Histologia e Embriologia Oral - Texto Atlas e Correlações Clínicas

O GEN Grupo Editorial Nacional maior plataforma editorial brasileira no segmento científico técnico e profissional publica conteúdos nas áreas de ciências da saúde exatas humanas jurídicas e sociais aplicadas além de prover serviços direcionados à educação continuada e à preparação para concursos As editoras que integrarm o GEN das mais respeitadas no mercado editorial construíram catálogos inigualáveis com obras decisivas para a formação acadêmica e o aperfeiçoamento de várias gerações de profissionais e estudantes tendo se tornado sinônimo de qualidade e seriedade A missão do GEN e dos núcleos de conteúdo que o compõem é prover a melhor informação científica e distribuíla de maneira flexível e conveniente a preços justos gerando benefícios e servindo a autores docentes livreiros funcionários colaboradores e acionistas Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade e dão sustentabilidade ao crescimento contínuo e à rentabilidade do grupo 0 EDUARDO KATCHBURIAN VICTOR ARANA Histologia e Embriologia Oral TEXTO ATLAS CORRELAÇÕES CLÍNICAS QUARTA EDIÇÃO 1 Histologia e Embriologia Oral TEXTO ATLAS CORRELAÇÕES CLÍNICAS Histologia e Embriologia Oral TEXTO ATLAS CORRELAÇÕES CLÍNICAS Eduardo Katchburian in memoriam Victor Arana Professor Titular de Histologia e Biologia Estrutural Professor Titular de Biomateriais e Biologia Oral Escola Paulista de Medicina Faculdade de Odontologia Universidade Federal de São Paulo Universidade de São Paulo Quarta edição GUANABARA KOOGAN Os autores deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação e todos os dados foram atualizados pelos autores até a data da entrega dos originais à editora Entretanto tendo em conta a evolução das ciências da saúde as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora Os autores e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro dispondose a possíveis acertos posteriores caso inadvertida e involuntariamente a identificação de algum deles tenha sido omitida Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright 2017 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA Uma editora integrante do GEN Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor 11 Rio de Janeiro RJ CEP 20040040 Tels 21 3543077011 50800770 Fax 21 35430896 wwwgrupogencombr editorialsaudegrupogencombr Reservados todos os direitos É proibida a duplicação ou reprodução deste volume no todo ou em parte em quaisquer formas ou por quaisquer meios eletrônico mecânico gravação fotocópia distribuição pela Internet ou outros sem permissão por escrito da EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA Capa Bruno Sales Produção digital Geethik As ilustrações referidas a seguir provêm de pesquisas conduzidas com alunos e exalunos dos cursos de pósgraduação sob orientação dos autores Abdel S Elmardi Figs 33 317 322 Fernanda Boabaid Fig 105B Fernanda YamamotoSilva Fig 316A Gisela R S Sasso Figs 610 723 Letícia S Castro Figs 26 29 737 Liriane BaratellaEvêncio Figs 615B 817 818 821 Luciana F Massa Figs 29B 212 74 75 716B 85 812 Lucienne BonaféOliveira Figs 316B 101C Maurício A Casa Fig 915B Noemi N Taniwaki Fig 326 Paulo S Cerri Figs 93A 95 96 918 924 926 108 Rolf M Faltin Figs 98 912 914 915A 916 919 930B 934 Ruth Y AndiaMerlin Figs 726 1014 1015 Sílvia M A João Fig 715B Susana A TomazelaHerndl Figs 625 721 749 824 93B 94 922B e Vivian BradaschiaCorrea Fig 105A Ficha catalográfica K31h Katchburian Eduardo Histologia e embriologia oral texto atlas correlações clínicas Eduardo Katchburian Victor Arana 4 ed rev atual Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2017 il ISBN 9788527732222 1 Boca Histologia 2 Dentes Histologia 3 Embriologia humana I Título 1742289 CDD 611018931 CDU 61131 Dedicatória Aos meus pais in memoriam à minha esposa Ruth e ao meu filho Victor André Arana Victor Arana Homenagem Esta edição de Histologia e Embriologia Oral é dedicada à memória do Prof Eduardo Katchburian 19352014 Juntos planejamos este livro entre 1997 e 1998 e publicamos a primeira edição em 1999 Desde o início a ampla aceitação pelos colegas e a preferência dos alunos frente aos tradicionais livros de autores estrangeiros que existiam na época traduzidos para o português demonstraram que estava certa a nossa ideia de escrever não apenas mais um livro mas um livro diferente didático pensado e direcionado para o entendimento do aluno Professor Katchburian se formou como cirurgião dentista na Faculdade de Odontologia da Universidade de São Paulo em 1957 estagiando desde aluno na disciplina de Histologia chefiada pelo Prof Edgard Barrozo do Amaral Em seguida ingressou na Escola Paulista de Medicina hoje UNIFESP e formouse em 1963 sendo contratado como docente na disciplina de Histologia cujo catedrático era o Prof Nilceu Marques de Castro Foi também docente da USP e o primeiro professor de Histologia da Faculdade de Odontologia de São José dos Campos UNESP Em 1964 foi à Inglaterra para cursar o Doutorado na Universidade de Londres em 1967 prestou concurso no London Hospital Medical College atualmente Queen Mary University of London onde chefiou a disciplina de Histologia para os cursos de Medicina e Odontologia até 1989 Após 25 anos na Inglaterra ele voltou ao Brasil assumindo o cargo de Professor Titular de Histologia na UNIFESP onde foi eleito ViceReitor Ele exerceu diversos cargos não apenas na UNIFESP mas também em sociedades científicas brasileiras como as de Microscopia Eletrônica Microscopia e Microanálise e Biologia Celular Tive a oportunidade e a honra de ser o primeiro orientado do Prof Eduardo na sua volta ao Brasil Após a defesa do meu Doutorado na USP em 1994 era frequente nas nossas conversas a necessidade de termos um livro adaptado ao curso de Histologia Oral no Brasil e América Latina onde o conteúdo programático é diferente do ministrado nas escolas norte americanas e europeias Assim nasceu a primeira edição de Histologia e Embriologia Oral Outros colegas também tiveram a oportunidade de serem orientados pelo Prof Eduardo como Paulo S Cerri Liriane Baratella Fernanda Boabaid Rejane Reginato e Isabel Tumenas dentre outros todos dedicados ao ensino e à pesquisa em importantes instituições do país certamente difundindo a escola do Prof Eduardo Katchburian um grande docente pesquisador e principalmente excepcional ser humano Victor Arana Apresentação à Primeira Edição Os avanços do conhecimento em todos os setores científicos têm sido extremamente numerosos e muito rápidos A Biologia Bucal não foge a esta regra geral e as correlações entre desenvolvimento estrutura e função têm trazido valiosas colaborações para as aplicações clínicas em especial pela Histologia É difícil portanto proceder a uma análise crítica desta volumosa informação para triar não só a relevância das mais recentes e importantes pesquisas como principalmente estabelecer a definição dos conceitos e conteúdos básicos indispensáveis à formação do futuro profissional Esta enorme responsabilidade não pode nem deve ser tarefa vinculada a acadêmicos amadores ou o que é pior a meros compiladores bibliográficos desprovidos de contribuição na área ou a repetitivos imitadores daquilo que é similar a qualquer compêndio Este não é o caso deste livro Seus autores são docentespesquisadores reconhecidos Há 42 anos fui contemporâneo de Eduardo Katchburian durante o curso de Odontologia da Universidade de São Paulo e como estudantes já tínhamos forte vocação para a Histologia Eduardo fez ainda o curso seguido por um curto período em que fomos colegas assistentes interrompido pela sua ida para a Inglaterra onde se doutorou e permaneceu por apenas 26 anos como Professor da Universidade de Londres Suas pesquisas sempre tiveram direta relação com a Histologia Bucal e particularmente tornaramse referências obrigatórias na bibliografia sobre biomineralização em tecido ósseo e estruturas dentárias Quando voltou para o Brasil tive o privilégio de participar do seu concurso para Professor Titular junto à Escola Paulista de Medicina Lá continua desenvolvendo sua linha de pesquisa conferindo prestígio científico àquela instituição e mantendo valiosa cooperação com o Departamento de Histologia e Embriologia do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo Além do seu mérito científico tenho a honra de contar com a reciprocidade de sua amizade Já Victor E AranaChavez conheci em 1985 quando ministrava um curso de Histofisiologia Bucal em Lima no Peru Victor recémformado em Odontologia procuroume para declarar seu interesse pela matéria e sobre eventual vinda ao Brasil para cursar uma pósgraduação Deilhe o máximo apoio possível além de contarmos com importantes amigos comuns no Peru e no Brasil Aqui destacaramse Ana Maria Vilela Soares e Eduardo Katchburian A imediata empatia entre Eduardo e Victor se fez sentir consolidandose durante o doutorado de Victor e consagrandose na execução do projeto para este brilhante livro Sintome orgulhoso de ver o progressivo êxito acadêmico que Victor vem demonstrando e um especial agradecimento por ter se radicado na Universidade de São Paulo Quanto ao conteúdo do livro será fácil ao leitor verificar que está estrategicamente bem selecionado tanto nos temas dos seus 11 capítulos como também no equilíbrio e na atualização das informações na primorosa documentação na preciosa redação e na cuidadosa editoração Há muito tempo o Brasil necessitava de um livro de Histologia Bucal que suprisse os estudantes docentes e clínicos interessados no tema e que merecesse total credibilidade de nossa parte e certamente do exterior em futuro breve São Paulo 14 de abril de 1999 Flávio Fava de Moraes Professor Titular de Histologia e Embriologia do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo Foi Reitor da Universidade de São Paulo 19931997 Diretor Científico da FAPESP 19861993e Secretário da Ciência e Tecnologia do Estado de São Paulo 1998 Prefácio à Quarta Edição O grande sucesso das edições anteriores de Histologia e Embriologia Oral entre docentes e principalmente alunos de Odontologia impulsionou mais uma revisão e atualização desta obra Sem dúvida o maior desafio nesta quarta edição foi realizar esta tarefa sem poder contar com o Prof Eduardo Katchburian falecido em julho de 2014 Contudo a concepção original da primeira edição de Histologia e Embriologia Oral de elaborarmos um livro extremamente didático que refletisse nossa experiência no ensino desta área para graduandos e pósgraduandos em Odontologia foi mantida A maneira vertiginosa como a área básica avança e sobretudo como ganha crescente espaço na formação dos profissionais da Odontologia levaram à realização desta revisão com extrema cautela para que todo o conteúdo fosse bastante atualizado sem contudo ceder à tentação de serem incluídas explicações aprofundadas que descaracterizassem o propósito primordial da obra que é manter o foco no que é essencial para o bom desempenho dos estudantes e profissionais de Odontologia nas suas respectivas áreas de atuação Victor Arana Prefácio à Primeira Edição O presente livro contém informações básicas sobre desenvolvimento e organização estrutural e funcional dos componentes da cavidade oral Embora concebido essencialmente para alunos de graduação em Odontologia poderá ser também útil para estudantes de pósgraduação e profissionais que eventualmente necessitem recordar e atualizarse Apesar de conter conceitos e ideias atuais não pretende ser entretanto um tratado exaustivo sobre o assunto Com a intenção de escrever um livro didático foram incluídos numerosos desenhos e ilustrações que são apresentados ao longo do texto de forma bastante acessível Foram também incluídos alguns aspectos clínicos para realçar a relevância do conhecimento básico pois hoje em dia é inconcebível a prática odontológica sem um fundamento científico sólido Para aqueles que desejam aprofundarse em algum aspecto foram sugeridas algumas referências como leitura adicional no final de cada capítulo O texto bem como a maior parte do material ilustrativo provém do acúmulo de vários anos de nossa experiência na pesquisa e no ensino nesta área Assim sendo muitas das interpretações e opiniões emitidas particularmente nos tópicos controversos refletem o nosso ponto de vista É inevitável que a primeira edição de um livro contenha numerosas imperfeições e falhas Pedimos a compreensão de todos e esperamos que nos auxiliem a corrigilas nas próximas edições Os autores Material Suplementar Este livro conta com o seguinte material suplementar Ilustrações da obra em formato de apresentação restrito a docentes O acesso ao material suplementar é gratuito bastando que o docente se cadastre em nosso site wwwgrupogencombr faça seu login e clique em GENIO no menu superior do lado direito É rápido e fácil Caso haja alguma mudança no sistema ou dificuldade de acesso entre em contato conosco sacgrupogencombr Abreviaturas Abreviaturas referidas nas legendas das figuras para o tipo de microscopia utilizada MET microscopia eletrônica de transmissão MEV microscopia eletrônica de varredura ML microscopia de luz MLNomarski microscopia de luz com óptica de interferênciacontraste 1 2 3 4 5 6 Sumário Desenvolvimento Craniofacial Eventos iniciais do desenvolvimento Desenvolvimento da cavidade oral primitiva Arcos bolsas sulcos e membranas branquiais Desenvolvimento do crânio Desenvolvimento da face Desenvolvimento do palato Desenvolvimento da maxila Desenvolvimento da mandíbula Desenvolvimento da língua Leitura adicional Conceitos de Biomineralização Tecidos mineralizados Mecanismos de mineralização Leitura adicional Tecido Ósseo Ossificação ou osteogênese Componentes do tecido ósseo Osso primário e osso secundário ou lamelar Remodelação óssea Osso esponjoso e osso compacto Inervação e vascularização do tecido ósseo Leitura adicional Mucosa Oral Desenvolvimento Estrutura Funções da mucosa oral Leitura adicional Glândulas Salivares Desenvolvimento Estrutura Glândulas salivares maiores Glândulas salivares menores Saliva Leitura adicional Odontogênese 7 8 9 10 11 Lâmina dentária e lâmina vestibular Fase de botão Fase de capuz Fase de campânula Fase de coroa Fase de raiz Leitura adicional Complexo DentinaPolpa Desenvolvimento dentinogênese Estrutura Inervação do dente e sensibilidade dentinopulpar Suprimento vascular da polpa Leitura adicional Esmalte Desenvolvimento amelogênese Estrutura Leitura adicional Periodonto Periodonto de inserção ou de sustentação Periodonto marginal ou de proteção gengiva Leitura adicional Erupção Reabsorção e Esfoliação Dentária Fases da erupção dentária Teorias da erupção dentária Reabsorção e esfoliação dos dentes decíduos Leitura adicional Articulação Temporomandibular Desenvolvimento Estrutura Disco articular Leitura adicional CAPÍTULO 1 Desenvolvimento Craniofacial EVENTOS INICIAIS DO DESENVOLVIMENTO O disco embrionário com seus três folhetos dá origem ao embrião No início da segunda semana de vida intrauterina observase o embrioblasto como um disco oval constituído por duas camadas de células os folhetos embrionários ectoderma e endoderma Ao final da segunda semana o endoderma da parte média do terço cefálico do disco apresenta um espessamento arredondado denominado placa precordal que adere firmemente ao ectoderma Essa região de firme adesão entre ectoderma e endoderma constitui o que será a membrana bucofaríngea Fusão similar ocorre na região caudal entre as pequenas regiões arredondadas dos dois folhetos formando a membrana cloacal Nesse período determinamse as duas extremidades do tubo digestivo que irá se formar a boca e o ânus Na terceira semana ocorre um espessamento linear no ectoderma conhecido como linha primitiva a qual se estende da região central do disco à membrana cloacal seguindo a orientação do longo eixo do disco oval Na parte medial dessa linha as células ectodérmicas proliferam e migram para o interior do disco isto é passam a ocupar a região entre os dois folhetos embrionários constituindo dessa maneira o terceiro o mesoderma Além disso células da porção mais cefálica da linha primitiva migram linearmente em sentido cefálico formando um cordão denominado notocorda Nessa etapa do desenvolvimento o disco embrionário já é constituído pelos três folhetos exceto nas membranas bucofaríngea e cloacal Figura 11 Células da crista neural migram para as regiões da face e do pescoço Na quarta semana iniciase a formação do sistema nervoso central O ectoderma da região cefálica prolifera formando o telencéfalo o mesencéfalo e o rombencéfalo além das dobras ou pregas neurais duas bordas longitudinais em forma de lábios que flanqueiam o sulco neural As bordas das dobras chamadas cristas neurais continuam proliferando até que se fundem na região central formando o tubo neural Figura 12 Na região dorsal no rombencéfalo desenvolvemse oito bulbos ou proeminências denominados rombômeros Pouco antes do fechamento do tubo neural as regiões correspondentes às cristas neurais separamse das pregas tornandose duas massas celulares paralelas ao tubo As células dessas cristas neurais migrarão posteriormente para diversas regiões do organismo em formação para constituir o ectomesênquima da face e do pescoço além de participar na formação de outras estruturas como os gânglios nervosos as células pigmentares melanócitos da pele e das mucosas e a medula da glândula adrenal As células da crista neural quando migram expressam os genes homeobox correspondentes aos rombômeros dos quais se originaram Em seguida o embrião dobrase tanto em sentido craniocaudal quanto nas suas bordas laterais em sentido ventral Desse modo fica bem evidente a extremidade cefálica representada pela proeminência frontal que aloja a extremidade do tubo neural Figura 13 Figura 11 Folhetos embrionários na terceira semana do desenvolvimento Figura 12 Corte transversal na parte média de um embrião de 4 semanas Figura 13 Corte longitudinal de um embrião de 4 semanas em que se observa a membrana bucofaríngea bem como as demais estruturas DESENVOLVIMENTO DA CAVIDADE ORAL PRIMITIVA O rompimento da membrana bucofaríngea estabelece a comunicação entre a cavidade oral primitiva e o intestino anterior Em torno da quarta semana o tubo digestivo dividese em três porções cefálica média e caudal Essas porções comunicam se com o saco vitelino e o alantoide Na extremidade cefálica a cavidade oral primitiva ou estomódeo originada por uma invaginação do ectoderma é separada do intestino anterior ou cefálico por uma fina membrana ectodérmicaendodérmica a membrana bucofaríngea que se forma no 22o dia do desenvolvimento Figura 13 Logo em seguida no 27o dia ocorre a perfuração da membrana estabelecendose a comunicação entre a cavidade oral primitiva e o intestino anterior Na extremidade caudal ocorre processo semelhante perfurandose a membrana cloacal para comunicar o intestino posterior com o ânus ARCOS BOLSAS SULCOS E MEMBRANAS BRANQUIAIS O aparelho branquial é responsável pela formação da maior parte dos componentes da face e do pescoço O aparelho branquial é composto de arcos bolsas e sulcos branquiais Essas estruturas contribuem para a maior parte da formação da face e do pescoço Os arcos branquiais iniciam seu desenvolvimento nos primeiros dias da quarta semana de gestação quando também ocorre a migração das células da crista neural O primeiro arco branquial inclui os primórdios dos maxilares que aparecem como uma discreta elevação superficial lateral Ao final da quarta semana visualizamse quatro pares bem definidos de arcos branquiais O quinto e o sexto par são muito pequenos imperceptíveis na superfície do embrião humano Figura 14 Os arcos são separados externamente pelos sulcos branquiais que também são numerados em sequência craniocaudal Com exceção do primeiro sulco que contribui para a formação do meato auditivo externo os outros se obliteram O primeiro arco branquial é subdividido em dois processos mandibular o maior que formará a mandíbula e maxilar que formará a maxila o arco zigomático e a porção escamosa do osso temporal Figura 15 A e B Acima da cavidade oral primitiva formase o processo frontal que na sua porção anterior constitui o processo frontonasal Esse processo bem como o maxilar e o mandibular delimitam a cavidade oral Na porção lateral do processo frontal começa a formação das fossetas nasais e desenvolvemse os elementos da futura mucosa olfatória da cavidade nasal Figura 16 O processo maxilar fundese com o frontonasal originando o osso maxilar e os tecidos moles adjacentes exceto os da região do lábio superior ver adiante na seção Desenvolvimento da maxila O segundo arco branquial forma o osso hioide e as regiões adjacentes do pescoçoO pavilhão auditivo é formado pelas regiões dorsais do primeiro e do segundo arco branquial Figura 14 Vista frontal da porção cefálica de um embrião de 25 dias em que se observa a cavidade oral primitiva delimitada pela eminência frontal e os processos do primeiro arco branquial MEV Cortesia do Dr A Tamarin Nas etapas iniciais cada arco contém escasso mesênquima recoberto externamente por ectoderma e internamente por endoderma Em seguida o mesênquima é invadido por células provenientes da crista neural Essas células apesar de serem de origem ectodérmica formam o tecido denominado ectomesênquima responsável pelas estruturas ósseas dentárias com exceção do esmalte conjuntivas e musculares da região craniofacial No primeiro arco branquial as células da crista neural que migraram a partir dos rombômeros 1 e 2 expressam um grupo especial de genes homeobox pertencentes às famílias dos genes Msx Dlx e Barx os quais desencadeiam vias de sinalização como sonic hedgehog Shh e Wnt bem como as vias das proteínas morfogenéticas ósseas BMP e do fator de crescimento fibroblástico FGF Enquanto poucas células migram do rombômero 3 os rombômeros 4 a 8 originam células da crista neural que migram sequencialmente para o segundo terceiro e quarto arcos branquiais expressando típicos genes homeobox Hox Cada arco branquial tem uma artéria uma barra cartilaginosa um componente muscular e um nervo O processo mandibular é o único a desenvolver um verdadeiro eixo cartilaginoso denominado cartilagem de Meckel O aparelho branquial contribui para a formação do crânio da face do pescoço das cavidades nasais da boca da faringe e da laringe como mostra a Tabela 11 Tanto a maxila quanto a mandíbula originamse do primeiro arco branquial já as bolsas faríngeas localizamse nas porções internas dos arcos branquiais O endoderma da região faríngea reveste as porções internas dos arcos branquiais formando pequenas depressões denominadas bolsas faríngeas Essas bolsas aparecem em pares entre os arcos branquiais em sucessão craniocaudal Desse modo a primeira bolsa localizase entre o primeiro e o segundo arco Existem quatro bolsas faríngeas bem definidas e uma quinta rudimentar O endoderma das bolsas entra em contato com o ectoderma dos sulcos branquiais formando no conjunto as membranas branquiais Essas membranas são entretanto estruturas temporárias uma vez que essas regiões são rapidamente invadidas por elementos do ectomesênquima Somente a primeira membrana branquial origina a membrana timpânica Figura 17 A Tabela 12 mostra os derivados das bolsas faríngeas DESENVOLVIMENTO DO CRÂNIO Com exceção da base do crânio tanto os ossos da calota craniana quanto os da face desenvolvemse essencialmente por ossificação intramembranosa O crânio pode ser dividido em três componentes calota ou abóbada craniana base do crânio e face Figura 18 A calota craniana ou neurocrânio é formada por ossificação intramembranosa por meio de centros de ossificação primários e secundários Seus centros iniciais aparecem na sétima ou na oitava semana mas a ossificação se completa apenas após o nascimento Entre os ossos da calota craniana formamse articulações do tipo sínfise Ao nascimento os ossos estão separados por amplas suturas e fontanelas que desaparecem gradualmente Figura 15 A e B Vistas laterais da porção cefálica de um embrião de 27 dias nas quais se observam os arcos branquiais Entre os arcos observamse os sulcos branquiais MEV Cortesia do Dr A Tamarin B Figura 16 Vista frontal de um embrião de 32 dias Tabela 11 Derivados dos arcos braquiais Arcos branquiais Estruturas derivadas 1 arco processos maxilar e mandibular Maxila mandíbula músculos mastigatórios ligamento esfenomandibular músculo milohioide parte anterior do digástrico músculo tensor do véu palatino martelo bigorna espinha do esfenoide ligamento anterior do martelo tensor do tímpano Nervo trigêmeo 2 arco Músculos da face estribo processo estiloide do osso temporal ligamento estilohioide pequenos cornos do hioide parte posterior do digástrico Nervo facial 3 arco Grande corno e parte caudal do corpo do hioide músculo estilofaríngeo Nervo glossofaríngeo 4 arco Cartilagens da tireoide músculos elevadores do palato úvula músculo palatoglosso músculo cricotireóideo músculos constritores da faringe Nervo laríngeo superior ramo do vago 5 arco É temporário e desaparece 6 arco Músculos intrínsecos da laringe Nervo laríngeo recorrente ramo do nervo vago Tabela 12 Derivados dos bolsas faríngeas Bolsas faríngeas Estruturas derivadas 1a balso Tuba auditiva 2a balso Fossa tonsilar tonsila palatina 3a balso Timo paratireoides inferiores 4a balso Paratireoides superiores 5a balso Último corpo branquial células parafoliculares da tireoide 6a balso Músculos intrínsecos da laringe Nervo laríngeo recorrente ramo do nervo vago Figura 17 Vista ventral dos arcos e bolsas de um embrião de 32 dias no qual os processos maxilares foram seccionados MEV Cortesia do Dr A Tamarin A base do crânio ou condrocrânio formase a partir do mesênquima da região occipital em torno da notocorda estendendose em direção cefálica A subsequente transformação em cartilagens constitui o início da formação do condrocrânio que é importante como junção entre o neurocrânio e o esqueleto facial Figura 18 O crescimento da base do crânio devese ao crescimento intersticial das cartilagens interpostas aos ossos ou seja às sincondroses CORRELAÇÕES CLÍNICAS As malformações da face que têm origem principalmente no primeiro arco branquial ocorrem em razão de fatores genéticos e ambientais agentes teratogênicos que atuam durante a fase de histodiferenciação e morfogênese aproximadamente entre o 20o dia e a 12a semana do desenvolvimento Figura 18 Regiões correspondentes do crânio no embrião A e no adulto B A face ou viscerocrânio pode ser dividida nos terços superior médio e inferior O osso frontal é o maior componente do terço superior da face que também faz parte do neurocrânio O terço médio é o mais complexo sendo composto por parte da base do crânio incorporando a extensão nasal do terço superior e parte do aparelho mastigatório incluindo a maxila e os dentes superiores O terço inferior da face corresponde à mandíbula incluindo os dentes inferiores Os terços da face correspondem no embrião às regiões frontonasal maxilar e mandibular respectivamente O terço superior cresce rapidamente enquanto a porção média da face cresce lentamente até a adolescência tardia completandose quando termina a formação do terceiro molar 18 a 25 anos Os ossos da face com exceção de algumas partes desenvolvemse por ossificação intramembranosa e são todos oriundos da crista neural DESENVOLVIMENTO DA FACE A formação do lábio superior é mais complexa que a do lábio inferior e envolve os processos maxilares e os processos nasais mediais Em torno do 28o dia do desenvolvimento aparecem espessamentos no ectoderma da eminência frontal Esses espessamentos são os placódios olfatórios que migram anteriormente formando uma ferradura que delimita o orifício nasal e estabelecem os processos nasais lateral e medial Entre os dois processos nasais mediais há uma depressão que representa o processo frontonasal Figuras 16 e 19 Os processos nasais mediais dos dois lados bem como o frontonasal formam a porção medial do nariz a porção anterior da maxila e do palato palato primário O lábio superior é formado pelos processos maxilares e nasais mediais que crescem em direção à linha mediana na qual se fundem Dessa maneira o processo frontonasal é deslocado deixando de ocupar a região do lábio superior O lábio inferior é formado pela fusão dos dois processos mandibulares na linha mediana Figura 110 A fusão de todos os processos da face se completa em torno do 38o dia de gestação CORRELAÇÕES CLÍNICAS Como os processos maxilares não se fundem entre si na porção anterior ficando entre eles os processos nasais mediais nos casos de malformação do tipo fenda labial esta pode ser uni ou bilateral Figura 111 A fenda do tipo central oriunda da incompleta fusão dos processos nasais mediais é rara DESENVOLVIMENTO DO PALATO As cavidades oral e nasal somente se separam após a formação do palato secundário No início do desenvolvimento do palato as cavidades oral e nasal comunicamse e o espaço entre elas é ocupado pela língua em desenvolvimento e delimitado anteriormente pelo palato primário Somente quando o palato secundário se desenvolve é que as cavidades oral e nasal se separam A formação do palato secundário ocorre entre a sétima e a oitava semana de gestação decorrente de uma fusão medial das cristas palatinas formadas a partir dos processos maxilares As cristas palatinas a princípio estão voltadas para baixo a cada lado da língua Com o contínuo crescimento após a sétima semana ocorre um rebaixamento aparente da língua possibilitando que as cristas palatinas sejam elevadas fundindose entre si e com o palato primário Figura 112 Figura 19 Vista lateral da porção cefálica de um embrião de 30 dias MEV Cortesia do Dr A Tamarin Figura 110 Vista frontal de um embrião de 40 dias que mostra as diversas estruturas acima indicando as regiões que formam a maxila e a mandíbula de um recémnascido Adaptada de HH Lindner Clinical Anatomy Lange Medical Books 1989 Figura 111 Exemplos de malformações faciais que originam fendas observadas do ponto de vista do palato 1 normal 2 fenda labial unilateral 3 fenda labial bilateral 4 fenda labial bilateral e fenda palatina A movimentação e o fechamento das cristas palatinas envolvem uma força intrínseca tendo talvez relação com a grande quantidade de proteoglicanos e de fibroblastos contráteis da região Durante a fusão dos epitélios do palato secundário ocorre adesão As células superficiais são eliminadas enquanto as células basais se aderem formando junções Formase então uma linha mediana epitelial que rompese gradualmente restando ilhotas de células Figura 113 A e B CORRELAÇÕES CLÍNICAS Falhas na sincronização dos movimentos e do crescimento das cristas palatinas e de elementos da língua da mandíbula e da cabeça em geral podem afetar o fechamento normal do palato DESENVOLVIMENTO DA MAXILA O crescimento da maxila após o nascimento ocorre paralelamente ao desenvolvimento dos seios maxilares A maxila desenvolvese por meio de um centro de ossificação no processo maxilar do primeiro arco branquial Como no caso da mandíbula o centro de ossificação aparece no ângulo da divisão de um nervo no qual o nervo dentário superior anterior origina o nervo orbital inferior Dessa região a formação de osso continua posteriormente abaixo da órbita em direção ao zigoma e anteriormente em direção à região incisiva A ossificação também progride superiormente para formar o processo frontal Como resultado dessa deposição óssea formase o canal do nervo infraorbital que por meio de uma extensão inferior forma a parede alveolar anterior para os dentes superiores anteriores A ossificação também progride para a região dos processos palatinos para formar o palato duro A parede alveolar medial desenvolvese da junção do processo palatino e do corpo da maxila formando um canal em que se alojam os germes dentários superiores posteriores Figura 101 B Figura 112 Formação do palato observada em um corte frontal de um embrião de 40 dias As setas indicam a elevação das cristas palatinas e o rebaixamento da língua Uma cartilagem secundária zigomática ou malar aparece durante o desenvolvimento do arco zigomático contribuindo para o desenvolvimento da maxila Ao nascimento o processo frontal da maxila está bem demarcado e o corpo da maxila é relativamente pequeno pois os seios maxilares ainda são rudimentares Estes iniciam o seu desenvolvimento na 16a semana de gestação mas seu crescimento ocorre principalmente após o nascimento DESENVOLVIMENTO DA MANDÍBULA Com exceção do côndilo e da sínfise a mandíbula desenvolvese por ossificação intramembranosa A partir da sexta semana o processo mandibular contém a cartilagem de Meckel como uma barra contínua desde a orelha média até a linha medial Entretanto as duas barras de cartilagem não se encontram anteriormente na linha medial sendo separadas por ectomesênquima Na sexta semana ocorre lateralmente à cartilagem de Meckel uma condensação de ectomesênquima na altura do ângulo de divisão do nervo alveolar inferior em seus ramos incisivo e mentual Figura 114 Na sétima semana iniciase a ossificação intramembranosa nessa região que continua anteriormente até a linha medial e posteriormente até o ponto em que o nervo mandibular dividese nos seus ramos lingual e alveolar inferior A formação do osso da mandíbula ocorre em torno do aspecto lateral da cartilagem Os centros de ossificação de cada lado ficam separados na região da sínfise até o nascimento Durante o desenvolvimento surge um canal no qual ficam o nervo alveolar inferior e as criptas ósseas compartimentos que alojam os germes dentários Com dez semanas a porção intramembranosa já apresenta aspecto de uma mandíbula rudimentar A porção mais posterior da cartilagem de Meckel forma os componentes ósseos da orelha média a espinha do esfenoide e o ligamento esfenomandibular Da região da língula para frente até a divisão do nervo em seus ramos incisivo e mentual a cartilagem de Meckel desaparece completamente Na região anterior da cartilagem de Meckel porém ocorre ossificação endocondral Entre a décima e a 14a semana aparecem três cartilagens secundárias condilar coronoide e da sínfise A cartilagem condilar aparece na décima semana de desenvolvimento formando um cone que ocupa o ramo da mandíbula sendo que rapidamente começa a formação de tecido ósseo por ossificação endocondral A ossificação endocondral continua até que na 20a semana somente uma fina camada de cartilagem resta no côndilo Essa cartilagem propicia o crescimento da região condilar por meio de ossificação endocondral até o fim da segunda década de vida Figura 114 Figura 113 A Fusão das cristas palatinas em um embrião de 60 dias MEV Cortesia do Dr A Tamarin B As cristas já fundidas com o osso próximo à linha mediana em um embrião de 90 dias ML A cartilagem coronoide aparece em torno do quarto mês sendo depois invadida pelo processo de ossificação intramembranosa do ramo da mandíbula desaparecendo portanto bem antes do nascimento Nas regiões da sínfise duas cartilagens uma de cada lado aparecem na porção anterior da cartilagem de Meckel Por um processo de ossificação endocondral desaparecem no primeiro ano de vida Desse modo a sínfise e o côndilo formamse por ossificação endocondral enquanto o restante da mandíbula se forma por ossificação intramembranosa Durante o período fetal do desenvolvimento as relações e o tamanho da maxila e da mandíbula variam bastante Inicialmente a mandíbula é consideravelmente maior que a maxila sendo que essa diferença diminui gradualmente Em torno da oitava semana a maxila sobrepassa a mandíbula Posteriormente com o crescimento mais acentuado da mandíbula ao redor da 11a semana a maxila e a mandíbula ficam aproximadamente do mesmo tamanho Ao nascimento entretanto a mandíbula apresentase em posição retrognática pronunciada em relação à maxila Essa condição é corrigida durante a vida pósnatal pelo rápido crescimento da mandíbula em direção anterior estabelecendo dessa maneira a relação de ortognatia A mandíbula mantém sua capacidade de crescimento por mais tempo que a maxila CORRELAÇÕES CLÍNICAS O crescimento do côndilo e as modificações que ocorrem na maxila e na base do crânio são responsáveis pelas reações maxilomandibulares que podem dessa maneira ser dos tipos retrognatia ortognatia e prognatia Figura 114 Centro de ossificação intramembranosa lateral à cartilagem de Meckel em que se inicia a formação da mandíbula Adaptada de GH Sperber Craniofacial Embryology ButterworthHeinemann Ltd1989 DESENVOLVIMENTO DA LÍNGUA A complexa inervação da língua reflete a combinação de suas diferentes origens embriológicas A língua tem origem na parede ventral da orofaringe na região dos quatro primeiros arcos branquiais Na quarta semana de gestação duas saliências do ectomesênquima aparecem no aspecto interno do primeiro arco branquial formando assim as saliências linguais Atrás e entre essas saliências aparece uma eminência medial denominada tubérculo ímpar sua margem caudal forma o forame cego As saliências linguais crescem e fundemse cobrindo o tubérculo ímpar de modo a formar a mucosa dos dois terços anteriores da língua cujo epitélio é de origem ectodérmica As porções centrais do segundo terceiro e quarto arcos branquiais elevamse juntamente para formar uma proeminência denominada cópula O endoderma desses arcos branquiais e a cópula formam a superfície do terço posterior da língua Figura 115 A língua é separada do assoalho da boca por um crescimento ectodérmico que depois degenera formando o sulco lingual à semelhança do sulco vestibular Os músculos da língua têm origem no assoalho da faringe na região dos somitos occipitais Durante sua migração anterior os músculos e o nervo hipoglosso que é responsável pela inervação motora da língua seguem o mesmo trajeto Figura 115 Arcos branquiais e regiões em que se inicia a formação da língua em um embrião no início da quarta semana de desenvolvimento do ponto de vista da parede ventral CORRELAÇÕES CLÍNICAS Durante o crescimento da língua podem ocorrer anormalidades que afetam seu tamanho microglossia ou macroglossia sendo rara no entanto a ausência total da língua aglossia A combinação das diferentes origens embriológicas da língua é demonstrada pela sua complexa inervação O primeiro arco branquial cujo nervo é o trigêmeo dá origem ao ramo lingual responsável pela sensação tátil geral da língua O segundo arco branquial cujo nervo é o facial pelo ramo corda do tímpano é responsável pela sensação gustativa Os terceiro e quarto arcos contribuem para as sensações tátil e gustativa da região da base da língua por meio dos nervos glossofaríngeo e vago LEITURA ADICIONAL HALL BK The neural crest and neural crest cells discovery and significance for theories of embryonic organization Journal of Biosciences 33781 2008 HALL BK Summarizing craniofacial genetics and developmental biology SCGBD American Journal of Medical Genetics Part A 164A884 2014 HUNT P CLARKE JDW BUXTON P FERRETI P THOROGOOD P Segmentation crest prespecification and the control of facial form European Journal of Oral Sciences 10612 1998 JOHNSON MC BRONSKY PT Prenatal craniofacial development new insights on normal and abnormal mechanisms Critical Reviews of Oral Biology and Medicine 625 1995 LE DOUARIN NM DUPIN E The pluripotency of neural crest cells and their role in brain development Current Topics in Developmental Biology 116659 2016 MOORE KL PERSAUD TVN TORCHIA MG The developing human 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tecidos mineralizados devese principalmente a sua origem e sua natureza Enquanto o esmalte tem origem epitelial os demais tecidos mineralizados são de natureza conjuntiva Assim a constituição dos seus componentes orgânicos é diferente bem como o mecanismo de mineralização Por ser o colágeno o constituinte mais abundante das matrizes extracelulares conjuntivas ele forma a maior parte da matriz orgânica do osso da dentina e do cemento O esmalte o tecido mais mineralizado do organismo tem sua matriz orgânica constituída por proteínas conhecidas como amelogeninas e não amelogeninas Enquanto os constituintes orgânicos são retirados durante a mineralização do esmalte a fim de possibilitar o crescimento dos cristais nos tecidos de natureza conjuntiva a matriz orgânica não é removida permanecendo associada ao mineral Por essa razão o processo de mineralização do esmalte será discutido separadamente no Capítulo 8 Os assuntos abordados a seguir referemse aos tecidos mineralizados de natureza conjuntiva MECANISMOS DE MINERALIZAÇÃO Considerações gerais Os mecanismos envolvidos no processo de mineralização dos vários sistemas biológicos têm sido estudados ao longo de muitos anos Apesar de todo o progresso alcançado os eventos que levam ao início da mineralização dos tecidos cuja matriz é composta principalmente por colágeno ainda não são bem compreendidos O processo de mineralização não consiste apenas na combinação dos íons cálcio e fosfato na matriz orgânica sob a forma de fosfato de cálcio mas é o resultado da interação de muitos fatores biológicos e físicoquímicos que agem estimulando ou inibindo esse processo altamente complexo Para entender os aspectos bioquímicos da deposição de mineral nos tecidos duros do organismo é necessário o conhecimento prévio da natureza da fase mineral Nos vertebrados a fase mineral que constitui a maior parte dos tecidos esqueléticos e dentários é um fosfato de cálcio em geral sob a forma de hidroxiapatita A apatita na sua variedade biológica é o mineral que impregna os tecidos duros A hidroxiapatita é o tipo de apatita biológica que impregna os tecidos mineralizados formando cristais que variam em tamanho sendo maiores no esmalte que no osso na dentina e no cemento Em geral os cristais de hidroxiapatita nos tecidos duros não têm estrutura perfeita eles mostram consideráveis variações na sua composição embora sua fórmula básica seja a seguinte Ca10PO46OH2 Como os cristais têm características de uma apatita deficiente em cálcio contendo carbonato alguns autores acreditam que não sejam uma verdadeira hidroxiapatita Múltiplas unidades formam o cristal que por sua vez apresenta um arranjo e um padrão típico de difração eletrônica e de microanálise de raios X Figura 21 A relação cálciofosfato varia na apatita porém costuma ser aproximadamente 106 Alguns outros íons são também associados à hidroxiapatita sendo eles carbonato citrato sódio magnésio potássio cloreto e quantidades variáveis de flúor além de outros elementos Dentre esses outros íons o flúor é considerado importante por alterar a dureza do cristal além disso a hidroxiapatita é a forma de fosfato de cálcio menos solúvel em pH neutro Figura 21 Depósitos de hidroxiapatita na matriz extracelular da dentina visualizados em forma de finas agulhas MET A combinação da fase mineral com a matriz orgânica resulta em tecidos com propriedades sui generis Nos sistemas biológicos isto é nos tecidos mineralizados a combinação da hidroxiapatita com matriz orgânica principalmente de natureza proteica forma o que pode ser considerado um arranjo supramolecular que confere a esses tecidos suas propriedades peculiares A concentração iônica de cálcio e fosfato no plasma ou nos fluidos tissulares é supersaturada em relação ao mineral dos tecidos calcificados Para a formação de cristais de hidroxiapatita é necessário uma fonte de íons cálcio e fosfato no organismo O plasma e os fluidos extracelulares contêm certa quantidade de cálcio e fosfato iônico em sua composição Esses dois últimos representam a matériaprima para a formação de uma fase sólida de fosfato de cálcio Além disso uma proporção de cálcio e fosfato do plasma encontrase combinada com macromoléculas não estando portanto disponível de imediato para a formação de uma fase sólida de fosfato de cálcio Entretanto como os íons cálcio e fosfato alcançam todos os tecidos do organismo é necessário explicar por que a deposição de mineral ocorre exclusivamente nos tecidos destinados a serem mineralizados A concentração iônica de cálcio 5 mgdℓ e fosfato 35 mgdℓ no plasma ou nos fluidos tissulares é supersaturada em relação ao mineral dos tecidos calcificados Embora sejam supersaturadas impedindo portanto a dissolução do mineral nos fluidos teciduais as concentrações iônicas de cálcio e fosfato não chegam a ser suficientemente altas para promover a deposição dos primeiros núcleos de fosfato de cálcio no organismo a menos que o produto iônico Ca PO4 seja aumentado O aumento da concentração de cálcio eou fosfato no plasma e fluidos tissulares provocaria uma precipitação generalizada de fosfato de cálcio em locais do organismo não destinados à mineralização É o que ocorre em circunstâncias patológicas quando há por exemplo hipercalcemia Por outro lado alguns autores admitem a existência de inibidores da calcificação como o pirofosfato nos tecidos Portanto a precipitação de fosfato de cálcio a partir do plasma e fluido extracelular soluções supersaturadas ocorre em regiões específicas do organismo por mecanismos celulares ou moleculares locais capazes de aumentar a concentração iônica de cálcio eou fosfato ou provocar a precipitação por outros mecanismos Desse modo quando a precipitação se dá pelo aumento do produto iônico Ca PO4 ocorre nucleação homogênea por outro lado quando a precipitação de fosfato de cálcio se dá pela intervenção de algum agente como uma biomolécula por exemplo a nucleação do primeiro cristal ocorre por um mecanismo denominado nucleação heterogênea Embora seja possível obter um razoável conhecimento dos fenômenos de cristalização in vitro as condições nos sistemas biológicos são extremamente complexas envolvendo múltiplos fatores gerais e locais que dificultam a completa análise do processo Como e onde a mineralização cessa isto é como são estabelecidos os limites dos tecidos mineralizados é uma questão que permanece misteriosa Início da mineralização Formada a matriz orgânica começa a deposição de mineral O início do processo de mineralização representa um momento crucial Uma vez depositados os primeiros precipitados eou cristais de fosfato de cálcio o avanço da mineralização segue mecanismos até certo ponto mais compreendidos Os locais onde os primeiros precipitados eou cristais de mineral são depositados denominamse sítios de nucleação É a partir deles que o processo de mineralização continua Os primeiros cristais de mineral aparecem nas vesículas da matriz Até pouco mais da metade da década de 1960 os pesquisadores na área da biomineralização trabalhavam com base na ideia de que algum componente da matriz orgânica sobretudo o colágeno constituinte mais abundante desempenharia papel fundamental no início da mineralização Pouca ou nenhuma importância era conferida a uma possível participação das células nesse processo Somente ao final daquela década foi identificada a presença de fragmentos citoplasmáticos contendo cristais de mineral na matriz orgânica da cartilagem em calcificação Essas estruturas arredondadas e envolvidas por unidade de membrana denominadas vesículas da matriz foram observadas também no osso embrionário e na dentina do manto sempre contendo cristais de mineral antes do restante da matriz orgânica São portanto os locais em que primeiro são visualizados os cristais no processo de mineralização Figura 22 As vesículas da matriz são envolvidas por membrana idêntica à membrana plasmática A maior parte do conhecimento a respeito das vesículas da matriz provém de estudos feitos em cartilagem tecido em que elas foram detectadas inicialmente Na dentina as vesículas da matriz foram descritas como corpos arredondados de 60 a 200 nm de diâmetro quando mineralizadas elas contêm depósitos elétronopacos em forma de pequenas placas muito finas com aparência de agulhas Isso foi comprovado depois do exame de espécimes em que apareciam vesículas contendo depósitos elétronopacos em material não contrastado Figura 23 Todavia com a remoção desse material elétronopaco do interior das vesículas após a descalcificação foi demonstrada a natureza mineral desses depósitos Por meio de observações de espécimes similares utilizando microanálise de raios X foram confirmadas as conclusões anteriores Figura 24 Dessa maneira foi definitivamente estabelecida na dentina a presença das vesículas da matriz entre as fibrilas colágenas somente na mineralização da dentina do manto não sendo observada na mineralização da dentina circumpulpar De modo similar no tecido ósseo as vesículas da matriz são observadas apenas no início da mineralização do osso embrionário ou imaturo não sendo encontradas no osso maduro A possibilidade de as vesículas da matriz serem cortes transversais de prolongamentos celulares foi descartada por estudos com cortes seriados As vesículas da matriz se originam das células e tornamse estruturas independentes na matriz As vesículas da matriz se originam nas próprias células produtoras da matriz orgânica isto é odontoblastos osteoblastos e condroblastos A célula a princípio desenvolve na sua superfície espécies de bulbos que logo após destacamse tornandose vesículas independentes na matriz Estudos de criofratura na dentina e no osso embrionário confirmam este modo de origem das vesículas da matriz Figura 25 A e B Figura 22 Vesículas da matriz com e sem mineral O restante da matriz da dentina não contém mineral MET Figura 23 Exemplos de vesículas da matriz da dentina contendo quantidades variáveis de mineral setas sendo que na vesícula inferior do lado direito observamse nitidamente os cristais com a sua elétronopacidade intrínseca pois o material não foi contrastado MET De Katchburian E J Anat 116285 1973 Figura 24 Microanálise de raios X de uma vesícula da matriz com mineral demonstrando a presença de fósforo e cálcio A composição das vesículas da matriz inclui uma série de moléculas muitas das quais têm relação com o processo de mineralização As vesículas contêm glicoproteínas e sua membrana que apresenta também fosfolipídios ácidos é associada a proteoglicanosglicosaminoglicanos Figura 26Outra característica relativa à composição das vesículas da matriz é a existência de fosfatase alcalina enzima de natureza glicoproteica que libera íons fosfato de moléculas orgânicas ligadas ao fosfato A membrana da vesícula transporta para a matriz importantes potencialidades celulares Embora a função das vesículas da matriz na biomineralização tenha sido sugerida desde os primeiros relatos de sua existência nos tecidos conjuntivos que se mineralizam o mecanismo pelo qual as vesículas da matriz induzem o processo de mineralização ainda não é bem compreendido É possível que os grupos acídicos dos fosfolipídios presentes na sua membrana eou os glicosaminoglicanos associados à membrana formem complexos com os íons cálcio ocasionando dessa maneira uma concentração maior de cálcio nas vesículas e em seus arredores Além disso a membrana das vesículas da matriz tem a proteína transmembrana anexina V a qual funciona como canal de cálcio A concentração de íons fosfato pode ser aumentada em razão da atividade da fosfatase alcalina que ocorre na membrana Entretanto a fosfatase alcalina está presente em outros sítios do organismo que não mineralizam Assim a chave do mecanismo parece residir na membrana da vesícula que por sua vez é derivada da membrana plasmática da célula Desse modo a membrana da vesícula carrega para a matriz importantes potencialidades celulares tais como a atividade da fosfatase alcalina e macromoléculas capazes de se ligarem ao cálcio É possível que as mitocôndrias também contribuam para o armazenamento de cálcio eou fosfato Figura 27 Por ser a vesícula da matriz recoberta por membrana constitui um microcompartimento que torna possível a criação de um microambiente protetor para a precipitação e a preservação do mineral nascente Dessa maneira íons cálcio eou fosfato se acumulam nas vesículas da matriz alcançando níveis que levam à precipitação de fosfato de cálcio talvez com uma fase inicial amorfa seguida pela rápida formação de hidroxiapatita sob a forma de pequenas placas muito finas O acúmulo desses cristais nas vesículas precede sua progressão para a matriz circundante Após a formação desses cristais iniciais que atuam como verdadeiras sementes o papel das vesículas encerrase Cumpre realçar que as vesículas da matriz não são encontradas em outros tecidos de natureza conjuntiva que normalmente não se calcificam sendo porém encontradas em sítios de calcificação patológica Figura 25 Vesículas da matriz brotando da membrana plasmática de osteoblastos A e de odontoblastos B MET A e METcriofratura B De Katchburian Severs 1982 Figura 26 Proteoglicanos associados à membrana de vesículas da matriz da dentina evidenciados pelo método citoquímico do azul de cuprolínico MET Compartimentalização da matriz e diferenciação final das células Embora o mecanismo de mineralização das vesículas da matriz seja razoavelmente compreendido uma vez que as vesículas constituem um microcompartimento os processos que ocorrem e controlam a passagem da mineralização das vesículas para o restante da matriz continuam mal elucidados As vesículas da matriz constituem microcompartimentos Por formarem microcompartimentos as vesículas da matriz constituem locais privilegiados nos quais as concentrações iônicas de cálcio e fosfato podem ser alteradas sem a necessidade de modificações nas concentrações iônicas do líquido extracelular Micrografias eletrônicas obtidas de espécimes preparados por meio de vários tipos de processamento mostram que os cristais se espalham gradualmente além dos limites das vesículas da matriz como se estivessem crescendo eou se multiplicando para fora Figura 28 Os cristais parecem aumentar progressivamente em número em torno do microambiente das vesículas da matriz associandose aos componentes fibrilar e interfibrilar da matriz Figura 29 Assim sendo a deposição de mineral que ocorre nas matrizes do osso e da dentina parece prosseguir independentemente das vesículas da matriz e em um meio contendo íons cálcio e fosfato em concentrações provavelmente não diferentes daquelas do restante do líquido extracelular Entretanto continua difícil explicar como a mineralização passaria das vesículas para o restante da matriz Assim a busca de uma molécula calcificante continua Figura 27 Depósitos de fosfato de cálcio no interior de mitocôndrias de osteoblastos MET De Manston J Katchburian E J Microsc 134177 1984 Figura 28 Progressão da mineralização a partir das vesículas para as regiões circundantes da matriz óssea MET Figura 29 A Progressão da mineralização na dentina a partir de um centro denso correspondente a uma vesícula da matriz mineralizada para as fibrilas colágenas adjacentes B A proteína não colágena DMP 1 proteína da matriz dentinária 1 rodeia a região em mineralização evidenciada pelo método de imunomarcação com partículas esféricas de ouro coloidal MET Nas fases avançadas da mineralização a matriz do osso e da dentina tornase compartimentalizada Estudos do processo de mineralização do osso e da dentina indicam que em fases avançadas da mineralização a matriz desses tecidos parece não estar em livre comunicação com o líquido extracelular em geral mas sim compartimentalizada A matriz compartimentalizada desse modo possibilitaria a deposição exclusiva de moléculas que permaneceriam na matriz ou então modificações locais das concentrações iônicas Além de junções comunicantes e aderentes osteoblastos e odontoblastos formam junções do tipo oclusivo focal As evidências para o conceito da compartimentalização derivam de estudos ultraestruturais e da consequente descoberta de estruturas juncionais entre osteoblastos e odontoblastos A estrutura mais relevante que aparece entre essas células é a junção do tipo oclusivo tight que começa a se desenvolver por ocasião do aparecimento das vesículas da matriz e se estabelece quando todas as vesículas da matriz estão completamente mineralizadas Essas junções oclusivas entretanto são do tipo focal e não formam um cinturão completo em volta das células Figura 210 A e B Ainda assim os estudos mostram que traçadores extracelulares não conseguem penetrar na matriz da dentina e do osso nos estágios avançados de mineralização ou seja quando a fase vesicular da mineralização já terminou Desse modo parece haver mecanismos que isolam as matrizes desses tecidos do restante do líquido extracelular do organismo Figura 211 A e B Figura 210 A e B Junções do tipo oclusivo entre osteoblastos MET A e METcriofratura B De Soares et al 1992 Matriz Célula Traçador Célula Matriz mineralizada Traçador Células Figura 211 A e B Osso em formação tratado com o traçador nitrato de lantânio O traçador em preto entre os osteoblastos e na matriz jovem A demonstra a permeabilidade intercelular Em estágio mais avançado de formação B o traçador não consegue penetrar no interior da matriz demonstrando sua compartimentalização MET De Soares et al 1992 A formação de junções oclusivas é acompanhada por polarização e diferenciação celular Outras modificações ocorrem nos osteoblastos e odontoblastos enquanto eles se diferenciam para se tornarem finalmente células polarizadas Uma delas é observada nitidamente na membrana plasmática dos odontoblastos que inicialmente contêm menor quantidade de colesterol tornandoa mais fluida e portanto propensa ao brotamento das vesículas da matriz Nos estágios avançados o colesterol aumenta na porção da membrana voltada para a matriz o que torna mais rígida essa porção da membrana A mineralização por meio das vesículas da matriz constitui a fase vesicular Para resumir nas fases iniciais da formação dos seus tecidos osteoblastos e odontoblastos estariam programados para a liberação de vesículas da matriz Com a progressão da diferenciação e da polarização essas células perdem a capacidade de formar vesículas formam junções oclusivas e daí em diante envolvemse na formação de moléculas associadas à mineralização da matriz compartimentalizada Progresso da mineralização Quando todas as vesículas da matriz estão calcificadas o processo de mineralização progride para as fibrilas colágenas e para as regiões interfibrilares A mineralização da matriz orgânica principalmente do colágeno constitui a fase fibrilar Nas fibrilas colágenas os espaços entre as moléculas de tropocolágeno são os locais onde são depositados os primeiros cristais de mineral Quando as fibrilas colágenas são montadas e até a mineralização se completar nas vesículas elas ainda estão livres da fase mineral Logo após ocorre a nucleação de cristais de fosfato de cálcio nas fibrilas que estão perfundidas por uma solução supersaturada de íons cálcio e fosfato do fluido extracelular Essa deposição da fase mineral dentro das fibrilas acontece então preferencialmente nos espaços entre as moléculas de tropocolágeno locais energeticamente mais efetivos Uma vez que esses cristais iniciais são depositados a formação das partículas minerais adicionais progride por nucleação secundária como resultado do contato da solução de cálcio e fosfato com as partículas já formadas da fase sólida Como o mecanismo de nucleação heterogênea requer uma relação molecular realmente íntima entre as propriedades do nucleador e os cristais que são nucleados há nos espaços uma íntima relação entre as extremidades das moléculas de tropocolágeno e os cristais que inicialmente são depositados Além disso esses espaços representam um requisito geométrico tridimensional e têm uma distribuição ideal de cargas elétricas para que os cristais de fosfato de cálcio possam ser nucleados Por outro lado os espaços fornecem o volume necessário para os cristais serem depositados sem provocar a ruptura da estrutura fibrilar A mineralização dos espaços intermoleculares das fibrilas colágenas pode ser mediada por outras moléculas Outras moléculas específicas da matriz interagem com o colágeno formando complexos que facilitam a nucleação heterogênea dos cristais de mineral Imagens de microscopia eletrônica mostram pequenos cristais de mineral associados às fibrilas colágenas regularmente dispostos e coincidindo com a periodicidade do colágeno Figura 212 Os depósitos iniciais de mineral começam como agregados ou unidades isoladas que aumentam por crescimento eou multiplicação dos cristais até que finalmente impregnam completamente as fibrilas colágenas e preenchem todas as regiões interfibrilares Desse modo na osteogênese e na dentinogênese após a calcificação das vesículas da matriz observamse grandes regiões elétronopacas correspondentes à matriz mineralizada Essas regiões têm um centro mineralizado muito denso com aparência semelhante à das vesículas da matriz repletas de cristais Ao redor desse centro denso observase a matriz calcificada porém com opacidade menor que parece estar orientada ao longo eixo das fibrilas colágenas situadas em volta Nesta fase do processo numerosas moléculas da matriz estão relacionadas com a progressão da mineralização Entre elas incluemse proteínas não colágenas do tipo fosfoproteínas fosfoforinas e sialoproteínas Tudo indica que a fase fibrilar precisa ser precedida pela fase vesicular Essa sequência se repete nos casos de reparação de fraturas ósseas e de formação de dentina reparativa Nos casos em que não são encontradas vesículas da matriz como no esmalte e no cemento as vesículas são desnecessárias pois a mineralização depende da existência da dentina contígua já mineralizada cujos cristais de apatita existentes servem como centros nucleadores Figura 212 Fase avançada de mineralização MET LEITURA ADICIONAL ARANACHAVEZ VE KATCHBURIAN E Freezefracture studies of the distal plasma membrane of rat odontoblasts during their differentiation and polarization European Journal of Oral Sciences 106132 1998 BONUCCI E Biologic calcification Normal and pathological processes in the early stages Springer Heilderberg 2010 BOSKEY A Biomineralization an overview Connective Tissue Research 44Suppl 1 5 2003 GLIMCHER MJ The nature of the mineral phase in bone Biological and clinical implications In Metabolic bone disease and clinically related disorders 3rd ed LV Avioli SM Krane eds Academic Press San Diego p 23 1998 GOLUB EE BOESZEBATTAGLIA K The role of alkaline phosphatase in mineralization Current Opinion in Orthopaedics 18444 2007 HÖLING HJ BARCKHAUS RH KREFTING ER ALTHOFF J QUINT P Collagen mineralization aspects of the structural relationship between collagen and the apatitic crystalites In Ultrastructure of skeletal tissues 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1992 VEIS A DORVEE JR Biomineralization mechanisms A new paradigm for crystal nucleation in organic matrices Calcified Tissue International 933017 2013 CAPÍTULO 3 Tecido Ósseo OSSIFICAÇÃO OU OSTEOGÊNESE Embora aparentemente inertes os ossos sofrem modificações e transformações durante a vida toda O tecido ósseo é um tecido mineralizado de natureza conjuntiva que se dispõe originando os ossos estruturas rígidas e resistentes que formam o esqueleto Ao constituir o esqueleto o suporte mecânico do organismo o tecido ósseo além de servir de apoio para as contrações dos músculos esqueléticos transformandoas em movimentos proporciona proteção para as partes e os órgãos moles como por exemplo o cérebro alojado no crânio Os ossos são também reservatórios de cálcio fosfato e outros íons sendo essenciais na manutenção dos níveis desses elementos no sangue Apesar do aspecto aparentemente inerte os ossos crescem são remodelados e se mantêm ativos durante toda a vida do organismo Quando lesionados como em fraturas são capazes de regeneração fenômeno que demonstra sua permanente vitalidade A homeostase do tecido ósseo é controlada por fatores mecânicos e humorais gerais e principalmente locais O osso é também o sítio em que se aloja o tecido hematopoético Figura 31 A formação do tecido ósseo ocorre por ossificação intramembranosa ou por ossificação endocondral O processo pelo qual o tecido ósseo se desenvolve é denominado ossificação ou osteogênese Os ossos podem se originar de duas maneiras no seio de uma região condensada de natureza conjuntiva ou quando o tecido ósseo se forma substituindo gradualmente um modelo cartilaginoso preexistente Pelas suas características esses dois processos foram denominados respectivamente ossificação intramembranosa e ossificação endocondral Os locais em que a ossificação começa são chamados de centros de ossificação havendo no embrião numerosos centros iniciais de ossificação Figura 32 Os ossos são oriundos basicamente de três estruturas embrionárias da crista neural se originam os ossos craniofaciais dos esclerótomos provém o esqueleto axial coluna vertebral e da placa mesodérmica lateral o esqueleto apendicular membros Vários genes identificados recentemente revelaram as bases moleculares que determinam a organização do esqueleto como um todo dentre eles estão os genes do grupo Hox e os genes que controlam o fator de crescimento dos fibroblastos FGF e seus receptores Ossificação intramembranosa A maioria dos ossos do esqueleto craniofacial formase por ossificação intramembranosa A ossificação intramembranosa é um processo característico porém não exclusivo do complexo craniofacial Por meio dele são formados os ossos da calota craniana o frontal o parietal parte do occipital e as partes escamosa e timpânica do temporal Também têm origem por este tipo de ossificação a maxila e a mandíbula com exceção do côndilo e outros pequenos ossos como o nasal o vômer o palatino e parte do esfenoide A ossificação intramembranosa ainda forma a clavícula e contribui para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos Figura 31 Corte da epífise de fêmur macerado O potencial osteogênico das células mesenquimais depende de fatores genéticos e de numerosos fatores indutores humorais e locais Inicialmente em determinados locais de tecido mesenquimal ocorre proliferação de células que se agrupam e diferenciam se formando regiões condensadas de natureza conjuntiva com aspecto membranoso Figura 33 A e B Diversas hipóteses foram formuladas para explicar o que ativaria o potencial osteogênico das células mesenquimais Contudo a maioria das evidências parece indicar que além de fatores intrínsecos genéticos dessas células os fatores locais epigenéticos induzem a ativação das futuras células osteogênicas Embora isso ainda seja discutível o crescimento do cérebro por exemplo poderia ter influência no início da osteogênese da calota craniana Seja qual for o fator que induz a ativação das células mesenquimais elas proliferam e agrupamse na presença de uma profusa rede capilar constituindo as chamadas membranas ósseas Posteriormente essas células se diferenciam aparecendo mais arredondadas ao mesmo tempo que seus prolongamentos tornamse mais espessos Dessa maneira as células mesenquimais se transformam em células osteogênicas ou préosteoblastos Figura 34 Os préosteoblastos continuam se diferenciando desenvolvendo no seu citoplasma todas as organelas características de uma célula secretora de proteínas constituindo assim os osteoblastos Uma vez diferenciados os osteoblastos passam a sintetizar e secretar as moléculas da matriz orgânica do futuro osso principalmente o colágeno bem como a dar origem às vesículas da matriz Figura 35 A e B Durante a secreção dos componentes da matriz orgânica e a subsequente mineralização Capítulo 2 os osteoblastos ficam englobados na matriz calcificada e se transformam em osteócitos Figuras 36 e 37 A confluência de vários centros de ossificação intramembranosa resulta no entrelaçamento de algumas trabéculas ou traves ósseas contendo entre elas amplas cavidades com numerosos vasos sanguíneos Figura 38 Originase assim o osso primário que com o aparecimento dos osteoclastos é gradualmente substituído pelo osso maduro ou lamelar Figura 32 Feto humano de 17 semanas no qual as regiões de ossificação estão coradas pelo vermelho de alizarina Figura 33 A e B Estágios iniciais da ossificação intramembranosa ML Figura 34 Início da formação da matriz óssea MET Ossificação endocondral O côndilo e a sínfise da mandíbula bem como a base do crânio desenvolvemse por ossificação endocondral A ossificação endocondral é a principal responsável pela formação dos ossos longos das extremidades bem como das vértebras e das costelas No crânio e na face a base do crânio e o côndilo da mandíbula que são centros de crescimento craniofacial desenvolvemse por este tipo de ossificação Nos locais em que serão formados ossos por ossificação endocondral células mesenquimais proliferam condensandose e diferenciamse em condroblastos Pelo processo de condrogênese formase um modelo de cartilagem hialina com o aspecto do futuro osso Na ossificação endocondral a morte celular programada dos condrócitos e a calcificação da matriz cartilaginosa levam à desintegração degeneração da cartilagem O processo de ossificação endocondral propriamente dito começa quando na superfície da região mediana do modelo cartilaginoso células mesenquimais das adjacências do pericôndrio da cartilagem se diferenciam em osteoblastos passando a sintetizar e secretar matriz orgânica óssea Essa matriz então é mineralizada formando uma espécie de cilindro ósseo externamente ao pericôndrio do modelo cartilaginoso razão pela qual é também denominada ossificação pericondral Figura 39 Como a nutrição da cartilagem depende da difusão de nutrientes esse osso periférico provavelmente pode restringir a passagem de substâncias para os condrócitos da região central da cartilagem Talvez como consequência disso e de fenômenos de morte celular programada os condrócitos começam a se alterar e hipertrofiar Durante esses processos os condrócitos secretam colágeno do tipo X e liberam vesículas da matriz que promovem a mineralização da matriz acompanhada da morte das células restando apenas as cavidades entre os tabiques de matriz cartilaginosa calcificada Figura 35 A Início da formação da matriz óssea na mandíbula na qual se observa o padrão globular de mineralização ML B Constituintes da matriz óssea Figura 36 Processo de englobamento de um osteoblasto na matriz mineralizada levando a sua transformação em osteócito MET Figura 37 Estágio avançado da ossificação intramembranosa em que se observa uma trabécula com seus constituintes MLNomarski Figura 38 Trabéculas ósseas recémformadas MLNomarski Figura 39 Estágio inicial da ossificação endocondral Observe o colar ósseo oriundo da ossificação pericondral bem desenvolvido em torno da porção média do modelo cartilaginoso ML Na ossificação endocondral não há transformação de cartilagem em osso a cartilagem é substituída por osso Nessa época iniciase o processo de remodelação no osso primário formado na periferia da região mediana do modelo cartilaginoso Surgem osteoclastos que causam sua descontinuidade ao reabsorver diversas regiões dessa trabécula inicial Simultaneamente vasos e células indiferenciadas do tecido que rodeia o modelo cartilaginoso penetram na região interna e central da cartilagem que neste momento está passando pelos eventos anteriormente mencionados Figura 310 As cavidades deixadas pelos condrócitos entre os tabiques de matriz de cartilagem calcificada são invadidas por capilares e células indiferenciadas vindas do mesênquima adjacente que se diferenciam em osteoblastos e secretam matriz orgânica óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada Figuras 311 e 312 Desse modo formase tecido ósseo nos locais em que havia tecido cartilaginoso sem que ocorra a transformação de cartilagem em osso como às vezes é erroneamente interpretado Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos está localizado o disco epifisário que garante o crescimento longitudinal Nos ossos longos a ossificação endocondral é a principal responsável pelo seu crescimento em comprimento Por causa disso nesses ossos após a progressão do processo de ossificação endocondral desde a região central para ambas as extremidades são estabelecidas duas regiões localizadas no limite entre a diáfise e as epífises conhecidas como discos ou placas epifisários permanecendo até o término do crescimento do indivíduo Podem ser reconhecidas com fins didáticos cinco zonas que mostram sequencialmente como o processo se desenvolve Figura 313 Começando do lado da epífise são elas Zona de repouso constituída por cartilagem hialina sem alterações Zona de cartilagem seriada constituída por condrócitos em multiplicação os quais formam fileiras de células empilhadas alinhadas paralelamente ao longo eixo do osso ou seja no sentido do crescimento Zona de cartilagem hipertrófica constituída por condrócitos volumosos que deixam entre eles delgados tabiques de matriz cartilaginosa Zona de cartilagem calcificada na qual ocorre a calcificação dos tabiques e a morte dos condrócitos havendo em seguida destruição parcial dos tabiques Zona de ossificação em que capilares e células indiferenciadas invadem as cavidades anteriormente ocupadas pelos condrócitos As células indiferenciadas alinhamse em contato com os tabiques de matriz cartilaginosa calcificada diferenciamse em osteoblastos e formam matriz orgânica óssea que posteriormente calcifica Da mesma maneira que ocorre durante a ossificação intramembranosa osteoblastos são aprisionados e se tornam osteócitos Figura 310 Ossificação endocondral em que se observa cartilagem em degeneração e invasão de células indiferenciadas da periferia do modelo cartilaginoso ML Figura 311 Tabiques cartilaginosos mineralizados e tecido ósseo recémformado evidenciados pelo método de von Kossa em preto ML Como mencionado anteriormente o côndilo da mandíbula se desenvolve por ossificação endocondral possuindo entretanto características próprias Capítulo 11 Figura 312 Trabéculas de tecido ósseo formadas em torno dos tabiques cartilaginosos mineralizados ML Figura 313 Disco epifisário de um osso longo que mostra a sequência do desenvolvimento na ossificação endocondral ML COMPONENTES DO TECIDO ÓSSEO A combinação da matriz orgânica com o componente mineral hidroxiapatita constitui um conjunto supramolecular que confere ao osso suas propriedades mecânicas características O tecido ósseo é caracterizado pela fase mineral constituída de fosfato de cálcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita associados à matriz orgânica previamente formada Esse componente mineral representa 65 de seu peso os 35 restantes são constituídos por 20 de material orgânico e 15 de água Figura 314 Matriz orgânica No osso maduro a matriz orgânica contém 85 de colágeno do tipo I o restante é composto de moléculas não colágenas e líquido intersticial No tecido ósseo a matriz extracelular que corresponde à dos outros tecidos conjuntivos em geral é denominada matriz orgânica A matriz orgânica dos tecidos mineralizados na qual estão depositados os cristais de fosfato de cálcio ou seja a hidroxiapatita desempenha importante papel molecular e estrutural como armação ou molde para a deposição do componente inorgânico Como os outros tecidos que sofrem mineralização a matriz orgânica do osso tem dois componentes o fibrilar representado pelas fibrilas colágenas e a substância fundamental interfibrilar O colágeno encontrado no osso maduro é do tipo I e representa 85 da matriz orgânica entretanto outros tipos de colágeno III e V também são achados mas em uma proporção não maior que 5 O colágeno do tipo I do tecido ósseo tem ligações intermoleculares características crosslinks entre resíduos de lisina que geram peptídios do tipo piridolina e desoxipiridolina Os restantes 10 da matriz orgânica óssea são constituídos pelas chamadas moléculas não colágenas Figura 315 que são fosfoproteínas Glaproteínas osteocalcina glicoproteínas acídicas osteonectina osteopontina sialoproteína óssea BSP proteoglicanosglicosaminoglicanos principalmente decorin biglican osteoaderin e lumican proteínas séricas e alguns lipídios Outro importante constituinte da matriz do tecido ósseo é o grupo das proteínas morfogenéticas ósseas BMP relacionadas com a superfamília dos fatores de crescimento TGFβ que são encontradas durante o desenvolvimento de vários órgãos inclusive do esqueleto O mecanismo de mineralização da matriz orgânica foi descrito no Capítulo 2 Figura 314 Composição do tecido ósseo em relação ao peso em Figura 315 Composição da matriz orgânica óssea em Os osteoblastos tanto no embrião quanto no adulto são responsáveis pela elaboração e secreção de todas as moléculas da matriz orgânica A responsabilidade pela síntese e secreção da matriz orgânica óssea foi atribuída aos osteoblastos pela primeira vez na metade do século 19 com base em sua localização adjacente à matriz Quase cem anos depois no início da década de 1950 chamou atenção a basofilia citoplasmática dos osteoblastos que foi relacionada com a síntese proteica Entretanto só com a introdução dos métodos radioautográficos que tonaram possível verificar a rápida incorporação de aminoácidos precursores do colágeno marcados com H3 na área correspondente ao retículo endoplasmático rugoso e sua posterior secreção para a matriz o papel dos osteoblastos na formação dessa matriz foi confirmado e definitivamente estabelecido Posteriormente métodos de imunomarcação demonstraram que os osteoblastos são responsáveis pela produção de todas as moléculas da matriz óssea Figura 316 A e B Células Formação destruição remodelação e homeostase óssea são mediadas por três tipos celulares osteoblastos osteócitos e osteoclastos No tecido ósseo três tipos celulares podem ser reconhecidos nas diferentes fases do desenvolvimento do osso as células formadoras da matriz orgânica óssea são os osteoblastos quando a matriz se mineraliza osteoblastos ficam presos nessa matriz tornandose osteócitos por outro lado nas áreas de remodelação outras células os osteoclastos atuam reabsorvendo o osso mineralizado Além disso no osso maduro ou lamelar permanece sempre uma camada de osteoblastos em repouso nas superfícies externas e internas que são denominados por isso células de revestimento ósseo A seguir serão descritas algumas das principais características dessas células ósseas Osteoblastos Os osteoblastos têm estrutura característica de células produtoras de moléculas da matriz Figura 316 As proteínas não colágenas sialoproteína óssea evidenciada por imunohistoquímica marrom A e osteopontina evidenciada pelo método de imunocitoquímica com partículas esféricas de ouro coloidal B Essas duas proteínas apresentam a mesma localização nas regiões da matriz óssea em que existe menor densidade de fibrilas colágenas sendo portanto abundantes no osso primário MET As células responsáveis pela síntese e secreção da matriz orgânica do osso cujo componente mais abundante é o colágeno do tipo I são os osteoblastos Por essa razão essas células apresentam as características ultraestruturais típicas da sua função isto é síntese e secreção de macromoléculas da matriz Figura 317 Além disso são responsáveis pela formação das vesículas da matriz e estão associadas a uma enzima característica a fosfatase alcalina classicamente envolvida na gênese do tecido ósseo e principalmente na sua mineralização No início da síntese da matriz orgânica grupos de osteoblastos em diferenciação se organizam em torno de matriz recém produzida para onde lançam seus produtos de secreção Portanto eles são células polarizadas Figura 34 Após algum tempo em intensa atividade sintética essas células adotam uma forma poligonal alongada e situamse lado a lado em um arranjo que lembra um epitélio simples Figura 37 O núcleo tem em geral uma localização lateral O citoplasma observado ao microscópio de luz apresenta intensa basofilia devido ao retículo endoplasmático rugoso bem desenvolvido e disposto frequentemente de forma paralela Apresenta complexo de Golgi proeminente e desenvolvido associado a grande quantidade de vesículas de secreção e lisossomos A zona subjacente à membrana plasmática dos osteoblastos ativos é rica em filamentos de actina Nessa região também são observados grânulos de secreção indicativos da alta atividade secretora dessas células além das organelas características das células em geral Figura 317 Os osteoblastos apresentam ainda numerosos prolongamentos citoplasmáticos que também contêm filamentos de actina Esses prolongamentos projetamse para a matriz interdigitamse e prendemse aos prolongamentos dos osteoblastos adjacentes pelas junções comunicantes gap Esse tipo juncional com junções aderentes conecta os corpos celulares dos osteoblastos maduros Entretanto estudos ultraestruturais mostram que nos primeiros estágios da formação do osso junções intercelulares oclusivas tight do tipo focal começam a ser formadas entre os osteoblastos recémdiferenciados compartimentalizando parcialmente a matriz óssea jovem e influenciando possivelmente a morfogênese do tecido ósseo primário antes dos eventos de remodelação Figura 210 A e B Pelas junções do tipo comunicante os osteoblastos se comunicam e atuam em conjunto Figura 318 Os osteoblastos quando não estão formando matriz são denominados células de revestimento ósseo Os osteoblastos pouco ativos tornamse um pouco achatados e sua basofilia citoplasmática diminui Quando o osso adulto não apresenta áreas de formação ativa os osteoblastos achatamse ainda mais formando uma camada contínua de células que revestem a matriz calcificada logo abaixo do periósteo e do endósteo Nessa fase de repouso os osteoblastos são denominados células de revestimento ósseo Figura 319 podendo voltar à síntese e à secreção de matriz se surgirem as necessidades para nova formação de osso Por essa razão eles são às vezes chamados de células osteogênicas ou osteoprogenitoras mas essa denominação não é apropriada Figura 317 Região do complexo de Golgi de um osteoblasto ativo MET Os osteoblastos funcionam como receptores e transmissores de sinais para remodelação Os osteoblastos além da produção dos componentes da matriz funcionam como transmissores de sinais para remodelação São células que têm receptores para hormônios como da paratireoide estrógenos glicocorticoides 125 OH2 D3 vitamina D insulina e hormônios da tireoide Vários fatores locais como prostaglandinas citocinas e interleucinas também agem em relação a proliferação diferenciação e atividade dos osteoblastos Assim secretam numerosos fatores reguladores tais como interleucinas IL6 e fatores de crescimento como TGFβ e IGF1 Figura 320 Osteócitos Os osteócitos têm prolongamentos conectados por junções comunicantes e mantêm sua nutrição pelos canalículos Osteócitos são as células mais numerosas do tecido ósseo e estão contidas nas lacunas existentes no interior da matriz óssea mineralizada Entretanto eles não ficam isolados uma vez que dessa maneira não sobreviveriam Uma profusa rede de canalículos contendo prolongamentos dos osteócitos interconecta as lacunas possibilitando a difusão de nutrientes e de outras substâncias Figura 321 Além disso no interior dos canalículos cada prolongamento dos osteócitos estabelece junções comunicantes gap com os prolongamentos das células adjacentes estabelecendo uma verdadeira rede interconectada de todas as células ósseas Figuras 322 e 323 Figura 318 Junções do tipo comunicante entre osteoblastos METCriofratura De AranaChavez et al 1995 Figura 319 Camada contínua de células de revestimento ósseo na superfície de um osso maduro Observe a presença de matriz não mineralizada osteoide MET Figura 320 Atividades e produtos do osteoblasto CORRELAÇÕES CLÍNICAS A formação de osso ectópico ou seja em sítios nos quais normalmente não é produzido osso pela administração de proteínas morfogenéticas ósseas BMP demonstra que existem células capazes de formar tecido ósseo em várias regiões do organismo Os osteócitos são células elipsoides que exibem no seu citoplasma poucas cisternas de retículo endoplasmático rugoso e sáculos de complexo de Golgi Figura 324 Embora essas características ultraestruturais aparentemente reflitam uma pobre atividade metabólica a vitalidade dos osteócitos é indispensável para a manutenção da homeostase óssea Os osteócitos são também considerados células capazes de produzir sinais para remodelação em resposta a fatores mecânicos Figura 321 Canal vascular e lamelas concêntricas em sua volta em um osso compacto preparado por desgaste com numerosas lacunas e canalículos ML Figura 322 Prolongamentos de dois osteócitos que estabelecem uma junção comunicante no interior de um canalículo ósseo MET Figura 323 Constituintes básicos de uma unidade óssea completa Deve ser ressaltado que tanto os osteoblastos quanto os osteócitos nunca ficam em contato direto com a matriz mineralizada Uma camada de matriz orgânica não calcificada denominada osteoide ou préosso sempre separa os corpos celulares e os prolongamentos da matriz calcificada Figuras 319 e 323 bem como um líquido cuja composição é semelhante à do plasma sanguíneo denominado fluido ósseo As cargas biomecânicas que incidem nos ossos que se traduzem em pressões e trações movimentam o tráfego do fluido ósseo pelas lacunas e canalículos denominado por isso sistema lacunocanalicular A movimentação do fluido ósseo estimula a expressão de uma proteína a esclerostina nos osteócitos a qual funciona como antagonista do receptor 5 para lipoproteína LRP5 um estimulante da manutenção da massa óssea Por outro lado a diminuição na movimentação do fluido ósseo pode provocar alterações nos osteócitos da região os quais liberam o RANKL ligante do receptor RANK dos osteoclastos ver mais adiante ou podem sofrer apoptose Osteoclastos Os osteoclastos originamse pela fusão de células mononucleares oriundas da medula óssea porém são observados somente nas superfícies ósseas Figura 324 Osteócito no interior de uma lacuna óssea MET Osteoclastos são células gigantes multinucleadas observadas nas superfícies ósseas principalmente no endósteo responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo A origem dos osteoclastos é diferente daquela das outras células ósseas Eles surgem a partir da fusão de células da linhagem monócitofagocítica dos tecidos hematopoéticos entretanto em algumas circunstâncias osteoclastos mononucleares podem ser encontrados Quando observados ao microscópio de luz os osteoclastos ativos aparecem como células com citoplasma acidófilo eou espumoso Figura 325 Entretanto ao serem examinados ao microscópio eletrônico mostram ter três regiões bastante diferenciadas no seu citoplasma uma região basal na qual estão localizados os núcleos cujo número pode variar entre 6 e 50 uma região ativa adjacente à superfície de reabsorção óssea e uma região intermediária ou vesicular localizada entre as duas Os osteoclastos são células gigantes multinucleadas responsáveis pela degradação do tecido ósseo em condições fisiológicas e patológicas A região basal tem abundantes mitocôndrias e escassas cisternas de retículo endoplasmático rugoso Todavia nas zonas adjacentes aos núcleos pode ser observada grande quantidade de sáculos do complexo de Golgi Na região ativa em contato com a matriz óssea duas partes podem ser diferenciadas a parte central denominada borda em escova ou pregueada e a que está em torno dela a zona clara A borda em escova é considerada a região mais ativa do osteoclasto na sua função reabsortiva e consiste em numerosos e profundos prolongamentos e reentrâncias da membrana plasmática os quais se assemelham a vilosidades A membrana da borda em escova é considerada de natureza lisossomal A superfície que está sendo reabsorvida que apresenta aspecto de cripta recebe a denominação de lacuna de Howship A zona clara também está em contato com a matriz óssea e circunda como uma faixa a borda em escova Na membrana plasmática da zona clara encontramse integrinas αvβ3 que se ligam à sequência RGD de proteínas da matriz óssea como a osteopontina e a sialoproteína óssea O citoplasma da zona clara não contém organelas apenas filamentos de actina são encontrados nessas regiões Embora sua função ainda não esteja conclusivamente estabelecida admitese que seja responsável pela adesão do osteoclasto à matriz óssea ocasionando o isolamento da lacuna de Howship em relação ao restante do espaço extracelular Figura 326 Um osteoclasto pode apresentar várias regiões correspondentes a bordas em escova e a zona clara caso esteja aposto ao osso em mais de um ponto A região localizada entre as regiões basal e ativa é denominada vesicular uma vez que se caracteriza por numerosas vesículas envolvidas por membrana algumas delas por serem maiores são chamadas de vacúolos As vesículas podem representar vacúolos verdadeiros constituindo portanto estruturas independentes ou podem ser apenas cortes transversais da luz das invaginações da borda em escova mantendo nesse caso continuidade com o espaço extracelular Todavia elas podem representar lisossomos primários ou fagossomos que contêm material fagocitado durante o processo de reabsorção Contudo estudos ultraestruturais recentes inclusive os que empregam traçadores extracelulares sugerem que as estruturas vesiculares observadas na região intermediária podem corresponder a todas as possibilidades anteriormente mencionadas Figura 325 Osteoclasto na superfície óssea ML Após a acidificação da matriz a borda em escova organela lisossomal externa do osteoclasto intermedeia a liberação de enzimas bem como a internalização de moléculas A sequência dos eventos da reabsorção óssea mediada pelos osteoclastos envolve interações com os osteoblastos A princípio os osteoclastos são ativados quando entram em contato com a superfície óssea talvez por intermédio de receptores de membrana integrinas incluindo receptores para vitronectina Em seguida desenvolvese a zona clara que fixa transitoriamente o osteoclasto na região a ser reabsorvida Iniciase assim a desmineralização da matriz pela produção de prótons H pelo osteoclasto ficando a região acidificada pH entre 4 e 5 Numerosas enzimas de natureza lisossomal são secretadas incluindo proteases principalmente cistinaproteinase do tipo catepsinaK Um dos marcadores característicos dos osteoclastos é a enzima lisossomal fosfatase ácida resistente ao tartarato TRAP Os osteoclastos também parecem produzir uma colagenase neutra que entretanto é também produzida pelos osteoblastos Fatores sistêmicos que influenciam a atividade dos osteoclastos incluem hormônios como os da paratireoide os estrógenos e os da tireoide incluindo a calcitonina que inibe sua atividade Fatores locais como a interleucina 1 IL1 e outros como as prostaglandinas também agem sobre os osteoclastos Embora a função principal do osteoclasto seja a degradação da matriz óssea estudos recentes sugerem que ele estaria também envolvido na fagocitose e na destruição de células ósseas principalmente osteócitos Figura 327 Interações célulacélula e célulamatriz são também fatores importantes no desenvolvimento e na função do tecido ósseo Na realidade pouco se sabe sobre os mecanismos que levam o osteoclasto a reabsorver regiões específicas do osso bem como os mecanismos que controlam o término da reabsorção Além disso fatores elétricos gravitacionais e sobretudo biomecânicos também influenciam a atividade do tecido ósseo Figura 328 A A regulação local da reabsorção óssea está baseada no sistema de regulação RANKRANKLOPG foi identificado um receptor na membrana plasmática tanto dos precursores dos osteoclastos como nos osteoclastos ativos o qual foi denominado RANK Nesse receptor RANK se liga um fator intermediário denominado por isso RANKL ligante do RANK liberado pelos osteoblastos células indiferenciadas e por células do sistema imune que ativa a formação de osteoclastos Outra molécula a osteoprotegerina OPG produzida pelos osteoblastos adjacentes e por células osteoprogenitoras ligase ao RANKL bloqueando dessa maneira a ativação das células precursoras de osteoclastos Figura 328 B Figura 326 Componentes citoplasmáticos de um osteoclasto localizado em uma espícula óssea MET Cumpre ressaltar que os demais tecidos mineralizados isto é dentina cemento cartilagem calcificada e até o esmalte são passíveis de reabsorção por meio de células do tipo osteoclasto morfológica e funcionalmente indistinguíveis destes que às vezes são denominadas dentinoclastos cementoclastos condroclastos etc Por essa razão estas células são no seu conjunto mais adequadamente denominadas células clásticas Periósteo e endósteo O periósteo na sua região interna além da uma camada de células de revestimento potencialmente osteogênica tem células indiferenciadas A matriz óssea mineralizada é coberta por duas membranas não calcificadas de natureza conjuntiva que possibilitam uma gradual relação entre um tecido mineralizado e o restante do organismo O periósteo que cobre a superfície óssea externa é constituído por uma região externa fibrosa espessa a qual contém fibras colágenas fibroblastos e escassas fibras elásticas e por uma região interna formada por células de revestimento ósseo Figura 329 que formam no periósteo em repouso uma camada contínua de células achatadas de núcleo fusiforme Figura 319 Além disso na região interna existem células indiferenciadas Já no periósteo ativo envolvido em fenômenos de reparação e remodelação a camada de células indiferenciadas é bem mais evidente pois é formada por várias fileiras dessas células em proliferação sendo que as mais internas estão em processo de ativação ou constituem osteoblastos ativos Figura 327 Osteoclasto na superfície óssea em processo de internalização de um osteócito MET De Elmardi et al Calcif Issue Int 46239 1990 O endósteo é constituído apenas por uma camada de osteoblastos ou de células de revestimento O endósteo uma camada contínua e geralmente única de osteoblastoscélulas de revestimento ósseo com as mesmas características das do periósteo reveste as superfícies internas do osso isto é as cavidades de osso esponjoso os canais de Havers e de Volkmann do osso compacto bem como as cavidades medulares Entretanto o endósteo apresenta em geral mais atividade que o periósteo e na maioria das vezes as células que revestem o osso exercem funções de formação óssea estando portanto como osteoblastos ativos Todavia às vezes a continuidade dessa camada é interrompida por osteoclastos envolvidos na função reabsortiva Figuras 330 e 331 A integridade do periósteo e do endósteo e sobretudo a continuidade da camada de células de revestimento ósseo asseguram não apenas a separação entre o osso um tecido duro e as estruturas moles adjacentes mas também possibilitam a manutenção de um ambiente ósseo diferente em composição iônica cálcio potássio magnésio etc quando comparado ao restante do líquido extracelular e ao plasma sanguíneo Essas diferenças que foram demonstradas desde os anos 1950 no osso maduro estabelecemse muito cedo na formação do tecido ósseo segundo tem sido mostrado em estudos recentes OSSO PRIMÁRIO E OSSO SECUNDÁRIO OU LAMELAR Seja qual for o processo de ossificação pelo qual um osso é formado o tecido resultante é sempre do mesmo tipo Em consequência os chamados ossos membranosos ou cartilaginosos significam apenas uma referência à maneira como eles são formados não apresentando portanto diferenças na sua estrutura ou composição Figura 328 A Esquema do osteoclasto e do mecanismo de reabsorção óssea B Fatores que participam da regulação da atividade osteoclástica Adaptada de AranaChavez BradaschiaCorrea 2009 Figura 329 Regiões do periósteo de um osso maduro MET O osso primário formado rapidamente é pouco organizado e irregular O primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário ou imaturo Tem proporcionalmente maior número de osteócitos que o osso secundário dispostos irregularmente e alojados em lacunas arredondadas Figura 37 Ao ser observada em cortes descalcificados sua matriz apresenta fibras colágenas sem organização muito definida as quais podem apresentar às vezes maior diâmetro que as observadas nos tecidos conjuntivos comuns e podem até formar feixes Por essa razão neste caso o osso primário assim caracterizado é denominado fasciculado Por outro lado o osso primário que não apresenta fibras espessas nem dispostas de maneira definida é denominado osso entrelaçado refletindo assim as diversas direções que seguem suas fibras Como resultado da maior velocidade de formação as fibras colágenas da matriz orgânica do osso primário são dispostas menos densamente do que no osso secundário deixando numerosos e relativamente amplos espaços interfibrilares os quais são ocupados por proteínas não colágenas principalmente osteopontina e sialoproteína óssea O osso secundário ou lamelar tem estrutura bem organizada e ordenada Frente à necessidade de crescimento do osso seguem os eventos de remodelação graças aos quais o osso primário mantém sua forma enquanto aumenta de tamanho e se torna gradualmente osso secundário O osso secundário ou maduro é caracterizado por ter menos osteócitos que seu predecessor Esses osteócitos desta vez aparecem dispostos mais regularmente e alojados em lacunas achatadas Na sua matriz as fibras colágenas organizamse adotando uma disposição concêntrica pois durante a formação do osso secundário as novas camadas são adicionadas de maneira muito ordenada Figura 321 Desse modo as fibras colágenas são depositadas na maioria das vezes em uma orientação diferente daquela da camada anterior formando com ela muitas vezes ângulo reto Isso faz com que as camadas contíguas possam parecer diferentes assemelhando se a lamelas razão pela qual o osso secundário é chamado também de osso lamelar Por outro lado ao serem formadas umas camadas sobre as outras os osteoblastos ficam presos aparecendo os osteócitos em geral entre as camadas Além disso a arquitetura geral de um osso é construída respeitando as cargas biomecânicas que atuam no esqueleto Figura 330 Trabécula óssea revestida por endósteo MLNomarski Figura 331 Osteoclasto no interior de um canal vascular do osso compacto MET Cortesia dos Doutores SA João e JA Bauer REMODELAÇÃO ÓSSEA Os fenômenos simultâneos ou sequenciais de formação e destruição do osso constituem o processo de remodelação que ocorre durante a vida toda O osso em diversos momentos precisa modificar sua forma ou sua estrutura seja para um osso primário se tornar osso maduro para um osso crescer mantendo sua forma para um osso esponjoso se tornar compacto ou para se adaptar a novas situações fisiológicas ou patológicas Em todos esses casos fenômenos simultâneos ou sequenciais de formação e de reabsorção óssea constituem o processo de remodelação Assim acompanhando o desenvolvimento e o crescimento de um osso é possível verificar que os eventos de remodelação aparecem logo após o estabelecimento do osso primário Como já relatado a estrutura do osso primário difere substancialmente da do osso secundário Portanto sua passagem para o estágio maduro envolve a gradual reabsorção de praticamente todo o osso formado inicialmente Entretanto a formação simultânea de uma nova matriz orgânica e sua subsequente mineralização possibilitam a manutenção do osso como um todo Todavia uma vez constituído o osso maduro ele precisa aumentar seu tamanho enquanto o organismo cresce até tornarse adulto Durante esse período regiões de reabsorção e de formação ou aposição óssea podem ser observadas em um mesmo osso Não seria possível o crescimento normal de um osso apenas pela aposição de novas camadas de tecido em alguma de suas superfícies sem que houvesse reabsorção em outras regiões Isso é mais facilmente compreendido quando se considera o crescimento de um osso como a mandíbula Figura 332 Um osso maduro pode também modificar sua forma ou estrutura em diversas situações CORRELAÇÕES CLÍNICAS A perda óssea característica da osteoporose que ocorre em mulheres após a menopausa é principalmente relacionada com a queda do nível de estrógenos Figura 332 Diferença de forma e tamanho entre a mandíbula de um recémnascido e de um adulto Essas modificações são o resultado da atividade contínua de remodelação formação e reabsorção sob a influência de vários fatores OSSO ESPONJOSO E OSSO COMPACTO O osso compacto é formado por unidades estruturais concêntricas denominadas sistemas de Havers enquanto o osso esponjoso é formado por lamelas paralelas Em um osso maduro geralmente dois tipos de tecido ósseo podem ser diferenciados o osso esponjoso e o compacto Entretanto em ambos a estrutura é basicamente a mesma sendo constituídos por sistemas lamelares e havendo diferenças apenas na quantidade e na disposição das lamelas e na existência ou não de espaços entre os referidos sistemas Assim o osso esponjoso é formado por lamelas na sua maioria paralelas entre si com escassos sistemas de lamelas concêntricas Contudo as lamelas formam delgadas trabéculas que deixam entre elas amplos espaços preenchidos por tecido conjuntivo frouxo vasos sanguíneos e tecido hematopoético constituindo portanto parte da medula óssea Figura 333 A e B Por sua vez o osso compacto é formado por numerosos sistemas de lamelas concêntricas sendo denominados sistemas de Havers os quais se apresentam densamente agrupados entre si constituídos cada um deles por várias lamelas Figura 321 As regiões de osso compacto geralmente constituem quase a totalidade da espessura das diáfises dos ossos longos Nos ossos chatos duas camadas de osso compacto delimitam uma região central de osso esponjoso cujas trabéculas abrigam entre si a medula óssea Figura 334 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Nos movimentos dentários resultantes de tratamentos ortodônticos que envolvem a aplicação de forças sobre algumas das superfícies dos dentes no lado em que a pressão é exercida ocorre principalmente reabsorção óssea da parede alveolar enquanto no lado oposto em que ocorre tração das fibras do ligamento periodontal novo osso é formado Os sistemas de Havers constituem a unidade estrutural do osso maduro e são característicos no osso compacto Como mencionado eles são formados por várias lamelas concêntricas que deixam canais na sua região central As fibrilas colágenas que constituem a matriz orgânica de uma lamela estão dispostas paralelas entre si Já na lamela adjacente a orientação das fibrilas colágenas é perpendicular às da lamela anterior Os osteócitos geralmente localizamse entre as lamelas apresentando se achatados seguindo seu longo eixo com uma orientação também concêntrica em relação às lamelas e aos canais centrais Esses canais denominados de Havers alojam geralmente um vaso sanguíneo e apresentam uma camada contínua de células de revestimento ósseo em contato com a superfície mineralizada da lamela mais interna Figura 335 A e B Todavia os canais de Havers apresentam comunicação entre si por meio de canais transversais denominados de Volkmann Figura 336 Figura 333 A Trabéculas de osso esponjoso que mostram lamelas paralelas nas trabéculas de um osso esponjoso descalcificado B Aparência geral de uma região de osso esponjoso MLNomarski A MEV B INERVAÇÃO E VASCULARIZAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO A inervação do tecido ósseo ocorre principalmente pelo periósteo Não existem terminações nervosas diretamente relacionadas com as células do tecido ósseo Porém algumas fibras nervosas podem ser raramente encontradas no interior dos canais de Havers do osso compacto Figura 337 Os ossos são profusamente vascularizados penetrando os vasos dentro do osso compacto pelos canais de Volkmann e de Havers No osso esponjoso as cavidades medulares são também bastante vascularizadas CORRELAÇÕES CLÍNICAS Recentes pesquisas com célulastronco em combinação com técnicas de engenharia de tecidos têm demonstrado potencial e perspectivas para aplicação em tratamentos que buscam a neoformação do tecido ósseo e dos tecidos dentários Figura 334 Corte de um osso da calota craniana Sistema de Havers Canal de Havers Canal de Volkmann Sistema intermediário Capilar Endotélio Matriz óssea Célula de revestimento ósseo Fibroblastos Prolongamento Figura 335 A Sistemas de Havers e canais vasculares em um osso compacto preparado por desgaste B Componentes de um canal de Havers ML A MET B Figura 336 Representação tridimensional de uma porção de osso compacto com seus componentes Adaptada de Junqueira Carneiro Histologia básica 9a ed Editora Guanabara Koogan1999 Figura 337 Fibra nervosa no interior de um canal vascular de osso compacto MET Cortesia dos Doutores SA João e JA Bauer LEITURA ADICIONAL ARANACHAVEZ VE BRADASCHIACORREA V Clastic cells mineralized tissue resorption in health and disease International Journal of Biochemistry and Cell Biology 41 446 2009 ARANACHAVEZ VE NANCI A Highresolution immunocytochemistry of noncollagenous matrix proteins in rat mandibles processed with microwave irradiation Journal of Histochemistry and Cytochemistry 49 1099 2001 ARANACHAVEZ VE SOARES AMV KATCHBURIAN E Junctions between early developing osteoblasts of rat calvaria revealed by freezefracture and ultrathin section electron microscopy Archives of Histology and Cytology 58 285 1995 BARON R NEFF L LOUVAR D COURTOY P J Cellmediated acidification and bone resorption evidence for a low pH in resorbing lacunae and localization of a 100kD lysosomal membrane protein at the osteoclast ruffled border Journal of Cell Biology 101 2210 1985 BIANCO P ROBEY PG Skeletal stem cells Development 1421023 2016 BIANCO P ROBEY PG Stem cells in tissue engineering Nature 441 1185 2001 BONEWALD LF The amazing osteocyte Journal of Bone and Mineral Research 26 229 2011 COHEN M The new bone biology Pathologic molecular and clinical correlates American Journal of Medical Genetics 140A 2646 2006 DATTA HK NG WF WALKER JA TUCK SP VARANASI 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representa o espaço anterior e menor localizado externamente aos arcos é revestido pelas mucosas dos lábios e das bochechas de um lado e pela mucosa alveolar e da gengiva do outro O espaço maior que representa a cavidade oral propriamente dita é revestido anterior e lateralmente pela gengiva na sua parte superior pela mucosa palatina e na sua parte inferior pelas mucosas lingual e do assoalho da boca e na região posterior a mucosa reveste o istmo das fauces e as tonsilas Figura 42 A mucosa oral continuase com a pele dos lábios e com a mucosa da faringe para o restante do tubo digestivo A mucosa reveste as diversas regiões da cavidade oral com exceção das coroas dos dentes e é constituída por dois elementos um epitélio e uma lâmina própria do tecido conjuntivo Entre ambos como em todas as outras regiões do organismo em que esses dois tecidos se justapõem existe uma lâmina basal Figuras 43 e 44 A mucosa oral é constituída por um epitélio e uma lâmina própria de tecido conjuntivo A superfície da cavidade oral tem os mesmos elementos que a pele que reveste externamente o corpo sendo porém desprovida de anexos Por revestir uma cavidade úmida é denominada mucosa oral Desse modo comparando as duas estruturas o epitélio oral e a lâmina própria são equivalentes à epiderme e à derme da pele respectivamente Figura 43 Em algumas regiões da boca há uma submucosa logo abaixo da lâmina própria em que predominam glândulas e tecido adiposo equivalente neste caso à hipoderme da pele DESENVOLVIMENTO O epitélio da mucosa oral é derivado do ectoderma a lâmina própria originase do ectomesênquima Por volta da terceira semana de vida intrauterina pouco antes da ruptura da membrana bucofaríngea a cavidade oral primitiva é revestida por um epitélio delgado e um ectomesênquima subjacente O epitélio que nessa época tem características similares em todas as regiões da boca primitiva é constituído por dois estratos um mais profundo basal com células cúbicas altas e outro superficial com células cúbicas baixas ou um pouco achatadas Figura 45 Após a quarta semana uma vez estabelecida a comunicação da cavidade oral com o tubo digestivo intestino anterior enquanto o epitélio permanece sem modificações evidentes o ectomesênquima passa a apresentar maior número de células indiferenciadas em razão da migração de mais células provenientes das cristas neurais Nos dias seguintes a única mudança que se observa é a formação da banda epitelial primária nas regiões correspondentes aos futuros arcos dentários com suas duas derivadas a lâmina vestibular e a lâmina dentária Com a formação do sulco vestibular Figura 63 A e B ao redor da sétima semana o epitélio oral fica dividido entre aquele que reveste a região da cavidade oral situada por fora do sulco isto é as futuras bochechas e os lábios e aquele que reveste os arcos dentários o palato a porção ventral da língua e o assoalho da boca O epitélio que reveste o dorso da língua coincidindo com a época de estabelecimento do sulco vestibular começa a diferenciarse Figura 46 aparecendo inicialmente as papilas foliadas e valadas na região posterior por volta da nona semana as fungiformes e em torno da 11a semana as filiformes que predominam na região anterior do dorso lingual Nesta época as cristas palatinas acabam sua fusão estabelecendo ao originarem o palato o formato definitivo da cavidade oral À diferenciação do epitélio do dorso lingual segue o espessamento do restante do epitélio oral primitivo apresentando com isso várias camadas Em algumas regiões nas quais o epitélio será queratinizado projetamse curtas papilas conjuntivas a partir da lâmina própria enquanto em outras destinadas a não serem queratinizadas isso não ocorre Figura 41 Aspecto clínico da região anterior da mucosa oral Cortesia do Dr AL Casa Figura 42 O corte sagital da face mostra estruturas da cavidade oral e regiões adjacentes Figura 43 Componentes da mucosa oral ML Figura 44 Interface entre o epitélio e a lâmina própria da mucosa oral MET Figura 45 Fases iniciais do desenvolvimento da mucosa oral ML Após a 14a semana o epitélio oral tornase bastante estratificado o que significa que o processo de proliferação está definitivamente estabelecido Figura 47 Durante as semanas seguintes começa também o processo de maturação aparecendo alguns grânulos de queratohialina nas áreas em que o epitélio será queratinizado Após a 20a semana essas áreas tornamse paraqueratinizadas Em geral da 20a semana em diante o epitélio oral das diversas regiões da boca mostra características muito semelhantes ao definitivo apresentando inclusive células de Langerhans e melanócitos Aos 6 meses de vida pósnatal quando os dentes começam a erupcionar a mucosa perde sua continuidade formandose o epitélio juncional na interface entre o esmalte dos dentes e o restante da mucosa Figura 945 Após ter alcançado esta idade o epitélio tornase ortoqueratinizado nas áreas correspondentes ESTRUTURA Epitélio oral Queratinócitos proliferação e maturação O epitélio oral é do tipo estratificado pavimentoso e suas células são denominadas queratinócitos O epitélio da mucosa da boca é do tipo estratificado pavimentoso Por causa da sua função de forramento o epitélio oral prolifera constantemente porém com velocidades variáveis segundo sua localização sendo originadas novas células na sua parte mais profunda e descamadas outras na sua superfície Em razão da disposição em camadas no epitélio oral são identificados diversos estratos Entretanto enquanto algumas regiões da cavidade oral apresentam epitélio queratinizado outras são revestidas por epitélio não queratinizado ambos porém do tipo estratificado pavimentoso As células originadas pela constante divisão das chamadas célulasfonte do estrato basal deslocamse pelos vários estratos epiteliais até serem descamadas na superfície Durante o deslocamento as células sofrem modificações acumulam filamentos intermediários de aproximadamente 8 nm de diâmetro chamados de tonofilamentos e no caso dos epitélios queratinizados o citoplasma acaba repleto de filamentos de queratina Por esse motivo tanto as células do epitélio oral quanto as da epiderme da pele denominam se queratinócitos terminologia esta usada inclusive para as células do epitélio oral não queratinizado Figura 46 Fases iniciais do desenvolvimento do dorso da língua ML Figura 47 Mucosa oral recémdiferenciada com várias camadas no epitélio e lâmina própria com fibroblastos jovens e poucas fibras na matriz ML Como nos demais epitélios proliferação e maturação contínuas são características fundamentais do epitélio oral A contínua divisão das células mais profundas e o fato de as células superficiais queratinizadas ou não serem diferentes das basais caracterizam dois aspectos fundamentais do epitélio oral proliferação e maturação A seguir ao ser detalhada a estrutura do epitélio da boca essas duas propriedades dos queratinócitos serão descritas CORRELAÇÕES CLÍNICAS A rápida proliferação e a constante renovação da mucosa oral possibilitam o restabelecimento rápido da sua integridade após lesões ou intervenções cirúrgicas As células do estrato basal se dividem constantemente constituindo assim a porção germinativa Como foi mencionado na região mais profunda do epitélio oral adjacente à lâmina própria encontrase o estrato basal Esse estrato que é na verdade formado por uma a três camadas de células constitui o estrato progenitor do epitélio pois suas células se dividem constantemente razão pela qual é denominado também estrato progenitor ou germinativo Figura 48 Após cada divisão alguns queratinócitos basais permanecem como célulasfonte sendo que as outras célulasfilhas se deslocam para a superfície As células desse estrato além das organelas citoplasmáticas comuns a outros tipos celulares apresentam alguns tonofilamentos que se arranjam formando tonofibrilas Numerosas junções intercelulares são observadas entre os queratinócitos basais especialmente do tipo desmossomo existindo também hemidesmossomos entre as células mais profundas e a lâmina basal Figuras 44 e 49 Quando o estrato basal é constituído por mais de uma camada de células a mais profunda delas é chamada de estrato basal propriamente dito enquanto as outras constituem o estrato suprabasal O aspecto do estrato espinhoso se deve aos desmossomos encontrados entre numerosos processos digitiformes em torno de todas as células O estrato que segue o basal em direção à superfície é constituído por queratinócitos arredondados ou poliédricos Figura 410 A principal característica deste estrato é que comparado com o basal apresenta maior quantidade de desmossomos que se estabelecem entre as células Todavia essas células apesar de poliédricas apresentam em toda a sua volta curtos processos digitiformes os quais se interdigitam com os processos de queratinócitos adjacentes estabelecendose numerosos desmossomos entre esses processos Figuras 411 e 412 Como há uma pequena retração das células durante a preparação histológica essas junções intercelulares mantêmse acopladas às correspondentes regiões da membrana formando aparentemente pontes causando a impressão de serem pequenas espinhas saindo de cada queratinócito Figura 410 Por causa dessa aparência este segundo estrato constituído por três a oito camadas de queratinócitos é denominado espinhoso Nas células desse estrato existem mais tonofilamentos do que nos queratinócitos basais constituindo feixes de tonofibrilas mais grossas muitas delas associadas aos desmossomos Figura 413 Aparecem nessas células ainda pequenos grânulos arredondados revestidos por membrana com conteúdo de aspecto lamelar especialmente nas células mais superficiais deste estrato Figura 48 Região do estrato basal ou progenitor do epitélio oral ML As células do estrato granular acumulam grânulos de queratohialina que contêm a proteína filagrina Acima do estrato espinhoso os queratinócitos são maiores embora isso não seja evidente nos cortes histológicos pelo fato de serem achatados com seu longo eixo paralelo à superfície do epitélio Eles apresentam no citoplasma além da maior quantidade de tonofibrilas e dos grânulos observados nos queratinócitos do estrato espinhoso outros grânulos que se coram fortemente com corantes básicos como a hematoxilina e costumam estar associados a tonofilamentos Figura 414 Estes denominados grânulos de queratohialina que contêm a proteína filagrina constituem a razão pela qual esse terceiro estrato formado em geral por três a seis células de espessura é chamado de granular Todavia nessa camada os grânulos de aspecto lamelar revestidos por membrana já presentes nas células mais externas do estrato espinhoso descarregam seu conteúdo para o espaço intercelular do lado mais superficial dos queratinócitos Figura 415 O conteúdo desses grânulos consiste em lipídios glicoproteínas e algumas enzimas lisossomais Dessa maneira esses elementos ao serem liberados na zona de transição entre os estratos granular e córneo passam a preencher os espaços intercelulares do estrato mais superficial formando uma espécie de barreira que devido ao seu conteúdo lipídico outorga certa impermeabilidade ao epitélio Figura 49 Desmossomos entre os queratinócitos do estrato basal que contém densos feixes de tonofilamentos MET Figura 410 Estrato espinhoso do epitélio oral com pontes ou espinhos entre as células ML Figura 411 Queratinócito do estrato espinhoso MET Figura 412 A proximidade entre os processos digitiformes em que se encontram os desmossomos e os grossos feixes de tonofilamentos provoca a falsa impressão de pontes entre as células do estrato espinhoso MET Figura 413 Desmossomo entre dois processos digitiformes de queratinócitos do estrato espinhoso MET O estrato córneo é constituído por células totalmente desidratadas e repletas de filamentos de citoqueratinas Os queratinócitos localizados acima do estrato granular seguem a mesma orientação porém são mais achatados sendo que no seu citoplasma não são mais observados os grânulos nem outras estruturas intracelulares como núcleo e organelas em geral São portanto células ditas totalmente queratinizadas que por se apresentarem repletas de filamentos de citoqueratina agregados com filagrina são muito acidófilas constituindo o estrato córneo do epitélio Figura 414 Embora este processo represente o fenômeno de maturação dos queratinócitos considerase que possa também ocorrer morte celular programada nas células epiteliais O epitélio oral queratinizado pode ser orto ou paraqueratinizado Até aqui foi descrito o epitélio oral completamente queratinizado sendo portanto semelhante à epiderme da pele Entretanto como foi mencionado anteriormente existem regiões da mucosa nas quais o epitélio não queratiniza e outras ainda nas quais há queratinização incompleta Por causa disso o epitélio oral pode ser queratinizado ou não queratinizado Quando é completamente queratinizado chamase ortoqueratinizado Figura 414 e quando a queratinização não é completa tratase de um epitélio paraqueratinizado No caso do paraqueratinizado os queratinócitos mais superficiais isto é os do estrato córneo apesar de aparecerem acidófilos pelo acúmulo de queratina apresentam núcleo picnótico muito achatado Figura 416 Por outro lado neste tipo de epitélio embora os grânulos do estrato granular estejam presentes eles existem em menor número que nos epitélios ortoqueratinizados sendo por isso difícil o reconhecimento deste estrato nos cortes histológicos No epitélio oral não queratinizado as células da camada superficial são nucleadas e têm organelas O epitélio oral não queratinizado embora apresente o mesmo padrão de estratificação descrito anteriormente tem algumas diferenças os queratinócitos do seu estrato basal embora contenham as mesmas organelas e tonofilamentos são de tamanho um pouco menor enquanto os do estrato espinhoso apresentam menos desmossomos sendo portanto menos evidentes as pontes intercelulares Figura 417 Entretanto é na região acima do estrato espinhoso que se observam as maiores diferenças pelo fato de este tipo de epitélio não queratinizar não existe estrato granular consequentemente também não há estrato córneo Neste tipo de epitélio acima do estrato espinhoso as células tornamse gradualmente achatadas à medida que se aproximam da superfície Contudo é possível distinguir dois estratos nessa região intermédio e superficial embora essa distinção não seja nítida O intermédio está localizado logo acima do estrato espinhoso com células um pouco achatadas que apresentam algumas organelas e só alguns grânulos revestidos por membrana com conteúdo lamelar à semelhança dos queratinócitos dos estratos espinhoso e granular dos epitélios queratinizados Nos epitélios não queratinizados esses grânulos são também liberados conferindo certa impermeabilidade ao epitélio As células do estrato intermédio contêm também alguns tonofilamentos enquanto o estrato mais externo denominado superficial é constituído por células mais achatadas com alguns tonofilamentos e glicogênio sendo portanto claras e nucleadas diferentes das do estrato córneo dos epitélios ortoqueratinizados Figura 418 e Tabela 41 Figura 414 Região de um epitélio queratinizado da mucosa oral na qual se observa o estrato granular entre os estratos espinhoso e córneo ML Figura 415 Estrato córneo do epitélio oral Observe queratinócitos repletos de filamentos de citoqueratina Material intercelular e desmossomos também são encontrados MET Figura 416 Epitélio paraqueratinizado com núcleos de queratinócitos achatados no estrato córneo ML Figura 417 Estratos de um epitélio oral não queratinizado ML Os filamentos dos queratinócitos são constituídos por um grupo de moléculas proteicas denominadas citoqueratinas Atualmente existem cerca de 20 tipos de citoqueratinas de peso molecular variável havendo uma distribuição específica nos vários estratos do epitélio oral As citoqueratinas 5 14 e 15 são comuns ao epitélio oral em geral havendo porém diferenças entre epitélios queratinizados e não queratinizados Não queratinócitos Apesar de os queratinócitos descritos constituírem a maioria das células do epitélio oral outros tipos celulares também fazem parte desse epitélio embora nem sempre essas células possam ser facilmente identificadas São necessárias em geral técnicas de imunomarcação ou colorações específicas para o reconhecimento de cada um dos tipos celulares Essas outras células chamadas em conjunto de não queratinócitos são os melanócitos as células de Langerhans e as células de Merckel além de diversas células sanguíneas como linfócitos e neutrófilos Melanócitos Os melanócitos têm longos prolongamentos localizados entre os queratinócitos Em torno da 11a semana de vida intrauterina migram células da crista neural para o epitélio da mucosa oral e para a epiderme da pele Essas células penetram no epitélio instalandose entre os queratinócitos do estrato basal São células claras e seu corpo em geral é apoiado na lâmina basal a partir dele saem longos prolongamentos dendríticos que passam entre os queratinócitos dirigindose para o estrato espinhoso sem no entanto estabelecer junções do tipo desmossomo Figura 419 A melanina produzida pelos melanócitos é transferida para os queratinócitos No corpo celular dos melanócitos existem numerosas cisternas de retículo endoplasmático granular e complexo de Golgi bem desenvolvido a partir do qual se originam grânulos denominados prémelanossomas que mais tarde se transformam em melanossomas grânulos que contêm o pigmento melanina responsável pela cor escura da pele e algumas regiões do epitélio oral Esses grânulos podem permanecer nos melanócitos e seus prolongamentos ou como é mais frequente ser transferidos para os queratinócitos adjacentes Figura 420 A síntese e a velocidade de secreção dos grânulos de melanina bem como sua transferência para os queratinócitos dependem de cada indivíduo Em geral o grau de pigmentação da região correspondente da mucosa oral está diretamente relacionado com a cor da pele da pessoa Vários estudos determinaram que o número de melanócitos é mais ou menos igual em todos os indivíduos sendo que sua atividade estabelece a cor mais clara ou mais escura da pele e de regiões da mucosa oral Embora o papel desempenhado na pele pela pigmentação melânica seja de proteção frente aos raios ultravioleta sua função na mucosa oral não é conhecida Todavia quando na boca de um indivíduo são observadas áreas pigmentadas por melanina elas ocorrem principalmente na gengiva inserida Figura 421 Em contrapartida algumas regiões da mucosa jugal palato duro e mucosa lingual podem também ser pigmentadas Figura 418 Epitélio oral não queratinizado e seus vários estratos ML Tabela 41 Estratos do epitélio oral Queratinizado Não queratinizado Estrato basal Estrato basal Estrato espinhoso Estrato espinhoso Estrato granular Estrato intermédio Estrato córneo Estrato superficial Células de Langerhans As células de Langerhans apresentam antígenos e são abundantes nos epitélios mais permeáveis As células de Langerhans têm aspecto dendrítico como os melanócitos e aparecem no epitélio oral na mesma época da vida embrionária que eles sendo também desprovidos de tonofilamentos e desmossomos Entretanto as células de Langerhans originamse na medula óssea e localizamse no estrato espinhoso do epitélio oral São células apresentadoras de antígenos como os macrófagos dos tecidos conjuntivos porém não têm capacidade fagocitária Seu núcleo é lobulado e seu citoplasma claro apresenta grânulos característicos em forma de bastão Elas são encontradas em todas as regiões do epitélio oral com a única exceção do epitélio juncional São mais numerosas nos epitélios mais permeáveis como os que revestem o assoalho da boca e a porção ventral da língua Figura 422 Células de Merckel As células de Merckel provavelmente desempenham função receptora nervosa Diferentemente dos melanócitos e das células de Langerhans que têm aspecto dendrítico as células de Merckel não têm prolongamentos longos Por apresentarem alguns tonofilamentos no seu citoplasma e estabelecerem contatos com os queratinócitos adjacentes por meio de desmossomos um tipo de junção intercelular típica dos epitélios acreditase que sua origem seja mesmo epitelial As células de Merckel localizamse no estrato basal do epitélio oral e estão frequentemente adjacentes a terminações nervosas amielínicas No seu citoplasma especialmente na região adjacente a esses componentes nervosos elas apresentam numerosas vesículas pequenas provavelmente contendo neurotransmissor o que leva a crer que desempenhem função de receptores mecânicos na mucosa oral Células sanguíneas Células do sangue estão frequentemente encontradas entre os queratinócitos Além dos tipos celulares já citados rotineiramente são detectadas algumas células inflamatórias em pequena quantidade especialmente linfócitos infiltrados entre os queratinócitos do epitélio oral mesmo quando são examinadas regiões de mucosa sem sinais clínicos de inflamação Por essa razão são consideradas também como não queratinócitos do epitélio oral Além dos linfócitos podem ser encontrados também no epitélio alguns neutrófilos e mastócitos Figura 419 Disposição de um melanócito e grânulos de melanina no epitélio oral Figura 420 Epitélio oral em que se observam grânulos de melanina no citoplasma de um melanócito e queratinócitos adjacentes MET Cortesia dos Doutores CC Alves e S Kon Figura 421 Aspecto clínico da mucosa oral em que se observam regiões pigmentadas da gengiva Cortesia da Dra A V Imbronito Figura 422 Células de Langerhans no estrato espinhoso do epitélio oral evidenciadas por imunomarcação ML Cortesia da Dra V C Araújo Lâmina própria A lâmina própria tem duas camadas papilar e reticular Como em toda mucosa do organismo denominase lâmina própria ou cório o tecido conjuntivo subjacente ao epitélio Como já foi mencionado a lâmina própria da mucosa oral é equivalente à da derme da pele Portanto podem ser nela também reconhecidas duas porções ou camadas a a mais superficial imediatamente subjacente ao epitélio constituída por tecido conjuntivo frouxo apresentando as papilas características que se interdigitam com as saliências da superfície basal do epitélio denominada por isso papilar e b a mais profunda cujo tecido conjuntivo é denso com fibras colágenas geralmente paralelas à superfície do epitélio e dispostas em forma de rede razão pela qual é denominada reticular Figura 423 Por ser um tecido conjuntivo a lâmina própria da mucosa oral é similar à de outras regiões do organismo em que esse tecido é encontrado apresentando portanto dois componentes células e matriz extracelular Figura 423 Camadas papilar e reticular da lâmina própria da mucosa oral ML Células As células mais numerosas e características da lâmina própria são os fibroblastos Entretanto macrófagos e mastócitos além de algumas células sanguíneas e do sistema imunológico também estão presentes bem como células indiferenciadas Fibroblastos Os fibroblastos produzem a matriz extracelular da lâmina própria Os fibroblastos são células fusiformes alongadas com finos prolongamentos citoplasmáticos Seu núcleo tem geralmente contorno elíptico de dois a quatro nucléolos e cromatina escassa e esparsa Sua ultraestrutura reflete sua atividade são células sintetizadoras de proteínas para exportação tendo portanto numerosas cisternas de retículo endoplasmático rugoso complexo de Golgi muito desenvolvido e vesículas de secreção Com essa aparelhagem os fibroblastos sintetizam e secretam os precursores do colágeno elastina proteoglicanos e glicoproteínas todos eles constituintes da matriz extracelular da lâmina própria Além disso os fibroblastos têm citoesqueleto proeminente e outras organelas comuns à maioria de células como mitocôndrias lisossomos gotículas de lipídios etc Figura 424 A e B Quando os fibroblastos terminam a síntese da maior parte do material extracelular tornamse relativamente inativos sendo denominados fibrócitos que são portanto fibroblastos em repouso Os fibrócitos são menores e mais alongados e seu núcleo também é mais alongado e denso por conter cromatina condensada Contudo os fibrócitos podem voltar à sua fase ativa de fibroblastos Figura 424 A Fibroblastos da lâmina própria da mucosa oral B Fibroblasto com uma longa extensão citoplasmática entre os feixes colágenos ML A MET B Macrófagos Os macrófagos são células fagocíticas originadas a partir dos monócitos que por sua vez derivam da medula óssea Além disso participam nas reações imunológicas como células apresentadoras de antígenos Os macrófagos são de difícil identificação nos cortes histológicos de rotina entretanto podem ser detectados empregandose reações citoquímicas para revelar suas enzimas lisossomais ou imunocitoquímicas para identificar seus receptores de membrana A ultraestrutura dessas células revela sua membrana pregueada apresentando portanto numerosas dobras e projeções citoplasmáticas Seu núcleo geralmente tem a forma de um rim seu citoplasma apresenta numerosos lisossomos fagossomos e vacúolos endocíticos além de outras organelas como as de síntese mitocôndrias citoesqueleto etc Mastócitos Estas células também são encontradas na lâmina própria da mucosa oral São células globosas que apresentam característicos grânulos envolvidos por membrana nos quais são armazenadas a heparina e a histamina dois potentes mediadores das reações inflamatórias Além disso sua membrana plasmática tem receptores para IgE anticorpo produzido pelos plasmócitos Células sanguíneas Como nas outras regiões do sistema digestivo a lâmina própria da cavidade oral apresenta células sanguíneas em maior ou menor número dependendo da região e da presença ou ausência de alguma patologia São comuns os neutrófilos e os eosinófilos Outras células do sistema imunológico como linfócitos e plasmócitos são também encontradas Matriz extracelular A matriz extracelular da lâmina própria da mucosa oral é basicamente semelhante à de outras regiões do sistema digestivo e dos tecidos conjuntivos em geral apresentando porém variações no seu conteúdo fibrilar ou interfibrilar de acordo com a região CORRELAÇÕES CLÍNICAS A injeção e a difusão de anestésico local na mucosa oral é mais fácil ou mais difícil dependendo da densidade da lâmina própria em diferentes regiões da boca Variações regionais da mucosa oral Embora com uma estrutura geral comum a mucosa oral apresenta algumas características particulares nas diversas regiões da boca dependendo da localização grau de mobilidade e de sua função específica Todavia a presença ou não de submucosa é característica apenas de algumas dessas regiões Assim três tipos de mucosa oral podem ser reconhecidos mucosa de revestimento mucosa mastigatória e mucosa especializada Mucosas de revestimento As mucosas de revestimento contêm epitélio não queratinizado A mucosa de revestimento é encontrada nas regiões da boca nas quais é necessária certa elasticidade dos tecidos As mucosas labial jugal que recobre as bochechas alveolar bem como as que revestem o palato mole o assoalho da boca e a porção ventral da língua pertencem a este grupo Em todas elas o epitélio é do tipo não queratinizado Mucosas labial e jugal As mucosas que revestem os lábios e as bochechas são contínuas entre si e constituem a parede externa do vestíbulo o espaço anterior da boca Ambas acabam tanto do lado da maxila como da mandíbula na mucosa alveolar que reveste o fundo do sulco vestibular As mucosas labial e jugal são muito similares razão pela qual serão aqui conjuntamente descritas As mucosas labial e jugal apresentam epitélio espesso com muitas camadas de células Externamente estas mucosas apresentam uma superfície lisa e suave rosapálido Seu epitélio é considerado um dos mais espessos da mucosa oral pois tem cerca de 600 μm de espessura A velocidade de renovação nestes epitélios é de aproximadamente 10 a 12 dias Entretanto uma célula se desloca desde o estrato basal até o superficial em um período de 5 a 6 dias ali permanecendo até que a descamação ocorra Os espaços entre os queratinócitos são muito estreitos Nos estratos superficiais destes epitélios os tonofilamentos ocupam 50 a 60 do volume celular As únicas diferenças entre os epitélios destas duas mucosas é que enquanto nos lábios logo acima do estrato espinhoso os queratinócitos continuam arredondados achatandose somente no estrato superficial Figura 425 nas bochechas os queratinócitos se achatam gradualmente apresentando as características gerais dos epitélios não queratinizados Figura 426 Além disso embora o glicogênio seja evidente nas células superficiais do epitélio labial é bem mais abundante no epitélio das bochechas A interface epitéliolâmina própria apresenta numerosas e profundas interdigitações sendo que ocorrem aproximadamente 75 papilas conjuntivas a cada mm2 e alcançam em média 350 μm de altura quase dois terços da espessura epitelial A lâmina própria apresenta além de fibroblastos macrófagos e mastócitos um número significativo de linfócitos T A matriz extracelular é rica em fibras elásticas que são necessárias em razão da elasticidade dessas estruturas Tanto nos lábios como nas bochechas existe submucosa entre a camada reticular da lâmina própria e o músculo no caso dos lábios o orbicular e nas bochechas o bucinador Nessa submucosa existem numerosas glândulas salivares menores do tipo mucoso além de tecido adiposo Figura 427 Na submucosa das bochechas há também conspícuas glândulas sebáceas que em maior ou menor grau são encontradas em 80 a 90 dos indivíduos adultos Em grande quantidade essas glândulas formam acúmulos que clinicamente são observados como grânulos amarelados denominados grânulos de Fordyce A submucosa é atravessada por feixes de fibras colágenas que ligam a lâmina própria com o músculo respectivo Desse modo embora a mucosa seja muito elástica ela não tem mobilidade própria apenas acompanhando os movimentos musculares Figura 425 Epitélio da mucosa labial ML Figura 426 Epitélio da mucosa jugal ML Figura 427 Mucosa do lábio em que se observam glândulas salivares menores na região da submucosa ML O vermelho dos lábios corresponde à transição gradual entre pele e mucosa Cumpre notar que o lábio além da mucosa descrita é constituído em sua parte externa de uma pele fina Assim todos os elementos da pele são nele encontrados O vermelho dos lábios é a transição gradual entre pele e mucosa Nesta região a camada córnea diminui desde a borda da pele até a mucosa em que não mais existe As papilas conjuntivas são muito altas nessa região de transição Figura 428 A e B CORRELAÇÕES CLÍNICAS A reduzida espessura do epitélio em razão das altas papilas conjuntivas que contêm numerosos vasos sanguíneos e da gradual diminuição da camada de queratina é responsável pela intensa cor vermelha dessa região Mucosas alveolares Numerosas fibras elásticas conferem grande mobilidade à mucosa alveolar Esta parte da mucosa oral reveste o fundo do sulco vestibular e representa a transição entre as mucosas labial e jugal com a mucosa gengival Apresenta grande mobilidade podendo ser elevada vários milímetros acima da sua posição de repouso Sua superfície é lisa e brilhante e sua cor rosa avermelhada Figura 41 O epitélio tem uma espessura de 270 μm e quase não apresenta estrato espinhoso As células do estrato intermédio apresentam grande quantidade de glicogênio quantidade essa que aumenta mais ainda no estrato superficial Os tonofilamentos por sua vez ocupam aproximadamente 60 do citoplasma das células superficiais A lâmina própria tem em torno de 45 papilas conjuntivas por mm2 as quais têm cerca de 160 μm de altura A camada papilar é constituída por tecido conjuntivo bem frouxo com fibras elásticas Na camada reticular a quantidade de fibras elásticas alcança igual proporção à das colágenas Na submucosa as fibras elásticas e colágenas continuam presentes rodeando porções secretoras de glândulas salivares menores do tipo mucoso Na região mais profunda finas fibras colágenas são ancoradas ao periósteo da maxila e da mandíbula As fibras elásticas tanto na lâmina própria quanto na submucosa determinam a grande elasticidade desta porção da cavidade oral Figura 428 A Transição entre a pele e a mucosa do lábio B Região do vermelho do lábio em que se observam papilas conjuntivas altas ML Mucosa do palato mole O palato mole tem uma submucosa com glândulas mucosas nódulos linfáticos e fibras musculares A mucosa que reveste o palato mole continua anteriormente com a mucosa do palato duro enquanto sua borda posterior após revestir o véu do paladar e a úvula continuase com o epitélio respiratório das vias respiratórias fazendo parte da orofaringe Externamente a mucosa do palato mole apresenta sua superfície lisa ligeiramente brilhante de cor rosa intensa O epitélio tem uma espessura de aproximadamente 280 μm e caracterizase por escasso estrato espinhoso Além disso alguns botões gustativos fazem parte deste epitélio principalmente na região anterior próxima à mucosa do palato duro A lâmina própria subjacente a partir da qual curtas papilas se projetam para o epitélio é altamente vascularizada e moderadamente infiltrada por células do sistema imunológico A submucosa tem na região anterior numerosas glândulas salivares mucosas enquanto a região posterior é menos espessa apresentando alguns nódulos linfáticos Fibras musculares estriadas são frequentemente encontradas nesta região Figura 429 Figura 429 Região do palato mole com glândulas salivares menores e um acúmulo linfoide na submucosa ML Mucosa do assoalho da boca O epitélio que recobre o assoalho da boca é muito fino com poucas camadas celulares De maneira análoga à da mucosa alveolar esta porção da mucosa oral recobre o fundo do sulco lingual formando a transição da gengiva inserida com a mucosa da porção ventral da língua Externamente ela apresenta muitas dobras suaves Sua superfície é lisa e brilhante de cor rosa intensa Seu epitélio é muito fino e sobretudo muito permeável Além de não alcançar mais do que 180 μm de espessura suas células deixam amplos espaços entre elas Também como a mucosa alveolar quase não apresenta estrato espinhoso Suas células superficiais contêm 70 de tonofilamentos no citoplasma porém quase não apresentam glicogênio Apresentamse neste epitélio muitas células de Langerhans em média 450 a cada mm2 e linfócitos T A lâmina própria tem poucas e baixas papilas conjuntivas em média 15 por mm2 com uma altura máxima de 30 μm Tanto a camada papilar quanto a reticular têm poucas fibras colágenas sendo as fibras elásticas seu maior componente No que diz respeito às suas células além dos fibroblastos que sintetizam e secretam as fibras elásticas e colágenas muitos macrófagos e linfócitos T são também observados A submucosa está relacionada com a porção secretora da glândula salivar sublingual Na região mais profunda relacionase com a fáscia do músculo milohióideo A lâmina própria e a submucosa do assoalho da boca são muito vascularizadas pelos ramos das artérias lingual facial e submentoniana bem como da veia sublingual Clinicamente observamse as aberturas dos ductos das glândulas salivares submandibulares e sublinguais formando neste caso as carúnculas localizadas em ambos os lados da base do freio lingual CORRELAÇÕES CLÍNICAS Graças à sua limitada espessura e aos amplos espaços entre as células do epitélio a mucosa do assoalho da boca é suficientemente permeável para que certos medicamentos ali posicionados possam ingressar rapidamente no organismo Mucosa da porção ventral da língua A mucosa que reveste a porção ventral da língua é muito semelhante à mucosa do assoalho da boca com a qual ela se continua Seu epitélio também é muito fino e permeável tendo numerosas células de Langerhans na sua parte média porém apresenta estrato espinhoso pouco desenvolvido A lâmina própria entretanto é constituída por um tecido conjuntivo com poucas fibras elásticas e continua na sua região mais profunda com a musculatura lingual sem apresentar submucosa Figura 430 Mucosas mastigatórias As mucosas mastigatórias têm epitélio queratinizado A mucosa mastigatória é encontrada nas regiões da boca expostas diretamente ao atrito dos alimentos durante a mastigação Caracterizase por um epitélio queratinizado e compreende a mucosa gengival e a mucosa que recobre o palato duro Figura 430 Mucosa da porção ventral da língua contendo numerosos vasos sanguíneos na lâmina própria ML Mucosa gengival A gengiva não apenas constitui parte da mucosa oral mas também participa do periodonto marginal ou de proteção Por esse motivo serão discutidos apenas aspectos relacionados com a gengiva inserida As características da gengiva livre do sulco gengival e do epitélio juncional bem como da papila gengival interdental serão abordadas no Capítulo 9 A gengiva inserida recobre o processo alveolar em todos os seus lados isto é vestibular e palatino na maxila e vestibular e lingual na mandíbula Sua superfície apresenta depressões rasas alternadas entre elevações resultando em um pontilhado característico cujo padrão é conhecido como em casca de laranja e sua cor é rosa Figura 431 O epitélio da gengiva inserida é predominantemente do tipo paraqueratinizado O epitélio gengival tem de 200 a 300 μm de espessura e dependendo da região pode ser paraqueratinizado em 70 dos casos ou ortoqueratinizado nos 30 restantes Tem portanto os quatro estratos descritos para os epitélios queratinizados todos eles bem definidos O estrato espinhoso é particularmente característico pois representa mais ou menos a metade da espessura total do epitélio entre seus queratinócitos há estreitos espaços intercelulares O epitélio gengival apresenta grande quantidade de desmossomos entre suas células que aumentam em número do estrato basal para o córneo Figura 415 Neste último estrato os queratinócitos não apresentam glicogênio exceto nos casos de inflamação em que desde os queratinócitos do estrato espinhoso até os mais superficiais apresentam esse acúmulo citoplasmático Nos indivíduos de cor escura observamse frequentemente áreas de pigmentação por melanina no epitélio Figura 421 em razão dos ativos melanócitos e dos queratinócitos repletos de grânulos de queratina encontrados no estrato basal Figura 420 Outros não queratinócitos como células de Merckel e de Langerhans também são encontrados embora estas últimas não sejam tão numerosas quanto no assoalho da boca A lâmina própria tem aproximadamente 100 papilas conjuntivas por mm2 com 200 μm de altura em média Essas papilas estão geralmente alinhadas em fileiras que correm paralelas à borda da gengiva marginal O tecido conjuntivo que constitui a camada papilar da lâmina própria é frouxo e tem numerosos fibroblastos mastócitos linfócitos T e macrófagos Na camada reticular há numerosos feixes de fibras colágenas não existindo fibras elásticas Os feixes mais profundos ancoram se ao periósteo da maxila ou mandíbula não havendo portanto submucosa Mucosa do palato duro O epitélio do palato duro é predominantemente do tipo ortoqueratinizado É a parte da mucosa oral que recobre a porção anterior do palato isto é aquela suportada pelos processos palatinos da maxila e pelas porções horizontais dos ossos palatinos Sua superfície apresenta várias elevações transversais denominadas rugas palatinas A cor é rosapálido e o epitélio é queratinizado muito similar ao epitélio da gengiva inserida Contudo é mais frequentemente ortoqueratinizado e suas células mais superficiais nunca apresentam glicogênio A espessura média do epitélio do palato duro é de 320 μm A lâmina tem papilas conjuntivas com as mesmas características de densidade e altura do que a gengiva Também como aquela não tem fibras elásticas No centro do palato duro e na região anterior não existe submucosa Nas regiões laterais posteriores entretanto ela é encontrada a partir dos prémolares A região anterior da submucosa é rica em tecido adiposo enquanto a posterior tem glândulas salivares mucosas Ainda nesta região são observados feixes colágenos proeminentes Esses feixes inseremse no periósteo do osso subjacente A submucosa contém também vasos e nervos os quais se dirigem para a lâmina própria na qual formam extensos plexos vasculonervosos Figura 432 Figura 431 Aspecto clínico da gengiva inserida com o característico pontilhado Cortesia da Dra I Tumenas Mucosa especializada A mucosa do dorso da língua é uma estrutura sensorial A mucosa que recobre o dorso da língua está também exposta ao atrito alimentar tendo portanto um epitélio queratinizado Entretanto como tem as papilas é considerada mucosa especializada A língua é um órgão muscular de grande mobilidade que pode ser dividida em duas partes o corpo e a base O corpo da língua que deriva do primeiro arco branquial compreende os dois terços anteriores e fica na cavidade oral A base derivada do terceiro e do quarto arco está relacionada com o istmo das fauces as tonsilas palatinas e a orofaringe O limite considerado para essas duas porções da língua é o V lingual ou sulco terminal A mucosa da base da língua está quase completamente ocupada por tecido linfático que constitui as tonsilas linguais e por glândulas mucosas A mucosa que recobre o dorso da língua é a oral especializada Como já mencionado essa mucosa é totalmente ocupada por papilas Há 8 a 10 papilas denominadas valadas circunvaladas ou caliciformes no V lingual O restante do dorso lingual é ocupado em sua maioria por papilas filiformes existindo também papilas fungiformes Nas regiões laterais e posteriores da língua próximo às extremidades do V lingual encontrase outro tipo de papilas as foliadas Figura 433 A seguir serão brevemente descritas as características estruturais das papilas linguais Papilas filiformes São as mais numerosas e ocupam quase a totalidade do dorso lingual resultando no aspecto macroscópico de veludo São estruturas de forma cônica e inclinadas seu vértice aponta para a orofaringe Figura 434 As papilas filiformes têm epitélio ortoqueratinizado O epitélio que recobre as papilas filiformes é ortoqueratinizado e tem numerosos melanócitos ao redor de um melanócito para cada cinco queratinócitos e células de Langerhans A espessura do epitélio varia nas papilas filiformes segundo sua localização na língua No vértice alcança 800 μm na parte média 600 μm e na região próxima ao V lingual não chega a mais do que 250 μm O epitélio é acompanhado por um cone de tecido conjuntivo Figura 432 Mucosa do palato duro com a lâmina própria justaposta ao tecido ósseo ML Figura 433 Distribuição das papilas do dorso da língua CORRELAÇÕES CLÍNICAS Com o avançar da idade o número de papilas filiformes decresce não mais se observando o típico aspecto aveludado do dorso lingual que se torna mais brilhante As papilas filiformes têm uma fina sensibilidade tátil Devido à ausência de botões gustativos nestas papilas costumase atribuir a elas apenas papel mecânico durante a mastigação Entretanto as papilas filiformes apresentam fibras nervosas mielínicas que chegam até o núcleo de tecido conjuntivo emitindo terminações livres amielínicas corpúsculos lamelares ou do tipo Meissner e ainda terminações nervosas intraepiteliais as quais atingem o estrato basal do epitélio destas papilas Desse modo as papilas filiformes apresentam uma delicada sensibilidade tátil CORRELAÇÕES CLÍNICAS A sensibilidade tátil das papilas filiformes é demonstrada quando uma pequena partícula fica aderida na superfície de um dente ou mesmo quando alguma região da mucosa ou de um dente sofre uma pequena modificação na sua superfície A língua assim é capaz de detectar essa alteração Acreditase que a percepção tátil da língua pelas papilas filiformes amplifica em quase o dobro a sensação da irregularidade Figura 434 Papila filiforme da mucosa do dorso da língua ML Papilas fungiformes São menos numerosas do que as filiformes encontramse esparsas entre elas ocorrendo aproximadamente 90 papilas fungiformes por cm2 na região do vértice e cerca de 40 por cm2 na parte central do dorso lingual enquanto uma densidade intermediária é encontrada nas bordas laterais São visíveis macroscopicamente como pequenas estruturas arredondadas de cor vermelha distinguíveis entre a superfície rosa e aveludada de papilas filiformes As papilas fungiformes contêm alguns botões gustativos em meio ao seu epitélio paraqueratinizado As papilas fungiformes são assim denominadas pela sua forma de cogumelo Na sua superfície superior o topo do cogumelo que é recoberta por epitélio paraqueratinizado observamse alguns botões gustativos Figura 435 Por outro lado no centro da papila o tecido conjuntivo intensamente vascularizado subjacente ao epitélio é a causa da intensa cor vermelha observada clinicamente Além disso as papilas fungiformes apresentam ramos terminais do nervo da corda do tímpano os quais inervam os botões gustativos Papilas valadas As papilas valadas constituem o V lingual Denominadas também caliciformes ou circunvaladas as papilas valadas não se sobressaem acima do plano superficial da mucosa apresentando sua parte superior no mesmo nível da superfície da língua sua base portanto permanece em um plano inferior Sua característica principal é que são rodeadas por um sulco circular ou vallum daí sua denominação Ocorrem em número de 8 a 10 e localizamse na porção posterior do dorso da língua no V lingual São bem maiores do que as outras papilas sendo o diâmetro de 2 a 3 mm enquanto a altura alcança 1 mm Figura 436 Figura 435 Papila fungiforme da mucosa do dorso da língua com um botão gustativo na sua região apical ML Nas papilas valadas há numerosos botões gustativos nas paredes do sulco Como no caso das papilas fungiformes as papilas valadas apresentam uma porção central de tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado e inervado revestido por epitélio Nestas papilas porém o epitélio do lado superior o topo da papila é ortoqueratinizado e não tem botões gustativos Os botões localizamse nas superfícies laterais do epitélio próximas ao fundo do sulco circular no qual ocorrem na proporção de aproximadamente 100 botões por papila valada No fundo do sulco abremse ductos excretores de glândulas salivares menores denominadas de von Ebner Essas glândulas são muito particulares por serem as únicas salivares menores serosas apresentam portanto uma secreção muito fluida que ao ser secretada no fundo do sulco arrasta as partículas ou restos alimentares que estariam obstruindo os botões gustativos encontrados nas paredes desse sulco Figura 437 Papilas foliadas As papilas foliadas estão localizadas nas 10 a 15 dobras da mucosa a cada lado da borda lateral da língua na sua região mais posterior Sulcos ou fissuras paralelas separam essas dobras sendo no epitélio não queratinizado das paredes desses sulcos o local em que ficam os botões gustativos Botões gustativos Como foi mencionado anteriormente os botões ou corpúsculos gustativos estão presentes no epitélio que reveste a superfície superior das papilas fungiformes e as superfícies laterais das papilas valadas e foliadas Além disso há alguns botões gustativos na porção anterior do palato mole Os botões gustativos ocupam toda a espessura do epitélio e são constituídos por três tipos celulares Sua origem é epitelial começando a aparecer entre a 9a e 10a semana de vida intrauterina quase coincidindo com a formação das papilas Entretanto só após a 15a semana podem ser identificados nos cortes histológicos Os botões gustativos apresentam o aspecto de uma cebola ocupando toda a espessura do epitélio Figura 438 Estendemse portanto desde a lâmina basal até a superfície epitelial comunicandose com a cavidade oral por um poro Cada botão gustativo dependendo do seu tamanho pode ser constituído por 30 a 150 células Os menores apresentamse nas papilas fungiformes enquanto os botões maiores são encontrados nas papilas valadas e foliadas As células dos botões gustativos são de três tipos Figura 436 Papila valada da mucosa do dorso da língua na região do V lingual Observe o sulco que circunda a papila e os botões gustativos nas paredes laterais ML Células escuras ou do tipo I as mais finas que se localizam na periferia do botão apresentam núcleo com abundante heterocromatina e citoplasma com desenvolvida aparelhagem de síntese secretando uma substância que preenche a abertura do poro e que facilita a captação dos estímulos gustativos Além disso estas células desempenham papel de suporte Células claras ou do tipo II de função desconhecida aparentemente também de suporte Células intermediárias ou do tipo III que são as células neuroepiteliais do botão gustativo Seu citoplasma tem do lado do poro um delgado prolongamento Do lado da lâmina basal na qual estabelecem contato do tipo sináptico com a terminação nervosa observamse pequenas vesículas que contêm o neurotransmissor Figura 439 Os botões gustativos apresentam alto índice de renovação Sua porção proliferativa localizase na periferia do botão no qual se encontram as células que se dividem Dessa maneira as células oriundas da divisão migram para a região central do botão Costumase aceitar que os botões gustativos respondem aos diversos tipos de sabores segundo sua distribuição na língua apesar de que pesquisas recentes mostram que a seletividade dos sabores não começaria nos receptores presentes nos botões gustativos mas que seria traduzida por neurônios sensitivos presentes no gânglio geniculado CORRELAÇÕES CLÍNICAS É geralmente aceito que os botões gustativos das papilas fungiformes da ponta da língua respondem aos sabores doces Os sabores salgados são identificados principalmente nas bordas laterais da língua mas também na ponta As papilas fungiformes das bordas laterais e as papilas foliadas têm os botões para responderem ao sabor ácido O sabor amargo é detectado pelos botões gustativos das papilas valadas Por outro lado os botões gustativos do palato mole identificam também os sabores amargos e ácidos Suprimentos vascular e nervoso O suprimento sanguíneo da mucosa oral é extremamente rico e é derivado da artéria carótida externa pelos ramos principais maxilar lingual e facial Artérias da submucosa seguem trajeto paralelo à superfície e originam numerosos ramos que se dirigem a todas as regiões da mucosa e que terminam em uma profusa rede capilar subjacente ao epitélio penetrando na camada papilar da lâmina própria O fluxo sanguíneo da mucosa oral é bem mais pronunciado do que na pele havendo porém variações de acordo com a região como por exemplo na gengiva em que é bastante intenso O retorno venoso segue o trajeto inverso e termina na jugular interna Terminações linfáticas cegas se reúnem na camada reticular da lâmina própria para formar linfáticos coletores que seguem o trajeto venoso A mucosa oral é profusamente inervada sendo primordialmente sensorial e contendo também elementos do sistema autônomo Os principais nervos originamse dos ramos maxilar e mandibular do trigêmeo fibras do facial glossofaríngeo e vago As fibras nervosas maiores e seus ramos seguem seu trajeto na submucosa e penetram na lâmina própria em que formam uma rede subepitelial sendo que a maior parte das suas fibras é mielínica As terminações nervosas podem ser não corpusculares e corpusculares As não corpusculares são terminações livres com arranjo variado sendo que podem penetrar o epitélio As corpusculares incluem as terminações de Krause e Meissner A terminação nervosa intraepitelial que mantém relação com a célula de Merkel constitui um complexo especial A densidade das terminações nervosas é maior na parte anterior da boca sendo que as sensações mais importantes são a de calor frio tato dor e paladar Com relação a esta última os botões gustativos já descritos constituem um tipo especial de receptor e são inervados pelos nervos facial glossofaríngeo e vago Figura 437 Glândulas salivares menores de von Ebner localizadas na base de uma papila valada ML FUNÇÕES DA MUCOSA ORAL A mucosa oral tem várias funções além de proteger e recobrir os tecidos mais profundos da cavidade oral A função de recobrimento e proteção relacionase com os fenômenos de apreensão e mastigação dos alimentos A mucosa oral está adaptada a sofrer contínua abrasão oriunda do atrito que ocorre durante a mastigação Além disso na sua função protetora a mucosa oral age como barreira contra invasão de microrganismos A função sensorial é extremamente bem desenvolvida na mucosa oral existem receptores para temperatura tato dor assim como receptores especializados na sensação gustativa Vários reflexos característicos da boca são também iniciados por receptores encontrados na mucosa oral A regulação térmica pela mucosa oral é praticamente inexistente nos seres humanos ao contrário do que ocorre em certos animais como os cães Já a função secretora da mucosa oral está associada à produção de saliva pelas numerosas glândulas salivares existentes em praticamente todas as regiões da cavidade oral Figura 438 Botão gustativo da mucosa oral ML CORRELAÇÕES CLÍNICAS O exame cuidadoso da mucosa oral é extremamente importante para o diagnóstico de moléstias sistêmicas e locais Na AIDS por exemplo a leucoplasia pilosa é característica Outros tipos de alterações podem indicar a ocorrência de lesões précancerosas Todavia pacientes com lesões cancerosas que recebem quimio eou radioterapia podem desenvolver alterações na mucosa oral caracterizadas por inflamação generalizada que resultam em áreas de atrofia e ulcerações quadro clínico denominado mucosite Figura 439 Componentes de um botão gustativo LEITURA ADICIONAL BARETTO RPJ GILLISSMITH S CHANDRASHEKAR J YARMOLINSKY DA SCHNITZER MJ RYBA NJP ZUKER CS The neural representation of taste quality at the periphery Nature 517373 2015 BARRETT AW SELVARAJAH S FRANEY S WILLS KA BERKOVITZ BK Interspecies variations in oral epithelial cytokeratin expression Journal of Anatomy 193 185 1998 BRYSK MM ARANY I BRYSK H CHEN SH CALHOUN KH TYRING SK Gene expression of markers associated with proliferation and differentiation in human keratinocytes 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glandular que é composto por uma cápsula e septos conjuntivos que dividem grupos de unidades secretoras e de ductos em lobos e lóbulos O estroma além de fornecer o suporte para o parênquima contém os vasos sanguíneos e linfáticos bem como os nervos que suprem a glândula A unidade funcional das glândulas salivares denominada adenômero é constituída pelas unidades secretoras terminais que se abrem em ductos os quais vão se reunindo com outros progressivamente mais calibrosos até desembocarem na cavidade oral Figura 51 Todas as glândulas salivares se originam de cordões do epitélio oral primitivo O desenvolvimento de todas as glândulas salivares é similar A formação das glândulas iniciase com a proliferação em locais específicos da cavidade oral de cordões celulares epiteliais que penetram profundamente o ectomesênquima subjacente ramificandose profusamente e originando cordões inicialmente sólidos Esses cordões gradualmente desenvolvem um lúmen em seu interior em razão da degeneração das células centrais do cordão transformandose em tubos e originando assim o sistema de ductos e depois as porções secretoras terminais Figura 52 A As aquaporinas proteínas integrais da membrana plasmática que desempenham papel de canais para água eletrólitos e pequenos solutos são também expressas nas células epiteliais das glândulas salivares em desenvolvimento Figura 52 B Como as células epiteliais da mucosa oral as glândulas salivares também expressam várias citoqueratinas durante o seu desenvolvimento Figura 52 C O processo morfogenético de formação de túbulos glandulares a partir da dobra do epitélio oral inicialmente plano parece estar relacionado com o citoesqueleto particularmente dos filamentos de actina que formam uma espécie de cinto em torno do polo apical das células cilíndricas do epitélio oral primitivo A ação desses filamentos promove a constrição do ápice das células conferindolhes a forma de um cone truncado ocorre portanto em um grupo de células a dobra do epitélio que desse modo se afunda no ectomesênquima subjacente Figura 53 A adição em meios de cultura de substâncias como a citocalasina B que afetam os filamentos de actina interrompe a invaginação epitelial nas glândulas salivares em desenvolvimento Além disso a deposição de colágeno tipos I III e IV laminina bem como de proteoglicanos no ectomesênquima adjacente é necessária para que a proliferação do broto epitelial continue A glândula parótida começa sua formação entre a 4a e a 6a semana de vida embrionária a submandibular na 6a semana e a sublingual conjuntamente com as glândulas salivares menores entre a 8a e a 12a semana Figura 51 Componentes de uma unidade básica ou adenômero de uma glândula salivar ESTRUTURA Parênquima glandular O arranjo dos componentes das glândulas salivares é semelhante a um cacho de uvas O parênquima glandular salivar consiste em estruturas secretoras terminais que se abrem em uma série de ductos Assim as uvas representariam as unidades secretoras e as hastes o sistema de ductos Figura 51 Desse modo as unidades secretoras terminais de fundo cego se abrem em pequenos e curtos ductos intercalares que têm continuidade com ductos maiores estriados e esses por sua vez reúnemse em ductos progressivamente de maior calibre excretores dos quais o último desemboca na cavidade oral excretor terminal Figura 54 Esse arranjo entretanto apresenta variações de acordo com a glândula As unidades secretoras terminais podem formar ácinos ou túbulos Atualmente preferese utilizar a denominação unidades secretoras terminais em vez de ácinos O termo ácino utilizado genericamente em outras glândulas significa uma unidade secretora esférica e não tubular As glândulas salivares entretanto têm unidades secretoras com grande diversidade de tamanho forma e até de número de células Desse modo nos cortes histológicos sua forma varia desde estruturas circulares simples até túbulos ou polígonos multilobados Em geral no caso das células serosas as unidades secretoras das glândulas salivares arranjamse em forma esférica enquanto as células mucosas tendem a se arranjar formando túbulos Todavia como será relatado mais adiante há unidades secretoras nas quais se encontram células serosas dispostas em forma de semilua envolvendo parcialmente as células mucosas Figura 51 Células das unidades secretoras terminais Uma unidade secretora terminal pode ser constituída por células serosas células mucosas ou no caso de semilua pelos dois tipos de células ao mesmo tempo Também há outro tipo celular as células mioepiteliais que embora não sejam secretoras localizamse ao redor das unidades secretoras Células serosas As células serosas das glândulas salivares não são serosas puras Uma célula serosa pura como as encontradas no pâncreas secreta além de íons e água somente proteínas enzimas enquanto nas glândulas salivares a secreção contém um pequeno componente glicoproteico Por essa razão alguns autores denominam essas células de seromucosas As células serosas têm organelas para síntese armazenamento e secreção de proteínas As células serosas são facilmente identificadas como piramidais com seus ápices voltados para o lúmen da unidade secretora O núcleo é esférico e localizado no terço basal da célula O citoplasma corase intensamente com a hematoxilina conferindo à célula serosa uma basofilia característica Figura 55 A e B A ultraestrutura das células serosas mostra as características de células especializadas na síntese no armazenamento e na secreção de proteínas Portanto elas têm abundante retículo endoplasmático rugoso com suas cisternas empilhadas paralelamente na porção basal da célula e também lateralmente ao núcleo apresentam complexo de Golgi desenvolvido localizado em relação apical ou lateral ao núcleo Por sua vez a porção apical da célula é preenchida por grânulos de secreção envolvidos por membrana Figura 56 Nestas células o processo de síntese proteica ocorre de maneira similar ao observado em outras células secretoras de proteínas Entretanto a glicosilação ou seja a adição de cadeias de carboidratos aos aminoácidos começa no retículo endoplasmático rugoso e se completa no complexo de Golgi As porções glicoproteicas da secreção dessas células incluem galactose manose fucose glicosamina galactosamina e ácido siálico Figura 52 Glândula salivar em desenvolvimento Unidades secretoras em formação A e expressão de aquaporina B e de citoqueratina 7 nos ductos evidenciadas por imunomarcação C ML Cortesia da Dra SV Lourenço B De Martins et al Eur J Oral Sci 110316 2002 C Figura 53 Invaginação do epitélio oral característica do início da formação das glândulas salivares Figura 54 Padrão de ramificação dos ductos de uma glândula salivar ML Além das organelas relacionadas com a síntese proteica as células serosas têm ribossomos livres mitocôndrias que se apresentam adjacentes às regiões laterais e basal da membrana plasmática e em torno das cisternas do retículo endoplasmático rugoso e do complexo de Golgi Outras organelas como lisossomos e peroxissomos vesículas e vacúolos são encontrados no citoplasma dessas células além dos elementos característicos do citoesqueleto As células serosas se relacionam por meio de interdigitações das suas membranas basolaterais Figura 57 Elas apresentam uma série de dobras altas e estreitas na região basal as quais se estendem além da sua borda lateral penetrando nos recessos das dobras da célula adjacente A lâmina basal que separa essas células do estroma conjuntivo geralmente não acompanha as invaginações da membrana apresentando apenas leves ondulações Na região lateral a relação entre as células serosas adjacentes também é complexa por meio de interdigitações Na superfície basal as células serosas formam típicos hemidesmossomos com a lâmina basal Figura 58 Na extremidade apical existem complexos juncionais constituídos por numerosos desmossomos além de junções oclusivas Figura 59 Às vezes o lúmen da unidade secretora também se estende entre as células como uma série de canalículos que com frequência chegam à região próxima à lâmina basal A superfície apical das células serosas e as superfícies que estão em relação aos canalículos têm delicadas microvilosidades que se projetam para o espaço do lúmen elas são em geral irregulares tanto em número quanto em tamanho Figura 55 A Unidades secretoras do tipo ácino constituídas por células serosas B Relação entre o ácino e a porção inicial dos ductos ML A Figura 56 Organelas características de uma célula serosa MET Figura 57 Interdigitações entre as membranas plasmáticas das células serosas MET Células mucosas As células mucosas têm organelas para produção de grandes cadeias de carboidratos Tais células estão bem adaptadas para a produção o armazenamento e a secreção de produtos porém diferentes daqueles das células serosas Elas têm escasso conteúdo enzimático e as poucas cadeias proteicas estão ligadas a grandes cadeias de carboidratos constituindo dessa maneira o muco Essas diferenças funcionais refletemse na estrutura da célula Assim as células mucosas são piramidais com núcleos achatados localizados em sua base Em preparações de rotina coradas com hematoxilinaeosina o ápice se cora apenas levemente em razão do alto conteúdo de carboidratos Figura 510 A e B Quando são coradas especificamente para demonstrar esses constituintes p ex com a técnica do ácido periódicoreativo de Schiff PAS o citoplasma apical corase intensamente A ultraestrutura dessas células mostra o retículo endoplasmático rugoso limitado a uma estreita faixa de citoplasma nas porções laterais e basal da célula e a pequenos acúmulos de cisternas por entre as gotículas mucosas As mitocôndrias e outras organelas ficam também limitadas a essas regiões O complexo de Golgi por sua vez é extenso sendo constituído por várias pilhas de 10 a 12 sáculos interpostos ao retículo endoplasmático rugoso basal e às gotículas mucosas que se formam na face trans do Golgi O complexo de Golgi tem participação bastante ativa neste tipo celular em virtude da grande quantidade de carboidratos que são adicionados aos produtos de secreção Os grânulos de secreção mucosa tornamse volumosos no polo apical e ocupam grande parte do citoplasma da célula provocando o confinamento e o achatamento do núcleo na região basal Figura 511 As células mucosas também estabelecem entre si conspícuos complexos juncionais na sua extremidade apical determinando o lúmen Figura 512 Nos túbulos mucosos também podese observar frequentemente canalículos intercelulares projetados a partir do lúmen da unidade secretora Todavia quando existe a semilua serosa os canalículos se dirigem desde o lúmen do túbulo mucoso até estabelecer comunicação com os canalículos entre as células serosas da semilua Figura 513 A e B A célula mucosa pode assumir aspectos distintos nos diferentes estágios do seu ciclo funcional No início da fase de síntese ela assemelhase bastante à célula serosa Às vezes esse fato torna difícil a caracterização microscópica dos dois tipos celulares Figura 58 Interface entre a porção basal de uma célula serosa e o estroma glandular MET Figura 59 Complexo juncional apical entre células serosas MET Figura 510 A Unidades secretoras tubulares constituídas por células mucosas B Núcleos achatados na porção basal das células ML A Figura 511 Aspecto característico de uma célula mucosa em que se observa o citoplasma repleto por grânulos de secreção MET Figura 512 Complexos juncionais apicais entre células mucosas MET Figura 513 A Unidades secretoras tubulares mucosas com semiluas serosas B Observase um pertuito da secreção das células serosas para o lúmen ML A Células mioepiteliais As células mioepiteliais têm estruturas típicas de fibras musculares lisas Embora seja difícil identificar as células mioepiteliais pela microscopia de luz elas são encontradas em relação às unidades secretoras terminais e aos ductos intercalares interpostas entre a lâmina basal e a membrana plasmática da célula parenquimatosa Geralmente encontrase uma célula mioepitelial para cada unidade secretora As células mioepiteliais associadas às unidades secretoras assemelhamse a um polvo em torno de uma rocha apresentam um corpo central que contém o núcleo do qual saem quatro a oito prolongamentos Entretanto as que se apresentam associadas aos ductos intercalares são mais fusiformes e têm menos prolongamentos os quais às vezes dirigemse para as unidades secretoras Figura 514 A e B O citoplasma das células mioepiteliais à semelhança das células musculares lisas contém numerosos filamentos de actina e miosina bem como corpos densos Figura 514 A As células mioepiteliais prendemse às células secretoras por meio de desmossomos e têm também filamentos de citoqueratina Figura 515 As células mioepiteliais exercem funções contráteis contribuindo para o esvaziamento da secreção das unidades secretoras e dos ductos Figura 514 A Células mioepiteliais em torno das unidades secretoras de glândula submandibular evidenciadas por meio de reação imunohistoquímica para actina de músculo liso em marrom B Relação das células mioepiteliais com a unidade secretora e o ducto intercalar ML A Cortesia da Dra V C Araújo Figura 515 Célula mioepitelial com característico citoplasma repleto de filamentos na periferia de uma unidade secretora MET Sistema de ductos Ductos intercalares As unidades secretoras terminais se abrem nos ductos intercalares Os ductos intercalares são os menores ductos do sistema e os mais próximos às unidades secretoras constituindo portanto a continuação do lúmen Eles são revestidos por células cúbicas baixas de núcleos centrais e escasso citoplasma Figura 516 Contêm pouco retículo endoplasmático rugoso na região basal e alguns sáculos de complexo de Golgi na região apical Grânulos de secreção são ocasionalmente encontrados nessas células sendo especialmente observados naquelas localizadas mais próximo às unidades secretoras As células desses ductos têm alguns poucos microvilos que se projetam para o lúmen do ducto suas bordas laterais interdigitamse umas com as outras sendo conectadas apicalmente por complexos juncionais e por desmossomos no restante das superfícies laterais Estudos recentes levam a crer que embora tenham sido considerados durante muito tempo apenas como passivos condutores da secreção os ductos intercalares contribuem para o produto de secreção Eles são curtos quando saem de unidades secretoras mucosas Figura 517 e mais desenvolvidos nas glândulas que têm secreção mais fluida como a parótida Além disso estudos de imunofluorescência revelaram a existência de lisozima e lactoferrina duas proteínas antibacterianas no interior das suas células Figura 516 Ducto intercalar em corte transversal rodeado de unidades secretoras ML Figura 517 Porção de um ducto intercalar em corte longitudinal oriundo de duas unidades secretoras mucosas ML Ductos estriados A estriação dos ductos se deve às invaginações da membrana plasmática e às mitocôndrias da região basal Os ductos estriados são revestidos por células colunares de núcleo central e citoplasma acidófilo características essas que os tornam facilmente reconhecíveis em cortes corados com hematoxilinaeosina Entretanto o aspecto mais característico é a estriação evidente na região basal dela provém o nome ducto estriado Figura 518 As estriações correspondem a profundas invaginações da membrana plasmática basal Essas dobras basais se estendem além dos limites laterais das células formando projeções em forma de pés mais desenvolvidas e complexas que aquelas das unidades secretoras aumentando consideravelmente com isso a área da membrana plasmática na superfície basal Figuras 519 e 520 Entre as dobras há numerosas mitocôndrias de grande dimensão envolvidas na função de transporte ativo No restante do citoplasma poucas cisternas de retículo endoplasmático rugoso e do complexo de Golgi são observadas em torno do núcleo Na porção apical há algumas vesículas sendo que a membrana plasmática nessa região projeta curtos microvilos para o lúmen do ducto Lateralmente complexos juncionais apicais e grande quantidade de desmossomos mantêm unidas as células desses ductos Figura 518 Ducto estriado em corte transversal ML Figura 519 Célula do ducto estriado em que se observam invaginações na região basal e numerosas mitocôndrias MET Figura 520 Imbricamento entre as invaginações e projeções basais de células adjacentes do ducto estriado Adaptada de A C Dale In Oral Histology Development structure and function Mosby 5th ed 1998 Figura 521 Proximidade entre vasos sanguíneos e ducto estriado ML Após sua passagem pelos ductos estriados a secreção tornase hipotônica Numerosos vasos sanguíneos de pequeno calibre são observados adjacentes aos ductos estriados Figura 521 estando relacionados com as rápidas modificações na composição iônica da secreção que passa por seu lúmen A secreção proveniente dos ductos intercalares é basicamente proteica e isotônica em relação ao plasma sanguíneo com alta concentração de Na e Cl e baixa concentração de K Após sua passagem pelos ductos estriados a secreção tornase hipotônica com baixa concentração de Na e Cl e alta concentração de K O complexo de dobras basais e as abundantes mitocôndrias alongadas tornam possível o bombeamento de Na da célula para o fluido tissular Com isso estabelecese um gradiente de concentração entre a célula e a luz do ducto difundindose portanto o Na do lúmen para as células do ducto estriado Ao mesmo tempo ocorre o transporte ativo de K em sentido inverso Ductos excretores Após passar pelos ductos estriados o fluido salivar percorre um grupo de ductos excretores que confluem em ductos cada vez mais calibrosos sendo finalmente eliminado para a cavidade oral A estrutura desses ductos modificase à medida que se aproxima de sua desembocadura Desse modo na região próxima aos ductos estriados geralmente na sua porção intralobular os ductos excretores são constituídos por epitélio pseudoestratificado às vezes com células colunares altas semelhantes às dos ductos estriados alternadas com algumas células basais pequenas Figura 522 A e B Após esses primeiros segmentos já no estroma de tecido conjuntivo e portanto na sua porção interlobular o epitélio modificase gradativamente para o tipo estratificado Figura 523 Então ele vai se alternando com células caliciformes que acrescentam algum componente mucoso à secreção final Figura 522 A Ductos excretores no estroma intralobular B Observase o aspecto pseudoestratificado do ducto excretor ML A MET B Estroma glandular O estroma de tecido conjuntivo é rico em vasos sanguíneos linfáticos e nervos Os componentes do tecido conjuntivo que suportam os elementos parenquimatosos das glândulas salivares são os mesmos encontrados em outros tecidos conjuntivos do tipo frouxo no organismo Assim sendo células como fibroblastos macrófagos mastócitos e alguns leucócitos e plasmócitos apresentamse incluídas em uma matriz extracelular constituída principalmente por fibrilas colágenas do tipo I e substância fundamental formada por proteoglicanos e glicoproteínas Figura 524 O estroma nas glândulas maiores divide o parênquima glandular em lóbulos e aloja tanto os ductos excretores interlobulares quanto os elementos sanguíneos e nervosos que suprem a glândula Figura 525 Figura 523 Ducto excretor interlobular em corte transversal ML Figura 524 Estroma glandular em que se observam numerosas fibrilas colágenas MET Suprimento vascular A rápida secreção de saliva e sua natureza altamente aquosa requerem a proximidade de uma extensa rede vascular Por essa razão uma ou mais artérias penetram a glândula ramificandose e formando numerosas arteríolas Essas arteríolas em geral percorrem a glândula em direção inversa ao sistema de ductos Existe no entanto uma profusa rede capilar em torno dos ductos estriados Figura 521 O retorno venoso ocorre pelas vênulas que seguindo preferencialmente o percurso dos ductos confluem em veias cada vez maiores Figura 526 Suprimento nervoso O fluxo salivar é controlado pela estimulação nervosa simpática e parassimpática A atividade secretora das glândulas salivares é controlada por impulsos nervosos que chegam através de nervos secretores motores pósganglionares simpático e parassimpático os quais penetram a glândula acompanhando os vasos sanguíneos e subdividindose até formarem plexos terminais junto ao parênquima Figura 527 Esses plexos consistem em axônios amielínicos envoltos pelo citoplasma da célula de Schwann que são distribuídos para as arteríolas as unidades secretoras as células mioepiteliais e as células dos ductos A inervação final no parênquima glandular é de dois tipos morfológicos epilemal e hipolemal Figura 528 Relação epilemal os axônios se aproximam das célulasalvo sem o envoltório da célula de Schwann mas permanecendo no tecido conjuntivo Ficam portanto separados das célulasalvo pela lâmina basal a uma distância de 100 a 200 nm Assim sendo os neurotransmissores devem difundirse através desse espaço para atingir as células Relação hipolemal o axônio também sem envoltório penetra a lâmina basal e transita entre as células secretoras ficando separado delas por uma distância de apenas 10 a 20 nm Figura 529 Nas unidades secretoras podem existir os dois tipos de inervação enquanto no sistema de ductos ocorre exclusivamente o tipo epilemal O reflexo para secreção salivar é mediado pelos quimiorreceptores dos botões gustativos e pelos mecanorreceptores do ligamento periodontal que levam à despolarização das fibras nervosas aferentes com o consequente aumento do fluxo salivar Além da regulação nervosa alguns hormônios também podem exercer controle sobre a função glandular Entre eles incluemse os estrógenos os glicocorticoides e os hormônios peptídicos Figura 525 Porção de um lóbulo glandular delimitado pelo estroma ML Figura 526 Estroma interlobular em que se observa uma artéria ML Figura 527 Plexos nervosos terminais em torno das unidades secretoras evidenciados por meio da reação para acetilcolinesterase ML Cortesia do Dr PEP Leite Figura 528 Tipos de relação entre as terminações nervosas e a unidade secretora CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em geral um fluxo copioso de saliva rica em água é secretado em resposta a uma estimulação parassimpática enquanto a saliva produzida por estímulo simpático é menos fluida tendo conteúdo orgânico maior e volume comparativamente menor Figura 529 Relação hipolemal entre terminações nervosas e a célula secretora MET Cortesia do Dr PEP Leite GLÂNDULAS SALIVARES MAIORES Os três pares de glândulas salivares maiores estão localizados fora da cavidade oral propriamente dita para onde enviam sua secreção através de grandes ductos excretores As glândulas salivares maiores são constituídas por grande número de unidades secretoras terminais ao redor das quais o estroma é muito bem desenvolvido Por essa razão elas são divididas em lóbulos Figura 525 e ainda rodeadas por uma cápsula de tecido conjuntivo que as separa nitidamente dos tecidos adjacentes As glândulas salivares maiores no ser humano e na maioria dos mamíferos são as parótidas as submandibulares e as sublinguais Parótida A parótida é constituída por unidades secretoras terminais serosas A glândula parótida é localizada anteriormente em relação ao meato auditivo externo um pouco abaixo do arco zigomático e lateral e posteriormente em relação ao ramo da mandíbula e ao músculo masseter Está estreitamente relacionada com o nervo facial a artéria carótida externa a veia maxilar e com vários nódulos linfáticos O ducto excretor terminal da glândula chamado ducto de Stenon abrese na cavidade oral na altura do segundo molar superior após atravessar o músculo masseter CORRELAÇÕES CLÍNICAS O procedimento cirúrgico para a ablação parcial ou total da parótida necessária em casos de tumores requer cuidado em razão da estreita relação entre a glândula e o nervo facial A parótida é uma glândula cujas unidades secretoras terminais são do tipo ácino constituídas por células serosas Consequentemente os ácinos apresentam contorno esférico e são constituídos por células de forma piramidal citoplasma basófilo e núcleo arredondado localizado no polo basal Figura 530 Os ductos intercalares são particularmente alongados e ramificados razão pela qual podem ser observados em grande número nos cortes examinados pela microscopia de luz Os ductos estriados também são muito desenvolvidos nessa glândula O estroma apresenta acúmulos de tecido adiposo no seu interior o qual aumenta com a idade Além disso em geral toda glândula parótida apresenta um ou mais linfonodos no seu estroma que foram incorporados durante o desenvolvimento Esses linfonodos são às vezes atravessados por ductos glandulares O suprimento sanguíneo da parótida provém da artéria carótida externa O retorno venoso se faz através de veias que terminam na jugular externa Os linfáticos terminam nos linfonodos cervicais A inervação ocorre pelo nervo auriculotemporal e pelo plexo simpático da carótida externa CORRELAÇÕES CLÍNICAS Talvez o tecido linfoide encontrado no tecido glandular na parótida condicione o desenvolvimento do cistadenoma papilar linfomatoso ou tumor de Warthin uma condição benigna que representa um dos mais frequentes tumores das glândulas salivares Figura 530 Região característica da glândula parótida constituída exclusivamente por ácinos serosos ML CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em razão da sua localização movimentos mandibulares provocam dor na região da parótida quando a glândula está afetada por patologias inflamatórias como a caxumba Submandibular A submandibular é uma glândula mista em que predominam as unidades secretoras serosas em relação às mucosas A glândula submandibular está localizada na região submandibular próxima ao ângulo daí o seu nome Está intimamente relacionada com os músculos milohioide e pterigóideo medial e com ramos da artéria e da veia faciais O ducto excretor terminal da glândula submandibular chamado de Wharton abrese no assoalho da cavidade oral ao lado do freio lingual nas carúnculas sublinguais A submandibular é uma glândula mista cuja maioria 75 a 80 das unidades secretoras terminais é do tipo ácino sendo constituída portanto por células serosas O restante 20 a 25 é formado por unidades secretoras terminais tubulares mucosas porém a maioria com semilua serosa Figura 531 As células serosas têm mais dobras e interdigitações basais e laterais do que as outras glândulas Os ductos intercalares são mais curtos do que na parótida e portanto aparecem menos numerosos nos preparados Os ductos estriados por sua vez são mais longos e ramificados O suprimento sanguíneo arterial provém de ramos da artéria lingual sendo que no retorno as veias seguem o mesmo trajeto arterial A inervação provém do gânglio submandibular que recebe filamentos da corda do tímpano nervo facial e ramos linguais do nervo mandibular e do tronco simpático Sublingual A sublingual é uma glândula predominantemente mucosa porém com muitas semiluas serosas As glândulas sublinguais diferem das duas anteriormente descritas por não serem cada uma delas uma única glândula envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo São na verdade um conjunto de glândulas muito próximas que estão ligadas por um estroma comum envolvidas por uma delicada cápsula localizadas na mucosa do assoalho da boca sobre o músculo milohioide São vários os ductos excretores terminais porém em poucas ocasiões é um só chamandose então ducto de Bartholin Geralmente abremse vários ductos pequenos ao lado do freio lingual próximo à desembocadura do ducto de Wharton da glândula submandibular As glândulas sublinguais são ao contrário das submandibulares predominantemente mucosas Quase a totalidade de suas unidades secretoras terminais são tubulares mucosas com semiluas serosas sendo raros ácinos serosos puros Figura 532 Os ductos intercalares e estriados são muito curtos nessas glândulas O suprimento sanguíneo arterial provém das artérias sublingual e submental sendo que o retorno venoso acompanha trajeto similar A inervação originase dos ramos do nervo lingual da corda do tímpano e do simpático A estação parassimpática está no gânglio submandibular GLÂNDULAS SALIVARES MENORES Com exceção da gengiva e da porção anterior do palato duro todas as outras regiões da boca contêm glândulas salivares menores Na mucosa que recobre todas as regiões da cavidade oral ou na sua submucosa com exceção de gengiva e da porção anterior do palato duro existem numerosas e pequenas glândulas salivares caracterizadas por não terem uma cápsula muito bem definida A maioria delas apresenta suas unidades secretoras terminais entremeadas no tecido conjuntivo das mucosas de revestimento da boca principalmente na submucosa ou entre as fibras musculares da língua conforme sua localização Figura 531 Região característica da glândula submandibular em que se observa a predominância de unidades secretoras serosas ML Figura 532 Região característica da glândula sublingual predominantemente mucosa porém com numerosas semiluas serosas ML A maioria das glândulas salivares menores é constituída por unidades secretoras mucosas algumas com semiluas das quais saem curtos ductos que se abrem na cavidade oral Figura 533 A única exceção são as glândulas localizadas na base das papilas valadas da língua que são as únicas glândulas salivares menores puramente serosas Essas glândulas chamadas de von Ebner desempenham importante papel na limpeza do sulco dessas papilas Sua secreção extremadamente fluida desemboca no fundo do sulco em cujas paredes localizamse os botões gustativos Figura 437 As outras glândulas salivares menores recebem sua denominação segundo a região em que se apresentam Assim existem glândulas labiais bucais palatinas glossopalatinas e linguais CORRELAÇÕES CLÍNICAS As glândulas salivares são órgãos frequentemente afetados por várias doenças sistêmicas Biopsias de glândulas salivares labiais são utilizadas para detecção de processos como síndrome de Sjögren amiloidose secundária etc Figura 534 Figura 533 Glândula salivar menor localizada na submucosa do palato mole ML SALIVA A secreção de todas as glândulas salivares juntamente com outros elementos oriundos da mucosa oral constituem a saliva Constituída principalmente pela secreção conjunta das glândulas salivares maiores e menores a saliva é produzida na quantidade de 12 a 1 ℓ por dia É um líquido incolor com certa viscosidade em geral com pH levemente ácido Da saliva total 85 são secretados pelas glândulas salivares maiores e 15 pelas menores Das maiores 70 pela submandibular 25 pela parótida e 5 pela sublingual A secreção da glândula parótida é bastante fluida abundante em amilase A secreção da submandibular é mista enquanto da sublingual e das glândulas menores é principalmente mucosa Além das secreções glandulares contribuem para a saliva os exsudatos oriundos da mucosa oral e da região do epitélio juncional Dessa maneira encontramse também na saliva elementos celulares epiteliais e do sangue bactérias vírus imunoglobulinas IgA secretória íons enzimas como a lisozima fatores de crescimento e outras moléculas Essa complexa mistura confere à saliva além de suas funções de lubrificação e formação do bolo alimentar certas propriedades entre as quais atividades antiagentes infecciosos de maturação e de remineralização do esmalte devido ao cálcio e fosfato encontrados Acreditase também que a saliva está envolvida na reparação tecidual da mucosa oral Figura 534 Biopsia de uma glândula salivar labial em que se observam no estroma glandular fibrilas características de amiloidose secundária MET De Delgado AranaChavez J Oral Pathol 2651 1997 A secreção salivar é consideravelmente menor durante o sono por isso a ação de limpeza da saliva sobre os dentes tornase diminuída Contudo a diminuição do fluxo salivar decorrente de patologias gerais ou locais pode resultar em xerostomia boca seca que dependendo da intensidade pode aumentar a suscetibilidade a infecções cárie dentária e doença periodontal LEITURA ADICIONAL BAKER OJ Current trends in salivary gland tight junctions Tissue Barriers 4e1162348 2016 CUTLER LS The role of extracellular matrix in the morphogenesis and differentiation of a salivary gland Developmental Biology 4 27 1990 DAWES C PEDERSEN AML VILLA A EKSTROM J PROCTOR GB VISSINK A AFRAMIAN D McGOWAN R ALIKO A NARAYANA N SIA YW JOSHI RK JENSEN SB KERR AR WOLFF A The functions of human saliva A review sponsored by the World Workshop on Oral Medicine VI Archives of Oral Biology 60863 2015 DELPORTE C BRYLA A PERRET J Aquaporins in salivary glands From basic research to clinical applications International Journal of Molecular Sciences 17166 2016 GARRETT JR KIDD A The innervation of salivary glands as revealed by morphological methods Microscopy Research and Technique 26 75 1993 HAND AR The secretory process of salivary glands and pancreas In Ultrastructure of the extraparietal glands of the digestive tract A Riva PM Motta eds Kluwer Academic Publishers Boston p 1 1990 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oral com o ectomesênquima subjacente originando a banda epitelial primária e em seguida a lâmina dentária Os germes dentários seguem subsequentemente as fases de botão capuz campânula coroa e raiz A formação específica dos diversos tecidos que constituirão o dente e suas estruturas de suporte entretanto iniciase a partir da campânula Desse modo esses processos recebem denominações também específicas Assim dentinogênese amelogênese cementogênese e osteogênese correspondem respectivamente à formação de dentina esmalte cemento e osso Como esses processos particulares serão discutidos em detalhes mais adiante nos Capítulos 7 8 e 9 serão mencionados neste apenas alguns aspectos gerais com o intuito de apresentar uma visão ampla do processo de odontogênese LÂMINA DENTÁRIA E LÂMINA VESTIBULAR Células que migram da crista neural constituem o ectomesênquima No embrião humano a cavidade oral primitiva ou estomódeo é revestida pelo ectoderma um delgado epitélio Por volta do 22o dia este epitélio entra em contato com o endoderma que reveste o intestino anterior formandose assim a membrana bucofaríngea que persiste até aproximadamente o 27o dia de desenvolvimento embrionário quando então sofre desintegração Dessa maneira fica estabelecida a comunicação entre o estomódeo e a faringe e o restante do tubo digestivo Nessa fase a cavidade oral primitiva é revestida por um epitélio de apenas duas ou três camadas de células que recobre um tecido que está sendo invadido por uma população de células de origem ectodérmica geradas nas cristas neurais Figura 61 Essas células migram lateralmente quando as pregas neurais dobram chegando até as regiões do futuro crânio e da face Uma vez nos locais esse tecido de origem neural e portanto ectodérmico passa a se comportar como um mesênquima originando estruturas de natureza conjuntiva daí sua denominação ectomesênquima Fatores de sinalização um deles uma molécula chamada ectodisplasina induzem na 5a semana de vida intrauterina células do epitélio oral primitivo que possuem o receptor Edar Assim delimitase uma região em forma de ferradura em que irão se formar os arcos dentários onde o epitélio começa a proliferar invadindo o ectomesênquima subjacente e produzindo uma banda epitelial contínua a banda epitelial primária Figura 62 A partir desse momento ocorrem interações do epitélio com o ectomesênquima Ainda não se pode afirmar que as células da crista neural sejam préprogramadas para isso antes da sua migração ou se adquirem a especificidade nos locais definitivos Figura 61 Mucosa de revestimento da cavidade oral primitiva MET Figura 62 Banda epitelial primária ML A banda epitelial primária subdividese nas lâminas vestibular e dentária O cordão epitelial antes denominado muro mergulhador sofre quase imediatamente após sua formação uma bifurcação resultando em duas populações epiteliais proliferativas que seguem a mesma forma dos arcos correndo portanto uma paralela à outra A banda epitelial situada do lado externo ao continuar sua proliferação e aumentar com isso o número de suas células tem as centrais degeneradas dando lugar a uma fenda que constituirá o futuro fundo de saco do sulco vestibular localizada entre a bochechalábios e os futuros arcos dentários Por essa razão essa subdivisão externa da banda epitelial primária denominase lâmina vestibular A proliferação epitelial situada medialmente à anterior é responsável pela formação dos dentes e denominase portanto lâmina dentária representando o futuro arco dentário Nessa estrutura epitelial a proliferação celular continua levando a um aprofundamento maior no ectomesênquima do que a lâmina vestibular Figura 63 A e B Esse fenômeno é decorrente em parte da modificação da orientação do fuso mitótico das células em divisão o fuso tornase perpendicular ao epitélio oral e dessa maneira as célulasfilhas sobrepõemse invadindo cada vez mais o ectomesênquima Por esse motivo entre a 6a e a 7a semana pouco tempo depois da subdivisão da banda epitelial primária observase apenas a lâmina dentária em razão do rápido estabelecimento do sulco vestibular Assim sendo a lâmina dentária permanece como uma proliferação epitelial em forma de ferradura seguindo uma orientação perpendicular à superfície do epitélio oral como a banda epitelial primária porém aprofundandose mais no ectomesênquima Figura 64 A e B As células mais internas da lâmina dentária têm como o restante do epitélio oral uma lâmina basal subjacente que particularmente neste local é muito dinâmica Como será relatado mais adiante a lâmina basal desempenha importante papel no processo de odontogênese participando nas interações de epitélio e ectomesênquima Figura 65 FASE DE BOTÃO A fase de botão representa o verdadeiro início da formação de cada dente Após sua proliferação inicial uniforme ao longo dos futuros arcos a lâmina dentária passa a apresentar em alguns locais atividades mitóticas diferenciadas Como resultado disso a partir da 8a semana de vida intrauterina em cada arco originamse dez pequenas esférulas que invadem o ectomesênquima representando o início da formação dos germes dos dentes decíduos Nelas as células epiteliais apresentam aspecto normal embora após cuidadosa observação seja possível diferenciar as células cúbicas ou cilíndricas baixas da periferia das células poligonais do centro Costumamse observar numerosas imagens de mitose fato que reflete sua alta atividade proliferativa Por sua vez o ectomesênquima subjacente apresenta nesta fase denominada botão uma discreta condensação de suas células em torno da parte mais profunda da esférula epitelial Figura 66 A e B Nessa região do ectomesênquima condensado aparecem duas importantes moléculas a glicoproteína tenascina e o sindecan1 um proteoglicano rico em sulfato de heparana O aparecimento de tenascina e sindecan1 é regulado por sinais a partir das células em proliferação do botão epitelial As duas moléculas interagem tanto com as próprias células ectomesenquimais e com outros elementos da matriz extracelular quanto com fatores de crescimento especialmente com o fator de crescimento de fibroblastos FGF CORRELAÇÕES CLÍNICAS Apesar de os dentes decíduos começarem sua formação a partir da lâmina dentária a época de estabelecimento do botão não é necessariamente a mesma para todos Por isso em certa fase do desenvolvimento apenas alguns botões são observados na lâmina dentária FASE DE CAPUZ A fase de capuz caracterizase por intensa proliferação das células epiteliais Com a continuação da proliferação epitelial o botão não continua a crescer uniformemente apresentando portanto um crescimento desigual que o leva a adotar uma forma que se assemelha a um boné razão pela qual esta fase é chamada de capuz No centro da sua parte mais profunda o capuz epitelial apresenta uma concavidade sob a qual é observada maior concentração de células ectomesenquimais do que a visualizada no estágio anterior Figura 67 Embora haja algumas células em divisão no ectomesênquima Figura 68 provavelmente a razão para o aumento da condensação seja a interação célula matriz extracelular na qual a tenascina e o sindecan1 continuam desempenhando importante papel Como o botão epitelial está em ativa proliferação possivelmente a maior condensação ectomesenquimal seja em parte fisicamente responsável pela concavidade inferior do capuz é provável que a resistência criada pela condensação ectomesenquimal localizada na parte central faça com que a proliferação epitelial do botão resulte principalmente no crescimento da sua borda Figura 69 O germe dentário é constituído pelo órgão do esmalte e pela papila dentária Uma vez estabelecida a fase de capuz observamse vários componentes no germe dentário Figura 610 A porção epitelial que a partir desta fase apresenta várias regiões distintas denominase órgão do esmalte pois é responsável pela formação do esmalte dentário Assim ao observar essa porção epitelial distinguese uma camada única e contínua de células que constitui a periferia do órgão do esmalte As células localizadas na concavidade adjacente à condensação ectomesenquimal constituem o epitélio interno do órgão do esmalte e as células localizadas na convexidade externa do capuz epitelial constituem o epitélio externo do órgão do esmalte As células que ficam na região central do órgão do esmalte entre o epitélio interno e o externo vão se separando umas das outras observandose entre elas maior quantidade de substância fundamental rica em proteoglicanos Desse modo essas células adotam uma forma estrelada com vários prolongamentos que estabelecem contatos entre si pelos desmossomos Figura 611 A B e C Em razão da forma das células essa porção central do órgão do esmalte é chamada de retículo estrelado Banda epitelial primária Lâmina vestibular Lâmina dentária Região em degeneração Lâmina dentária Sulco vestibular Região em degeneração Lâmina vestibular Epitélio oral Lâmina dentária Figura 63 A Formação das lâminas vestibular e dentária a partir da banda epitelial primária B Formação do sulco vestibular ML B Figura 64 A Lâmina dentária B Interface das células epiteliais da lâmina dentária com o ectomesênquima ML A MET B Cortesia do Dr A Nanci Ao mesmo tempo o ectomesênquima aumenta seu grau de condensação de maneira que se observa claramente massa de células muito próximas umas das outras Essa condensação celular denominada papila dentária a partir desta fase do desenvolvimento é responsável pela formação da dentina e da polpa Figura 610 O folículo dentário rodeia completamente o germe dentário Ainda nesta fase de capuz o ectomesênquima que rodeia tanto o órgão do esmalte quanto a papila dentária sofre uma condensação de modo que suas células alinhamse em torno do germe em desenvolvimento formando uma cápsula que o separa do restante do ectomesênquima da maxila e da mandíbula Figura 610 Essa condensação periférica chamada de folículo ou saco dentário é a responsável pela formação do periodonto de inserção do dente isto é do cemento do ligamento periodontal e do osso alveolar Ainda nessa fase capilares penetram o folículo dentário especialmente na região adjacente ao epitélio externo do órgão do esmalte Assim a nutrição da porção epitelial do germe dentário provém da vascularidade do folículo Figura 612 Figura 65 Lâmina basal entre as células epiteliais e o ectomesênquima MET FASE DE CAMPÂNULA Os processos de morfogênese e diferenciação celular iniciamse na fase de campânula Após a fase de capuz a proliferação das células epiteliais e portanto o crescimento do órgão do esmalte vão diminuindo Nessa nova fase a parte epitelial do germe dentário órgão do esmalte apresenta o aspecto de um sino com sua concavidade mais acentuada e consequentemente com suas margens mais aprofundadas Essa aparência morfológica outorga a denominação de campânula a essa fase Figura 613 Todavia quando diminui a divisão celular tanto no órgão do esmalte quanto nas células ectomesenquimais ocorre a diferenciação das diversas células do germe dentário Dessa maneira esta fase é também denominada fase de morfo e histodiferenciação Os epitélios externo e interno formam a alça cervical Na porção epitelial a região central correspondente ao retículo estrelado continua a crescer em volume por causa do aumento da distância entre as células e seus prolongamentos Esse fenômeno é provocado pela maior quantidade de água associada a outras moléculas como os proteoglicanos Figura 614 As células do epitélio externo do órgão do esmalte são achatadas tornandose pavimentosas as do epitélio interno por sua vez alongamse constituindo células cilíndricas baixas com núcleo central e citoplasma contendo ribossomos livres poucas cisternas de retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi o qual ocupa o lado oposto à papila dentária Além dessas modificações nas diversas estruturas do órgão do esmalte nessa fase aparecem entre o epitélio interno e o retículo estrelado duas ou três camadas de células pavimentosas que constituem o estrato intermediário que participa acreditase na formação do esmalte Figura 615 Por outro lado na campânula na região em que os epitélios externo e interno do órgão do esmalte se encontram no nível da borda do sino forma se um ângulo agudo Essa região chamada de alça cervical Figura 616 A e B é o local em que por volta do final da fase de coroa tanto as células do epitélio externo quanto as do interno irão proliferar para constituir a bainha radicular de Hertwig que induz a formação da raiz do dente No órgão do esmalte as células dos diferentes grupos apresentamse ligadas entre si por junções intercelulares do tipo comunicante gap e desmossomos Todavia a lâmina basal que se forma nas primeiras fases da odontogênese rodeia o órgão do esmalte no seu contorno total separando as células dos epitélios externo e interno do órgão do esmalte do folículo e da papila respectivamente Na papila dentária as células ectomesenquimais apresentamse indiferenciadas na sua região central com finas fibrilas colágenas ocupando a matriz extracelular junto aos componentes não colágenos como proteoglicanos glicosaminoglicanos glicoproteínas etc Figuras 617 e 618 Além disso os capilares inicialmente encontrados no folículo dentário começam também a penetrar durante esta fase a papila dentária aparecendo em grande número entre as células Figura 66 Fase de botão A Condensação do ectomesênquima em torno do botão B Interface das células do botão epitelial com o ectomesênquima ML A MET B Figura 67 Início da fase de capuz em que se observa uma depressão central ML Figura 68 Região do ectomesênquima condensado em que se observa divisão celular ML O germe dentário separase da lâmina dentária e do epitélio oral O folículo dentário tornase mais evidente pois passa a envolver o germe dentário por completo inclusive na extremidade oclusal Nesta fase a porção da lâmina dentária entre o órgão do esmalte e o epitélio bucal desintegrase Além disso em geral o osso do processo alveolar em formação acaba rodeando completamente o folículo dentário constituindo a cripta óssea Figura 619 O dente em desenvolvimento separase do epitélio oral porém grupos de células epiteliais da lâmina permanecem nos pertuitos ósseos nesta região formando o gubernáculo ou canal gubernacular que desempenhará importante papel na erupção Capítulo 10 A formação de dobras no epitélio interno determina a forma da coroa do dente Na fase de campânula verificamse alguns fenômenos morfogenéticos que levam à determinação da forma da coroa do futuro dente Isso se deve à formação de dobras no epitélio interno do órgão do esmalte nos locais em que as primeiras células cessam sua atividade mitótica antes da diferenciação em ameloblastos e também ao fato de que a alça cervical permanece fixa Como o restante das células do epitélio interno continua se dividindo por mais algum tempo o aparecimento de novas células resultantes das sucessivas mitoses ocasiona uma força no epitélio interno em direção aos pontos nos quais não há mais divisão Mais tarde quando a atividade mitótica das células vai terminando sequencialmente a partir dos vértices das cúspides em direção à alça cervical as vertentes das cúspides vão se delineando estabelecendo assim a forma da futura coroa do dente Figura 620 Além disso nesta fase aparecem acúmulos de células epiteliais na região correspondente ao estrato intermediário nos futuros vértices das cúspides formando o denominado nó do esmalte o qual tem sido relacionado com o fenômeno de determinação da forma da coroa dos dentes Figura 69 Progressão da fase de botão para a fase de capuz Figura 610 Fase de capuz Observe o germe dentário com todos seus componentes ML Prolongamento Célula Figura 611 Retículo estrelado do órgão do esmalte A e os vários prolongamentos celulares que estabelecem contatos entre si B formando junções do tipo desmossomo C MLNomarski A ML B MET C Figura 612 Parte do germe na fase de capuz circundado pelo folículo dentário ML Figura 613 Fase de campânula Observe o germe dentário com todos os seus componentes ML Figura 614 Germe dentário na fase de campânula e sua relação com a lâmina dentária Figura 615 Fase de campânula Observe os constituintes do órgão do esmalte em particular o estrato intermediário ML Figura 616 A Região da alça cervical na fase de campânula B Interface da alça cervical com os elementos da papila e do folículo ML A MET B Figura 617 Fase de campânula Interface das células do epitélio interno do órgão do esmalte com a papila dentária MET Figura 618 Fase de campânula Células ectomesenquimais indiferenciadas na região central da papila dentária MET Figura 619 Fase de campânula Germe dentário circundado por trabéculas ósseas do processo alveolar em formação ML Figura 620 Fases da determinação da forma da coroa de um incisivo A dentinogênese iniciase antes da amelogênese Após esses eventos as células de epitélio interno localizadas nos vértices das cúspides até então cilíndricas baixas com núcleo próximo à lâmina basal tornamse cilíndricas altas O seu núcleo passa a se localizar do lado oposto à papila dentária Após esse fenômeno denominado inversão da polaridade essas células se denominam préameloblastos Nesse momento na papila dentária adjacente as células ectomesenquimais da região periférica sob influência dos préameloblastos param de se dividir aumentam de tamanho e começam sua diferenciação em odontoblastos passando a secretar a primeira camada de matriz de dentina a dentina do manto Figura 621 Essa matriz dentinária cujo componente mais abundante é o colágeno tipo I e contatos entre odontoblastos e préameloblastos desencadeiam a diferenciação final destes em ameloblastos os quais sintetizam e secretam a matriz orgânica do esmalte que também é basicamente proteica porém de natureza não colágena A indução recíproca resulta na diferenciação de odontoblastos e ameloblastos Em resumo esses eventos começam nos locais correspondentes às futuras cúspides do dente e progridem sequencialmente descendo pelas vertentes das cúspides até a região da alça cervical A diferenciação dos odontoblastos é induzida com participação da lâmina basal pelas células do epitélio interno do órgão do esmalte que após a inversão da sua polaridade denominamse préameloblastos Em estágio posterior com a primeira camada de dentina completase a diferenciação dos pré ameloblastos que se tornam assim ameloblastos Diversos produtos como fatores de crescimento fatores de transcrição moléculas de adesão integrinas e elementos da matriz extracelular participam das várias interações epitélioectomesênquima durante todo o processo de odontogênese Figura 622 particularmente na diferenciação celular que ocorre na fase de campânula As interações juntas constituem o fenômeno conhecido como indução recíproca Figura 621 Fases iniciais da diferenciação dos odontoblastos inversão da polaridade dos préameloblastos e início da formação da dentina do manto FASE DE COROA A dentinogênese e a amelogênese ocorrem na fase de coroa A fase de coroa é denominada também fase avançada de campânula e corresponde à deposição de dentina e esmalte da coroa do futuro dente Essa fase progride como foi mencionado anteriormente desde os locais correspondentes às cúspides para a região cervical Portanto embora nesta fase ocorram também os eventos de diferenciação estes não se restringem aos locais das futuras cúspides mas podem ser observados ao longo das vertentes Isso significa que em um mesmo germe dentário poderão ser observadas na região próxima à alça cervical zonas nas quais células do epitélio interno do órgão do esmalte se mantêm como tais ou seja não sofreram ainda inversão da sua polaridade Todavia se for examinada uma região adjacente na mesma vertente porém mais próxima da cúspide observamse préameloblastos já na papila os préodontoblastos começam sua diferenciação para se tornarem odontoblastos Examinando ainda regiões adjacentes na mesma direção odontoblastos secretam os constituintes da matriz orgânica da primeira camada de dentina representando portanto um estágio posterior Assim observamse estágios cada vez mais avançados quanto mais próxima da cúspide for a região examinada Figura 623 A formação da dentina é centrípeta enquanto a do esmalte é centrífuga Figura 622 Interações moleculares sinalização que ocorrem nas fases da odontogênese Em itálico aparecem os genes expressos e os fatores de transcrição enquanto em caixaalta aparecem as proteínasglicoproteínas secretadas A fase de coroa caracterizase pela deposição de dentina de fora para dentro do germe dentário e de esmalte de dentro para fora Os eventos específicos correspondentes à dentinogênese e à amelogênese serão discutidos em detalhes nos Capítulos 7 e 8 sobre dentina e esmalte FASE DE RAIZ Proliferação celular na alça cervical origina o diafragma epitelial e a bainha radicular de Hertwig Como já foi mencionado durante a formação da porção coronária do dente é necessário que células epiteliais do epitélio interno do órgão do esmalte induzam as células ectomesenquimais da papila dentária a se diferenciarem em odontoblastos Uma vez que a porção radicular do dente também é constituída por dentina é preciso que células de origem epitelial deem início ao processo de diferenciação dos odontoblastos Ao final da fase de coroa quando os eventos de diferenciação alcançam a região da alça cervical os epitélios interno e externo do órgão do esmalte que constituem a alça proliferam em sentido apical para induzir a formação da raiz do dente As células resultantes da proliferação não se aprofundam verticalmente talvez em razão do folículo dentário e do folículo do osso da base da cripta que rodeiam a base do germe dentário Por esse motivo o epitélio resultante da proliferação das duas camadas da alça cervical sofre uma dobra constituindo o diafragma epitelial Como não há aprofundamento no sentido vertical a região proliferativa fica restrita à dobra que se continua com o diafragma epitelial A partir desse momento as células epiteliais continuam a proliferar originando outra estrutura a bainha epitelial radicular de Hertwig Figura 624 A B e C Desse modo as duas estruturas bainhas radiculares e diafragma epitelial são contínuas e constituídas pelas mesmas células A fase de raiz ocorre enquanto o dente erupciona Como a continuação da proliferação da bainha coincide com o início do processo de erupção dentária enquanto vai sendo formada a raiz do dente o germe dentário movimentase no sentido coronário Figura 625 Antigamente acreditavase que a proliferação da bainha durante a formação da raiz ocorresse no sentido apical com aprofundamento gradual em direção ao futuro ápice radicular Os restos epiteliais de Malassez originamse da fragmentação da bainha de Hertwig Para a formação da dentina radicular as células da camada interna da bainha radicular de Hertwig induzem as células ectomesenquimais da papila dentária a se diferenciarem em odontoblastos As células da região da bainha que exerceram a indução cessam sua proliferação secretando sobre a dentina radicular em formação uma fina matriz cuja composição é similar à matriz inicial do esmalte Enquanto isso os odontoblastos recémdiferenciados formam dentina radicular aumentando gradualmente o comprimento da raiz Uma vez que apenas as células da bainha localizadas imediatamente adjacentes ao diafragma epitelial continuam proliferando enquanto as mais afastadas que já induziram a diferenciação dos odontoblastos não mais se dividem gerase uma defasagem em relação ao crescimento da raiz A contínua formação de dentina e a parte da bainha que não acompanha esse crescimento são responsáveis por esse fato Por essa razão apenas a porção mais apical da bainha de Hertwig coninua em contato com a raiz No restante da bainha localizado mais cervicalmente aparecem espaços devido ao aumento da superfície de dentina radicular subjacente fenômeno denominado fragmentação da bainha de Hertwig O contínuo crescimento da raiz provoca aumento progressivo dos espaços que coalescem reduzindo a bainha a cordões celulares Com o progresso dessa fragmentação os cordões se rompem constituindo grupos isolados de células denominados restos epiteliais de Malassez Figura 626 Esses restos aparecem nos cortes histológicos como grupos de três a seis células separadas da matriz extracelular do ligamento periodontal por uma lâmina basal contínua Essas células epiteliais têm poucas organelas refletindo seu aparente estado inativo Figura 623 Fase de coroa em que se observa a diferenciação progressiva de odontoblastos e ameloblastos em relação à futura cúspide ML CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em casos de alterações patológicas do ligamento periodontal as células dos restos epiteliais de Malassez podem se tornar ativas e proliferar Desse modo podem originar cistos periodontais laterais ou apicais segundo sua localização O periodonto de inserção é formado durante a fase de raiz A fase de raiz e portanto o processo de odontogênese propriamente dito é concluída com a formação da dentina radicular até o fechamento do ápice Os tecidos que compõem o periodonto de inserção são também formados durante a fase de raiz Por essa razão é brevemente considerada neste capítulo a formação do cemento do ligamento periodontal e do osso alveolar embora a descrição detalhada seja apresentada no Capítulo 9 Figura 624 Sequência dos eventos iniciais da fase de raiz Figura 625 Fase de raiz em que se observa a formação da dentina radicular e do periodonto de inserção em particular o ligamento periodontal ML Cemento ligamento periodontal e osso alveolar são formados simultaneamente A fragmentação da bainha radicular epitelial torna possível o contato do folículo dentário com a dentina radicular em formação Assim após entrar em contato com a dentina as células ectomesenquimais do folículo diferenciamse em cementoblastos secretando a matriz orgânica do cemento Simultaneamente as células do lado externo do folículo diferenciam se em osteoblastos formando o osso alveolar enquanto as da região central tornamse principalmente fibroblastos e formam o ligamento periodontal Dessa maneira as fibras colágenas principais do ligamento são formadas ao mesmo tempo que o colágeno que constitui a matriz do cemento e do osso alveolar possibilitando que as extremidades das fibras do ligamento denominadas fibras de Sharpey fiquem inseridas quando o cemento e o osso se mineralizam O epitélio reduzido recobre o esmalte até a erupção se completar Enquanto ocorre a fase de raiz e o dente erupciona na coroa aumenta o teor de mineral do esmalte durante sua maturação préeruptiva Então o órgão do esmalte colapsa completamente constituindo o epitélio reduzido do esmalte recobrindo esse tecido até o aparecimento da coroa na cavidade oral Após a completa erupção do dente o epitélio reduzido contribui para a formação do epitélio juncional da gengiva Os dentes permanentes que têm predecessor decíduo desenvolvemse a partir do broto do permanente A sequência do desenvolvimento dos tecidos dentários anteriormente descrita é idêntica para os dentes decíduos e permanentes Os dentes permanentes que têm predecessor decíduo desenvolvemse a partir de uma proliferação epitelial em relação à face palatina ou lingual do germe do decíduo denominada broto do permanente cuja formação ocorre durante a fase de capuz do dente decíduo Figura 627 Os molares permanentes entretanto desenvolvemse diretamente da lâmina dentária original que se estende posteriormente Figura 626 Restos epiteliais de Malassez próximo à raiz do dente ML Figura 627 Germe dentário de um dente decíduo em fase de campânula em que se observa o broto do dente permanente ML LEITURA ADICIONAL BARATELLA L ARANACHAVEZ VE KATCHBURIAN E Apoptosis in the early involuting stellate reticulum of rat molar tooth germs Anatomy and Embryology 200 49 1999 CERRI PS FARIA FP VILLA RG KATCHBURIAN E Light microscopy and computer threedimensional reconstruction of the blood capillaries of the enamel organ of rat molar tooth germs Journal of 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conjuntivo não mineralizado a polpa dentária com o qual tem muitas características em comum referentes a origem relação topográfica e função Por essa razão esses dois tecidos são intimamente relacionados desde a fase de formação até que o dente esteja completamente formado constituindo dessa maneira o complexo dentinapolpa A constituição orgânica e mineral da dentina é semelhante à do tecido ósseo A dentina é uma estrutura avascular que não apresenta células no seu interior Apenas os prolongamentos dos odontoblastos estão dentro de túbulos que a percorrem desde a polpa até a junção amelodentinária embora como será visto posteriormente eles não preencham a total extensão desses túbulos Além dessas características a dentina apresenta algumas semelhanças com o tecido ósseo Todavia a dureza da dentina considerada um pouco maior que a do osso é decorrente de seu maior conteúdo mineral estimado em 70 do seu peso na forma de hidroxiapatita O restante da sua composição é constituído por aproximadamente 18 de material orgânico e 12 de água Figura 71 Embora a dureza da dentina seja maior que a do osso ela é significativamente menor que a do esmalte que a recobre CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em razão de sua estrutura tubular a dentina é um tecido que tem certa resiliência ou elasticidade por isso desempenha importante papel na sustentação do esmalte amortecendo um pouco as forças da mastigação e reduzindo desse modo a possibilidade de fraturas A dentina apresenta cor brancoamarelada que é parcialmente observada desde o exterior em razão da translucidez do esmalte CORRELAÇÕES CLÍNICAS A dentina é a principal responsável pela cor do dente A cor amarelada da dentina tornase geralmente mais intensa com o avançar da idade Figura 71 Composição da dentina em relação ao peso em A polpa por sua vez é um tecido conjuntivo não mineralizado rodeado inteiramente pela dentina A polpa se comunica com o ligamento periodontal outro tecido conjuntivo pelo forame apical e pelas foraminas acessórias CORRELAÇÕES CLÍNICAS Algumas alterações como a inflamação pulpite e a dor são singulares na polpa dentária se comparadas às dos outros tecidos conjuntivos em razão de as paredes rígidas de dentina impossibilitarem sua expansão DESENVOLVIMENTO DENTINOGÊNESE A dentina e a polpa se originam da papila dentária Durante o processo de formação da dentina denominado dentinogênese células da periferia da papila dentária polpa primitiva diferenciamse em odontoblastos que são as células responsáveis pela formação da dentina O restante da papila dentária constitui a polpa no dente formado Durante a dentinogênese duas etapas podem ser diferenciadas a formação da dentina coronária e a formação da dentina radicular Ainda convém diferenciar o momento inicial da dentinogênese quando surge a primeira camada de dentina denominada dentina do manto da formação do restante da dentina chamada circumpulpar Contudo o primeiro evento da dentinogênese é a diferenciação das células formadoras os odontoblastos a partir de células ectomesenquimais Diferenciação dos odontoblastos Células ectomesenquimais da periferia da papila dentária se diferenciam em odontoblastos Conforme mencionado no Capítulo 6 a cavidade oral primitiva encontrase revestida antes do início da formação dos dentes por duas ou três camadas de células epiteliais derivadas do ectoderma as quais se apoiam sobre um tecido embrionário que apresenta características especiais em virtude de sua origem células provenientes das cristas neurais migram muito cedo para estes locais constituindo o ectomesênquima Na sequência da odontogênese as células do germe dentário sofrem sucessivas modificações muitas das quais são decorrentes de fenômenos resultantes de interações epitélioectomesênquima Desse modo após a formação da lâmina dentária o germe dentário passa por várias fases de desenvolvimento Durante as fases de botão e capuz todas as células do epitélio interno do órgão do esmalte estão em contínua divisão determinando o aumento de volume do germe dentário Entretanto uma vez estabelecida a fase de campânula o germe praticamente para de crescer tendo a essa altura todos os elementos celulares necessários para formar as estruturas dentárias Assim nos locais correspondentes às futuras cúspides coronárias nas quais a dentina iniciará sua formação a atividade mitótica interrompese e as células do epitélio interno do órgão do esmalte originalmente cúbicas ou cilíndricas baixas alongamse tornandose francamente cilíndricas o núcleo delas aparece então alinhado muito próximo ao estrato intermediário e as células do epitélio interno passam a se chamar préameloblastos Nesta fase as células da papila estão afastadas dos préameloblastos deixando uma estreita faixa acelular As células ectomesenquimais da papila são pequenas de forma fusiforme ou estrelada com núcleo localizado centralmente em um citoplasma escasso que contém poucas organelas A matriz extracelular da papila é constituída por abundante substância fundamental com poucas e finas fibrilas colágenas Quase imediatamente após as modificações observadas nas células do epitélio interno outras mudanças são observadas na papila dentária subjacente As células ectomesenquimais da periferia da papila agora chamadas também de préodontoblastos aumentam de tamanho graças ao desenvolvimento de organelas de síntese e secreção de proteínas diferenciandose nas células que formarão a dentina os odontoblastos Com a diferenciação dos préodontoblastos e seu consequente aumento de volume a faixa acelular é eliminada gradualmente passando a ser ocupada pelos odontoblastos Figuras 621 e 72 Os préameloblastos induzem a diferenciação dos odontoblastos Muitos experimentos indicam que a diferenciação dos odontoblastos a partir das células ectomesenquimais indiferenciadas da papila dentária é iniciada pela influência das células alongadas do epitélio interno do órgão do esmalte Pesquisas iniciais com heteroenxertos em mamíferos sugerem que o epitélio interno tem importante papel na diferenciação dos odontoblastos Associações entre o órgão do esmalte e a papila dentária demonstram que a interação desses tipos celulares é absolutamente essencial para a diferenciação citológica e funcional tanto dos odontoblastos como dos ameloblastos A ação do epitélio interno do órgão do esmalte sobre as células da papila dentária é mediada pela lâmina basal da interface epitélioectomesênquima Figura 73 Quando observada ao microscópio eletrônico esta estrutura é constituída por uma lâmina densa central por uma lâmina lúcida voltada para o epitélio interno e por uma lâmina difusa muito menos distinguível voltada para a papila dentária No início da odontogênese nas fases de lâmina dentária e de botão a lâmina difusa é muito esparsa nas fases subsequentes esta lâmina difusa passa a conter maior quantidade de material fibrilar e granular tornandose um pouco mais evidente À medida que o desenvolvimento avança os curtos processos das células ectomesenquimais da periferia da papila dentária tornamse cada vez mais próximos da lâmina basal Na fase que precede a diferenciação dos odontoblastos a composição da lâmina basal subjacente ao epitélio interno do órgão do esmalte já é estabelecida a lâmina densa é constituída principalmente por colágeno tipo IV laminina sulfato de heparana e fibronectina enquanto as lâminas lúcida e difusa contêm colágeno dos tipos I Itrímero e III ácido hialurônico e sulfato de condroitina 4 e 6 todos eles intimamente associados à lâmina densaA lâmina densa é formada basicamente pelas células do epitélio interno enquanto os colágenos dos tipos I Itrímero e III bem como o sulfato de condroitina 4 e 6 encontrados nas lâminas lúcida e difusa são formados pelas células ectomesenquimais da periferia da papila dentária Figura 72 Fases iniciais da dentinogênese Figura 73 Interface do epitélio interno do órgão do esmalte com o ectomesênquima da papila dentária Observe a lâmina basal bem evidente e os hemidesmossomos MET A lâmina basal desempenha papel importante na indução da diferenciação dos odontoblastos Na fase de diferenciação dos odontoblastos ocorrem algumas modificações na lâmina basal especialmente do lado da papila dentária o colágeno tipo III desaparece e na matriz extracelular da periferia da papila dentária tanto a fibronectina como os glicosaminoglicanos que até então rodeavam as células ectomesenquimais indiferenciadas vão se localizar apenas em relação ao polo distal dos odontoblastos que então estão em diferenciação Assim a diferenciação dos odontoblastos seria controlada por um fluxo de informações circulantes entre as células epiteliais e ectomesenquimais com a secreção direta de mensageiros químicos a partir dos préameloblastos os quais estariam interagindo com receptores da membrana plasmática das células ectomesenquimais da periferia da papila dentária Fatores de crescimento integrinas e matriz extracelular participam na iniciação da diferenciação dos odontoblastos Essas interações são mediadas pela matriz extracelular sendo a lâmina basal uma interface dinâmica e assimétrica que sofre modificações conformacionais influenciadas por atividades específicas das células adjacentes as quais por sua vez respondem frente a alguns fatores de crescimento como o TGFβ1 como em outros sistemas do nosso organismo nos quais a matriz extracelular desempenha um papel importante tanto para a migração e adesão como para a divisão e diferenciação das células As membranas plasmáticas dos préameloblastos e das células ectomesenquimais têm receptores específicos integrinas para moléculas de adesão da superfície celular entre elas a laminina da lâmina basal Essas moléculas por sua vez têm domínios de ligação para o colágeno para os proteoglicanos e para as moléculas de adesão do substrato uma das quais é a fibronectina que se ligam também às integrinas das células Todas essas mudanças na conformação das superfícies celulares são reguladas por fatores de crescimento que são polipeptídios que iniciam a proliferação migração e diferenciação em diversas células durante os eventos morfogenéticos O processo de diferenciação das células ectomesenquimais da periferia da papila dentária é gradual Além disso durante as fases de botão capuz e campânula a duração do ciclo celular dessas células vai aumentando como resultado da maior duração da fase G1 a qual possibilita modificações transcricionais Os odontoblastos são células pósmitóticas calculase que ocorram pelo menos 14 ou 15 divisões entre o início da odontogênese e a diferenciação dos odontoblastos Durante a última divisão celular o fuso mitótico orientase perpendicularmente à lâmina basal após interação do citoesqueleto com a matriz extracelular por meio de receptores da membrana plasmática integrinas A diferenciação propriamente dita iniciase após a última divisão dos préodontoblastos sendo caracterizada pelos seguintes eventos término do ciclo celular início da polarização e ainda modificações transcricionais e póstranscricionais Com a diferenciação e a polarização os odontoblastos se tornam típicas células secretoras de proteínas Assim simultaneamente com a diferenciação ocorre a polarização dos odontoblastos Esta é controlada pelos receptores da membrana plasmática os quais modulam a atividade do citoesqueleto Componentes da matriz extracelular por sua vez modificam a distribuição e a localização desses receptores na membrana Quando ocorre a polarização os odontoblastos se alongam e o núcleo permanece na extremidade oposta ao epitélio interno do órgão do esmalte constituindo assim o polo proximal Figuras 621 e 72 Também desenvolvemse o retículo endoplasmático granular e o complexo de Golgi alinhando se paralelamente ao longo eixo da célula No polo distal dos odontoblastos formamse vários processos curtos Figura 74 Posteriormente com a deposição da matriz orgânica que resulta no consequente afastamento dos odontoblastos em direção à papila dentária e com o avanço da polarização formase um prolongamento único o prolongamento odontoblástico que mantém ramificações próximas ao limite amelodentinário Figura 75 A diferenciação final dos odontoblastos e sua subsequente polarização resultam no aumento da síntese de colágeno tipo I e na supressão da síntese de colágeno tipo III No início da diferenciação os odontoblastos aproximamse estabelecendo entre eles junções comunicantes gap O posterior aparecimento de junções do tipo oclusivo tight entre os odontoblastos está relacionado com os eventos finais de diferenciação e polarização dessas células Figura 76 Formação da matriz orgânica da dentina Os componentes da matriz orgânica da dentina são produzidos pelos odontoblastos Como os outros tecidos que sofrem mineralização a matriz orgânica da dentina tem dois componentes o fibrilar constituído pelas fibrilas colágenas e a substância fundamental interfibrilar O colágeno encontrado na dentina é principalmente do tipo I e representa 90 da matriz orgânica Outro tipo de colágeno o V também é encontrado mas em proporção muito baixa Os restantes 10 da matriz orgânica da dentina são constituídos pelas chamadas proteínas não colágenas que são sialofosfoproteína dentinária DSPP que é clivada na matriz em sialoproteína dentinária DSP e fosfoproteína dentinária DPP proteínas da matriz dentinária 1 2 e 3 DMP 1 DMP 2 e DMP 3 e proteínas morfogenéticas dentinárias Tanto a osteopontina quanto a osteocalcina e a osteonectina que são abundantes na matriz do osso são encontradas em pequenas quantidades na dentina Proteoglicanos ricos em leucina de cadeias pequenas como decorin biglican e osteoaderin também fazem parte da matriz mineralizada da dentina além de proteínas séricas Além disso estudos recentes mostraram que algumas metaloproteinases MMPs ficam retidas na matriz mineralizada da dentina Tabela 71 Tabela 71 Componentes orgânicos da dentina Colágeno I 85 Colágenos III e V 5 Componentes não colágenos sialoproteína dentinária fosfoproteína dentinária proteínas da matriz dentinária 1 2 e 3 proteínas morfogenéticas dentinárias osteopontina osteocalcina osteonectina decorin biglican osteoaderin proteínas séricas metaloproteinases 10 Figura 74 Odontoblasto em início de diferenciação e polarização apresentando vários processos curtos na sua extremidade distal MET As células responsáveis pela síntese e secreção da matriz orgânica da dentina são os odontoblastos Por ser o colágeno do tipo I o componente mais abundante dessa matriz os odontoblastos recémdiferenciados apresentam as características ultraestruturais típicas de uma célula sintetizadora e secretora de proteínas com o polo ou extremidade proximal do lado do núcleo e distal do lado da matriz em formação Figura 74 A formação dos componentes da matriz pelos odontoblastos ocorre por mecanismos característicos de células produtoras de material para exportação Desde o início do século 20 supunhase que os odontoblastos seriam os formadores dos principais componentes da matriz orgânica dentinária porém essa questão só foi elucidada com a introdução de métodos radioautográficos primeiro pela microscopia de luz que tornaram possível verificar a rápida incorporação de aminoácidos precursores na área ocupada pelo retículo endoplasmático rugoso dos odontoblastos e sua posterior secreção para a matriz Figura 77 Todavia pela microscopia eletrônica após a administração de aminoácidos precursores marcados foi determinada a via seguida pelos precursores do colágeno dentro da célula e também a maneira pela qual são secretados para a matriz Dessa maneira os precursores iniciais do colágeno conhecidos como cadeias próα 1 I e próα2 I são sintetizados nos ribossomos do retículo endoplasmático rugoso e liberados para o interior das cisternas Em seguida os túbulos e vesículas intermediárias levam as cadeias próα para as distensões esféricas do primeiro sáculo da face cis do Golgi em que são descarregadas Uma vez no complexo de Golgi as cadeias se entrelaçam formando uma triplahélice constituindo dessa maneira o prócolágeno o qual migra de sáculo para sáculo em direção às distensões cilíndricas da face trans do Golgi Figura 78 Durante essa migração o prócolágeno sofre a adição de carboidratos glicosilação após o que as moléculas de prócolágeno são conduzidas para o polo distal da célula via vesículas transportadoras conhecidas como grânulos de secreção Graças à atividade de microtúbulos e microfilamentos os grânulos são levados à superfície da célula para serem liberados por mecanismos de exocitose Uma vez na matriz extracelular enzimas prócolágenopeptidases removem os própeptídios transformando o prócolágeno em tropocolágeno o qual posteriormente agregase para constituir as fibrilas colágenas Figura 75 Odontoblasto em fase adiantada de diferenciação com um prolongamento único MET Figura 76 Início da formação de junções entre odontoblastos Note no detalhe várias junções comunicantes e curtas fileiras de partículas juncionais do tipo oclusivo METCriofratura De AranaChavez Katchburian 1997 Figura 77 Incorporação de prolina triciada no colágeno da matriz dentinária em formação MLRadioautografia Cortesia da Doutora T Zorn Os elementos não fibrilares da matriz extracelular são também sintetizados pelos odontoblastos seguindo vias similares aos precursores do colágeno Formação da dentina do manto Fibrilas colágenas e vesículas da matriz são os elementos mais conspícuos da matriz inicial da dentina O processo de formação da dentina do manto começa com a secreção dos principais componentes da matrizorgânica sendo as fibrilas colágenas os elementos mais numerosos Embora a maioria delas esteja disposta em várias direções muitas fibrilas grossas com aproximadamente 100 nm de diâmetro dispõemse perpendiculares à lâmina basal Figura 79 Simultaneamente com a secreção das primeiras fibrilas aparecem conspícuos corpos arredondados ou ovais rodeados de membrana de tamanhos variáveis 50 a 200 nm de diâmetro denominados vesículas da matriz que brotam dos odontoblastos passando a situarse entre as fibrilas colágenas Figura 710 O odontoblasto em diferenciação desenvolve vários processos curtos inicialmente e um prolongamento único posteriormente Com o aparecimento dos primeiros componentes da matriz orgânica da dentina os préameloblastos completam sua diferenciação tornandose ameloblastos com sua membrana plasmática distal ondulante enquanto a lâmina basal tornase descontínua A observação de lisossomos na porção distal dos ameloblastos sugere que essas células em conjunto com certa atividade proteolítica dos odontoblastos seriam responsáveis pela desagregação e remoção da lâmina basal Como será estudado mais adiante os ameloblastos recémdiferenciados emitem vários processos curtos que estabelecem diversos contatos com os também curtos processos dos odontoblastos inclusive com as vesículas da matriz Figura 711 Nesta etapa inicial cada odontoblasto emite em média 2 a 3 processos curtos Entretanto quase imediatamente como resultado do aumento da deposição de matriz e do consequente deslocamento dos corpos celulares dos odontoblastos em sentido da papila dentária tornamse um prolongamento único o qual se apresenta bi ou trifurcado na sua extremidade distal Figura 712 Figura 78 Região do complexo de Golgi de um odontoblasto completamente diferenciado MET Figura 79 Fases iniciais da formação da dentina do manto com numerosas vesículas da matriz MET Figura 710 Fase da formação da dentina do manto em que espessas fibrilas colágenas aparecem perpendiculares à superfície distal dos préameloblastos MET Figura 711 Contato entre a projeção de um préameloblasto e o processo de um odontoblasto no início da formação da dentina do manto MET De Burgess Katchburian J Anat 135577 1982 Figura 712 Prolongamento odontoblástico bifurcado próximo à futura junção amelodentinária METCriofratura De AranaChavezKatchburian 1997 A mineralização da dentina iniciase nas vesículas da matriz Uma vez formada uma fina camada de matriz orgânica iniciase a deposição de mineral no seu interior Os locais em que os primeiros cristais de hidroxiapatita são observados sob a forma de finas agulhas são as vesículas da matriz as quais dependendo do número de cristais no seu interior tornamse irregulares com contorno frequentemente angular Figura 23 Nestes primeiros momentos da mineralização da dentina do manto não há deposição mineral no restante da matriz orgânica mesmo nas fibrilas colágenas Após a mineralização da maioria das vesículas observamse grandes regiões elétronopacas correspondentes a matriz mineralizada não mais sendo liberadas a partir de então novas vesículas da matriz Essas regiões têm um centro mineralizado muito denso com aparência semelhante à das vesículas da matriz repletas de cristais Ao redor desse centro a matriz calcificada é menos densa em geral orientada em torno do longo eixo das fibrilas colágenas situadas em volta Figura 713 A continuação do processo de mineralização do componente fibrilar da matriz leva ao estabelecimento de uma banda contínua de dentina mineralizada situada logo abaixo do esmalte que por volta desta época está apenas no início da formação Figura 714 A dentina do manto é produzida pelos odontoblastos em diferenciação Cumpre notar que logo após o início da diferenciação os odontoblastos começam a secreção dos componentes da matriz orgânica da dentina liberando também as vesículas da matriz A matriz orgânica da dentina do manto portanto é produzida pelos odontoblastos em diferenciação odontoblastos do manto ou imaturos Posteriormente quando a formação da dentina do manto termina alcançando uma espessura que varia de 10 a 30 μm os odontoblastos alcançam sua completa diferenciação e polarização tornandose portanto odontoblastos circumpulpares ou maduros continuando a síntese e a secreção dos componentes orgânicos da matriz a qual após mineralizar constitui a dentina circumpulpar Durante a dentinogênese do manto começam a ser estruturadas junções intercelulares entre as regiões distais dos odontoblastos do manto especialmente do tipo oclusivo tight as quais participam na polarização final dos odontoblastos Posteriormente entre os odontoblastos circumpulpares essas junções aparecem mais estruturadas Figura 715 A e B Tudo indica que o conteúdo de colesterol na membrana plasmática do polo distal aumente durante a diferenciação ocasionando a diminuição da fluidez inicial formandose assim um domínio apical de membrana Os eventos mais importantes relacionados com o início da dentinogênese estão resumidos na Tabela 72 Figura 713 Estágio avançado de mineralização da dentina do manto Observe a progressão da mineralização a partir de um centro calcificado MET De Katchburian 1973 Formação da dentina circumpulpar Uma vez terminada a formação da dentina do manto os odontoblastos completamente diferenciados produzem a dentina circumpulpar Como exposto anteriormente a formação da dentina do manto termina quando os odontoblastos alcançam sua completa diferenciação e polarização A partir desse momento enquanto se deslocam centripetamente os odontoblastos continuam depositando as moléculas da matriz orgânica sendo que as fibrilas colágenas continuam sendo os elementos mais numerosos As fibrilas então formadas entretanto apresentam um diâmetro máximo de 50 nm e dispõemse quase na sua totalidade orientadas em torno do longo eixo dos túbulos dentinários Além do colágeno o restante dos componentes da matriz extracelular é secretado quase exclusivamente pelos odontoblastos por causa dos complexos juncionais entre suas membranas plasmáticas distais Embora essas junções oclusivas sejam do tipo macular ou focal elas restringem parcialmente a passagem de substâncias por via intercelular Assim moléculas promotoras da mineralização secretadas para o interior da matriz ali permanecem e associamse com as fibrilas colágenas possibilitando sua calcificação na ausência de vesículas da matriz Capítulo 2 Durante a formação da dentina por aposição centrípeta sempre permanece uma camada não mineralizada de prédentina Como a formação ocorre por aposição centrípeta a dentina do manto é externamente adjacente a uma nova camada de matriz não mineralizada chamada de prédentina a qual por sua vez constituirá quando mineralizada a primeira camada de dentina circumpulpar esta por sua vez também adjacente a outra camada recémformada de prédentina Enquanto esses eventos ocorrem os odontoblastos têm um único processo o qual vai tornandose rodeado pela dentina mineralizada na sua extremidade mais distal e rodeado pela prédentina adjacente ao corpo do odontoblasto Inicialmente durante a calcificação da dentina permanece um espaço em volta do prolongamento odontoblástico Entretanto uma vez alcançada espessura de 60 a 100 μm começa a ser secretada provavelmente pelas extremidades distais dos prolongamentos uma fina matriz orgânica de composição distinta quase totalmente desprovida de fibrilas colágenas que se mineraliza rapidamente tornandose ainda mais densa e homogeneamente calcificada do que a dentina inicialmente formada Figura 716 A e B Essa camada muito fina em volta dos prolongamentos é denominada dentina peritubular e forma a parede do túbulo dentinário em toda sua extensão O restante da dentina é chamado de intertubular e representa a maior parte do tecido Embora no início da dentinogênese a dentina peritubular comece a ser formada após a dentina intertubular uma vez formados mais ou menos 200 μm de dentina as duas passam a ser formadas simultaneamente persistindo esse padrão até o término da dentinogênese circumpulpar Figura 714 Estágio avançado da dentinogênese em que a dentina mineralizada forma uma banda contínua Note que a camada de prédentina separa os odontoblastos da dentina mineralizada MET Os túbulos resultam da permanência dos prolongamentos odontoblásticos durante a dentinogênese A dentina circumpulpar formase por aposição enquanto os odontoblastos recuam em direção à papila dentária à medida que novas camadas de prédentina são depositadas deixando o prolongamento e suas numerosas ramificações rodeados por dentina peritubular porém com uma camada muito fina de material não calcificado entre eles o espaço periodontoblástico Assim a parede de dentina peritubular que aloja o prolongamento e esse estreito espaço adotam a forma de um longo túnel denominado por isso túbulo dentinário Os numerosos canalículos oriundos do túbulo contêm as ramificações do prolongamento odontoblástico Uma vez formada aproximadamente a metade da espessura total da dentina o prolongamento odontoblástico começa a se retrair enquanto continua a deposição de novaprédentina Com isso as extremidades distais dos túbulos dentinários vão tornandose vazias porém preenchidas pelo fluido dentinário muito semelhante ao líquido intersticial do restante do organismo Figura 717 Alguns autores acreditam entretanto que os prolongamentos permaneçam preenchendo os túbulos dentinários em toda sua extensão Figura 715 A Junção oclusiva entre odontoblastos constituída por fileiras de partículas que formam uma complexa rede METCriofratura De AranaChavez Katchburian 1997 B A proteína juncional ZO1 nos odontoblastos evidenciada em vermelho por imunomarcação no microscópio confocal De João AranaChavez Histochem Cell Biol 11921 2003 Tabela 72 Formação da dentina em relação à fase de diferenciação dos odontoblastos Formação da dentina do manto odontoblastos em início de diferenciação Secrecao de colageno e outras moleculas Liberacao de vesiculas da matriz e inicio da deposicao de fosfatos de calcio Contatos entre prolongamentos de odontoblastos e preameloblastos Juncoes comunicantes entre odontoblastos Baixo conteudo de colesterol na membrana plasmatica distal dos odontoblastos Ausencia de juncoes oclusivas entre odontoblastos Matriz dentinaria nao compartimentalizada Inicio das interacoes de celulas e moleculas da matriz extracelular Período transicional odontoblastos em diferenciação final Continuacao da secrecao de colageno e de outras moleculas Fim da liberacao de vesiculas da matriz Mineralizacao de todas as vesiculas da matriz Fim de contatos entre prolongamentos de odontoblastos e preameloblastos Juncoes comunicantes entre odontoblastos Inicio do aparecimento de juncoes oclusivas entre odontoblastos Formação da dentina circumpulpar odontoblastos completamente diferenciados Continua a secrecao de colageno e outras moleculas Ausencia de vesiculas da matriz Juncoes comunicantes entre odontoblastos As juncoes oclusivas formam fileiras interconectadas Alto conteudo de colesterol na membrana plasmatica distal dos odontoblastos Polarizacao final dos odontoblastos Compartimentalizacao parcial da matriz dentinaria Secrecao de moleculas especificas para mineralizacao das fibrilas colagenas A mineralização da dentina circumpulpar segue basicamente um padrão globular Como a mineralização da dentina do manto se inicia nas vesículas da matriz a partir das quais a mineralização progride para as fibrilas colágenas e para os espaços interfibrilares localizados em sua volta formamse glóbulos de calcificação Figura 718 que crescem pela deposição contínua de mineral A coalescência desses glóbulos resulta no aparecimento de pequenas regiões hipomineralizadas que constituem a dentina interglobular Figura 719 Todavia após a formação de várias camadas de dentina circumpulpar o processo de mineralização tornase mais regular sendo menos evidentes as regiões interglobulares O padrão de mineralização da dentina entretanto continua sendo globular porém a partir de glóbulos ou calcosferitos muito menores que também coalescem Figura 720 Formação da dentina radicular Na dentinogênese radicular as células epiteliais da bainha de Hertwig induzem a diferenciação dos odontoblastos O início da dentinogênese radicular marca o início da fase de raiz da odontogênese Do mesmo modo que na região coronária em que eram necessárias as células do epitélio interno do órgão do esmalte para induzirem adiferenciação dos odontoblastos na porção radicular são também as células epiteliais que desempenham esse papel porém desta vez provenientes da bainha radicular de Hertwig Contudo como não se forma esmalte sobre a dentina radicular as células epiteliais não se diferenciam em ameloblastos como ocorre na coroa pouco tempo depois ocorre a fragmentação da bainha constituindose os restos epiteliais de Malassez Figura 716 A Dentina peritubular em fases iniciais de formação com sua matriz recémsecretada B Proteína de matriz dentinária 1 DMP 1 na região da dentina peritubular evidenciada por imunomarcação com partículas esféricas de ouro coloidal MET Figura 717 Formação da dentina seguindo um padrão centrípeto Figura 718 Glóbulos de mineralização na dentina do manto MET De Katchburian 1973 Figura 719 Formação de dentina interglobular decorrente de coalescência de glóbulos de mineralização Figura 720 Padrão globular de mineralização da dentina visualizado do ponto de vista da polpa Observe os glóbulos de mineralização ou calcosferitos bem como as aberturas e pertuitos dos túbulos dentinários MEV A dentinogênese radicular ocorre de maneira muito semelhante à da coronária com apenas algumas diferenças as fibrilas colágenas mais grossas da primeira camada de dentina radicular dispõemse paralelas porém não justapostas à lâmina basal isto é paralelas ao longo eixo da raiz Figura 721 em contraste com a região da coroa em que a deposição é perpendicular Figura 79 Os odontoblastos apresentam seus prolongamentos mais ramificadosna sua extremidade distal próximos ao limite com o cemento do que na região coronária Por essa razão nas preparações por desgaste observase a camada granular de Tomes Além disso os corpos dos odontoblastos da porção radicular são menos alongados do que nos odontoblastos da coroa sendo portanto células cúbicas em vez de cilíndricas Figura 721 Formação da dentina radicular na qual diferentemente da dentina coronária fibrilas colágenas dispõemse paralelas à lâmina basal MET Desenvolvimento da polpa A polpa originase da papila dentária Como foi mencionado anteriormente a polpa deriva da papila dentária tendo portanto origem ectomesenquimal As mudanças na papila começam na fase de campânula da odontogênese quando as células ectomesenquimais da sua periferia diferenciamse em odontoblastos O restante da papila é constituído por células indiferenciadas fusiformes ou estreladas com numerosos prolongamentos citoplasmáticos e quase desprovidos de organelas com uma abundante matriz extracelular com escassas e finas fibrilas colágenas e grande quantidade de substância fundamental Figuras 613 e 618 No início da fase de coroa é evidente a vascularização da papila graças à penetração de ramos da artéria alveolar os quais chegam até a periferia em que estálocalizada a camada de odontoblastos secretores As primeiras fibras nervosas na papila aparecem entretanto mais tarde quando a fase de coroa está de fato estabelecida Com o avançar da dentinogênese o volume da papila diminui em razão da deposição centrípeta de dentina A transformação da papila em polpa dentária ocorre com a diminuição da concentração de células ectomesenquimais o aparecimento dos fibroblastos e o aumento gradual das fibrilas colágenas na matriz extracelular O colágeno começa a distribuirse de maneira diferente entre as regiões coronária e radicular da polpa recémformada A transformação da papila em polpa se completa portanto durante os estágios avançados da erupção dentária quando do aparecimento do dente na cavidade oral e não na fase de campânula quando é formada a camada de odontoblastos como consideram alguns autores ESTRUTURA Dentina primária A dentina formada até o fechamento do ápice radicular denominase dentina primária que compreende portanto a dentina do manto e a dentina circumpulpar Dentina do manto Os túbulos dentinários da dentina do manto não têm dentina peritubular Conforme mencionado anteriormente a primeira camada de dentina formada denominase dentina do manto Esta camada que alcança 10 a 30 μm de espessura é formada pelos odontoblastos do manto isto é seus componentes são secretados pelos odontoblastos enquanto estes estão diferenciandose Esta origem a partir de odontoblastos em diferenciação determina algumas diferenças entre a dentina do manto e o restante da dentina Assim sendo na dentina do manto a mineralização inicia se a partir das vesículas da matriz as quais não mais existem na dentinogênese circumpulpar Nesta última a mineralização progride principalmente pelas fibrilas colágenas e moléculas associadas As fibrilas são grossas na dentina do manto e dispõem se a princípio perpendicularmente à lâmina basal isto é a futura junção amelodentinária enquanto na dentina circumpulpar são finas e seguem uma orientação paralela a esse limite circundando os túbulos ou dispondose irregularmente Além disso o grau de mineralização alcançado pela dentina do manto é um pouco menor do que na dentina circumpulpar Na dentina do manto os prolongamentos odontoblásticos são rodeados por matriz calcificada mais ou menos homogênea não tendo portanto dentina peritubular Figura 722 Figura 722 A dentina do manto mineralizada mostra túbulos dentinários em corte transversal contendo prolongamento odontoblástico porém sem dentina peritubular MET A dentina do manto estabelece juntamente com o esmalte a junção amelodentinária Outro aspecto que deve ser mencionado na dentina do manto diz respeito às denominadas fibras de von Korff Empregando se métodos como de impregnação argêntica foram detectadas na microscopia de luz fibras grossas entre os odontoblastos durante a dentinogênese do manto Figura 723 Por esse motivo pensouse durante muito tempo que essas fibras as quais são mais grossas do que as da dentina circumpulpar não seriam formadas pelos odontoblastos secretores mas pelas células da região subodontoblástica da papila dentária Entretanto essas estruturas assim coradas chamadas de fibras de von Korff seriam artefatos de técnica e poderiam significar apenas acúmulos de glicoproteínas e glicosaminoglicanos Esta última ideia tem base em imagens ultraestruturais nas quais as fibrilas da dentina do manto que são realmente mais grossas não são observadas entre os odontoblastos Como foi mencionado os odontoblastos ainda em diferenciação começam a síntese e a secreção dos elementos da matriz orgânica da dentina do manto e após terem completado sua diferenciação continuam secretando esses elementos da dentina circumpulpar Assim as fibrilas grossas são formadas pelos odontoblastos do manto enquanto as fibrilas mais finas pelos já diferenciados odontoblastos circumpulpares A dentina do manto estabelece juntamente com o esmalte a junção amelodentinária Figura 724 Figura 723 Fibras de von Korff na dentina do manto observadas pelo método da impregnação pela prata ML Figura 724 Junção amelodentinária caracterizada por picos e depressões na dentina ML Dentina circumpulpar A dentina circumpulpar constitui a maior parte da espessura total da dentina Embora compreenda ainda a dentina primária e a dentina secundária ambas têm basicamente a mesma estrutura Assim estruturalmente a dentina circumpulpar é constituída pela dentina peritubular que constitui as paredes dos túbulos dentinários e pela dentina intertubular Túbulos dentinários e espaço periodontoblástico Os túbulos percorrem toda a espessura da dentina Os túbulos dentinários constituem a característica principal da estrutura dentinária Estes são túneis originados pela formação de dentina mineralizada em volta dos prolongamentos odontoblásticos Entretanto no dente formado os túbulos nem sempre contêm prolongamentos em toda sua extensão pois eles se retraem quando a metade da espessura da dentina circumpulpar está formada Figura 719 Dessa maneira na extremidade próxima ao limite amelodentinário os túbulos ficam como túneis sem prolongamentos sendo ocupados apenas por líquido tissular denominado fluido dentinário Entretanto é preciso realçar que este conceito ainda não é universalmente aceito e que as imagens obtidas podem refletir artefatos de técnica que causariam a retração do prolongamento durante o processamento histológico Os túbulos dentinários seguem um trajeto sinuoso Os túbulos dentinários percorrem toda a espessura da dentina sendo muito ramificados junto ao limite com o esmalte em razão da ramificação dos prolongamentos dos odontoblastos durante a dentinogênese do manto Nessa região as ramificações que têm 05 a 1 μm de diâmetro constituem as terminações em delta dos túbulos dentinários Figura 725 Todavia o percurso dos túbulos ao longo da espessura da dentina não é retilíneo uma vez que os odontoblastos durante a formação por aposição da dentina recuam seguindo um trajeto levemente sinuoso Por essa razão os túbulos dentinários têm forma de S alongado sendo essa sinuosidade mais evidente na dentina coronária do que na radicular Na dentina coronária os túbulos são mais retilíneos nas regiões localizadas abaixo dos vértices das cúspides do que nas regiões das vertentes Além disso em razão do trajeto ondulado dos túbulos o entrecruzamento entre eles ocorre com certa frequência Figura 726 Os túbulos no conjunto abrem como um leque no sentido da junção amelodentinária Como o diâmetro dos prolongamentos odontoblásticos é menor na sua extremidade distal do que na região proximal os túbulos dentinários formados em sua volta seguem esse mesmo padrão isto é medem em torno de 1 μm de diâmetro junto à junção amelodentinária e 25 μm do lado da prédentina Como a superfície da dentina é menor junto à prédentina em relação à junção com o esmalte os túbulos abrem como um leque no sentido da junção ou seja os túbulos ficam mais próximos entre si na região adjacente aos corpos dos odontoblastos do que na região mais externa Desse modo se examinarmos áreas iguais de dentina nessas duas regiões encontraremos um número diferente de túbulos a dentina junto à junção amelodentinária contém em média 19000 túbulos por mm2 enquanto na região adjacente à prédentina contém aproximadamente 45000 Figura 727 A e B Por outro lado devido à formação contínua de dentina ao longo de toda a vida com o avançar da idade ocorre esclerose nos túbulos sobretudo na sua extremidade distal desprovida de prolongamento odontoblástico Por causa disso em indivíduos com mais de 50 anos o diâmetro dos túbulos na região mais externa da dentina diminui ou é totalmente obliterado pela gradual deposição de dentina peritubular que neste caso denominase dentina esclerótica Figura 725 Ramificações dos túbulos dentinários próximos à junção amelodentinária constituindo as terminações em delta MEV Figura 726 Região da dentina em que se observa entrecruzamento dos túbulos dentinários MEV Os túbulos têm numerosas ramificações que se intercomunicam denominadas canalículos Embora os túbulos dentinários sejam formados em volta dos prolongamentos odontoblásticos estes não são túneis únicos desde a região adjacente à prédentina até sua extremidade final junto ao limite com o esmalte pois existem diversas comunicações entre os túbulos ao longo do seu comprimento Essas comunicações denominamse canalículos dentinários Os canalículos que ocorrem a cada 3 a 5 μm formam ângulo de 45 com os túbulos Figura 728 A e B Muitos deles se estendem na dentina intertubular por aproximadamente 50 μm isto é percorrem distâncias correspondentes a mais de dois túbulos dentinários CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em dentes decíduos a reduzida espessura da dentina no assoalho da câmara pulpar bem como a profusa ramificação dos túbulos dentinários nessa região possibilitam a propagação de lesões pulpares para a região interradidular Nas regiões em que os túbulos dentinários contêm prolongamento no seu interior existe entre a parede mineralizada de dentina peritubular e a membrana plasmática do prolongamento um estreito espaço chamado de periodontoblástico preenchido por um fluido dentinário e uma fina matriz não mineralizada constituída por escassas e delicadas fibrilas colágenas além de glicosaminoglicanos os quais originam às vezes uma estrutura de aparência membranosa em algumas preparações descalcificadas denominada lâmina limitante ou bainha de Neumann Atribuise a esses glicosaminoglicanos um papel no controle da mineralização que leva à obliteração do túbulo Contudo a espessura do espaço periodontoblástico é tão pequena que este deve ser considerado um espaço virtual Figura 727 Duas regiões da dentina cortada transversalmente correspondentes a um mesmo dente Observe que os túbulos dentinários estão mais separados entre si próximo à junção amelodentinária A quando comparados à região próxima da polpa B MEV Há um fluxo constante de líquido tissular da polpa em direção aos túbulos e canalículos da dentina constituindo o fluido dentinário que representa aproximadamente 30 do volume total da dentina CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em um dente vivo durante um preparo cavitário formase uma camada amorfa smear layer firmemente aderida à dentina subjacente que oblitera túbulos e canalículos tornandose difícil manter a superfície dentinária seca e estéril Dentina peritubular A dentina peritubular constitui as paredes dos túbulos dentinários sendo uma dentina hipermineralizada quando comparada à intertubular Por essa característica a dentina peritubular embora de fácil visualização pela microscopia eletrônica de varredura Figura 729 A e B não aparece nas preparações descalcificadas causando a falsa impressão de maior espessura do espaço periodontoblástico e consequentemente de maior diâmetro dos túbulos dentinários Por isso é difícil determinar a composição exata de sua matriz orgânica tendo sido observado apenas que contém escassas fibrilas colágenas Figura 729 C Sua espessura é de aproximadamente 07 μm junto ao limite amelodentinário diminuindo em direção à polpa alcançando 04 μm próximo à prédentina Sua formação ocorre durante toda a vida podendo aumentar por estímulos por exemplo a atrição Desse modo como foi mencionado sua espessura aumenta com a idade podendo ocorrer a obliteração dos túbulos na extremidade mais externa nos quais nessa época não há mais prolongamentos odontoblásticos Dentina intertubular A dentina intertubular constitui a maior parte da dentina e ocupa todo espaço entre os túbulos A porção de dentina que fica entre as colunas de dentina peritubular é chamada precisamente por isso de intertubular e constitui a maior parte do volume da dentina Figura 729 A B e C A dentina intertubular difere da anterior por ter sua matriz orgânica constituída principalmente por fibrilas colágenas as quais se orientam perpendiculares ao longo eixo dos túbulos dentinários Enquanto umas fibrilas circundam os túbulos formando malha ao redor da dentina peritubular que se assemelha a um novelo de lã outras se dispõem irregularmente nas porções mais centrais Figura 730 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Durante o condicionamento ácido da dentina além da remoção parcial da dentina peritubular Figura 731 A ocorre uma exposição dos componentes orgânicos da dentina intertubular criando espaços que possibilitam a penetração de materiais restauradores adesivos formando a denominada camada híbrida Além disso os adesivos penetram pelo interior dos túbulos e canalículos dentinários constituindo as projeções resinosas ou tags Figura 731 B Figura 728 Profusa ramificação dos túbulos dentinários originando numerosos canalículos A em dente preparado por desgaste A origem dos canalículos provenientes do túbulo é mais bem visualizada em B ML Nomarski A MEV B Figura 729 Disposição das dentinas peritubular e intertubular visualizadas em corte longitudinal dos túbulos dentinários A e transversal B Na dentina desmineralizada nos túbulos cortados transversalmente C observa se o conteúdo da dentina peritubular que também contém algumas fibrilas colágenas MEV A B MET C continua Figura 729 C Continuação Dentina interglobular A dentina interglobular é constituída por regiões de matriz hipomineralizada São áreas de dentina hipomineralizada localizadas na porção mais externa da dentina coronária frequentemente no limite entre a dentina do manto e a circumpulpar Essas áreas resultam da inadequada fusão dos glóbulos de mineralização ou calcosferitos ao coalescerem ficando entre eles regiões com seus contornos em forma de arco Figura 732 A e B Embora muitas vezes sejam chamadas de espaços interglobulares na verdade são pequenas áreas de matriz hipomineralizada e portanto não podem ser considerados espaços As áreas de dentina interglobular são percorridas pelos túbulos dentinários da mesma maneira que as outras regiões de dentina circumpulpar Entretanto como a falha está na mineralização da matriz os túbulos carecem nessas regiões de dentina peritubular Linhas incrementais A formação da dentina segue um padrão incremental A formação da matriz orgânica de dentina e sua subsequente mineralização seguem um padrão rítmico longas fases de formação de dentina são seguidas por curtos períodos de repouso Isso determina a formação de linhas incrementais perpendiculares ao longo eixo dos túbulos dentinários denominadas linhas de von Ebner Figura 733 A e B Em geral em dentes humanos a distância entre as linhas de von Ebner é de aproximadamente 20 μm Entretanto outras linhas são observadas na dentina as quais embora tenham sua orientação similar à das anteriores são consequência de distúrbios ou alterações metabólicas p ex o momento do nascimento ou diversas doenças durante a infância que ocorrem durante o processo da dentinogênese Por esse motivo as linhas de von Ebner mais acentuadas que são denominadas Owen têm distâncias variáveis entre elas e se apresentam em número também variável Figura 730 Disposição das fibrilas colágenas da dentina intertubular visualizadas após desmineralização MEV Figura 731 A Característico aspecto afunilado do túbulo dentinário após condicionamento ácido devido à remoção parcial da dentina peritubular B A interface resinaadesivodentina mostrando numerosas projeções do adesivo tags que penetraram nos túbulos dentinários Cortesia dos Doutores M A Luz e N GaroneNetto MEV A e dos Doutores R Y AndiaMerlin e N GaroneNetto B Figura 732 A Regiões hipomineralizadas de dentina interglobular em dente preparado por desgaste B Após a remoção da matriz as regiões hipomineralizadas aparecem como espaços ML A MEV B Apesar de as linhas de von Ebner corresponderem às linhas de Retzius do esmalte ou seja por as duas representarem a deposição rítmica desses tecidos são as linhas de Owen que refletem o número e a periodicidade característica das linhas de Retzius Um exemplo disso é a linha neonatal que enquanto na dentina é uma linha de Owen no esmalte corresponde a uma linha ou estria de Retzius Essas linhas são o resultado de um período mais longo de repouso calculado em aproximadamente 15 dias na formação dos tecidos dentários que ocorre no momento do nascimento A linha neonatal é observada na dentina de todos os dentes decíduos e nas regiões das cúspides dos primeiros molares permanentes Camada granulosa de Tomes A camada granulosa de Tomes é formada pelas numerosas ramificações e alças terminais dos prolongamentos odontoblásticos Na porção radicular dos dentes preparados por desgaste observase na região mais periférica da dentina uma camada de aspecto granular Figura 734 Esses grânulos representam pequenos espaços nas lamelas desgastadas os quais nessas preparações são preenchidos por ar provocando a refração do feixe de luz durante sua observação no microscópio de luz aparecendo dessa maneira escuros Esses espaços ocorrem pois durante a formação da camada mais externa da dentina radicular os prolongamentos odontoblásticos ramificamse profusamente adotando a forma de alças ao redor das quais é formada a dentina propriamente dita Figura 733 A Linhas de von Ebner que representam o padrão incremental de formação da dentina ML B Orientação das linhas em relação às outras estruturas do dente Dentina secundária e dentina terciária ou reparativa A deposição da dentina ocorre durante a vida toda porém em ritmo bem mais lento A dentina primária se forma até que é completado o ápice radicular Entretanto a deposição de dentina ocorre durante toda a vida embora seja o ritmo bem mais lento Assim a camada formada após o fechamento do ápice da raiz é denominada dentina secundária Esta é estruturalmente similar à dentina primária apresentando apenas leve mudança na direção dos túbulos Dessa maneira as duas constituem a dentina circumpulpar Apesar de a dentina secundária ser depositada em todas as superfícies da dentina voltadas para a polpa ela apresenta maior espessura na face palatina ou lingual dos dentes anteriores e no assoalho da câmara pulpar nos posteriores nos canais radiculares é depositada uniformemente em todas suas paredes CORRELAÇÕES CLÍNICAS A constante deposição de dentina secundária durante a vida do indivíduo provoca maior dificuldade no acesso à câmara pulpar eou a canais radiculares durante os tratamentos endodônticos realizados em pacientes idosos A dentina terciária tem estrutura irregular e pode ser de dois tipos reacional e reparativa Frente a diversos fatores como atrição e cárie entre outros é possível verificar a formação de outra camada de dentina chamada de terciária do tipo reacional que constitui uma tentativa dos odontoblastos em formar uma barreira restabelecendo a espessura de dentina tornandose assim mais afastados dos fatores que representam agressão A dentina terciária reacional é irregular não tendo portanto a estrutura tubular ordenada das dentinas primária e secundária A dentina terciária do tipo reparativa é formada por células indiferenciadas da polpa originandose na maioria das vezes um tecido semelhante ao osso primário considerandose uma dentina do tipo osteoide Figura 735 Outros tipos de dentina A dentina já descrita anteriormente é o tipo mais comum entre os mamíferos sendo denominada ortodentina Apresenta algumas variações morfológicas com relação aos túbulos dentinários que são às vezes muito irregulares ou muito ramificados em algumas espécies Além da ortodentina há a osteodentina a plicidentina e a vasodentina Outro tipo de tecido mineralizado de origem mista epitelial e ectomesenquimal o enameloide recobre a dentina e está presente em algumas espécies A osteodentina é o tipo de dentina mais comum depois da ortodentina existe abundantemente em peixes É formada por pequenos túneis interligados e anastomosados contendo tecido pulpar com odontoblastos que emitem prolongamentos curtos na periferia que penetram o tecido calcificado A osteodentina formase subjacente à polpa propriamente dita formando dessa maneira uma espécie de inserção A plicidentina formase pelo dobramento acentuado da dentina que divide a polpa em estreitas lamelas longitudinais está presente somente em algumas espécies de répteis A vasodentina caracterizase por capilares no interior do tecido dentinárioEstes vasos ficam aprisionados na dentina durante a dentinogênese e permanecem viáveis no adulto com células endoteliais O enameloide é um tecido formado pelos odontoblastos porém com uma contribuição importante do epitélio interno do órgão do esmalte A sua estrutura é muito parecida com o esmalte Tem uma camada basal com cristais minerais depositados irregularmente sobre a qual se deposita outra camada de cristais paralelos à superfície Recobrindo a superfície há ainda outra camada muito fina lisa e brilhante de mineral O enameloide é um tecido abundante em peixes e tubarões Figura 734 Camada granulosa de Tomes na dentina radicular A profusa ramificação dos prolongamentos odontoblásticos na região externa da dentina radicular origina a aparência granular em dentes preparados por desgate MLNomarski Figura 735 Dentina terciária reparativa Observe o aspecto de osso primário do tecido neoformado ML Cortesia dos Doutores R C C Lia e D C Oliveira Prédentina A prédentina é uma camada não mineralizada que permanece no dente adulto separando os odontoblastos da dentina mineralizada Como a formação da dentina é por aposição durante a dentinogênese permanece sempre uma camada de matriz orgânica não mineralizada entre a dentina calcificada e os corpos celulares dos odontoblastos denominada prédentina Figura 736 Uma vez formada a espessura total de dentina uma camada de prédentina de aproximadamente 30 μm permanece separando a da camada de odontoblastos Desse modo tal como ocorre no tecido ósseo em que o préosso ou osteoide separa a matriz mineralizada dos osteoblastos ou das células de revestimento ósseo a prédentina evita o contato da dentina mineralizada com a polpa que poderia reabsorvêla se esse contato ocorresse Na prédentina a matriz extracelular é também constituída principalmente por fibrilas colágenas e contém maior quantidade de proteoglicanosglicosaminoglicanos do que a dentina mineralizada Figura 737 Figura 736 Interface da dentina mineralizada com a prédentina em um dente formado A prédentina permanece como uma camada não mineralizada MET CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em casos de necrose pulpar a camada de prédentina não mais existe Em virtude de sua natureza orgânica ela se desintegra durante o processo de degeneração necrótica da polpa Polpa dentária Embora a dentina e a polpa sejam consideradas conjuntamente como um complexo estrutural e funcional se considerarmos apenas a polpa esta não é mais do que um tecido conjuntivo frouxo com duas camadas periféricas a camada de odontoblastos e a região subodontoblástica Figura 738 Odontoblastos Os odontoblastos dispõemse em paliçada constituindo uma só camada de células colada à prédentina São células de origem ectomesenquimal responsáveis pela formação da dentina Durante a dentinogênese e também no dente formado dispõemse em paliçada constituindo uma só camada de células colada à prédentina contornando portanto a periferia da polpa dentária Todavia embora a camada odontoblástica seja considerada a região mais periférica da polpa os odontoblastos após formarem a dentina mantêm com esse tecido uma estreita relação pois os seus prolongamentos ficam contidos nos túbulos dentináriosAssim os odontoblastos têm duas partes nitidamente diferentes o corpo celular e o prolongamento Figura 737 Prédentina em que se observa a íntima relação entre a rede de proteoglicanos e as fibrilas colágenas evidenciada pelo método citoquímico do azul de cuprolínico MET Figura 738 A Interface dentinapolpa ML B Esquema dos componentes da periferia da polpa dentária em um dente formado Na coroa os odontoblastos apresentam seu corpo celular com forma cilíndrica alcançando 50 a 60 μm de altura o qual vai diminuindo em sentido radicular tornandose células cúbicas no terço apical da raiz Além disso os odontoblastos são mais numerosos por unidade de área na coroa do que na raiz Como consequência a camada odontoblástica apresenta o falso aspecto de pseudoestratificação na porção coronária Figura 739 enquanto na raiz permanece com a aparência de uma única camada de células No dente formado os odontoblastos podem estar sintetizando e secretando ou em estado de repouso Por serem células sintetizadoras e secretoras de proteínas principalmente colágeno do tipo I os odontoblastos apresentam as características típicas desse tipo de células as quais foram mencionadas na seção correspondente à dentinogênese No dente formado os odontoblastos podem sintetizar e secretar ou estar em estado de repouso quando então as organelas de síntese e secreção não são tão evidentes Contudo os odontoblastos completamente diferenciados seja qual for o seu estado funcional são células altamente polarizadas com seu núcleo localizado no polo proximal adjacente à região subodontoblástica Figura 740 O abundante retículo endoplasmático rugoso que se dispõe em grande parte paralelamente ao longo eixo da célula localizase na região lateral e supranuclear O complexo de Golgi é muito desenvolvido e consiste em sáculos com distensões laterais esféricas ou achatadas constituindo grupos cada um dos quais é formado por dois ou três sáculos achatados e curvados Figura 741 A superfície convexa face cis está intimamente relacionada com as pequenas vesículas intermediárias derivadas do retículo endoplasmático rugoso A superfície côncava face trans por outro lado é o local em que se originam vesículas de secreção com conteúdo finamente granular ou filamentoso e lisossomos Adjacentes às regiões do complexo de Golgi são também encontradas pequenas vesículas cobertas de 50 a 70 nm de diâmetro e alguns lisossomos Figura 78 As mitocôndrias estão uniformemente distribuídas no corpo celular dos odontoblastos embora estejam geralmente próximas às cisternas de retículo endoplasmático rugoso A extremidade distal do corpo celular é pobre em organelas porém apresenta numerosos lisossomos bem como vesículas e vacúolos contendo material provavelmente endocitado A região tem componentes do citoesqueleto bem desenvolvidos representados por filamentos de actina filamentos intermediários e microtúbulos Estes elementos apesar de serem encontrados em toda a célula são numerosos e característicos da metade distal dos odontoblastos Figura 742 Os odontoblastos estabelecem numerosos contatos pelas junções intercelulares Os corpos celulares dos odontoblastos estabelecem contato entre si por numerosas junções intercelulares Junções aderentes do tipo fáscia ou mácula encontramse ao longo da sua superfície lateral porém sem constituir desmossomos Entretanto como estas junções são conspícuas nos odontoblastos alguns autores as descrevem erroneamente como desmossomos Outro tipo juncional é constituído pelas inúmeras junções comunicantes Na extremidade distal dos odontoblastos característicos complexos juncionais são constituídos por algumas junções comunicantes e por numerosas junções aderentes estas últimas em disposição zonular isto é rodeando a célula por inteiro Assim à semelhança de células epiteliais uma típica trama terminal é observada na extremidade distal do corpo dos odontoblastos Esses complexos juncionais apresentam também junções oclusivas porém do tipo macular ou focal e não zonular Figura 743 A e B Por essa razão a camada de odontoblastos separa compartimentaliza parcialmente a dentina e prédentina em relação à polpa fenômeno que é estabelecido desde as fases iniciais da dentinogênese Figuras 76 e 715 Figura 739 Aspecto pseudoestratificado da camada de odontoblastos na porção coronária ML Figura 740 Odontoblasto completamente diferenciado com o seu núcleo localizado no polo proximal em relação à região subodontoblástica MET O prolongamento é a porção do odontoblasto que permanece dentro dos túbulos dentinários O prolongamento odontoblástico contém poucas organelas citoplasmáticas tendo entretanto um bem desenvolvido sistema de microtúbulos e filamentos que se dispõem seguindo seu o longo eixo Os microtúbulos provavelmente participam no transporte de grânulos de secreçãoNa sua base o prolongamento tem também elementos do sistema endossômicolisossômico e vesículas o que sugere que nesta região ocorra a liberação de enzimas do tipo metaloproteinases na prédentina durante a dentinogênese resultando na degradação e remoção de certos componentes Figura 742 Após atravessar a prédentina o prolongamento penetra no túbulo dentinário contendo às vezes lisossomos no seu interior Figura 744 O prolongamento tem maior diâmetro na sua base e afinase progressivamente até sua extremidade Figura 741 Complexo de Golgi de um odontoblasto cuja atividade da fosfatase ácida em preto representa a região de formação de lisossomos evidenciada pela técnica citoquímica MET Figura 742 Base de um prolongamento odontoblástico em que são observados elementos do citoesqueleto e do sistema lisossômico MET Figura 743 Porção distal de odontoblastos na qual aparece uma região juncional A que é observada em maior aumento B MET Região subodontoblástica Encontrase como indica seu nome logo abaixo da camada de odontoblastos Nesta região diferenciamse ainda duas zonas uma mais periférica denominada zona pobre em células e outra subjacente à anterior chamada de zona rica em células Figura 738 Zona pobre em células A zona pobre em células é atravessada por numerosos prolongamentos de células subjacentes vasos e fibras nervosas Embora esta zona chamada também de Weill seja mesmo observada com poucas células ao microscópio de luz daí sua denominação na verdade é atravessada por numerosos prolongamentos das células subjacentes os quais se ramificam muito estabelecendo contatos entre eles e com as superfícies basais dos odontoblastos Figuras 738 e 740 Esses contatos são representados principalmente por junções comunicantes e por algumas junções aderentes Em dentes humanos esta zona tem aproximadamente 40 μm de espessura sobretudo na polpa coronária em que é mais evidente Além dos prolongamentos celulares mencionados anteriormente esta zona apresenta numerosos vasos sanguíneos os quais constituem o plexo capilar cujas ramificações penetram até a camada odontoblástica na qual estabelecem alças entre os odontoblastos Figura 739 A zona pobre em células também é atravessada por fibras nervosas principalmente do tipo amielínico que se dirigem para a camada odontoblástica podendo alcançar a prédentina e a parte inicial dos túbulos dentinários Figura 744 Prolongamento odontoblástico próximo à prédentina em que se observa um lisossomo em preto evidenciado pela técnica citoquímica da fosfatase ácida MET Zona rica em células A zona rica em células é constituída principalmente por células indiferenciadas A zona rica em células é constituída pelos corpos das células que emitem seus prolongamentos para a zona acelular Estas células têm na sua maioria forma bipolar apresentando prolongamentos que se dirigem também para a região central da polpa Embora algumas dessas células sejam fibroblastos quase todos em estado de repouso a maioria delas são células indiferenciadas stem cells Esta zona rica em células é muito mais distinguível na polpa coronária do que na porção pulpar radicular Figura 745 CORRELAÇÕES CLÍNICAS O fato de a região subodontoblástica ser mais evidente na polpa coronária esta relacionada com a porção do dente voltada para o meio bucal indica a alta potencialidade desta região pulpar especialmente no que se refere a processos de reparação e diferenciação de novas células quando as situações assim o requerem Região central da polpa A região central da polpa é constituída por um tecido conjuntivo frouxo singular Sem considerar sua porção periférica camada de odontoblastos e região subodontoblástica a polpa dentária é constituída por tecido conjuntivo frouxo porém singular em razão de sua organização e localização rodeada pela dentina As células mais abundantes na região central da polpa são os fibroblastos que apresentam seu característico aspecto fusiforme com um núcleo central ovoide e longos prolongamentos No seu citoplasma as típicas organelas de síntese e secreção de proteínas refletem sua capacidade de produção e renovação dos elementos da matriz extracelular principalmente o colágeno Na extensão total da polpa os fibroblastos distribuemse regularmente podendo ser encontrados em diversos estados funcionais isto é ativos ou em repouso constituindo neste último caso os fibrócitos Figura 746 Figura 745 Componentes da periferia da polpa dentária em um dente formado MLNomarski Outro tipo celular da polpa é representado pelas células indiferenciadas célulastronco as quais são encontradas mesmo na polpa do dente completamente formado Embora na sua maioria essas células façam parte da região subodontoblástica elas são também detectadas no restante da polpa principalmente adjacentes aos capilares sanguíneos Macrófagos e linfócitos células típicas do sistema imunológico em geral também constituem parte das células da região central da polpa desempenhando principalmente funções de reconhecimento e processamento de antígenos bem como a fagocitose de elementos necróticos Outras células como os plasmócitos não são componentes usuais da polpa dentária aparecendo apenas nos casos de inflamação pulpite crônica A matriz extracelular da polpa é constituída por elementos fibrosos e por substância fundamental O colágeno é o componente fibroso mais abundante Apesar de ser encontrado ao longo de toda a polpa sua distribuição não é uniforme Assim na polpa radicular as fibrilas colágenas estão dispostas mais densamente do que na polpa coronária na qual elas são mais esparsas Todavia a polpa da coroa dos incisivos e caninos contém mais colágeno do que os prémolares e molares Embora a maior parte das fibrilas colágenas da polpa sejam do tipo I tem sido também aí detectadas fibrilas colágenas do tipo III que correspondem às fibras reticulares Além disso escassas fibras oxitalânicas têm sido identificadas na polpa coronária Outro tipo de fibras as elásticas apenas fazem parte das paredes de vasos sanguíneos calibrosos A substância fundamental em razão de ser constituída por abundantes proteoglicanos glicosaminoglicanos glicoproteínas e água constitui um característico gel que embebe os elementos celulares e fibrilares descritos anteriormente CORRELAÇÕES CLÍNICAS A remoção da polpa e consequentemente dos odontoblastos não acarreta a necrose da dentina possibilitando portanto o tratamento endodôntico INERVAÇÃO DO DENTE E SENSIBILIDADE DENTINOPULPAR Nervos que contêm fibras sensoriais provenientes do nervo trigêmeo e ramos simpáticos do gânglio cervical superior penetram pelo forame apical e pelos forames acessórios como grossos feixes Esses feixes constituídos tanto por axônios mielínicos como amielínicos atravessam a polpa do canal radicular chegando assim até a câmara pulpar Nessa região ramificamse profusamente em direção à periferia da polpa especialmente na região subodontoblástica em que constituem um plexo nervoso característico denominado plexo de Raschkow Figura 747 AC Figura 746 Região central da polpa em que aparecem numerosos fibroblastos MLNomarski Enquanto a maioria dos axônios termina no plexo subodontoblástico alguns deles desprovidos do revestimento da célula de Schwann atravessam a camada de odontoblastos alcançando a prédentina Poucos axônios ainda penetram a porção inicial dos túbulos dentinários ficando em íntimo contato com o prolongamento odontoblástico A maioria das fibras nervosas da polpa pertence a dois tipos Adelta e C As fibras Adelta são mielínicas alcançam o plexo de Raschkow e a camada de odontoblastos e possuem um baixo limiar de sensibilidade As fibras C são amielínicas estão localizadas em todas as regiões da polpa e possuem um alto limiar de sensibilidade Na polpa como em outras fibras nervosas a velocidade de transmissão do impulso nervoso está associada à presença de bainha de mielina ao redor dos axônios A presença de mielina é maior na polpa dos dentes erupcionados e em oclusão do que nos dentes recémerupcionados Dessa maneira alguns testes de vitalidade como o elétrico às vezes não refletem o verdadeiro estado pulpar quando aplicados em dentes muito jovens Além disso a polpa contém fibras pertencentes ao sistema nervoso autônomo as quais regulam principalmente o fluxo sanguíneo pulpar A dor de origem dentinopulpar tem características especiais sendo que até o momento não existem bases conclusivas para explicar sua exata natureza Seja qual for o estímulo no complexo dentinapolpa bacteriano térmico mecânico ou químico a sensibilidade é sempre traduzida como dor Além disso regiões diferentes da dentina têm graus de sensibilidade dolorosa também diferentes Assim maior sensibilidade dolorosa existe tanto na dentina superficial próxima à junção amelodentinária quanto na dentina profunda próxima à polpa Para explicar a sensibilidade dolorosa dentinária têm sido formuladas três teorias as quais serão brevemente comentadas a seguir A primeira delas considera que por causa das finas fibras nervosas na porção inicial dos túbulos dentinários os estímulos atingiriam diretamente essas terminações nervosas Entretanto esses axônios não são encontrados em todos os túbulos além disso quando são os axônios estão restritos à porção inicial dos túbulos não alcançando nem um terço da sua extensão A grande sensibilidade dolorosa na dentina superficial não seria portanto compatível com essa teoria A segunda teoria propõe que o odontoblasto e o seu prolongamento funcionariam diretamente como receptores sensoriais Uma das razões que levaram à formulação desta teoria é o fato de os odontoblastos serem originários da crista neural e de terem numerosas junções comunicantes Desse modo os odontoblastos manteriam certa capacidade de transdução de impulsos nervosos Entretanto ainda há dúvidas sobre a extensão do prolongamento odontoblástico que aparentemente alcança apenas um terço do túbulo dentinário Além disso o potencial de membrana dos odontoblastos seria muito baixo para a transdução e propagação do impulso nervoso A terceira teoria denominada hidrodinâmica é a mais cotada para explicar a sensibilidade dentinária Esta baseiase no fato de os túbulos dentinários estarem preenchidos pelo fluido dentinário no espaço periodontoblástico quando ocorre o prolongamento ou na totalidade do túbulo e canalículos se não houver prolongamento na dentina superficial Dessa maneira uma vez atingida a dentina os diversos estímulos produziriam leve movimentação desse líquido gerando com isso ondas que acabariam alcançando as fibras nervosas da porção inicial dos túbulos e do plexo subodontoblástico As junções oclusivas focais entre os odontoblastos portanto não zonulares possibilitariam a transmissão das ondas pelos espaços intercelulares para a região subodontoblástica Esta teoria explica a razão pela qual a dentina superficial na qual os túbulos dentinários são mais profusamente ramificados é extremamente sensível mesmo quando não há prolongamento odontoblástico e terminações nervosas nessa região Figura 747 A Periferia da polpa mostrando a distribuição das fibras nervosas na região subodontoblástica formando o plexo de Raschkow evidenciado pelo método da impregnação pela prata B Fibras nervosas na região central da polpa C Fibras nervosas mielínicas MLNomarski A ML B MET B Contudo apesar de a teoria hidrodinâmica ser a que preenche mais os diversos aspectos envolvidos na sensibilidade dentinopulpar é provável que dependendo do estímulo e da região ou profundidade de dentina vários mecanismos estejam envolvidos simultaneamente Figura 748 Cumpre notar que túbulos abertos ou obliterados podem influenciar a sensibilidade da dentina CORRELAÇÕES CLÍNICAS A intervenção em qualquer região da dentina é capaz de produzir dor que pode ser de intensidade variável e também depender da condição da polpa SUPRIMENTO VASCULAR DA POLPA Artérias de pequeno calibre provenientes das artérias alveolares superior e inferior penetram na polpa pelo forame apical e pelos forames acessórios Essas artérias atravessam longitudinalmente o canal radicular em direção à câmara pulpar enviando pequenos ramos colaterais que chegam até a região subodontoblástica em que se ramificam profusamente constituindo um plexo vascular Na câmara pulpar as artérias se ramificam em arteríolas que se dirigem para a periferia da polpa em que capilares formam um característico plexo na região subodontoblástica A partir dessa região capilares muito finos atravessam a zona pobre em células chegando até a camada odontoblástica na qual formam alças entre os odontoblastos Esses capilares geralmente fenestrados na camada odontoblástica são bastante evidentes durante a dentinogênese razão pela qual se presume que estejam envolvidos no rápido transporte de nutrientes para os odontoblastos secretores Figura 749 Uma vez que o dente completa sua formação a quantidade dessas alças capilares entre os odontoblastos diminui ficando a maioria restrita à região subodontoblástica Ocorrem numerosas anastomoses arteriovenosas na polpa coronária sendo que o retorno venoso segue o mesmo percurso da porção arterial Assim numerosos vasos sanguíneos são observados nas diversas regiões da polpa Figura 750 As veias atravessam longitudinalmente o canal radicular recebendo os ramos da periferia da polpa radicular e saindo pelo forame apical e pelos forames acessórios Vasos linfáticos são também observados na polpa originandose na polpa coronária e dirigindose em direção ao forame apical Uma vez no ligamento periodontal estes se reúnem com os linfáticos chegando posteriormente até os linfonodos submentonianos submandibulares e cervical profundo CORRELAÇÕES CLÍNICAS Com o avançar da idade ocorre redução do volume da polpa diminuição dos componentes celulares aumento do colágeno formação de massas calcificadas e redução dos suprimentos sanguíneo linfático e nervoso Figura 748 As três teorias da sensibilidade dentinária teoria da inervação direta da dentina A teoria que sugere que o odontoblasto é o receptor direto dos estímulos B teoria hidrodinâmica baseada na movimentação do fluido dentinário C Figura 749 Vaso sanguíneo formando uma alça capilar entre os odontoblastos MET Figura 750 Região central da polpa com numerosos vasos sanguíneos ML LEITURA ADICIONAL ARANACHAVEZ VE KATCHBURIAN E Development of tight junctions between differentiating odontoblasts in early developing dentine as observed by freezefracture The Anatomical Record 248 332 1997 ARANACHAVEZ VE MASSA LF Odontoblasts the cells forming and maintaining dentine International Journal of Biochemistry and Cell Biology 36 1367 2004 BLEICHER F Odontoblast physiology Experimental Cell Research 32565 2014 BRÄNSTRÖM M The hydrodynamic theory of dentinal pain sensation in preparations caries and the dentinal crack Journal of Endodontics 12 453 1986 BUTLER WT BRUNN JC QIN C Dentin extracellular matrix ECM proteins comparison to bone ECM and contribution to dynamics of dentinogenesis Connective Tissue Research 44 Suppl 1 171 2003 DORVEE JR DEYMIERBLACK A GERKOWICS L VEIS A Peritubular dentin a highly mineralized non collagenous component of dentin isolation and capture by laser microdissection Connective Tissue Research 559 2014 GOLDBERG M KULKAMI AB YOUNG M BOSKEY A Dentin structure composition and mineralization Frontiers in Bioscience 3 711 2011 KATCHBURIAN E Membranebound bodies as initiators of mineralization of dentine Journal of Anatomy 116 285 1973 LINDE A LUNDGREN T From serum to the mineral phase The role of the odontoblast in calcium transport and mineral formation International Journal of Developmental Biology 39 213 1995 MAGLOIRE H MAURIN JC COUBLE ML SHIBUKAWA Y TSUMURA M THIVICHONPRINCE B BLEICHER F Topical review Dental pain and odontoblasts facts and hypotheses Journal of Orofacial Pain 24335 2010 MJÖR IA NORDAHL I The density and branching of dentinal tubules in human teeth Archives of Oral Biology 41 401 1996 PASHLEY DH Dynamics of the pulpodentin complex Critical Reviews in Oral Biology and Medicine 7 104 1996 RUCH JV LESOT H BEGUEKIRN C Odontoblast differentiation International Journal of Developmental Biology 39 51 1995 SASAKI T GARANT PR Structure and organization of odontoblasts The Anatomical Record 245 249 1996 SMITH AJ CASSIDY N PERRY H BEGUEKIRN C RUCH JV LESOT H Reactionary dentinogenesis International Journal of Developmental Biology 39 273 1995 TENORIO D REID AR KATCHBURIAN E Ultrastructural visualisation of proteoglycans in early unmineralised dentine of rat tooth germs stained with cuprolinic blue Journal of Anatomy 169 257 1990 TZIAFAS D Basic mechanisms of cytodifferentiation and dentinogenesis during dental pulp repair International Journal of Developmental Biology 39 281 1995 TZIAFAS D KODONAS K Differentiation potential of dental papilla dental pulp and apical papilla progenitor cells Journal of Endodontics 36 781 2010 O esmalte a estrutura que recobre a coroa dos dentes é o tecido mais mineralizado do organismo Entretanto diferentemente dos outros tecidos calcificados e mesmo dos outros tecidos dentários o esmalte é formado por células epiteliais originadas do ectoderma Além disso quando totalmente formado e após a erupção do dente é o único tecido mineralizado completamente acelular isto é o único que não mantém relação com as células que o formaram A natureza cristalina do esmalte devese ao seu alto conteúdo inorgânico A extrema dureza do esmalte devese ao seu alto conteúdo inorgânico 97 representado por cristais de fosfato de cálcio sob a forma de hidroxiapatita com quantidades de carbonato sódio magnésio cloreto potássio e flúor em meio a 1 de material orgânico de natureza basicamente proteica com escassos carboidratos e lipídios e 2 de água Figura 81Essa composição faz do esmalte um tecido extremamente friável apesar de sua dureza Por esse motivo a dentina subjacente um tecido mais resiliente confere sustentação e reduz a possibilidade de fratura durante a mastigação Embora a cor do esmalte varie do brancoacinzentado ao brancoamarelado sua estrutura quase exclusivamente cristalina resulta em uma aparência translúcida Quanto maior o grau de mineralização do esmalte maior é sua natureza cristalina e portanto sua translucidez Essa característica influencia na cor do dente uma vez que a translucidez e a delgada espessura do esmalte a espessura máxima é de 25 mm na região dos vértices das cúspides ou nas bordas incisais possibilitam ver a cor amarelada da dentina subjacente CORRELAÇÕES CLÍNICAS A cor mais branca dos dentes decíduos se comparados com os correspondentes permanentes devese à menor translucidez do esmalte Todavia os dentes permanentes quando recémerupcionados também exibem uma cor branca Com maior tempo de exposição na boca o esmalte aumenta sua translucidez por causa da maturação póseruptiva deixando então aparecer mais a cor da dentina subjacente DESENVOLVIMENTO AMELOGÊNESE Os ameloblastos passam por várias fases funcionais durante a amelogênese Conforme mencionado no Capítulo 6 as células do epitélio interno do órgão do esmalte diferenciamse em ameloblastos as células que formarão o esmalte Os préameloblastos entretanto completam sua diferenciação em ameloblastos somente após a deposição da primeira camada de dentina Assim a formação propriamente dita do esmalte iniciase durante a fase de coroa Isso significa que desde a fase em que são células indiferenciadas do epitélio interno do órgão do esmalte até que seja completada a formação e a maturação préeruptiva do esmalte os ameloblastos passam por fases sucessivas de desenvolvimento as quais constituem o chamado ciclo vital Essas fases que envolvem portanto o processo completo da amelogênese são morfogenética de diferenciação secretora de maturação e protetora Figura 81 Composição do esmalte em relação ao peso em Fase morfogenética O epitélio interno do órgão do esmalte determina a forma da coroa do dente Esta fase corresponde ao início do estágio de campânula quando nas regiões dos vértices das futuras cúspides ou borda incisal do dente as células do epitélio interno do órgão do esmalte param de se dividir determinando que a forma da coroa do dente seja estabelecida pela dobra desse epitélio Figura 620 As células que até então multiplicamse por sucessivas divisões são cúbicas com núcleo ovoide grande e central ou próximo à lâmina basal que as separa da papila dentária o citoplasma tem numerosos ribossomos livres polirribossomos mitocôndrias esparsas e complexo de Golgi pouco desenvolvido localizado na região adjacente ao retículo estrelado Figura 82 A e B Essas características sugerem que nessa fase o material sintetizado pelas células do epitélio interno é destinado principalmente a fins intracelulares como por exemplo o desenvolvimento das organelas Fase de diferenciação Com a inversão da sua polaridade as células do epitélio interno do órgão do esmalte tornamse préameloblastos Após o período de divisão as células do epitélio interno do órgão do esmalte alongamse alcançando quase o dobro de sua altura original Desse modo as células que inicialmente eram cúbicas passam a ser cilíndricas Coincidentemente duas ou três camadas de células achatadas aparecem nitidamente localizadas entre as células do epitélio interno e o retículo estrelado constituindo uma nova estrutura no órgão do esmalte denominada estrato intermediário Figura 83 Com o alongamento das células do epitélio interno ocorre a inversão da polaridade o núcleo localizase ao lado da célula próximo ao recémformado estrato intermediário constituindo o novo polo proximal Figura 621 enquanto o complexo de Golgi migra em sentido inverso ou seja para o lado próximo à papila dentária determinando por sua vez o novo polo distal desenvolvemse também cisternas de retículo endoplasmático granular as quais se orientam paralelas ao eixo longitudinal da célula Esses eventos coincidem com o aparecimento de um citoesqueleto bem desenvolvido constituído por numerosos microtúbulos orientados paralelamente ao longo eixo da célula Figura 84Nesse estágio do desenvolvimento com a nova disposição do núcleo e das organelas as células se denominam préameloblastos A diferenciação dos préameloblastos ocorre gradualmente até tornaremse ameloblastos secretores Os préameloblastos induzem a diferenciação das células da periferia da papila dentária pelos mecanismos que foram explicados no Capítulo 7 Enquanto isso o processo de diferenciação dos futuros ameloblastos continua gradualmente completandose a diferenciação somente após a formação da primeira camada de matriz orgânica de dentina A altura dos pré ameloblastos aumenta mais um pouco tornandoos células cilíndricas altas com aproximadamente 30 mm o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático rugoso se desenvolvem ainda mais Figura 85 A maioria das mitocôndrias localizase na região proximal Iniciase também a liberação de enzimas lisossomais pelo seu polo distal que degradam e tornam descontínua a lâmina basal Ao mesmo tempo desenvolvemse numerosos e curtos processos na superfície distal que se projetam para a matriz de dentina que por sua vez está apenas começando sua mineralização Esses processos dos préameloblastos formam contatos com processos de odontoblastos e com vesículas da matriz Figura 86 Entre os préameloblastos estabelecemse junções intercelulares comunicantes gap desmossomos e junções oclusivas tight nos dois polos celulares formando desse modo os complexos juncionais proximais e distais Figura 87 Após esses eventos os préameloblastos tornamse ameloblastos diferenciados prestes a secretar matriz de esmalte Fase secretora Em razão da restrição da via intercelular a formação do esmalte é exclusivamente controlada pelos ameloblastos No início desta fase o órgão do esmalte é constituído pelo epitélio externo o retículo estrelado o estrato intermediário e os ameloblastos recémdiferenciados nas regiões dos vértices das futuras cúspides e bordas incisais Entretanto devese lembrar que como a amelogênese começa nessas regiões e progride em direção à alça cervical existe um gradiente de ameloblastos préameloblastos e células indiferenciadas do epitélio interno do órgão do esmalte Figura 88 No início desta fase todos os componentes do órgão do esmalte ligamse entre si pelas junções intercelulares comunicantes gap e desmossomos todavia entre os ameloblastos recémdiferenciados as junções oclusivas tight dos complexos juncionais distais já observados entre préameloblastos desenvolvemse ainda mais passando a constituir extensas fileiras Desse modo a formação do esmalte e sobretudo sua mineralização são reguladas exclusivamente pelos ameloblastos em razão da resultante restrição da via intercelular Figura 89 No início da fase secretora os ameloblastos têm sua superfície distal plana A fase secretora marca o início da amelogênese propriamente dita os ameloblastos já têm todas as características ultraestruturais das células sintetizadoras e secretoras de proteínas Como foi demonstrado por radioautografia usando precursores o retículo endoplasmático rugoso constituído por numerosas cisternas inicia a síntese das proteínas da matriz orgânica do esmalte Seguemse a condensação e o empacotamento do material no complexo de Golgi sendo observados posteriormente grânulos de secreção envolvidos por membrana no citoplasma distal dos ameloblastos contendo material orgânico Figura 810 Rapidamente esses grânulos migram para o polo distal e são liberados nos espaços intercelulares e sobre a dentina do manto que nesta fase está consolidando seu processo de mineralização As organelas entretanto estão dispostas de maneira singular nos ameloblastos secretores o retículo endoplasmático rugoso é constituído por numerosas cisternas paralelas entre si e alinhadas seguindo o longo eixo do ameloblasto localizandose distalmente em relação ao complexo de Golgi Figura 811 diferentemente do que é observado em geral nas células que sintetizam proteínas de exportação A superfície distal dos ameloblastos nos primeiros momentos da fase secretora é mais ou menos plana apresentando porém numerosas e curtas protrusões com aspecto de microvilos e invaginações Figura 812 Figura 82 Células do epitélio interno do órgão do esmalte com a polaridade original A Polo adjacente ao estrato intermediário B Polo adjacente à papila dentária Observe o escasso citoplasma com predominância de polirribossomos MET De Katchburian Holt 1972 Figura 83 Componentes do órgão do esmalte no início da fase de diferenciação ML Figura 84 Polo distal de um préameloblasto Observe a predominância de polirribossomos e microtúbulos MET De Katchburian Holt 1972 Figura 85 Préameloblasto em diferenciação Observe o exuberante citoesqueleto com numerosos microtúbulos ao redor do qual as organelas se desenvolvem MET Figura 86 Tipos de contatos entre préameloblastos processos de odontoblastos e vesículas da matriz Adaptada de Burgess Katchburian 1982 Figura 87 Região juncional entre préameloblastos em diferenciação Observe a coexistência de junções comunicantes e oclusivas METCriofratura Figura 88 Germe dentário em fase de coroa Observe os estágios progressivamente mais avançados da amelogênese de I até V ML De Katchburian Holt 1972 Figura 89 Germe dentário tratado com o traçador nitrato de lantânio Observe que a passagem do lantânio entre os ameloblastos recémdiferenciados é detida pelos complexos juncionais distais Em contraste a dentina do manto em formação mostrase com numerosas partículas do traçador o qual penetrou entre os odontoblastos MET Figura 810 Ameloblasto em fase secretora Observe a região do complexo de Golgi com grânulos de secreção contendo amelogenina evidenciada por imunomarcação com partículas esféricas de ouro coloidal MET De Arana Chavez Nanci J Histochem Cytochem 491009 2001 Figura 811 Porção do citoplasma de dois ameloblastos secretores justapostos Note que o retículo endoplasmático rugoso se dispõe paralelamente ao longo eixo das células MET Figura 812 Extremidade distal de ameloblastos no início da fase secretora com numerosas e curtas projeções e ausência da lâmina basal Observe pequenas regiões de matriz de esmalte recémsecretada com aspecto granular MET A matriz orgânica do esmalte é constituída por proteínas distintas das que constituem as matrizes de natureza colágena A composição da matriz do esmalte é basicamente proteica contendo carboidratos e lipídios Devese salientar que as proteínas dessa matriz não são de natureza colágena característica esta que a distingue da matriz dos outros tecidos mineralizados e que expressa claramente a origem não conjuntiva do esmalte Costumam ser reconhecidos dois grupos de proteínas na matriz de esmalte recémsecretada as amelogeninas e suas isoformas as mais abundantes e hidrofóbicas ricas em prolina e as enamelinas que são fosfoproteínas glicosiladas acídicas Nos últimos anos foram identificados novos e vários tipos de proteínas sendo agora considerados portanto também dois grandes grupos as amelogeninas e as não amelogeninas Neste segundo grupo incluemse as fosfoproteínas glicosiladas acídicas enamelina e tufelina e as glicoproteínas sulfatadas ameloblastina e suas frações amelina e bainhalina Todavia recentemente foram identificadas mais duas proteínas do esmalte a amelotina e a apina Tabela 81 A mineralização do esmalte começa imediatamente após o início de secreção da matriz orgânica A mineralização inicial chega apenas até 15 do total da matriz recémformada sendo portanto o esmalte jovem constituído principalmente por componentes orgânicos Os primeiros cristais de mineral ou seja de hidroxiapatita são depositados em contato direto com a dentina do manto que neste estágio forma uma camada mineralizada contínua Figura 813 A Desse modo formase inicialmente uma primeira camada mais ou menos homogênea de esmalte com os cristais de mineral alinhados perpendiculares à superfície de dentina Por não serem observadas vesículas da matriz durante o início da mineralização do esmalte acreditase que sejam os cristais de fosfato de cálcio da dentina do manto os agentes nucleadores para desencadear esse processo no esmalte em associação com algum componente da matriz do esmalte A esse respeito foi observado recentemente que a enamelina pela sua característica acídica ligase às fibrilas colágenas da dentina do manto estabelecendo estreita relação molecular entre esses dois tecidos e favorecendo a nucleação de mineral no esmalte a partir da dentina do manto mineralizada Outros estudos recentes apontam para a capacidade da proteína tufelina como agente nucleador de mineral A interação das duas fosfoproteínas acídicas da matriz do esmalte jovem enamelina e tufelina desencadearia deste modo o início da mineralização ou seja a formação dos característicos cristais em forma de fita Nesse estágio as moléculas de amelogenina se agregam formando pequenos glóbulos de 20 nm de diâmetro denominados nanosferas estas se alinham helicoidalmente orientando dessa maneira o crescimento dos cristais de mineral Figura 813 B Tabela 81 Componentes da matriz orgânica do esmalte com seu peso molecular Amelogeninas 25 kDa Não amelogeninas Fosfoproteínas glicosiladas acídicas Enamelina 143 kDa Tufelina 60 kDa Glicoproteínas sulfatadas Ameloblastina 62 kDa Amelina 40 kDa Bainhalina 13 a 17 kDa Amelotina 20 kDa Apina 28 kDa Após a deposição de uma delgada camada aprismática os ameloblastos desenvolvem o processo de Tomes Como consequência da deposição da primeira camada de esmalte que nos dentes humanos alcança cerca de 30 a 40 mm de espessura os ameloblastos afastamse em direção ao estrato intermediário desenvolvendo uma curta projeção cônica a partir do seu citoplasma distal o processo de Tomes Figura 814 A e B O aparecimento dessa nova estrutura no polo distal dos ameloblastos inicia a segunda parte da fase secretora em razão de essas projeções passarem a comandar a orientação do esmalte em formação Figura 815 Nas regiões que contêm ameloblastos secretores ocorre a involução dos demais elementos do órgão do esmalte Enquanto a camada de ameloblastos secreta ativamente e apresenta no conjunto sua porção distal com aspecto serrilhado em razão dos processos de Tomes Figura 816 A e B os outros componentes do órgão do esmalte sofrem também algumas modificações as células do estrato intermediário passam a exibir alta atividade da enzima fosfatase alcalina enquanto o retículo estrelado perde parte do seu material intercelular Como consequência disso a totalidade do órgão do esmalte na região correspondente à matriz em formação sofre colapso tornando possível a aproximação entre a camada de ameloblastos e o epitélio externo e portanto entre os ameloblastos e o folículo dentário Figura 817 Assim o folículo representa a única fonte de nutrição pois a dentina calcificada impede a passagem de nutrientes provenientes dos vasos sanguíneos da papila dentária Os vasos do folículo dentário passam a constituir portanto a fonte de nutrientes dos ameloblastos para a secreção das moléculas da matriz e continuação do processo de mineralização Além disso neste estágio da amelogênese vasos sanguíneos do folículo penetram na região do retículo estrelado pelas invaginações do epitélio externo aproximandose do estrato intermediário e dos ameloblastos Figura 818 A formação do esmalte prismático ocorre pelos processos de Tomes Como foi mencionado após o desenvolvimento dos processos de Tomes os ameloblastos formam um esmalte estruturalmente diferente constituído pelo arranjo dos cristais de mineral em unidades características denominadas prismas devido à mudança na movimentação dos ameloblastos durante a deposição da matriz e mineralização Figura 815 Os processos de Tomes contêm grânulos de secreção vesículas túbulos lisossomos fagossomos e vesículas cobertas bem como em algumas regiões profundas invaginações da membrana plasmática Estabelecese assim um desenvolvido sistema endossômicolisossômico nos processos de Tomes Todavia é por meio de pequenas reentrâncias formadas em sua face plana secretora superfície S que ocorre a liberação dos grânulos que contêm a matriz orgânica do esmalte Figura 819 na face côncava do processo superfície N não ocorre secreção O estabelecimento do sistema endossômicolisossômico na porção distal do ameloblasto secretor incluindo o processo de Tomes está relacionado com a liberação de enzimas do tipo metaloproteinases entre elas a enamelisina MMP20 e a serinoprotease para o esmalte jovem promovendo a degradação parcial e a reabsorção de moléculas da matriz Figura 820 Com o avançar da secreção os outros componentes do órgão do esmalte ou seja o estrato intermediário o retículo estrelado e o epitélio externo completam seu colapso passando a compor uma só estrutura constituída por duas ou três camadas de células pavimentosas que se localiza em posição adjacente à camada ameloblástica Os processos de involução dos componentes do órgão do esmalte ocorrem provavelmente por mecanismos de morte celular programada apoptose Figura 821 Figura 813 A Esmalte recémsecretado e imediatamente mineralizado sobre a dentina do manto Note que os finos cristais de hidroxiapatita estão rodeados por abundante matriz orgânica de aspecto granular MET B Diagrama que mostra a relação entre nanosferas de amelogenina e os cristais de hidroxiapatita do esmalte Adaptada de Fincham Simmer In Dental Enamel Ciha Foundation Symposium Willey 1997 Figura 814 A e B Fase secretora da amelogênese em que os ameloblastos já têm processo de Tomes Observe a face secretora plana e a face não secretora côncava MET A METCriofratura B Figura 815 Início da formação do esmalte Após a primeira camada de esmalte aprismático os ameloblastos desenvolvem o processo de Tomes mudam a direção da sua movimentação setas e iniciam a formação do esmalte prismático Figura 816 Fase secretora da amelogênese Aspecto serrilhado da camada de ameloblastos A devido aos processos de Tomes os quais são mais bem observados em B ML A MET B Figura 817 Germe dentário na fase de coroa Observe o colapso do órgão do esmalte na região da cúspide na qual a amelogênese está mais avançada ML Figura 818 Vasos sanguíneos na região do retículo estrelado em germe dentário de um animal injetado com tinta nanquim ML Figura 819 Parte de um processo de Tomes no esmalte em formação MET Ao finalizar a fase secretora o ameloblasto não mais apresenta processo de Tomes A formação do esmalte seguindo o padrão descrito anteriormente continua até a deposição das últimas camadas após não há mais o processo de Tomes na superfície distal do ameloblasto Entretanto mais algumas camadas podem ser ainda depositadas estabelecendo o esmalte aprismático superficial Fase de maturação A degradação e a remoção da matriz orgânica possibilitam o crescimento dos cristais de mineral Após a deposição da fina camada superficial de esmalte aprismático os ameloblastos reduzem sua altura diminuindo suas organelas relacionadas com síntese e secreção por meio de mecanismos de autofagia Desse modo os ameloblastos mostram se nesta fase de maturação como células cilíndricas baixas apresentando sua superfície distal lisa Figura 822 A e B ou com dobras assemelhandose neste último caso à borda estriada das células clásticas Enquanto os primeiros estão envolvidos na remoção de elementos orgânicos e água os últimos participam no rápido bombeamento de íons cálcio e fosfato para a matriz tornando possível também o rápido crescimento dos cristais de hidroxiapatita Figura 823 Além disso nesta fase o alto conteúdo inicial de amelogeninas é reduzido pela degradação provavelmente pela ação de metaloproteinases Esse evento parece ser importante para o aumento do componente mineral já que as amelogeninas em cultura inibem o crescimento de cristais Tem sido observado que os cristais de mineral em forma de fitas após o início da remoção de material orgânico da matriz aumentam rapidamente de largura em mais ou menos duas ou três vezes enquanto sua espessura aumenta mais lentamente alcançando porém dimensões quase oito vezes maiores que as iniciais O aumento no tamanho dos cristais é acompanhado pela fusão de vários deles de modo que no início da fase de maturação existem aproximadamente 1200 cristalitos por mm2 e no esmalte recémerupcionado cerca de 500 cristalitos por mm2 A existência simultânea de dois grupos de ameloblastos e sua alternância são responsáveis pelos eventoscíclicos de remoção de elementos orgânicos e o influxo de íons para a matriz Contudo como a fase secretora a fase de maturação também iniciase nas camadas mais profundas na região da junção amelodentinária e termina quando a superfície externa é completamente mineralizada Figura 824 Figura 820 Dinâmica da formação da matriz de esmalte durante a fase secretora Figura 821 Retículo estrelado em involução em que se observa uma célula em apoptose MET Esta fase corresponde na verdade à denominada maturação préeruptiva pois uma vez na cavidade oral o esmalte sofre um processo de maturação póseruptiva Fase de proteção O epitélio reduzido recobre o esmalte maduro até a erupção do dente Uma vez completada a maturação do esmalte os ameloblastos perdem a ondulação da sua superfície distal a qual se torna definitivamente lisa A altura das células diminui ainda mais o que as transforma em células cúbicas que secretam um material semelhante ao da lâmina basal localizada entre as células do epitélio externo e o folículo dentário adjacente Esse material é depositado sobre o esmalte recémformado Todavia são formados hemidesmossomos que ligam os ameloblastos a essa lâmina basal Externamente a esta camada de células os outros componentes do órgão do esmalte que já na fase de maturação mostravamse francamente reduzidos nesta fase perdem por completo sua identidade Estabelecese assim com a camada de ameloblastos protetores o epitélio reduzido do esmalte estrutura que reveste a coroa do dente até sua erupção na cavidade oral separandoa do conjuntivo adjacente Figura 949 Como será estudado no Capítulo 9 esse epitélio reduzido contribui para a formação do epitélio juncional da gengiva Com a exposição do esmalte na cavidade oral e o avançar da idade ocorrem modificações químicas e estruturais Essas modificações incluem perda de água diminuição do conteúdo orgânico e aumento da cristalinidade CORRELAÇÕES CLÍNICAS Caso o epitélio reduzido perca a sua continuidade o esmalte ficará em contato com o folículo dentário que rodeia o dente em erupção Nesse caso pode haver a reabsorção dessa área de esmalte por meio de células clásticas ou a deposição de um tecido mineralizado semelhante ao cemento a partir de células do folículo dentário ESTRUTURA O esmalte tem estrutura prismática O esmalte maduro tem a maior parte da sua espessura constituída por unidades estruturais em forma de barras denominadas prismas As zonas periféricas dessas barras chamadas regiões interprismáticas completam a estrutura cristalina do esmalte Figura 822 Fase de maturação da amelogênese O espécime foi descalcificado sendo observada a matriz orgânica remanescente A após a retirada da fase mineral que é visualizada em maior aumento B MET Figura 823 Cálcio detectado nos cristais linhas brancas no esmalte jovem examinado no microscópio de perda de energia de elétrons EELS Figura 824 Fase de maturação da amelogênese A camada mais profunda está em estágio intermediário de maturação enquanto o restante do esmalte jovem apresentase intensamente corado em razão de abundante matriz orgânica ML Prismas Prismas e regiões interprismáticas são determinados pela orientação dos cristais de mineral Os prismas são barras ou colunas mais ou menos cilíndricas que se estendem desde a estreita camada de esmalte aprismático que foi depositada em contato com a dentina do manto ao início da amelogênese até a superfície externa do esmalte Entretanto em algumas regiões superficiais os prismas são recobertos por esmalte aprismático Os cristais de hidroxiapatita densamente empacotados dispõem se seguindo mais ou menos o longo eixo do prisma Porém a exata orientação no sentido longitudinal apenas se mantém na região central do eixo Figura 825 Daí para a periferia do prisma a orientação dos cristais muda mostrando uma inclinação progressiva quanto mais se aproxima do limite do prisma Figura 826 A O encontro de cristais da periferia de um prisma com grupos de cristais dos outros prismas adjacentes ou da região interprismática os quais têm orientação diferente leva à identificação da denominada bainha Figura 826 B As outras zonas do esmalte são então as regiões interprismáticas nas quais cristais de hidroxiapatita apresentamse também densamente empacotados preenchendo as zonas entre as regiões centrais dos prismas Figura 827 Embora se acreditasse no contrário há algum tempo não há diferença entre o conteúdo mineral dos prismas e o das regiões interprismáticas há diferença apenas no que se refere à orientação dos cristais A fase mineral do esmalte é constituída por grandes cristais de hidroxiapatita A fase mineral do esmalte é constituída por fosfato de cálcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita com aspecto de barras hexagonais de 20 a 60 nm de espessura e 30 a 90 nm de largura com comprimento variável Apesar da grande dimensão têm basicamente a mesma constituição daqueles encontrados nos tecidos mineralizados de natureza conjuntiva embora estejam embebidos em uma escassa matriz orgânica em forma de gel que ocupa apenas 3 do volume total do esmalte e em água que ocupa 12 do volume do esmalte Figura 825 Região central do prisma formado pela face secretora do processo de Tomes Adaptada de Wakita Kobayashi 1983 No esmalte maduro algumas das proteínas remanescentes têm disposição preferencial De acordo com o que foi citado anteriormente a diferença entre prismas e regiões interprismáticas reside apenas nas distintas orientação e disposição dos cristais Isso significa que a proporção de matriz orgânica remanescente é similar em todas as regiões embora as diferentes proteínas tenham em alguns casos disposição preferencial Um exemplo disso é a presença de uma das glicoproteínas sulfatadas na região da bainha dos prismas por essa razão denominada bainhalina Além disso embora os prismas sejam considerados barras com formato cilíndrico eles não são retilíneos apresentando leves ondulações ao longo do seu percurso desde as proximidades do limite com a dentina até a superfície externa A disposição dos prismas é um pouco difícil de ser compreendida sem se saber como eles se formam Figura 826 A Região central do prisma e região interprismática formadas pelos ameloblastos visualizados em corte longitudinal B Observe parte do processo de Tomes com suas faces secretora e não secretora e as consequentes região central do prisma e região interprismática Adaptada de Wakita Kobayashi 1983 A MET B Figura 827 Corte transversal do esmalte ao longo eixo dos prismas formando no conjunto imagens que se assemelham a orifícios de fechadura aparência que originou as clássicas denominações de cabeça cauda e bainha dos prismas CORRELAÇÕES CLÍNICAS O condicionamento ácido provoca no esmalte um desgaste superficial formando saliências e reentrâncias Dessa maneira formamse regiões de microrretenção cuja característica depende da orientação dos prismas Figura 828 Os prismas são formados somente pela face plana do processo de Tomes Apesar de os processos de Tomes serem considerados projeções cônicas da porção distal dos ameloblastos na verdade eles têm face ou vertente plana enquanto as outras são curvadas côncavas Quando um germe dentário é cortado seguindo uma orientação paralela ao seu eixo longitudinal até se obter um corte vertical ao limite amelodentinário na região das cúspides pode ser observado que o vértice do processo de Tomes não é localizado no centro apresentandose deslocado mais próximo do lado da vertente plana A vertente do outro lado é levemente curvada sendo que após chegar à base do processo a curvatura volta a se dirigir em sentido distal para se encontrar com a vertente plana do processo de Tomes do ameloblasto adjacente A superfície secretora do processo de Tomes é representada apenas pela curta vertente plana sendo denominada superfície S a superfície curvada da outra vertente não secreta sendo denominada superfície N Figura 826 A e B Já quando os ameloblastos são cortados também longitudinalmente porém em ângulo de 90 em relação ao corte anterior as superfícies S encontramse planas e horizontais sendo contornadas por curtas vertentes côncavas não secretoras as quais representam na verdade a continuação das superfícies N Figura 829 Com base nessas observações é possível representar tridimensionalmente os processos de Tomes nas extremidades distais dos ameloblastos secretores como mostra a Figura 830 A disposição dos cristais que formam os prismas devese à direção da movimentação dos ameloblastos durante a fase secretora Durante a deposição da matriz orgânica e dos cristais de mineral apenas pela superfície S os ameloblastos recuam contínua e centrifugamente seguindo uma direção que forma um ângulo de 90 com o plano da superfície S Por essa razão os cristais depositamse adotando uma disposição paralela entre si apenas na frente das superfícies S tornandose inclinados nas regiões correspondentes às superfícies N Estabelecemse assim respectivamente os prismas e as regiões interprismáticas Figura 826 A e B Todavia com uma representação tridimensional dos processos de Tomes e de suas respectivas superfícies S e N pode ser entendida a formação das estruturas denominadas cabeça e cauda dos prismas Figuras 826 A e 827 Os prismas são levemente ondulados desde a junção amelodentinária até a superfície externa razão pela qual diversos planos de corte do esmalte resultam em aparências de ferradura ou de orifício de fechadura como mostra a Figura 831 Além disso a orientação dos prismas na região cervical dos dentes decíduos é horizontal enquanto nos dentes permanentes os prismas dessa região são inclinados em sentido apical Figura 832 CORRELAÇÕES CLÍNICAS A utilização de instrumentos rotatórios no esmalte provoca a formação de uma camada amorfa denominada smearlayer que recobre os prismas Figura 833 Estrias ou linhas incrementais de Retzius A formação do esmalte segue um padrão incremental Durante a formação do esmalte ocorrem períodos de repouso que se refletem na formação de linhas incrementais de crescimento denominadas estrias ou linhas de Retzius Embora costumem ser consideradas zonas hipomineralizadas em relação ao restante do esmalte as linhas refletem a mudança de direção dos ameloblastos durante a formação dos prismas Após os períodos de repouso os ameloblastos recomeçam a deposição de matriz com a consequente mineralização inicial mudando levemente de direção Dessa maneira aparecem linhas que nas preparações longitudinais de dentes desgastados são escuras Figura 834 dando a falsa impressão de serem hipomineralizadas Figura 828 Aspecto da superfície do esmalte após condicionamento ácido MEV Cortesia do Dr M Fava Figura 829 Corte longitudinal de um grupo de ameloblastos porém em ângulo de 90 com relação àquele da Figura 826 A A face secretora quando observada deste ponto de vista não ocupa toda a largura do processo As setas indicam a direção da movimentação dos ameloblastos Figura 830 Processos de Tomes com suas faces planas secretoras e côncavas não secretoras representados em três dimensões Adaptada de Wakita Kobayashi 1983 Figura 831 Dependendo da orientação do plano de corte dos prismas indicado pelas setas estes podem apresentar aparência de ferradura à esquerda ou de orifícios de fechadura à direita Adaptada de Wakita Kobayashi 1983 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Distúrbios sistêmicos nas crianças podem afetar o processo de amelogênese resultando em períodos de repouso mais prolongados e portanto em linhas de Retzius mais evidentes Desse modo a linha neonatal que se forma por ocasião do nascimento constitui uma linha de Retzius acentuada As linhas de Retzius seguem uma orientação oblíqua desde a junção amelodentinária até a superfície externa com exceção dos vértices das cúspides e das bordas incisais nas quais não alcançam a superfície Figura 835 Nos cortes transversais as linhas de Retzius aparecem como anéis concêntricos que se assemelham ao padrão das camadas dos tecidos do tronco de uma árvore Em geral a distância entre as linhas incrementais de Retzius é muito variável tendo sido observados intervalos entre 4 e 150 μm Figura 832 Orientação dos prismas em dentes permanentes à esquerda e em dentes decíduos à direita Observe a diferença na região cervical do esmalte Estriações transversais Os prismas apresentam leves constrições transversais Embora os períodos de repouso na secreção do esmalte gerem as estrias ou linhas de Retzius em algumas regiões de esmalte desgastado são observadas também leves estriações que aparecem transversais em relação ao longo eixo dos prismas Como diariamente são formados cerca de 4 μm de esmalte essas estriações transversais poderiam representar o ritmo circadiano na produção do esmalte pelos ameloblastos Em contrapartida outras hipóteses sobre o significado dessas estriações têm sido formuladas micrografias eletrônicas de varredura às vezes mostram leves constrições nos prismas Figura 836 B as quais poderiam ser observadas na microscopia de luz como estriações Figura 836 A Por outro lado pelo fato de as regiões interprismáticas estarem separadas por aproximadamente 4 μm prismas cortados obliquamente poderiam ser observados como estriações transversais Contudo a dificuldade em se obterem cortes de esmalte devidamente orientados compromete a exata interpretação dessas estriações observadas nas preparações por desgaste Bandas de HunterSchreger As bandas de HunterSchreger representam apenas um fenômeno óptico Como foi mencionado os prismas não seguem um trajeto retilíneo da junção amelodentinária até a superfície O trajeto sinuoso que seguem faz com que quando observadas preparações por desgaste em sentido longitudinal de dentes não descalcificados os prismas apareçam cortados em planos diferentes nas regiões em que ocorrem as leves curvaturas Desse modo ocorre desvio da luz incidente durante a observação ao microscópio de luz originando bandas claras e escuras denominadas de HunterSchreger Esmalte nodoso Os prismas entrecruzamse nos vértices das cúspides As leves curvaturas dos prismas que determinam seu trajeto sinuoso não interferem no arranjo nas superfícies laterais da coroa do dente nem nas vertentes das cúspides Entretanto nas regiões dos vértices das cúspides alguns prismas entrecruzamse irregularmente uns com os outros desde a junção amelodentinária até a superfície externa do vértice da cúspide constituindo a região denominada esmalte nodoso Figura 837 Figura 833 Parede de um preparo cavitário no esmalte após utilização de um instrumento rotatório Observe que a maioria dos prismas não é visível por estarem encobertos por uma camada amorfa smearlayer MEV Cortesia dos Doutores M A Luz e N GaroneNetto Figura 834 Estrias de Retzius do esmalte em dente preparado por desgaste em que aparecem como linhas escuras MLNomarski Figura 835 Estrias ou linhas de Retzius e periquimácias As estrias de Retzius são visualizadas na figura central em um dente cortado longitudinalmente Na figura da esquerda observamse as extremidades externas das estrias formando as periquimácias Na figura da direita as periquimácias são visualizadas pala face vestibular Tufos lamelas e fusos São três estruturas sempre encontradas no esmalte originadas em diversas fases da amelogênese que se detectam nas preparações de dente desgastado principalmente em cortes transversais Os tufos do esmalte são áreas levemente hipomineralizadas que contêm a proteína tufelina Os tufos do esmalte ou tufos adamantinos são assim denominados por causa da aparência que lembra tufos de grama Entretanto na realidade são finas e curtas fitas onduladas que se originam na junção amelodentinária alcançando no máximo um terço da espessura do esmalte Como as preparações por desgaste têm espessura considerável a ondulação dessas áreas levemente hipomineralizadas resulta na aparência de tufos Figura 838 Uma proteína acídica foi identificada nestas regiões razão pela qual foi denominada tufelina As lamelas são regiões hipomineralizadas que chegam à superfície externa As lamelas são também áreas hipomineralizadas em forma de fita porém estas são mais longas alcançando frequentemente a superfície externa do dente Por essa razão nas preparações por desgaste as lamelas parecem verdadeiras rachaduras do esmalte Figura 839 Os tufos e as lamelas representam áreas levemente hipomineralizadas em relação ao restante do esmalte possivelmente geradas durante os momentos finais da fase de maturação Todavia ambos seguem a direção dos prismas sendo por essa razão mais bem observados em cortes transversais de dentes Os fusos do esmalte são continuações dos túbulos dentinários Os fusos do esmalte ou fusos adamantinos originamse nos primeiros momentos da amelogênese na fase de diferenciação Quando os odontoblastos em diferenciação começam a secreção da matriz orgânica da dentina do manto e a lâmina basal torna se descontínua alguns dos seus processos penetram entre dois préameloblastos em diferenciação invadindo portanto a região do futuro esmalte Quando começa a fase secretora os ameloblastos secretam a matriz do esmalte que logo inicia sua mineralização Desse modo formase esmalte em volta da extremidade mais distal do processo do odontoblasto Assim os fusos adamantinos não são mais que a continuação dos túbulos dentinários Figura 840 A e B Os fusos adamantinos são mais frequentes nas regiões dos vértices das cúspides e seguem uma orientação perpendicular à junção amelodentinária Estruturas superficiais Periquimácias e esmalte aprismático Microscopicamente a superfície do esmalte é irregular Embora clinicamente a superfície do esmalte de um dente recémerupcionado apareça lisa e brilhante microscopicamente essa superfície apresentase irregular Regiões mais ou menos lisas de esmalte aprismático alternamse com outras nas quais é possível distinguir a parte mais externa dos prismas e das regiões interprismáticas com diversos graus de irregularidade Figura 841 Todavia observamse algumas depressões que correspondem ao local em que estava o processo de Tomes no final da fase secretora Figura 842 A e B Além disso na metade cervical detectamse as periquimácias as quais como o esmalte aprismático serão descritas separadamente Figura 836 A e B Estriações transversais que aparecem como leves constrições quando os prismas são observados longitudinalmente MLNomarski Dente preparado por desgaste A MEV B Figura 837 Esmalte nodoso formado pelo entrecruzamento dos prismas na região da cúspide em dente preparado por desgaste MLNomarski Figura 838 Tufos do esmalte em dente preparado por desgaste que se originam na junção amelodentinária e alcançam um terço ou a metade da espessura do esmalte MLNomarski Figura 839 Lamela que ocupa toda a espessura do esmalte em dente preparado por desgaste MLNomarski As periquimácias representam a parte superficial das linhas de Retzius Como pode ser observado nas Figuras 835 e 843 nas regiões cervical e média da coroa as linhas de Retzius terminam na superfície externa do dente Ao serem observadas externamente correspondem a leves depressões lineares no sentido horizontal que causam leves ondulações na superfície externa do esmalte Essas linhas denominamse periquimácias e são mais acentuadas quanto mais próximas estão do colo do dente As periquimácias são facilmente observadas ao microscópio eletrônico de varredura sobretudo em dentes recémerupcionados Figura 844 Uma vez na boca com o desgaste funcional da superfície do esmalte as periquimácias tendem a desaparecer O esmalte aprismático é encontrado tanto em dentes decíduos quanto em permanentes Em muitas regiões do esmalte superficial os cristais não se dispõem constituindo prismas ou regiões interprismáticas mas formando uma camada de estrutura mais ou menos homogênea denominada esmalte aprismático Nesta os cristais estão alinhados paralelamente entre si e perpendicularmente à superfície externa Figura 845 A e B Como já foi mencionado o esmalte aprismático é formado por ameloblastos que não mais apresentam processo de Tomes O esmalte aprismático forma uma camada mais regular nos dentes decíduos do que nos permanentes Assim nos dentes decíduos recémerupcionados a espessura média é de aproximadamente 7 μm enquanto nos dentes permanentes varia de 4 a 5 μm podendo alcançar até 8 ou 9 μm em algumas regiões Uma vez na cavidade oral a espessura do esmalte aprismático diminui em razão do desgaste funcional CORRELAÇÕES CLÍNICAS A utilização de flúor de várias maneiras resulta em um esmalte mais resistente em razão da sua incorporação na estrutura do cristal de apatita Figura 840 A Fusos do esmalte originandose na junção amelodentinária em dente preparado por desgaste B Observe que os fusos representam a continuação no esmalte de alguns túbulos dentinários ML A MEV B Figura 841 Região superficial do esmalte Na porção do esmalte fraturado são claramente observados os prismas enquanto na superfície alternamse regiões lisas de esmalte aprismático e regiões irregulares nas quais acabam os prismas MEV Figura 842 Regiões aprismática e prismática na superfície do esmalte observadas em menor A e maior aumento B MEV Figura 843 Estrias de Retzius em dente preparado por desgaste terminando na superfície externa formando as periquimácias MLNomarski Figura 844 Periquimácias na superfície do esmalte MEV Figura 845 Camada de esmalte aprismático observada em menor A e maior aumento B MEV Cortesia do Dr M Fava O biofilme placa bacteriana recobre praticamente todos os dentes erupcionados Além das estruturas superficiais formadas durante o desenvolvimento o esmalte é recoberto em praticamente todos os dentes erupcionados pela película adquirida Esta película é constituída por macromoléculas da saliva que aderem firmemente à superfície do esmalte O biofilme placa bacteriana formase na superfície do esmalte em virtude de complexas interações dos constituintes da saliva principalmente bactérias que aderem firmemente à película adquirida formando várias camadas Embora a estrutura do biofilme varie de acordo com a região do dente basicamente é constituído por um grande número de bactérias do tipo cocos bacilos e filamentos Juntamente com esse conteúdo bacteriano existem filamentos de polissacarídios macromoléculas de origem salivar e do sangue íons e moléculas menores As bactérias estão organizadas em forma de microcolônias Figura 846 Durante a mastigação ou mesmo pela escovação o biofilme pode ser removido sendo que ele pode rapidamente se reformar A deposição de mineral no biofilme origina a estrutura denominada cálculo CORRELAÇÕES CLÍNICAS O processo de cárie está intimamente relacionado com o biofilme e resulta na destruição do esmalte pela desmineralização dos cristais de mineral dos prismas Junção amelodentinária Esmalte e dentina relacionamse por uma superfície muito ondulada A superfície de contato entre o esmalte e a dentina subjacente denominada junção amelodentinária é bastante ondulada característica que garante a imbricação íntima entre os dois tecidos dentários Essa ondulação que geralmente tem uma amplitude de 10 a 12 μm provém das leves concavidades da superfície dentinária Figura 847 Nesta região originamse os tufos lamelas e fusos adamantinos Figura 846 Biofilme sobre a superfície do esmalte da região cervical com numerosos microrganismos MEV Cortesia dos Doutores S S Carneiro e J H Todescan Figura 847 Junção amelodentinária em que o esmalte foi destacado da dentina Observe as elevações e depressões características da junção MEV LEITURA ADICIONAL BABA O TAKAHASHI N TERASHIMA T LI W DEN BESTEN PK TAKANO Y Expression of alternatively spliced RNA transcripts of amelogenin gene exons 8 and 9 and its end products in the rat incisor Journal of Histochemistry and Cytochemistry 501229 2002 BARTLETT JD SIMMER JP New perspectives on amelotin 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sustentação A gengiva por sua vez recobre a crista do processo alveolar e estabelece continuidade do epitélio da mucosa oral com o colo do dente pelo epitélio juncional sendo chamada por isso de periodonto marginal ou de proteção Figura 91 Figura 91 Componentes do periodonto PERIODONTO DE INSERÇÃO OU DE SUSTENTAÇÃO O cemento o ligamento periodontal e o osso alveolar constituem uma unidade estrutural e funcional entre o dente e o alvéolo têm a mesma origem ectomesenquimal do folículo e dependem da formação da dentina radicular e da bainha radicular epitelial de Hertwig Feixes de fibras colágenas do ligamento se inserem no cemento e no osso alveolar formando as fibras de Sharpey Embora o desenvolvimento desses tecidos seja descrito separadamente é importante ressaltar que ocorrem simultaneamente daí a íntima relação que as estruturas apresentam uma vez formadas Figura 92 Cemento O cemento é semelhante ao tecido ósseo porém os fenômenos de reabsorção e neoformação ocorrem com pouca intensidade O cemento é um tecido conjuntivo mineralizado que recobre a dentina radicular tendo como principal função a inserção das fibras do ligamento periodontal na raiz do dente Embora algumas vezes seja considerado como parte do dente o cemento não é uma estrutura dentária Desenvolvese a partir do folículo dentário uma estrutura que não faz parte do germe dentário propriamente dito constituído pelo órgão do esmalte e pela papila dentária Em contrapartida por ser depositado sobre a raiz uma vez mineralizado adere firmemente Desse modo quando um dente é extraído o cemento permanece recobrindo a superfície externa da raiz causando a falsa impressão de fazer parte do dente Figura 92 Componentes do periodonto de inserção ou de sustentação O cemento é muito semelhante ao tecido ósseo tem aproximadamente 60 de mineral sua matriz orgânica é constituída principalmente por colágeno do tipo I e por um grupo de proteínas não colágenas osteopontina sialoproteína óssea etc suas células cementoblastos e cementócitos são similares aos osteoblastos e osteócitos respectivamente Em contraste a matriz orgânica do cemento contém a proteína de adesão cementária e pequenas quantidades de fibronectina esta última associada a algumas das fibras colágenas do ligamento periodontal inseridas no cemento O cemento é um tecido avascular que depende do ligamento periodontal para se nutrir por difusão Ele não sofre remodelação normalmente embora seja passível de reabsorção e neoformação com uma intensidade muito menor que a do tecido ósseo A espessura do cemento varia conforme a região Assim é muito fino no terço cervical da raiz e tem cerca de 30 a 50 μm aumentando gradualmente em direção ao ápice alcançando aproximadamente de 180 a 200 μm Desenvolvimento Células ectomesenquimais do folículo dentário se diferenciam em cementoblastos O início do processo de formação do cemento denominado cementogênese coincide com o início da formação radicular do dente Antes da formação do cemento propriamente dito ocorre a formação de uma fina camada mineralizada denominada camada hialina responsável pela forte adesão do cemento à dentina radicular A diferenciação das células ectomesenquimais da papila dentária em odontoblastos é induzida pelas células da camada interna do diafragma epitelial possivelmente pela secreção de amelogeninas Durante o início da formação da dentina do manto radicular as células da bainha preservam sua membrana basal ao contrário do que ocorre com as células epiteliais ameloblastos na coroa A membrana basal permanece até que as células da bainha comecem a se separar Quando se inicia a fragmentação da bainha epitelial de Hertwig as células ectomesenquimais do folículo dentário entram em contato com a raiz em formação pelos espaços que aparecem entre as células epiteliais da bainha Desse modo as primeiras fibrilas colágenas se inserem na região da membrana basal a qual começa a se mineralizar estabelecendo a camada hialina Figura 93 A e B As células ectomesenquimais diferenciamse em cementoblastos e fibroblastos ver mais adiante exibindo organelas de síntese e secreção muito desenvolvidas Imediatamente após sua diferenciação os cementoblastos e fibroblastos sintetizam e secretam matriz orgânica do cemento constituída principalmente por fibrilas colágenas e outras moléculas A mineralização do cemento ocorre pela deposição de fosfato de cálcio na forma de hidroxiapatita à semelhança do tecido ósseo e da dentina porém sem vesículas da matriz A maior parte das fibras colágenas do cemento acelular são fibras de Sharpey produzidas pelos fibroblastos do ligamento periodontal Como já mencionado os três componentes do periodonto de inserção são formados simultaneamente Isso significa que durante o início da cementogênese iniciase também a formação das fibras do ligamento periodontal e do osso alveolar do lado externo do folículo dentário Interações das células ectomesenquimais por meio de receptores de membrana integrinas com moléculas da matriz extracelular são as responsáveis pelo desencadeamento da diferenciação de cementoblastos fibroblastos e osteoblastos para a formação simultânea dos três componentes do periodonto de inserção Por essa razão fibroblastos diferenciados também a partir de células ectomesenquimais do folículo depositam fibrilas que se arranjam de maneira oblíqua em relação à superfície da dentina radicular Figura 94 Essas fibrilas formam a maior parte do cemento das regiões da raiz mais próximas do colo do dente apesar de não serem originadas dos cementoblastos e de serem consideradas portanto extrínsecas ao cemento Entre elas observase escassa matriz orgânica esta sim formada pelos cementoblastos Com a deposição de cemento sobre toda a superfície radicular as células da bainha de Hertwig em fragmentação aparecem afastadas da dentina constituindo grupos celulares denominados restos epiteliais de Malassez Esses restos são observados no ligamento periodontal afastados do cemento porém mais próximos que do osso alveolar Figura 95 Durante os eventos iniciais da formação dos componentes do periodonto ocorre morte celular programada apoptose tanto nas células epiteliais quanto nas células ectomesenquimais A formação de cemento ocorre por aposição sendo que durante a formação das primeiras camadas de cemento na altura do futuro terço cervical da raiz tanto os fibroblastos que formam os feixes de fibras colágenas extrínsecas quanto os cementoblastos recuam ao secretarem essa matriz não sendo aprisionados por ela Por esse motivo o cemento dessa região é denominado acelular As fibrilas colágenas do cemento celular são oriundas tanto dos fibroblastos quanto dos cementoblastos Quando a formação da dentina radicular alcança aproximadamente a metade da raiz os cementoblastos recém diferenciados passam a secretar maior quantidade de matriz orgânica que nas regiões cervicais nas quais a secreção dessas células é mínima Figura 96 Além disso nessa época o dente encontrase em franco processo de erupção propiciando a mais rápida secreção de matriz orgânica dessa região Durante esse processo cementoblastos ficam aprisionados na matriz tornando se cementócitos de modo semelhante ao que ocorre com os osteócitos no tecido ósseo Esse padrão de formação do cemento nos terços médio e apical da raiz denominado cemento celular resulta em uma matriz contendo fibras mistas isto é fibras extrínsecas originadas a partir dos fibroblastos do ligamento periodontal e fibras intrínsecas formadas pelos próprios cementoblastos Embora já tenha sido mencionado que no terço cervical predomina o cemento acelular de fibras extrínsecas e no terço apical o cemento celular de fibras mistas a partir do terço médio diversas regiões apresentam camadas alternadas desses dois tipos de cemento Estrutura Tipos de cemento Como foi mencionado no desenvolvimento do cemento a camada hialina de 1 a 2 µm de espessura é responsável pela adesão do cemento à dentina radicular Anteriormente esta camada foi considerada um tipo de dentina camada hialina de HopewellSmith ou uma variedade de cemento cemento intermediário ou mesmo uma camada semelhante ao esmalte aprismático Entretanto estudos recentes indicam que a camada hialina é formada nos estágios que precedem o início da cementogênese porém por ser posteriormente encoberta pelo cemento depositado sobre a dentina radicular não é mais observada no dente formado Figura 93 A Fase inicial da formação da raiz B Células da bainha epitelial de Hertwig começando a se afastar da dentina porém deixando pequenas projeções ML A MET B Figura 94 Fase inicial da formação do cemento acelular de fibras extrínsecas Observe os fibroblastos que são responsáveis pela secreção da matriz MET Figura 95 Fragmentação da bainha epitelial de Hertwig e início da formação dos restos epiteliais de Malassez MET Figura 96 Fase inicial da formação do cemento celular de fibras mistas MET CORRELAÇÕES CLÍNICAS A adesão do cemento à dentina radicular por meio da camada hialina que se forma somente no desenvolvimento radicular explica a dificuldade de se conseguir a neoformação de cemento sobre dentina raspadaalisada no caso da doença periodontal bem como na reparação de áreas reabsorvidas na raiz quando a reabsorção ultrapassa o cemento atingindo a dentina radicular no caso da movimentação ortodôntica Cemento acelular de fibras extrínsecas O aspecto homogêneo do cemento acelular devese à sua mineralização uniforme O cemento acelular encontrado no terço cervical de todos os dentes tem matriz bastante fibrosa constituída por grossos feixes de fibras colágenas produzidas pelos fibroblastos do ligamento periodontal durante o desenvolvimento do periodonto de inserção Quando observado em preparações por desgaste isto é não descalcificadas apresenta um aspecto homogêneo vítreo quase transparente Figura 97 Por outro lado quando examinado em cortes descalcificados é claramente observada sua típica aparência de feixes colágenos regularmente dispostos Figura 98 Essas porções das fibras do ligamento periodontal que ficaram inseridas no cemento denominadas fibras de Sharpey sofrem um processo muito uniforme de mineralização daí o aspecto homogêneo do cemento acelular Figura 99 A e B Podem ser observadas neste tipo de cemento tênues linhas incrementais em razão da existência de períodos de repouso durante sua formação após o que a direção dos feixes de fibras extrínsecas pode mudar Na borda do cemento mineralizado existe uma camada pouco distinta de matriz orgânica não mineralizada denominada cementoide junto à qual estão fibroblastos em vez de cementoblastos como geralmente é descrito Figura 910 Embora este tipo de cemento esteja recobrindo o terço cervical da dentina radicular de todos os dentes sua extensão é maior nos incisivos que nos molares ou seja o cemento acelular decresce no sentido anteroposterior do arco dentário Além disso mesmo nas regiões nas quais predomina o cemento celular formase uma camada geralmente única de cemento acelular Figura 97 Aspecto vítreo do cemento acelular de fibras extrínsecas observado em dente preparado por desgaste ML Figura 98 Feixes colágenos regularmente dispostos e inseridos no cemento acelular de fibras extrínsecas MET CORRELAÇÕES CLÍNICAS A exposição da porção cervical da raiz resulta na perda da fina camada de cemento acelular ocasionando a exposição da dentina com consequente hipersensibilidade da região Cemento celular de fibras mistas Os cementócitos residem em lacunas individuais à semelhança dos osteócitos no tecido ósseo A partir do terço médio da raiz e nas áreas de furcação dos dentes bi ou trirradiculares o cemento que recobre a dentina radicular é do tipo celular de fibras mistas apresentando maior espessura que o tipo acelular Assim sendo além de haver lacunas contendo cementócitos e numerosos canalículos percorridos pelos prolongamentos dessas células Figura 911 sua matriz orgânica é constituída por fibrilas colágenas produzidas tanto pelos cementoblastos quanto por fibroblastos do ligamento durante a formação do periodonto de inserção Outra característica que o faz diferente do cemento acelular é a mineralização incompleta das fibras de Sharpey Figura 912 Por esse motivo nas preparações descalcificadas essas fibras extrínsecas mais numerosas nas camadas superficiais que nas profundas aparecem caracteristicamente visíveis no interior do cemento Além disso a alternância mencionada de camadas de cemento celular e acelular nos terços médio e apical às vezes é caracterizada por uma fina e irregular camada externa de cemento acelular de fibras extrínsecas Figura 913 Figura 99 A Fibras principais do ligamento periodontal inseridas no cemento acelular de fibras extrínsecas ML A No cemento celular de fibras mistas há também o cementoide que é recoberto por uma camada contínua de cementoblastos geralmente em estado de repouso Figura 914 Essa camada por meio de espaços ou canais entre as células torna possível a passagem de fibras do ligamento que se inserem no cemento mineralizado à semelhança do osso alveolar Células clásticas não são normalmente observadas na superfície do cemento entretanto quando ocorrem estímulos excessivos como na movimentação ortodôntica essas células aparecem acarretando reabsorção do cemento Figura 915 A e B Cemento celular de fibras intrínsecas Este tipo de cemento não se forma durante o desenvolvimento do dente O fato de os três tecidos que constituem o periodonto de inserção se desenvolverem simultaneamente resulta na incorporação em maior ou menor proporção de fibras extrínsecas durante a cementogênese Por isso a formação de um tipo de cemento constituído apenas pelo produto dos cementoblastos só é possível quando os dois tecidos cemento e ligamento periodontal já estão formados Isso significa que o cemento celular de fibras intrínsecas exclusivas é originado só em casos de reparação geralmente após reabsorção cementária ou na compensação dos desgastes oclusais funcionais Figuras 916 e 917 Figura 99 B Fibras secundárias do ligamento MEV B Cortesia dos Doutores S S Carneiro e JH Todescan B Figura 910 Fibroblastos intercalados com fibras principais do ligamento periodontal adjacentes ao cemento acelular de fibras extrínsecas MET Figura 911 Cemento celular de fibras mistas observado em dente preparado por desgaste MLNomarski Figura 912 Aparência da porção mineralizada das fibras de Sharpey do cemento celular de fibras mistas após a remoção do material orgânico MEV Figura 913 Cemento celular de fibras mistas em dente preparado por desgaste em que se observa a alternância de camadas MLNomarski Figura 914 Cementoblasto em repouso na superfície do cemento celular de fibras mistas MET Figura 915 A Reabsorção de cemento após movimentação ortodôntica intrusão com força excessiva B Região de reabsorção do cemento em que se observa célula clástica odontoclasto positiva para fosfatase ácida resistente ao tartarato TRAP MEV A ML B Figura 916 Região de reparação do cemento na qual se forma matriz de fibras intrínsecas MET Figura 917 Região de formação de cemento celular de fibras intrínsecas sobre o cemento preexistente hipercementose ML Células Cementoblastos Os cementoblastos são responsáveis pela formação da matriz intrínseca do cemento Os cementoblastos são as células que sintetizam a matriz orgânica de natureza intrínseca do cemento Como a matriz é constituída por 90 de fibras colágenas do tipo I os cementoblastos ativos apresentam forma arredondada ou ovalada com citoplasma basófilo assemelhandose aos osteoblastos Sua ultraestrutura revela abundante retículo endoplasmático rugoso complexo de Golgi muito desenvolvido e numerosas vesículas de secreção características estas comuns às células que sintetizam e secretam proteínas Figuras 96 e 918 Figura 918 Organelas principais de um cementoblasto em atividade secretora MET No dente formado os cementoblastos ficam justapostos ao cementoide porém em estado de repouso apresentando dessa maneira forma achatada com quantidade reduzida de organelas Figura 914 Estes cementoblastos entretanto podem retomar sua atividade de síntese e secreção de matriz orgânica Cementócitos A nutrição dos cementócitos ocorre pela difusão de substâncias provenientes do ligamento Os cementócitos são os cementoblastos que ficaram aprisionados na matriz do cemento durante sua formação Como os osteócitos do tecido ósseo células com as quais apresentam muitas semelhanças os cementócitos têm numerosos prolongamentos que estabelecem comunicação com os das células adjacentes pelos canalículos Os cementócitos são células com pouca atividade metabólica que apresentam por isso poucas organelas no seu citoplasma Figura 919 Como a vitalidade dos cementócitos depende da difusão dos nutrientes essenciais a partir dos vasos sanguíneos do ligamento periodontal a maioria dos canalículos com seus prolongamentos dirigese para a superfície externa do cemento Figura 920 Limite amelocementário Apesar de o cemento não ser um tecido dentário propriamente dito seu limite com o esmalte determina a separação entre a coroa e a raiz do dente Essas duas estruturas podem relacionarse de três maneiras Figura 921 Em aproximadamente 30 dos dentes encostam borda a borda quando aparentemente não houve nenhuma alteração durante seu desenvolvimento Em 60 dos casos o cemento recobre parte do esmalte pois durante a fase de erupção do dente parte do epitélio reduzido do esmalte se rompe expondo uma porção do esmalte próxima à região cervical possibilitando que cementoblastos formem uma fina camada de cemento sobre o esmalte Figura 922 A e B Em 10 dos dentes os dois tecidos não se encontram deixando uma faixa exposta de dentina radicular isso ocorre em razão da não fragmentação da bainha de Hertwig que permanece cobrindo a dentina dessa zona impedindo a formação do cemento acelular Figura 919 Cementócito na região superficial do cemento celular de fibras mistas em que se observam também os elementos da interface entre o cemento e o ligamento periodontal MET CORRELAÇÕES CLÍNICAS Por constituir a separação anatômica entre a coroa e a raiz do dente o limite amelocementário é importante em alguns procedimentos clínicos No diagnóstico periodontal por exemplo medidas para determinar o aumento de volume da gengiva eou a profundidade das bolsas periodontais tomam o limite amelocementário como ponto referencial Ligamento periodontal O ligamento periodontal é um tecido conjuntivo frouxo atravessado por grossos feixes colágenos que se inserem no cemento e no osso alveolar O ligamento periodontal é um tecido conjuntivo não mineralizado interposto entre os dois componentes mineralizados do periodonto de inserção isto é o cemento e o osso alveolar estabelecendo dessa maneira a articulação entre o dente e seu respectivo alvéolo Figuras 92 e 923 Por essa razão o espaço preenchido pelo ligamento entre o cemento e o osso alveolar é chamado de espaço periodontal e como tal é observado nas radiografias dentais Por ser um tecido não mineralizado o ligamento periodontal amortece as forças mastigatórias e pelos seus receptores sensoriais proprioceptivos desempenha importante papel na acomodação dos arcos dentários durante os movimentos funcionais mastigatórios do sistema estomatognático A espessura do ligamento periodontal varia de acordo com a região ao longo da raiz do dente e em geral diminui à medida que a pessoa se torna mais velha Desse modo nos dentes de indivíduos jovens a espessura média é de 021 μm sendo que nos terços cervical médio e apical da raiz o ligamento periodontal tem espessuras de 023 μm 017 μm e 024 μm respectivamente Em idosos a espessura do ligamento diminui tendo como média 015 μm Como será visto adiante embora em geral o ligamento periodontal seja considerado por alguns autores um tecido conjuntivo denso ele é na realidade um tecido conjuntivo frouxo atravessado em toda sua extensão por feixes grossos de fibras colágenas que se inserem tanto no cemento quanto no processo alveolar Figura 923 Figura 920 Canalículos voltados para a superfície do cemento observados em dente preparado por desgaste ML Nomarski Figura 921 Tipos de relação entre o esmalte e o cemento no limite amelocementário Figura 922 A Cemento acelular de fibras extrínsecas recobrindo parte do esmalte em dente preparado por desgaste B Formação da camada inicial de cemento sobre o esmalte MLNomarski A MET B Figura 923 Ligamento periodontal interposto entre os dois componentes mineralizados do periodonto de inserção MLNomarski Desenvolvimento Os fibroblastos do ligamento se diferenciam de células ectomesenquimais do folículo dentário O ligamento periodontal derivado do folículo dentário começa seu desenvolvimento imediatamente após o início da formação da raiz do dente Como foi mencionado durante a descrição da cementogênese quase simultaneamente com a diferenciação de algumas células ectomesenquimais do folículo dentário em cementoblastos ocorre a diferenciação de outras células da região central do folículo em fibroblastos Estas células se dispõem obliquamente com uma extremidade voltada para o osso localizada mais cervicalmente e outra voltada para o cemento em formação mais apicalmente Esses fibroblastos recémdiferenciados formam a matriz extracelular do ligamento periodontal Além disso do lado do cemento os fibroblastos são responsáveis pela formação das fibras extrínsecas especialmente no cemento acelular da região cervical Do lado oposto os fibroblastos do ligamento formam as fibras que ficarão inseridas no osso alveolar Figura 924 Como a formação do ligamento periodontal ocorre durante a formação da raiz do dente e portanto durante o processo eruptivo os feixes de fibrilas colágenas sofrem mudanças em seu arranjo e sua disposição à medida que se formam A orientação dos fibroblastos e consequentemente dos feixes colágenos no terço cervical muda notadamente durante a rizogênese e a erupção Assim a estrutura final do ligamento periodontal somente é alcançada após o término da erupção quando o dente entra em contato com o seu antagonista e recebe as forças funcionais correspondentes Estrutura Células Como o ligamento periodontal é um tecido conjuntivo frouxo atravessado pelos feixes de fibras principais suas células mais abundantes são os fibroblastos Todavia o ligamento periodontal é um tipo de tecido conjuntivo em que ocorre rápida renovação turnover e remodelação dos componentes da matriz Figura 925 razão pela qual os fibroblastos periodontais são característicos do ligamento Há também outros tipos celulares como células indiferenciadas célulastronco mesenquimais restos epiteliais de Malassez e as células que margeiam os dois tecidos adjacentes isto é cementoblastos e odontoclastos cementoclastos próximos ao cemento osteoblastos células de revestimento ósseo e osteoclastos próximos ao osso alveolar Além disso há outras células do tecido conjuntivo em geral bem como elementos do sistema imune Fibroblastos Os fibroblastos do ligamento estão envolvidos na formação e degradação do colágeno Os fibroblastos do ligamento periodontal apresentam forma alongada fusiforme com núcleo ovoide e vários processos citoplasmáticos de diversos tamanhos Figura 926 Por serem as células responsáveis pela formação do colágeno e das outras moléculas da matriz os fibroblastos têm retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi muito desenvolvidos bem como numerosos grânulos de secreção Entretanto além dessas e de outras organelas como mitocôndrias e elementos do citoesqueleto os fibroblastos podem apresentar vacúolos citoplasmáticos de natureza lisossômica contendo fragmentos de fibrilas colágenas e enzimas hidrolíticas que incluem proteinases Figura 924 Ligamento periodontal em desenvolvimento em que os fibroblastos estão alinhados paralelamente entre si e em direção oblíqua ML Essas características são compatíveis com as observações que mostram que o fibroblasto periodontal está envolvido na formação e destruição das fibras colágenas sendo assim responsável pela renovação do colágeno Figura 927 Os fibroblastos se dispõem no ligamento periodontal com seu longo eixo seguindo a orientação dos feixes de fibras principais Seus longos processos citoplasmáticos estabelecem contatos juncionais aderentes e principalmente comunicantes com os prolongamentos dos fibroblastos adjacentes que às vezes rodeiam parte dos feixes de fibras colágenas Figura 928 São também células ricas em fosfatase alcalina e têm capacidade contrátil e migratória importantes durante o desenvolvimento movimentação e reparação do ligamento Células indiferenciadas No ligamento periodontal do dente formado há algumas células ectomesenquimais que possibilitam a diferenciação quando necessário de novas células de natureza conjuntiva Estruturalmente por serem essas células muito pequenas e fusiformes apresentam aspecto de fibroblastos inativos e localizamse principalmente próximas aos vasos sanguíneos Figura 929 É provável que essas células continuem como precursoras dos fibroblastos do ligamento bem como dos cementoblastos e osteoblastos no dente formado Restos epiteliais de Malassez Como mencionado no Capítulo 6 durante a formação da raiz do dente permanecem grupos de células epiteliais como resultado da fragmentação da bainha radicular epitelial de Hertwig Figura 94 Essas células epiteliais localizamse no terço do ligamento periodontal próximo ao cemento e são unidas entre si por desmossomos agrupandose em pequenos cordões rodeados por uma lâmina basal contínua Os restos epiteliais de Malassez permanecem durante toda a vida do indivíduo suas células apresentam núcleo esférico e poucas organelas no citoplasma Figura 930 A e B Embora de função desconhecida as células epiteliais podem ser ativadas quando do estabelecimento de processos inflamatórios no ligamento periodontal podendo proliferar e desenvolver cistos periodontais laterais ou periapicais segundo sua localização Figura 925 Incorporação de prolina triciada no colágeno do ligamento periodontal na região periapical ML Radioautografia Cortesia do Doutor F Fava de Moraes Figura 926 Característico aspecto fusiforme dos fibroblastos do ligamento periodontal ML Figura 927 Fibrila colágena internalizada em um vacúolo alongado de um fibroblasto periodontal MET Figura 928 Fibroblasto periodontal em corte transversal entre os feixes de fibras principais também observados em corte transversal MET Figura 929 Região de tecido conjuntivo frouxo no ligamento periodontal MLNomarski Figura 930 A Restos epiteliais de Malassez no ligamento periodontal porém próximos ao cemento ML A Figura 930 Continuação B Resto epitelial de Malassez e no detalhe a lâmina basal separando as células epiteliais do restante do ligamento periodontal MET B Matriz extracelular Como mencionado anteriormente o ligamento periodontal é um tecido conjuntivo semelhante aos do tipo frouxo de outros locais do organismo porém atravessado por grossos feixes de fibras colágenas que constituem as fibras principais do ligamento Desse modo se removêssemos essas fibras restaria um tecido conjuntivo frouxo muito celular ricamente vascularizado e inervado Figuras 923 e 929 Entretanto os componentes da matriz do ligamento no seu conjunto são extremamente dinâmicos pois precisam se adaptar constantemente às mudanças de posição do dente O componente básico da parte fibrilar do ligamento é o colágeno do tipo I Assim há fibrilas colágenas com 50 a 70 nm de diâmetro na matriz extracelular de maneira isolada ou agrupada constituindo fibras com 02 a 03 μm de diâmetro visíveis ao microscópio de luz Além disso as fibras podem por sua vez formar os feixes característicos do ligamento chamados de fibras principais Fibras principais do ligamento Os feixes colágenos que se inserem do cemento ao osso alveolar atravessando o ligamento constituem as fibras principais A denominação ligamento provém do grande número de feixes de fibras principais componentes Devese notar de início que é errôneo considerar cada feixe de fibra principal um ligamento Outro conceito errôneo é supor que um feixe de fibras principais que se insere no cemento e no osso alveolar é constituído por fibras e fibrilas do mesmo comprimento que o feixe como um todo Na verdade o feixe é formado por fibras e fibrilas que se entrelaçam lado a lado e umas à continuação das outras As fibras principais são assim os componentes mais característicos do ligamento periodontal Elas recebem sua denominação segundo a orientação e a região da raiz na qual se encontram inseridas Figura 931 Desse modo são distinguidos cinco grupos de fibras principais Grupo de fibras da crista alveolar os feixes inseremse no cemento logo após o limite amelocementário dirigemse obliquamente em sentido apical e inseremse na crista do processo alveolar Assim a inserção cementária dos feixes deste grupo localizase mais cervicalmente que a inserção óssea Grupo de fibras horizontais localizado na continuação do grupo anterior em sentido apical Após sua inserção no cemento os feixes dirigemse para o osso alveolar formando ângulo reto com a superfície radicular Grupo de fibras oblíquas constituído pelo maior número de feixes que cobrem cerca de dois terços do comprimento da raiz os quais apresentam uma inclinação em sentido inverso ao do grupo da crista isto é sua inserção cementária é mais apical que sua inserção óssea Grupo de fibras apicais constituído pelos feixes que após sua inserção no cemento que recobre o ápice do dente dirigemse radial e divergentemente para o osso alveolar Grupo de fibras interradiculares encontrado apenas na região de furcação dos dentes com duas ou mais raízes Os feixes deste grupo dirigemse radial e convergentemente desde o cemento para a crista óssea do septo interradicular Figura 931 Distribuição dos grupos de fibras principais do ligamento periodontal visualizados em corte longitudinal em relação ao dente no sentido mesiodistal Embora as orientações mencionadas anteriormente determinem as correspondentes denominações dos grupos de fibras principais quando as raízes são cortadas transversalmente em seus respectivos alvéolos constatase que a divergência dos feixes do cemento para o processo alveolar não é uniforme não se mantendo o mesmo ângulo entre todos eles Desse modo enquanto alguns feixes dirigemse seguindo um sentido horário outros o fazem em sentido antihorário entrecruzandose entre eles como mostra a Figura 932 Um aspecto importante sobre as fibras principais do ligamento periodontal está relacionado com as porções inseridas no cemento e no osso alveolar as fibras de Sharpey Essas fibras representam a evidência estrutural que explica a função de ancoragem do dente no seu alvéolo desempenhada pelo periodonto de inserção As fibras de Sharpey ao ficarem incluídas nas matrizes do cemento e do osso que subsequentemente mineralizam acabam também mineralizandose seja totalmente como ocorre no cemento acelular ou parcialmente como ocorre no cemento celular e no osso alveolar Figura 933 Fibras secundárias do ligamento No tecido conjuntivo frouxo localizado entre os feixes de fibras principais do ligamento periodontal existem outras fibras e fibrilas colágenas chamadas também de fibras secundárias Essas fibras além de não se entrelaçarem constituindo feixes grossos não apresentam uma orientação regular como as fibras principais sendo encontradas geralmente rodeando os elementos vasculares e nervosos Figuras 99 B e 929 Outros tipos de colágeno são também encontrados tais como os III V VI e XII Fibras oxitalânicas As fibras oxitalânicas são estruturalmente semelhantes às fibras elásticas em desenvolvimento São constituídas por fibrilas com 15 nm de espessura as quais não têm estriações transversais As fibras oxitalânicas do ligamento periodontal distribuemse entre as fibras colágenas e mantêm estreita relação com os vasos sanguíneos razão pela qual se acredita que durante a deformação funcional do ligamento as fibras oxitalânicas sirvam de ancoragem para os vasos e participem desse modo na regulação do fluxo sanguíneo Figura 934 Figura 932 Entrecruzamento das fibras principais do ligamento periodontal visualizadas em corte transversal em relação à raiz de um dente Figura 933 Fibras de Sharpey no interior do osso alveolar ML Figura 934 Fibras oxitalânicas entre feixes colágenos do ligamento periodontal MET Substância fundamental A parte não fibrilar da matriz extracelular do ligamento periodontal isto é a substância fundamental apresenta as características comuns às dos outros tecidos conjuntivos Assim é constituída principalmente por proteoglicanos e glicosaminoglicanos glicoproteínas e alguns lipídios além de outras macromoléculas e grande quantidade de água Acreditase que a substância fundamental além do seu papel estrutural também participe do conjunto das funções do ligamento incluindo o amortecimento das forças aplicadas sobre o complexo denteperiodonto Suprimentos vascular e nervoso A grande vascularização do ligamento periodontal reflete alto metabolismo e rápida renovação dos seus componentes O ligamento periodontal é bem mais vascularizado que a maioria dos tecidos conjuntivos de outras regiões do organismo A maior parte dos vasos que irrigam o ligamento periodontal penetra pela região apical no fundo do alvéolo e provém de ramos laterais da artéria dentária antes que esta atravesse o forame apical em direção à polpa dentária Um segundo grupo é constituído pelas artérias perfurantes ramos laterais das artérias interalveolar e interradicular que nutrem o processo alveolar e que penetram no ligamento pelas várias perfurações da parede do alvéolo Além disso poucos ramos das artérias periosteais que nutrem a tábua externa cortical após irrigarem a gengiva penetram na porção cervical do ligamento chegando até a lâmina própria da gengiva livre Uma vez no ligamento periodontal as artérias que ficam mais próximas do osso alveolar do que do cemento seguem seu padrão de ramificação até capilares continuando depois com a parte venosa do sistema vascular Figura 935 No ligamento são observadas numerosas anastomoses arteriovenosas as quais têm sido interpretadas como reservatórios de volume sanguíneo necessários para a manutenção da pressão hidrostática característica do ligamento periodontal A drenagem linfática segue a trajetória do sistema venoso A capacidade sensorial do ligamento está relacionada com o controle da acomodação dos arcos dentários durante os movimentos funcionais Quanto à sua inervação o ligamento periodontal recebe ramos do nervo dentário os quais penetram na região apical e se dirigem por todo o ligamento até a margem gengival Outro grupo de nervos porém menos numeroso penetra lateralmente no ligamento proveniente do osso alveolar seguindo a trajetória das artérias perfurantes e ramificase em sentido apical e cervical Essas fibras nervosas têm dupla origem do núcleo mesencefálico e do gânglio trigêmeo Os axônios provenientes do núcleo mesencefálico estão envolvidos no controle da posição da mandíbula pelas vias de reflexos inconscientes e propriocepção As fibras nervosas do gânglio trigêmeo são responsáveis pela sensação consciente isto é dor e pressão No ligamento periodontal encontramse fibras nervosas de diversos diâmetros sendo as grandes mielínicas e as pequenas tanto amielínicas quanto mielínicas Essas fibras resultam em terminações nervosas de vários tipos dependendo da região Assim terminações de Ruffini e corpúsculos encapsulados são encontrados no terço apical enquanto fibras nociceptivas são encontradas em todas as regiões O sistema autônomo principalmente simpático está representado pela inervação associada aos vasos sanguíneos Figura 935 Vasos sanguíneos no ligamento periodontal MEV Osso alveolar O osso alveolar é a parte da maxila e da mandíbula que constitui com o ligamento periodontal e o cemento o sistema de ancoragem do dente no alvéolo Entretanto como existe certa confusão de terminologia e definição entre osso alveolar processo alveolar e osso basal da maxila ou mandíbula seguese um esclarecimento a esse respeito Osso basal processo alveolar e osso alveolar são porções de origem e funções diferentes O osso basal ou de sustentação que constitui o corpo da mandíbula e da maxila inicia sua formação enquanto o germe dental encontrase nas primeiras fases da odontogênese A formação desse osso portanto é independente do desenvolvimento dos dentes Quando o germe dentário encontrase na fase de campânula é rodeado por uma porção de osso que em geral envolve completamente o germe formando assim a cripta óssea Esse osso denominado processo alveolar formase devido ao desenvolvimento do dente Todavia na fase de raiz da odontogênese após o início da dentinogênese radicular começa a formação do periodonto de inserção do dente Desse modo simultaneamente com o cemento e o ligamento periodontal outra porção de tecido ósseo é formada desta vez sobre o osso do processo alveolar já existente ou seja as paredes laterais da cripta Esse novo osso que incorpora as fibras principais do ligamento é o denominado osso alveolar ou osso alveolar propriamente dito como preferem denominálo alguns autores para enfatizar que esta é a porção do osso que faz parte do periodonto de inserção do dente Quando o dente é extraído o osso alveolar é reabsorvido rapidamente enquanto o restante do processo alveolar reabsorve se mais lentamente até desaparecer com o tempo CORRELAÇÕES CLÍNICAS A diminuição da altura do rebordo ou seja perda de osso e processo alveolar restando apenas o osso basal ou de sustentação é uma característica das regiões edêntulas do arco dentário Dessa maneira podese dizer que a maxila e a mandíbula têm basicamente duas partes o osso basal e o processo alveolar Este último é constituído pelas tábuas ou corticais externa e interna vestibular e lingualpalatina o osso alveolar que forma as paredes do alvéolo dentário e o osso esponjoso que fica entre ambos Todavia as corticais unemse ao osso alveolar nas cristas alveolares próximas ao colo do dente A Figura 936 ilustra a localização das porções ósseas tomando como exemplo a região anterior da mandíbula Desenvolvimento Como foi mencionado anteriormente a primeira porção óssea que se forma é a correspondente ao osso basal que começa a se formar em torno da sexta semana de desenvolvimento do embrião quando a maioria dos germes dentários está na fase de botão Como tanto a maxila quanto a mandíbula apenas com exceção do côndilo e de pequenas regiões da sínfise desenvolvemse por ossificação intramembranosa o primeiro evento observado é a condensação do ectomesênquima nas regiões correspondentes O fator indutor desencadeante deste processo foi discutido durante muito tempo Na mandíbula por exemplo a cartilagem de Meckel foi relacionada com esse papel Entretanto foi demonstrado que interações epitélioectomesênquima nessas regiões são responsáveis pela iniciação do desenvolvimento do osso basal tanto na maxila quanto na mandíbula A cartilagem de Meckel desempenha então apenas função de suporte enquanto o corpo da mandíbula é formado posteriormente essa cartilagem é reabsorvida Figura 936 Relações entre osso alveolar processo alveolar e osso basal A formação do osso basal continua com o aparecimento de trabéculas de osso primário ou imaturo que se anastomosam enquanto os processos maxilares e mandibular crescem como um todo Desse modo por volta da fase de capuz da odontogênese o osso do processo alveolar é constituído por trabéculas de osso imaturo que rodeiam o germe dentário formando a base e as paredes laterais da cripta óssea Quando ocorre a fase de campânula o processo alveolar acaba por rodear completamente o germe perdendo este sua ligação com a lâmina dentária e portanto com o epitélio oral Formase assim o teto da cripta óssea Isso é considerado essencial para proteção das regiões correspondentes às futuras cúspides do dente pois logo após a formação do teto da cripta começam os eventos de diferenciação de odontoblastos e ameloblastos e o início da formação de dentina e esmalte Entretanto a permanência das delgadas trabéculas do teto da cripta é muito curta e logo aparecem osteoclastos para reabsorvêlas primeiro para possibilitar o crescimento da coroa do dente pela aposição de dentina e especialmente de esmalte durante a fase de coroa e depois para tornar possível a erupção do dente coincidindo com a fase de raiz Figura 619 A formação do osso alveolar a partir do folículo dentário se inicia simultaneamente com a formação do cemento e do ligamento periodontal Entre o osso que forma as paredes da cripta e o germe órgão do esmalte e papila há o folículo dentário um tecido ectomesenquimal que rodeia o germe na sua totalidade até o início da fase de raiz Figura 937 A partir das células ectomesenquimais da porção externa do folículo diferenciamse osteoblastos e iniciam a formação de novo tecido ósseo sobre o osso preexistente das paredes laterais da cripta A formação do osso alveolar tem início simultaneamente com a formação do cemento e do ligamento periodontal Durante o desenvolvimento do osso alveolar parte das fibras principais do ligamento originadas a partir dos fibroblastos vai sendo incorporada na matriz óssea constituindo assim as fibras de Sharpey de maneira similar à que ocorre durante a cementogênese Figura 924 A deposição do osso alveolar ocorre com alguns períodos de repouso originando portanto linhas incrementais paralelas à parede do alvéolo Figura 938 Estrutura Somente o osso alveolar propriamente dito será aqui descrito pois é a estrutura que constitui parte do periodonto de inserção O restante do processo alveolar ou seja o osso compacto das corticais externa e interna e o osso esponjoso é semelhante à estrutura óssea geral já descrita no Capítulo 3 O osso alveolar é extremamente dinâmico respondendo rapidamente a estímulos que induzem formação e reabsorção Enquanto na parte mais profunda do osso alveolar que tem continuidade com o osso esponjoso existem alguns sistemas de Havers sua maior parte voltada para o ligamento periodontal é constituída por lamelas paralelas Em geral a estrutura básica do osso alveolar é semelhante ao tecido ósseo de outras regiões do organismo isto é com numerosos osteócitos alojados em lacunas e comunicados por meio de prolongamentos nos canalículos que percorrem a matriz mineralizada Sua característica principal entretanto reside nos inúmeros feixes de fibras colágenas nele inseridas orientados perpendicularmente à superfície ou seja as fibras de Sharpey que lhe conferem um aspecto fasciculado por essa razão é também chamado de osso fasciculado As fibras do osso alveolar propriamente ditas intrínsecas são perpendiculares às fibras de Sharpey extrínsecas Figuras 938 e 939 A superfície do osso alveolar voltada para o ligamento está recoberta por uma camada de osteoblastos ou células de revestimento ósseo justapostos dependendo do estado funcional destas células Entre duas ou mais células existem túneis pelos quais passam os feixes de fibras principais que ficam em íntimo contato com a membrana das células Figura 940 Em regiões de reabsorção óssea são encontrados osteoclastos na superfície óssea CORRELAÇÕES CLÍNICAS A movimentação ortodôntica é possível principalmente em virtude da maior plasticidade do tecido ósseo em relação ao cemento Assim no lado da pressão predomina reabsorção óssea enquanto no lado da tração ocorre principalmente neoformação aposição óssea A remodelação do ligamento periodontal acompanha esses eventos Figura 937 Processo alveolar desenvolvendose em torno do germe dentário a partir do osso basal ML Figura 938 Linhas incrementais no osso alveolar em disposição perpendicular às fibras de Sharpey ML Nomarski Figura 939 A Corte transversal de um molar mostrando as raízes e sua relação com o periodonto de inserção e o restante do processo alveolar ML B A relação entre osso alveolar e processo alveolar é mais bem observada em maior aumento da parede alveolar MLNomarski O osso alveolar propriamente dito cuja espessura varia entre 01 e 04 μm é observado em radiografias com maior radiopacidade que o osso esponjoso adjacente sendo por essa razão denominado lâmina dura nas descrições radiológicas Figura 941 Essa radiopacidade entretanto é provocada pela superposição e não porque tenha maior grau de mineralização que o osso esponjoso Além disso o osso alveolar não constitui uma camada contínua pois é atravessado por numerosas aberturas que passam da medula óssea do osso esponjoso subjacente ao ligamento periodontal por meio das quais cruzam numerosos vasos sanguíneos e fibras nervosas Figura 942 Por conter muitas perfurações o osso alveolar é também denominado lâmina cribriforme Geralmente o osso alveolar propriamente dito tem maior espessura nas paredes distais dos alvéolos dos prémolares e molares em razão da migração fisiológica mesial dos dentes que gera uma lenta deposição de osso nessas regiões Figura 940 Superfície do osso alveolar em que se observa uma camada contínua de osteoblastos Observe uma fibra principal do ligamento periodontal atravessando um túnel formado por um osteoblasto em relação ao osteoide MET Figura 941 Radiografia da região posterior da mandíbula em que se observa o osso alveolar como uma linha bem distinta e radiopaca clara denominada lâmina dura Cortesia do Dr A L Casa Figura 942 Numerosas perfurações no osso alveolar comunicando as cavidades medulares com o ligamento periodontal ML Figura 943 Interface entre osso e um implante de titânio demonstrando a osseointegração Cortesia do Dr T Siqueira CORRELAÇÕES CLÍNICAS A grande plasticidade do tecido ósseo do complexo processo alveolarosso alveolar possibilita a colocação de implantes biocompatíveis como de titânio que resulta na integração ossoimplante Esse fenômeno denominado osseointegração consiste em uma espécie de anquilose em que a interface ossoimplante é constituída por proteínas não colágenas adesivas como a osteopontina não se formando dessa maneira ligamento Figura 943 PERIODONTO MARGINAL OU DE PROTEÇÃO GENGIVA O periodonto marginal ou de proteção conhecido também como gengiva dividese clinicamente em três porções gengiva marginal ou livre gengiva inserida e gengiva papilar ou interdentária Apesar de a gengiva em geral ser parte da mucosa oral mucosa mastigatória as gengivas marginal e papilar fazem também parte do periodonto constituindo o denominado periodonto marginal ou de proteção e por essa razão são descritas nesta seção A porção inserida da gengiva já foi abordada no Capítulo 4 A gengiva marginal ou gengiva livre constitui uma espécie de banda ou colar que rodeia o colo do dente no nível do limite amelocementário Nas superfícies vestibular e lingual ela tem forma piramidal com sua vertente externa voltada para a cavidade oral compreendida entre o vértice da margem gengival e a depressão que segue o contorno do dente Essa distância é de 12 μm na dentição decídua e 15 a 18 μm na dentição permanente O lado voltado para o dente é constituído por dois segmentos o sulco gengival e o epitélio juncional Figura 944 Figura 944 Componentes do periodonto marginal ou de proteção gengiva Desenvolvimento O epitélio juncional é formado pela fusão do epitélio reduzido com o epitélio da mucosa oral Durante a fase de proteção da amelogênese enquanto o dente erupciona o esmalte tornase recoberto pelo epitélio reduzido Os ameloblastos protetores têm forma cúbica e compõem uma lâmina basal entre eles e a superfície do esmalte estabelecendo hemidesmossomos Os outros componentes do epitélio reduzido isto é as células que constituíam o estrato intermediário o retículo estrelado e o epitélio externo do órgão do esmalte adotam forma achatada apresentando todos o mesmo aspecto e constituindo de duas a três camadas de células Quando o dente em erupção alcança o epitélio oral as células do epitélio reduzido do órgão do esmalte que recobrem a borda incisal ou os vértices das cúspides fundemse com as células basais do epitélio que reveste a mucosa oral Nesse momento e enquanto o dente atravessa o epitélio oral as células do epitélio reduzido continuam recobrindo o esmalte na região próxima ao limite amelocementário Os ameloblastos protetores tornamse porém achatados com o seu longo eixo paralelo à superfície do esmalte Com o avançar da erupção e o aparecimento de parte da coroa na cavidade oral o epitélio que recobria essas regiões do esmalte descama ficando apenas nas regiões lateral e cervical da coroa Como os ameloblastos protetores não mais têm capacidade de divisão progressivamente descamam ficando portanto as outras células do epitélio reduzido especialmente as do estrato intermediário como as responsáveis pela proliferação do epitélio juncional que só conclui sua estruturação aproximadamente 1 ano após o dente ter alcançado posição funcional na cavidade oral Figura 945 Durante esse período os outros componentes da gengiva isto é o epitélio do sulco o epitélio da gengiva marginal e a lâmina própria subjacente desenvolvem também sua estrutura definitiva formando os feixes de fibras colágenas principais da gengiva Na estruturação final de todos os componentes da gengiva e do periodonto em geral participam os estímulos decorrentes da função que o dente está desempenhando na boca Estrutura Epitélio juncional e aderência epitelial A aderência epitelial é o mecanismo de adesão do epitélio juncional ao dente O epitélio juncional forma um colar ao redor do dente completamente erupcionado estabelecendo um mecanismo de adesão entre suas células e a superfície dentária denominado aderência epitelial Embora na maioria dos casos a aderência epitelial seja estabelecida com o esmalte Figura 946 esta pode também ser formada com o cemento dentina radicular ou até com materiais restauradores As fibras principais inseridas no cemento aparentemente constituem a barreira que limita o aprofundamento do epitélio juncional no sentido apical Figura 947 Figura 945 Estágios da formação do epitélio juncional durante a erupção do dente Figura 946 Epitélio juncional em que se observa o estrato basal e o restante do epitélio com células achatadas MLNomarski Figura 947 Epitélio juncional alongado justaposto ao cemento Observe infiltrado característico de inflamação em relação à bolsa periodontal e ao epitélio juncional ML CORRELAÇÕES CLÍNICAS Quando ocorre degradação das fibras principais inseridas no cemento no caso de doença periodontal o epitélio juncional pode migrar no sentido apical até encontrar as primeiras fibras intactas Na gengiva normal de dentes jovens o epitélio juncional tem sua extremidade apical na altura do limite amelocementário em que tem apenas de duas a três camadas de células Porém em direção coronária o epitélio aumenta gradualmente sua espessura chegando a ter de 20 a 30 camadas de células no seu limite com o epitélio do sulco Figura 946 Em dentes humanos a distância entre a parte mais profunda apical e a continuidade com o epitélio do sulco é de aproximadamente 15 μm O epitélio juncional tem uma lâmina basal que é contínua desde a região da lâmina própria até a superfície do dente O epitélio juncional tem dois estratos o basal do lado da lâmina própria constituído por uma única camada de células cúbicas e o estrato suprabasal formado por células achatadas com o seu longo eixo paralelo à superfície dentária As células do estrato basal formam na sua relação com a lâmina própria uma lâmina basal similar àquela de toda interface entre epitélio e conjuntivo Entretanto entre a superfície dentária e as células adjacentes existe também uma lâmina basal Desse modo a primeira denominase lâmina basal externa enquanto a localizada em relação à superfície do dente é chamada interna As duas lâminas basais têm continuidade porém na extremidade apical do epitélio juncional Figura 948 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em caso de doença periodontal quando o epitélio juncional se aprofunda rapidamente no sentido apical a neoformação de tecido ósseo na crista alveolar tornase prejudicada Esse fenômeno pode ser limitado pela implantação de membranas artificiais nessa região tornando possível portanto o que se denomina regeneração tissular guiada A superfície do epitélio juncional voltada para a lâmina própria é plana isto é não apresenta ondulações As células do estrato basal são as responsáveis pela proliferação deste epitélio que tem alto índice de renovação o que determina que as células do epitélio juncional sejam renovadas em um período de 4 a 6 dias descamando para o sulco gengival Figura 948 Borda cervical do epitélio juncional e suas relações com as estruturas adjacentes As células do estrato suprabasal estão ligadas por escasso número de desmossomos comparandose com os epitélios das outras regiões da gengiva Isso determina a existência de amplos espaços intercelulares que conferem grande permeabilidade ao epitélio juncional que possibilita a passagem de líquido tissular e de células inflamatórias principalmente neutrófilos e linfócitos da lâmina própria para o sulco gengival Formase desse modo um exsudato denominado fluido crevicular ou sulcular Ocorre também passagem de bactérias eou toxinas bacterianas no sentido inverso CORRELAÇÕES CLÍNICAS Gengivas clinicamente normais em adultos sempre apresentam leve grau de inflamação que dependendo da intensidade da inflamação resulta na passagem de maior quantidade de fluido crevicular A aderência epitelial tem capacidade de se reconstituir A aderência epitelial é constituída pelas células achatadas adjacentes ao dente Figura 949 as quais estabelecem hemidesmossomos na sua superfície voltada para a lâmina basal interna na qual estão incluídas integrinas Deve ser mencionado que normalmente existe entre a superfície do dente e a lâmina basal interna uma estrutura denominada cutícula dentária Esta cutícula é uma camada não mineralizada de menos de 05 μm de espessura constituída por proteínas séricas que aderem ao dente quando este aparece na cavidade oral em razão da reação inflamatória que ocorre durante o processo de formação do epitélio juncional Figura 950 Além da cutícula por vezes existe uma fina camada de cemento acelular afibrilar sobre a superfície do esmalte A formação dessa camada de cemento ocorre quando durante a fase protetora o epitélio reduzido não recobre o esmalte até o limite com o cemento A aderência epitelial tem capacidade de rapidamente se reconstituir Por essa razão quando desfeita por exemplo pela utilização do fio dental ela se reconstitui CORRELAÇÕES CLÍNICAS Quando é realizada a sondagem gengival durante o exame clínico a sonda atravessa o epitélio juncional na sua parte média até sua base não alcançando portanto a aderência epitelial Figura 951 A sondagem quando realizada adequadamente não produz sangramento Entretanto quando a gengiva está inflamada ocorre rápida passagem de sangue da lâmina própria inflamada para o fundo do sulco gengival aparecendo como um sinal clínico de gengivite Sulco gengival e epitélio do sulco O sulco gengival é uma estreita fenda entre a gengiva livre e o dente Sua profundidade isto é a distância entre a margem da gengiva livre e a extremidade coronária do epitélio juncional é de aproximadamente 05 μm Figuras 944 e 952 Na região do fundo do sulco gengival células do epitélio juncional se descamam juntamente com células inflamatórias como neutrófilos e linfócitos que migram e se incorporam ao fluido crevicular que atravessa o epitélio juncional em direção à cavidade oral Como não existe aderência entre o epitélio do sulco e a superfície dentária o sulco gengival está em geral preenchido pelo fluido crevicular Figura 949 Superfície do epitélio juncional na interface com o dente visualizada após a remoção do esmalte por descalcificação MEV Figura 950 Componentes da aderência epitelial Figura 951 Representação da sonda periodontal penetrando no epitélio juncional Os segmentos da sonda indicam a profundidade que em uma gengiva sadia é de 15 a 2 mm Figura 952 A Relação do epitélio juncional e do epitélio do sulco com as estruturas adjacentes B A camada superficial queratinizada do epitélio do sulco e da vertente externa da gengiva marginal aparece corada em azul ML Cortesia do Dr A Nanci O sulco é revestido por um epitélio estratificado pavimentoso que quase em toda sua extensão não é queratinizado apenas na proximidade com a borda livre da gengiva tornase levemente paraqueratinizado A interface do epitélio do sulco com a lâmina própria subjacente é constituída por pequenas papilas Os espaços intercelulares no epitélio do sulco são menores que no epitélio juncional tendo portanto menor permeabilidade Desse modo geralmente não são encontradas células inflamatórias entre as células do epitélio do sulco O epitélio que reveste a vertente externa da gengiva livre tem as mesmas características do epitélio da gengiva inserida sendo estratificado pavimentoso queratinizado geralmente do tipo paraqueratinizado Capítulo 4 Entre dois dentes adjacentes a gengiva livre forma a papila interdentária e o col Nas regiões de contato entre dois dentes adjacentes a gengiva livre constitui papilas interdentárias com os mesmos componentes do restante da gengiva livre Assim o epitélio juncional é estabelecido não apenas nas faces vestibular e palatina ou lingual dos dentes mas também nas faces mesial e distal Nessas regiões interproximais entretanto as papilas estreitamse consideravelmente constituindo o denominado col em razão de sua forma em sela O epitélio do col é portanto estabelecido pelos epitélios juncionais em relação aos dois dentes adjacentes Figuras 953 e 954 Figura 953 Região do col Observe o delgado revestimento epitelial que corresponde ao epitélio juncional Cortesia dos Doutores P Mattout e C Mattout Figura 954 Papila interdentária em que se observa o epitélio juncional em relação aos dentes adjacentes Cortesia dos Doutores P Mattout e C Mattout Lâmina própria Fibras principais gengivais O tecido conjuntivo que constitui a lâmina própria da gengiva marginal tem os mesmos tipos celulares e componentes da matriz extracelular que o restante da mucosa gengival Contudo além desses elementos existem grossos feixes de fibras colágenas à semelhança das fibras principais do ligamento periodontal Esses feixes constituem o ligamento gengival embora nem sempre tenham alguma das suas extremidades inseridas no cemento Segundo sua localização e orientação as fibras principais da gengiva dividemse em seis grupos conforme pode ser observado na Figura 955 AC Figura 955 Distribuição dos grupos de fibras principais da gengiva visualizadas em corte longitudinal em relação ao dente A na região do col no sentido vestibulolingual B e na região da papila interdentária no sentido mesiodistal C Grupo de fibras dentogengivais os feixes inseremse na porção mais cervical do cemento e dirigemse para a lâmina própria da gengiva abrindose como um leque Dessa maneira algumas fibras ficam paralelas à base do epitélio juncional outras acabam próximas à base do epitélio oral da vertente externa da gengiva enquanto algumas delas dirigemse para a lâmina própria da gengiva inserida Grupo de fibras dentoperiosteais constituído pelas fibras que após sua inserção no cemento cervical seguem um curto trajeto horizontal até alcançarem a crista alveolar após o que se curvam no sentido apical porém pelo lado externo da tábua óssea inserindose finalmente no próprio processo alveolar Grupo de fibras alveologengivais constituído pelos feixes que após sua inserção na crista alveolar dirigemse coronalmente para a lâmina própria da gengiva livre Grupo de fibras circulares são feixes que se localizam na lâmina própria da gengiva livre seguindo uma trajetória em torno do dente Grupo de fibras interpapilares são fibras que se localizam apenas na região mais coronal da lâmina própria das papilas interdentárias dirigindose da porção vestibular para a porção palatina ou lingual da mesma papila atravessando o col Grupo de fibras transeptais denominadas também interdentárias ou dentodentárias as fibras deste grupo inseremse no cemento da raiz de um dente e seguem uma direção horizontal atravessando mesiodistalmente a lâmina própria da papila interdentária inserindose no cemento da raiz do dente adjacente Em razão da grande quantidade de feixes de fibras colágenas existentes na lâmina própria a gengiva livre clinicamente normal apresenta consistência firme Em casos de gengivite quando o edema se instala há um aumento de volume com perda da consistência tornando a superfície brilhante Além das fibras principais que constituem grossos feixes existem outras fibras colágenas irregularmente dispostas na matriz extracelular da lâmina própria da gengiva livre à semelhança do ligamento periodontal que se denominam fibras colágenas secundárias Figura 946 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Quando ocorre doença periodontal por invasão bacteriana oriunda da placa ocasionando processo inflamatório todos os componentes do periodonto são afetados Suprimentos vascular e nervoso A lâmina própria da gengiva é profusamente vascularizada e inervada A gengiva é profusamente vascularizada contendo complexas redes de capilares e vênulas na lâmina própria especialmente na região subjacente ao epitélio juncional Em virtude dessa extensa microvascularização durante processos inflamatórios ou traumas mecânicos a gengiva pode eliminar maior quantidade de exsudato contendo elementos sanguíneos fluido crevicular Na região subjacente ao restante do epitélio gengival existem numerosas alças capilares que podem alcançar o ápice das papilas conjuntivas Na lâmina própria da gengiva há numerosos linfáticos que seguem o trajeto da circulação venosa A inervação da gengiva ocorre pelas fibras mielínicas que seguem o trajeto dos vasos sanguíneos Terminações nervosas sensoriais de vários tipos estão localizadas na região papilar da lâmina própria CORRELAÇÕES CLÍNICAS Além das moléculas estruturais da matriz o periodonto contém quantidades variadas de fatores de crescimento proteínas morfogenéticas imunoglobulinas citocinas prostanoides metaloproteinases e produtos oriundos da degradação do osso alveolar ligamento periodontal e cemento A elucidação das funções desses vários fatores bem como os recentes avanços em genética devem auxiliar na prevenção no tratamento no prognóstico e na regeneração dos tecidos periodontais LEITURA ADICIONAL BERKOVITZ BKB Periodontal ligament structural and clinical correlates Dental Update 3146 2004 BONAFEOLIVEIRA L FALTIN RM ARANACHAVEZ VE Ultrastructural and histochemical examination of alveolar bone at the pressure areas of rat molars submitted to continuous orthodontic force European Journal of Oral Sciences 111410 2003 BOSSHARDT DD Are cementoblasts a subpopulation of osteoblasts or a unique phenotype Journal of Dental Research 84390 2005 BOSSHARDT DD SCHROEDER HE Cementogenesis reviewed a comparison between human premolars and rodent molars The Anatomical Record 245267 1996 CARNEIRO J FAVA DE MORAES F Radioautographic visualization of collagen metabolism in the periodontal tissues of the mouse Archives of Oral Biology 10833 1965 CASA MA FALTIN RM FALTIN K ARANACHAVEZ VE Root resorption on torqued human premolars shown by tartrateresistant acid phosphatase histochemistry and transmission electron microscopy The Angle Orthodontist 761015 2006 CERRI PS FREYMULLER E KATCHBURIAN E Apoptosis in the early developing periodontium of rat molars The Anatomical Record 258136 2000 FALTIN RM FALTIN K SANDER FG ARANACHAVEZ VE Ultrastructure of cementum and periodontal ligament after continuous intrusion in humans a transmission electron microscopy study European Journal of Orthopedics 2335 2001 LEKIC P McCULLOCH CAG Periodontal ligament cell populations the central role of fibroblasts in creating a unique tissue The Anatomical Record 245327 1996 LISTGARTEN MA Soft and hard tissue response to endosseous dental implants The Anatomical Record 245410 1996 MAC NEIL RL SOMMERMAN MJ Development and regeneration of the periodontium parallels and contrasts Periodontology 2000 198 1999 SAFFAR JL LASFARGES JJ CHERRUAU M Alveolar bone and the alveolar process the socket that is never stable Periodontology 2000 1376 1997 SCHROEDER HE LISTGARTEN MA The gingival tissues the architecture of periodontal protection Periodontology 2000 1391 1997 SODEK J McKEE MD Molecular and cellular biology of alveolar bone Periodontology 2000 2499 2000 TENORIO D CRUCHLEY A HUGHES FJ Immunocytochemical investigation of the rat cementoblast phenotype Journal of Periodontal Research 28411 1993 TOMAZELAHERNDL SA ARANACHAVEZ VE Ultrastructure of early mineral deposition during hyaline layer formation in rat molars Archives of Oral Biology 46305 2001 TOMPKINS KA The osteoimmunology of alveolar bone loss Connective Tissue Research 5769 2016 ZHAO N FOSTER BL BONEWALD LF The cementocyte An osteocyte relative Journal of Dental Research 95734 2016 CAPÍTULO 10 Erupção Reabsorção e Esfoliação Dentária FASES DA ERUPÇÃO DENTÁRIA O processo pelo qual o dente se desloca do local em que inicia seu desenvolvimento a cripta óssea até alcançar o plano oclusal funcional denominase erupção dentária Classicamente a erupção dentária foi dividida em três fases préeruptiva eruptiva e póseruptiva Na fase considerada eruptiva entretanto podem ser diferenciados alguns momentos nos quais ocorrem mudanças tanto na velocidade da erupção quanto nas estruturas envolvidas no processo Por esse motivo é mais didático dividir a erupção dentária em cinco fases movimentação préeruptiva erupção intraóssea penetração na mucosa erupção préoclusal e erupção pósoclusal Fase de movimentação préeruptiva Durante a fase préeruptiva ocorrem leves movimentos de acomodação dos germes dentários Durante a fase de coroa da odontogênese como consequência da deposição de dentina e esmalte o germe dentário aumenta de tamanho Esse crescimento faz com que a cripta óssea que rodeia o germe sofra reabsorção em suas superfícies a fim de tornar possível a acomodação da coroa em crescimento Além disso os ossos da maxila e da mandíbula estão em franco crescimento neste momento do desenvolvimento craniofacial o que possibilita também a acomodação dos dentes em formação Por outro lado como os germes dentários se formam em idades diferentes enquanto alguns estão erupcionando outros germes adjacentes estão ainda desenvolvendo sua coroa Como resultado dessas diversas situações verificamse leves movimentos do conjunto dos germes como um todo havendo uma acomodação sem padrão definido Esses movimentos não fazem parte portanto do processo eruptivo propriamente dito Quando termina a fase de coroa os epitélios interno e externo do órgão do esmalte proliferam em direção apical e em razão de estarem rodeados pelo folículo dentário e o osso da base da cripta dobramse constituindo o diafragma epitelial Entretanto isso não significa que o osso da base não sofra reabsorção Uma leve reabsorção é observada nesse momento evidenciada pelos osteoclastos que reabsorvem pequenas porções da base da cripta óssea Figuras 101 e 102 Esse fenômeno é limitado tornando possível apenas um movimento de acomodação do germe dentário Desse modo o início da formação da raiz coincide com leves movimentos ocorridos em vários sentidos causando um também leve deslocamento oclusal da coroa Fase de erupção intraóssea Na fase de erupção intraóssea o germe dentário se desloca para a cavidade oral A fase de erupção intraóssea corresponde ao deslocamento do germe dentário a partir da sua posição inicial na cripta óssea até sua penetração na mucosa oral Figura 101 A Fase de movimentação préeruptiva Germe dentário em fase de coroa no interior da cripta B Observe a reabsorção óssea nas paredes da cripta principalmente na porção oclusal na qual também se observam restos da lâmina dentária ML A C Parte de um osteoclasto na porção oclusal do processo alveolar MET C Figura 102 Fase de movimentação préeruptiva Observe a reabsorção óssea da base da cripta ML Figura 103 Fase de erupção intraóssea Após a reabsorção da porção oclusal da cripta iniciase a formação da via eruptiva Como o deslocamento se realiza dentro dos ossos da maxila e da mandíbula a formação e a reabsorção seletivas das paredes da cripta óssea constituem os principais eventos desta fase Figura 103 No início da fase intraóssea o folículo sofre modificações em sua estrutura e composição Por volta do início da erupção intraóssea o folículo que rodeia o germe dentário tornase muito denso denominandose dessa maneira folículo dentário propriamente dito Esse folículo adere ao epitélio externo do órgão do esmalte formando uma camada densa facilmente distinguível do tecido ectomesenquimal frouxo e altamente vascular que o separa das paredes ósseas da cripta Nessa etapa do desenvolvimento o folículo propriamente dito continua se modificando havendo aumento do seu conteúdo de colágeno e de proteoglicanos As fibrilas colágenas além de aumentarem em número tornamse mais grossas Ao mesmo tempo aumenta o conteúdo de líquido tissular Figura 104 Figura 104 Fase de erupção intraóssea Observe duas regiões distintas no folículo dentário ML A predominância de reabsorção óssea na metade oclusal da cripta caracteriza o estabelecimento da via eruptiva Concomitantemente com essas mudanças nos componentes da matriz extracelular do folículo propriamente dito na região subjacente ao gubernáculo remanescente da lâmina dentária numerosas células mononucleares monócitos aparecem na sua metade oclusal Em seguida o número de osteoclastos oriundos da fusão de células mononucleares também aumenta ao mesmo tempo que aparecem células ósseas em apoptose Figura 105 A e B Uma vez completada a reabsorção da porção oclusal da cripta estabelecese a via eruptiva Figura 106 Na fase de erupção intraóssea a velocidade de erupção varia de 1 a 10 μmdia dependendo do dente CORRELAÇÕES CLÍNICAS A extração de um dente decíduo acelera a velocidade de erupção do dente permanente quando a raiz do permanente está bem desenvolvida porém retarda quando a raiz está pouco desenvolvida Fase de penetração na mucosa Na fase de penetração na mucosa a velocidade de erupção se torna mais rápida No momento em que as cúspides em desenvolvimento alcançam a altura da crista alveolar isto é quando a via eruptiva está formada iniciase a fase de penetração na mucosa Nessa fase a velocidade de erupção aumenta e o dente rapidamente chega até o epitélio da mucosa Figura 107 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Na maioria dos casos o dente em erupção pressiona a lâmina própria da mucosa oral comprimindo levemente os vasos sanguíneos e outras estruturas ocasionando prurido na região da mucosa pouco antes do aparecimento do dente na cavidade oral Como a coroa está recoberta pelo epitélio reduzido do esmalte este fundese com o epitélio oral Todavia antes desse fenômeno ocorrer observase discreta proliferação das células do epitélio reduzido as quais além disso liberam algumas glicoproteínas entre elas quantidades variáveis de IgE Formase assim um canal epitelial para a erupção não havendo portanto exposição direta da lâmina própria na cavidade oral CORRELAÇÕES CLÍNICAS A liberação de IgE a partir das células do epitélio reduzido do esmalte pouco antes da sua fusão com o epitélio oral pode desencadear uma reação de hipersensibilidade local que às vezes provoca febre na criança Fase de erupção préoclusal Forças musculares e hábitos além do crescimento craniofacial interferem na erupção pré oclusal Após ter penetrado na mucosa oral o dente continua o seu movimento eruptivo deslocandose em direção oclusal até alcançar o plano funcional Nessa fase fatores intrabucais como as forças musculares dos lábiosbochechas e da língua principalmente hábitos como sucção do dedo ou objetos protrusão da língua etc bem como o crescimento craniofacial interferem na direção do movimento eruptivo do dente Desde o seu aparecimento na cavidade oral até chegar ao plano oclusal a velocidade de erupção alcança em média 75 μmdia Fase de erupção pósoclusal A erupção pósoclusal é um processo muito lento que continua durante a vida toda Quando o dente alcança a sua posição funcional no plano oclusal a erupção quase estaciona Entretanto a capacidade de erupção permanece ao longo da vida do indivíduo CORRELAÇÕES CLÍNICAS Os dentes mantêm capacidade de erupção pósoclusal durante a vida toda Independentemente da movimentação propriamente dita as estruturas de suporte do dente continuam se modificando completando o seu amadurecimento na ocasião em que o dente alcança sua posição final na arcada dentária Assim o osso alveolar propriamente dito se torna mais espesso na sua superfície voltada para o alvéolo As fibras principais do ligamento periodontal acabam também sua estruturação e a espessura do cemento se completa principalmente do cemento celular de fibras mistas da região apical da raiz Nessa fase completase a raiz fechandose o seu ápice principalmente nos dentes com distância eruptiva relativamente curta A perda ou ausência do dente antagonista propicia a continuação do movimento eruptivo que é observado clinicamente Nesse deslocamento participam a contínua deposição de cemento na região apical e o movimento em conjunto tanto do dente como do seu periodonto de inserção CORRELAÇÕES CLÍNICAS A ausência de dente antagonista ocasiona a extrusão dos dentes posteriores enquanto isso não ocorre na região dos anteriores mesmo nos casos de mordida aberta TEORIAS DA ERUPÇÃO DENTÁRIA Vários aspectos da erupção dentária ainda permanecem desconhecidos Embora a erupção dentária tenha sido extensivamente estudada até hoje há apenas teorias sobre o seu mecanismo Ao longo das últimas décadas praticamente todas as estruturas do dente eou suas estruturas de suporte têm sido em algum momento consideradas responsáveis pelo movimento eruptivo Assim as teorias classicamente formuladas foram o crescimento da raiz a pressão hidrostática aumentada na polpa eou na região apical do ligamento periodontal a formação e reabsorção do osso da cripta a tração do dente em formação a partir da contração dos fibroblastos do ligamento eou das fibras colágenas Figura 105 Fase de erupção intraóssea A Observe numerosos osteoclastos evidenciados em vermelho pela reação histoquímica para a enzima TRAP nas paredes laterais e na base da cripta óssea B Corpos apoptóticos de osteoclastos na superfície do processo alveolar ML A MET B Corpos apoptóticos Processo alveolar Figura 106 Fase de erupção intraóssea Via eruptiva formada em que se observa um tecido bastante frouxo contrastando com a lâmina própria densa da mucosa oral ML O deslocamento que o dente sofre durante a erupção não ocorre apenas ao longo do seu eixo mas também por movimentos em várias direções em momentos diferentes com predominância do deslocamento axial em sentido oclusal Desse modo as teorias que exclusivamente consideram que o aumento da pressão hidrostática impulsiona o dente ou que células ou fibras o tracionam em sentido oclusal não são suficientes para explicar o processo A seguir serão abordados brevemente os fundamentos das teorias que atualmente são as mais aceitas para explicar o mecanismo de erupção dentária ou seja o crescimento radicular a formação do ligamento periodontal a remodelação da cripta óssea a ação conjunta do folículo dentário com o retículo estrelado do órgão do esmalte Crescimento da raiz O crescimento da raiz não pode ser considerado o único responsável pela erupção dentária Como foi mencionado no Capítulo 6 após a formação do diafragma epitelial iniciase a fase de raiz Nesta a dentina radicular é formada enquanto o periodonto de inserção também começa sua formação Como o osso da base da cripta não possibilita o aprofundamento da raiz em formação o crescimento radicular ocorre porque nesse momento o dente começa o processo de erupção e consequentemente seu deslocamento em sentido oclusal Isso levou alguns autores a acreditarem que a formação da raiz do dente seria responsável pela erupção dentária Figura 108 Entretanto diversos experimentos realizados em dentes com crescimento contínuo como os incisivos de roedores mostraram que mesmo fixando uma porção de raiz já formada ao osso do alvéolo a formação da raiz continua ocasionando consequentemente a reabsorção do osso da base da cripta Além disso alguns dentes erupcionam mesmo sem que haja formação da raiz Isso é particularmente observado em casos de displasias dentinárias Com todas essas evidências não é possível considerar o crescimento radicular como o único responsável pela erupção do dente entretanto é provável que a formação da raiz tenha um efeito no aumento da velocidade de erupção CORRELAÇÕES CLÍNICAS Em geral a não erupção do terceiro molar permanente devese à falta de espaço na arcada dentária resultando no dente impactado Nesses casos no entanto a raiz se forma normalmente Figura 107 Fase de penetração na mucosa A O epitélio reduzido do esmalte recobre a coroa enquanto o dente começa a atravessar a lâmina própria da mucosa oral B Esquema que mostra que ainda com a raiz incompleta o dente emerge na cavidade oral por um canal epitelial Figura 108 Raiz em formação de um dente em processo de erupção ML Formação do ligamento periodontal A participação do ligamento periodontal em desenvolvimento no processo da erupção seria decorrente da contratilidade e da motilidade dos seus componentes A formação do ligamento periodontal envolve intensa síntese e secreção de matriz extracelular de natureza conjuntiva especialmente colágeno e outros componentes como fibronectina e proteoglicanos A interação desses elementos da matriz em conjunto com os fibroblastos confere ao tecido certa contratilidade e motilidade Dessa maneira a gênese do ligamento periodontal foi associada ao mecanismo de erupção do dente Essa hipótese é reforçada por observações feitas nos incisivos de roedores que apresentam crescimento e erupção contínuos nos quais existem dois territórios dentro do ligamento a porção adjacente ao dente e a porção adjacente ao osso alveolar Figura 109 Embora não sejam tão definidas as duas porções ou territórios podem ser distinguidas também no periodonto dos dentes de crescimento limitado inclusive nos dentes humanos Apesar de muitos acreditarem que o ligamento desempenha algum papel durante a erupção dentária há casos como na osteopetrose em que apesar da completa formação do ligamento o dente não erupciona Em contraste dentes com displasia dentinária formados sem raiz e portanto sem ligamento periodontal erupcionam e chegam a ter oclusão funcional com os dentes antagonistas Remodelação do osso da cripta A reabsorção óssea da cripta seria consequência das pressões geradas pelo movimento eruptivo do dente A formação do osso alveolar é relacionada à existência do dente se o dente não se forma também não se forma o osso alveolar na região correspondente da arcada dentária Além disso o tecido ósseo caracterizase pela sua constante remodelação isto é por fases alternadas de formação e reabsorção que no caso do osso alveolar seguem o padrão do movimento eruptivo do dente em formação Desse modo a formação do osso alveolar a formação do dente e a erupção dentária são eventos interdependentes Figura 105 Diversos experimentos mostraram que as regiões de formação e reabsorção óssea ocorrem como consequência do processo eruptivo e não ao contrário Como o movimento eruptivo é na verdade o resultado de pequenos e curtos movimentos em várias direções regiões de reabsorção não ocorrem somente na superfície do osso adjacente à face oclusal da coroa Regiões de leve reabsorção são também observadas no osso das paredes e da base da cripta como mostra a Figura 102 Assim tudo indica que as regiões de reabsorção óssea na cripta ocorrem como consequência da pressão produzida pelo movimento do dente e não como um mecanismo independente para determinar o caminho que o dente deve seguir para erupcionar na cavidade oral Figura 109 Dois territórios do ligamento periodontal de um incisivo de rato de erupção contínua ML Cortesia do Dr J Merzel Papel do folículo dentário e do retículo estrelado Interações do órgão do esmalte com o folículo dentário seriam responsáveis pelo início do processo eruptivo Embora esta teoria esteja relacionada de algum modo com a anterior e de se basear na função do folículo dentário sua formulação é recente pois resulta principalmente de estudos que envolvem aspectos de biologia molecular Devese notar entretanto que há vários anos é atribuído ao folículo dentário um papel no início da reabsorção óssea associado à erupção dentária Atualmente essa é a teoria mais aceita para explicar esse intrigante assunto da biologia oral Especulase que o folículo começaria sua influência sobre o osso alveolar adjacente após receber indução a partir das células do órgão do esmalte particularmente do retículo estrelado por volta do fim da fase de coroa e do início da fase de raiz Se isso é verdadeiro é mais uma interação epitélioectomesênquima no caso interação órgão do esmaltefolículo dentário Parece não haver dúvida sobre o envolvimento do epitélio no processo de erupção O estabelecimento de um canal que contém restos da lâmina dentária bem como tecido conjuntivo no qual não há tecido ósseo constitui a estrutura denominada gubernáculo na região oclusal da cripta Acreditase assim que o gubernáculo facilita de alguma maneira o processo eruptivo CORRELAÇÕES CLÍNICAS Na falta de espaço disponível os dentes permanentes erupcionam de maneira irregular e deixam de seguir a via eruptiva normal resultando no apinhamento dentário Experimentos demonstraram também que a remoção do epitélio reduzido do esmalte retarda a erupção Assim tem sido sugerido que o epitélio tenha algum papel nesse processo talvez degradativo Outra possibilidade mencionada é que haveria dentro do órgão do esmalte um relógio biológico que determinaria o momento da erupção A participação do folículo dentário contudo parece ser extremadamente relevante nos eventos da erupção Tudo indica que modificações químicas na composição do folículo como por exemplo produção do fator de crescimento epidermal EGF estariam relacionadas com os momentos iniciais da erupção Enzimas do tipo metaloproteinases originadas no órgão do esmalte poderiam também estar envolvidas no processo Outra possibilidade é que o órgão do esmalte teria alguma influência na saída de células precursoras de osteoclastos dos capilares levando à formação de osteoclastos e à reabsorção do canal gubernacular Como o retículo estrelado do órgão do esmalte produz fator de crescimento TGFb1 e interleucinas acreditase que esses fatores passariam do órgão do esmalte para o folículo dentário cujas células produziriam fator estimulante de colônias CSF1 atraindo dessa maneira células precursoras de osteoclastos Outros fatores e citocinas também parecem estar envolvidos no processo Figura 1010 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Além das condições locais fatores de natureza geral sistêmicos endócrinos e nutricionais também afetam o processo eruptivo Figura 1010 Interações do órgão do esmalte com o folículo dentário no início da erupção REABSORÇÃO E ESFOLIAÇÃO DOS DENTES DECÍDUOS Para que ocorra a erupção dos dentes permanentes com exceção dos molares são necessárias a reabsorção e a esfoliação dos dentes decíduos A formação da via eruptiva dos dentes permanentes com exceção dos molares está diretamente relacionada com a reabsorção e a esfoliação dos dentes decíduos correspondentes e segue uma cronologia característica para cada grupo de dentes Figura 1011 A e B A reabsorção caracterizase pela destruição dos tecidos duros e moles da raiz e parte da coroa do dente decíduo A reabsorção que ocorre nos tecidos mineralizados em geral incluindo os dentários é mediada por células do tipo clasto que no caso dos dentes são denominadas odontoclastos Em todos os seus aspectos morfológicos e funcionais essas células não diferem dos osteoclastos em geral Figuras 326 e 328 O odontoclasto normalmente multinucleado pode também ser mononucleado sendo capaz de reabsorver cemento dentina e esmalte É preciso lembrar entretanto que além da reabsorção dos tecidos duros ocorre a remoção dos tecidos moles do dente decíduo isto é a polpa e o ligamento periodontal Figura 1012 Os mecanismos que controlam a remoção dos tecidos moles são pouco conhecidos embora tudo indique que nesse processo ocorra a morte celular programada apoptose das células Durante a reabsorção do dente decíduo parece haver também a formação simultânea em algumas áreas de um tecido mineralizado com aparência de cemento à semelhança dos processos de remodelação do tecido ósseo Acreditase que o fator desencadeante principal da reabsorção do dente decíduo seja a erupção do dente permanente correspondente Contudo nos casos em que não há o germe do dente permanente a reabsorção do dente decíduo também ocorre embora mais lentamente Assim acreditase que outros fatores estão associados tais como o crescimento da face e dos ossos maxilares a ação dos músculos da mastigação e as forças oclusais Esses fatores poderiam afetar o periodonto de inserção do dente decíduo desencadeando a reabsorção radicular O aparecimento de numerosos odontoclastos na superfície radicular caracteriza a reabsorção dos tecidos dentários A sequência dos eventos da reabsorção dos dentes decíduos é caracterizada inicialmente pelo aparecimento de odontoclastos em relação à superfície radicular externa reabsorvendo cemento e em seguida dentina radicular Figuras 1013 e 1014 O aparecimento de odontoclastos multi e mononucleares na câmara pulpar ocorre após pronunciada reabsorção radicular Esses odontoclastos reabsorvem algumas áreas de dentina coronária Figura 1015 enquanto nas áreas restantes permanecem os odontoblastos Inicialmente é removida a prédentina enquanto o número de odontoclastos aumenta Em fases tardias de reabsorção os odontoclastos não são mais observados nas superfícies dentinárias reabsorvidas porém são encontrados na polpa Nos momentos que precedem a esfoliação a superfície dentinária fica então recoberta por um tecido semelhante ao cemento ou por um tecido fibroso Em fases ainda mais avançadas ocorre reabsorção de regiões de esmalte pelos odontoclastos Figura 1016 Figura 1011 A Radiografia em que se observam dentes em esfoliação e erupção B No dente esfoliado observe a parte remanescente da coroa Cortesia do Dr M A Casa A e da Dra R Y AndiaMerlin B Figura 1012 Germe de um dente permanente em fase de coroa nos estágios iniciais de erupção em contato com as raízes do dente decíduo correspondente ML Figura 1013 Sequência dos eventos da reabsorção dos tecidos de um dente decíduo observada de 1 a 4 Adaptada de Sahara et al 1992 Figura 1014 Superfície radicular externa de um dente decíduo com numerosas cavidades oriundas da atividade dos odontoclastos MEV Figura 1015 Cavidades de reabsorção na dentina de um dente decíduo MEV Figura 1016 Cavidades de reabsorção no esmalte de um dente decíduo MEV De AranaChavez AndiaMerlin 1998 LEITURA ADICIONAL ARANACHAVEZ VE ANDIAMERLIN RY Scanning electron microscopy examination of resorbing enamel surfaces in unexfoliated primary molar teeth Journal of Dentistry for Children 65182 1998 BERKOVITZ BKB Structural observations on the periodontal ligament in relation to the eruptive mechanism In The biological mechanisms of tooth eruption and root resorption Z Davidovitch ed EBSCO Media Birmingham p 277 1988 BOABAID F CERRI PS KATCHBURIAN E Apoptotic bone cells may be engulfed by osteoclasts during alveolar bone resorption in young rats Tissue and Cell 33318 2001 BRADASCHIACORREA V MASSA LF ARANACHAVEZ V E Effects of alendronate on tooth eruption and molar root formation in young growing rats Cell and Tissue Research 330475 2007 BRADASCHIACORREA V MOREIRA MM ARANACHAVEZ VE Reduced RANKL expression impedes osteoclast activation and tooth eruption in alendronatetreated rats Cell and Tissue Research 35379 2013 CERRI PS PEREIRA Jr JA BISELLI NB SASSOCERRI E Mast cells and MMP9 in the lamina propria during eruption of rat molars quantitative and immunohistochemical evaluation Journal of Anatomy 217116 2010 DOMON T YASUDA M OSANAI M SUZUKI R TAKAHASHI S YAMAMOTO T WAKITA M Increase in odontoclast nuclei number by cell fusion a threedimensional reconstruction of cell fusion of human odontoclasts The Anatomical Record 252462 1998 EVERTS V BEERTSEN W The cellular basis of tooth eruption the role of collagen phagocytosis In The biological mechanisms of tooth eruption and root resorption Z Davidovitch ed EBSCO Media Birmingham p 237 1988 MARKS SC SCHROEDER HE Tooth eruption theories and facts The Anatomical Record 245374 1996 MOXHAM BJ BERKOVITZ BKB The periodontal ligament and physiological tooth movements In The periodontal ligament in health and disease 2nd ed BERKOVITZ BKB MOXHAM BJ NEWMAN H N eds MosbyWolfe London p 183 1995 MERZEL J NUNES SF NOVAES PD The effect of partial damage to the enamelrelated periodontium combined with root resection on eruption of the rat incisor eruption Archives of Oral Biology 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dependem não somente da articulação como também de relações oclusais entre os dentes superiores e inferiores Os componentes da articulação temporomandibular são a cabeça e o colo do côndilo da mandíbula a fossa glenoide e a eminência articular da porção escamosa do osso temporal o disco articular os espaços supra e infradiscais a membrana sinovial a cápsula articular e os ligamentos associados Figura 111 A e B DESENVOLVIMENTO Os processos de desenvolvimento do côndilo e do restante da mandíbula se iniciam separadamente Por volta da oitava semana de vida intrauterina observase na região posterior da mandíbula em formação uma condensação ectomesenquimal a partir da qual originase uma cartilagem hialina com formato esférico a qual constituirá o côndilo Na mesma época no osso temporal em desenvolvimento começa por ossificação intramembranosa a formação da fossa glenoide e da eminência articular Em torno dessas estruturas grupos de mioblastos iniciam a formação de diversos músculos especialmente dos pterigóideos laterais estes últimos nas adjacências da parte anterior do côndilo Esses eventos se passam até aproximadamente a 12a semana apresentandose a região entre a cartilagem do côndilo e a superfície articular do osso temporal em formação ocupada por ectomesênquima Em torno da 13a semana de vida intrauterina enquanto na região central desse ectomesênquima as células diferenciamse em fibroblastos nas regiões adjacentes ao côndilo e ao osso temporal surgem pequenos espaços entre as células ectomesenquimais os quais gradualmente coalescem formando dessa maneira as cavidades articulares supra e infradiscais os fibroblastos recémdiferenciados da região central formam colágeno constituindo se o disco articular Em torno da 14a semana iniciase o processo de ossificação endocondral na cartilagem do côndilo estabelecendose o centro secundário de ossificação da mandíbula A superfície cartilaginosa condilar voltada para a cavidade infradiscal permanece revestida por uma camada de tecido conjuntivo muito denso entretanto uma fina camada de células indiferenciadas permanece na região central Algumas dessas células diferenciamse em fibroblastos passando para a camada mais externa e outras em condroblastos passando para a cartilagem subjacente A partir desta época poucas mudanças ocorrem na articulação exceto o crescimento dos seus componentes Figura 111 A Elementos ósseos da articulação temporomandibular e suas relações próximas B Os constituintes principais da articulação com suas regiões Os movimentos mandibulares pré e pósnatais influenciam a modelação da articulação Entre a 18a e a 20a semana a fossa glenoide e a eminência articular do temporal adquirem um contorno semelhante ao definitivo após o qual a membrana sinovial aparece Com essas mudanças a articulação tornase funcional ocorrendo leves movimentos mandibulares durante a vida intrauterina os quais participam na modelação da articulação durante seu crescimento Desse momento em diante ocorrem poucas modificações como o aparecimento de algumas fendas radiais na cartilagem condilar as quais são ocupadas por tecido conjuntivo vascularizado no último trimestre de vida prénatal Essas fendas estendemse desde a superfície articular até a parte central do côndilo separando portanto áreas que estão sofrendo ativa ossificação endocondral Como mencionado anteriormente a articulação temporomandibular tornase funcional a partir da 20a semana de vida intrauterina embora apenas leves movimentos mandibulares ocorram até o nascimento Contudo o crescimento dos vários componentes da articulação depende desses movimentos Por esse motivo após o nascimento quando a função da articulação passa a ser relevante o crescimento tornase ainda mais importante sendo a estrutura da articulação de uma criança diferente da articulação do adulto As diferenças apesar de envolverem todos os constituintes da articulação são mais evidentes nos elementos ósseos principalmente no côndilo mandibular Figura 112 Superfície articular do côndilo em crescimento na qual se observa a camada superficial de tecido conjuntivo denso avascular MET De Marchi et al 1991 ESTRUTURA Elementos ósseos A ossificação endocondral persiste no côndilo durante o crescimento do indivíduo A articulação temporomandibular de um jovem até aproximadamente 20 anos de idade tem a superfície articular do côndilo com quatro camadas facilmente distinguíveis A camada mais externa é a de tecido conjuntivo denso o qual é avascular com os feixes de colágeno do tipo I orientados paralelos à superfície articular Figura 112 Escassos fibroblastos estão situados entre as fibras colágenas alguns dos quais são arredondados causando a impressão de serem fibrocondrócitos Figura 113 Por essa razão alguns autores descrevem esta camada superficial como fibrocartilagem Subjacente a esse tecido conjuntivo existe uma camada de células indiferenciadas que podem diferenciarse em fibroblastos ou em condroblastos Esta camada portanto fornece novas células tanto para a camada superficial como para a terceira camada a qual é constituída por cartilagem hialina Subjacente a essa cartilagem a articulação de um indivíduo jovem apresenta uma região na qual ocorre ossificação endocondral para o crescimento do ramo da mandíbula e do côndilo propriamente dito Figura 114 Uma característica que diferencia esta última região das outras do organismo em que esse processo se desenvolve é que no côndilo os condrócitos em multiplicação apresentamse um pouco desordenados sem adotar a típica aparência de pilhas de moedas observada nas zonas de cartilagem seriada dos discos epifisários dos ossos longos Capítulo 3 Figura 113 Superfície articular do côndilo em crescimento em que se observa o tecido conjuntivo denso com fibroblastos arredondados e a camada de células indiferenciadas ML Figura 114 Côndilo de indivíduo jovem em que se observam as fases da ossificação endocondral ML Na articulação de indivíduos adultos o côndilo também apresenta sua camada superficial constituída por tecido conjuntivo denso com fibroblastos de aspecto condroide aparência de fibrocondrócitos uma camada subjacente muito fina de células indiferenciadas uma terceira camada de fibrocartilagem e finalmente uma quarta constituída por osso Tabela 111 e Figura 115 A e B A nova camada de fibrocartilagem que reveste diretamente a superfície óssea originase após o término da ossificação endocondral a partir de condroblastos diferenciados da camada de células indiferenciadas Figura 116 O revestimento articular do osso temporal é semelhante ao do côndilo de adulto Tabela 111 Camadas do revestimento articular do côndilo da mandíbula Côndilo de jovem Côndilo de adulto Tecido conjuntivo Tecido conjuntivo Camada de células indiferenciadas Camada de células indiferenciadas Região de ossificação endocondral Fibrocartilagem Osso Osso As superfícies articulares do osso temporal têm o mesmo revestimento de tecido conjuntivo e uma camada subjacente de células indiferenciadas porém esta última muito fina e às vezes descontínua Sob essa camada fibrocartilagem reveste a quarta camada constituída pelo próprio tecido ósseo Entretanto em algumas regiões permanecem áreas de cartilagem calcificada entre a fibrocartilagem e o tecido ósseo Figura 117 A espessura do revestimento articular varia segundo a região é um pouco mais espesso aproximadamente 500 μm na parte anterossuperior do côndilo bem como na face posterior da eminência articular do temporal ou seja nas regiões funcionais da articulação Nas outras regiões isto é na parte posterior do côndilo e na fossa glenoide do temporal o revestimento alcança apenas 100 a 200 μm de espessura Figuras 115 a 118 O revestimento da articulação temporomandibular é diferente das outras articulações diartroses do organismo A articulação temporomandibular difere das outras articulações sinoviais do organismo enquanto as demais têm suas estruturas ósseas recobertas apenas por cartilagem hialina na articulação temporomandibular a superfície é recoberta por uma camada de células indiferenciadas e ainda por outra mais externa de tecido conjuntivo muito denso O osso do côndilo apresenta uma organização lamelar característica com áreas esponjosas Figura 115 A e compactas Figura 119 DISCO ARTICULAR A região funcional do disco tem estrutura semelhante ao revestimento articular do côndilo e do osso temporal O disco articular situase entre o côndilo mandibular e a superfície articular do osso temporal dividindo a cavidade articular e portanto estabelecendo duas cavidades supra e infradiscal O disco tem basicamente duas porções uma anterior e outra posterior A primeira delas relacionada com a parte funcional da articulação tem forma de sela e tem três regiões chamadas de bandas anterior central e posterior com 2 μm 1 μm e 3 μm de espessura respectivamente Figura 111 B Essas três bandas são constituídas por tecido conjuntivo denso avascular muito semelhante ao tecido que reveste o côndilo e a cavidade articular do osso temporal com fibroblastos de aspecto condroide Figura 1110 e algumas células indiferenciadas dispostas esparsamente entre as fibras colágenas as quais seguem diversas direções Figura 1111 A e B A região posterior por sua vez é constituída por um tecido conjuntivo menos denso porém também avascular O disco articular fundese com a cápsula nas suas extremidades medial e lateral Ambas as estruturas uma vez fundidas unemse ao côndilo A extremidade anterior do disco dividese em duas lâminas inserindose pela superior na borda da eminência articular do temporal e por meio da inferior no côndilo Todavia o músculo pterigóideo lateral que se insere na região anterior do colo do côndilo Figura 1112 envia feixes também para o disco os quais se fundem na região de divisão das duas lâminas anteriores com o tecido conjuntivo do disco Figura 1113 CORRELAÇÕES CLÍNICAS Por apresentar suas extremidades medial e lateral inseridas no côndilo mandibular e ainda sua extremidade anterior em continuidade com o músculo pterigóideo lateral o disco articular acompanha os movimentos do côndilo durante os movimentos mandibulares A região posterior do disco em vez de apresentar forma de sela como a anterior é mais espessa e tem sua superfície inferior côncava enquanto sua superfície superior é convexa continuase na região mais posterior com um tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado e inervado denominado região ou zona bilaminar Esse tecido dividese também em duas lâminas a inferior mais delgada inserese no colo do côndilo e fundese com a cápsula articular enquanto a superior mais espessa é constituída por um tecido conjuntivo que contém fibras elásticas e tecido adiposo Figuras 1114 e 1115 Esta última lâmina que é muito inervada acaba fundindose com a cápsula e inserindose nas fissuras escamosotimpânica e petroescamosa do osso temporal Figura 115 A Várias camadas do côndilo de um adulto B Orientação das fibras colágenas do revestimento articular ML A MLNomarski B Figura 116 Côndilo de indivíduo adulto em que está evidente a camada de células indiferenciadas interposta entre a superfície articular e a fibrocartilagem MLNomarski Figura 117 Superfície articular do osso temporal com as várias camadas Note a camada descontínua de células indiferenciadas ML Figura 118 Superfície articular do osso temporal na qual é evidente a orientação das fibras colágenas ML Nomarski Figura 119 Região de osso compacto do côndilo de adulto que mostra a disposição lamelar MLNomarski Figura 1110 Região do disco articular com fibroblastos entre os feixes colágenos ML Figura 1111 A Porção do disco articular que mostra as diferentes orientações dos feixes colágenos ML A continua Figura 1111 Continuação B Superfície do disco com seu componente colágeno e algumas lacunas MEV B Cortesia dos Doutores CA Casatti e P Damico Figura 1112 Fibras do músculo pterigóideo lateral inseridas no colo do côndilo da mandíbula ML Figura 1113 Fibras do músculo pterigóideo lateral entremeadas com as fibras colágenas do tecido conjuntivo da região anterior do disco articular ML Figura 1114 Região bilaminar do disco articular ML Figura 1115 Lâmina superior da região bilaminar do disco articular em que se observam fibras elásticas ML CORRELAÇÕES CLÍNICAS Por ser a região bilaminar muito vascularizada e inervada o paciente pode sentir dor quando em alguma alteração patológica da articulação a mandíbula portanto o côndilo e o disco é posicionada mais posteriormente durante o exame clínico Membrana sinovial O líquido produzido pela membrana sinovial é responsável pela nutrição dos elementos intraarticulares A membrana sinovial reveste a superfície interna da cápsula articular relacionandose portanto com as duas cavidades da articulação supra e infradiscais Em cortes sagitais da articulação observase a membrana sinovial revestindo as bordas anteriores e posteriores das cavidades supra e infradiscais recobrindo inclusive curtos segmentos das extremidades anterior e posterior do disco Figura 1116 A e B Consiste em uma camada superficial com dois tipos celulares que se apoia sobre uma camada de tecido conjuntivo muito vascularizado a qual por sua vez recobre o tecido capsular A camada superficial denominada íntima tem células semelhantes a fibroblastos denominadas por isso células F que sintetizam proteínas glicoproteínas e proteoglicanos e outras células semelhantes a macrófagos chamadas de células M com capacidade fagocítica Entre ambos os tipos celulares há amplos espaços ocupados por matriz extracelular pouco fibrosa porém com abundante substância fundamental Em razão da natureza conjuntiva dessas células e portanto ausência de lâmina basal a matriz extracelular da camada íntima continuase com a matriz da camada subjacente denominada subíntima na qual se observam numerosos vasos sanguíneos e linfáticos mas quase nenhuma célula Figura 1117 Assim sendo o líquido sinovial é formado na membrana sinovial pelo seguinte processo dos vasos sanguíneos da camada subíntima originase o plasma que se dirige para o espaço articular ao passar pela camada íntima ao plasma juntamse os elementos secretados pelas células F o líquido sinovial é constantemente renovado e quando atravessa de volta a camada íntima sofre a ação das células M que fagocitam a parte proteica e glicídica do líquido o plasma restante atinge a camada subíntima e retorna à circulação pelos linfáticos e pelas porções venosas dos vasos Devese ressaltar que tanto os revestimentos articulares do côndilo e do temporal como o disco articular são constituídos por tecido conjuntivo avascular Deste modo o líquido sinovial é responsável pela nutrição desses tecidos Cápsula articular A cápsula articular é um tecido conjuntivo denso vascularizado que envolve as estruturas da articulação anteriormente descritas É reforçada lateralmente pelo ligamento temporomandibular e unese na sua região superior ao osso temporal isto é à borda da eminência articular às bordas da fossa glenoide e à fissura escamosotimpânica Por outro lado após fundirse com todas as extremidades do disco inserese na sua região inferior ao colo do côndilo Figura 1116 A Região da cavidade articular revestida pela membrana sinovial B Detalhe da membrana sinovial ML Figura 1117 Membrana sinovial com as duas camadas e seus componentes MET Cortesia do Dr CA Casatti Ligamentos associados Os ligamentos intimamente relacionados com a articulação temporomandibular são estruturas muito resistentes e inextensíveis constituídos por tecido conjuntivo denso modelado no qual entre as fibras colágenas compactamente dispostas existem alguns fibroblastos e poucas fibras elásticas Embora sejam três os ligamentos considerados neste grupo apenas o temporomandibular estabelece realmente associação direta com a articulação Esse ligamento tem forma triangular com sua base originandose no tubérculo articular da raiz do arco zigomático do osso temporal do qual se dirige para baixo em íntima relação com a face lateral da cápsula articular inserindo seu vértice no colo do côndilo Os outros dois ligamentos são o estilomandibular que se insere no processo estiloide e dirigese para o ângulo da mandíbula e o esfenomandibular que se origina na espinha do esfenoide e inserese na língula do forame mandibular Suprimentos vascular e nervoso O suprimento sanguíneo arterial provém do ramo auricular profundo da artéria maxilar interna O retorno venoso ocorre por meio do plexo pterigóideo que é bastante abundante na cápsula e na região bilaminar A inervação sensorial da articulação temporomandibular é por meio de ramos do nervo mandibular A maior parte da articulação recebe inervação do ramo auriculotemporal enquanto algumas regiões anteriores recebem os ramos temporal profundo posterior massetérico e pterigóideo lateral Na articulação há receptores sensoriais terminações nervosas livres em todos os elementos articulares e alguns mecanorreceptores estes principalmente na cápsula A inervação autonômica simpática provém de neurônios localizados no gânglio cervical superior e a inervação parassimpática da articulação provém do gânglio ótico LEITURA ADICIONAL CARLSSON DS Growth of the temporomandibular joint In Temporomandibular joint and mastigatory muscle disorders GA Zarb GE Carlsson BJ Sessle ND Mohl eds Munksgaard Copenhagen p 128 1994 CASATTI CA FRIGO L BAUER JA Origin of sensory and autonomic innervation of the rat temporomandibular joint a retrograde axonic tracing study with the fluorescent dye fast blue Journal of Dental Research 78 776 1999 MARCHI F LUDER HU LEBLOND CP Changes in cells secretory organelles and extracellular matrix during endochondral ossification in the mandibular condyle of the growing rat The American Journal of Anatomy 19041 1991 MILLS DK FIANDACA DJ SCAPINO RP Morphologic microscopic and immunohistochemical investigations into the function of the primate TMJ disc Journal of Orofacial Pain 8136 1994 SHEN G DARENDELILER MA The adaptive remodeling of condylar cartilagea 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radicular e tem papel crucial na fixação das fibras do ligamentodo periodontal à raiz do dente Apesar de semelhante com os dentes o cemento não é considerado parte deles O desenvolvimento do cemento conhecido como cementogênese únicamente de forma simultânea com a formação das fibras do ligamento periodontal e do osso alveolar As células ectomesenquimais do folículo dentário se transformam em cementoblastos sintetizando a matriz orgânica do cemento composta principalmente por colágeno A mineralização ocorre com a deposição de hidroxiapatita A espessura do cemento varia de acordo com a região da raiz sendo mais fino no terço cervical e mais espesso em direção ao ápice As fibras de Sharpey produzidas pelos fibroblastos do ligamento periodontal se inserem no cemento formando sua estrutura Durante a formação do periodonto de inserção nas interações entre as células ectomesenquimais desencadeiam a diferenciação de cementoblastos fibroblastos e osteoblastos para formar os três componentes O processo de formação do cemento envolve também a morte celular programada apoptose e resulta em diferentes tipos de cemento como o acelular presente na região cervical da raiz O cemento essencial para a sustentação dental forma uma unidade estrutural e funcional com o ligamento periodontal e osso alveolar desempenhando um papel crucial na fixação dos dentes na cavidade bucal Nos estágios iniciais da formação do cemento nas fibras colágeanas provêm tanto dos fibroblastos quanto dos cementoblastos Quando a formação da dentina radicular alcança metade da raiz os cementoblastos passam a secretar mais matriz orgânica especialmente nas raízes em processo de erupção do dente Nesse período os cementoblastos ficam aprisionados na matriz transformandose em cementócitos semelhantes ao processo de osteócitos no osso Esse tipo de formação conhecido como cemento celular resulta numa matriz que contém fibras mistas sendo fibras extrínsecas formadas pelos próprios cementoblastos Embora o terço cervical rapiessente predominantemente o cemento acelular de fibras extrínsecas e o terço apical contenha principalmente o cemento celular de fibras mistas na partir do terço médio diferentes áreas exibem acamadas intercaladas desses dois tipos de cemento No âmbito clínico a união entre o cemento e da dentina radicular através da camada da hidrina desenvolvida durante o crescimento da raiz explica as dificuldades em regenerar o cemento sobre dentina raspada em casos de doença periodontal e na reparação de raízes onde se reabsorção atyla a dentina além do cemento como na movimentação ortodôntica O cemento radicular na direção cervical é formado por fibras colágenas homogeneamente mineralizadas conferindolhe um aspecto quase transparente em preparações por desgaste Sua perda especialmente na porção cervical da raiz pode levar à sensibilidade Acerca dos cementoblastos estas são células que produzem a matriz do cemento similar aos osteoblastos podendo retomar a produção quando necessário Os cementócitos derivados dos cementoblastos são menos ativos metabolicamente e dependem da difusão de nutrientes do ligamento periodontal para sua nutrição O limite cementoesmalte que separa o esmalte do cemento ocorre em alguns dentes ambos os tecidos se tocam em outros parte do esmalte é recoberta pelo cemento e em alguns casos não há contato deixando uma área de dentina exposta Clinicamente esse limite é relevante em diagnósticos periodontais para avaliar a saúde gengival e a profundidade das bolsas periodontais Quanto ao ligamento periodontal é um tecido que une o dente ao osso alveolar oferecendo amortecimento durante a mastigação e auxiliando na adaptação dos dentes nos movimentos funcionais Sua espessura varia ao longo da raiz do dente reduzindo com a idade Originado do folículo dentário começa a se desenvolver simultaneamente à formação da raiz do dente Tal ligamento é composto por fibras colágenas que se conectam ao cemento e ao osso alveolar sendo produzidas por fibroblastos diferenciados do folículo dentário A estrutura final do ligamento é estabelecida após a erupção dentária quando o dente entra em contato com os movimentos mastigatórios O ligamento ainda é constituído de diferentes células principalmente fibroblastos responsáveis por produzir e remodelar o colágeno na matriz Outros tipos de células incluem células tronco por exemplo Os fibroblastos possuem formato alongado e produzem a estrutura da matriz sendo esta dinâmica formando feixes de fibras principais que se inserem no cemento e osso alveolar feixes menores que se dividem em grupos com orientações específicas em relação à raiz do dente Sua matriz extracelular é composta por proteoglicanos glicosaminoglicanos glicoproteínas água e lipídios o que proporciona a estrutura e absorção de forças A vascularização proveniente de diversas artérias permite a rápida renovação e alto metabolismo dos componentes A inervação por sua vez é dada pelo nervo dentário e ramos do osso alveolar contribuindo assim para as funções sensoriais e reflexos mandibulares Ao que diz respeito ao osso alveolar parte da maxila e mandíbula que fixa o dente através do ligamento e do cemento é composto por osteócitos lamelas paralelas e fibras colágenas fibras de Sharpey A movimentação ortodôntica é possível graças à plasticidade do tecido ósseo permitindo a reabsorção e formação óssea Ainda na plasticidade permite a colocação de implantes que se integram ao osso em um processo denominado osseointegração Em relação ao periodonto marginal gengiva é composto pela gengiva marginal inserida e papilar Durante a erupção dentária o epitélio juncional acomodase ao dente formando a aderência epitelial Durante a erupção os cementoblastos protetores recobrem o esmalte À medida que o dente erupciona e se aproxima da cavidade oral o epitélio juncional se reestrutura após o dente assumir uma posição funcional A conexão do dente e epitélio juncional dáse o nome de aderência epitelial a qual não é atingida durante o exame de sondagem gengival e quando gengiva inflamada observase sangramento no fundo do sulco indicando gengivite O sulco gengival tratase de uma estreita fenda entre gengiva livre e dente preenchido por fluido crevicular Apresenta epitélio parietal não queratinizado tornandose levemente paraqueratinizado próximo à borda livre da gengiva Na região do fundo do sulco há a descamação celular e passagem de células inflamatórias para a cavidade oral Em áreas de contato entre dentes adjacentes a gengiva forma papilas interdentárias estabelecendo o col composto pelos epitélios juncionais de dentes vizinhos A lâmina própria da gengiva é composta por feixes de fibras colágenas que se dividem em seus grupos distintos com diferentes inserções e trajetórias ao redor do dente o que confere firmeza à gengiva Os seus grupos são fibras dentogengivais fibras dentoperiosteais fibras alveologengivais fibras circulares fibras interpapilares e fibras transseptais Durante a gengivite o edema presente pode aumentar o volume da gengiva o que afeta sua firmeza A gengiva tratase de um periodonto altamente vascularizado e inervado com complexas redes de capilares e terminações nervosas sensoriais na lâmina própria Durante processos inflamatórios pode haver a eliminação de maior quantidade de fluido crevicular Diversos elementos estão dispostos no periodonto como fatores de crescimento citocinas proteínas morfogenéticas de diversas funções Assim a compreensão sobre tais fatores e alterações em genética podem auxiliar na prevenção tratamento e regeneração desses tecidos Resumo capítulo 9 Periodonto O periodonto é composto por estruturas que sustentam os dentes na maxila e mandíbula divididas em dua partes o periodonto de inserção formado por cemento ligamento periodontal e osso alveolar e a gengiva o periodonto de proteção ou marginal O cemento semelhante ao tecido ósseo reveste a dentina radicular e tem papel crucial na fixação das fibras do ligamento periodontal à raiz do dente Apesar de semelhante aos dentes o cemento não é consideradado parte deles O desenvolvimento do cemento conhecido como cementogênese iniciase de forma simultânea com a formação das fibras do ligamento periodontal e do osso alveolar As células ectomesenquimais do folículo dentário se transformam em cementoblastos sintetizando a matriz orgânica do cemento composta principalmente por colágeno A mineralização ocorre com a deposição de hidroxiapatita A espessura do cemento varia de acordo com a região da raiz sendo mais fina na direção cervical e mais espessa em direção ao ápice As fibras de Sharpey produzidas pelos fibroblastos do ligamento periodontal se inserem no cemento formando sua estrutura Durante a formação do periodonto de inserção nas interações entre as células ectomesenquimais desencadeiam a diferenciação de cementoblastos fibroblastos e osteoblastos para formar os três componentes O processo de formação do cemento envolve também a morte celular programada apoptose e resulta em diferentes tipos de cemento como o acelular presente na região cervical da raiz O cemento essencial para a sustentação dentária forma uma unidade estrutural e funcional com o ligamento periodontal e osso alveolar desempenhando um papel crucial na fixação dos dentes na cavidade bucal Nos estágios iniciais da formação do cemento as fibras colágenas provêm tanto dos fibroblastos quanto dos cementoblastos Quando a formação da dentina radicular alcança metade da raiz os cementoblastos passam a secretar mais matriz orgânica especialmente nas raízes em processo de erupção do dente Nesse período os cementoblastos ficam aprisionados na matriz transformandose em cementócitos semelhantemente ao processo de osteócitos no osso Esse tipo de formação conhecido como cemento celular resulta numa matriz que contém fibras mistas sendo fibras extrínsecas formadas pelos próprios cementoblastos Embora a direção cervical apicalmente predomine o cemento acelular de fibras extrínsecas e a direção apical contenha principalmente o cemento celular de fibras mistas na partir da direção médio diferem áreas exibem variadas misturadas desses dois tipos de cemento No cimento apical na união entre o cemento e a dentina radicular através da camada de esmalte desenvolvida durante o crescimento da raiz explica as dificuldades em regenerar o cemento sobre dentina exposta em casos de doença periodontal e na reparação de raízes onde a reabsorção afeta a dentina além do cemento assim na movimentação ortodôntica O cemento radicular na região cervical é formado por fibras colágenas homogeneamente mineralizadas conferindolhe um aspecto quase transparente em preparações por desgaste Sua perda especialmente na porção cervical da raiz pode levar à sensibilidade Acerca dos cementoblastos estas são células que produzem a matriz do cemento similares aos osteoblastos podendo retomar a produção quando necessário Os cementócitos derivados dos cementoblastos são menos ativos metabolicamente e dependem da difusão de nutrientes do ligamento periodontal para sua nutrição O limite amelocementário que separa o esmalte do cemento varia em alguns dentes ambos os tecidos se tocam em outros parte do esmalte é recoberta pelo cemento e em alguns raros não há contato deixando uma área de dentina exposta Clinicamente esse limite é relevante em diagnósticos periodontais para avaliar a saúde gengival e a profundidade das bolsas periodontais Quanto ao ligamento periodontal é um tecido que une o dente ao osso alveolar oferecendo amortecimento durante a mastigação e auxiliando na adaptação dos dentes aos movimentos funcionais Sua espessura varia ao longo da raiz do dente reduzindo com a idade Originado do folículo dentário começa a se desenvolver simultaneamente à formação da raiz do dente Tal ligamento é composto por fibras colágenas que se conectam ao cemento e ao osso alveolar sendo produzidas por fibroblastos diferenciados do folículo dentário A estrutura final do ligamento é estabelecida após a erupção dentária quando o dente entra em contato com os movimentos mastigatórios O ligamento ainda é constituído de diferentes células principalmente fibroblastos responsáveis por produzir e remodelar o colágeno na matriz Outras tipos de células incluem célulastronco por exemplo Os fibroblastos possuem formato alongado e produzem a estrutura da matriz sendo esta dinâmica formando feixes de fibras principais que se inserem no cemento e osso alveolar feixes estes que se dividem em grupos com orientações específicas em relação à raiz do dente Sua matriz extracelular é composta por proteoglicanos glicosaminoglicanos glicoproteínas água e lipídios o que proporciona estrutura e absorção de forças A renovação proveniente de diversas matérias permite a rápida renovação e alto metabolismo das componentes A inervação por sua vez é dada pelo nervo dentário e ramos do osso alveolar contribuindo assim para as funções sensoriais e reflexos mandibulares Ao que diz respeito do osso alveolar parte da maxila e mandíbula que fixa o dente através do ligamento e do cemento é composto por osteócitos lamelas paralelas e fibras colágenas fibras de Sharpey A movimentação ortodôntica é possível graças a plasticidade do tecido ósseo permitindo a reabsorção e formação óssea A mídia a plasticidade permite a colocação de implantes que se integram ao osso em um processo denominado osseointegração Em relação ao periodonto marginal gengiva é composta pela gengiva marginal inserida e papilar Durante a erupção dentária o epitélio juncional conectase ao dente formando a aderência epitelial Durante a erupção os cementoblastos protetores cobrem o esmalte A medida que o dente erupciona e se aproxima da cavidade oral o epitélio juncional se reestrutura após o dente assumir sua posição funcional A conexão do dente e epitélio juncional dáse o nome de aderência epitelial a qual não é atingida durante o exame de sondagem gengival e quando gengiva inflamada observase sangramento no fundo do sulco indicando gengivite O sulco gengival tratase de uma estreita fenda entre gengiva livre e dente preenchido por fluido crevicular Apresenta epitélio parimemtoso não queratinizado tornandose levemente paraqueratinizado próximo à borda livre da gengiva Na região do fundo do sulco há a descamação celular e passagem de células inflamatórias para a cavidade oral Em áreas de contato entre dentes adjacentes a gengiva forma papilas interdentarias estabelecendo o col composto pelos epitélios juncionais de dentes vizinhos A derme própria da gengiva é composta por feixes de fibras colágenas que se dividem em seus grupos distintos com diferentes inserções e trajetórias ao redor do dente a que confere firmeza à gengiva Os seus grupos são fibras dentogengivais fibras dentoperiosteais fibras alveodengivais fibras vasculares fibras interpapilares e fibras transseptais Durante a gengivite o edema presente pode aumentar o volume da gengiva o que afeta sua firmeza A gengiva tratase de um periodonto altamente vascularizado e inervado com complexas redes de capilares e terminações nervosas sensoriais na lâmina própria Durante processos inflamatórios pode haver a eliminação de maior quantidade de fluido crevicular Diversos elementos estão dispostos no periodonto como fatores de crescimento citocinas proteínas morfogeneticas de diversas funções Assim a compreensão sobre tais fatores e avanços em genética podem auxiliar na prevenção tratamento e regeneração desses tecidos