Divisão Celular e Mitose: Processo e Características

A divisão celular é observável ao microscópio de luz no processo denominado mitose Figura 314 durante o qual uma célula célulamãe se divide em duas Figuras 315 e 316 recebendo cada nova célula célulafilha um jogo cromossômico igual ao da célulamãe Esse processo consiste essencialmente na duplicação dos cromossomos e na sua distribuição para as célulasfilhas Quando não está em mitose a célula está na interfase A mitose é um processo contínuo que pode ser dividido em fases as quais são identificadas ao microscópio ver Figura 314 FIGURA 313 Micrografia eletrônica de parte de uma célula mostrando um nucléolo Estão visíveis o DNA organizador do nucléolo NU a pars fibrosa do nucléolo PF a pars granulosa do nucléolo PG a cromatina associada ao nucléolo NAC o envelope nuclear NE e o citoplasma C A prófase caracterizase pela condensação gradual da cromatina o DNA foi duplicado na interfase que constituirá os cromossomos mitóticos O envoltório nuclear fragmentase no final da prófase em virtude da fosforilação da lâmina nuclear por meio da adição de PO4 3 originando vesículas que permanecem no citoplasma e reconstituem o envelope nuclear no final da mitose Os centrossomos e seus centríolos que se duplicaram na interfase separamse migrando um par para cada polo da célula Começam a aparecer microtúbulos entre os dois pares de centríolos iniciandose a formação do fuso mitótico Durante a prófase o nucléolo se desintegra PARA SABER MAIS Microscopia eletrônica dos nucléolos Ao microscópio eletrônico ver Figura 313 distinguemse três porções no nucléolo 1 a região granular formada essencialmente por grânulos de RNA 2 a região fibrilar que também é constituída por RNA mas se admite que o aspecto granular ou fibrilar depende do grau de maturação dos ribossomos e 3 filamentos de DNA dispersos pelas outras porções esses filamentos de DNA constituem as regiões cromossômicas organizadoras do nucléolo No interior do núcleo o RNA ribossômico sintetizado sofre modificações complexas e nos nucléolos associase a proteínas provenientes do citoplasma para formar subunidades que vão constituir os ribossomos durante a síntese de moléculas proteicas As células secretoras de proteínas e as que estão em intensa atividade mitótica como as embrionárias e as de tumores malignos apresentam nucléolos muito grandes devido à intensa síntese de RNA ribossômico e à montagem de grande número de subunidades ribossômicas FIGURA 314 Fases da mitose FIGURA 315 Painel superior fotomicrografias de células cultivadas mostrando várias fases da mitose A Núcleos em interfase Observe a cromatina e os nucléolos B Prófase Ausência de nucléolos cromossomos condensados C Metáfase Os cromossomos muito condensados formam uma placa no equador da célula D Anáfase próximo a seu fim Os cromossomos localizamse nos polos celulares o que distribui o DNA igualmente entre as duas novas células Picrosiriushematoxilina Grande aumento Painel inferior células cultivadas e fotografadas em microscópio confocal de varredura a laser Em vermelho DNA Em azul microtúbulos indicando o citoplasma E Interfase F Prófase A estrutura azul sobre o núcleo é o centrossomo Os cromossomos estão tornandose visíveis devido à sua condensação O citoplasma está tomando a forma globosa típica da célula em mitose G Metáfase Nessa fase os cromossomos organizamse constituindo uma placa na região do equador da célula H Anáfase Graças principalmente à atividade dos microtúbulos os cromossomos começam a se deslocar para os polos da célula I Telófase inicial Os dois conjuntos de cromossomos já atingiram os polos da célula original para formar as duas célulasfilhas cada uma com um conjunto de cromossomos igual ao da célulamãe J Telófase mais adiantada O citoplasma está se dividindo citocinese para formar as duas célulasfilhas que serão menores do que a célulamãe Logo as células filhas entrarão em crescimento até alcançarem o mesmo tamanho da célula mãe Cortesia de R ManelliOliveira R Cabado e GM MachadoSantelli FIGURA 316 Micrografia eletrônica de uma célula em metáfase A micrografia mostra os pares de centríolos nos polos da célula o fuso mitótico constituído por microtúbulos e os cromossomos no equador da célula As setas indicam a inserção dos microtúbulos nos centrômeros Aumento de 19000 Cortesia de R McIntosh Na metáfase os cromossomos migram graças à participação dos microtúbulos e se dispõem no plano equatorial da célula ver Figuras 315 e 316 Cada cromossomo dividese longitudinalmente em duas cromátides que se prendem aos microtúbulos do fuso mitótico por meio de uma região especial o cinetocoro localizado próximo ao centrômero Na anáfase por um processo complexo os cromossomos filhos separamse e migram para os polos da célula seguindo a direção dos microtúbulos do fuso Nesse deslocamento os centrômeros seguem na frente e são acompanhados pelo restante do cromossomo O centrômero é uma região mais estreita constrição do cromossomo que mantém as cromátides juntas até o início da anáfase A telófase caracterizase pela reconstrução dos envoltórios nucleares das célulasfilhas em consequência da desfosforilação remoção dos radicais PO4 3 dos filamentos da lâmina nuclear e da fusão das vesículas originadas do envoltório nuclear no final da prófase Os cromossomos tornamse gradualmente menos condensados e são puxados para os polos extremos da célula ver Figura 315 o que leva ao reaparecimento da cromatina ver Figura 39 À medida que o núcleo interfásico se refaz os nucléolos se reconstituem A divisão do material nuclear é acompanhada pela divisão do citoplasma por um processo denominado citocinese que se inicia na anáfase e termina após a telófase A citocinese consiste no aparecimento de um anel que contém actina e miosina abaixo da membrana celular na zona equatorial da célula A diminuição gradual do diâmetro desse anel acaba dividindo o citoplasma em duas partes iguais cada uma com um núcleo novo originando as duas célulasfilhas A maioria dos tecidos está em constante renovação celular por divisão mitótica para substituição das células que morrem Essa renovação é muito variável de um tecido para outro Todavia há exceções como o tecido nervoso e o músculo do coração cujas células perderam a capacidade de realizar a mitose Uma vez destruídos esses tecidos não se regeneram CICLO CELULAR O ciclo celular está dividido em quatro etapas identificadas como G1 S G2 e M Figura 317 As três primeiras constituem a interfase distinguindose da mitose quando ocorre a divisão celular descrita anteriormente O ciclo celular depende da atividade de complexos de proteínas regulatórias denominadas ciclinas quinases dependentes de ciclinas CDKs e quinases inibitórias de CDKs CKIs Durante a fase G1 ocorre a síntese de RNA e de proteínas e aumento do volume da célula As células dos tecidos que não se renovam saem do ciclo celular na fase G1 e entram na chamada fase Gzero ver Figura 317 Na fase G1 localizase o ponto de restrição que impede a passagem de células que ainda não acumularam uma quantidade crítica de proteínas importantes para a continuação do ciclo Durante a fase S ocorrem a síntese do DNA e a duplicação dos centrossomos e centríolos Essa fase pode ser estudada com precursores radioativos timidinaH3 e bromodeoxiuridina BrDU que são análogos de timina e usados na síntese de DNA Figura 318 Na fase G2 há outro ponto de checagem se não houver correção de