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Agronomia ·
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MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 82 Unidade 12 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENOHOSPEDEIRO 1 CICLO DE VIDA DO PATÓGENO O desenvolvimento do patógeno compreende fases ativas e inativas As fases ativas são patogênese e saprogênese A fase inativa é chamada de dormência 11 Patogênese é a fase em que o patógeno está associado ao tecido vivo do hospedeiro Compreende três fases prépenetração penetração e colonização Ocorre nos parasitas obrigados e facultativos 12 Saprogênese é a fase em que o patógeno não está associado ao tecido vivo do hospedeiro ele encontrase em atividade saprofítica sobre restos de cultura ou sobre a matéria orgânica do solo Não ocorre nos parasitas obrigados 13 Dormência é a fase onde as condições não são favoráveis a atividade do patógeno achandose este com metabolismo reduzido Em tais oportunidades os microrganismos poderão sobreviver na forma de estruturas apropriadas denominadas estruturas de resistência que são órgãos consistentes e ricos em reservas tais como esclerócios peritécios clamidosporos e esporos de resistência em alguns fungos bem como na forma de micélio dormente dentro de sementes e gemas A formação de estruturas de resistência não constitui um privilégio de todos os agentes fitopatogênicos pois muitos fungos e bactérias além da maioria dos nematóides fitoparasitas não as possuem Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos Essas fases nem sempre ocorrem seguindo uma regular alternância pois a ordem de sucessão das mesmas depende de várias circunstâncias A seqüência poderá obedecer às mais variadas combinações 2 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO HOSPEDEIRO A série de fases ou eventos sucessivos que conduzem à ocorrência da doença ou fazem parte do seu desenvolvimento constitui um ciclo denominado ciclo das relações patógeno hospedeiro no qual cada uma das diferentes fases apresenta características próprias e tem função definida Fig 1 FONTE DE INÓCULO DISSEMINAÇÃO INOCULAÇÃO REPRODUÇÃO GERMINAÇÃO SINTOMAS COLONIZAÇÃO PENETRAÇÃO SOBREVIVÊNCIA Figura 1 Esquema do ciclo das relações patógenohospedeiro O estudo das relações patógenohospedeiro constitui a base para a aplicação de medidas de controle pois o conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica quais as medidas de controle mais eficientes e econômicas a serem adotadas e as fases mais adequadas para sua adoção O ciclo das relações patógenohospedeiro pode ser dividido em ciclo primário e ciclo secundário Fig 2 MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 83 Ciclo primário É aquele que tem início a partir de estruturas de sobrevivência do microrganismo ou a partir da fase saprofítica no solo Caracterizase por apresentar Pequeno número de plantas infectadas Pequeno número de lesões por planta Baixo índice de infecção Ciclo secundário É aquele que sucede o ciclo primário e se desenvolve a partir do inóculo nele produzido sem a interposição de uma fase de repouso ou dormência entre eles Caracterizase por apresentar Grande número de plantas infectadas Grande número de lesões por planta Alto índice de infecção Baseado no número de ciclos que uma determinada doença apresentar durante uma mesma estação de cultivo pode ser classificada como doença monocíclica ou de ciclo primário ou doença policíclica ou de ciclo secundário Fig 2 Doença Monocíclica Doença Policíclica Figura 2 Representação esquemática de doença de ciclo primário monocíclica e de ciclo secundário policíclica 21 FONTE DE INÓCULO Inóculo é qualquer propágulo ou estrutura do patógeno capaz de causar infecção Ex esporos e micélio de fungos células de bactérias ou protozoários partículas de vírus ou viróides ovos ou larvas de nematóides etc Fonte de inóculo é o local onde o inóculo é produzido Ex plantas doentes restos de cultura solo infestado etc 22 DISSEMINAÇÃO DO INÓCULO É a transferência do patógeno da fonte de inóculo para os locais mais diversos Pode ser ativa e passiva 221 Disseminação ativa Aquela realizada com os próprios recursos do patógeno Ex zoosporos de fungos células de bactérias com flagelos e larvas de nematóides No entanto a importância deste tipo de disseminação é restrita e limitada a uma área muito pequena em torno da fonte de inóculo Ela pode apenas ser responsabilizada pela distribuição do patógeno para outros órgãos de uma planta ou para outras plantas vizinhas Exemplos de disseminação ativa a longas distâncias não são conhecidos 222 Disseminação passiva O inóculo do patógeno é transportado com o auxílio de agentes de disseminação Este tipo de disseminação é muito mais importante que a ativa sendo responsável pela disseminação dos agentes causais de doenças de plantas a curta e a longas distâncias Dividese em disseminação passiva direta e indireta Disseminação passiva direta aquela realizada conjuntamente com os órgãos de propagação dos hospedeiros Ex sementes infestadas ou infectadas podridão negra das cruciferas Xanthomonas campestris pv campestris podridão cinzenta do caule do feijoeiro Macrophomina phaseolina borbulhas de citros Exorcote causado por um viróide rizomas nematóide cavernícola em bananeira Radopholus similis tubérculos sarna da batatinha Streptomyces scabies murcha bacteriana da batatinha Ralstonia solanacearum e mudas infectadas gomose do abacaxi Fusarium subglutinans Disseminação passiva indireta realizada por diferentes agentes de disseminação como o vento Ex Ferrugem do colmo do trigo Puccinia graminis oídio das cucurbitáceas Erysiphe cichoracearum água Ex crestamento gomoso das cucurbitáceas Dydimela bryoniae disseminada através dos sulcos de irrigação insetos mosaico severo do caupi disseminado MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 84 por Ceratoma arcuata homem animais ferramentas Ex disseminação de Xanthomonas albilineans em canadeaçúcar através de facões de corte contaminados e implementos agrícolas etc 23 INOCULAÇÃO É a transferência do patógeno da fonte de inóculo para o local de infecção ou seja a superfície do hospedeiro suscetível A inoculação só ocorre quando o inóculo do patógeno consegue chegar ao local de infecção pois se este atingir a planta em outro local não haverá inoculação 24 GERMINAÇÃO Uma vez depositado junto à superfície do hospedeiro o inóculo deve sofrer uma série de transformações que possibilitem a penetração do patógeno nos tecidos do hospedeiro A germinação é verificada nos fungos pela emissão do tubo germinativo Nas bactérias verificase a multiplicação das células Nos nematóides verifica se a eclosão das larvas A germinação do inóculo é uma das fases mais delicadas para a sobrevivência do patógeno e portanto para a continuidade do ciclo A germinação depende de fatores ambientais tais como temperatura umidade luminosidade e pH A germinação também depende de fatores genéticos Os esporos de Colletotrichum gloeosporioides são envolvidos numa massa gelatinosa rica em biotina a qual impede a sua germinação até o momento em que seja diluída pela água Outros fungos como Puccinia graminis necessitam de um período de pósmaturação mais ou menos prolongado sem o qual não germinam 25 PENETRAÇÃO É a fase que ocorre a implantação do patógeno no local da planta onde se iniciará o processo de colonização dos tecidos A penetração do hospedeiro pode se processar de três maneiras 251 Penetração direta pela superfície intacta do hospedeiro Provavelmente este é o tipo de penetração mais comum dos fungos e nematóides Nenhum dos demais patógenos incluindo bactérias e nematóides penetram diretamente as plantas Geralmente os fungos possuem uma estrutura chamada apressório a qual se fixa firmemente ao hospedeiro emitindo então um tubo de penetração o qual perfura a cutícula e por intermédio do qual o protoplasma do patógeno ganha o interior da planta Ex Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo Nos nematóides a penetração direta ocorre mediante uma série repetida de impulsos do estilete resultando na formação de pequenas aberturas na parede celular das células da planta Ex Meloidogyne incognita em raízes de tomateiro 252 Penetração por aberturas naturais Muitos fungos e bactérias penetram nas plantas através dos estômatos ferrugens Alternaria ricini em folhas de mamona porém alguns penetram através de hidatódios X campestris pv campestris em folhas de couve lenticelas Streptomyces scabies em tubérculos de batata nectários Ralstonia solanacearum em inflorescências de bananeira etc Muitos fungos e bactérias penetram através destas aberturas naturais 253 Penetração por ferimentos São as mais importantes vias de penetração dos agentes fitopatogênicos São necessárias à penetração dos parasitas facultativos e ajudam a penetração daqueles que normalmente penetram no tecido vegetal por outras vias Estes ferimentos podem ser causados por chuvas fortes granizos geadas ventos práticas culturais insetos nematóides etc Ex penetração de Erwinia carotovora em frutos através de ferimentos penetração de Penicillium sclerotigenum em túberas de inhame através de ferimentos de colheita e transporte penetração de Fusarium oxysporum fsp lycopersici em tomateiro através de ferimentos nas raízes 26 COLONIZAÇÃO É a fase que ocorre quando o patógeno passa a se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro As modalidades de colonização são as mais variadas possíveis dependendo em especial do patógeno envolvido Fig 3 261 Tipos de colonização Muitos parasitas facultativos secretam enzimas que causam a degradação dos componentes celulares da planta e atuando sozinhas ou em conjunto com toxinas causam a morte e a desintegração só então os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se alimentam como se fossem saprófitos Por outro lado todos os parasitas obrigados e alguns facultativos não destroem as células de seu hospedeiro conforme avançam obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas células vivas ou ao manteremse em estreito contato com elas O tipo de associação que se estabelece entre esses patógenos e as células que parasitam é muito estreita resultando no desvio ou absorção constante de nutrientes do hospedeiro para o parasito sem que o primeiro possa aproveitálos Embora a diminuição de nutrientes limite o desenvolvimento do hospedeiro e propicie o MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 85 aparecimento dos sintomas da doença nem sempre ocasiona sua morte No caso de parasitas obrigados a morte das células do hospedeiro limita seu desenvolvimento posterior e inclusive pode causar sua morte Figura 3 Estruturas produzidas por um fungo causador de doença foliar durante as fases de penetração e colonização do hospedeiro segundo Amorim 1995d Além das formas de colonização citadas anteriormente existem várias outras Colonização seletiva quando o patógeno tem preferência por determinados órgãos da planta Ex Fusarium oxysporum e outros patógenos causadores de doenças vasculares Colonização não seletiva quando o patógeno não mostra preferência por órgãos da planta Ex Rhizoctonia solani Colonização ativa quando o patógeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por crescimento ativo do seu micélio Ex Pythium ultimun Colonização passiva quando as estruturas do patógeno são transportadas de uma parte para outra da planta Ex viroses Colonização localizada quando a ação do patógeno se restringe aos tecidos próximos ao ponto de penetração Ex manchas foliares podridões radiculares de frutos e do colo Fig 4a Colonização sistêmica ou generalizada quando o patógeno se distribui por toda a planta a partir do ponto de penetração Ex murchas bacterianas murchas causadas por Fusarium spp e viroses Fig 4b Figura 4 Tipos de colonização a Localizada b Sistêmica em que as linhas pontilhadas representam a infecção vascular segundo Gonzáles 1985 A colonização e portanto o processo doença só se desenvolve quando os mecanismos de ação do patógeno se sobrepõem aos mecanismos de defesa do hospedeiro MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 86 262 Mecanismos de ataque do patógeno Os mecanismos de ataque do patógeno envolvem principalmente ação química ou mecânica a Ação química Dentre os inúmeros mecanismos existentes os mais conhecidos e importantes são toxinas enzimas e hormônios Toxinas São substâncias produzidas pelo patógeno ou advindas de conseqüências da interação patógeno hospedeiro capazes de causar alterações mórbidas na planta quer de natureza fisiológica metabólica ou estrutural As toxinas podem atuar na planta hospedeira de várias maneiras ação sobre enzimas ação sobre o metabolismo de ácidos nucleícos ação sobre a fotossíntese ação sobre o metabolismo de proteínas ação sobre o crescimento ação sobre o fluxo de água ação sobre a permeabilidade de membranas induzindo a morte de células e tecidos Como exemplos tem se ácido oxálico produzido por Sclerotium rolfsii causa a morte de células superficiais do hospedeiro antes da penetração piricularina produzida por Piricularia oryzae licomarasmina e ácido fusárico produzidos por Fusarium oxysporum ocasionando alterações na permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro Enzimas São substâncias produzidas pelos patógenos capazes de atuar tanto sobre a parede celular quanto sobre os constituintes do citoplasma da célula hospedeira As enzimas têm como finalidade romper as barreiras e defesas do hospedeiro bem como colocar em disponibilidade nutrientes a partir de substâncias constituintes dos tecidos vegetais infectados Vários tipos de enzimas são produzidas por fitopatógenos enzimas cuticulares degradam a cutícula da parede celular enzimas pécticas degradam a pectina da lamela média da parede celular enzimas celulolíticas e hemicelulolíticas atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primária enzimas lignolíticas atuam sobre a lignina da parede celular enzimas proteolíticas atuam sobre as proteínas Como exemplos temse produção de enzimas pectinolíticas por Erwinia carotovora resultando em podridão mole do tecido vegetal produção de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis facilitando a penetração do hospedeiro Hormônios São produzidos por alguns patógenos interferindo no crescimento e desenvolvimento normal das células desorganizando os tecidos e órgãos afetados Como exemplos temse a produção de giberelina em plantas de arroz por Giberella fujikuroi Fusarium moniliforme induzindo um crescimento desordenado das plantas tornando seus tecidos mais tenros facilitando o seu ataque nematóides das galhas Meloidogyne spp produzindo auxinas para induzir as raízes das hospedeiras a produzirem galhas hiperplasia e hipertrofia de células b Ação mecânica São representados pelas pressões mecânicas das estruturas do patógeno sobre as estruturas do hospedeiro Ex estiletes dos nematóides 263 Mecanismos de defesa do hospedeiro Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem ser divididos em estruturais e bioquímicos pré existentes e induzidos a Estruturais Préexistentes São características que existem no hospedeiro independente da presença do patógeno Ex espessura da parede celular espessura da cutícula presença de pêlos e presença de cera Induzidos São estruturas que surgem no hospedeiro após o contato com o patógeno Alguns exemplos de mecanismos estruturais induzidos incluem Camada de abcisão ocorre pela dissolução da lamela média nas células vizinhas àquelas infectadas resultando no isolamento do patógeno e freqüentemente queda do tecido infectado Fig 5 Camada de cortiça ocorre abaixo do ponto de infecção inibindo a invasão e dificultando a absorção de nutrientes pelo patógeno Fig 5 Tiloses ocorrem em doenças vasculares pelo extravasamento do protoplasma das células adjacentes no interior dos vasos do xilema causando sua obstrução e impedindo o avanço do patógeno Fig 5 b Bioquímicos Préexistentes São substâncias presentes no hospedeiro independente da presença do patógeno como os compostos fenólicos ácido protocatecóico e catecol MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 87 existentes em bulbos de cebola roxa tornandoa resistente ao Colletotrichum circinans estas substâncias não são encontradas em cebola branca O ácido clorogênico é uma substância fenólica existente em todas as plantas em menor ou maior quantidade dependendo de sua resistência ou suscetibilidade a patógenos Induzidos São substâncias que surgem no hospedeiro após o contato com o patógeno ou metabólitos liberados por este Fitoalexinas são substancias fungitóxicas geralmente compostos fenólicos produzidas pelo hospedeiro em resposta a uma infecção Ex faseolina em feijão pisatina em ervilha risitina em batata icocaumarina em cenoura etc Reação de hipersensibilidade HR é a morte rápida das células em torno do ponto de penetração do patógeno impedindo o desenvolvimento do parasita obrigado Ex vírus fungos causadores de ferrugens etc ou produção de substâncias tóxicas confinando o patógeno ao ponto de penetração Este tipo de reação ocorre em plantas resistentes Figura 5 Estruturas de defesa induzidas segundo Pascholati Leite 1995 27 PRODUÇÃO DE SINTOMAS É a fase do ciclo das relações patógeno hospedeiro onde ocorre a exteriorização da doença e esta tornase perceptível para nós 28 REPRODUÇÃO DO PATÓGENO É a formação de novos propágulos do patógeno para iniciação de novos ciclos E extremamente variável dependendo do patógeno envolvido A reprodução do patógeno é concomitantemente o fim de um ciclo das relações patógenohospedeiro e o início do seguinte quando se trata de doença policíclica 29 SOBREVIVÊNCIA DO INÓCULO Esta fase caracterizase por garantir a sobrevivência do agente patogênico em condições adversas tais como ausência do hospedeiro eou condições climáticas desfavoráveis Patógenos de culturas anuais onde as plantas morrem ao final do ciclo e mesmo de culturas perenes decíduas onde as folhas e frutos caem no inverno são obrigados a suportar prolongados períodos de tempo na ausência de tecido suscetível Para tanto estes agentes desenvolvem uma grande variedade de estratégias de sobrevivência A sobrevivência do inóculo pode ser garantida através de MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 88 Estruturas especializadas de resistência Ex clamidosporos esclerócios teliosporos ascosporos e oosporos em fungos Atividades saprofíticas Ex colonização de restos culturais e utilização de nutrientes da solução do solo Plantas hospedeiras Ex plantas doentes crescimento epifítico em plantas sadias e sementes Vetores Ex sobrevivência de vírus em insetos fungos e nematóides O ciclo das relações patógenohospedeiro é uma generalização que se aplica às doenças de origem biótica Particularidades de cada patossistema no entanto exigem pequenas variações no modelo original que pode ser adaptado para cada caso específico O exemplo do ciclo de uma doença encontrase representado na Figura 6 onde são evidenciandas as principais fases do ciclo das relações patógenohospedeiro Figura 6 Ciclo de Alternaria em vários hospedeiros segundo Agrios 1997 6 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AGRIOS GN Parasitism and disese development In AGRIOS GN Plant pathology 4th ed San Diego Academic Press 1997a p4362 AGRIOS GN How pathogens attack plants In AGRIOS GN Plant pathology 4th ed San Diego Academic Press 1997b p6380 AGRIOS GN How plants defend themselves against pathogens In AGRIOS GN Plant pathology 4th ed San Diego Academic Press 1997c p92114 AMORIM L Ciclos primário e secundário In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995a v1 p234245 AMORIM L Sobrevivência do inóculo In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995b v1 p246267 AMORIM L Disseminação In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995c v1 p268294 AMORIM L Infecção In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995d v1 p295308 MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 89 AMORIM L Colonização e reprodução In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995e v1 p309324 AMORIM L Ciclos de doença In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995f v1 p325330 GONZÁLES LC Relaciones hospedantepatogeno In GONZÁLES LC Introducción a la fitopatología San José IICA 1985 p7592 LEITE B PASCHOLATI SF Hospedeiro alterações fisiológicas induzidas por fitopatógenos In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995 v1 p393 416 PASCHOLATI SF Fitopatógenos arsenal enzimático In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995a v1 p343 364 PASCHOLATI SF Fitopatógenos fitotoxinas e hormônios In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995b v1 p364392 PASCHOLATI SF LEITE B Hospedeiro mecanismos de resistência In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995 v1 p417453
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MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 82 Unidade 12 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENOHOSPEDEIRO 1 CICLO DE VIDA DO PATÓGENO O desenvolvimento do patógeno compreende fases ativas e inativas As fases ativas são patogênese e saprogênese A fase inativa é chamada de dormência 11 Patogênese é a fase em que o patógeno está associado ao tecido vivo do hospedeiro Compreende três fases prépenetração penetração e colonização Ocorre nos parasitas obrigados e facultativos 12 Saprogênese é a fase em que o patógeno não está associado ao tecido vivo do hospedeiro ele encontrase em atividade saprofítica sobre restos de cultura ou sobre a matéria orgânica do solo Não ocorre nos parasitas obrigados 13 Dormência é a fase onde as condições não são favoráveis a atividade do patógeno achandose este com metabolismo reduzido Em tais oportunidades os microrganismos poderão sobreviver na forma de estruturas apropriadas denominadas estruturas de resistência que são órgãos consistentes e ricos em reservas tais como esclerócios peritécios clamidosporos e esporos de resistência em alguns fungos bem como na forma de micélio dormente dentro de sementes e gemas A formação de estruturas de resistência não constitui um privilégio de todos os agentes fitopatogênicos pois muitos fungos e bactérias além da maioria dos nematóides fitoparasitas não as possuem Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos Essas fases nem sempre ocorrem seguindo uma regular alternância pois a ordem de sucessão das mesmas depende de várias circunstâncias A seqüência poderá obedecer às mais variadas combinações 2 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO HOSPEDEIRO A série de fases ou eventos sucessivos que conduzem à ocorrência da doença ou fazem parte do seu desenvolvimento constitui um ciclo denominado ciclo das relações patógeno hospedeiro no qual cada uma das diferentes fases apresenta características próprias e tem função definida Fig 1 FONTE DE INÓCULO DISSEMINAÇÃO INOCULAÇÃO REPRODUÇÃO GERMINAÇÃO SINTOMAS COLONIZAÇÃO PENETRAÇÃO SOBREVIVÊNCIA Figura 1 Esquema do ciclo das relações patógenohospedeiro O estudo das relações patógenohospedeiro constitui a base para a aplicação de medidas de controle pois o conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica quais as medidas de controle mais eficientes e econômicas a serem adotadas e as fases mais adequadas para sua adoção O ciclo das relações patógenohospedeiro pode ser dividido em ciclo primário e ciclo secundário Fig 2 MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 83 Ciclo primário É aquele que tem início a partir de estruturas de sobrevivência do microrganismo ou a partir da fase saprofítica no solo Caracterizase por apresentar Pequeno número de plantas infectadas Pequeno número de lesões por planta Baixo índice de infecção Ciclo secundário É aquele que sucede o ciclo primário e se desenvolve a partir do inóculo nele produzido sem a interposição de uma fase de repouso ou dormência entre eles Caracterizase por apresentar Grande número de plantas infectadas Grande número de lesões por planta Alto índice de infecção Baseado no número de ciclos que uma determinada doença apresentar durante uma mesma estação de cultivo pode ser classificada como doença monocíclica ou de ciclo primário ou doença policíclica ou de ciclo secundário Fig 2 Doença Monocíclica Doença Policíclica Figura 2 Representação esquemática de doença de ciclo primário monocíclica e de ciclo secundário policíclica 21 FONTE DE INÓCULO Inóculo é qualquer propágulo ou estrutura do patógeno capaz de causar infecção Ex esporos e micélio de fungos células de bactérias ou protozoários partículas de vírus ou viróides ovos ou larvas de nematóides etc Fonte de inóculo é o local onde o inóculo é produzido Ex plantas doentes restos de cultura solo infestado etc 22 DISSEMINAÇÃO DO INÓCULO É a transferência do patógeno da fonte de inóculo para os locais mais diversos Pode ser ativa e passiva 221 Disseminação ativa Aquela realizada com os próprios recursos do patógeno Ex zoosporos de fungos células de bactérias com flagelos e larvas de nematóides No entanto a importância deste tipo de disseminação é restrita e limitada a uma área muito pequena em torno da fonte de inóculo Ela pode apenas ser responsabilizada pela distribuição do patógeno para outros órgãos de uma planta ou para outras plantas vizinhas Exemplos de disseminação ativa a longas distâncias não são conhecidos 222 Disseminação passiva O inóculo do patógeno é transportado com o auxílio de agentes de disseminação Este tipo de disseminação é muito mais importante que a ativa sendo responsável pela disseminação dos agentes causais de doenças de plantas a curta e a longas distâncias Dividese em disseminação passiva direta e indireta Disseminação passiva direta aquela realizada conjuntamente com os órgãos de propagação dos hospedeiros Ex sementes infestadas ou infectadas podridão negra das cruciferas Xanthomonas campestris pv campestris podridão cinzenta do caule do feijoeiro Macrophomina phaseolina borbulhas de citros Exorcote causado por um viróide rizomas nematóide cavernícola em bananeira Radopholus similis tubérculos sarna da batatinha Streptomyces scabies murcha bacteriana da batatinha Ralstonia solanacearum e mudas infectadas gomose do abacaxi Fusarium subglutinans Disseminação passiva indireta realizada por diferentes agentes de disseminação como o vento Ex Ferrugem do colmo do trigo Puccinia graminis oídio das cucurbitáceas Erysiphe cichoracearum água Ex crestamento gomoso das cucurbitáceas Dydimela bryoniae disseminada através dos sulcos de irrigação insetos mosaico severo do caupi disseminado MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 84 por Ceratoma arcuata homem animais ferramentas Ex disseminação de Xanthomonas albilineans em canadeaçúcar através de facões de corte contaminados e implementos agrícolas etc 23 INOCULAÇÃO É a transferência do patógeno da fonte de inóculo para o local de infecção ou seja a superfície do hospedeiro suscetível A inoculação só ocorre quando o inóculo do patógeno consegue chegar ao local de infecção pois se este atingir a planta em outro local não haverá inoculação 24 GERMINAÇÃO Uma vez depositado junto à superfície do hospedeiro o inóculo deve sofrer uma série de transformações que possibilitem a penetração do patógeno nos tecidos do hospedeiro A germinação é verificada nos fungos pela emissão do tubo germinativo Nas bactérias verificase a multiplicação das células Nos nematóides verifica se a eclosão das larvas A germinação do inóculo é uma das fases mais delicadas para a sobrevivência do patógeno e portanto para a continuidade do ciclo A germinação depende de fatores ambientais tais como temperatura umidade luminosidade e pH A germinação também depende de fatores genéticos Os esporos de Colletotrichum gloeosporioides são envolvidos numa massa gelatinosa rica em biotina a qual impede a sua germinação até o momento em que seja diluída pela água Outros fungos como Puccinia graminis necessitam de um período de pósmaturação mais ou menos prolongado sem o qual não germinam 25 PENETRAÇÃO É a fase que ocorre a implantação do patógeno no local da planta onde se iniciará o processo de colonização dos tecidos A penetração do hospedeiro pode se processar de três maneiras 251 Penetração direta pela superfície intacta do hospedeiro Provavelmente este é o tipo de penetração mais comum dos fungos e nematóides Nenhum dos demais patógenos incluindo bactérias e nematóides penetram diretamente as plantas Geralmente os fungos possuem uma estrutura chamada apressório a qual se fixa firmemente ao hospedeiro emitindo então um tubo de penetração o qual perfura a cutícula e por intermédio do qual o protoplasma do patógeno ganha o interior da planta Ex Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo Nos nematóides a penetração direta ocorre mediante uma série repetida de impulsos do estilete resultando na formação de pequenas aberturas na parede celular das células da planta Ex Meloidogyne incognita em raízes de tomateiro 252 Penetração por aberturas naturais Muitos fungos e bactérias penetram nas plantas através dos estômatos ferrugens Alternaria ricini em folhas de mamona porém alguns penetram através de hidatódios X campestris pv campestris em folhas de couve lenticelas Streptomyces scabies em tubérculos de batata nectários Ralstonia solanacearum em inflorescências de bananeira etc Muitos fungos e bactérias penetram através destas aberturas naturais 253 Penetração por ferimentos São as mais importantes vias de penetração dos agentes fitopatogênicos São necessárias à penetração dos parasitas facultativos e ajudam a penetração daqueles que normalmente penetram no tecido vegetal por outras vias Estes ferimentos podem ser causados por chuvas fortes granizos geadas ventos práticas culturais insetos nematóides etc Ex penetração de Erwinia carotovora em frutos através de ferimentos penetração de Penicillium sclerotigenum em túberas de inhame através de ferimentos de colheita e transporte penetração de Fusarium oxysporum fsp lycopersici em tomateiro através de ferimentos nas raízes 26 COLONIZAÇÃO É a fase que ocorre quando o patógeno passa a se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro As modalidades de colonização são as mais variadas possíveis dependendo em especial do patógeno envolvido Fig 3 261 Tipos de colonização Muitos parasitas facultativos secretam enzimas que causam a degradação dos componentes celulares da planta e atuando sozinhas ou em conjunto com toxinas causam a morte e a desintegração só então os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se alimentam como se fossem saprófitos Por outro lado todos os parasitas obrigados e alguns facultativos não destroem as células de seu hospedeiro conforme avançam obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas células vivas ou ao manteremse em estreito contato com elas O tipo de associação que se estabelece entre esses patógenos e as células que parasitam é muito estreita resultando no desvio ou absorção constante de nutrientes do hospedeiro para o parasito sem que o primeiro possa aproveitálos Embora a diminuição de nutrientes limite o desenvolvimento do hospedeiro e propicie o MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 85 aparecimento dos sintomas da doença nem sempre ocasiona sua morte No caso de parasitas obrigados a morte das células do hospedeiro limita seu desenvolvimento posterior e inclusive pode causar sua morte Figura 3 Estruturas produzidas por um fungo causador de doença foliar durante as fases de penetração e colonização do hospedeiro segundo Amorim 1995d Além das formas de colonização citadas anteriormente existem várias outras Colonização seletiva quando o patógeno tem preferência por determinados órgãos da planta Ex Fusarium oxysporum e outros patógenos causadores de doenças vasculares Colonização não seletiva quando o patógeno não mostra preferência por órgãos da planta Ex Rhizoctonia solani Colonização ativa quando o patógeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por crescimento ativo do seu micélio Ex Pythium ultimun Colonização passiva quando as estruturas do patógeno são transportadas de uma parte para outra da planta Ex viroses Colonização localizada quando a ação do patógeno se restringe aos tecidos próximos ao ponto de penetração Ex manchas foliares podridões radiculares de frutos e do colo Fig 4a Colonização sistêmica ou generalizada quando o patógeno se distribui por toda a planta a partir do ponto de penetração Ex murchas bacterianas murchas causadas por Fusarium spp e viroses Fig 4b Figura 4 Tipos de colonização a Localizada b Sistêmica em que as linhas pontilhadas representam a infecção vascular segundo Gonzáles 1985 A colonização e portanto o processo doença só se desenvolve quando os mecanismos de ação do patógeno se sobrepõem aos mecanismos de defesa do hospedeiro MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 86 262 Mecanismos de ataque do patógeno Os mecanismos de ataque do patógeno envolvem principalmente ação química ou mecânica a Ação química Dentre os inúmeros mecanismos existentes os mais conhecidos e importantes são toxinas enzimas e hormônios Toxinas São substâncias produzidas pelo patógeno ou advindas de conseqüências da interação patógeno hospedeiro capazes de causar alterações mórbidas na planta quer de natureza fisiológica metabólica ou estrutural As toxinas podem atuar na planta hospedeira de várias maneiras ação sobre enzimas ação sobre o metabolismo de ácidos nucleícos ação sobre a fotossíntese ação sobre o metabolismo de proteínas ação sobre o crescimento ação sobre o fluxo de água ação sobre a permeabilidade de membranas induzindo a morte de células e tecidos Como exemplos tem se ácido oxálico produzido por Sclerotium rolfsii causa a morte de células superficiais do hospedeiro antes da penetração piricularina produzida por Piricularia oryzae licomarasmina e ácido fusárico produzidos por Fusarium oxysporum ocasionando alterações na permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro Enzimas São substâncias produzidas pelos patógenos capazes de atuar tanto sobre a parede celular quanto sobre os constituintes do citoplasma da célula hospedeira As enzimas têm como finalidade romper as barreiras e defesas do hospedeiro bem como colocar em disponibilidade nutrientes a partir de substâncias constituintes dos tecidos vegetais infectados Vários tipos de enzimas são produzidas por fitopatógenos enzimas cuticulares degradam a cutícula da parede celular enzimas pécticas degradam a pectina da lamela média da parede celular enzimas celulolíticas e hemicelulolíticas atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primária enzimas lignolíticas atuam sobre a lignina da parede celular enzimas proteolíticas atuam sobre as proteínas Como exemplos temse produção de enzimas pectinolíticas por Erwinia carotovora resultando em podridão mole do tecido vegetal produção de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis facilitando a penetração do hospedeiro Hormônios São produzidos por alguns patógenos interferindo no crescimento e desenvolvimento normal das células desorganizando os tecidos e órgãos afetados Como exemplos temse a produção de giberelina em plantas de arroz por Giberella fujikuroi Fusarium moniliforme induzindo um crescimento desordenado das plantas tornando seus tecidos mais tenros facilitando o seu ataque nematóides das galhas Meloidogyne spp produzindo auxinas para induzir as raízes das hospedeiras a produzirem galhas hiperplasia e hipertrofia de células b Ação mecânica São representados pelas pressões mecânicas das estruturas do patógeno sobre as estruturas do hospedeiro Ex estiletes dos nematóides 263 Mecanismos de defesa do hospedeiro Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem ser divididos em estruturais e bioquímicos pré existentes e induzidos a Estruturais Préexistentes São características que existem no hospedeiro independente da presença do patógeno Ex espessura da parede celular espessura da cutícula presença de pêlos e presença de cera Induzidos São estruturas que surgem no hospedeiro após o contato com o patógeno Alguns exemplos de mecanismos estruturais induzidos incluem Camada de abcisão ocorre pela dissolução da lamela média nas células vizinhas àquelas infectadas resultando no isolamento do patógeno e freqüentemente queda do tecido infectado Fig 5 Camada de cortiça ocorre abaixo do ponto de infecção inibindo a invasão e dificultando a absorção de nutrientes pelo patógeno Fig 5 Tiloses ocorrem em doenças vasculares pelo extravasamento do protoplasma das células adjacentes no interior dos vasos do xilema causando sua obstrução e impedindo o avanço do patógeno Fig 5 b Bioquímicos Préexistentes São substâncias presentes no hospedeiro independente da presença do patógeno como os compostos fenólicos ácido protocatecóico e catecol MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 87 existentes em bulbos de cebola roxa tornandoa resistente ao Colletotrichum circinans estas substâncias não são encontradas em cebola branca O ácido clorogênico é uma substância fenólica existente em todas as plantas em menor ou maior quantidade dependendo de sua resistência ou suscetibilidade a patógenos Induzidos São substâncias que surgem no hospedeiro após o contato com o patógeno ou metabólitos liberados por este Fitoalexinas são substancias fungitóxicas geralmente compostos fenólicos produzidas pelo hospedeiro em resposta a uma infecção Ex faseolina em feijão pisatina em ervilha risitina em batata icocaumarina em cenoura etc Reação de hipersensibilidade HR é a morte rápida das células em torno do ponto de penetração do patógeno impedindo o desenvolvimento do parasita obrigado Ex vírus fungos causadores de ferrugens etc ou produção de substâncias tóxicas confinando o patógeno ao ponto de penetração Este tipo de reação ocorre em plantas resistentes Figura 5 Estruturas de defesa induzidas segundo Pascholati Leite 1995 27 PRODUÇÃO DE SINTOMAS É a fase do ciclo das relações patógeno hospedeiro onde ocorre a exteriorização da doença e esta tornase perceptível para nós 28 REPRODUÇÃO DO PATÓGENO É a formação de novos propágulos do patógeno para iniciação de novos ciclos E extremamente variável dependendo do patógeno envolvido A reprodução do patógeno é concomitantemente o fim de um ciclo das relações patógenohospedeiro e o início do seguinte quando se trata de doença policíclica 29 SOBREVIVÊNCIA DO INÓCULO Esta fase caracterizase por garantir a sobrevivência do agente patogênico em condições adversas tais como ausência do hospedeiro eou condições climáticas desfavoráveis Patógenos de culturas anuais onde as plantas morrem ao final do ciclo e mesmo de culturas perenes decíduas onde as folhas e frutos caem no inverno são obrigados a suportar prolongados períodos de tempo na ausência de tecido suscetível Para tanto estes agentes desenvolvem uma grande variedade de estratégias de sobrevivência A sobrevivência do inóculo pode ser garantida através de MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 88 Estruturas especializadas de resistência Ex clamidosporos esclerócios teliosporos ascosporos e oosporos em fungos Atividades saprofíticas Ex colonização de restos culturais e utilização de nutrientes da solução do solo Plantas hospedeiras Ex plantas doentes crescimento epifítico em plantas sadias e sementes Vetores Ex sobrevivência de vírus em insetos fungos e nematóides O ciclo das relações patógenohospedeiro é uma generalização que se aplica às doenças de origem biótica Particularidades de cada patossistema no entanto exigem pequenas variações no modelo original que pode ser adaptado para cada caso específico O exemplo do ciclo de uma doença encontrase representado na Figura 6 onde são evidenciandas as principais fases do ciclo das relações patógenohospedeiro Figura 6 Ciclo de Alternaria em vários hospedeiros segundo Agrios 1997 6 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AGRIOS GN Parasitism and disese development In AGRIOS GN Plant pathology 4th ed San Diego Academic Press 1997a p4362 AGRIOS GN How pathogens attack plants In AGRIOS GN Plant pathology 4th ed San Diego Academic Press 1997b p6380 AGRIOS GN How plants defend themselves against pathogens In AGRIOS GN Plant pathology 4th ed San Diego Academic Press 1997c p92114 AMORIM L Ciclos primário e secundário In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995a v1 p234245 AMORIM L Sobrevivência do inóculo In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995b v1 p246267 AMORIM L Disseminação In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995c v1 p268294 AMORIM L Infecção In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995d v1 p295308 MICHEREFF SJ Fundamentos de Fitopatologia 89 AMORIM L Colonização e reprodução In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995e v1 p309324 AMORIM L Ciclos de doença In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995f v1 p325330 GONZÁLES LC Relaciones hospedantepatogeno In GONZÁLES LC Introducción a la fitopatología San José IICA 1985 p7592 LEITE B PASCHOLATI SF Hospedeiro alterações fisiológicas induzidas por fitopatógenos In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995 v1 p393 416 PASCHOLATI SF Fitopatógenos arsenal enzimático In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995a v1 p343 364 PASCHOLATI SF Fitopatógenos fitotoxinas e hormônios In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995b v1 p364392 PASCHOLATI SF LEITE B Hospedeiro mecanismos de resistência In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Eds Manual de fitopatologia princípios e conceitos 3 ed São Paulo Ceres 1995 v1 p417453