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Medicina Veterinária ·
Genética
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Melhoramento Genético Aplicado à Produção Animal Jonas Carlos Campos Pereiro JONAS CARLOS CAMPOS PEREIRA PROFESSOR TITULAR ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG CAIXA POSTAL 567 30123970 BELO HORIZONTE MG MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO À PRODUÇÃO ANIMAL FEPMVZEditora Belo Horizonte 2008 FEPMVZ Editora Fundação de Estudo e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG Caixa Postal 567 30123970 Belo Horizonte MG Tel 313409 2041 Fax 313409 2042 Email joumalvetufmgbr editoravetufmgbr 2008 ISBN 9788587144300 P436m Pereira Jonas Carlos Campos Melhoramento genético aplicado à produção animal Jonas Carlos Campos Pereira 5 ed Belo Horizonte FEPMVZ Editora 2008 617p il 1 Melhoramento Genético 2 Produção Animal I Título CDD636082 PREFÁCIO Este livro tem como principal meta disponibilizar para estudantes de ciências agrárias e interessados na área de melhoramento animal informações básicas e aplicadas sobre a arte de promover mudanças genéticas permanentes e estáveis na produção animalO tema é complexo e a tarefa de tornálo mais atraente ao leitor não foi fácil As informações aqui apresentadas resultam de experiência acumulada ao longo de décadas de exercício de docência naárea A utilização da genética como ferramenta importante para a promoção da eficiência da produção animal é assunto amplamente reconhecido pelos criadores e técnicos sensíveis às exigências cada vez mais rigorosas dos mercados consumidores Neste aspecto o Brasil dispõe de potencialidades incomparáveis como fornecedor de proteínas de origem animal para atender a crescente demanda de outros países Democratizar o acesso aos materiais genéticos superiores é decisão de natureza política inadiável pois é a única alternativa para dar competitividade às nossas populações animais Neste contexto se inclui o acesso ao conhecimento como forma de educação dos produtores e técnicos dandolhes suporte para modificar a composição dos seus rebanhos tendo como perspectiva a obtenção de maiores progressos genéticos e maiores lucros com a atividade A educação é a única revolução de caráter permanente e este livro visa disponibilizar as informações mais relevantes e aplicadas como forma de instrumentalizar os produtores técnicos e profissionais para promoção da melhoria genética de seus rebanhos Esta é a quinta edição do livro com modificações notáveis em relação às anteriores Capítulos novos foram acrescidos e outros revisados e atualizados Exercícios de reforço foram acrescidos para facilitar a compreensão da parte básica do livro Os temas mais aplicados foram desenvolvidos de forma clara e de leitura agradável ideal para leitores portadores de discalculia Isso foi possível pela inestimável colaboração de docentes e pesquisadores que gentilmente acederam disponibilizar seus conhecimentos e experiências para enriquecer esta publicação A todos torno público meu sentimento de gratidão São todos coautores desta publicação Apoios especiais foram dados pela PIGAGROCERES e pela ANCP respectivamente pelos DrsFernando Antônio Pereira e Raysildo Barbosa Lobo aos quais consigno meus agradecimentos pelos aportes feitos Igualmente fundamentais para viabilizar esta publicação foram os apoios dados pelo CNPqmediante intervenção da Coordenação do Programa de Pesquisa em Agropecuária e do Agronegóciorepresentado pelos DrsOnivaldo Randig Maria Auxiliadora da Silveira e Roberto Camargos AntunesA sensibilidade do Fundo Setorial do Agronegócio CTAGRO ao reconhecer a importância do tema e apoiarme nesta edição foitambémimprescindível Paciente e zeloso trabalho de digitação foi feito pela srta Cláudia Kafuri a quem rendo igual sentimento de gratidão Dedico este livro à geração parental que contribuiu para minha formação na área a saber professores Geraldo Gonçalves Carneiro José Rodolpho Torres Carmen Silva Pereira e Hamilton C Machado da SilvaRendo também minha homenagem ao Professor Martinho de Almeida e Silva decano dos melhoristas brasileiros Estendo essa dedicação a todos docentes e pesquisadores de Melhoramento Animal presentes e ausentes que atuam e atuaram em nosso País e que fazem e fizeram dessa ciência uma arte Prof Jonas Carlos Campos Pereira Titular da área de Melhoramento Animal Escola de Veterinária da UFMG ÍNDICE 1 Introdução Breve histórico do melhoramento animal O futuro do melhoramento animal 1 2 Revisão básica de estatística relação com parâmetros genéticos Variância Desviopadrão Coeficiente de variação Covariância Regressão Correlação Regras básicas para determinação das variâncias e covariâncias aplicações em genética quantitativa Relação matemática entre correlação e regressão Análise de variância Noções elementares de matrizes Exercícios de reforço 7 3 Freqüência gênica Cálculo da freqüência gênica quando há dominância Cálculo da freqüência gênica quando há dominância Distribuição binomial dos zigotos Cálculo das freqüências gênicas e dos genótipos de alelos múltiplos de um locus simples 36 4 Teorema de HardyWeinberg Demonstração Conseqüências teóricas do teorema de HardyWeinberg Requisitos necessários para o teorema de HardyWeinberg Exercícios de reforço 41 5 Modos de ação gênica Ação genética aditiva Conseqüências da ação aditiva dos genes Ação não aditiva 56 6 Herança e meio Divisão das variâncias Herdabilidade Métodos de avaliação da herdabilidade Repetibilidade Cálculo da repetibilidade Importância da repetibilidade Exercícios de reforço 62 7 Correlações genéticas fenotípicas e ambientes Exercícios de reforço 95 8 Interação genótipoambiente 117 9 Seleção e auxílios à seleção Efeito genético da seleção Considerações gerais sobre a seleção Seleção contra um gene recessivo Seleção contra um gene dominante Resposta à seleção Resposta correlacionada e seleção indireta Métodos para aumentar o ganho genético Métodos de seleção Método unitário ou tandem Níveis independentes de eliminação índice de seleção Auxílios à seleção Uso de medidas repetidas Seleção pelo pedigree Bases genéticas da seleção pelo pedigree Limitações práticas na seleção pelo pedigree Exercícios de reforço 125 10 Teste de progênieEstimação do valor gênicoBase genética do teste de progênie IndicaçõesLimitações práticasProblemas de interpretação Vantagens da associação teste de progênieinseminação artificial Precisão do teste de progênie Teste de progênie em gado de leiteMétodos de teste de progênie em gado de leite Interbull Interpretação genética dos catálogos de reprodutores Exercícios de reforço 178 11 Avaliação genética Introdução Definições do mérito genético Como estimar o valor genético aditivo O BLUP e a avaliação do valor aditivo DEP diferença esperada na progênie Acurácia MME e BLUP Modelo touro Modelo animal Bibliografia Anexo 1 Anexo 2 Anexo 3 205 12 Parentesco e consangüinidade Cálculo do grau de parentesco Aplicação prática do parentesco Endogamia ou consangüinidade Tipos de consangüinidade Efeitos genéticos da consangüinidade Efeito da endogamia na freqüência genotípica Cálculo do coeficiente de consangüinidade Cálculo da consangüinidade usandose o método das covariâncias Vantagens da consangüinidade Desvantagens Exercício de reforço 229 13 Heterose e cruzamentos Tipos de heterose Fatores que afetam a heterose Bases genéticas da heterose Estimativa da heterose Valores genéticos dos cruzamentos Estratégia geral dos cruzamentos Objetivos dos cruzamentos Sistemas de cruzamentos Retenção de heterose Cruzamentos em bovinos de leite Formação de mestiços Formação de raças sintéticas Desenvolvimento do mestiço leiteiro Cruzamentos em gado de corte Cruzamento rotacional ou alternativo Fornação de raças sintéticas ou compostas Cruzamentos em suínos Sistemas de cruzamentos Exercícios de reforço 258 14 Melhoramento genético das raças Zebus Difusão do Zebu Demanda de reprodutores Avaliação da eficiência reprodutiva das fêmeas Fertilidade Mortalidade em geral Puberdade Idade ao primeiro parto Intervalo de partos Número médio de crias Aspectos genéticos da eficiência reprodutiva dos machos Puberdade Circunferência escrotal Líbido e capacidade de serviço Qualidade do sêmen Crescimento das raças Zebus no Brasil Fatores genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus no Brasil Efeito materno sobre características de crescimento Tendência genética dos pesos em Zebus O trinômio das precocidades sexual crescimento e acabamento Zebu leiteiro Produção de leite Parâmetros genéticos associados a produção de leite e a reprodução Tendência genética da produção de leite Programa nacional de melhoramento genético do Gir Leiteiro e Guzerá Programas de melhoramento genético das raça Nelore em curso no Brasil 329 15 Seleção pelo tipo em gado leiteiro Causas de variação do tipo em gado leiteiro Herdabilidade das características lineares de tipo em gado leiteiro Tipo como indicador de performance Tipo associado com longevidade Conclusões 388 16 Melhoramento genético dos caprinos Breve descrição das raças nativas e exóticas Produção de leite Eficiência reprodutiva Puberdade Idade à primeira parição Intervalo entre partos Avaliação de parâmetros genéticos Características de crescimento Conclusões gerais 394 17 Melhoramento genético dos ovinos O melhoramento genético dos ovinos no BrasilImportância da preservação de recursos genéticos o exemplo do Santa Inês Descaminhos do melhoramento dos ovinos no Brasil Cruzamentos Melhoramento genético das características de produção da carne ovina Melhoramento genético das características de qualidade da lã Melhoramento genético da produção de leite das ovelhas Contribuições da genética molecular Aspectos filogenéticos dos ovinos Raças ovinas no Brasil 409 18 Melhoramento genético aplicado aos eqüinosIntrodução Estudo da estrutura de população Genética para o desempenho Seleção Acasalamentos Discussão Bibliografia 428 19 Melhoramento genético dos suínos Impacto do melhoramento genético Eficiência reprodutiva dos suínos Melhoramento da eficiência reprodutiva Características de crescimento Características de carcaça Desafios atuais no melhoramento dos suínos Avaliação genética dos suínos 443 20 Melhoramento genético das aves Gargalo da avicultura no Brasil Histórico Os trabalhos iniciais de genética Contribuição dos produtores de milho híbrido A importância da genética de população Importância da sanidade no melhoramento avícola Contribuição da imunogenética Contribuição da biologia molecular Engenharia genética e aves transgênicas Cuidados com o uso desta tecnologia Herança das principais características econômicas nas aves Produção de carne Programa para o melhoramento genético em bases comerciais Contradições do melhoramento 464 21 Anomalias hereditárias dos animais domésticos Anomalias letais e semi letais em bovinos Teste de progênie para defeitos hereditários Anomalias letais e semiletais em suínos Anomalias hereditárias em eqüinos 493 22 Aplicação da biotecnologia reprodutiva no melhoramento animal Produçãc in vitro de embriões bovinos Sexagem de espermatozóides e de embriões Bipartição de embrião Clonagem Transgenia MOET 506 23 Análise de marcadores genômicos e detecção de QTLs e genes candidatos em melhoramento animal Introdução O que é um gene Mutações de ponto e polimorfismos gênicos O que são QTLs Marcadores moleculares definição classes e utilização Uso da PCR na geração de marcadores genômicos Exemplos de microsatélites e genes candidatos associados à produção animal Construção de famílias segregantes para estudo de ligação marcadorQTL Seleção assistida por marcadores e introgressão gênica assistida por marcadores Associação de métodos clássicos de seleção a marcadores moleculares Uso do RNA mensageiro como marcador de produção Considerações finais Referências Bibliográficas 519 24 Genética molecularnovas tecnologias aliadas ao melhoramento animal Introdução Genes candidatosSeleção assistida por genotipagem Seleção assistida por marcadores moleculares Introgressão assistida por marcadores Importância da detecção de genes indesejáveis 553 25 Genealogia sua importância para o melhoramento e para a produção animal e os métodos de confirmação dos pedigrees Testes para verificação de parentesco Tipagem sangüínea Tipagem sangüínea em bovinos Tipagem sangüínea em eqüinos Tipagem por DNA Considerações finais 563 26 Preservação de germoplasmas de raças nativas Introdução de variação genética na população Resistência genética às doenças e parasitas Argumentos diversos Métodos de preservação de raças nativas Grupamentos genéticos sujeitos à extinção Raças bovinas nativas na América Latina Parâmetros genéticos de características econômicas Outras raças bovinas em vias de extinção Raças ovinas em perigo de extinção Raças suínas em via de extinção Raças eqüinas em extinção Desafios da preservação de germoplasmas nativos 573 Referências bibliográficas 588 CAPÍTULO 1 INTRODUÇÃO A produção animal resulta da ação conjunta das forças de origens genética e ambiente Níveis altos de produção só podem ser alcançados pelo melhoramento simultâneo da composição genética dos animais e das condições ambientes da criação As duas forças são igualmente importantes A parte genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos seletivos É indispensável procurar compatibilizar a parte genética com as condições ambientes da exploração animal O nível de produção é aspecto dependente da utilização racional dessas duas forças O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um desafio técnico e político dos dias atuais face à crescente demanda das proteínas de origem animal pelas populações humanas Esta exigência é muito mais premente nos países tropicais onde a maioria da população vive em estado de miséria e subnutrição A produção animal nos países tropicais é extremamente baixa quando cotejada com a dos países de clima temperado Os trópicos com 65 da população bovina mundial produzem dez vezes menos leite e quatro vezes menos carne que os países temperados Obviamente as causas destas acentuadas diferenças não são somente climáticas mas múltiplas e de várias origens Inegavelmente o baixo valor genético das suas populações animais além de deficiências das condições ambientes são os argumentos causais mais aceitos Evidenciase assim a importância do melhoramento genético de nossas populações animais Até o presente o melhoramento genético no Brasil tem sido uma técnica elitista beneficiando apenas os criadores de elite usualmente detentores dos melhores genótipos e de condições sócioeconômicas mais privilegiadas Fazse mister que os criadores comerciais tenham acesso aos reprodutores geneticamente superiores e que sejam educados no sentido de propiciar condições ambientes adequadas ao mesmo tempo recebendo em troca preços justos pelo trabalho e investimento Os exemplos alcançados na produção animal em outros países são notórios Os EUA por exemplo em 1945 apresentavam produção média de leite de 2023 kgvacaano atingindo em 1982 5900 kgvacaano A taxa de melhoramento genético para produção de leite tem aumentado linearmente com o correr dos anos Por exemplo vacas nascidas em 1986 foram aproximadamente 135 kg superiores em valores genéticos em produção de leite do que as nascidas em 1985 Wiggans 1991 Este sucesso é devido em grande parte à massificação dos programas de avaliações genéticas onde o número de vacas que participam anualmente dos programas supera dois milhões Em 1956 suíno ali abatido produzia em média 14 kg de gordura Com mudanças nos hábitos alimentares pela exigência de carne magra houve redução na quantidade de gordura por indivíduo abatido para 5 kg Nas aves no período de 193969 houve redução pela metade na quantidade de alimentos exigida para alcançar o peso ao abate de 18 kg A eficiência de conversão alimentar kg de alimento por kg de ganho em peso em suínos da raça Large White foi reduzida de 331 para 268 kg representando economia apreciável de 18 em doze anos de seleção No mesmo período a espessura do toucinho foi reduzida de 46 mm para 41 mm e a área do músculo longo dorsal aumentou de 267 cm2 para 324 cm2 É óbvio que nem todo esse progresso é de natureza genética mas é inegável que esta foi arma importante utilizada nos programas de melhoramento das referidas espécies Em todas as espécies animais exploradas economicamente pelo homem os indicadores de produção e de produtividade comumente mencionados no Brasil são bastante inferiores àqueles dos países desenvolvidos Tabelai 1 Tabela 11 Comparação entre alguns Brasil e dos países desenvolvidos índices de produtividade dos rebanhos do Brasil Países desenvolvidos Bovinos de corte Desfrute kgcarcaçahaano kg peso vivohaano Taxa de natalidade Taxa de mortalidade Idade ao abate anos Bovinos de leite kg leitehaano kg leitevacaano Intervalo de partos meses Taxa de natalidade Idade à primeira cobrição meses Suínos Desfrute Número de partosporcaano Número de leitões desmamadosparto Idade ao abate meses Conversão alimentar kg de alimentokg de ganho Peso médio da carcaça kq 13 1525 3050 3050 1015 45 250500 7001200 1618 5060 3036 560 1015 35 80120 50 670 3040 150200 300500 8595 35 1520 60008000 40004500 1213 9095 1824 180 1822 80 5 6 35 75 Aves Número de ovosgalinhaano Idade ao abate dias Conversão alimentar kg raçãokg frango Fonte CNPQ 1984 A Tabela 11 mostra claramente a desvantagem do Brasil em relação a produção e produtividade encontradas nos países do primeiro mundo As aves cujo material genético é predominantemente importado e o Brasil é dependente são exceções à regra 265 5256 22 265 4852 20 Estudos mais recentes mostram a evolução de produção animal em três decênios considerados Tab 12 Tabela 12 Evolução do desempenho de frangos de corte poedeiras e suínos Parâmetro Frango de corte Peso vivo kg Idade ao abate dias Conversão alimentar Poedeiras Ovosciclo Conversão kqdúzia de ovos Suínos Produtividade da porca leitõesano N de dias para atingir 100kg de PV Conversão alimentar Rendimento de carne Fonte Rostagno et ai 1999 extraído de vários anos 50 1409 70 30 219 208 1516 180 35 48 pesquisadores anos 70 1681 45 22 255 177 anos 90 2045 19 328 160 2224 150 26 55 Em gado de leite a produção por vaca no estado americano de Nova York tomado como exemplo aumentou 10179 libras desde 1961 até os dias atuais O aumento atribuído à genética foi de 4331 libras responsável por 42 do melhoramento total de produção enquanto que o melhoramento atribuído a alimentação e ao manejo foi de 5848 libras Everett 2004 Mudanças notáveis têm sido constatadas em diferentes raças leiteiras exploradas nos EUA com a adoção de nova metodologia de avaliação genética de reprodutores Na tabela 13 podem ser vistas as mudanças em PTA para características de produção de diversas raças leiteiras tomandose como base genética os PTAs de vacas nascidas em 1995 com a diferença refletindo a quantidade de progresso genético feito ao longo dos cinco anos para cada característica É mister esclarecer que o PTA Predicting transmitting ability ou habilidade genética de transmissão corresponde à expectativa genética futura de produção das filhas do touro testado e avaliado Tabela 13 Mudança estimada em PTA para característica de produção no anobase 2000 Característica Holandesa PardoSuiça Jersey Guernsey Leite libras Gordura libras Proteína libras Escore células somáticas Habilidade de permanência 668 20 21 05 0 539 22 18 0 03 549 18 20 001 06 515 20 18 001 5 Fonte Kearney Shutz 2001 Purdue University Cooperative Extension Service Esses progressos genéticos são atribuídos aos programas de avaliações genéticas estáveis e consistentes utilizados pelas Associações de Raça e em parceria com Universidades e Instituições de pesquisa como responsáveis pelos notáveis e crescentes avanços logrados aliados a intervenção e apoio aos criadores Os aumentos de produção e de produtividade nos grandes espaços tropicais e subtropicais do Brasil têm sido obtidos como decorrentes de expansões horizontais das atividades econômicas com baixa eficiência O famoso trinômio fertilidade baixa crescimento lento e mortalidade alta caracterizam bem a exploração animal no país Entre os aspectos limitantes ao desenvolvimento pecuário brasileiro destacamse em conjunto os seguintes Viana 1994 a baixa disponibilidade de forragens de boa qualidade b alta incidência de doenças infecciosas parasitárias e nutricionais c entraves provocados pela temperatura e umidade elevadas d escassez de leguminosas nas pastagens e comercialização processamento e armazenamento insatisfatórios dos produtos de origem animal e de insumos f condições precárias de transporte g sistema fundiário obsoleto h práticas tradicionais de cada região i insuficiência de capital para implementar inovações j déficit de trabalho k escassez de tecnologia gerada ou pelo menos testada sob condições locais I base educacional insatisfatória dos usuários potenciais da tecnologia A busca de genótipos mais produtivos e mais compatíveis com as condições ambientes prevalentes no Brasil é preocupação de todos melhoristas animais Para isto é prioritário o estabelecimento de programas estáveis de ação amparados com suportes financeiros adequados e maior conscientização dos criadores da necessidade de se aumentar a produção e a produtividade de nossos rebanhos Recursos genéticos disponíveis temos em abundância O que é necessário é a intensificação de processos de identificação dos genótipos superiores e multiplicação dos mesmos para todos os estratos de criadores Breve Histórico do Melhoramento Animal O melhoramento animal teve origem nos trabalhos iniciais de um fazendeiro inglês Robert Bakewell 17251795 responsável pela formação e evolução de raças dentro das espécies bovina ovina e eqüina Seus trabalhos desencadearam a formação das sociedade de raças e a criação dos registros genealógicos Bakewell era grande observador pois até então não existiam conhecimentos acerca da herança dos animais Como ciência podese dizer que o melhoramento animal surgiu com a descoberta das leis da herança pelo monge austríaco Gregor Mendel oriundo de família de camponeses da região da Morávia Tratavase de cientista experimental e criativo não obstante as muitas restrições teológicas intelectuais e práticas que se via obrigado a aceitar para levar adiante qualquer pesquisa O projeto experimental crucial iniciouse em 1865 nos jardins do mosteiro onde cultivava e cruzava artificialmente variedades de ervilhas O sucesso de Mendel foi em grande parte devido à escolha das ervilhas como material experimental e de características simples e contrastantes controladas por apenas um par de genes Caso houvesse escolhido originalmente um organismo no qual os genes responsáveis pelo controle das variáveis selecionadas não fossem simples e independentemente controlados seus resultados teriam estado quase com certeza além de sua capacidade de elucidação Seus resultados permaneceram na obscuridade até 1900 quando então três outros pesquisadores De Vries Correns e Von Tschermak independentemente redescobriramnas A ligação da estatística com a herança deveuse ao francês Galton 18221911 considerado o pai da biometria Importantes arquitetos do moderno melhoramento animal foram Sir Ronald Fisher e Sewall Wright responsáveis pela moderna genética de populações construída com base nas leis de Mendel mas aplicada às características quantitativas e econômicas dos animais Posteriormente Jay L Lush na década de 1940 e I Michael Lerner na de 1950 foram os pioneiros na aplicação prática dos princípios da genética quantitativa no melhoramento genético animal Com a difusão da inseminação artificial na década de 1940 e a utilização dos computadores na década de 1950 houve massificação dos registros de produção dos animais permitindo o estabelecimento de programas nacionais de melhoramento genético e mais rápida identificação e multiplicação dos genótipos superiores Atribuise a Henderson pesquisador americano da área de Genética Animal considerável influência na evolução genética de todas espécies animais de interesse econômico pela sua contribuição no desenvolvimento de metodologias analíticas como a dos modelos mistos hoje amplamente utilizadas nas avaliações genéticas O Futuro do Melhoramento Animal Nos países desenvolvidos onde a genética animal é vigorosa ferramenta no melhoramento da produção as taxas anuais de ganhos genéticos pela seleção variam em média de 12 Na nossa situação os valores são bem mais tímidos principalmente por razões educativas que resultam da pouca sensibilidade dos criadores e das Associações de Raça pela massificação dos programas de melhoramento genético A despeito dessa restrição os esforços de intensificação das avaliações genéticas em curso em diferentes raças executadas por Associações de Raça e em parceria com universidades eou instituições de pesquisa merecem aplauso Nos países do primeiro mundo as perspectivas de alavancagem dos programas de melhoramento genético estão vinculadas à utilização potencial de novas biotecnologias capazes de promover novos ganhos genéticos pela seleção Entre essas podem ser destacadas as seguintes a transferência de embriões a sexagem do sêmen o uso de núcleos MOET Multiple Ovulation and Embryo Transfer a utilização de seleção assistida de marcadores genéticos moleculares MAS principalmente de DNA a clonagem e c mapeamento genômico dos animais Em relação a contribuição potencial dos marcadores moleculares no melhoramento animal alguns exemplos de aplicação comercial já podem ser mencionados a kappacaseína e beta lactoglobulina vinculadas a composição do leite b gene FEC de ovinos associado à taxa de ovulação c receptor de estrogênio em suínos gene ESR que se relaciona com o tamanho da leitegada d receptor de rianodina associada a hipertermia maligna PSS cujo gene mutante causa prejuízos econômicos consideráveis à suinocultura e marcadores moleculares ligados às doenças dos animais como a BLAD deficiência de adesão dos leucócitos que afeta a raça Holandesa ou a Weaver doença hereditária observada na raça PardoSuíça e que provoca paralisia progressiva dos membros pélvicos e ataxia Outros benefícios foram relatados em diversas espécies animais por Schook Alexander 1997 a saber marcadores associados ao desenvolvimento dos chifres em gado de leite a quantidade e qualidade da carne em bovinos de corte suínos e ovinos a cor do pêlo e características de crescimento e de carcaça em suínos sexagem de espermatozóides resistência à ecto e endoparasitas etc O estudo do genoma de animais de interesse econômico é motivo de pesquisa em diferentes países envolvendo vultosos investimentos de pesquisa No longo prazo o seqüenciamento do genoma bovino poderá trazer os seguintes benefícios dentre muitos a geração de conhecimento dos mecanismos biológicos em nível gênico b patenteamento de genes e de marcadores associados às características de importância econômica c patenteamento de processos ou de mecanismos de ação gênica relacionados com a resistência à doenças d redução do uso de produtos químicos no combate à ecto e endoparasitas e melhoria da qualidade dos produtos carne e leite da segurança alimentar f dar sustentabilidade à atividade pecuária bovina No curto prazo acreditase que o seqüenciamento do genoma bovino possibilitará as seguintes vantagens a aumento da eficiência do processo de seleção por meio da seleção assistida por marcadores moleculares b conhecimento em nível molecular da variabilidade genética das populações c geração de um grande número de informações de seqüências de DNA d identificar gens candidatos para características relacionadas à saúde e qualidade dos alimentos Martinez Machado 2002 Até o momento o uso comercial dessas novas biotécnicas é limitado pelo alto custo As perspectivas futuras de otimização do uso dessas biotecnologias no melhoramento genético animal são factíveis e com certeza provocarão nova revolução na genética animal Em países ditos emergentes como o Brasil o foco da atuação do melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de Associações de Raça no sentido de incrementar os programas de avaliação genética e o uso mais intensivo dos animais comprovadamente superiores nos processos reprodutivos de seus rebanhos CAPÍTULO 2 REVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA RELAÇÃO COM PARÂMETROS GENÉTICOS É uma medida de dispersão A variância de uma série de n medidas é definida pela média dos desvios quadráticos das medidas em relação à média geral É uma medida de variabilidade que ocorre em uma população em relação a uma característica qualquer É simbolizada por s2 quando se refere a uma amostra ou por o2 letra grega sigma quando se refere a uma população Algebricamente pode ser avaliada pelas seguintes fórmulas 1 onde Estes desvios podem ser negativos ou positivos respectivamente para observações menores ou maiores do que a média porém os desvios positivos e negativos tendem a se anular e o somatório dos desvios é zero Esta operação pode ser evitada através do uso da soma de quadrados dos desvios em relação a média ou seja aqui denominado soma dos quadrados SQ A demonstração numérica pode ser feita com a utilização dos seguintes valores 1 2 3 6 7 13 15 16 17 20 9 8 7 4 3 3 5 6 7 10 0 81 64 49 16 9 9 25 36 49 100 438 desvio de uma observação a iésima da média da amostra indica somatório Observase que enquanto que a soma dos quadrados Portanto a variância s2 desta amostra de dados será s Porque n1 é denominado graus de liberdade da amostra e fornece uma estimativa mais eficiente da análise Para melhor entender suponha uma amostra com três o b s e r v a ç õ e s F a c i l m e n t e podese ver o valor correspondente à terceira observação uma vez que o que eqüivale dizer que x3 9 Embora s amostra tenha três observações verificase que há somente dois desvios independentes da média uma vez que dois são conhecidos e o terceiro valor é fixo Assim sendo em amostra com n observações há somente n1 desvios em relação a média da qual se estima a variância 2 Outra fórmula alternativa é a seguinte SQ é chamado de fator de correção Considerando a mesma amostra mencionada anteriormente temos Portanto SQ é igual a soma dos quadrados não corrigida enquanto A variância sz será SQ 438 Esta segunda alternativa é mais conveniente para os que dispõem de máquina de calcular Desviopadrão O desviopadrão s ou a é definido como a raiz quadrada da variância É a medida de variação mais usada para fins descritivos O desviopadrão sendo expresso nos mesmos termos das medidas originais é mais conveniente para explicar as variações individuais do que a variância Se o conjunto de dados pertence a uma população onde a distribuição é simétrica ou seja de distribuição normal o intervalo compreende 68 das observações inclui 95 das observações e das observações Coeficiente de Variação O desviopadrão é uma medida absoluta da dispersão A magnitude dos valores influencia não só a média mas também os desvios em relação a essa média Para se comparar a variabilidade das distribuições é necessário que se utilize uma medida relativa independente da grandeza dos valores Assim a expressão é chamada coeficiente de variação Representa o desviopadrão que seria obtido se a média fosse igual a 100 Os pesquisadores em geral utilizamse do coeficiente de variação para comparar a variabilidade dos resultados com os de outros que trabalham com o mesmo material Covariância A covariância Cov mede o quanto que duas variáveis variam juntas Esta associação pode ser positiva ou negativa e é dada pela fórmula Covxy n1 Para maior facilidade de cálculos esta fórmula pode ser desdobrada nos seguintes passos u 10 11 n número de pares de observações A soma dos produtos pode ser convertida em produto médio dividindose por n1 pelas mesmas razões expostas no cálculo das variâncias Regressão b É o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na mudança de uma variável por mudança unitária da outra variável Uma das variáveis é função da outra e essas funções podem ser retilíneas curvilíneas exponenciais etc Um exemplo comum em genética quantitativa é a regressão do valor gênico do indivíduo em relação ao seu fenótipo conceito conhecido por herdabilidade que será discutido adiante Outro exemplo entre muitos é o da regressão da produção de gordura da filha em relação à materna Seu valor é dada pelas seguintes fórmulas Esta fórmula permite prever y a partir de x pela equação Y valor da variável dependente x valor da variável independente a é o ponto do intercepto vertical da linha de regressão linear com o eixo y quando x 0 b coeficiente angular inclinação da reta A linha reta obtida pela equação de regressão linear expressa o valor médio de Y para distintos valores correspondentes de x Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por uma regressão simples como o caso da linha reta Em certas associações a relação é polinominal do segundo grau terceiro grau ou então é exponencial Nos dados seguintes podese determinar a guisa de ilustração o coeficiente de regressão entre o número de leitões desmamados e o peso da leitegada à desmama Neste caso a variável independente é número de leitões desmamados x e o peso da leitegada à desmama é a variável dependente y O que se deseja é portanto estimar a regressão de y sobre x byx ou seja o quanto de aumento de peso à desmama se pode esperar pelo aumento unitário do número de leitões por leitegada Observase que A equação da reta é dada sendo Interpretação esperase um aumento de peso à desmama de 9268 kg para cada leitão desmamado A equação que permite estimar o peso da leitegada à desmama a partir do número de leitões desmamados x é Há casos em que duas variáveis são relacionadas mas uma não pode ser considerada como variável dependente da outra No estudo da correlação não existe dependência funcional entre uma variável e outra Nos animais uma determinada característica como peso a uma certa idade é associado com o peso a uma idade posterior ou ganho em peso numa fase com o ganho em peso noutra fase As razões desta correlação são as seguintes 1 A carga hereditária responsável pela expressão da característica peso ou ganho em peso numa certa época é pelo menos em parte responsável pela expressão em outra época ou idade 2 As condições ambientes prevalentes numa época ocorrem pelo menos parcialmente em outra ocasião Do ponto de vista estatístico o processo utilizado para medir esse grau de associação entre essas duas características ou para medir a associação entre uma mesma característica em épocas diferentes é denominado correlação cujo símbolo é r Esta pode variar de Portanto pode ser positiva negativa ou zero A correlação é positiva quando a um aumento de uma variável corresponde a um aumento da outra exemplo produção de leite e produção de gordura é negativa quando a um aumento de uma corresponde a uma diminuição da outra exemplo produção de leite e percentagem de gordura pode ser zero ou nula quando as características não estão associadas O cálculo do coeficiente de correlação r é dado pela seguinte fórmula Usandose os dados mencionados para o cálculo da regressão temse rxy098 Este indica um valor alto e positivo ou seja há uma relação quase perfeita entre número de leitões à desmama e peso à desmama naquela amostra de dados Coeficiente de Determinação r2 Possivelmente a melhor forma de interpretar o valor da correlação como medida de associação linear entre duas variáveis e eleválo ao quadrado para obtenção de é conhecido como coeficiente de determinação e representa a fração da variabilidade que é compartilhada entre as duas variáveis ou seja é a percentagem de variação explicada por uma das variáveis em relação a outra O valor de r2 varia entre 0 e 1 Quanto maior for o valor de r2 melhor é o ajuste da reta aos dados Exemplo r2 054 indica que 54 da variação de y podem ser explicados por variação em x Para melhor esclarecer considere as seguintes associações entre r e r2 r r 10 10 095 090 09 081 085 072 080 064 075 056 070 049 065 042 Deduzse que coeficientes de correlação menores que 070 implicam que mais da metade da variabilidade de y é independente de x Portanto o coeficiente de determinação expressa a de variância de y que está associada à mudança da variável x Regras Básicas Para Determinação das Variâncias e Covariâncias Aplicações em Genética Quantitativa 1 A variância de uma constante é zero ou seja uma constante como a média não varia 2 A variância de uma variável aleatória por exemplo 3 A variância do produto de uma variável por uma constante é igual ao produto do quadrado da constante pela variância da variável 4 A covaríãncia entre uma constante e uma variável é zero ou seja cov cx0 5 A covariância entre duas variáveis aleatórias por exemplo Da mesma forma a covariância de uma variável aleatória com eia mesma é a sua variância ou seja covxx o 6 Se duas variáveis aleatórias são independentes então sua covariância é zero 7 A covariância entre duas variáveis aleatórias em que cada uma é multiplicada por uma constante por exemplo o resultado será o produto das constantes vezes a covariância Correlação rxy098 covxx o Utilizandose a regra 8 temse VP Vn VG VE 2covi G Esta expressão QAOP corresponde a raiz quadrada da herdabilidade h2 desde que h2 alüp conforme detalhamento no Capítulo 6 Os parâmetros genéticos podem ser definidos como coeficientes de regressão Por exemplo a regressão do valor gênico A breeding value do animal sobre seu fenótipo P é valor gênico estimado do indivíduo i herdabilidade da característica considerada fenótipo do indivíduo média estimada da característica fenotípica na população Relação Matemática entre Correlação e Regressão A conversão da correlação para regressão e viceversa pode ser assim expressa Desta forma a correlação entre o valor gênico do indivíduo breeding value e seu fenótipo é dada pela expressão Para esta situação o coeficiente de regressão é igual a herdabilidade A expressão para predição do valor gênico do animal  a partir do seu fenótipoPé a seguinte Considerando a equação básica em que fenótipo de uma característica qualquer média da característica efeito de herança na expressão da característica efeito ambiente na expressão da característica Em termos de variância esta equação básica pode ser assim expressa A variância de uma soma é a soma das variâncias de cada variável mais duas vezes a soma de todas as possíveis covariâncias Por exemplo a variância de x y é igual A covariância de uma variável aleatória com a soma de variáveis aleatórias é a soma das covariâncias Por exemolo cov Valendose das regras 1 e 4 vêse que zero Assim sendo temse que Quando se considera a correlação entre o valor gênico do indivíduo breeding value e o seu fenótipo a covariância será a seguinte A D I representam as formas de atuação aditiva A dominante D e epistática I dos genes os quais conjuntamente expressam o genótipo G do indivíduo conforme explicação detalhada no Capítulo 5 Valendose novamente da regra 9 a expressão passa a ser Sob a pressuposição de independência expressa pela regra 6 temse que que podem ser reescritos como 16 Análise de Variância A técnica da análise de variância baseiase na comparação entre as médias de populações O procedimento geral é determinar o quanto da variação nas observações disponíveis é devido às diferenças entre as populações e quanto é devido a variação aleatória não identificável Segundo Sampaio 1998 o propósito da análise da variância é o domínio das fontes de variação de tal forma que o valor estimado como variância entre indivíduos a2 corresponda a sua própria natureza sem o concurso de fatores estranhos que poderiam superestimálo Pela comparação da contribuição de cada uma pode se determinar a importância das diferenças entre as populações Na análise de variância três pressuposições básicas devem ser atendidas para sua aplicabilidade a as amostras devem ser aleatórias e independentes b as amostras devem ser obtidas de populações cuja variável em estudo apresenta distribuição normal c as amostras devem apresentar variâncias iguais Esta última condição é o princípio conhecido como homocedasticidade que reconhece a instabilidade de uma variável mas depende do grupo experimental onde ela está sendo medida Sampaio 1998 Na genética quantitativa a ANOVA é comumente usada para separar a variação total entre observações e seus componentes genéticos e ambientes Animais podem ser agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a variação entre indivíduos pode ser decomposta na variação entre diferentes famílias de reprodutores e variação dentro de famílias de reprodutores Essa decomposição de variação entre reprodutores e dentro de reprodutores é a base para a estimação das herdabilidades e estas por sua vez são os parâmetros definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais Para exemplificar suponha que em cinco famílias de reprodutores White Leghorn escolhidas ao acaso foram observados os seguintes pesos das progênies g à oitava semana de idade A 687 691 793 675 700 753 704 7JI 5720 B 618 680 592 683 631 691 694 732 5321 Reprodutores C 618 687 763 747 678 738 731 603 5565 D 600 657 669 606 718 693 669 648 5260 E 617 658 674 611 678 788 650 690 5466 Fonte Becker1984 O modelo matemático compatível com dados apresentados desta forma e A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente casualizado onde cada reprodutor pai é considerado como um tratamento Os dados podem estar balanceados com número igual de progênies por reprodutor ou não balanceados situação mais comum onde o número de progênies varia entre os reprodutores O esquema da ANOVA é o seguinte Pelo mesmo rearranjo temse média geral ou efeito comum a todos os indivíduos efeito do reprodutor i avaliado como desvio da média geral erro aleatório associado com o indivíduo j dentro do reprodutor i variância dentro de progênie de um mesmo reprodutor erro variância entre reprodutores n médio de progênie por reprodutor Na análise de variância destes dados os seguintes passos devem ser observados 1 Determinar a soma de quadrados total SQT para medir a variação total de todas as amostras tomadas em conjunto através de n número de observações total Esta soma de quadrados total tem trinta e nove graus de liberdade um a menos do número total de observações 2 A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das médias de cada reprodutor em relação a média geral de todas as observações É calculada quadrandose o total de cada reprodutor e dividindose pelo número de observações sobre os quais a média de cada reprodutor foi baseada somandose todos os cinco reprodutores e subtraindo do fator de correção estimado no passo 1 Esta soma de quadrados entre reprodutores tem quatro graus de liberdade um a menos do que número total de reprodutores 3 Um terceiro componente da análise de variância é a soma de quadrados dentro de reprodutores também conhecido como soma de quadrados do resíduo O método mais fácil de estimálo é por diferença entre a soma de quadrados total menos a soma de quadrados entre reprodutores SQD soma de quadrados dentro de reprodutores SQD SQTSQE 9888417197 81687 Procedimento análogo pode ser feito para determinar o número de graus de liberdade do resíduo neste caso igual a 35 4 A divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de liberdade dá as variâncias correspondentes Estas variâncias são conhecidas como quadrados médios Assim sendo temos 5 O passo seguinte é o de comparar as variâncias entre e dentro de reprodutores através do teste de Fisher ou simplesmente F cujos valores são conhecidos em todas as tabelas disponíveis nos livros de estatística Ne presente caso o valor de F será dado pela razão SQE soma dos quadrados entre reprodutores quadrado médio entre reprodutores quadrado médio dentro de reprodutor O valor de F na tabela correspondente aos graus de liberdade entre reprodutores GL 4 e dentro de reprodutores GL 35 e ao nível de probabilidade correspondente a 5 será F3 4 5 265 No presente exemplo o F calculado é menor do que o F da tabela 181265 concluise que não há diferença estatisticamente significativa ao nível de probabilidade de 5 entre as médias de peso à 8a semana de idade entre as diferentes progênies dos cinco reprodutores 6 Todos os resultados até aqui obtidos podem ser sumarizados numa tabela de análise de variância Tabela 21 A aplicação da análise de variância nas estimativas de parâmetros genéticos será vista nos capítulos seguintes Modelos Lineares Fixos Aleatórios e Mistos Modelos lineares são baseados em um conjunto de variáveis que classificam indivíduos em vários grupos freqüentemente nominados como fatores ou efeitos Por exemplo suponha que dispomos de informação sobre o sexo do indivíduo em que dieta foi criado e sobre sua idade Estes são os três fatores para a análise e podese indagar quanto da variação da variável em questão é atribuível a cada fator individualmente e às interações entre os vários fatores como por exemplo sexo x dieta não prevista por sexo ou por dieta isoladamente Há basicamente dois tipos de fatores que podem afetar uma determinada variável fixo e aleatório A distinção entre efeitos fixos e aleatórios é freqüentemente fácil de ser percebido porém às vezes pode ser extremamente subjetiva Considere um simples modelo no qual apenas um fator afeta os valores K discretos Nesta situação modo que yy é a iésima observação do j é s i m a valor do fator Se o fator é tratado como fixo ou aleatório depende de como os K valores são obtidos aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade com média zero e variância desconhecida Neste caso nosso interesse é freqüentemente estimar a variância desta distribuição Alternativamente podemos decidir sobre um conjunto fixo de valores mais adiante como machos versus fêmeas K distintas dietas Estas são efeitos fixos e não há variância associada como suas escolhas A distinção entre fixos e aleatórios reside no tratamento dispensado à amostra de dados pelo pesquisador Para um os efeitos podem ser considerados como fixos enquanto para outro podem ser aleatórios Há sempre a possibilidade da subjetividade Modelos lineares gerais são usados para três diferentes classes de estimação dos problemas estimação de efeitos fixos e aleatórios e predição de efeitos aleatórios A estimação dos componentes de variância é comumente feita usando métodos de variância embora outros métodos como o da máxima verossimilhança restrita REML sejam mais avançados e flexíveis na estimação dos componentes de variância Segundo Barbin 1998 um modelo se diz fixo ou de tipo I quando os parâmetros nele existentes são todos de efeito fixo exceção feita ao erro experimental São comumente considerados como efeitos fixos nas análises de características de interesse econômico ano de nascimento ou de parição mês de nascimento ou de parição idade da vaca sexo do produto manejo alimentação etc Se o modelo contiver apenas efeitos aleatórios exceção da média ele é do tipo aleatório ou do tipo II Quando aparecem no modelo tanto efeitos fixos como efeitos aleatórios ele é considerado como misto ou do tipo III Nas análises estatísticas comumente empregadas para estimação de parâmetros genéticos reprodutores e reprodutrizes geralmente são considerados como efeitos aleatórios e efeitos ambientes detectáveis sexo ano mês época etc são fixos Portanto comumente modelos mistos são os de maior aplicabilidade para obtenção de componentes de variância e estimação de parâmetros genéticos de valores gênicos dos indivíduos etc Noções Elementares de Matrizes A inclusão destas noções básicas tem como escopo subsidiar o leitor para melhor entendimento do uso da metodologia dos modelos mistos empregada nos testes de progênie para avaliação dos valores genéticos dos reprodutores É indispensável a consulta de literatura mais especializada e detalhada de álgebra matricial para aqueles que se propõem adquirir maior profundidade no tema em tela Tabela 21 Análise de variância dos pesos à oitava semana de idade em aves White Leghorn Fontes de variação Graus de Soma dos Quadrados F liberdade quadrados médios Entre reprodutores 4 17197 4299 181 Dentro de reprodutores 35 81687 2334 Total 39 98884 22 Conceito As matrizes são arranjos bidimensionais dispostos em quadros retangulares constituídos de linhas horizontais e colunas verticais A matriz formada por m linhas e n colunas é dita matriz m x n Os números existentes nas matrizes são denominados elementos da matriz Exemolos matriz 2 x 3 duas linhas e três colunas matriz 1 x 4 uma linha e quatro colunas matriz 4 x 1 quatro linhas e uma coluna Representação Genérica A representação genérica de uma matriz é dada por uma letra maiúscula indicandose os elementos dessa matriz pela mesma letra porém minúscula seguida de dois índices O primeiro índice corresponde a linha e o segundo a coluna Neste exemplo o elemento da primeira linha e segunda coluna é a12 cujo valore 5 Ordem de uma Matriz Corresponde ao número de linhas e de colunas nela contidos É o mesmo que dimensão e tamanho Uma matriz de ordem 3 x 4 assinala por exemplo que contem 3 linhas e 4 colunas 23 Igualdade de Matrizes Ocorre quando duas matrizes A e B têm o mesmo número de linhas e colunas além de apresentarem iguais os elementos da mesma posição Neste casoA Matriz Zero ou Nula Matriz Quadrada É aquela em que o número de linhas é igual ao de colunas As matrizes A e B em seguida apresentadas são exemplos de matrizes quadradas de 2a e 3a ordens a saber Generalizandoa temse constituem a diagonal da matriz e é chamada de diagonal principal A outra chamada de diagonal secundária é são iguais Indicada por 0 a matriz índices admissíveis i j quaisquer que sejam os Os elementos formada pelos elementos Matriz simétrica É uma matriz quadrada de ordem n de tal forma que ay quaisquer que sejam i j 3 2 7 Observase que os elementos que estão fora da diagonal são iguais Matriz diagonal É aquela em que os elementos que estão na diagonal são diferentes de zero Assim sendo na matriz diagonal só podem ser diferentes de zero os elementos localizados na diagonal principal Matriz de Identidade Nesta todos os elementos da diagonal principal são iguais à unidade A Matriz Transposta É a matriz resultante da troca de linhas por colunas É representada por Adição sejam duas matrizes Subtração é efetuada pela soma de duas matrizes uma das quais tem todos os seus elementos multiplicados por 1 Quando a multiplicação envolve duas matrizes ordem m x n e n x p respectivamente a matriz C cujo elemento da iésima linha e elementos correspondentes a ie linha de A pele seguida somar os resultados ambas de ordem m x n A soma das matrizes A e B é uma terceira matriz C CAB A B de será de ordem m x p coluna é obtido pela multiplicação dos coluna de B para em Multiplicandose a matriz A pela B temse a seguinte matriz C Matriz Inversa Em álgebra matricial não existe a operação de divisão A matriz inversa usualmente designada por A1 só existe quando pré ou pósmultiplicada pela matriz original produz outra de identidade ou seja Nesta situação afirmamos que B é a matriz inversa de A e indicamos Considerando as matrizes E os produtos AB e BA temos Como AB BA l2 podemos dizer que B é inversa de A Assim dizemos que A é Considerando uma matriz quadrada inversível se existe uma matriz B tal que Podemos obter se existir sua matriz Dada a matriz A Exemplo Como devemos ter 28 A partir desta igualdade podese formar os sistemas Logo a matriz inversa de A Quando A é uma matriz que não admite inversa dizemos que ela não é inversível e é denominada de matriz singular É fácil perceber que a inversão de matrizes mais complexas é processo extremamente trabalhoso cuja a execução exige facilidades computacionais para a sua efetivação É o caso das avaliações genéticas dos reprodutores e reprodutrizes onde comumente são utilizadas matrizes de parentesco de elevadas ordens Dessas matrizes de parentesco mediante a inversão da diagonal da inversa da matriz gerada são obtidos os coeficientes de endogamia dos indivíduos considerados no estudo Exercícios de Reforço 1 Considere os pesos ao nascer Bw e à desmama Ww em libras de 12 bezerros de bovinos de corte Bezerro Peso ao Nascer Ib 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fonte Bourdon 2000 Peso à Desmama Ib 62 74 72 98 88 80 78 72 75 86 86 78 515 430 475 565 630 510 495 480 555 505 470 445 29 Calcular a As médias e os desviospadrão para as duas características consideradas b A covariância e a correlação entre as mesmas c A regressão do peso à desmama em relação ao peso ao nascer d Proceder a conversão da correlação para a regressão e viceversa 2 A espessura da gordura x medida em mm e a área do olho do lombo 2 foram avaliadas em suínos geneticamente não y medida relacionados Suíno x y Suíno x y 1 195 387 9 196 311 em cm 2 247 294 10 221 300 3 215 356 11 229 343 4 219 319 12 221 325 5 217 348 13 215 333 6 191 332 14 227 316 7 222 331 15 214 362 8 196 339 16 236 318 Computar a Regressão de y sobre x Regressão de x sobre y Correlação entre x e y i Que fração da variância total em x é atribuída ao conhecimento do valor de y Calcular a equação de regressão e o coeficiente de correlação do peso da progênie em relação ao peso médio dos pais usando os seguintes dados a Estimar a covariância b Estimar a regressão diferem c Construa a equação de regressão para a predição de y a partir de x e a correlação entre as características de y em relação a x e de x em relação a y Por que 3 Suponha 30 31 5 Considere os dados referentes à espessura de gordura dorsal medida quando o animal atingiu 92kg de peso vivo e o ganho diário de peso da desmama até 92kg em suínos Calcular a O coeficiente de correlação rxy entre espessura da gordura x e ganho diário de peso Y b Calcular o coeficiente de determinação e interpretálo c Uma mudança de um milímetro na espessura da gordura dorsal quanto modifica o ganho diário de peso d Que ganho diário de peso terá um suíno aos 92kg de peso que apresentou uma espessura de gordura dorsal de 40mm 6 Tamanho médio da leitegada foi determinado nas mães D e nas filhas d como se segue Calcular a a equação de regressão para tamanho médio da leitegada das filhas em relação ao das mães b a correlação entre os tamanhos da leitegada das mães e das filhas c a herdabilidade do tamanho da leitegada usando o coeficiente de regressão obtido 7 Coloque o seguinte sistema de equações sob forma matricial e resolvao 5 XT 6x2 3 3xi 4x2 6 225 Iblb Conversão de regressão para a correlação 2 178 covariância entre as características X e Y rXy correlação entre as características X e Y Soluções A cada libra de aumento no peso ao nascer provoca aumento de 25 libras no peso à desmama d Conversão da correlação para a regressão Regressão de Y em relação a X bYx 178 2411 074cm2mm Regressão de X em relação a Y bxy 4 Estas regressões não são iguais porque X e Y têm diferentes desvios padrão O coeficiente O coeficiente de correlação A equação de regressão é Peso da progênie 5 a x espessura da gordura mm y ganho diário de peso kg 1083 044x O intercepto d A fração de variância total em x atribuída ao valor de y é o coeficie determinação 34 35 b O coeficiente de determinação r2 0192 0036 36 Apenas 36 da variação em Y ganho de peso diário é explicado pela variação em x espessura da gordura c O que se deseja é a byx ou seja predizer o ganho em peso diário por mudança unitária na espessura da aordura b c 7 A equação da regressão linear é a seguinte a correlação entre tamanhos das leitegada nas mães e nas filhas é tamanho da leitegada das mães tamanho da leitegada das filhas Estimativas de variância e covariância são Temse então Pelagem Genótipo CAPITULO 3 FREQÜÊNCIA GÊNICA Sob o ponto de vista genético uma população de animais pode ser considerada como uma população de genes Para a descrição da constituição genética de um grupo de indivíduos devese identificar as proporções dos diferentes genótipos e dos distintos alelos de um gene na população Para obter estas proporções contase o número total de indivíduos dos diferentes genótipos da população e estimase a freqüência relativa dos alelos envolvidos O termo freqüência relativa referese à maior ou menor presença de um gene em uma determinada população Se existe somente um alelo de um particular gene e a população é homozigota em relação a este gene sua freqüência relativa será 10 ou 100 Se dois ou mais alelos de um gene existem na população podem ocorrer vários tipos de homozigotos e heterozigotos e várias percentagens de cada particular alelo Exemplo Suponha o grupo sangüíneo MN onde haja um total de 200 genes em uma população que contém 50 indivíduos MM 20 MN e 30 NN Grupos sangüíneos N de indivíduos N de genes M N de genes N MM 50 100 0 MN 20 20 20 NN 30 0 60 Total 100 120 80 Portanto a freqüência relativa do gene M será 120 06 ou 60 200 80 enquanto que a freqüência relativa do gene N será 04 ou 40 200 Cálculo da Freqüência Gênica Quando Não Há Dominância Para exemplificar o cálculo da freqüência gênica em uma característica onde não há dominância e o genótipo pode ser estimado através do fenótipo considere a cor da pelagem na raça bovina inglesa Shorthom onde três tipos podem ser identificados vermelho rosilho e branco Numa contagem de 6000 animais desta raça foram observadas as seguintes percentagens 476 de vermelhos 438 de rosilhos e 86 de brancos Sabendose que o rosilho é heterozigoto entre o vermelho e branco temse Freqüência Vermelho Rosilho Branco RR Rr rr 476 438 86 Nesta população a freqüência do gene para vermelho qR será vermelhos x 12rosilhos 476 4382 Total 100 Por outro lado a freqüência do gene para branco pode ser obtida pela diferença 1000 0695 0305 ou 305 uma vez que 1 qRr dá a freqüência contrária à dos vermelhos O mesmo resultado pode ser assim obtido 112 rosilhos brancos 438 2 86 Total 2 305 ou 0305 Cálculo da Freqüência Gênica Quando Há Dominância O procedimento para cálculo da freqüência gênica de dois alelos em uma população onde há dominância completa na característica é diferente como acontece com a cor da pelagem nas raças Holandesa e Aberdeen Angus onde só aparecem dois fenótipos mas há três genótipos diferentes Neste caso a estimativa da freqüência gênica é feita a partir dos homozigotos recessivos como veremos adiante favorável e contrária de um determinado evento que ocorrerá ou não em n tentativas independentes A soma dos elementos da distribuição binomial é igual a unidade uma vez que p q 10 A aplicação da distribuição binomial é especialmente útil quando o acasalamento é ao acaso onde as proporções em que ocorrem os zigotos serão o quadrado da relação dos gametas Assim Considerando o exemplo da pelagem da raça Shorthorn onde ocorrem genes para a pelagem vermelha R e para a pelagem branca r se a população Em p e q representam respectivamente as proba Distribuição Binomial dos Zigotos 695 ou 0695 38 estiver se acasalando ao acaso as proporções em que ocorrerão os zigotos serão o quadrado da relação dos gametas Assim temse que Chamando o gene para preto de B e o vermelho b temse a seguinte distribuição esperada de zigotos 39 Outro exemplo admitindose que em 100 nascimentos de bezerros da raça Aberdeen Angus ocorrem 96 pretos e 4 vermelhos e sabendose que a cor da pelagem nesta raça é característica de dominância completa calcular a freqüência gênica para preto e vermelho e a distribuição binomial dos zigotos logo qB 1002 08 freqüência do gene para preto A distribuição binomial dos zigotos será assim Cálculo das Freqüências Gênicas e dos Genótipos de Alelos Múltiplos de um Locus Simples Se a população se reproduz ao acaso as freqüências gênicas e dos genótipos de mais de dois alelos são calculadas da mesma maneira do que a de dois alelos Vermelhos Rosilhos Brancos No exemplo do cálculo da freqüência gênica nesta população de Shorthom determinouse que qR 0695 e 1 qRr 0305 respectivamente para as freqüências dos genes vermelho e branco Assim temse que VermelhosRR Rosilhos Rr Brancosrr Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos livros de registro da raça podese observar ligeiro excesso de rosilhos e portanto ligeira diferença entre vermelhos e brancos Conseqüentemente nesta população o acasalamento não está se processando ao acaso O exemplo ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento ao acaso em uma característica monogênica onde não há nenhuma forma de dominância Quando há dominância na expressão da característica como ocorre com as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus onde o número de animais vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200 a determinação da freqüência gênica é feita através dos animais recessivos vermelhos no caso uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo fenótipo preto Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que em 100 nascimentos um é vermelho temos As freqüências de genótipos após o equilíbrio podem ser calculadas pela expansão do seguinte trinõmio A soma da freqüência de todos os genes será igual a 10 Da mesma forma a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a O exemplo usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação é dado pelos grupos sangüíneos A B AB e O que são determinados pelos alelos A B 02 freqüência do gene para vermelho Sejam as freqüências f dos alelos do locus A iguais a 40 e O com os dois primeiros apresentando uma relação de codominância entre si e de dominância em relação ao terceiro Sejam p q e r as freqüências dos genes A B e O respectivamente As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 31 Tabela 31 Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABO esperadas quando a população encontrase em equilíbrio Grupo Fenótipo Genótipo Freqüência genotípica Freqüência fenotípica A B AB 0 AA AO BB BO AB 0 0 P2 2pr q2 2qr 2pq r2 p2 2pr q2 2qr 2pq r2 41 Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos O A e B estão na proporção de 06 03 e 01 Se os acasalamentos ocorrem ao acaso as freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes Grupo 0 062 Grupo AB 20301 Grupo A homozigotos AA heterozigotos AO Total do grupo A Grupo B homozigotos BB heterozigotos OB Total do grupo B 032 20306 012 20601 Total Geral 009 036 001 012 036 006 045 013 100 É mister esclarecer que no caso de um locus único independentemente do número de alelos o equilíbrio é alcançado em uma geração Quando há mais de um locus o equilíbrio se faz de maneira gradual CAPITULO 4 TEOREMA DE HARDYWEINBERG É o teorema básico da genética de populações A idéia fundamental é a de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados se a população se reproduz ao acaso O teorema foi demonstrado em 1908 independentemente pelo matemático inglês Hardy e pelo médico alemão Weinberg Basicamente o teorema diz que numa população que se reproduz ao acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante geração após geração desde que não ocorra seleção e mutação não haja migração e que a população seja grande Na verdade acasalamento ao acaso não existe sem a ocorrência de seleção qualquer porém a idéia é válida para comparações notadamente com outros esquemas de acasalamento Demonstração Suponha uma população infinitamente grande onde p é a proporção do gene A e q é a proporção do gene a então depois de uma geração de acasalamento ao acaso os genótipos serão Genótipo Freqüência Chamandose de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a obtêmse na população 1AA2Aa1aa as seguintes freqüências qa 05 ou 50 a 8 2 Óvulos Espermatozóides p q A n a P P2 pq A AA Aa q pq q 2 a Aa aa 42 Somandose temse 025AA050Aa025aa Considerandose uma população composta por indivíduos que ocorrem nas proporções de 1AA2Aaaa temse AA 2Aa Aa AA 2Aa aa AAxAA 2Aa x AA AA x aa 2AA x Aa 4Aa x Aa 2 aa x Aa AA x aa 2Aa x aa aa x aa As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas seguintes freqüências 16 AA 32 Aa 16 aa que corresponde a 1AA 2 Aa 1 aa Não houve alteração da freqüência gênica como também na freqüência dos genótipos Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos possíveis a um hipotético locus A sejam AA 640 Aa 320 aa 40 Total 1000 Dividindose por 1000 obtêmse as freqüências relativas dos três genótipos 064 032 004 100 Pela contagem de alelos dois por indivíduo podese determinar uma freqüência relativa na população Portanto a freqüência inicial de A é 08 e a de a é 02 Agora podese determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for acasalada Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 064 x 064 04096 Toda progênie será AA Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na freqüência 032 x 032 01024 A progênie resultante será 14 AA 24 ou 12 Aa e 14 aa A Tabela 41 ilustra os possíveis acasalamentos 43 Tabela 41 Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos AA Aa Aa Freqüência 064 032 004 0 0 0 AA 064 64x0 32x0 04x0 64 64 64 0 0 0 Aa 032 64x0 32x0 04x0 32 32 32 0 0 0 aa 004 64x0 32x0 04x0 04 04 04 As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes três genótipos estão enumeradas na Tabela 42 Tabela 42 Freqüência de acasalamentos e progênies Freqüência do Freqüência da progênie rais AAxAA AAxAa AAx aa Aa xAA Aax Aa Aa x aa aax AA aa x Aa aa x aa acasalamento 04096 02048 00256 02048 01024 00128 00256 00128 00016 AA 04096 01024 01024 00256 AA 01024 00256 01024 00510 00064 00256 00064 aa 00256 00064 00064 00016 Total 10000 06400 032000 00040 As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio porque foram as mesmas de uma geração a outra O teorema de HardyWeinberg não oferece dificuldades para ser demonstrado algebricamente Assim se p é a freqüência do gene A e q a do gene a temse AA P2 2Aa aa Jjabela 43 Os acasalamentos terão as seguintes freqüências 2pq q 2 Tabela 44 As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas em seis grupos diferentes apresentando a seguinte progênie 1 A soma geral de todas as freqüências será igual Conseqüências Teóricas do Teorema de HardyWeinberg A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso não há variação genética na população uma vez que as freqüências dos genótipos e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração 2 Não é possível a existências de raça pura isto é homogênea geneticamente em seus componentes Só é possível em organismos que se reproduzem por autofecundação 3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tendem a desaparecer por serem mais fracos uma vez que a freqüência gêmea nao se altera se os acasalamentos são ao acaso 4 A teoria prémendeliana de que a transmissão das características de pais para filhos deviase à mistura de sangues não encontra respaldo porque se assim fosse haveria variação genética o que não se verifica quando o acasalamento é ao acaso Requisitos Necessários Para o Teorema de HardyWeinberg 1 Ausência de seleção Este requisito ignora o princípio da seleção natural que estabelece basicamente que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de sobrevivência e reprodução Os menos adaptados morrem Essa é essencialmente a teoria de Charles Darwin no seu livro Origem das Espécies Basicamente há dois tipos de seleção natural que envolvem um simples gene seleção para homozígotos e seleção para heterozigotos Seleção para homozigotos resulta na eliminação de genes relacionados com características deletérias ou letais Seleção para heterozigotos tem como exemplo típico a anemia falciforme que é um tipo de anemia observado em certas tribos africanas A condição homozigota é bastante letal e a maioria dos indivíduos morrem antes da puberdade porém os heterozigotos têm melhor resistência a malária do que os indivíduos normais Desta forma nas regiões africanas onde a malária é doença endêmica a seleção natural tende a favorecer os heternzgotos que apresentam menor taxa de mortalidade Deste modo ambos os alelos sobrevivem na população total A seleção artificial executada pelo homem constitui a força mais importante para o aumento da freqüência gênica em uma população Uma população sujeita a uma seleção contínua nunca atingirá o equilíbrio genético porque em cada geração certos indivíduos portadores de certas combinações gênicas mais favoráveis deixarão maior número de filhos Por outro lado genes que sofreram seleção contrária por muitas gerações como os letais têm freqüência baixa Os efeitos da seleção artificial são opostos àqueles observados quando o sistema de acasalamento é ao acaso 2 Ausência de Mutação A mutação é qualquer alteração permanente no material genético de um indivíduo É uma alteração na unidade hereditária funcional ou gene Quimicamente a mutação afeta o DNA em um determinado ponto do cromossoma As mutações podem ser classificadas em mutações gênicas detectáveis através do aparecimento de uma nova característica aberrações colocando se p2 em evidência tem se desde que p2 2pq q2 10 tem se colocando se 2pq em evidência tem se pondo se q2 em evidência tem se 46 cromossômicas principalmente envolvendo trocas de material genético entre cromossomas não homólogos aberrações estruturais e alterações no número de cromossomas aberrações numéricas O valor da freqüência de um gene ou de uma estrutura cromossômica q pode ser modificado por mutações gênicas e modificações cromossômicas Se ocorre mutação de A para a as freqüências p e q também devem se modificar Seja u a taxa de mutação por geração na direção A a e v a taxa de mutação u na direção a A Ambas podem ser representadas assim A a V Observe que os valores de equilíbrio de mutação p e q são independentes das freqüências iniciais dos alelos Considerandose que a taxa de mutação da maioria dos genes é da 47 apenas por pressão de mutação Além deste aspecto devese salientar que as mutações em geral são prejudiciais e desprezíveis em termos de importância do ponto de vista do melhoramento genético animal Como causas de mutação podem ser citadas entre outras as seguintes raàação eletromagnética radiações radioativas raios x químicas viroses calor ou frio extremos etc 3 Ausência de Migração Os efeitos da migração sobre a freqüência de um alelo em uma população receptora dependem de dois aspectos da taxa de migração e das diferenças de freqüência entre os migrantes e a população receptora Um modelo matemático simples torna isto claro Suponhase que a freqüência de um particular alelo seja q na população doadora de genes e qo a freqüência em alguma geração inicial da população receptora e que uma proporção m dos genes entra na população receptora como resultado da migração a cada geração Na próxima geração uma proporção mq de alelos ficarão estabelecidos na população receptora como resultado da migração Admitindo se que o tamanho da população permaneça constante uma proporção mqd do mesmo alelo será perdida No balanço geral portanto a freqüência do alelo na população receptora será Deste modo a diferença entre as duas populações desaparece a uma taxa de 1 m por geração A alteração nas freqüências dos alelos entre as gerações o e 1 será Assumindose que os valores de equilíbrio de p e q sejam pe e qe temse Adicionando vpe a cada lado temse modificações consideráveis nas freqüências gênicas de um pool de genes são necessárias muitas gerações para produzir Deste modo a alteração na freqüência do alelo receptora será e é dependente da taxa de migração m e diferença em freqüência do alelo entre as duas populações na geração o q0 qd A diferença após uma geração de migração será Na geração seguinte será reduzido a Generalizando temse Portanto esta última equação pode ser modificada em que estima a proporção de genes nos migrantes originários de uma população ancestral Assim na geração o em uma população na qual ambos ocorrem A tem uma freqüência pg e esperase que uma fração u destes alelos A podem mutar para a próxima geração Na geração 1 esperamos upg novos alelos a surgirem em conseqüência da mutação Por outro lado também esperase upn novos alelos como resultado da mutação de As novas freqüências dos alelos na geração 1 serão A população estará em equilíbrio quando ou quando up vq ordem de semelhantemente na população 48 4 Não há oscilação genética random drift ou seja não há alteração na freqüência dos alelos com conseqüência de processos de flutuação 5 Que a população seja grande em um pequeno número de indivíduos o simples acaso pode variar a freqüência do gene para um ou para zero 6 O teorema de HardyWeinberg demonstra que os acasalamentos ocorrem entre indivíduos da mesma geração Não ocorre superposição de gerações overlapping 7 Que as características não sejam ligadas ao sexo no caso dos machos que são heterogaméticos XY um indivíduo pode não ser heterozigoto nem homozigoto para alelos situados no locus ligado ao sexo Conseqüentemente as freqüências genotípicas devem ser diferentes nos dois sexos o que afetará as conseqüências do acasalamento ao acaso Exercícios de Reforço Capítulos 3 e 4 1 A A2 são dois alelos que resultam em três genótipos prováveis Quatro populações foram amostradas e os números ou freqüências dos três genótipos foram os seguintes i Números contados ii Números contados iii Freqüências iv Freqüências 23 16 005 72 58 26 028 16 A2A2 19 18 067 12 2 Quais são as freqüências genotípicas quando a freqüência do gene A2 é i 02 ii 08 iii 005 iv v vi 0346 097 0063 3 Qual a freqüência do gene A2 quando a freqüência do homozigoto A2A2 é i ü iii 04 036 001 iv v vi 015 01 0003 4 A2 é recessivo e homozigotos A2A2 têm freqüência de 1 em 400 Qual é a freqüência dos heterozigotos 49 5 Os seguintes valores foram relatados para os grupos sangüíneos humanos MN 6 MM 1787 Perguntase MN 3039 NN 1303 a Quais as freqüências dos genes M e N b Quais as freqüências dos genótipos observados nesta amostra Suponha os loci A e B são ligados com C025 Suponha ainda que a freqüência AB é igual a 01 e as freqüências de A 05 e B 05 Assumindose que a população se reproduz ao acaso perguntase a Sob o teorema de HardyWeinberg qual é a freqüência dos homozigotos AA e BB b Se os gametas combinamse aleatoriamente qual é a freqüência esperada de um indivíduo AABB 7 Aproximadamente 7 dos homens apresentam cegueira para cor Daltonismo em conseqüência de um gene recessivo ligado ao sexo Supondose que a população encontrase sob equilíbrio de HardyWeinberg perguntase a Qual a proporção de mulheres esperadas como portadoras b Qual a freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor c Qual a proporção de casamentos em que ambos marido e mulher são esperados como cegos para cor 8 Em uma população panmítica a freqüência de homens com cegueira para o verde é 005 Qual a freqüência de mulheres portadoras 9 A musculatura dupla MD em bovinos é causada por mutação no gene da miostatina fator de crescimento ou GDF8 É condição portanto recessiva e que provoca hipertrofia muscular e esta causa dentre outros problemas reprodutivos nos indivíduos afetados Suponha que em um rebanho de 1000 vacas em um período de cinco anos nasceram anualmente 10 bezerros com esta característica Perguntase a Qual a freqüência provável do gene para a característica em foco b Qual o número provável de portadores do gene e de fenótipo normal 50 10 Completar o quadro seguinte que relaciona algumas anomalias humanas com base no teorema de HardyWeinberg 11 Albinismo ocorre na freqüência de 1 em 20000 nascimentos de indivíduos europeus Assumindose que os acasalamentos ocorrem ao acaso e que a alteração seja devida a um gene autossômico recessivo perguntase Qual a proporção de pessoas que são portadoras 12 A sindactilia é uma anomalia hereditária que afeta os bovinos e causa soldadura entre as unhas sendo conhecida também como pé de mula mule foot A sua incidência é de um caso em 90000 nascimentos Determinar a A freqüência do gene para sindactilia b A freqüência dos indivíduos heterozigotos e portadores da anomalia 13 Duas grandes populações de cavalos estão sendo sistematicamente acasaladas éguas de uma população acasaladas com garanhões de outra e viceversa Nenhum processo seletivo é praticado em relação a qualquer característica No entanto a freqüência das cores das pelagens em relação ao locus C foram os seguintes c 08 População 1 c 02 C 03 População 2 c 07 Perguntase Quais as freqüências gênicas e genotípicas do locus C na progênie Fi 14 AL A2 e A3 são três alelos de um locus autossômico a Descreva todos os genótipos possíveis que podem ser esperados b Quantos genótipos homozigotos diferentes podem se esperados c Quantos genótipos heterozigotos diferentes podem ser esperados d Se as freqüências dos 3 alelos são 05 03 e 02 respectivamente quais são as freqüências de todos os genótipos na população sob equilíbrio de HardyWeinberg 51 15 Em uma população de suínos os alelos A e A2 controlam a expressão da característica cor da pelagem Os indivíduos homozigóticos dominantes e os heterozigóticos são vermelhos e os homozigóticos recessivos são pretos Em uma amostra dessa população foram encontradas as seguintes proporções de indivíduos 016 pretos e 034 vermelhos Calcular as freqüências dos genes A e A2 e as proporções de indivíduos homozigóticos dominantes e heterozigóticos 16 Em 1700 nascimentos de americanos de origem caucasiana apenas um nasce com fibrose cistica Considerando que o gene dominante C condiciona indivíduos normais perguntase a Por que indivíduos cc são mais importantes na contagem de fenótipos b Qual a percentagem da população considerada que tem fibrose cistica c Calcular as freqüências esperadas para os fenótipos possíveis d Quantos dos 1700 indivíduos da população são homozigotos normais e heterozigotos portadores 17 Se 9 da população africana nascem com a forma severa de anemia falciforme ss que percentagem da população será mais resistente a malária porque são heterozigotos Ss para a doença um 18 18 A pelagem vermelha em bovinos é recessiva em relação à preta Em grupo de 450 bezerros resultantes de um acasalamento ao acaso bezerros eram vermelhos Perguntase a Qual é a freqüência estimada para o gene vermelho b Que percentagem de bezerros pretos são heterozigotos c Que percentagem dos pais do rebanho são heterozigotos d Se aleatoriamente são escolhidos dois animais qual é a probabilidade de ambos apresentarem o genótipo BB 19 Suponha que um criador de bovinos da raça Angus constatou que a freqüência inicial do gene para preto seja 07 Se ele acasalar ao acaso por duas gerações e eliminar todos os vermelhos em cada uma delas pergunta se Quais as freqüências esperadas para o gene preto em cada geração 20 Se se faz o acasalamento de um varrão e porca sendo ambos portadores de gene que condiciona a doença controlada como síndrome do estresse porcino PSS qual a percentagem da descendência prole que se espera ter a doença a 100 b 75 c 50 d 25 Anomalia Fibrose cistica Albinismo Fenilcetonúria Freqüência dos afetados Freqüência dos portadores 52 Soluções 1 i A1A1 i Números contados 23 p freqüência de A q freqüência de A2 58 A2A2 19 Total 100 4 Freqüência de A2A2 1400 freqüência de A2 Alternativamente a freqüência do gene N pode ser assim determinada 5 a Seja pm a freqüência do gene M e 6 a 052 025 para ambos os homozigotos Assim esperase que a freqüênc de AABB 0252 00625 625 b freqüência AABB freqüência AB2 012 001 1 A freqüência gênica nos homens é a freqüência dos afetados ou se 007 7 Sob a pressuposição dada pelo teorema de HardyWeinberg de qi a freqüência dos genes é igual em ambos os sexos temse que a A freqüência de mulheres heterozigotas é dada pela expressão 2pg 2 093x007 013 13 b A freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor será q2 0072 00049 049 c A proporção de casamentos em que marido e mulher são esperados con cegos será 007 x 00049 0000343 ou seja 1 em 3000 Freqüência de 2x095x005 0095 a freqüência do gene N 100 054 046 ou 46 54 b A freqüência de portadores é dada por 2pMqm 2pMqm 2 x 09 x 01 018 18 O número provável de portadores e de fenótipo normal 018 x 1000 180 10 Anomalia Freqüência dos portadores 2pq Fibrose cistica Albinismo Fenilcetonúria 1 22 1 70 1 80 13 População 1 C P c q 08 02 c P 03 CC 024 Ce 006 População 2 c q 07 Ce 056 CC 014 As freqüências dos genótipos na geração Fi serão as seguintes 024 CC 062 Ce 014 cc 14 iii 3 heterozigotos ii 3 homozigotos Observação Conclusão a proporção de indivíduos portadores de albinismo é de 1 em 70 A proporção de indivíduos portadores será freqüência de indivíduos albinos freqüência dos indivíduos que apresentam MD freqüência do gene para MD 56 CAPITULO 5 MODOS DE AÇÃO GENICA O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua como se fosse uma unidade Do ponto de vista do melhoramento genético o interesse é avaliar a ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio indivíduo A despeito da unidade gênica que representa o indivíduo há a segregação gênica por ocasião da formação dos gametas espermatozóides ou óvulos de tal forma que cada gameta contém uma amostra que representa metade dos genes presentes no indivíduo Num mesmo genótipo os modos de ação gênica podem ser os mais diversos dois ou mais genes podem cooperar interagir quando juntos ou mesmo interferir na manifestação do outro Do ponto de vista quantitativo o interesse é no efeito médio dos genes em relação ao fenótipo do indivíduo Basicamente dois modos de ação gênica têm importância nas características econômicas dos animais aditiva e não aditiva Ação Genética Aditiva Ação genética aditiva é aquela em que cada gene dos que constituem o genótipo em relação a uma característica qualquer provoca um acréscimo no valor fenotípico do indivíduo independentemente dos outros genes presentes Um exemplo que ilustra este mecanismo é o da pilha de tijolos Numa pilha de ijolos cada gene contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade cada vez que se acrescenta ou retira um tijolo Isto ocorre tanto numa pilha grande como numa pequena ou seja independe do número de tijolos já existentes No caso de genes de ação aditiva o mecanismo é exatamente o mesmo O acréscimo ou retirada ou substituição de um gene por outro ou por se alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do indivíduo não importando o número e o tipo dos genes envolvidos na característica A ação aditiva é portanto aquela em que não há dominância entre os alelos e o efeito de cada gene adicionase ao efeito dos demais determinando um efeito médio total ou seja o fenótipo do indivíduo Suponha um par de genes A e a e três genótipos possíveis AA Aa e aa Há modelos capazes de medir a expressão destas diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos Supondo que não há diferença entre os dois alelos o genótipo AA pode ser considerado como Aa mais o efeito aditivo do alelo A o genótipo aja representa o genótipo Aa menos o efeito aditivo do alelo A Isto pode ser diagramaticamente representado assim AA A Aa A aa 57 Denominandose d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o genótipo Aa a adição do índice a permite obter o símbolo d a Semelhantemente se referirmos ao genótipos Bb Ce ou Dd seus efeitos aditivos serão dados por dh dc d d respectivamente Como o genótipo Aa tem os efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo a então Aa é o meio termo entre os homozigotos AA e aa valor médio aqui denominado pela letra m O valor médio m mede os desvios em relação aos dois homozigotos sendo o desvio igual ao efeito aditivo da do gene A relação entre AA e aa pode ser expressa em termos de AA m da aa m d a A determinação do valor médio m é fácil Assim em duas linhagens quaisquer geneticamente diferentes nas quais os homozigotos têm os seguintes valores AA 150 aa 50 o valor médio será Esquematicamente este resultado pode ser assim representado Vêse que cada alelo A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos A e a é igual a 100 No caso de características econômicas de natureza poligênica o mecanismo de ação é o mesmo daquele observado para características monogênicas pelo menos para maioria dos pares de genes Exemplo quantitativo pode ser observado na Tabela 51 58 Tabela 51 Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor fenotípico igual a 2000 kg nos indivíduos aabb e que cada gene A ou B adiciona 100 kg de leite ao fenótipo e que efeitos ambientes não afetam a expressão desta característica Conseqüências da ação aditiva dos genes 1 A média fenotípica do F é igual a média dos pais e do F2 O valor fenotípico do F1 é sempre intermediário ao dos pais quando estes são diferentes 2 A distribuição do F2é simétrica originando sempre uma curva normal 3 A descendência de qualquer indivíduo tem média igual ao seu valor fenotípico O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz descendência também superior Esta propriedade indica que a seleção dos melhores fenótipos é eficiente em termos de melhoramento genético 4 A variação do F2 é maior do que a do F e dos pais o que foi demonstrado na Tabela 51 onde a produção de leite variou de 2000 kg a 2400 kg na geração F2 Se todas as características poligênicas e de interesse econômico obedecessem ao esquema aditivo o progresso genético seria rápido e de fácil consecução Há entretanto outros modos de ação gênica que fogem ao esquema aditivo e fazem com que sejam adotados específicos programas de melhoramento genético tendo em vista ao maior ou menor efeito aditivo 59 Ação Não Aditiva Inclui os efeitos genéticos de dominância superdominância e epistasia Dominância A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que estão numa mesma série alélica É a interação entre genes situados numa mesma série alélica Seus efeitos geram dificuldades na escolha dos genótipos superiores sempre que precisamos distinguir indivíduos homozigotos de heterozigotos Estes dois tipos de indivíduos confundemse fenotipicamente quando há dominância AA Aa AABB AaBb AABb AaBB AABBCC AaBbCc AaBBCc etc Um exemplo de dominância é a cor da pelagem da raça Holandesa Animais fenotipicamente pretos tanto podem ser homozigotos dominantes como heterozigotos enquanto que os vermelhos são homozigotos recessivos Supondo que um gene A determina uma produção de leite igual a 2000 kg e seu alelo recessivo a 1000 kg Assim temos A 2000 kg a 1000 kg AA 2000 kg aa 1000 kg A média de produção de leite na geração F2 será A dominância pode ser completa ou parcial Os diagramas seguintes ilustram estes dois tipos de dominância 60 Dominância Parcial ou Incompleta Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao do homozigoto dominante conforme mostra o esquema seguinte É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer dos dois homozigotos conforme mostram o esquema seguinte Nas situações até aqui consideradas o efeito de cada um dos diferentes pares de alelos é independente dos demais pares No exemplo da Tabela 51 o gene A provoca acréscimo de 100 litros na produção de leite qualquer que seja o genótipo do indivíduos quanto ao locus Bb A cor da pelagem num animal da raça Holandesa será preta se ele tiver pelo menos um alelo dominante independentemente dos genes presentes em outros locus Há situação entretanto em que a expressão fenotípica de um par de genes é influenciada pelos alelos presentes em outros locus Um exemplo clássico desta situação é o albinismo no coelho A homozigose para o alelo recessivo ç que condiciona o albinismo impede a expressão de qualquer coloração do pelo No coelho o gene B determina o padrão denominado aguti os pelos são negros com uma faixa amarela o que resulta numa coloração próxima do cinzento e seu alelo recessivo b determina o preto uniforme Animais CCBB CCBb CcBB ou CcBb são aguti CCbb Ccbb são negros mas genótipos ccBB ccBb ccbb têm o mesmo fenótipo são albinos isto é 61 completamente brancos A este tipo de interação gênica é que se deu originalmente o nome de epistasia Atualmente usase o termo epistasia em qualquer situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares de alelos A epistasia pode ocorrer também entre genes de efeitos quantitativos Como exemplo suponha dois fenótipos diferentes com os respectivos valores arbitrários 1 Zz CcBbaa 6 2 zz ccbbaa 5 A substituição do gene a pelo A produz a seguinte alteração nos genótipos e fenótipos anteriores 1 Zz CcBbAa 10 2 zz ccbbAa 3 No primeiro genótipo a substituição do gene a por A resultou num valor fenotípico igual a 10 ou seja A 4 no segundo a mesma substituição teve um valor fenotípico iqual a 3 ou seja A 2 Em ambos os casos a mesma Exercícios de Reforço 1 Que tipo de ação gênica está ilustrado nos seguintes exemplos 2 Explique porque a variação devida a efeitos aditivos é geralmente de maior importância prática para o criador que a variação devida à dominância ou epistasia Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa Escala Genótipo Nível de produção a AA 230 Aa 250 aa 100 b AA 200 Aa 200 aa 100 c AA 500 Aa 375 aa 250 substituição genes não alélicos teve valores fenotípicos diferentes devido a interação com 62 CAPITULO 6 HERANÇA E MEIO As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica isto é são controladas por um grande número de pares de genes Até o momento é impossível precisar o número de pares de genes que afetam a expressão destas características Assim sendo os indivíduos são avaliados pelos seus fenótipos no caso por quaisquer características que podem ser observadas ou mensuradas O fenótipo não é o resultado somente da constituição genética do indivíduo mas também da interação dos seus genes com os vários efeitos não genéticos ou de ambiente Não faz sentido perguntar se uma característica é hereditária ou ambiente Para que os genes possam provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de ambiente adequado Por outro lado as modificações que o ambiente pode causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do indivíduo É preciso reconhecer todavia que a variabilidade observada em algumas características pode ser causada pelas diferenças gênicas entre os diversos indivíduos A variabilidade de outras características pode ao contrário ser principalmente conseqüência das diferenças nos ambientes aos quais os indivíduos foram expostos Quanto mais o ambiente influencia nas ações dos genes menos exata será a estimativa do genótipo do indivíduo Nas características econômicas peso e ganho em peso produção de leite número de leitões por leitegada produção de ovos etc o progresso que pode ser alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os genótipos tendo por base o fenótipo dos indivíduos Métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quando da variação fenotípica é devida às diferenças genéticas entre os indivíduos e o quanto é devido às diferenças de natureza ambiente 63 Herdabilidade Entre os componentes da variância hereditária a mais importante é Quando no numerador são incluídas as variâncias aditiva dominância e eDistasia em relação à variância fenotípica temse a herdabilidade no sentido Se não há interação herança x meio a variância fenotípica passa a ser A variância hereditária pode ser desdobrada em aquela devida aos efeitos aditivos dos genes com a variância total ou fenotípica restrito Logo podese escrever que chamase herdabilidade no sentido Esta variância relacionada desde que que pode ser assim representada amplo Divisão das Variâncias Fenótipo P Herança H Meio M HerançaMeio HM Em termos de variância temse que onde variância fenotípica variância devido às diferenças de herança entre indivíduos variância devido às diferenças de meio ambiente entre os indivíduos variância devido à interação entre herança e meio ambiente onde variância hereditária variância devida aos efeitos aditivos dos genes variância devida aos efeitos da dominância variância devida aos efeitos epistáticos 66 Esta expressão assume que é nula a covariância entre pai e mãe ou entre genótipo e ambiente As progênies de diferentes reprodutores acasalados com diferentes reprodutrizes constituemse em famílias de meioirmãos que apresentam 25 A estrutura da população para análises que envolvem meioirmãos paternos como no caso de bovinos e ovinos animais uníparos pode ser expressa pelo seguinte modelo matemático 67 As análises de variância permitem separar as diferenças genéticas entre os reprodutores e a correlação assim obtida quando multiplicada por quatro permite estimar a herdabilidade da característica A Tabela 61 ilustra o esquema da análise de variância para estimação da herdabilidade O valor de k corresponde ao número médio de progênies por reprodutor Nada mais é do que um fator de ponderação Comumente os reprodutores possuem diferentes números de progênie no mesmo rebanho Assim sendo o valor de K deve considerar essa situação prática Pode então ser assim expresso Onde número médio de filhos as por reprodutor número de reprodutores número total de progênies consideradas somatório do quadrado do número de progênie de cada reprodutor corresponde a variância entre famílias de meioirmãos Assim Portanto dividindose pela variância fenotípica total temse que de seus genes em comum O componente de variância entre reprodutores Se a variância das características consideradas nos pais e na progênie for a mesma temse que r e b se eqüivalem Nesta situação a herdabilidade 2b visto que cada pai ou mãe fornece apenas a metade de sua herança pars cada filho Este método não pode ser usado para um dos pais no caso de características que não se manifestam naquele sexo ou para características que só podem ser medidas com eliminação do indivíduo antes que ele possa se reproduzir 2 Semelhança entre meioirmãos será igual a 2 vezes os coeficientes de correlação e regressão é igual a Comprovase esta afirmativa ao se considerar a covariância entre observações de dois meio genótipos do reprodutor pai e da reprodutriz mãe e ambiente temse que irmãos respectivas mães de os efeitos de individualmente média geral ou efeito comum a todos os indivíduos efeito do reprodutor i avaliado como desvio da média geral erro aleatório ou residual associado com o indivíduo j dentro de A covariância entre meioirmãos como as HS termo inglês para meioirmão half sib D dam que quer dizer mãe sendo Gs e Gd os reprodutor Suponha os seguintes números desiguais de progênie por reprodutor Reprodutor N de Progênie A 8 B 4 C 5 D 6 E 8 68 69 O valor de K será A herdabilidade h2 será igual a 4 t ou seja onde variância atribuída ao efeito do reprodutor variância ambiente erro aleatório A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erropadrão que pode ser calculado pela seguinte fórmula Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância de epistasia e efeitos maternos Em geral os meioirmãos são mais contemporâneos do que os pais e filhos visto que são nascidos e criados numa mesma época o que evita a introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos Meioirmãos maternos têm maior componente de meio que os meioirmãos paternos pelo menos em mamíferos e aves onde as condições temporárias de meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meioirmãos paternos A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar por quatro a correlação entre os meioirmãos Se as correlações ambientes estão presentes elas também serão quadruplicadas tornando os valores da herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para características que não se manifestam em um sexo e para características que podem ser medidas pela eliminação do indivíduo características de carcaça por exemplo Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na Tabela 21 temse que ariância de meio ambiente Interpretação 38 de variação dos pesos à oitava semana de idade são devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação entre meioirmãos paternos Tabela 62 Análises de variância entre meioirmãos paternos para peso ao nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá A correlação intraclasse t é dada pela expressão variância atribuída aos efeitos do reprodutor k n médio de progênie por reprodutor onde A herdabilidade h2 será 68 O valor de K será A correlação intraciasse t é dada pela expressão A herdabilidade h2 será igual a 4 t ou seja c variância atribuída ao efeito do reprodutor ai variância ambiente erro aleatório A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erropadrão que pode ser calculado pela seguinte fórmula Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância de epistasia e efeitos maternos Em geral os meioirmãos são mais contemporâneos do que os pais e filhos visto que são nascidos e criados numa mesma época o que evita a introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos Meioirmãos maternos têm maior componente de meio que os meioirmãos paternos pelo menos em mamíferos e aves onde as condições temporárias de meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meioirmãos paternos 69 A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar por quatro a correlação entre os meioirmãos Se as correlações ambientes estão presentes elas também serão quadruplicadas tornando os valores da herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para características que não se manifestam em um sexo e para características que podem ser medidas pela eliminação do indivíduo características de carcaça por exemplo Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na Tabela 21 temse que variância de meio ambiente variância atribuída aos efeitos do reprodutor médio de progênie por reprodutor Interpretação 38 de variação dos pesos à oitava semana de idade são devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação entre meioirmãos paternos Tabela 62 Análises de variância entre meioirmãos paternos para peso ao nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá 70 71 Herdabilidade do intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá de diferentes reprodutores acasalados com as mesmas reprodutrizes constituem amílias de irmãoscompletos que em média apresentam 50 dos genes dênticos por originarem dos mesmos pais e mães O modelo matemático tipo hierárquico aplicável a esta situação como acorre em progênies de suínos e aves é o seguinte observação da progênie k da reprodutriz j dentro do reprodutor i média geral comum à todas as observações efeito do reprodutor i efeito da reprodutriz j dentro do reprodutor i erro aleatório ou residual s número de reprodutrizes d número de reprodutrizes por reprodutor k número de progênie por reprodutriz forma é dada pelo total ou seja A utilização do modelo hierárquico permite a obtenção de várias estimativas de herdabilidade a saber a utilizandose do componente reprodutor 3 Semelhança de irmãoscompletos Fullsibs A covariância entre irmãoscompletos CovFS é igual a As progênies onde O esquema ANOVA para esta situação é o seguinte Os componentes de variância do modelo são estimados da seguinte A herdabilidade assim obtida não contém efeitos maternos nem de dominância Representa a herdabilidade no sentido restrito A variância fenotípica 72 73 b Utilizandose do componente reprodutriz A herdabilidade assim obtida contém quatro vezes os efeitos maternos e toda a variância atribuída à dominância e que aparece no numerador da expressão A importância devida à dominância e aos efeitos maternos pode ser c A herdabilidade no sentido amplo incluindo aí os efeitos maternos é dada pela expressão Na Tab 63 são apresentadas as estimativas de herdabilidade para várias características de interesse econômico em diferentes espécies animais É importante ressaltar que esses valores estão sujeitos a variações segundo as populações consideradas e épocas de suas obtenções As estimativas mostram freqüentemente amplas variações e por isto devem ser estimadas para cada população de animais aspecto de importância relevante na escolha do método de melhoramento genético a ser praticado Tabela 63 Estimativas de herdabilidade para diferentes características econômicas dos bovinos de corte leite suínos e aves Característica Bovinos de Corte Peso ao nascer Peso à desmama Peso aos 12 meses Peso aos 18 meses Ganho em peso no confinamento Ganho em peso diário Ganho em peso em pastagem Classificação da carcaça Maciez da carne Espessura da gordura de cobertura Herdabilidade h2 035 025 038 045 045 030 030 035 040 025 045 030 045 055 070 050 045 045 070 045 Tabela 63 Estimativas de herdabilidade para diferentes características econômicas dos bovinos de corte leite suínos e aves continuação Característica Bovinos de Leite produção de leite produção de gordura proteína e sólidos não gordurosos Intervalo de partos período de serviço Serviços por concepção Tamanho à maturidade Eficiência alimentar Longevidade Resistência à mamite Velocidade de Ordenha Suínos Comprimento do corpo Número de tetas Número de leitões nascidos Peso da leitegada à desmama Crescimento da desmama ao abate Comprimento da carcaça Área do olho de lombo Rendimento de carne Espessura do toucinho Aves Idade à maturidade sexual Tamanho do ovo Forma do ovo Cor da casca Fertilidade Eclodibilidade Viabilidade Peso corporal Profundidade corporal Herdabilidade h2 020 040 040 000 001 003 035 020 005 003 010 070 010 010 007 050 045 010 035 020 040 020 005 010 020 040 040 025 040 060 040 015 020 030 060 060 035 060 015 040 025 030 000 010 001 025 020 030 050 050 090 015 015 015 065 050 Fonte Dalton 1980 O surgimento da genética genômica e o leque de possibilidades de sua utilização como ferramenta adicional para o melhoramento genético em nível de DNA tem possibilitado o surgimento de dúvidas quanto a sua efetividade na definição de estratégias de melhoramento a ser adotadas a partir da estimação do seu valor para as características de interesse seletivo O conceito inicial introduzido por Sewall Wright e Ronald Fisher há quase 100 anos atrás permanece até hoje como de fundamental importância para o estabelecimento de programas de melhoramento a despeito de controvérsias com alguma dose fundamentalista de sua inaplicabilidade nos tempos modernos da era genômica Em recente publicação de Visscher et ai 2008 as seguintes conclusões foram extraídas de um artigo Heritability in the genomics era concepts and miseonception Herdabilidade é e continuará ser um importante percebida pela diferença entre 74 75 parâmetro em genética Permite a comparação da importância relativa dos fatores genéticos e não genéticos em diferentes espécies características e ambientes próprios e é o parâmetrochave para a predição de resposta para a seleção natural e artificial Contudo como qualquer outro parâmetro é limitada Por exemplo como a herdabilidade é uma razão de variâncias ela não nos informa sobre a magnitude de cada componente Referese apenas a uma população e ambiente em particular e não suas diferenças Além disto nada nos informa sobre ações individuais e interativas de seus genes Segundo os mesmos autores as estimativas de herdabilidade têm produzido questionamentos por parte dos cientistas como por exemplo porque o tamanho corporal apresenta h2 similar em todas as espécies animais Por a h2 não muda muito ao longo do tempo após períodos prolongados de seleção artificial quando teoricamente assim seria esperado Estas questões são fundamentais sobre a natureza e escala mutacional da variação e a interface entre genes e ambiente e possível que em futuro breve esta dúvidas serão esclarecidas Repetibilidade O termo repetibilidade t referese a expressão da mesma característica por exemplo produção de leite produção de ovos em certo período número de leitões por leitegada peso da lã em diferentes tosquias etc em diferentes épocas da vida do mesmo animal O valor da característica do mesmo indivíduo tende a repetirse e depende parcialmente do genótipo que é constante durante toda a vida do animal muito embora a atividade de alguns genes possa mudar com a idade sob influências específicas do meioambiente Por tanto a repetibilidade mede a correlação média entre duas produções de um mesmo indivíduo Em geral os criadores tendem a manter no rebanho aqueles animais que revelaramse melhores na primeira produção e que em geral serão também superiores na próxima produção Da mesma forma os piores animais na primeira produção em geral serão os piores na seguinte Assim sendo é importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete A isto chamase repetibilidade A variância de uma característica em diferentes etapas de vida animal pode ser analisada sob dois componentes a Variância dentro dos indivíduos mede as diferenças temporárias no desempenho de um mesmo indivíduo Como exemplo de efeitos ambientes temporários podem ser citados a qualidade da alimentação que sofre variações estacionais em função de maior ou menor pluviosidade a qualidade da suplementação alimentar as diferenças humanas na habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de lactação etc Variância entre indivíduos é parcialmente genética e parcialmente ambiente sendo que a parte ambiente é causada por circunstâncias de meio que afetam os indivíduos permanentemente como por exemplo a perda de tetas em conseqüência de mamites ou outras causas que afetam os indivíduos pelo resto de suas vidas produtivas Cálculo de Repetibilidade Do ponto de vista genéticoquantitativo temse que variância fenotípica total variância genética no caso aditiva variância devida ao meio ambiente onde variância atribuída aos efeitos do ambiente variância atribuída aos efeitos temporários do ambiente variância atribuída aos efeitos permanentes do ambiente variância entre indivíduos A relação entre as variâncias entre os indivíduos e a total fornecerá a estimativa da repetibilidade comumente representada pelas letras t ou r onde variância dentro de indivíduos Assim a variância fenotípica total pode ser assim expressa Considerando o desdobramento de variância ambiente em efeitos temporários e permanentes temse que 76 À medida que cresce o número de mensurações do mesmo indivíduo ocorre redução da variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente aumentandose assim a acuracidade da estimativa 77 Detalhamento do Cálculo da Repetibilidade 1 Para exemplificar o cálculo da repetibilidade considere uma amostra de 10 fêmeas de camundongos escolhidas aleatoriamente e os seguintes números de nascimentos vivos na primeira e segunda ninhadas Ninhada Primeira Sequnda 1 11 10 Fonte Falconer Determinar 2 9 12 Mackay 3 13 12 1996 4 10 10 5 00 CD 6 8 6 7 10 12 8 11 9 9 10 12 10 13 12 a a repetibilidade do tamanho da ninhada b Qual a expectativa para a predição do tamanho da segunda ninhada de outras fêmeas dessa mesma linhagem que tiveram na primeira ninhada respectivamente a 14 e b 15 crias Solução A solução deste problema exige o cálculo da correlação r entre a primeira e segunda ninhadas e a regressão b da segunda ninhada em relação à primeira Seja X 1a ninhada e Y 2a ninhada 78 As somas de quadrados e produtos são relação A repetibilidade é estimada pela correlação intraclasse que é dada pela A expectativa de tamanho da segunda ninhada é dada por a 103 073 14 104 1293 b 103 073 15104 1366 2 Suponha a existência de 8 grupos genéticos com três observações em cada Fonte Cameron 1997 Para estimar a repetibilidade os seguintes passos deverão ser observados 1 Calcular o fator de correção FC que é o quadrado da soma das observações 673 dividido pelo número de observações 24 79 2 Calcular a soma de quadrados total SQT que é obtida pela a soma da As variâncias entre e dentro de grupos são estimadas a partir dos valores correspondentes às expectativas dos quadrados médios Logo Sendo a repetibilidade t observações quadradas menos o fator de correção ou seja 3 A soma dos quadrados entre grupos SQE é a soma do total de cada grupo ao quadrado dividido pelo número de observações de cada grupo menos o fator de correção ou seja 842 942 812 7823 FC 6363 4 A soma de quadrados dentro de grupo SQD é mais facilmente obtida por diferença da SQT SQE De posse destes números podese construir a tabela da análise de variância que é a seguinte b O coeficiente de regressão da segunda ninhada em relação à primeira é 80 Importância da Repetibilidade Entre as razões da utilidade da repetibilidade destacamse as seguintes 1 Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade tanto no sentido restrito como no amplo Os valores para a repetibilidade são sempre maiores do que a herdabilidade devido ao fato de que a repetibilidade inclui além dos efeitos aditivos dos genes os efeitos não aditivos e alguma diferença de ambiente permanente existente entre os indivíduos de um mesmo grupo 2 Indica a acurácia das mensurações múltiplas À medida que se aumenta o número de informações do mesmo indivíduo há redução da variância devida aos efeitos temporários do ambiente com a conseqüente redução da variância fenotípica Tabela 64 Estimativas de repetibilidade para diferentes características econômicas de bovinos de corte leite suínos e aves Característica Repetibilidade t Bovinos de corte Peso ao nascer Peso à desmama Ganho diário até a desmama Medidas corporais 020030 030 050 015020 070090 Bovinos de leite Produção de leite Produção de gordura Percentagem de gordura Intervalo de partos Número de serviços por concepção 035 040 035 045 050 070 001 010 001 005 Suinos Tamanho da leitegada ao nascimento Tamanho da leitegada ã desmama Peso da leitegada ao nascimento Peso da leitegada à desmama Intervalos de partos 005015 008010 012025 005020 010025 Tabela 65 Estimativas de repetibilidade para diferentes características econômicas de bovinos de corte leite suínos e aves continuação Característica Aves Repetibilidade t Peso do ovo Forma do ovo Peso da casca Maturidade sexual Número de ovos 080095 090 095 060 080 060 070 070085 Fonte Dalton 1980 81 Exercícios de Reforço Os dados seguintes correspondem ao comprimento da peça intermediária de espermatozóides de camundongos medido em unidades arbitrárias Dez leituras foram feitas de cada macho porém apenas a média foi tabulada Os dados foram classificados segundo famílias de irmãoscompletos Estimar a as variâncias entre e dentro de famílias b a correlação intraclasse e c a herdabilidade da característica 2 Suponha dados referentes aos pesos de bovinos kg correspondentes a 20 pares medidos no pai x e na progênie y Fonte Van Vleck 1993 a Calcular as herdabilidades por meio de regressão e da correlação b Comentar o resultado achado 82 3 Ganho de peso kg de um grupo de fêmeas de suínos foi registrado por um período de 90 dias de teste Os resultados foram classificados por leitegada escolhendose aleatoriamente três indivíduos de cada Calcular as variâncias entre e dentro de leitegadas e a correlação intraclasse t Testar a variância entre leitegadas Leitegada 1 2 3 4 5 6 7 8 Ganho de peso kg 72 68 66 60 63 63 59 63 62 60 73 63 70 65 60 67 73 63 68 63 65 61 59 61 4 Um estudo foi conduzido com os registros da produção média diária de leite de 3520 vacas progênies de 40 reprodutores com números iguais de filhas O parentesco entre elas foi de 028 A seguinte ANOVA foi obtida FV Entre reprodutores Dentro de reprodutor Total GL SQ 5000 46800 QM EQM Completar o quadro da ANOVA e em seguida estimar as variâncias genética e fenotípica e a herdabilidade da característica 5 Calcular a repetibilidade do tamanho da leitegada de 156 porcas cada uma delas com 10 leitegadas com base nos seguintes resultados de análise de variância FV Entre porcas Ordem de leitegada Dentro de porcas Fonte Falconer Mackay 1996 GL 155 9 135 Quadrado médio 2556 9395 323 83 6 Com base nas análises de variância das características intervalo de partos em cinco raças suínas e produção de leite em vacas da raça Jersey estimar as repetibilidades destas duas características 7 Em um experimento para determinar a herdabilidade do tamanho corporal em aves cinco machos foram acasalados cada um com três fêmeas das quais cinco progênies foram pesadas em cada acasalamento A soma de quadrados não corrigidos foram as seguintes Fontes de Variação Média Reprodutores Reprodutrizes Indivíduos progênie Soma de quadrados não corrigida 1200 1228 1270 1360 Completar a análise de variância incluindo os testes de significância e estimar as correlações intraclasses para reprodutor e reprodutrizes 8 Considere os componentes de variância entre touros e dentro de touros para as características produção de leite e período de lactação de vacas da raça Guzerá Característica oi oi a Calcular as herdabilidades para produção de leite e período de lactação b Calcular as variâncias fenotípicas e os correspondentes desviopadrão fenotípico para ambas as características c Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for igual a 95908 qual será a correlação genética entre produção de leite e período de lactação 84 Em aves quatro reprodutores foram acasalados cada um com duas reprodutrizes e três progênies de cada acasalamento foram registradas para peso corporal à maturidade Os resultados são dados a seguir Reprodutor 1 2 3 4 Reprodutriz 1 2 1 2 1 2 1 2 Pesos 98 106 92 90 97 89 80 86 corporais da progênie 94 109 96 90 82 89 74 84 em onças 96 101 86 90 99 92 80 80 a Decomponha a variância nos componentes reprodutores reprodutrizes e indivíduos dentro de reprodutrizes Testar se há diferença significativa nível de 005 entre reprodutores e entre reprodutrizes dentro de reprodutor b Estime a variância das médias da família de reprodutor e da família da reprodutriz e também a variância fenotípica total e o coeficiente de variação para peso corporal das aves 10 A taxa de crescimento foi registrada em suínos com igual número de animais em cada leitegada A ANOVA encontrada foi a seguinte Perguntase a Quantos reprodutores reprodutrizes por reprodutor e progênie por reprodutriz foram utilizados no estudo b Quais são as esperanças dos quadrados médios c Calcular os componentes de variância e a variância fenotípica para taxa de crescimento d Calcular a variância da família média de reprodutores e de reprodutrizes e Calcular as herdabilidades usando meioirmãos paternos e meioirmãos maternos e comentar o resultado f Calcular a herdabilidade mediante o uso de irmãoscompletos 85 11 Suponha dez reprodutores cada um acasalado com três reprodutrizes e que cada uma delas tenha produzido dez progênies em cada família de irmãos completos A ANOVA resultante foi a seguinte Determinar a a variância de reprodutriz b a variância de reprodutor c a variância fenotípica d decompor a variância atribuída à reprodutriz e a herdabilidade usando apenas meioirmãos paternos Soluções 1 Uma alternativa para simplificar os cálculos tendo em vista o tamanho dos números é estabelecer uma escala de redução que seja igual para cada valor individualmente Neste exemplo tomouse o valor de 690 SQT Soma de quadrados total SQE Soma de quadrados entre famílias 86 87 SQD Soma de quadrados dentro de família SQD SQTSQE SQD 77722 23838 SQD 53884 c A h2 será 2t 2x014 028 A estrutura dos dados é de irmãoscompletos razão pela qual correlação intraclasse foi multiplicada por 2 I Variância entre famílias a correlação intraclasse t será b Embora a herdabilidade possa assumir qualquer valor entre zero e 10 as estimativas obtidas pela regressão e correlação podem estar fora desses limites A herdabilidade será igual a variância dentro de famílias ANOVA Entre famílias Dentro de famílias 88 4 ANOVA FV Entre reprodutores Dentro de reprodutor Total GL 39 3480 3519 SQ 5000 46800 51800 QM 12820 1345 EQM 89 QMD quadrado médio de reprodutriz QME quadrado médio de indivíduo erro 7 Tratase neste caso de uma análise de variância com delineamento hierárquico e balanceado o modelo matemático é o seguinte 90 ii Testar que QMS QMD QMD 42 348 Assim aceitase que Correlação intraclasse para reprodutriz Correlação intraclasse para reprodutor 8 a Herdabilidade da produção de leite Herdabilidade do período de lactação T Atenção A variância de reprodutor 91 desviopadrão fenotípico para produção de leite desviopadrão fenotípico do período de lactação covariância genética aditiva variância genética aditiva para produção de leite variância genética aditiva para período de lactação com s 4 reprodutores progêniereprodutriz d 2 reprodutrizesreprodutor e n 3 A ANOVA dos dados resulta no seguinte quadro ao nível de 5 estima apenas logo é necessário multiplicar por 4 para estimar a variância aditiva 9 O modelo matemático adequado para dados com essa estrutura é o hierárquico balanceado ou seja Aceitase Ho ou seja Teste para a2 0 Assim concluise que Variância da média da família de reprodutriz 936 Coeficiente de variação CV 93 b As esperanças dos quadrados médios são Entre reprodutores Entre reprodutrizes Entre progênies l 75759253 2775 34075 1757512 1375 A variância fenotípica 1375 2775 9250 13400 d A variância da família média de reprodutores é dada por A herdabilidade estimada mediante o uso de meioirmãos maternos é uma estimativa viciada biased por conter a variância materna da variância de dominância e efeitos de meio ambiente comum entre indivíduos que compartilham as mesmas mães Teste para b Variância da média da família de reprodutor 10 a s número de reprodutores 17 d número de reprodutrizes por reprodutor 4 n número de progênie por reprodutriz 3 A variância da família média de reprodutrizes é dada por e Herdabilidade mediante o uso de meioirmãos paternos Herdabilidade mediante o uso de meioirmãos maternos 94 f A herdabilidade utilizandose de meioirmãos completos variância residual variância atribuída à reprodutriz variância atribuída ao reprodutor 95 Estes valores representam as variações extremas destes componentes de variância 12 Completar a seguinte ANOVA CAPITULO 7 CORRELAÇÕES GENÉTICAS FENOTÍPICAS E AMBIENTES O valor econômico de um animal resulta do número de características desejáveis que influem no seu desempenho Assim sendo a seleção para uma determinada característica é importante não somente pelos reflexos na sua expressão como também no de outras que são dependentes em maior ou menor grau O tamanho e sentido das respostas correlacionadas são determinados principalmente pela correlação genética entre as características envolvidas As correlações genéticas entre duas características mostram a extensão em que os mesmos genes afetam a expressão das mesmas Mede a probabilidade de duas características diferentes serem afetadas pelos mesmos genes ou seja é a correlação entre o valor gênico de duas características A pleiotropia tem sido a causa desta correlação A pleiotropia define o processo em que um mesmo gene pode afetar duas ou mais características Embora a pleiotropia seja a causa principal da correlação genética é possível que na complexidade genética que é o genótipo do animal existam genes agindo favoravelmente sinergisticamente e outros antagonicamente sobre duas características Se isto ocorre mesmo havendo pleiotropia não haverá correlação genética se os dois efeitos se anularem Outra possível causa da correlação genética é a ligação de genes linkage que influenciam duas características A contribuição da ligação de genes tende a decrescer em cada geração à medida que estas ligações são quebradas pelo crossingover Esta taxa de quebra de ligação entre os genes está relacionada com a distância entre estes A conseqüência da correlação genética do ponto de vista de melhoramento genético é que se duas características economicamente importantes mostram uma correlação altamente positiva a ênfase na seleção deverá ser apenas numa para o melhoramento em ambas reduzindo desse modo o número de características a serem selecionadas Se as características não mostram nenhuma correlação a seleção de uma não afetará a outra e se estão negativamente correlacionadas a seleção para a melhoria de uma poderá não ser vantajosa em virtude da redução na segunda Como exemplos temos a seleção visando aumento da produção de leite que em geral causa redução no teor de gordura ou seleção visando aumento da produção de ovos que resulta em decréscimo do seu peso Portanto o progresso simultâneo dessas características é difícil de ser atingido será igual a No entanto se a então Reprodutor Vacareprodutor Progênie Total 96 Por outro lado a correlação observada entre duas características pode ocorrer por causa do meio comum entre elas causando a correlação de meio entre ambas Em conseqüência a correlação observada na população denominada correlação fenotípica não dá idéia de magnitude de suas componentes genética e ambiente As análises de variância e covariância permitem estimar as correlações onde correlação genética entre as características 1 e 2 fórmula O erropadrão da correlação genética comumente é dado pela seguinte Geralmente as estimativas de correlações genéticas estão associadas a elevados errospadrão possivelmente por envolver características diferentes e medidas em diferentes animais A correlação fenotípica é dada pela expressão onde Esta fórmula pode ser desdobrada segundo seus componentes em 97 genéticas fenotípicas rp e ambientes Tab 71 conforme mostram as fórmulas seguintes variâncias genéticas aditivas das características 1 e 2 covariância genética aditiva entre as características 1 e 2 desde que correlação fenotipica entre as características 1 e 2 covariâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 variâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 Vêse que a relação entre não é tão fácil de ser visualizada A correlação ambiente é uma medida da relação entre a covariância e as variâncias ambientes e genéticas não aditivas de ambas as características Quando alta e positiva significa que as condições ambientes e os efeitos dos fatores genéticos não aditivos quando as características foram observadas foram semelhantes na sua influência sob ambas as características A sua expressão é dada pela seguinte fórmula covariância de meio ambiente entre as características X e Y covariância entre reprodutores para as características X e Y variâncias de meio ambiente respectivamente das característica XeY 98 T X e Y Para exemplificar o processo estatístico de avaliação da correlação genética podem ser citadas as análises de variância e covariância dos pesos aos 180 e aos 270 dias de idade de animais da raça Nelore Tab 71 Tabela 71 Análises de variância e covariância de pesos ajustados aos 180 P180 e aos 270 P270 dias de idade de animais da raça Nelore Fonte Bergmann 1982 1 Determinação da herdabilidade h2 do peso aos 180 dias de idade 2 Determinação da herdabilidade h2 do peso aos 270 dias de idade 99 3 Determinação da correlação genética 270 dias de idade A correlação genética Com o conhecimento anterior das covariâncias e variâncias a correlação fenotípica entre os pesos aos 180 e 270 dias de idade será 5 Determinação da correlação ambiente dias de idade 26194 26169 47840 variâncias entre reprodutores respectivamente das características 1903 912 entre os pesos aos 180 e aos 270 4 Determinação da correlação fenotípica 270 dias de idade entre os pesos aos 180 dias e aos entre os pesos aos 180 dias e aos entre os pesos será 788 100 logo Análises de variância e de covariância dos pesos de leitegada ao nascer PN aos 21 dias de idade P21 de suínos da raça Duroc 1 Cálculo de herdabilidade do peso da leitegada ao nascer 2 Cálculo da herdabilidade do peso da leitegada aos 21 dias de idade 3 Cálculo da correlação genética entre pesos da leitegada ao nascer e aos 21 dias de idade entre pesos da leitegada ao nascer e aos 21 dias de idade 4 Cálculo da correlação fenotípica 102 103 5 Cálculo da correlação ambiente rE entre pesos da leitegada ao nascer e aos 21 dias de idade Na Tabela 72 são apresentadas as correlações genéticas de características econômicas dos bovinos de corte e leite suínos e aves Os valores devem ser estimados em cada população visando assegurar maior eficiência na escolha dos processos seletivos Tabela 72 Correlações genéticas entre características econômicas em bovinos de corte leite suínos e aves Características Bovinos de Corte Peso ao nascer peso à desmama Peso ao nascer ganho em confinamento Peso à desmama ganho em confinamento Peso aos 12 meses peso aos 18 meses Peso aos 12 meses peso aos 24 meses Peso aos 18 meses peso aos 24 meses Ganho de 12 a 18 meses ganho dos 18 a 25 meses Correlações genéticas 058 056 058 079 059 093 030 Bovinos de leite Produção de leite de gordura Produção de leite de sólidos não gordurosos Produção de leite produção de gordura Produção de gordura produção de sólidos não gordurosos Produção de gordura proteína total 007 a 067 002 a 020 070 a 080 030 a 070 040 a 070 Suínos Ganho eficiência alimentar Ganho espessura do toucinho Conversão alimentar comprimento da carcaça 070 a100 025 a013 010 a020 Aves Número de ovos peso dos ovos Número de ovos peso corporal Número de ovos maturidade sexual Peso do ovo peso corporal Fonte Dalton 1980 025 a 050 020 a 060 015 a050 020 a 050 As contribuições relativas das correlações genética e ambiente no valor final da correlação fenotípica podem ser vistas na Tabela 73 Tabela 73 Correlação fenotípica contribuições das correlações genética e ambiente na sua determinação Tõnte Cardellino Rovira 1987 As seguintes conclusões podem ser extraídas da Tabela 73 Quando ambas as características têm herdabilidades baixas a correlação ambiente é a principal fonte de contribuição para a fenotípica Quando as herdabilidades das duas características têm valores intermediários próximos de 05 a contribuição das correlações genética e ambiente é a mesma para a fenotípica Quando as herdabilidades das duas características têm valores altos a correlação genética é a principal fonte da correlação fenotípica Quando uma característica tem herdabilidade alta e a outra baixa a contribuição da correlação genética na determinação da fenotípica é de valor intermediário Exercícios de Reforço 1 Em uma prova de performance de suínos onde foram avaliadas as características conversão alimentar FC e ganho de peso diário GP foram encontrados os seguintes valores 1 2 3 4 Eficiência de Conversão alimentar Ganho de peso diário g h2 035 025 Cp 03 500 a Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for de 4038 qual será a correlação genética entre elas b Se os errospadrão de ambas as herdabilidades são iguais a 010 qual será o erropadrão da correlação genética Se a correlação genética estimada for de 050 qual será seu efeito sobre o erropadrão estimado 1U4 Fonte Oliveira 1987 K 2632 a as herdabilidades do peso ao nascer PN e da duração da gestação PG dessa população de bovinos b os desviospadrão fenotípicos das duas características consideradas c As correlações genética e fenotípica entre as duas características 4 O Ganho de peso G e o consumo de alimentos F foram medidos individualmente em machos de aves da 5a à 9a semanas de vida Os resultados das médias de variância e covariância mostraram os seguintes valores Estimar a a herdabilidade do ganho de oeso ÍG e do consumo alimentar ÍR 5 Se a regressão genética aditiva da percentagem de carne magra h2 055 Gp 3 sobre a área do olho do músculo h2 04 oP 25 cm2 em um programa de melhoramento de suínos é 049 determinar a A correlação genética entre as duas características b A regressão genética da área do olho do músculo sobre a percentagem de carne magra 6 Uma análise de variância e covariância foi usada em suínos para dados envolvendo a taxa de crescimento G e conversão alimentar F obtendose os seguintes resultados Calcular a os componentes de variância e covariância b as correlações genética fenotípica e ambiente usando as estimativas de meioirmãos paternos 7 Considere a seguinte tabela de estimativas dos componentes de covariância das características reprodutivas primeira data do parto PDP segunda data do parto SDP e primeiro intervalo de partos PIP Parâmetros genéticos PDP SDP PIP PDP x SDP PDP x PIP SDP x PIP 17851 32999 50850 8913 45259 54172 5746 54932 60679 3590 6081 4263 1617 13749 24462 1972 19830 28726 Fonte Simioni 2002 variância genética aditiva variância residual variância a as herdabilidades das características taxa de hemoglobina médio diário de peso b a correlação genética entre essas duas características 3 Considerando as análises de variância e a covariância entre o peso ao nascer PN e a duração da gestação PG de bovinos da raça Santa Gertrudis calcular b a correlação genética covariância genética aditiva covariância fenotípica covariância residual fenotípica 2 Em uma pesquisa que objetivou avaliar a possível relação entre a taxa de e o ganho médio diário de peso entre a desmama e os 18 lemoglobina de bovinos foram obtidos os seguintes resultados meses de idade entre as características 106 107 Calcular a as herdabilidade de PDP SDP E PIP b as correlações genéticas entre PDP x SDP PDP x PIP c as correlações fenotípicas entre PDP x SDP e PDP x PIP d interpretar os valores achados para as correlações genéticas 8 O ganho médio diário e a altura na cernelha foram medidos em 527 tourinhos filhos de 31 reprodutores As análises de variância e covariância revelaram os seguintes valores a Estimar a variância aditiva para as duas características b Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características c Interpretar os valores obtidos para as duas características 9 A maciez da carne de 828 suínos da raça Landrace foi estimada Os suínos eram progênies de 138 varrões que foram acasalados cada um com três porcas Dois irmãoscompletos de cada leitegada foram abatidos com 90 e 100kg de peso vivo respectivamente e a força de cisalhamento foi medida A estrutura dos dados foi a seguinte Varra o Porca Progênie Os efeitos de varrão e porca podem ser considerados como aleatórios e peso como fixo As seguintes soma de quadrados foram calculadas a Construa um modelo matemático compatível com o experimento b Calcular os quadrados médios e as esperanças dos quadrados médios c Estimar as variâncias genética aditiva e fenotípica d Calcular a herdabilidade da característica eNo mesmo experimento foi determinado o sabor da carne Os seguintes componentes de variância e covariância foram observados sabor Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características maciez e sabor Maciezsabor 108 Cálculo da herdabilidade do ganho médio diário de peso da desmama aos 18 meses de idade X2 2 a Cálculo da herdabilidade da taxa de hemoglobina Variância fenotípica de peso ao nascer desviopadrão fenotípico do peso dias desviopadrão fenotípico da duração gestação c Cálculo da correlação genética Cálculo da correlação fenotípica nascer b a correlação genética entre as características será 110 Comentário adicional Pode parecer estranho o valor encontrado para a correlação fenotípica 034 menor que a correlação genética 072 Sendo o fenótipo resultante da ação dos efeitos gênicos aditivos e os de ambiente a expectativa mais lógica é de que a correlação fenotípica seja sempre maior que a correlação genética No entanto nem sempre isso ocorre Quando duas características apresentam herdabilidades contrastantes por exemplo uma alta e outra baixa ou os efeitos ambientes são diferentes em cada uma delas resultados como este podem ser encontrados 4 a herdabilidade do ganho de peso herdabilidade do consumo alimentar b Correlação genética entre ganho de peso e consumo de alimentos 5 Seja 1 percentagem de carne magra 2 área do olho do músculo Longissimus dorsi variância atribuída ao reprodutor para taxa de crescimento variância atribuída ao reprodutor para conversão alimentar variância atribuída à reprodutriz para taxa de crescimento variância atribuída à reprodutriz para conversão alimentar variâncias residuais correspondentes às taxas de crescimento e conversão alimentar respectivamente Assim temse que As variâncias fenotípicas para taxa de crescimento e de conversão alimentar são Os componentes de covariância para reprodutor reprodutriz e resíduo são calculados de forma similar aos das variâncias Os valores obtidos foram 195 255 e 1210 A covariância fenotípica foi de 1660 bA correlação genética é dada por a correlação fenotípica é dada por a correlação ambiental é dada por 112 113 7 PDP primeira data do parto SDP segunda data do parto PIP primeiro intervalo de partos a Cálculo das herdabilidades d Correlação genética entre PDP x SDP 028 Interpretação o valor da correlação genética obtido 028 sugere a possibilidade de obter alguma resposta correlacionada favorável no caso de efetuarse seleção para primeira data do parto mais precoce Fêmeas que parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir também mais cedo na estação de nascimento seguinte Correlação genética PDP e PIP 060 Este valor indica que fêmeas que parem mais cedo na estação de nascimento tenderão a apresentar primeiro intervalo de partos maior em relação àquelas que parem mais tardiamente Correlação genética entre SDP x PIP 06 O valor indica que fêmeas que apresentam segunda data de parto mais precoce tenderão a apresentar primeiro intervalo de partos menor 8 K Número médio de filhos Número de reprodutores AC b Cálculo das correlações genéticas PDP x SDP c Cálculo das correlações fenotípicas PDP x SDP Raciocínio semelhante se aplica para o cálculo da altura na cemelhc variância de reprodutor Ganho médio diário GD 054 54 dos genes que influenciam no ganho médio diário também influenciam na altura da cernelha Analogamente A correlação fenotípica será Interpretação 35 dos fatores genéticos e ambientes que afetam o ganho médio diário também afetam a altura na cernelha 9 c 009 variância de reprodutor Cálculo da correlação genética covariância de reprodutor A correlação genética será Cálculo da correlação fenotípica variância aditiva variância fenotípica covariância de meio correlação genética correlação fenotípica CAPÍTULO 8 INTERAÇÃO GENÓTIPOAMBIENTE A interação genótipoambiente é um dos aspectos mais importantes na seleção de genótipos mais adequados a determinados ambientes Há controvérsia entre os melhoristas sobre as condições ambientes em que devem ser criadas as progênies dos reprodutores tidos como melhoradores As melhores condições ambientes notadamente alimentação permitem avaliar de maneira mais eficiente e uniforme a capacidade de resposta dos animais Neste caso as diferenças genéticas observadas entre eles permitirão a obtenção de estimativas mais seguras dos reais valores genéticos pela minimização das influências de origem ambiente Esta alternativa é válida especialmente para características de alta herdabilidade Por outro lado há melhoristas que recomendam que os animais devem ser testados em condições ambientes mais limitadas notadamente quando sujeitos a restrições alimentares permitindo desta forma uma seleção mais eficiente e compatível com o ambiente de exploração Se a característica é de baixa herdabilidade como resultante de grandes diferenças entre os ambientes por exemplo pasto e confinamento o método de testar nas condições reais de criação parece ser o mais adequado Exemplos destes problemas podem ser observados em raças bovinas leiteiras que apresentam níveis elevados de produção em clima temperado mas não mostram o mesmo desempenho quando transferidas para climas tropicais Tratase neste exemplo de uma situação clássica de interação genótipo ambiente A análise da interação genótipoambiente tem sido proposta através da correlação genética no caso de estarem envolvidos dois ambientes diferentes Uma característica medida em dois ambientes diferentes deve ser vista na realidade como duas características diferentes O fato de a correlação genética entre observações da mesma característica em dois ambientes diferentes ser igual a 10 indica que os mesmos grupos gênicos que afetam a expressão da característica em um ambiente também afetam no outro Se a correlação genética for significativamente diferente de 10 implica dizer que grupos gênicos diferentes atuam em cada um dos ambientes e a característica neste caso não é afetada pelos mesmos grupos gênicos O diagrama seguinte ilustra a situação em que P1 e P2 representam os fenótipos das características medidas em dois ambientes Falconer 1952 Há três fontes de variação afetando cada um dos dois fenótipos por exemplo ganho em peso em níveis alto T1 e baixo T2 de nutrição os dois genótipos G1 e G2 e diferenças ambientes não associadas com os dois tratamentos E1 e 118 E2 Os dois fenótipos são correlacionados através dos seus comoonentfis Os gráficos que se seguem ilustram as diferentes situações possíveis na avaliação da interação genótipoambiente Bowman 1974 Característica Alteração na ordem de classificação Nenhuma alteração na variância l ambiente 2 Característica Nenhuma alteração na ordem de classificação Alteração na variância 1 ambiente 2 Característica Alteração na ordem de classificação Alteração na variância I ambiente 2 119 A importância da interação genótipoambiente parece estar sendo subestimada nas investigações conduzidas no Brasil A maior difusão da inseminação artificial e importação de material genético como sêmen embriões eou de reprodutores selecionados em ambientes de clima temperado para os climas tropicais fez com que os estudos relacionados com possíveis interações genótipoambiente assumissem considerável relevância Vale ressaltar que materiais genéticos recomendados como geneticamente superiores para certos países e condições de criação podem não o ser para outros países e em condições ambientes diferentes Esse argumento fortalece a necessidade de estabelecimento de programas nacionais de avaliações genéticas que visem identificar animais superiores e ajustados ao ambiente de exploração Duas questões fundamentais emergem na discussão da interação genótipoambiente a a herdabilidade de uma característica é diferente nos diversos ambientes B o rankingclassificação dos animais com base nos seus méritos genéticos é o mesmo em todos os ambientes Em teoria as interações genótipoambiente podem ser classificadas de acordo com a magnitude das diferenças entre genótipos e ambientes Dunlop 1962 propôs 4 tipos de interações Tabela 81 Tabela 81 Tipos possíveis de interação genótipoambiente Fonte Dunlop 1962 A interação do tipo I verificase quando ocorre transferência de um grupo de indivíduos para um ambiente desfavorável ocasionando relativa alteração na expressão de determinada característica A do tipo II ocorre quando diversas raças são criadas dentro de uma mesma área com pequenas diferenças ambientes Nesta situação a interação genótipoambiente é desprezível Em ambos os tipos de interação I e II a comprovação experimental é de difícil realização A interação do tipo III é aquela em que um grupo de reprodutores selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis são distribuídos em ambientes contrastantes com aqueles onde foram escolhidos Este tipo de interação é o exemplo clássico que ocorre com os reprodutores de bovinos de leite selecionados em ambientes com condições inteiramente favoráveis para a expressão máxima dos seus genótipos e transferidos para ambientes onde as condições gerais da criação são deficientes e limitantes para a expressão plena das suas potencialidades genéticas genéticos e ambientes Os dois genótipos são conectados pela correlação genética raiz quadrada das herdabilidades representam a correlação entre o genótipo e o fenótipo dos indivíduos 120 T A interação do tipo IV é aquela que possibilita condições melhores para quantificar a magnitude das interações genótipoambientes O Brasil no caso específico da pecuária leiteira é ainda dependente de importação de material genético Na raça Holandesa por exemplo o Brasil é importador de reprodutores eou sêmen dos EUA e de outros países temperados Na possibilidade da existência de interação genótipoambiente aquilo que é julgado geneticamente superior lá pode não o ser aqui Nesta direção Houri Neto 1996 avaliou 332617 registros de lactação da raça Holandesa no Estado de Nova Iorque e 115547 lactações brasileiras obtidas em seis estados MG ES SP PR SC RS e em 1227 rebanhos no período de 1979 a 1991 O autor constatou correlação genética de 060 com variação de 046 a 068 entre as produções de leite obtidas nos dois países O valor relatado permite inferir que as progênies não apresentaram a mesma performance nos diferentes ambientes Essa diferença de comportamento provoca alteração na ordem de classificação dos genótipos rank como resultado da interação genótipoambiente Em 24 dos reprodutores o valor negativo encontrado nos EUA teve correspondente positivo no Brasil enquanto 6 dos animais comportaramse de forma contrária Outros 17 dos reprodutores apresentaram valor genético inferior nos EUA quando comparados com seus resultados no Brasil sendo todos esses valores positivos Já Rorato et ai 1994 ao estudarem o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor em diferentes regiões do estado do Paraná relataram coeficientes de correlação genética iguais a 025 e 035 Segundo Torres 1998 na avaliação genética de gado de leite comumente assumese que as variâncias residuais e genéticas aditivas são constantes para todos os rebanhos sem considerar o nível de produção ou a variância estimada dentro de rebanho Na prática os componentes de variância são estimados ignorandose possíveis interações genótipoambiente que se existentes podem comprometer os parâmetros de população e dependendo da intensidade de seleção provocarem redução na resposta potencial da seleção Reconhecese na literatura científica que a heterogeneidade das variâncias genética e residual relacionamse com o aumento da média de produção de leite do rebanho o que tem induzido os pesquisadores a estratificarem os rebanhos em estudo segundo as médias de produção Nesta direção Torres 1998 estudou 109200 lactações de vacas Holandesas paridas de 1980 a 1993 divididas em três estratos de produção baixo 1427 kg médio 1427 kg a 1625 kg e alto 1625 kg Entre as suas conclusões Torres 1998 afirmou que como os efeitos de heterogeneidade da variância sobre a resposta à seleção dependem das diferenças em herdabilidades entre as classes e de suas relações com as variâncias fenotípicas a seleção pelo desempenho sem considerar a variabilidade dentro de grupo seria falho pois se a seleção for intensa os grupos mais variáveis contribuiriam com maior parte dos animais e a avaliação genética dos animais poderia ser mais em função do ambiente do que do potencial genético Estudos anteriores conduzidos por Ramos et ai 1996 e Valencia et ai 1996 ambos com amostragens mais reduzidas do que a de Torres 1998 apontaram que as herdabilidades para produção de leite foram mais baixas no estrato de produção médio para o primeiro pesquisador e que não foram homogêneas entre as vacas de diferentes níveis para o segundo Ainda Rorato et ai 2000 estratificando a produção média de leite ajustada para idade 121 adulta em níveis considerados baixo B média abaixo de 5500 kg médio M de 5501 a 6500 kg e alto A média acima de 6500 kg obtiveram os seguintes parâmetros genéticos Tabela 82 Tabela 82 Coeficientes de herdabilidades segundo os níveis B M e A e de correlações genéticas entre eles Níveis Herdabilidades h2 Baixo B Médio M Alto A Correlações genéticas OA 058 026 032 B x M 042 B x A 059 M x A 098 Fonte Rorato et ai 2000 Os autores atribuíram menores valores para os coeficientes de herdabilidade correspondentes aos níveis A e M à redução da variância do reprodutor possivelmente causada pela seleção dos reprodutores e ao tratamento vip destinado às vacas de produções mais elevadas Ainda argumentaram que as condições de meio ambiente propiciadas às vacas dos níveis M e A quando comparadas com as do nível B não foram suficientemente boas para permitir a expressão do mérito genético superior destas Os coeficientes de correlação genética relatados revelaram que as filhas de um mesmo reprodutor deverão apresentar desempenhos semelhantes nos níveis M e A Já para os níveis B e M e B e A as correlações genéticas encontradas respectivamente 042 e 059 convalidam a existência da interação genótipo ambiente Resultados opostos foram relatados por Costa et ai 2000 pondo mais lenha na fogueira para a polêmica que envolve os estudos de interação genótipoambiente Os autores utilizaram informações referentes a primeira lactação de 29413 vacas Holandesas registradas na ABCBRH no período de 1980 a 1992 Utilizaram ainda 726932 primeiras lactações de vacas Holandesas nos EUA cujas parições ocorreram no período de 1960 a 1995 Os arquivos dos dois países foram classificados em grupos genéticos definidos por ano de nascimento e país de origem do touro e de seu pai Brasil EUA e Canadá Segundo os autores de 1489 animais da matriz de parentesco 358 tinham progênies no Brasil e nos EUA Utilizandose de um modelo multivariado de touro encontraram que as estimativas de herdabilidade e correlações genéticas não diferiram entre análises bivariadas e multivariadas As estimativas de correlações genéticas entre as produções de leite 085 e de gordura 088 entre países foram altas e não sugerem uma interação significativa na reclassificação dos valores genéticos dos touros do Brasil e dos EUA Resultados encontrados estão incluídos na Tabela 83 Tabela 83 Estimativas de herdabilidades diagonais e correlações genéticas de produções de leite e de gordura de vacas Holandesas no Brasil e nos EUA 122 123 Fonte Costa et ai 2000 As estimativas de correlação genética sugerem que touros com maior mérito genético nos EUA serão provavelmente os de maior superioridade genética no Brasil Ressaltam ainda os autores de que a disseminação de progresso genético no Brasil é esperada ser menor do que a resposta direta observada pela seleção nos EUA Metodologias mais recentes têm sido preconizadas no estudo da IGA tais como análise bayesiana modelos de regressão aleatória e normas de reação ao ambiente Esta última considera que a mesma variável em diferentes ambientes é considerada como variáveis diferentes e há necessidade de separar os ambientes em grupos A norma de reação descreve o fenótipo expresso por um genótipo como função do ambiente É útil quando os fenótipos mudam gradualmente e continuamente sob um gradiente de ambiente A sensibilidade do mesmo genótipo em diferentes ambientes pode ser quantificada pela regressão do genótipo em cada ambiente em relação ao gradiente de ambiente O desempenho do genótipo é então regredido em relação à média do desempenho populacional em cada ambiente Jong 1995 Resultados que exaltam a suspeita da possibilidade de existência de interação genótipoambiente também têm sido mencionados para raças Zebus em nosso país Assim Ferreira et ai 2000 estudando o desempenho de bovinos da raça Nelore nas fases pré e pósdesmama em duas fazendas localizadas em regiões distintas e até contrastantes do estado de Minas Gerais sul e noroeste relataram interação genótipoambiente na fase prédesmama mas de pequena magnitude Já na fase pósdesmama a interação G x E foi de maior magnitude com mudanças acentuadas no rank dos reprodutores das fazendas consideradas e de baixa correlação genética entre elas Os autores corn base nos resultados obtidos sugerem que se o objetivo da seleção nos rebanhos de elite é promover ganhos genéticos mais rápidos nos comerciais é recomendável que para determinadas regiões ou nichos de mercado as avaliações genéticas específicas devem ser consideradas na escolha dos reprodutores Fridrich 2007 estudou 46408 registros de pesos provenientes de 530 rebanhos de diversos estados brasileiros e encontrou baixas correlações genéticas que sugerem a existência de IGA envolvendo diversas regiões do país tanto para peso aos 205 dias de idade como para peso aos 365 dias de idade sugerindo a necessidade de avaliação genética regional quando são consideradas regiões fisiográficas distintas A meu juízo há necessidade premente do nosso país ter uma política nacional de melhoramento genético como condição de dar competitividade aos recursos genéticos aqui já existentes e ao mesmo tempo inibir ou mesmo coibir o ingresso de raças exóticas cujas possibilidades de apresentarem desempenhos econômicos satisfatórios são duvidosas A cada momento surge no mercado uma nova raça exótica cujo marketing tenta assegurar verdadeiro milagre genético com o seu uso mas que comumente resulta em espetacular fracasso É preciso que o Brasil deixe de ser o quintal de experimentação genética e passe a valorizar a riqueza de recursos genéticos que já dispomos mediante políticas de avaliações genética estáveis e bem definidas Exercício de reforço Uma série de grupos de progênie foi dividida em dois ambientes A e B A análise de variância dentro e entre reprodutores para taxa de crescimento nos dois ambientes com 20 filhos em cada ambiente é resumida a seguir A covariância genética entre grupos de progênie é 100 Calcular a herdabilidade da taxa de crescimento em cada um dos dois ambientes e a correlação entre ambientes Discuta a implicação prática destes resultados Solução Cálculo da correlação genética Conclusão o valor da correlação 05 indica que há interação genótipo ambiente CAPÍTULO 9 SELEÇÃO E AUXÍLIOS À SELEÇÃO Em melhoramento animal o termo seleção referese a taxas reprodutivas diferentes entre os indivíduos de diferentes genótipos de uma dada população isto é o número médio de filhos que atingem a idade de reprodução varia entre os diferentes indivíduos Portanto o efeito primário da seleção é o de aumentar a freqüência gênica favorável conseqüentemente reduzindo a freqüência dos genes de efeitos desfavoráveis O efeito favorável da seleção está na dependência direta da existência de suficiente variação genética entre os indivíduos da freqüência gênica na característica e da intensidade de seleção maior ou menor exercida sobre a característica Estes aspectos regulam o progresso genético que pode ser obtido através da seleção artificial Por outro lado a seleção natural proposta por Darwin 18091882 implicava na sobrevivência dos portadores de genótipos melhor adaptados ou seja na sobrevivência dos mais aptos na luta pela vida Os mais aptos não são necessariamente os mais fortes os mais resistentes ou os mais agressivos São simplesmente os que produzem maior número de descendentes viáveis e férteis Essa é a base da seleção natural Darwin foi quem colocou em bases científicas firmes a teoria da evolução das espécies em seu clássico livro The origin of species Para ele a seleção atuaria exclusivamente preservando e acumulando as variações benéficas sob as condições às quais cada criatura está exposta O resultado final é que cada criatura tende a se tornar cada vez mais aperfeiçoada em relação às condições de vida Darwin afirmou metafisicamente podemos dizer que a seleção natural diariamente hora a hora faz um escrutínio no mundo todo das menores variações rejeitando as más preservando e complementando as que são boas trabalhando silenciosamente e insensivelmente onde e quando se apresente a oportunidade para aperfeiçoamento de cada ser orgânico em relação às suas condições de vida Não vemos essas mudanças lentas em progresso até que a mão do tempo coloque a marca de sua passagem e ainda assim nossa visão das eras geológicas passadas é tão imperfeita que vemos apenas que as formas de vida são agora diferentes do que foram Podese dizer que a seleção natural atua no sentido de preservar o valor adaptativo fitness conferindo ao indivíduo a habilidade em sobreviver e reproduzir Já Falconer 1987 atribui o valor adaptativo de um indivíduo à sua contribuição mediante a transferência dos seus genes para a próxima geração ou o número de suas progênies representadas na próxima geração O valor adaptativo constituiriase no resultado líquido produto final de todos processos 126 fisiológicos Destarte o fitness pode ser considerado como o número de progênies geradas e sua qualidade Sob esse prisma o fitness se relaciona com a fertilidade e a viabilidade do animal e de sua progênie em um determinado ambiente A atuação do selecionador ao valorizar indivíduos geneticamente superiores ou portadores de melhores combinações genéticas pode por em risco a perda do valor adaptativo do indivíduo É razoável admitir que os genes remanescentes em nossas populações animais atuais são aqueles que sobreviveram aos processos e limitações impostas pela seleção natural Na medida em que a seleção artificial muda o perfil genético dos indivíduos valorizando aqueles mais produtivos e detentores de melhores combinações genéticas é razoável conjecturar que o processo pode implicar em perdas genéticas de combinações associadas à resistência e tolerância aos ambientes Em outras palavras a seleção artificial pode de alguma forma comprometer o valor adaptativo dos indivíduos Para que isso não ocorra é necessário compatibilizar o ambiente de criação com a potencialidade genética de cada indivíduo A seleção não cria os materiais que seleciona Ela opera efetivamente enquanto a população tiver dois ou mais genótipos que se perpetuam em taxas diferentes com seleção natural ou entre os quais o melhorista pode escolher os pais da geração seguinte em seleção artificial Efeito Genético da Seleção O efeito genético da seleção é o aumento da freqüência gênica desejável Considerando uma população composta de indivíduos na seguinte 127 A nova proporção de indivíduos será 16Aa16Aa4aa ou 4AA4Aa1aa Portanto a nova freqüência do gene A qj será A mudança da freqüência gênica resultante da seleção contra o gene recessivo será qqA 6 7 5 0 017 ou 17 Podese ver na Tabela 91 a generalização dos efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo aa supondose um único par de genes dominância completa e acasalamento ao acaso Tabela 91 Tabela 91 Efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo supondo um par de genes dominância completa e panmixia Acasalamento Aa x Aa 1 AAxAA 4 AAxAa 4 AaxAa Total 1 AAxAA 2 AAxAa 1 AaxAa Total 9 AAxAA 12AAxAa 4 AaxAa Total Generalizando Geração 1 2 3 4 N AA 1 1 2 1 4 4 4 1 9 9 6 1 16 Relação Aa 2 CM CM 4 4 2 6 CD CM 8 2N aa 1 1 1 1 1 1 1 1 Prole Total 4 1 4 4 9 4 8 4 16 25 N12 I QA 050 067 075 080 N21 N1 aa Fração 14 19 116 125 25 111 62 40 1000 Selecionados para AA 1 1 3 2 reprodução Aa 2 1 2 1 Total 3 2 5 3 Fonte Carneiro sd Considerações Gerais Sobre Seleção Seleção é processo de melhoramento genético mas não é sistema de acasalamento A seleção não é capaz de criar novos genes Age fazendo com que os indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas favoráveis deixem mais filhos que outros que não possuem tais genes ou combinações gênicas proporção 1AA 2Aa 1aa a freqüência do gene será Supondo que os indivíduos aa sejam eliminados da população e que apenas os indivíduos tenham chance de se reproduzir Assim a nova freqüência do gene após o acasalamento ao acaso será 128 129 3 As mudanças genéticas obtidas pela seleção são permanentes a menos que se faça uma seleção em sentido contrário 4 A seleção é tanto mais eficiente quanto mais próximo de 05 for a freqüência dos genes É pouco eficiente quando a freqüência gênica é próxima de zero ou de um 5 A seleção não fixa o heterozigoto 6 São necessárias muitas gerações para tornar abundante um gene que é raro na população 7 A seleção exerce pequeno efeito sobre o aumento da homozigose Seleção Contra um Gene Recessivo A remoção de um gene recessivo homozigoto de uma população é um processo lento principalmente porque os heterozigotos ocultam esses genes e se há dominância completa tornase impossível identificar fenotipicamente os indivíduos homozigotos dominantes dos heterozigotos Suponha uma população composta por indivíduos AA 2Aa e aa com as respectivas freqüências de p2 2pq e q2 A única maneira pela qual os homozigotos recessivos podem ocorrer na próxima geração será pelo acasalamento entre indivíduos heterozigotos como ocorre por exemplo na raça Holandesa onde indivíduos vermelhos e brancos são recessivos enquanto que os pretos e brancos podem ser tanto homozigotos dominantes como heterozigotos Assim temse que a freqüência do gene recessivo nesta população será Assim se qg é a freqüência inicial geração zero a freqüência após uma geração de seleção geração 1 será Após duas gerações de seleção geração 2 a freqüência será Generalizando temse que Suponha que a pelagem vermelha seja devida a um gene recessivo Bovinos de raça Holandesa são normalmente pretos porém vermelhos ocorrem com freqüência de 51000 Se todos criadores eliminam todos os bezerros vermelhos em um período de 10 gerações qual seria a freqüência de bezerros vermelhos ao final assumindo que a mutação seja desprezível e os genótipos estão de acordo com as proporções de HardyWeinberg Temse neste caso que as proporções de vermelhos serão de 5 em 103 0005 que Portanto a freqüência de bezerros vermelhos após 10 gerações será q102 004142 00017 17 em 103 Após 10 gerações a incidência de bezerros vermelhos que era inicialmente de 51000 foi reduzida em 171000 Ainda para ilustrar suponha que a incidência de um defeito no gado bovino seja de 110000 perguntase quantas gerações são necessárias para reduzir a freqüência do gene a metade Após 10 gerações de seleção contra o gene de pelagem vermelha temse A probabilidade da progênie ser homozigota recessiva na próxima geração é a probabilidade da mãe ser heterozigota vezes a probabilidade do pai ser heterozigoto vezes 14 ou seja 130 A metade portanto será 0005 Como o intervalo de gerações nos bovinos é de aproximadamente cinco anos seriam necessários 500 anos para reduzir a freqüência do gene à metade O exemplo mostra como é difícil a redução da freqüência de um gene recessivo de ocorrência baixa mesmo quando são eliminados todos os indivíduos homozigotos para este Suponha agora um caráter monogênico que dá resistência a uma determinada doença de aves e que o alelo que confere susceptibilidade seja recessivo Se em conseqüência das infecções naturais o criador puder identificar 50 das aves susceptíveis em cada geração o coeficiente de seleção ou valor adaptativo s será de 050 Algebricamente podese assim esquematizar O valor de q na nova geração geração 1 será 131 A mudança da freqüência gênica Aq será Seleção Contra Um Gene Dominante A seleção contra um gene dominante indesejável é processo relativamente simples Assim num rebanho da raça Holandesa onde os indivíduos de pelagem vermelha são os desejáveis pelo criador e a nenhum animal de pelagem preta e branca é permitido reproduzirse a próxima geração será constituída inteiramente de animais homozigotos recessivos Vêse que o acréscimo relativo Aqq é grande quando a freqüência inicial q é pequena tornandose gradativamente menor à medida que aumenta q Vêse que o acréscimo Aq na freqüência do alelo dominante que confere resistência depende da freqüência inicial deste alelo q na população Assim aplicando esta última fórmula e assumindo que 50 das aves susceptíveis são identificadas a cada geração s05 e fazendo variar a freqüência inicial do gene que confere resistência A temse Tabela 92 132 133 A velocidade de eliminação de uma característica dominante é proporcional à perda da adaptabilidade dos heterozigotos Como os dominantes podem ser homozigotos e heterozigotos e portanto com o mesmo fenótipo a utilização de um deles na reprodução é suficiente para aumentar a freqüência do gene Por outro lado se o gene dominante tem freqüência alta de modo que a maioria dos indivíduos o contem para evitar a produção de recessivos a partir dos heterozigotos há necessidade de separar os dominantes homozigotos dos heterozigotos o que é fenotipicamente impossível aumentando por via de conseqüência a possibilidade de aparecimento de recessivos tanto mais freqüentes quanto maior for a freqüência dos heterozigotos Algebricamente a seleção contra o gene dominante pode ser assim demonstrada Genótipos Freqüência inicial Valor adaptativo Freqüência na geração 1 A mudança na freqüência gênica Aq será Resposta à Seleção O resultado líquido da seleção deve ser a mudança na média da população A resposta à seleção portanto é a diferença entre o valor fenotípico médio dos descendentes dos pais selecionados e a média da geração paterna antes da seleção Figuras 1 e 2 Geração dos pais pais Geração de descendentes Figuras 1 e 2 Efeito da seleção sobre uma população A resposta à seleção é medida através do ganho genético AG que por sua vez é uma função do diferencial de seleção S e da herdabilidadeda característica h2 Portanto O diferencial de seleção mede a diferença entre os indivíduos selecionados para pais da próxima geração e a média de toda a população Podese então reescrever que Assumindo que a população segue a distribuição normal temse que o valor de S depende da relação entre a proporção selecionada e a variação 134 existente na população A relação entre o diferencial de seleção Na Tabela 93 são dados os valores de i correspondentes a diferentes percentagens p de indivíduos selecionados para a reprodução Tabela 93 Intensidade de seleção i obtida quando os melhores animais são utilizados na reprodução Fonte Cameron 1997 A guisa de ilustração considere um rebanho bovino onde o peso à desmama seja de 200 kg e o desvio padrão de 30 kg Selecionandose 50 dos melhores animais qual será o diferencial de seleção Na Tabela 93 podese observar que quando 50 da população é selecionada o valor correspondente a intensidade de seleção i é de 080 Portanto o diferencial de seleção S será S 080 x 30 24 kg Se a herdabilidade de peso à desmama nesta população for 03 o ganho genético será 135 Em geral o número de machos é bem menor do que o número de fêmeas em uma população Assim o resultado da seleção pode ser previsto pela média do diferencial de seleção dos machos Sm e do diferencial de seleção das fêmeas Sf Portanto S 12 Sm Sf No exemplo anterior se o diferencial de seleção das fêmeas Sf for igual a 24 kg e se os machos serão escolhidos na proporção de 120 o valor de i será correspondente a 5 120 005 ou 5 ou seja 205 Tab 92 Portanto machos temse que L Para melhor compreensão suponha que num rebanho bovino a idade ao primeiro parto seja de 3 anos e que há cinco grupos de idade 3 4 5 6 e 7 anos e que cada vaca contribui para a população com igual número de bezerros Suponha que os touros utilizados no rebanho tenham idades entre 2 14 e 3 14 anos O intervalo de gerações serão Lf 15 3 4 5 6 7 5 anos desvio padrão fenotípico é denominado intensidade de seleção i O ganho genético será igual a O ganho genético esperado é a proporção herdável da diferença S entre a média do grupo selecionado e a média da população A proporção herdável é indicada pela herdabilidade de h2 da característica A rapidez com que os ganhos genéticos são passados as gerações sucessoras é aspecto de grande importância nos programas de seleção e isto constitui o intervalo médio de gerações Este mede a idade média dos pais à época de nascimento de seus filhos Assim como o diferencial de seleção nas fêmeas pode ser diferente do de machos o intervalo de gerações também pode ser diferente em ambos os sexos Chamando de Lf o intervalo de gerações das fêmeas e de Lm o de lembrese que o período de gestação é aproximadamente nove meses O intervalo médio de gerações será No exemplo inicial observouse que o ganho genético por geração foi de 1284 kg O ganho genético anual será Resposta Correlacionada e Seleção Indireta Como vimos anteriormente a seleção direta para uma dada característica Rx pode ser assim expressa Se a seleção objetiva o melhoramento de uma característica X qual é a expectativa de mudança em outra característica Y Essa pergunta em termos de genética quantitativa é respondida mediante a determinação da resposta correlacionada A mudança na característica Y proporcionada pela seleção direta para X é dada pela regressão do valor genético breeding value de Y em relação ao valor gênico de X ou seja Esta relação pode ser assim expressa Portanto a resposta correlacionada em Y resultante da seleção para X pode ser assim expressa Os termos são segundo definição de Falconer Mackay 1996 conhecidos como coherdabilidade uma vez que equivalem a h na resposta à seleção direta Seleção Indireta A seleção indireta se justifica quando é mais interessante selecionar para uma característica correlacionada do que para a principal diretamente Para melhorar X a seleção é feita para Y mesmo quando o objetivo primário é obter ganho genético em X 138 T 139 Se as intensidades seletivas aplicadas em X e Y são as mesmas ix iY a seleção indireta será mais eficiente que a direta desde que sejam atendidas as seguintes condições a que a correlação genética seja alta entre as duas características positiva ou negativamente b a herdabilidade da característica secundária Y seja maior do que a que é dado prioridade A seleção indireta se justifica apenas quando a característica principal é difícil de ser mensurada ou seu custo de avaliação é alto ou ainda demanda muito tempo para sua obtenção A conversão alimentar e eventos associados à eficiência reprodutiva se enquadram nestas condições Exemplo Aplicado Ao estudar as relações genéticas entre características produtivas e reprodutivas de 15649 dados de fêmeas da raça Holandesa extraídos do Arquivo Zootécnico Nacional Silva 1995 ao quantificar as respostas correlacionadas esperadas pela seleção para produção de leite PL e seu reflexo sobre a idade ao primeiro parto IPP e primeiro intervalo de partos IDP obteve os seguintes resultados intervalo de partos respectivamente Neste estudo foram usados os seguintes valores para as correspondentes estimativas As correlações genéticas entre a produção de leite com a idade ao primeiro parto e primeiro intervalo de partos nesta ordem foram 065 e 075 Nesta situação a seleção indireta para a idade ao primeiro parto e intervalo de partos utilizando a produção de leite em relação à seleção direta para os dois eventos reprodutivos será Pelos resultados percebese que a seleção indireta para redução da idade ao primeiro parto mediante a seleção para produção de leite é muito mais eficiente que a seleção direta para a idade ao primeiro parto No caso do intervalo de partos Silva 1995 comenta que pelo fato da correlação genética ser alta com a produção de leite mas de ação antagônica e a diferença de herdabilidade entre esses eventos é relativamente pequena é aconselhável proceder o monitoramento do intervalo de partos quando a ênfase de seleção é posta na produção de leite Verificouse ainda que a cada aumento de 237 kg na produção de leite provocará aumento de 94 dias no intervalo de partos desviopadrão fenotípico da idade ao primeiro parto e do primeiro raiz quadrada das herdabilidades da idade ao primeiro parto de partos e produção de leite respectivamente primeiro intervalo intensidade de seleção para produção de leite onde As respostas da seleção direta para idade ao primeiro parto e respectiva produção de leite serão Para o intervalo de partos e produção de leite As respostas correlacionadas serão 140 Métodos para Aumentar o Ganho Genético Observandose fórmula para estimar o ganho genético vêse que são três os fatores que afetam o ganho genético anual diferencial de seleção herdabilidade da característica e intervalo de gerações Diferencial de Seleção A baixa eficiência reprodutiva das nossas espécies domésticas de interesse econômico associada à alta mortalidade e consequentemente a baixa taxa de reforma anual contribuem para que o diferencial de seleção seja pequeno nas populações disponíveis para seleção Medidas capazes de elevara eficiência reprodutiva trarão como resultado um diferencial de seleção maior Quanto mais intensa for a seleção maior será o diferencial de seleção Assim se na população disponível são escolhidos apenas 5 dos animais superiores o diferencial de seleção será maior do que se 10 fossem os selecionados Outro aspecto ligado ao diferencial de seleção é a variação genética da população disponível Quanto maior a variação de natureza genética maior será o diferencial de seleção a despeito desta reduzir a variação entre os pais selecionados O número de características também exerce efeito sobre a magnitude do diferencial de seleção À medida que aumenta o número de características diminui o diferencial de seleção numa proporção de 1Vn onde n é o número de características a selecionar Herdabilidade A herdabilidade pode ser aumentada pela diminuição da variância de meio ou pelo aumento da variância aditiva Um exemplo de variância devido ao meio é o de que fêmeas jovens primíparas produzem animais mais leves em relação aquelas adultas sendo necessário fazer correções para eliminar esta causa de variação Intervalos de Gerações O intervalo de gerações mede o tempo necessário para que os genes sejam transferidos dos pais aos filhos sendo portanto de grande importância no progresso genético das características selecionadas Na Tabela 94 podese ver os intervalos médios de gerações em diferentes espécies domésticas 141 Fonte Dalton 1980 Todos os aspectos que resultam em baixa eficiência reprodutiva também contribuem para alongar o intervalo de gerações Todas as medidas capazes de aumentar a eficiência reprodutiva resultam em diminuição do intervalo de gerações Diminuição do intervalo de gerações implica na manutenção de animais no rebanho em menor número de anos o que resulta na diminuição de progênie deixada pelos animais e maior necessidade de reposições e consequentemente menor diferencial de seleção Em cada situação particular há um ótimo número de anos em que os animais devem ser mantidos no rebanho processo conhecido como otimização genética Exemplo no rebanho bovino mencionado anteriormente no qual os touros são utilizados durante dois anos e tendo em conta que a relação tourovaca é de 125 com índice de natalidade de 80 cada touro produzirá anualmente 20 bezerros dos quais somente um é selecionado Se os touros são mantidos por somente um ano eles deixarão 10 bezerros de modo que im 176 e o intervalo de gerações correspondente aos machos Lm será reduzido para três anos Desta forma o ganho genético será 142 Outras possibilidades são as seguintes Vêse que quando os touros são mantidos no rebanho por dois ou três anos os ganhos genéticos são maiores É a otimização do ganho genético Métodos de Seleção O interesse usual do criador é a seleção simultânea de várias características Raramente uma única característica é objetivo de seleção A eficiência dos animais de interesse zootécnico guarda uma relação estreita com as características que provocam maior retorno econômico para a atividade O produtor de suínos por exemplo tem forte interesse no melhoramento do tamanho da leitegada da eficiência da conversão alimentar da porcentagem de carne magra na carcaça e da qualidade da carne entre outras Já o criador de bovinos de corte procura via seleção melhorar as características que resultam em maior lucratividade como fertilidade os pesos e os ganhos de peso à várias idades precocidade qualidade da carcaça etc o mesmo interesse é do criador de bovinos de leite que visa prioritariamente melhorar não somente a quantidade de leite como o seu conteúdo e a sua qualidade a fertilidade a resistência às doenças conformação e tipo etc Em função dos interesses seletivos múltiplos a seleção deve ser direcionada para características de real importância e que causam impacto econômico na atividade Esta meta é mais evidente quando se considera que a atividade agropecuária no Brasil é reconhecidamente de baixa rentabilidade Portanto no caso da seleção para várias características o estabelecimento de prioridades é decisão indispensável A seleção para mais de uma característica no entanto pode reduzir a pressão de seleção para outra qualquer Uma razão didática que convalida esse argumento pode ser assim exposta se por exemplo 10 de uma população de animais são reservados para a reprodução por serem superiores para uma característica o diferencial de seleção praticado será igual a 176 desviospadrão No entanto se a seleção é feita para duas características independentes a probabilidade de um indivíduo figurar entre os 10 superiores para as duas características será o produto das duas proporções 01 x 01 ou seja 001 Para se ter 10 dos indivíduos com rank tão alto quanto possível em cada uma das duas características é necessário que 143 Assim sendo indivíduos que apresentam o limite superior de 316 para as duas características serão selecionados O diferencial de seleção neste caso para os melhores 316 da curva normal é de 113 desviospadrão e não 176 como inicialmente projetado para apenas uma característica Isto corresponde algo em torno de 64 daquilo que poderia ser obtido em cada característica se fosse considerada individualmente Quando a seleção é direcionada para o melhoramento de n características consideradas igualmente importantes a intensidade de seleção Eleger características desejáveis e economicamente importantes além de correlacionadas entre si é decisão correta para construção de índices de seleção que propiciarão aumento maior no mérito genético do indivíduo do que a ênfase em apenas uma Na seleção para várias características três métodos são recomendados pela literatura a respeito a método unitário ou tandem b níveis independentes de eliminação c índice de seleção Método Unitário ou Tandem Por este método a seleção de uma característica é feita por várias gerações até que se atinja o melhoramento desejado para a mesma Cada característica é selecionada de cada vez Uma vez melhorada e atingida a meta desejável para ela iniciase o processo de melhoramento da outra característica e assim sucessivamente A maior limitação deste método é o tempo gasto para a sua efetivação que em alguns casos pode penalizar o ganho genético anual A eficiência deste método de seleção depende em grande parte da correlação genética entre as características de interesse econômico Quando a correlação genética é positiva o melhoramento de uma resultará em melhoramento de outras não selecionadas com as quais se vincula Se por outro lado as características não são geneticamente correlacionadas e do número de características provoca inevitavelmente redução nas intensidades seletivas daquela obtida para somente uma Isto implica dizer que o aumento será o produto seja igual a 01 ou 144 145 portanto independentes uma das outras a eficiência do método unitário ou tandem é pequena Há ainda o risco de que após algumas gerações de seleção em apenas uma característica possam ocorrer mudanças desencorajadoras para o criador como por exemplo novas exigências ditadas pelo mercado consumidor que acabam por interromper o processo seletivo O ganho genético obtido na característica J por seleção direta para a mesma é igual a Caso haja correlação genética entre as características a resposta obtida em k pela seleção de j é igual a Quando se consideram as correlações da primeira característica com todas as outras conjuntamente o ganho genético total T é igual a Níveis Independentes de Eliminação Este método consiste no estabelecimento de níveis mínimos que o animal deve atingir em cada característica de interesse do criador Os animais que não atingem os patamares mínimos fixados para cada característica são descartados Suponha que o criador fixe como meta para seu rebanho leiteiro uma produção média superior a 4000 kglactação e como teor de gordura superior a 4 Se a produção de gordura for inferior a 4 independentemente da produção a vaca será descartada mesmo que sua produção supere a 5000 kglactação por exemplo Uma das restrições mais notáveis deste método é o decréscimo que provoca na intensidade de seleção de cada característica individualmente À medida que o número de características envolvidas na seleção aumenta ocorre desviopadrão para cada característica individualmente A despeito desta restrição o progresso genético da população resultante desta seleção para ambas as características será maior do que aquele obtido para seleção de apenas uma 130 080 210 desviospadrão Um exemplo aplicado desta última informação é dado por Giannoni Giannoni 1983 Em um rebanho leiteiro de bovinos da raça Holandesa foram selecionadas 25 das melhores fêmeas pela a produção de leite e para duas outras características Admitindose que o desviopadrão para produção de leite seja igual a 380 kg o p a eficiência de seleção será a quando apenas uma característica é considerada c quando três características são consideradas Vêse que o diferencial de seleção inicial de 380 kg foi reduzido para 285 kg Cabe ressaltar que quando as características envolvidas apresentam correlações genéticas negativas a intensidade de seleção decresce ainda mais O ganho genético total em características independentes tendo em conta os valores econômicos é dado pela expressão AGE ganho genético medido em termos econômicos ij intensidade seletiva para cada característica diminuição na intensidade de seleção praticada na razão Se a seleção é direcionada apenas para uma característica e o criador escolhe 25 dos melhores indivíduos para a reprodução o diferencial de seleção praticado corresponderá a 130 desviospadrão Se inclui mais uma característica na seleção esta somente poderá ser efetivada entre os 50 superiores e o diferencial de seleção praticado corresponderá apenas a 08 b quando duas características são consideradas 146 índice de Seleção Este método de seleção permite predizer o mérito genético de um indivíduo agrupando diferentes características de interesse econômico em apenas uma para a qual é atribuída um escore Os animais com os escores mais elevados são então mais utilizados na reprodução A influência de cada característica no escore final é determinada por pesos ou seja pela importância maior ou menor de cada uma delas no conjunto A quantificação dos pesos depende do valor econômico relativo de cada característica uma vez que nem todas as características são igualmente importantes Assuma que há várias características de interesse econômico em ser melhoradas as quais podem ser representadas por Y1 Y2 Yn e que cada uma delas corresponde valores econômicos de a1 a1 a2 an respectivamente O valor econômico de uma característica representa o acréscimo adicional de retorno marginal no melhoramento da característica Por exemplo o valor econômico do conteúdo da carcaça magra pode ser constituído de duas outras unidades econômicas assumindose que há nenhuma alteração no consumo alimentar ou na taxa de crescimento Tendo em conta que o objetivo econômico é o melhoramento de todas as características julgadas desejáveis então estas podem ser combinadas em uma seleção objetiva ou agregado genético que é representado pela letra H e que é a1Y1 a2Y2 anYn Por exemplo se taxa de crescimento e conteúdo de carne magra são características desejáveis para melhoramento dos suínos e estas têm pesos econômicos de 5 e 2 respectivamente segundo critérios do selecionador então o objetivo de seleção será 5 x taxa de crescimento 2 x conteúdo de carcaça magra Suponha agora que X1 X2 Xn representam as medidas das características para as quais se deseja predizer o valor gênico bréeding value animal É importante que no agregado genético que será formado somente devem ser incluídas as características reconhecidamente de valor econômico pois caso contrário podem provocar redução no diferencial de seleção para cada uma delas O índice de seleção passa a ter a seguinte forma onde 147 x1x2xn valores fenotípicos do indivíduo para as características 1 2 n São obtidos a partir dos registros de produção b1b2 b n valores relativos pesos atribuídos às características consideradas na seleção São os valores fenotípicos do indivíduo para as características de 1 a n Na estimação dos valores de b são necessários a a variância fenotípica Vp e a genética aditiva VA de cada característica b as covariâncias fenotípicas Covp e genéticas CovA entre as características as quais determinam as correlações genéticas fenotípicas e ambientes entre elas c os valores econômicos relativos de cada característica A meta na construção de um índice de seleção é maximizar a correlação entre o índice I e o valor genético agregado H através de um sistema de equações de tal forma que Pb Ga O sistema de equações pode então ser assim esquematizado A resolução deste sistema de equações permite estimar os valores de b1 b2 bn Suponha que a taxa de crescimento Y1 e a espessura de gordura Y2 sejam duas características desejadas para a construção do índice Em termos matriciais a representação é a seguinte valores econômicos das características nerdabilidade das características desviopadrão fenotípico das características 148 Outra forma de notação destas matrizes é Para fins didáticos considere os seguintes dados de suínos referentes à taxa de crescimento Y1 e espessura de gordura Y2 Dados adaptados do Dr Charles Smith Universidade de Edinburgo 1980 Desviopadrão fenotípico Herdabilidadeh2 Valor econômico para unidade de mudança 10kg Com base nestes parâmetros temse que Utilizandose do sistema matricial anteriormente exposto temse que 14 Outro exemplo Suponha que se deseja calcular um índice de seleção em que esta envolvidas duas características peso à desmama X0 e escore à desmama X2 segundo exemplo dado por Milagres 1980 Sejam os seguintes parâmetros peso à desmama escore à desmama variância fenotípica do peso à desmama 2233 variância genética aditiva do peso à desmama 394 variância fenotípica do escore à desmama 44 variância genética aditiva do escore à desmama 14 covariância fenotípica do peso à desmama e do escore à desmama 282 covariância genética aditiva entre peso à desmama e do escore valor econômico do peso à desmama 15 valor econômico do escore à desmama 10 coeficiente de regressão parcial para peso à desmama coeficiente de regressão parcial para escore à desmama As equações necessárias para o cálculo do índice são Logo o índice de seleção I será de modo que I 0 A solução é dada por 02mm A solução é a seguinte desmama 51 150 Em notação matricial temse os seguintes valores Cálculo do índice I Para a obtenção de b2 considere a 2a equação 151 Comentários adicionais sobre os índices de seleção A teoria dos índices de seleção é bem mais complexa do que aqui exposta Em geral os índices de seleção envolvem equações bastantes complexas e que exigem bons conhecimentos de álgebra matricial e facilidades computacionais adequadas Duas dificuldades se destacam como as mais relevantes na construção de um índice A primeira diz respeito à definição dos pesos econômicos dados às características de interesse do selecionador A segunda relacionase com a qualidade dos parâmetros genéticos e fenotípicos idealizados para a construção do índice É recomendável que tais parâmetros sejam obtidos de grandes populações de animais utilizandose também de grande volume de informações Para o leitor interessado em aprofundarse no estudo e na aplicação dos índices como critério de seleção sugiro a seguinte referência bibliográfica Van Vleck LD Selection index and introduction to mixed model methods CRC Press Boca Raton Florida 1993 481 p Auxílios à Seleção A seleção individual ou massal é eficiente quando as características mostram herdabilidade alta onde os fenótipos constituem uma indicação segura do valor genético dos indivíduos Para características de baixa herdabilidade onde os fenótipos não indicam o real valor genético dos indivíduos medidas complementares contribuem para aumentar a eficiência de seleção Basicamente três razões justificam a utilização de medidas auxiliares a seleção 1 Quando se exige maior segurança o que pode ser obtido através do uso de médias de observações repetidas como produção de leite número de leitões por leitegada ou produção de ovos em diferentes posturas 2 Quando a seleção mais precoce pode ser obtida resultando intervalos de gerações mais curtos e em conseqüência ganhos genéticos maiores Produções parciais constituem auxílio valioso nos programas de A substituição pelos valores anteriores permite a obtenção das seguintes equações O valor de b1 pode ser obtido multiplicandose a 1 a equação por 44 e a 2a por 282 O resultado é o seguinte Substituindose b1 pelo seu valor 1456 temse Assim finalmente temse o índice I peso à desmama escore do peso à desmama onde 152 melhoramento genético Assim a produção de leite nos três primeiros meses de lactação ou a produção parcial de ovos dão informações bastante seguras das produções totais devido as altas correlações entre produções parciais e totais 3 Quando a seleção massal é impraticável como ocorre para as características limitadas pelo sexo produção de leite ou de ovos número de leitões por leitegada etc ou para características que não podem ser medidas diretamente no animal como as características de carcaça Basicamente três medidas auxiliares a seleção podem ser utilizadas 1 Uso de medidas repetidas 2 Seleção pelo pedigree 3 Seleção pelo teste de progênie 1 Uso de Medidas Repetidas A utilização de médias de produções do mesmo animal em diferentes etapas da sua vida produtiva contribui para aumentar a precisão na identificação dos melhores genótipos da população Avaliação e seleção de fêmeas dentro de um rebanho estão relacionadas com a maior ou menor capacidade de julgar os desempenhos dos animais naquele rebanho Diferenças ambientes temporárias que ocorrem entre os anos contribuem para gerar variações no desempenho dos animais e consequentemente dificuldades na identificação dos melhores genótipos Altas produções dentro de um rebanho resultam de genótipos superiores e ambientes favoráveis A separação dos efeitos ambientes temporários daqueles permanentes é a base segura para a seleção de fêmeas dentro de um rebanho O uso da média de n observações repetidas é um dos modos mais eficientes de se controlar erros e confusões que de outra maneira poderiam resultar dos efeitos temporários ambientes Tendose a média de n produções podese obter a sua capacidade provável de produção CPP que inclui os efeitos permanentes de meio além do valor genético do animal No caso de seleção de vacas leiteiras os seguintes passos deverão ser observados na avaliação da capacidade produtiva Tabela 96 153 Tabela 96 Avaliação da capacidade de produção de uma vaca O que afeta a produção da vaca O que pode ser feito 1 Período de lactação 2 Número de ordenhas 3 Idade Ajustar as produções para um padrão 305 dias duas ordenhas idade adulta 4 Raça 5 Rebanho 6 Ano 7 Estação Comparar a produção da vaca com a produção de suas companheiras de rebanho Condições temporárias Intervalos de partos Período seco Doenças e acaso Se a vaca possui várias produções considerar a média de modo que os efeitos positivos ou negativos tendem a ser balanceados 9 Capacidade produtiva da vaca Condições permanentes 10 Mérito genético da vaca Companheiras de rebanho são as vacas da Condições permanentes são aquelas que perda de um quarto do úbere Fonte Milagres 1979 A capacidade de produção é a diferença média das companheiras de rebanho ponderada pela repetibilidade do número de produções mesma raça que pariram no mesmo ano e estação do ano afetam a produção da vaca durante sua vida exemplo A capacidade provável de produção CPP é dada pela seguinte fórmula Onde A fração mede a repetibilidade de n produções e fornece a confiabilidade que se pode ter na média de produção do animal como indicadora de sua habilidade de produção Se n é igual a 1 a expressão passa a ser simplesmente o valor da repetibilidade Se a repetibilidade for igual a 10 ou 100 a capacidade provável de produção tornase igual à média das produções anteriores À medida que aumenta o número de observações n de um mesmo indivíduo há correspondentemente aumento na acuracidade da média do indivíduo como indicador do seu valor genético Exemplo 1 Se uma vaca produziu 6000 kg de leite em um rebanho cuja média é 5000 kg e assumindo uma repetibilidade de 050 sua capacidade mais real de produção será 5000 05 6000 5000 5500 kg que é a produção capacidade provável de produção média do rebanho média do animal avaliado lúmero de lactações 154 W esperada para a próxima lactação Dos 1000 kg de leite acima da média do rebanho atribuise que 500 kg seriam devidos à capacidade inerente da vaca e os outros 500 kg se devem à condições temporárias de meio ambiente alimentação e manejo em geral Exemplo 2 Se uma vaca produziu em duas lactações corrigidas idade número de ordenhas período de lactação etc 3200 e 3000 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 2800 kg qual a sua capacidade provável de produção Suponha que a repetibilidade seja 04 CPP 2971 kg que é o valor de produção esperado mais provável para a lactação seguinte Exemplo 3 Se uma porca oriunda de um rebanho cuja média é 8 leitões por leitegada produziu 6 e 10 leitões respectivamente na 1a e 2a leitegadas qual será sua capacidade provável na 3a leitegada supondo a repetibilidade igual a 02 CPP CPP temos a herdabilidade das médias de produções Sendo h2 a fração genética aditiva da característica a estimativa assim obtida passa a ser a estimativa de transmissão ou capacidade provável de transmissão CPT Exemplo Se uma vaca produziu em três lactações corrigidas 3200 3400 e 3600 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 3000 kg e que a herdabilidade e a repetibilidade sejam respectivamente 03 e 04 qual será a sua capacidade provável de transmissão CPT 155 CPT CPT 3200 kg que é o potencial genético de transmissão para a vaca em questão 2 Seleção pelo Pedigree A seleção tendo por base o pedigree consiste na escolha de animais de acordo com o desempenho dos ascendentes É um processo útil notadamente para as características de baixa ou média herdabilidade onde os fenótipos dos indivíduos não permitem a estimativa real dos seus genótipos A seleção pelo pedigree permite realizar uma avaliação mais precoce dos animais uma vez que a referência será o desempenho dos seus ascendentes e não a dos próprios indivíduos Bases Genéticas da Seleção pelo Pedigree A análise do pedigree é útil como acessório à seleção individual especialmente quando se conhece o mérito genético do indivíduo A despeito desta utilidade a seleção pelo pedigree nunca deve substituir a seleção individual É importante que os pedigrees tenham informações confiáveis produtivas e econômicas dos animais como subsídios à seleção No Brasil raramente os pedigrees têm informações produtivas Limitamse a apresentar relações nominais ou numéricas dos ascendentes muitas vezes explorando mais as conquistas individuais de premiações ou a beleza estética dos ascendentes do que as qualidades funcionais Do ponto de vista qenéticoquantitativo a seleção baseada no pedigree leitõesleitegada Como as médias de rebanho não são estáveis de ano para ano recomendase que as comparações sejam feitas dentro de cada ano Se na fórmula empregada para estimar a capacidade provável de produção CPP substituirmos a fração que representa a repetibilidade da média de n produções pela fração permite estimar o valor genético de cada animal conhecidos os valores fenotípicos dos ascendentes e a média contemporânea dos ascendentes ou seja desde que sejam em que valor gênico breeding value do animal média da população a que o ascendente pertence regressão do valor genético do indivíduo i em relação ao fenótipo do ascendente R parentesco do indivíduo com o ascendente 156 Limitações práticas na seleção pelo pedigree A eficiência da seleção pelo pedigree induz algumas reflexões 1 Um aspecto importante é a precisão com que se estimam os genótipos dos ascendentes A natureza da amostragem do processo hereditário faz com que o mesmo ascendente transmita heranças diferentes a filhos diferentes Com exceção das características associadas aos grupos sangüíneos e cores de pelagem que têm herdabilidade igual a um não se pode conhecer o genótipo de um animal Por outro lado mesmo admitindose a possibilidade de identificar o genótipo do animal tornase impossivel predizer qual alelo de um locus heterozigótico seria transmitido ao descendente uma vez que esta decisão depende da chance do processo de segregação gênica 2 Proximidade do parentesco são mais relevantes as informações de ascendentes mais próximos A contribuição de um ascendente distante é tão pequena que na maioria dos pedigrees comerciais pouca informação se obtém pela inclusão de mais de três gerações de ascendentes 3 Possíveis influências de meio ambiente devem ser levadas em consideração Ascendentes mais famosos em geral recebem melhor alimentação e manejo do que os outros animais Isto conduz a uma superestimação do valor genético dos referidos animais 4 A maioria dos pedigrees comerciais são pobres em informações de natureza produtiva limitandose apenas a mencionar os nomes eou números dos ascendentes como elementos auxiliares da seleção Exercícios de Reforço Um período de 3 minutos de inalação de anestésico halotano é suficiente para detectar suínos que são homozigotos recessivos para o gene haln que reduz o desempenho econômico dos indivíduos afetados Homozigotos recessivos desenvolvem rigidez muscular reação positiva após a inalação do halotano por aproximadamente 90 segundos enquanto outros genótipos permanecem relaxados e são considerados de reação negativa Em um experimento de seleção foram usadas duas linhagens das quais uma foi selecionada para aumentar a freqüência do gene recessivo haln pelo acasalamentos de reagentes positivos e a outra linhagem somente pelo acasalamento de reagentes negativos A freqüência de reação positiva na população de fundação base é de 20 Se os suínos selecionados são acasalados aleatoriamente dentro das linhagens pergunta se a Quais são as freqüências esperadas de reação positiva nas duas linhagens após a 1a e 2a gerações de seleção valor fenotípico da característica no ascendente Em termos de ganho genético quando a seleção é baseada em apenas um ascendente temse que onde regressão do valor genético do indivíduo em função do fenótipo do ascendente I Esta regressão corresponde a seguinte expressão coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente Se o ascendente for pai ou mãe o valor de Se for entre avô e neto Assim sendo os ganhos genéticos serão a no caso de informação do pai b no caso de informação do ascendente avô Quando é usada a média de várias producões do ascendente o ganho genético será o seguinte em que n número de observações do ascendente usado e t é a repetibilidade da característica de interesse na seleção Vêse por estas fórmulas que a seleção pelo pedigree é tanto mais eficiente quando maior for a proximidade do parentesco entre o indivíduo e o ascendente considerado bem como o número de informações deste último 158 159 b Na linhagem baixa quantas gerações de seleção são exigidas para reduzir a freqüência de reação positiva a i 3 ii 1 2 Computar o intervalo de gerações de reprodutores e reprodutrizes para a seguinte estrutura de idade Idade ao nascimento Reprodutores Número Reprodutrizes Número da progenie ano 2 60 ano 2 400 ano 3 30 ano 3 600 ano 4 0 ano 4 100 ano 5 0 ano 5 40 Total 90 Total 1140 3 Em um experimento de seleção foram avaliadas 100 progênies em cada geração Qual será a intensidade de seleção diferencial de seleção em unidades de desviopadrão se os seguintes números fossem selecionados como pais a 25 fêmeas e 25 machos b 10 fêmeas e 10 machos c 25 fêmeas e 10 machos d 10 fêmeas e 5 machos 4 Calcular o intervalo de gerações considerando as seguintes informações de suínos Idade 2 3 4 5 6 7 8 Fêmeas Número 8 5 6 5 7 6 5 Idade 2 3 4 Machos Número 1 2 1 5 Suponha um rebanho de 1000 ovelhas onde os carneiros são mantidos na reprodução por dois anos e as ovelhas por seis anos com idade ao primeiro parto de dois anos A proporção de carneiros e ovelhas é de 150 2 a taxa de desmame é de 08 A herdabilidade é 030 e o desviopadrão fenotípico é 04kg A estrutura etária do rebanho é a seguinte Idade ao nascimento da progenie Número de carneiros Número de ovelhas 2 12 250 3 8 200 4 180 5 150 6 120 7 100 Total 20 1000 Pergunta Qual é o ganho genético anual para peso da lã 6 Considere uma população de galinhas com produção média de 180 ovos por ano e desviopadrão fenotípico de 40 ovos a Qual é a percentagem de galinhas que produzem mais de 240 ovos anualmente b Suponha que todas as galinhas que produzem menos do que 140 ovos são eliminadas i Qual a percentagem de galinhas que são mantidas para reprodução ii Qual será a intensidade de seleção neste caso 7 A seleção de futuras mães em uma população de vacas leiteiras é feita com base nas suas próprias produções A média da população é 5500kg corrigida para gordura e 60 das vacas devem ser selecionadas O desviopadrão fenotípico é 500kg e a herdabilidade é 025 A idade média das vacas quando a próxima geração de animais de reprodução nasce é 45 anos a Qual é a média do grupo selecionado b Qual é o efeito anual da seleção alcançada por esta seleção 8 Em uma população os seguintes parâmetros foram calculados para uma dada característica média 105 unidades desviopadrão fenotípico 12 unidades e desviopadrão genético 6 unidades Perguntase a Qual será o efeito da seleção após uma geração se selecionarmos metade melhor da população b Qual a percentagem de animais que temos que selecionar se desejamos efeito de 1 ao ano e se o intervalo de gerações é 4 anos 9 Complete a seguinte tabela referente a ganho genético Resposta por geração Desviopadrão fenotípico Diferencial de seleção Intensidade de seleção Herdabilidade Ganho genético anual selecionada Intervalo de gerações A 726 10 L242 3 B 86 20 02 4 4 160 161 10 Suponha uma população de 10000 vacas A produção média das 2000 melhores vacas é de 5500kg O desviopadrão fenotípico para produção de leite é 1000kg Perguntase 4 padas as seguintes informações a Qual é a produção média de leite para toda a população b Qual é a produção média para as 4000 melhores vacas 11 Em um rebanho de ovinos temse que 100 ovelhas estão produzindo 18 cordeiros por ano razão de sexo de 11 Calcular o diferencial de seleção para peso à desmama aos 120 dias se 20 das ovelhas são substituídas cada ano A herdabilidade para peso à desmama é 03 e a variância genética aditiva o2 A 48kg 12 Em estudo de campo conduzido com uma população de vacas os seguintes parâmetros foram estimados a partir dos dados da produção de leite na primeira lactação 50 das melhores vacas foram selecionadas para produzirem fêmeas de reposição para a próxima geração As correlações genéticas foram calculadas para as características Xi produção de leite corrigida para gordura kg X2 produção de gordura kg X3 produção de proteína kg a Calcular com base nas informações dadas o efeito direto da selação para a característica X1 e os efeitos indiretos da seleção sobre X2 e X3 quando somente a produção de leite corrigida para gordura é registrada b Calcular o efeito direto da seleção para produção de gordura X2 e os efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X3 quando somente a produção de gordura é registrada c Calcular o efeito direto da seleção para produção de proteína X3 e os efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X2 quando somente a produção de proteína é registrada Indivíduos na população Selecionados como melhores Herdabiiidade Idade média dos machos anos Idade média das fêmeas anos Variância fenotípica kg2 1 20 5 025 6 3 1000 Característica 2 500 125 050 3 4 600 3 10000 2500 025 6 5 800 4 10000 2500 050 3 6 500 Perguntase a Qual característica permite lograr maior diferencial de seleção b Qual característica se logra maior progresso genético anual mediante a seleção 5 Qual seria o ganho genético por geração se a seleção individual fosse aplicada às seguintes características Característica Herdabilidade Variância fenotípica Proporção selecionada a Peso corporal de camundongos g 037 107g 25 b Tamanho da ninhada de camundongos 022 43 25 c Circunferência escrotal de bovinos cm 040 4 10 d Número de nascimentos em ovinos 010 009 20 6 Em ovinos da raça Merino foi identificado um gene chamado Booroola responsável por alta prolificidade Em um rebanho detentor de tal gene realizouse um teste de DNA obtendose os seguintes dados Genótipos Nd e animais Média de cordeirosparto FF 90 28 Ff 420 25 ff 490 14 Total 1000 20 Uma ovelha identificada pelo número 422 de genótipo FF produziu 4 cordeiros por parto Ainda neste rebanho foram extraídos as seguintes informações 162 A correlação genética entre o peso do velo e diâmetro da fibra é 05 e peso do velo e peso à desmama é 03 Perguntase a Qual o valor fenotípico da ovelha n 422 b Qual o valor genotípico da ovelha n 422 c Qual o intervalo de gerações d Selecionandose para diminuição do diâmetro da fibra neste rebanho e reservandose 1 dos machos e 50 das fêmeas que apresentam lã mais fina ou seja com menor diâmetro qual será d1 a espessura de lã na geração seguinte d2 o ganho genético anual para diâmetro da fibra d3 o peso do velo da geração seguinte 61 Com os mesmos parâmetros mencionados no exercício anterior e pretendendose aumentar o peso do velo seria mais recomendável selecionar esta característica diretamente ou indiretamente por peso à desmama 7 Uma empresa de melhoramento genético de suínos com um rebanho núcleo composto de 100 porcas realizou experimento de seleção baseado em um 163 índice cujo desviopadrão era de 10 pontos As marras foram selecionadas a uma intensidade de 13 e os varrões numa intensidade de 130 As marras foram substituídas após o nascimento de suas primeiras leitegadas de modo que a idade média dos varrões e das marras quando nasceram suas progênies foi de 120 meses O número de suínos testados por leitegada foi de 6 3 varrões e 3 marras Perguntase a Qual o intervalo de gerações nos varrões e nas marras b Qual o ganho genético esperado no índice médio do escore por geração c Se a regressão da espessura média do toucinho em relação ao índice de seleção é de 00003 mmponto qual é a resposta na espessura de toucinho por geração d Qual o efeito sobre a resposta à seleção se considerarmos a metade do número de animais testados no rebanho núcleo 8 Uma característica que pode ser avaliada igualmente em ambos os sexos apresenta herdabilidade h2 igual a 036 e o desviopadrão fenotípico aP apresenta herdabilidade h2 igual a 036 e o desviopadrão fenotípico igual a 100 a Qual a regressão do valor gênico do reprodutor sobre o seu fenótipo b Qual é a correlação entre o valor gênico do reprodutor e seu valor fenotípico Perguntase Qual a expectativa de resposta correlacionada do peso ao nascimento quando se faz a seleção para período de gestação 110 perímetro escrotal é uma característica importante na seleção de touros para fertilidade Relações favoráveis também têm sido mencionadas com eventos reprodutivos das fêmeas Gressler 1998 estabeleceu relações genéticas entre perímetro escrotal de tourinhos da raça Nelore medido aos 12 meses de idade com características de fertilidade das fêmeas tais como a idade do primeiro parto data do primeiro parto e primeiro intervalo de partos Os seguintes valores foram encontrados herdabilidade da duração de gestação herdabilidade do peso ao nascimento correlação genética entre estas características 062 020 072 10 Em bovinos da raça Santa Gertrudis Oliveira 1987 ao estudar os fatores de meio e herança como causas de variação no peso de nascimento PN e na duração da gestação encontrou os seguintes valores c Se os touros são selecionados na intensidade de 1100 i251 mostrar como a regressão e a correlação nesta ordem podem ser usados para predição da resposta à seleção g O tamanho da ninhada de camundongos TN pode ser aumentado pela seleção de fêmeas para esta mesma característica ou alternativamente pela seleção de ambos os sexos para peso corporal PC Segundo proposição por Falconer Mackay 1996 qual destas alternativas possíveis é mais eficiente para a seleção Considere os seguintes parâmetros herdabilidade do tamanho da ninhada herdabilidade do peso corporal correlação genética entre estas características proporção selecionada fêmeas machos 022 035 043 25 10 164 c Primeiro intervalo de partos IEP 298 dias 037 010 Se 2 dos machos de maior perímetro escrotal são selecionados quais as expectativas de respostas indiretas RC sobre estas características de fertilidade 12 Os seguintes parâmetros genéticos foram usados para calcular o índice de seleção em gado de corte envolvendo as características pesos ao sobreano YW e ao nascer BW IDC Considerando que o aumento de uma libra no peso ao sobreano corresponde a um valor de 122 e que o aumento de uma libra no peso ao nascer corresponde ao valor de 435 calcular o índice de seleção adequado a esta situação Dados de Bourdon 2000 13 Os seguintes parâmetros foram obtidos para ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade característica 1 e percentagem de carne magra na carcaça na mesma idade característica 2 de bovinos de corte Dados extraídos de Mrode 1996 Herdabilidade Desviopadrão Característica 1 Característica 2 043 030 800 72 Se as correlações genética e fenotípica rA e rP entre as características 1 e 2 são 030 e 010 respetivamente construir um índice para melhorar a taxa de crescimento nos bezerros de corte a Linhagem alta aumentar a freqüência do gene recessivo Acasalamento nn x nn 100 da progênie será nn Soluções 1 População de fundação gerações gerações Para Para Na 2a geração Linhagem baixa progênie negativa Nn ou NN Alternativamente 166 intervalo de gerações dos reprodutores intervalo de gerações das reprodutrizes Intervalo médio de gerações considerando ambos os sexos 3 Assumindose que 50 progênies de cada sexo são registradas temse Fêmeas Machos N de selecionados i a 25 08 b 10 140 c 25 080 d 10 140 N de selecionados i 25 10 10 5 08 140 140 176 I 08 140 110 158 Lm intervalo de gerações dos carneiros 16 Lf intervalo de gerações das ovelhas Portanto o ganho genético predito é de 0054kg para peso de lã 6a Tratase da aplicação da curva normal reduzida conhecida também cor estatística Z proporção de carneiros selecionados 12 carneiros novos de um total de 400 disponíveis 303 que corresponde a um valor de proporção de fêmeas selecionadas 0625 que corresponde a um valor de i 061 5 Cálculo do intervalo de gerações intervalo de gerações dos machos intervalo de gerações das fêmeas 168 Neste exemplo 240180 40 15 unidades de desvio padrão normal reduzida valor obtido da tabela de intensidade de seleção Portanto 6 x 6 36 12x 12 144 9 A 242 03 242 2 B 430 215 215 11 Tamanho da população Número de selecionados Porcentagem selecionada dei134 unidades de desvio padrão Consultando que corresponde 10 unidade de valor extraído da tabela de ii intensidade de seleção a tabela de normal reduzida temse desviopadrão A tabela de normal reduzida para 15 unidades corresponde a 04332 Portanto 050000433200668668 ovelhas ovelhas unidades geração 170 12 a A 2 A025x310 2 1550 C T A 3 O 2 5 X 2 4 5 2 1 2 2 5 Seleção de 50 das melhores vacas resulta em uma intensidade de seleção i08 A seleção direta para a característica 1 é dada pela expressão AG 171 ia A seleção mediante efeito correlacionado para característica 2 é então irAhh2fjp2 h2P2 a Seleção direta para produção de leite AG ix hxl xcjp AG 08x05x369 1476 Seleção somente para leite dá resposta correlacionada na produção de gordura AG21 08 x 095 x 05 x 1550 589 Resposta correlacionada na produção de proteína AG31 08x090x05x1225 441 b Seleção direta para produção de gordura X2 AG2 08x05x1550 62 Resposta correlacionada na produção de leite AGl2 08x05x095x369 13987 Resposta correlacionada na produção de proteína AG32 08 x 05 x 082 x 1225 401 c A seleção direta para produção de proteína resulta em AG3 08x05x1225 49 Resposta correlacionada na produção de leite AG13 05 x 08 x 09 x 369 13284 Resposta correlacionada na produção de gordura AG23 05 x 08 x 082 x 1550 508 13 Intensidade de seleção Herdabilidade Desviopadrão fenotípico Intervalo médio de gerações anos Diferencial de seleção Ganho genético anual kg 1 025 127 025 3162 45 4016 223 Característica 2 025 127 050 2449 35 3110 444 3 025 127 025 2828 55 3592 163 4 025 127 050 2236 45 2840 315 Com que base nos resultados temse que a a característica 1 é a que permite maior diferencial de seleção 4016kg b O maior progresso genético anual é obtido selecionandose a característica n 2 possivelmente em função do menor intervalo de gerações 14 O ganho genético por geração obtido pela seleção individual é dado pela expressão Aa h2 x i x oD a Ag 037 x 127 x 327 153 g b Ag 022 x 127 x 207 058 c Aa 040 x 176x2 141 cm progêniesano pontosano 18 As íntensidades seletivas i foram as seguintes a 4 cordeiros por parto b 28 cordeiros por parto c O intervalo de gerações d2 o ganho genético anual é o O peso do velo da geração seguinte será a média da geração parental 40 mais o ganho genético anual 023 Logo a resposta é 423kg O ganho obtido pela seleção indireta corresponde aproximadamente a 26 daquele obtido pela seleção direta desde que as intensidade seletivas sejam iguais em ambas as características 174 I i010 machos 1755 Conclusão a seleção para peso corporal é esperada ser 29 mais eficiente do que a seleção para tamanho da ninhada Conclusão a resposta correlacionada do peso ao nascimento quando se pratica a seleção para período de gestação deve ser 13 vezes aquela esperada na seleção direta para peso ao nascimento desde que as intensidades seletivas sejam as mesmas para as duas características Conclusão a seleção de 2 dos animais de maior perímetro escrotal aos 12 meses de idade provocaria nas suas filhas uma expectativa de reduções de 82 dias na idade ao primeiro parto de 051 dias na data do primeiro parto e 21 dias no primeiro intervalo de partos Substituindose o valor de bi da 2a equação pelo valor 0285 00583b2 tems que a solução para b2 Tomandose a 1a equação de b1 em termos de b2 temse que Em termos matriciais temse que 1 libra de peso ao sobreano tem valor econômico igual a 122 e 1 libra de aumento no peso ao nascer apresenta valor econômico de 435 As equações necessárias para o cálculo do índice são as seguintes 176 ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade percentagem de carne magra As soluções são O índice será Ao substituir a solução para b2 na 1a equação temse a solução para bi Senão vejamos 22 Inserindo os valores correspondentes aos elementos da matriz anterior temse As equações para a resolução são as seguintes 178 CAPITULO 10 TESTE DE PROGÊNIE O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos reprodutores pelo desempenho de suas progênies O valor genético corresponde a duas vezes o desvio de sua progênie da média da população Em termos numéricos se o peso à desmama por exemplo é de 150 kg e a progênie do reprodutor apresenta peso médio à desmama de 160 kg o seu correspondente valor genético é de 170 kg o que eqüivale a duas vezes o desvio de sua progênie em relação à média da população Em termos mais simples podese dizer que o teste de progênie é um teste de comparação de reprodutores sendo básico para qualquer programa de melhoramento genético Estimação do Valor Gênico Breeding Value Como já visto o fenótipo individual é o resultado do seu mérito genético VG e o efeito do ambiente E O mérito genético de um indivíduo é também conhecido como valor gênico que corresponde ao termo da literatura inglesa breeding value Portanto P G E VG E BV E Um indivíduo recebe metade do seu genótipo de cada pai de modo que esperase que o seu valor gênico é igual à média dos valores gênicos de seus pais Assim valor gênico esperado Vi do valor gênico do reprodutor Vi do valor gênico da reprodutriz Essa expectativa é algo teórica visto que um pai ou mãe não passa exatamente os mesmos genes para toda sua descendência A segregação aleatória ocorre durante a meiose de forma que um membro de cada par de genes termina em cada célula gamética Esse processo é conhecido como segregação medeliana Assim o valor gênico verdadeiro de um indivíduo é BV Vi BVS pai Vi BVD mãe segregação mendeliana Na verdade o valor gênico de um indivíduo nunca é conhecido e pode ser estimado a partir da performance individual ou de seus parentes É óbvio que quanto mais próximo for o parentesco melhor será a estimativa do valor gênico Comumente na avaliação do valor gênico se usam parentes como pais progênies etc A adição da informação dos parentes sempre aumenta a confiança na estimação do valor gênico Por outro lado algumas características são expressas apenas em um sexo como produção de leite ou de ovos Tais 179 características dependem de informações de irmãos ou de progênie para estimar o valor gênico A confiança na estimativa do valor gênico é dada pelo termo estatístico acurácia que é uma medida de correlação entre o valor gênico verdadeiro e o estimado Seu valor máximo é 10 e mínimo 00 As fórmulas para valor gênico e acurácia são as seguintes VGE valor gênico esperado Ac acurácia VGE bPP e Ac bxg onde P performance do indivíduo ou a média do grupo de parentes P performance média do rebanho g parentesco entre o indivíduo que está sendo medido avaliado e o indivíduo para o qual desejase estimar o valor gênico b coeficiente usado na estimativa do valor gênico Os valores b e g são variáveis e dependem do tipo de informação disponível O valor de g é igual a 10 quando sua própria performance está sendo avaliada É 05 para irmãoscompletos progênie ou pais e 025 para meioirmãos ou avós O valor de b é função da herdabilidade da característica do número de registros informações disponíveis do parentesco e qualquer correlação entre animais que estão sendo medidos Exemplo um varrão apresenta um ganho médio diário de 125kgdia e a média do rebanho é 10kgdia Se a h2 03 qual será o seu valor gênico e a acurácia VGE h2 P P 03125 10 0075kg dia Acc õ V03 x 1 055 55 Se esse varrão for acasalado com fêmeas cujos desempenhos correspondem à média do rebanho esperase que sua prole ganhe 0075kg por dia melhor do que a média Vêse que a acurácia da seleção individual é função da herdabilidade da característica Acurácia é tão mais alta quanto mais alta for a herdabilidade df característica Base Genética do Teste de Progênie O teste de progênie visa estimar o valor gênico do indivíduo breeding value com base nas informações de desempenho extraídas de sua progênie Do ponto de vista genéticoquantitativo o que se deseja é obter o coeficiente de regressão do valor gênico do indivíduo em função da média da progênie de n número de progênies que formam a média P correlação intraclasse entre meioirmãos paternos de meio entre os filhos as da mesma família O valor gênico do indivíduo é dado pela expressão média fenotípica da população A resposta à seleção dos indivíduos com base na informação de sua progênies é igual a b Ap regressão do valor gênico do indivíduo i em relação à média de sua progênie desviopadrão da média da progênie correlação entre o valor gênico do indivíduo e a média da sua progênie intensidade de seleção da progênie 1 O teste de progênie é recomendado para características de baixa herdabilidade onde o fenótipo do indivíduo não indica com precisão o valor genético do reprodutor Para estas características o teste de progênie contribui para aumentar a eficiência da seleção individual 2 Quando a característica não pode ser medida em um sexo como produção de leite por exemplo ou quando somente pode ser medida após a morte do animal como as características de carcaça 3 Ser o tamanho da população grande especialmente quando a inseminação artificial é utilizada intensamente o que permite assegurar o máximo de melhoramento genético por unidade de tempo otimizando o ganho genético Limitações Práticas 1 É um teste de custo elevado que deve ser subsidiado por entidades governamentais ou por associações de raça com a colaboração dos criadores irmãos paternos Desta forma a acurácia da seleção baseada no teste de progênie de meioirmãos paternos será fórmula para estimar a precisão do teste de progênie Se a seleção é baseada no teste de progênie a média dos filhos será 182 T 183 Contribui para aumentar o intervalo de gerações e por isto tende a reduzir a taxa anual de melhoramento genético Assim o teste só se justifica na medida em que contribui para aumentar a precisão na escolha dos reprodutores Dificuldades de organização peculiares a cada espécie animal em que se realiza o teste de progênie Entre as principais dificuldades destacamse as seguintes deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros genéticos e ambientes definição das características a investigar ausência de informações nos registros disponíveis número limitado de descendentes disponíveis etc Problemas de Interpretação 1 Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie conduzem a diferenças entre grupos de progênie que podem ser confundidas com diferenças entre os valores genéticos dos reprodutores Com isto tornase impossível separar os efeitos genéticos dos reprodutores daqueles resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos Este problema não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de descendentes notadamente porque implica em gastos mais elevados As progênies devem ser comparadas em ambientes similares 2 Métodos de interpretação dos registros de progênie quanto mais acurados os registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores superiores Em nossas condições este aspecto é uma das limitações para o delineamento de um teste de progênie devido a pouca fidedignidade das informações dos registros 3 Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de progênies o que freqüentemente não ocorre Quando o número de progênies entre os reprodutores é diferente a solução teórica para esta situação é fazer a regressão da média de todos os grupos de progênie para a média da população através de um fator que dependerá do número de progênie na média No caso da produção de leite teoricamente um touro necessita de pelo menos cinco filhas para ser avaliado com segurança assumindo uma herdabilidade de 25 para a característica 4 Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando há seleção dentro dos grupos de progênie Geralmente os criadores omitem as produções inferiores considerando apenas as superiores Isto pode resultar em erros na avaliação dos melhores genótipos uma vez que reprodutores inferiores ou médios podem ser classificados como superiores 5 Evidentemente metade da herança de cada descendente originase da mãe e se estas constituem um grupo selecionado a identificação dos reprodutores superiores pode ser prejudicada 6 Além dos aspectos mencionados podese acrescentar que diferenças resultantes de alimentação manejo época de parição idade à parição etc contribuem para gerar problemas de interpretação dos resultados Vantagens da Associação Teste de Progênie Inseminação Artificial São grandes as vantagens da utilização da inseminação artificial nos esquemas de seleção notadamente para os bovinos Isto se deve ao pequeno tamanho dos rebanhos a baixa taxa reprodutiva longos intervalos de gerações e a baixa herdabilidade da maioria das características economicamente importantes além de algumas características serem limitadas pelo sexo Por outro lado a estrutura hierárquica dos rebanhos permite que criadores de animais de elite possam transferir genes superiores para as populações comerciais e esta ligação pode ser extremamente útil com a inseminação artificial No Brasil estimase que 23 da população bovina existente pertence a criadores de elite e a inseminação artificial é a conexão mais democrática entre esses criadores e os comerciais que em geral têm animais de baixo valor genético Esta é uma das razões sociais para a utilização do teste de progênie Com a maior difusão da inseminação artificial outras vantagens sobressaem 1 As progênies são mais numerosas o que proporciona uma estimativa mais segura do valor genético dos reprodutores 2 As progênies podem ser distribuídas em muitos rebanhos reduzindose os erros sistemáticos do meio ambiente 3 Os reprodutores podem ser provados em idade inferior do que em caso de monta natural 4 Permite reduzir o número de reprodutores em atividade e em conseqüência maior intensidade de seleção 5 Permite uma maior e mais eficiente utilização dos reprodutores Precisão do Teste de Progênie A precisão do teste de progênie medida pela correlação entre o valor gênico do reprodutor e a média de sua progênie é dado pela fórmula anteriormente apresentada h raiz quadrada da herdabilidade da característica n número de progênie por reprodutor 184 185 Suponha uma característica cuja herdabilidade seja de 030 e com uma disponibilidade para testar 20 progênies por reprodutor A precisão de um possível teste de progênie será A precisão do teste de progênie mede a correlação do genótipo do pai com a média fenotípica de sua progênie Vêse na Tabela 101 a precisão relativa do teste de progênie usandose diferentes números de progênie por reprodutor e diferentes valores de herdabilidade Observase que quando a característica é de alta herdabilidade o número de progênie necessário para avaliar o reprodutor é menor do que quando esta é baixa A eficiência da seleção também depende da herdabilidade da característica Se esta tem um valor de 040 por exemplo e se deseja uma eficiência de 08 ou 80 o máximo é 10 ou 100 são necessários testar 15 progênies Para uma característica de herdabilidade igual a 02 desejandose a mesma eficiência são necessárias 35 progênies Em geral de 10 a 15 progênies por reprodutor permitem obter resultados razoavelmente seguros do seu respectivo valor genético Progênies numerosas limitam o número de reprodutores potencialmente testáveis além de aumentar o custo do teste Tabela 101 Precisão do teste de progênie segundo diferentes estimativas de herdabilidade e de progênie por reprodutor Número de Progênie 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 010 034 045 053 058 063 066 069 071 073 075 Eficiência 020 046 058 066 072 075 078 080 082 084 085 da seleção 030 054 067 074 079 082 084 086 087 089 090 segundo a 040 060 073 079 083 086 088 089 090 091 092 herdabilidade 060 068 079 085 088 090 092 093 094 094 095 070 072 082 087 090 092 093 094 095 095 096 Fonte Lasley 1978 1 Diferenças devidas a rebanho É óbvio que existem amplas diferenças entre rebanhos devido a níveis de alimentação manejo topografia clima sanidade etc os quais são isoladamente ou em conjunto responsáveis por considerável variação em produção entre rebanhos como resultados experimentais têm mostrado Diferenças genéticas entre rebanhos podem ser analisadas sob duas formas a animais pertencentes a um mesmo rebanho podem ser considerados como membros de uma família por apresentarem maior semelhança genética do que outros animais de outros rebanhos b diferenças de objetivos da seleção entre os rebanhos que contribuem para gerar variações cuja magnitude é de difícil avaliação 2 Mês eou estação de parição Em regiões de clima tropical ou temperado o mês eou estação de parição têm sido causa importante de variação na produção de leite Diferenças de pluviosidade temperatura produção de forragens etc são fatores inter relacionados e estreitamente associados com as variações na produção de leite O possível efeito do mês eou estação de parição pode ser reduzido fazendose as comparações entre vacas paridas no mesmo mês eou estação de parição Teste de Progênie em Gado de Leite O teste de progênie é largamente usado para a identificação e seleção de reprodutores para a produção de leite Constitui o único recurso para melhorar geneticamente a produção de uma população assim como o método mais eficiente e confiável para avaliar o valor genético dos reprodutores O efeito do teste está na dependência do número de reprodutores disponíveis para teste assim como da população de vacas controladas Populações grandes permitem testar maior número de reprodutores e em conseqüência maior intensidade de seleção Ajustamentos Necessários Os ajustamentos permitem colocar as vacas em condições comparáveis tomando a predição do valor genético dos reprodutores mais confiável Entre os fatores de natureza ambiente usualmente utilizados nos ajustamentos destacamse os seguintes 86 3 Idade da vaca É fator não genético de comprovado efeito sobre a produção de leite que nde a aumentar até a vaca alcançar a maturidade fisiológica decrescendo a eguir O efeito da idade ou ordem da parição tem sido exaustivamente studado em diferentes países visando estabelecer fatores de ajustamento de árias idades para uma idadepadrão Podese evitar esses ajustamentos comparandose a produção de leite ntre vacas contemporâneas isto é da mesma idade paridas no mesmo jbanho e estação do ano 4 Número de ordenhas Nos rebanhos leiteiros a maioria das vacas é ordenhada duas vezes x que é a base do ajustamento Diversos estudos têm sido conduzidos para valiar o efeito do número de ordenhas sobre a produção total numa lactação s resultados são bastante contraditórios havendo indicações de que três rdenhas 3x resultam em aumento de 1720 O aumento da produção de leite obtido quando as vacas são rdenhadas mais freqüentemente tem sido atribuído à redução na pressão itramamária permitindo que os alvéolos secretem com intensidade mais gular 5 Período de lactação Há geralmente uma alta correlação entre período de lactação e rodução O efeito do período de lactação sobre a produção de leite é linear idicando que quanto mais longo for o período de lactação maior será a rodução de leite Em geral os registros de produção de leite têm sido padronizados para a uração da lactação de 305 dias através do uso de fatores próprios de correção dotados pelas diferentes associações de raças em diferentes países A razão a padronização em 305 dias tem sido relacionada com o intervalo de partos leal de 365 dias descontandose 60 dias como período seco ótimo o que srmite obter período de lactação de 305 dias Métodos de Teste de Progênie em Gado de Leite 1 Comparação mãefilha Este método foi inicialmente adotado na Dinamarca no final do século IX A produção de leite de qualquer filha do reprodutor era comparada com a a mãe e a diferença era somada ou diminuída à produção da filha para dar o 187 mérito genético do reprodutor Mãe e filha devem ser comparadas dentro da mesma ordem de lactação idade e época de parição Este método apresenta algumas limitações A principal é que mãe e filha têm seus registros em épocas diferentes e portanto sujeitas a condições ambientes diferentes notadamente de alimentação e manejo Isto faz com que aumento no desempenho das filhas em relação ao das mães seja atribuído ao reprodutor na avaliação do seu mérito genético constituindose uma fonte de erro Outras limitações são as seguintes admite que a herdabilidade para produção de leite é igual a um e subestima o valor de touros empregados em rebanho onde as condições são favoráveis e viceversa Deste método evoluíram outros sendo os principais o índice de pais e o de regressão A base do índice de pais é que a progênie P recebe metade dos gens de cada pai Assim P R M2 ou R 2PM onde R é o reprodutor e M a mãe É um processo sem utilização nos dias de hoje 2 Comparação com as companheiras de rebanho ou contemporâneas herdmates As pesquisas têm evidenciado que a produção de leite é mais afetada por condições ambientes do que pela herança das vacas Em outras palavras a diferença entre grupos de alta produção filhas de um reprodutor e as de baixa produção filhas de outro mede mais diferenças entre proprietários ou fazendas do que diferenças entre valores gênicos entre os reprodutores Pela comparação dentro de rebanho diferenças devidas a manejo ano e estação do ano e idades são eliminadas tornando as estimativas dos valores gênicos dos reprodutores mais confiáveis Os métodos de teste de progênie comparando a produção das filhas de um reprodutor com as companheiras do rebanho ou as contemporâneas têm sido utilizados em diferentes países Estes métodos diferem principalmente porque no segundo utilizamse as produções correspondentes à primeira lactação e no primeiro todas as lactações Comparandose o método das companheiras de rebanho com o das contemporâneas podese notar que o segundo é mais preciso pelo fato de não necessitar o ajustamento para a idade A comparação com companheiras de rebanho é usada para estimar a diferença prevista DP de um reprodutor que constitui uma estimativa da superioridade genética do reprodutor avaliado pelo desempenho de sua progênie em relação ao desempenho das companheiras de rebanho Representa a medida da habilidade transmissora do reprodutor Seu valor é o desvio médio esperado da progênie do reprodutor em relação as companheiras do rebanho Sua determinação é dada pela seguinte fórmula 188 onde O fator 01 adotado nos EUA é resultado de investigações que têm mostrado que a diferença genética média entre os rebanhos é de apenas 20 Assim para um rebanho de produção média de leite de 15000 libras e outro de 16000 libras apenas 200 libras correspondem a diferença de natureza genética entre esses dois rebanhos Como no processo hereditário a contribuição do reprodutor representa a metade da herança apenas 10 ou 01 da diferença entre rebanhos é de natureza genética 100 libras o restante 900 libras é atribuído às diferenças ambientes entre estes A parte I da fórmula representa a repetibilidade do teste de progênie e indica o grau de confiança de que a diferença prevista DP expresse o valor genético real do reprodutor Indica o grau de certeza acerca do futuro desempenho da progênie do reprodutor Multiplicandose a parte I pela parte II temse a diferença prevista DP do reprodutor Este método exige cálculos complicados e está sujeito a erros quando a alimentação e manejo são diferentes para as filhas do reprodutor e as companheiras do rebanho ou quando as companheiras de rebanho são filhas de apenas um reprodutor ou ainda quando nenhuma ou poucas companheiras de rebanho têm a mesma idade do que as filhas do reprodutor em teste 189 Outra forma de expressar a metodologia das companheiras de rebanho de maneira mais simples é dada pela seguinte expressão número total de progênie do reprodutor número de progênie no iesimo rebanho herdabilidade da produção de leite fator de ajustamento pelo fato de as produções das filhas de um reprodutor no mesmo rebanho tenderem a ser mais semelhantes do que aquelas em rebanhos diferentes No caso da EUA seu valor é de 010 média das filhas do reprodutor média ajustada das companheiras de rebanho média regional da raça dentro de ano e estação do ano corresponde ao ajustamento para número de filhas corresponde ao ajustamento da distribuição das filhas no rebanho Onde diferença prevista número de filhas do reprodutor média da progênie média das companheiras de rebanho considerando A confiabilidade da estimativa da diferença prevista é chamada de repetibilidade e é dada pela seguinte expressão nn15 Quanto maior a repetibilidade maior é o grau de confiança na estimativa da diferença prevista 3 Método modificado das contemporâneas MMC Este é um refinamento do método anterior onde são incorporados os efeitos que não foram considerados ou se o foram eram deficientes na comparação de companheiras de rebanho como as diferenças genéticas entre as mesmas ou o número de companheiras envolvidas na avaliação O MMC considera todos os registros de produção das filhas dos reprodutores em teste e os de suas companheiras de rebanho Lactações de primeira ordem das filhas dos reprodutores em teste são comparadas com as de primeira lactação das contemporâneas e com as posteriores lactações das companheiras de rebanho com ênfase maior às primeiras Lactações posteriores são comparadas com as mesmas das companheiras de rebanho e com as médias das primeiras lactações das contemporâneas atribuindose maior peso às lactações posteriores das contemporâneas Este procedimento visa eliminar vícios decorrentes da seleção 4 Método BLUP Best Linear Unbiased Prediction ou Melhor Preditor Linear não Viciado Esta metodologia utiliza as soluções das equações de modelo misto sugeridas por Henderson 1949 e aplicadas na comparação de reprodutores utilizados em inseminação artificial O procedimento do modelo misto usa a média da população para estimar o desvio das médias das filhas A média apropriada deveria ser na verdade a da geração do reprodutor de tal modo que a regressão fosse em direção à média do grupo de reprodutores daquela geração e não da média geral A média da geração passa então a caracterizar o chamado efeito de grupo genético Como a média da população modificase com o correr do tempo como resultado dos processos de seleção os grupos estão quase sempre associados com os períodos de tempo A metodologia BLUP apresenta entre outras as seguintes vantagens a a avaliação do valor genético do reprodutor não é tendenciosa 190 191 b possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos c utiliza as informações disponíveis de todos os parentes d acasalamentos preferenciais são contabilizados e permite estimar a tendência genética de uma população f é de fácil aplicação para aqueles familiarizados com a metodologia dos quadrados mínimos Os seguintes passos devem ser observados para a efetivação do BLUP segundo Bergmann 1995 a geração das informações ao nível de fazenda e transferência destas para as Associações de Raça ou a centros de avaliação genética b formação de grupos de contemporâneos c geração de arquivos dos dados acumulados para a realização das análises estatísticas d calcular o grau de parentesco entre todos os indivíduos e geração das equações de solução que resultam nos modelos Touro Sire Model Animal Animal Model e Reduzido Reduced Animal Model No Modelo Touro cada reprodutor tem uma equação no Modelo Animal cada indivíduo tem sua própria equação enquanto que no Modelo Animal Reduzido cada animal que dispõe de progênie tem a sua equação É fácil perceber que todas essas metodologias requerem recursos computacionais compatíveis com as exigências de refinamento e precisão indispensáveis para avaliações genéticas corretas dos animais Modelo Touro Sire Model Nesta metodologia o modelo genético é o seguinte onde valor das observações fenotípicas N x 1 matriz de incidência ou de endereçamento dos efeitos fixos N x p vetor das constantes de efeitos fixos matriz de incidência ou de endereçamento dos efeitos aleatórios vetores aleatórios não observáveis Pressupondose que a são as seguintes p solução dos efeitos fixos fi melhor preditor linear BLUP de u As produções de leite de 13 vacas Jersey filhas de dois touros foram registradas em duas fazendas por apenas um dia de controle da lactação Desejase prever os valores gênicos breeding values dos dois touros Os dados foram os seguintes Animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Fazenda A A A A A A A B B B B B B Touro 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 Produção de leite kg 8 9 11 12 12 13 14 15 14 15 18 19 20 As equações do modelo misto exigem a construção de matrizes de incidência para efeitos de fazenda X e de touros Z Animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Matriz X Faz A Faz B Matriz Z Touro 1 Touro 2 Vetor Y Prod leite 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 sejam conhecidas as equações normais 192 A produção média diária e o número de observações entre parêntesis para cada subclasse fazendatouro são as seguintes Fazenda A Fazenda B Total Touro 1 85 2 146 3 615 Touro 2 1245 1903 1198 Total 797 101 6 As equações do modelo misto podem ser assim expressas A matriz XX dá os efeitos fixos fazenda e ZZ os efeitos aleatórios touros A matriz XZ dá os efeitos cruzados fixos e aleatórios O lado direito da equação dos modelos mistos corresponde a soma das observações em cada classe dos efeitos fixos XY e dos aleatórios ZY No modelo touro Sire Model as observações de cada animal não são usadas diretamente e somente a soma das observações em cada subclasse de efeitos fixos e aleatórios é levada em conta 193 Se reprodutor for considerado efeito fixo as equações do modelo são as seguintes Com soluções Faz A FazB Touro 1 Touro 2 1040 1683 1156 1568 Antes de usar touro como efeito aleatório uma pequena dedução se faz necessária visto que a inversa do numerador da matriz de parentesco tem que ser incorporada à equação do modelo misto Se os dois touros não são parentes a matriz Se a herdabilidade para produção de leite for igual a 025 temse que As equações do modelo misto passam a ter a seguinte configuração 194 Atenção observe que ao considerar o parentesco entre touros a soma das soluções de touro é zero O pressuposto aí incluído é que o valor gênico previsto deriva da condição de que os reprodutores são uma amostra da população cujo valor gênico médio é zero Nota No modelo touro sire model as mães não são representadas o quer implica assumir que não são aparentadas não consangüíneas e não selecionadas As progênies dos reprodutores são consideradas por ocasião da formação da matriz ou parentesco Interbull O processo de globalização das economias também contribuiu na área da genética animal para a intensificação do comércio internacional de animais sêmen e embriões Uma das dificuldades surgidas na internacionalização dessas relações comerciais diz respeito à correta interpretação dos resultados das avaliações genéticas oriundas de diferentes países Essas dificuldades decorrem de diferenças de metodologias analíticas usadas nas avaliações genéticas nos diversos países de origem de diferenças quanto os objetivos priorizados nos seus processos seletivos de formas diferenciadas de coleta dos registros de produção de níveis genéticos diferenciados entre os países e também por diferenças de desempenho dos animais quando explorados em outros sistemas de produção que não os de origem dos animais Na perspectiva de uniformizar os critérios de avaliações genéticas entre os países fomecendolhes uma base genética de interpretação mais uniforme surgiu o Interbull que é um sistema internacional de avaliação genética de 195 reprodutores que contava em 1998 com a participação de 19 países e de avaliações genéticas de aproximadamente 90000 reprodutores A execução do programa é realizada em Upsala Suíça desde 1994 São consideradas como características prioritárias as produções de leite gordura proteína e suas respectivas percentagens As avaliações genéticas são computadas dentro de cada raça e o resultado final depende das avaliações obtidas em cada país participante do programa Além das características mencionadas anteriormente são consideradas outras de importância funcional para a produção de leite Tabela 102 Tabela 102 Disponibilidade de avaliações genéticas nacionais para algumas características funcionais Característica Facilidade de parição Taxa de natimortos Fertilidade da fêmea Contagem de células somáticas Velocidade de ordenha Úbere e conformação das pernas Temperamento N de Países 12 5 8 9 12 17 8 Fonte Banos1998 No Interbull são consideradas as seguintes correlações genéticas entre os grupos de países participantes Tabela 103 Tabela 103 Correlações genéticas entre países para a produção de leite na raça Holandesa País AUS NZL EUA Fonte Interbull NZL 091 1999 Citação EUA 079 078 de Costa 1999 GER 081 077 089 FRA 084 082 092 NLD 082 081 094 A proposição em vista do Interbull em futuro próximo é a de estabelecer esquemas internacionais de melhoramento genético testando simultaneamente seus reprodutores em vários países e com envolvimento de grandes empresas ligadas à atividade leiteira Interpretação Genética dos Catálogos de Reprodutores As informações que aqui serão descritas têm como objetivo principal subsidiar o leitor na escolha do sêmen a ser adquirido fornecendolhe os conhecimentos básicos para sua tomada de decisão No caso em tela temse As soluções são 196 197 O vocabulário genético com o uso de novas tecnologias de avaliações genéticas e também para atender novas exigências do mercado consumidor vendo sendo enriquecido com novos termos usados para quantificar o mérito genético dos reprodutores provados nos testes de progênie Alguns desses termos têm o mesmo significado do ponto de vista genético Senão vejamos alguns termos comumente usados em bovinos de leite que têm o mesmo significado genético HT habilidade de transmissão DP diferença prevista ou diferença predita PD predicted difference DP PTA predicted transmitting ability TA transmitting ability Deste conjunto de termos o de uso atual é o PTA No modelo animal o PTA estima a superioridade ou inferioridade genética esperada em cada lactação das futuras filhas de um dado reprodutor quando comparadas com as companheiras de rebanho com mérito genético médio da raça Assim podese dizer que o PTA estima o potencial de um animal em transmitir aquela característica em particular para sua progênie Como o reprodutor só passa a metade de sua herança para cada filhoa então seu valor gênico ou seu valor reprodutivo é duas vezes o PTA No caso da raça Holandesa os valores dos PTAs são construídos tomandose um anobase como referência e este constitui a base genética para as comparações A base genética é modificada a cada cinco anos Logo as informações atualmente disponíveis para a raça Holandesa referemse ao anobase 2005 Um PTA igual a zero indica que o reprodutor tem o mesmo mérito genético das vacas nascidas em 2000 e em lactação em um rebanho testado oficialmente pelo USDA Departamento de Agricultura dos EUA Se um touro apresenta um PTA de 1000 libras para leite significa que a média de suas filhas avaliadas é de 1000 libras acima do valor da base genética Esta foi estabelecida em agosto de 2005 a partir das informações extraídas das novilhas nascidas em 2000 A cada PTA corresponde um valor de repetibilidade também conhecido como confiabilidade ou acurácia reliability Se um touro apresenta acurácia alta maior será o grau de segurança de melhor desempenho futuro de suas progênies Do ponto de vista genético a acurácia estima a correlação entre o valor gênico estimado e o verdadeiro do animal É uma função da variabilidade genética da característica em questão do coeficiente de parentesco entre o indivíduo e a fonte de informações existentes e do número de informações disponíveis para a avaliação do reprodutor É portanto uma medida de precisão do valor gênico ou reprodutivo do animal Em geral os sumários de touros informam os PTAs e respectivas acuradas para leite PTAM proteína PTAP e gordura PTAF Além destes são importantes TPI Total performance index índice total de performance É um indice construído sob uma fórmula que reúne proteína gordura tipo e compostos de úbere e pernaspés na proporção de 311065035 O objetivo do TPI é a produção de vacas que oferecem maior lucratividade alta produção e funcionalidade A relação produçãotipo é de 21 contudo há uma maior ênfase em pés e pernas PTAT PTA para tipo Mede a habilidade do reprodutor em transmitir tipo É uma fórmula que reúne dados da prova de avaliação linear de touros Através dele podese identificar as características mais importantes e estabelecer metas para cada uma delas pode reunir um grupo melhor de touros para acasalar etc Como outras características auxiliares merecem ser destacadas a facilidade de parição que estima a percentagem de partos que podem oferecer distocias nas novilhas de primeira parição contagem de células somáticas PTA CCS recomendadas com o objetivo de aumentar a resistência à mamite e reduzir as perdas de leite A média de PTACCS na raça Holandesa é de 32 Escores quanto mais baixos melhores Outra característica auxiliar é o estresse do úbere quanto mais alto for o escore melhor será a combinação entre úbere e a produção e maior a resistência ao estresse da alta produção O estresse do úbere coloca todos os touros num plano de igualdade no que se refere a produção de leite Vida produtiva é outro aspecto também incluído nos catálogos de sêmen É formada pela somatória de 06 características a saber profundidade de úbere 03 úbere anterior 016 colocação dos tetos 016 altura do úbere posterior 016 largura do úbere posterior 012 e suporte central 010 Os números entre parêntesis representam os pesos dados a cada uma das características Mais recentemente a ênfase maior vem sendo dada ao PTAP pelo entendimento de que a proteína é um dos melhores indicadores da qualidade do leite conferindo bônus adicional ao produtor Na GrãBretanha o esquema de pagamento tem valorizado mais a proteína e diminuído o da gordura Países escandinavos somente dão valor à proteína na França o pagamento do leite é feito com base na proteína e gordura mas somente a proteína verdadeira caseina é levada em consideração O Brasil inevitavelmente terá que caminhar na mesma direção Há diferenças de informações de avaliações genéticas dependendo da indústria de sêmen envolvida No entanto as mais relevantes foram aqui brevemente comentadas Em bovinos de corte a DEP Diferença esperada na progênie do inglês Expected Progeny Difference corresponde geneticamente ao PTA dos bovinos de leite A DEP mede a habilidade de transmissão genética de um animal avaliado como reprodutor Já a acurácia indica o grau de confiabilidade da DEP estimada A DEP é universalmente usada para comparar o mérito genético dos animais para várias características de interesse econômico Prediz a habilidade de transmissão genética de uma animal avaliado como reprodutor 198 Ela é expressa na mesma unidade da característica que está sendo avaliada kg para peso cm para perímetro escrotal e meses para idade ao primeiro parto podendo ser positiva ou negativa DEP para efeito direto é um preditor dá habilidade do animal em transmitir genes para crescimento ou fertilidade à sua progênie Como subsídio para melhor entendimento da DEP suponha que um touro A tenha DEP para peso ao sobreano de 1Okg enquanto que o touro B para a mesma característica apresenta uma DEP de 5kg Nesta situação a diferença entre esses touros é de 15kg Significa que o touro A apresenta uma expectativa futura de que sua progênie pesará à idade de sobreano 15 kg a mais do que a do touro B Essa é uma expectativa média visto que o valor genético médio dos gametas produzidos pelos reprodutores é que determina a habilidade genética de transmissão Há em curso no Brasil vários programas de avaliações genéticas em gado de corte principalmente com a raça Nelore conduzidos pela USPANCP Programa Nelore Brasil ABCZEmbrapa PAINT CFM Aliança Nelore e outras empresas particulares No Programa Nelore Brasil são avaliadas DEPs para as seguintes características de crescimento peso ao nascer efeito direto peso aos 120 dias efeitos materno e direto pesos aos 365 450 dias efeitos diretos e peso adulto Para características de reprodução dos machos são avaliados os perímetros escrotais medidos aos 365 e 450 dias de idade Nas fêmeas são avaliadas DEPs para idade ao primeiro parto dia período de gestação dias peso adulto kg produtividade acumulada e probabilidade de permanência do rebanho stayability O programa Nelore Brasil ainda inclui um índice denominado Mérito Genético Total MGT em cujo cálculo para machos e fêmeas são contempladas as seguintes características e suas respectivas pontuações habilidade materna 20 fertilidade 10 idade ao primeiro parto 15 e período de gestação 5 Como características quantitativas da carcaça são avaliados a área de olho do lombo AOL a espessura da gordura subcutânea entre 12a e 13a costelas EG e espessura de gordura subcutânea medida na garupa EGP 8 tomadas mediante uso de ultrassonografia Ainda são incluídas características morfológicas como estrutura corporal ao desmame precocidade ao desmame musculosidade ao desmame estrutura corporal ao sobreano precocidade ao sobreano e musculosidade ao sobreano No programa da ABCZ em parceria com a Embrapa Gado Corte no sumário correspondente às avaliações genéticas de touros da raça Nelore 2008 são contempladas as seguintes características peso à fase materna efeito direto e total materno peso à desmama efeito direto e total materno peso ao sobreano efeito direto todos expressos em kg ganhos de peso pré desmama efeitos direto materno e total materno expressos em gdia ganho de peso pósdesmama efeito direto expresso em gdia idade ao primeiro parto efeito direto expressa em dias intervalo entre os demais partos efeito direto expressa em dias perímetro escrotal ao sobreano efeito direto expresso em cm A análise genética utilizou a metodologia dos modelos mistos sob modelo 199 gnirnal completo considerando a matriz de parentesco entre os animais e incluindo os efeitos fixos de grupo de contemporâneo sexo ano e época de nascimento fazenda e regime alimentar Na avaliação foram considerados 30280 reprodutores não importando se vivos ou mortos com base nos dados de progênies nascidas no período de 1971 a 2006 No Programa PAINT Lagoa da Serra são avaliadas as DEPs para as seguintes características período de gestação ganho de peso do nascimento à desmama ajustado para 205 dias GND escores visuais de conformação precocidade e musculosidade CPM conformação à desmama e ao sobreano Cd e Cs precocidade à desmama e ao sobreano Pd e Ps musculosidade à desmama e ao sobreano Md e Ms escores visuais de umbigoprepúcio à desmama e ao sobreano Ud e Us escores visuais de temperamento ao sobreano Ts ganho pósdesmama ajustado aos 240 dias GPD ganho de peso entre nascimento e sobreano ajustado aos 450 dias GNS perímetro escrotal ajustado para a idade PEi perímetro escrotal ajustado para idade e peso PEip e índice PAINT A CFM AgroPecuária sob responsabilidade da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da USP elabora o sumário dos seus touros levando em conta as seguintes características pesos ao nascer e à desmama ganho de peso ao sobreano materno total metade da DEP de cada características para peso à desmama e DEP para efeitos maternos sobre o mesmo peso conformação precocidade musculosidade e perímetro escrotal medido aos 16 meses e altura Ainda elabora um índice que é o seguinte ICFM 2PD 4GPSObcrceano 2 musc 2 PE onde PD DEP para peso à desmama GPsobcrceano DEP para ganho de peso da desmama ao sobreano Musc DEP para escore visual de musculosidade medido ao sobreano PE DEP para perímetro escrotal A meu juízo todos esse esforços são meritórios e merecem reconhecimento No entanto acho que alguns ajustamentos são necessários Primeiro a necessidade de se enxugar o número de características que estão sendo avaliadas Sabese que a intensidade de seleção decresce na proporção de 1Vn onde n número de características consideradas na seleção Portanto a inclusão de um grande número de características poderá acabar penalizando os ganhos genéticos potenciais pela seleção Segundo algumas das características incluídas no rol das avaliações são geneticamente correlacionadas entre si o que permite o enxugamento de algumas delas Terceiro a necessidade de se produzir um sumário de touros mais didático é de mais fácil compreensão pelo usuário potencial É notório que os criadores não têm o indispensável conhecimento para utilizálo na plenitude Quarto o exemplo dado pelas indústrias de sêmen de países mais desenvolvidos onde 200 os sumários de touros contêm informações simples e de fácil compreensão pelos criadores como pesos ao nascer à desmama e ao sobreano e características de fertilidade como a facilidade de parição e o perímetro escrotal medido aos 12 meses de idade É possível que com o correr do tempo e maior receptividade dos criadores às avaliações genéticas esse enxugamento venha a ocorrer Exercícios de Reforço i 1 Um touro da raça Simental tem DEP direto para peso à desmama de 80kg Seu DEP para produção de leite é 20kg Qual seria o DEP materno total em outras palavras qual seria a diferença esperada na progênie das filhas deste touro para peso à desmama 2 Considere o seguinte pedigree e parâmetros populacionais Herdabilidade no sentido restrito Média do rebanho Compute o seguinte 050 080 i a o valor gênico estimado de B dado que o fenótipo de C é 200 b o valor gênico estimado de A dado que o fenótipo de C é 200 c o valor gênico estimado de D dado que o valor gênico de E é 020 e a DEP de F é 040 3 Na tabela a seguir são apresentados os resultados da avaliação genética de três reprodutores Nelore dados extraídos do PMGRN USP Seminário 2002 Touro RGN G5230 I8840 F1046 valor 20 27 14 DEP Peso Materno acur 074 075 078 120 dias Direto valor 90 80 70 acur 098 097 096 Materno total a Complete a última coluna da tabela apresentada 4 201 Admitindose que cada um dos touros foi acasalado com grande número de vacas tomadas aleatoriamente de população responda às seguintes perguntas b1 Qual a expectativa de desempenho kg de carne dos filhos do touro G5230 em relação aos filhos do touro F1046 b2 Qual a expectativa de desempenho kg de carne dos filhos do touro I8840 em relação à progênie do touro F1046 Complete a seguinte tabela referente a uma suposta avaliação genética em bovinos de corte TouroRGN I 8840 HA 8198 G5191 DEP Peso aos 205 Direto dias Leite 40 20 40 Materno Total 70 55 80 5 A herdabilidade para taxa de crescimento em suínos é 03 Um varrão tem um pai cujo ganho diário foi 12kg e um avô materno cujo ganho diário foi de 095kg A média dos contemporâneos foi 105kg e dos contemporâneos avós foi de 0975kg Calcular o valor gênico esperado e a acurácia 6 Admita que uma vaca tenha produção média de 8000kg de leite para a primeira e segunda lactações Se o desviopadrão fenotípico e a herdabilidade da produção de leite nas duas primeiras lactações forem respectivamente 600kg e 03 e a correlação entre primeira e segunda lactações for 05 predizer o valor gênico da vaca para produção de leite na duas primeiras lactações e sua a urácia Assuma que a produção média do rebanho é 6000kg 7 Complete esta tabela referente a produção de leite A média do rebanho é 5 OOkg a herdabilidade 025 e a repetibilidade 035 e não há correlação e tre meioirmãs Vaca 1 2 3 4 Tipo Próprio Próprio Progênie Meioirmãs Registros N 1 4 2 50 Média 5750 5200 6000 5650 VGE Rank Ac b 202 T 203 8 Uma vaca produz quatro bezerros com peso médio à desmama 10kg acima da média do rebanho Se a h2 03 e t 05 qual será seu valor gênico E a acurácia 9 Um reprodutor tem nove progênies com peso médio à desmama de 255kg A média do rebanho é 225kg A herdabilidade é 03 e não há correlação ambiente entre irmãos Determinar o valor gênico esperado e a acurácia Soluções 1 DEP direito 80kg DEP leite 20kg DEP materno total 3a TouroRGN Materno Total kg G5230 25 18840 67 F1046 49 b1 As progênies do touro G 5230 produzirão em média 90 70 20 kg de carne a mais que as do F 1046 b2 As progênies do touro I 8840 produzirão em média 80 70 10 kg de carne a mais que as do F 1046 4 TouroRGN I8840 HA 8198 G5191 DEP Direto 60 70 80 5 x 03 x 12105 0025kgdia x 03 x 09509750001875kgdia 6 leite valor gênico breeding value grau de parentesco entre os indivíduos B e C herdabilidade da característica fenótipo do indivíduo C fenótipo de população média onde VGE do avô materno VGE do registro do pai 204 Portanto 7 VGE 625 14635 11765 1154 Rank 3 4 1 2 Ac 03 07 034 044 í 205 CAPÍTULO 11 AVALIAÇÃO GENÉTICA José Aurélio Garcia Bergmann INTRODUÇÃO O objetivo do melhoramento genético animal é alterar geneticamente populações de animais Fazse isto no intuito de aumentar a freqüência de genes ou alelos e de genótipos desejáveis com o conseqüente reflexo favorável no mérito fenotipico médio de características destas populações que sejam importantes economicamente Para alterar populações geneticamente o melhorista possui duas estratégias poderosas a seleção e os métodos de acasalamento A decisão que o produtor toma relativa à determinação de qual fêmea vai se acasalar com qual macho envolve métodos de acasalamento Estes métodos foram objeto de vasta abordagem no Capítulos 9 e 10 A segunda e mais importante estratégia que o melhorista possui para alterar populações geneticamente é a seleção Seleção significa decidir quais indivíduos serão mantidos para pais e desta forma contribuirão com genes para a próxima geração O objetivo genético da seleção é aumentar a freqüência de alelos com efeitos desejáveis sobre características que estejam sendo objeto de um programa de Melhoramento e a conseqüente diminuição da freqüência dos outros alelos menos desejáveis Seleção em outras palavras significa proporcionar diferentes taxas reprodutivas aos diferentes genótipos A maior dificuldade em se identificar os animais desejáveis é que o mérito genético dos indivíduos representado pelo conjunto de genes os seus genótipos não é visível devendo ser desta forma estimado Este processo de se avaliar animais geneticamente é o que se chama de Avaliação Genética O mérito genético conforme visto no Capítulo 5 pode ser subdividido de acordo com os mecanismos de ação gênica Aquele que concerne à seleção genética é a ação genética aditiva isto é o valor genético aditivo do animal A identificação do valor genético aditivo dos animais permite ao criador modelar geneticamente seu rebanho de acordo com o mercado consumidor Médico Veterinário Professor Associado II PhD Departamento de Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG 206 com os recursos de sua propriedade e com seus anseios A implementação de uma teoria conhecida há pelo menos quatro décadas por meio do desenvolvimento de métodos estatísticos adequados aliado ao extraordinário desenvolvimento na área de informática tem feito isto possível O cálculo da Diferença Esperada na Progênie DEP ou da Diferença Predita DP ou da Predicted Transmiting Ability PTA dentre outras terminologias possibilita a mais acurada avaliação do valor genético aditivo dos animais para muitas características de importância econômica Para os criadores a teoria pode parecer complexa mas seus resultados as DEP DP PTA etc são fáceis de serem interpretados e usados No Brasil a partir do final dos anos 80 começaram a surgir vários grupos independentes de avaliação genética para bovinos de corte e de leite utilizando esta nova tecnologia Estes grupos têm publicados sumários de touros com lista do valor genético aditivo para várias características São calculados também os valores genéticos aditivos para vacas e animais jovens dos diferentes rebanhos participantes A utilização dos resultados destas avaliações nos programas de seleção viabiliza e acelera os objetivos preestabelecidos de um programa de melhoramento Desta forma o produtor pode alterar o desempenho médio de seus animais na direção e intensidade desejadas Além do BLUP Best Linear Unbiased Prediction traduzido como Melhor Predição Linear não Viezada surgem uma série de termos e conceitos nem sempre fáceis de serem entendidos São freqüentes questões como O que é valor genético aditivo O que é valor genotípico O que são DEP PTA DP O que é o modelo touro O que é o modelo animal Qual a associação entre estes dois modelos E a associação entre estes modelos e o BLUP O que é são Modelos Mistos MME Mixed Model Equations e qual a sua associação com o BLUP E as acurácias o que são como são calculadas e como devem ser utilizadas Este capítulo tentará responder a estas e outras indagações Inicialmente serão abordadas terminologias já conceituadas em capítulos anteriores mas que são de fundamental importância para o entendimento a que se propõe Em apêndices o leitor terá a oportunidade de acompanhar a realização de uma avaliação genética simulada com a obtenção dos BLUP por meio da Metodologia dos Modelos Mistos sob diferentes modelos e situações Definições do Mérito Genético Como mencionado em introdução o mérito genético de um animal pode ser expresso de várias formas e a distinção entre elas é importante Como ilustração suponha uma característica qualitativa de herança mendeliana simples ou seja a presença ou ausência de chifres em bovinos onde o alelo codificador do caráter mocho simbolizado por H domina sobre o alelo para o caráter chifres h Em uma população na qual o gene esteja segregando são 207 possíveis três genótipos e dois fenótipos distintos animais mochos HH ou Hh e com chifres hh Devese salientar entretanto que esta característica parece estar associada a mecanismo de herança mais complexo e que a maioria das características de importância econômica nas espécies domésticas são poligênicas e quantitativas Supor ainda que para uma determinada população animais mochos valham mais dez Reais R1000 do que animais com chifres Uma primeira maneira de expressar o mérito genético de um indivíduo é o seu valor genotípico O valor genotípico é o mérito médio de um grande número de animais possuidores de um genótipo particular No exemplo em questão o valor genotípico dos animais HH e Hh é o mesmo ou R1000 ambos os genótipos estão associados a animais mochos O valor genotípico dos animais de genótipo HH é zero eles têm chifres Os animais HH e Hh são igualmente desejáveis na presente geração A questão é se eles seriam igualmente desejáveis como pais da próxima geração de animais Em outras palavras indivíduos HH e Hh teriam a mesma capacidade de transmissão Primeiramente fazse necessário definir este modo de expressar o mérito genético Capacidade de transmissão é o valor médio de um grande número de filhos produzidos por indivíduos de um determinado genótipo quando os alelos transmitidos para estes filhos pelo outro pai são uma amostra ao acaso da população Para se estimar a capacidade de transmissão de um indivíduo os seus acasalamentos devem ocorrer ao acaso com uma determinada população logo a freqüência gênica desta população deve ser considerada Tal fato será ilustrado a seguir Suponha que touros de genótipo HH Hh e hh estejam à venda para um criador que possua 100 de vacas com chifres hh isto é freqüência de h q 100 ou 10 Sendo a freqüência do gene para o caráter mocho H no seu rebanho de vacas igual a zero todos os gametas produzidos por estas vacas vão conter o alelo h Quando o produtor utiliza um touro HH todos os bezerros produzidos terão genótipo Hh valendo fenotípicamente R1000 Este valor R1000 é a capacidade de transmissão do touro HH Por outro lado se o produtor comprar e utilizar em suas vacas hh um touro de genótipo Hh 50 dos bezerros produzidos serão Hh valor R1000 e 50 serão hh valor zero levando a uma média no mérito dos filhos deste touro de R500 Este valor R500 é a capacidade de transmissão do touro Hh Se o produtor decidir por um touro de genótipo hh toda a sua produção será hh com valor zero As capacidades de transmissão de touros HH Hh e hh quando acasalados com três rebanhos distintos sendo um rebanho possuindo apenas vacas com chifres q 10 um rebanho possuindo apenas vacas mochas homozogotas q zero e um rebanho de vacas onde a freqüência do gene para caráter mocho é de 050 são apresentadas na Tabela 281 Tabela 111 Valores genotípicos e capacidades de transmissão para animais homozigotos dominantes recessivos e heterozigotos quando acasalados com animais de três rebanhos distintos Genótipo HH Hh hh Valor genotipico R 1000 1000 000 q1 10 1000 500 000 Capacidade de transmissão q 00 1000 1000 1000 R 1000 750 500 Duas conclusões importantes podem ser inferidas a partir da Tabela 111 A primeira é que a capacidade de transmissão de um genótipo o seu mérito genético como pai pode diferir de seu valor genotípico o seu mérito genético como indivíduo e a segunda é que a capacidade de transmissão de um genótipo mas não o seu valor genotípico depende das freqüências alélicas na população com a qual este indivíduo vai se acasalar Uma outra medida de mérito genético associada à capacidade de transmissão é o valor genético aditivo do indivíduo também conhecido como valor gênico ou valor reprodutivo do inglês breeding value o qual é estimado como o dobro da sua capacidade de transmissão quando este indivíduo se acasala com animais ao acaso da população O termo dobro indica que apenas a metade dos genes da progênie e consequentemente a metade de seu mérito tem origem em um de seus pais aquele indivíduo para o qual o valor reprodutivo está sendo estimado Isto leva à relação Capacidade de Transmissão Valor Genético Aditivo 2 e Valor Reprodutivo Valor Genético Aditivo Existem vários termos sinônimos a estes significando todos uma única coisa o valor genético aditivo dos animais Os mais conhecidos são listados a seguir Capacidade de Transmissão é o mesmo que HT Habilidade de Transmissão mais utilizado em bovinos de leite DP Diferença Predita mais utilizado em bovinos de leite PD Predicted Difference mais utilizado em bovinos de leite PTA Predicted Transmitting Ability mais utilizado em bovinos de leite TA Transmitting Ability mais utilizado em bovinos de leite DEP Diferença Esperada na Progênie mais utilizado para bovinos de corte e outras espécies e EPD Expected Progeny Difference mais utilizado em bovinos de leite Valor Reprodutivo é o mesmo que Breeding Value Valor Gênico Valor Genético Aditivo Se fosse possível saber o valor reprodutivo ou a capacidade de transmissão de todos os animais de uma população a seleção seria extremamente fácil e eficiente Neste caso os animais seriam classificados de acordo com o seu valor genético aditivo Breeding Value Valor Reprodutivo D E p PTA etc e a escolha seria feita sobre aqueles melhor classificados Ocorre que o real mérito genético dos animais não é conhecidos mas suas estimativas podem ser obtidas Em Melhoramento Genético Animal existem várias possibilidades para se estimar o valor genético aditivo dos animais Como Estimar Valor Genético Aditivo Os valores genético aditivos dos membros de uma população podem ser estimados a partir de informações fenotípicas provenientes de diversas fontes Antes de utilizar estas diversas fontes devese salientar que toda a informação fenotípica deve ser préajustada ou corrigida para fatores sistemáticos que possam estar influenciando o desempenho dos animais Exemplos destas fontes de variação seriam os efeitos de idade da mãe sobre pesos e ganhos em peso de produtos principalmente na fase prédesmama o sexo e a idade do animal o manejo alimentar e assim por diante As diversas fontes disponíveis para a avaliação do valor genético aditivo dos animais se enquadram dentro dos seguintes grupos 1 Informações do próprio indivíduo 2 informações dos ancestrais e colaterais do indivíduo 3 informações da progênie do indivíduo e 4 uma combinação de todas as fontes acima o que leva ao BLUP A maneira mais simples para se estimar o valor genético aditivo de um animal VGA seria por meio de uma informação no próprio indivíduo e da seguinte equação h2 é a herdabilidade da característica P é a performance do indivíduo e é a média do grupo de contemporâneos do rebanho Subtraindo i de P obtém se a superioridade ou a inferioridade fenotípica do indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho O quanto desta superioridade ou inferioridade seria atribuída ao seu valor genético aditivo A parte representada pela h Esta seria a melhor estimativa do valor genético aditivo Breeding Value Valor Gênico etc deste animal expresso como desvio a partir de zero Desta forma um VGA acima de zero significa que o valor genético aditivo do animal está acima da média um VGA abaixo de zero significa que está abaixo da média e a média de VGA para toda a população seria zero Se o indivíduo tem mais de uma produção para a mesma característica todas estas observações podem ser utilizadas para se obter VGA Como 210 211 fazendas e nos livros de registro genealógico das Associações de Raças O problema é que combinar todas estas diversas fontes ponderandoas pelos corretos fatores no intuito de se obter o valor genético aditivo dos animais é algo impossível de ser alcançado algebricamente como foi feito nos exemplos anteriores Apenas para ilustrar este ponto o United States Department of Agriculture USDA avalia geneticamente diversas características importantes da raça Holandesa Nesta avaliação são incluídos e processados mais de 35 milhões de animais Tal avaliação não seria possível sem os atuais recursos na área de informática sem o método da Máxima Verossimilhança e sem a adoção das Equações de Modelos Mistos MME Mixed Model Equations Tudo isto possibilita para todos os animais incluídos no sistema a obtenção rotineira e simultânea do valor genético aditivo DEP PTA etc que possuem propriedades BLUP Estas propriedades podem ser representadas por 1 Maximiza a Acurácia Reliability Accuracy Repeatability ou Repetibilidade da estimativa 2 os DEP são estimados da melhor maneira possível isto é sem vícios 3 possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos 4 possibilita estimar a tendência genética de uma população 5 utiliza informações de todos os parentes 6 os acasalamentos preferenciais são levados em consideração 7 pode utilizar informações de características geneticamente correlacionadas e 8 é realizado empregandose álgebra matricial o que possibilita a solução simultânea de um grande número de equações As etapas para realização da avaliação genética podem ser agrupadas nos seguintes pontos 1 Geração das informações nas fazendas ou granjas e remessa destas informações para as Associações de Raça ou Centros de Avaliação 2 os dados são enviados a um centro de avaliação 3 formamse os grupos contemporâneos 4 formamse os arquivos de dados para análises 5 calculase o grau de parentesco genético entre todos os indivíduos 6 formamse as equações para solução simultânea Os modelos mais comuns são a Modelo Touro Sire Model Cada touro tem uma equação b Modelo Animal Animal Model Cada indivíduo da população tem sua própria equação c Modelo Animal Reduzido Reduced Animal Model Existe uma equação para cada animal que tem progênie 7 são produzidos os resultados da avaliação genética Modelos Touro produzem PTA DEP EPD e assim por diante e Modelos Animal produzem Breeding Values Valores Reprodutivos e assim por diante exemplo poderse considerar as diferentes lactações de uma vaca leiteira ou as leitegadas com variado número de leitões de uma porca Neste caso a expressão seria n é o número de produções deste indivíduo r é a repetibilidade da característica e EP j n mede a superioridade ou inferioridade fenotípica média deste indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho Em algumas situações não é possível estimar o valor genético aditivo de indivíduos a partir de seu mérito fenotípico Pode ser que o indivíduo não tenha idade suficiente para expressar a característica talvez a característica se expresse apenas em um dos sexos ou uma outra razão qualquer Nestes casos o valor genético aditivo do indivíduo poderia ser obtido a partir de uma ou mais informações fenotípicas observadas em um ou mais parentes Se uma única informação disponível existe em um parente a melhor estimativa do valor genético aditivo do animal seria R significa o parentesco genético entre o indivíduo para o qual se deseja estimar o valor genético aditivo e o indivíduo que fornece a informação Por exemplo se o parentesco em questão é de paifilho então R 050 Se quem fornece a informação é um meioirmão do indivíduo então R 025 e assim sucessivamente Quando várias observações em um parente estão disponíveis temse No teste de progênie vários parentes de um mesmo tipo os vários filhos fornecem as observações para se estimar o valor genético aditivo de um animal Para teste de progênie em bovinos a expressão se resume a N é o número de progênies do indivíduo e desempenho fenotípico médio da progênie Existem várias outras expressões para calcular o valor genético aditivo dos animais a partir de diferentes fontes de informações Uma descrição mais detalhada pode ser obtida em Van Vleck 1999 O Blup e a Avaliação do Valor Genético Aditivo Como foi visto existem inúmeras combinações possíveis das diferentes fontes de informações para se estimar o valor genético aditivo de um animal Quanto maior o número e mais diversificada for a origem destas informações maior confiabilidade terá esta estimativa Felizmente estas diferentes fontes de informação estão disponíveis nas escriturações zootécnicas das granjas ou se relaciona ao 212 DEP Diferença Esperada na Progênie Como mencionado anteriormente a DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai Este valor genético é transmitido de pai para filho por meio dos gametas espermatozóides nos machos e óvulos nas fêmeas Assim sendo a DEP é a predição do mérito genético médio dos gametas produzidos por um determinado indivíduo um touro ou uma vaca no caso dos bovinos Nas iniciais DEP a letra D significa diferença logo o conceito da DEP implica em alguma comparação entre indivíduos e é desta forma que as DEP devem ser usadas fazendose comparações Por exemplo suponha que o sêmen de dois touros A e B estejam disponíveis para venda Touro B possui DEP para o peso aos 365 dias de idade de 10 kg Touro A possui DEP de 5 Kg A diferença entre as DEP dos dois touros é de 15 kg Isto significa que se os dois touros fossem acasalados com fêmeas aleatórias da população e produzissem cada um grande número de filhos devese esperar que a média da progênie do touro B seja superior em 15 kg à média da progênie do touro A Estes 15 kg de diferença na média das progênies reflete a diferença no mérito genético dos gametas produzidos pelos dois touros Note entretanto que as DEP seguem distribuição normal e que esta comparação envolve o conceito de média Isto significa dizer que alguns filhos do touro B poderão se mais leves dos que alguns filhos do touro A veja ilustração na Figura 1 TOURO A TOURO B DEP365 5kg DEP365 10kg Acasalados ao acaso com muitas vacas da mesma população 213 Acurácia A DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai baseado no número e tipo de informações disponíveis que variam de um indivíduo para outro Desta forma a certeza ou segurança com que cada DEP é estimada também varia Para animais com um grande número de informações significando principalmente uma progênie numerosa a certeza da DEP é elevada Para animais com poucas informações a certeza da DEP pode ser baixa A esta certeza ou segurança atribuise o nome de acurácia tradução de Accuracy que tem sido utilizado para bovinos de corte e outras espécies ou Reliability que tem sido utilizado para bovinos de leite Para cada DEP uma acurácia é obtida sendo usualmente publicados em conjuto A acurácia varia de 0 zero a 1 um Quanto mais próxima de 1 maior a certeza naquela predição da DEP Na verdade a acurácia é um indicador da incerteza removida durante o processo de estimação da DEP de determinado animal utilizando a informação disponível Como exemplo uma acurácia de 20 ou 020 significa que apenas 20 da incerteza ou risco associado a DEP estimada para o animal foi removida pela informação existente Em uma futura avaliação com o incremento do número de informações para aquele animal existe grande possibilidade que a sua DEP se altere Já uma acurácia de 95 significa que 95 da incerteza associada àquela DEP foi removida consequentemente o valor da DEP tem poucas possibilidades de ser alterado em avaliações futuras Devese salientar que embora a acurácia associada a cada DEP reflita a quantidade e qualidade da informação disponível para aquela estimativa ela não deve ser usada como método de seleção Se um determinado reprodutor apresenta uma DEP excelente para a característica de interesse devese considerar a seleção deste animal independente da acurácia associada à estimativa da DEP Entretanto a acurácia deve ser utilizada quando se determina a proporção de fêmeas que serão acasaladas com aquele reprodutor É aconselhável que o produtor utilize reprodutores com baixa acurácia em uma pequena parte de seu rebanho de fêmeas possibilitando um uso mais intensivo de reprodutores com alta acurácia A acurácia é obtida durante o processo de avaliação genética Existem diferentes fórmulas para o seu cálculo mas para bovinos de corte a expressão mais usada é aquela recomendada pelo Beef Improvement Federation BIF dos Estados Unidos definida como Figura 1 Distribuição do mérito genético aditivo dos filhos de touros com DEP 10kg e DEP 5kg para o peso aos 365 dias de idade 214 Para bovinos de leite é mais utilizada a acurácia real representada pela expressão PEV Prediction Error Variance é o elemento da diagonal do inverso da matriz Left Hand Side LHS relativo ao animal para o qual foi calculado a DEP e a 2 é a variância genética aditiva da característica em estudo para aquela população Como a a 2 é constante para cada avaliação a acurácia associada a DEP de cada animal varia de acordo com o seu PEV maiores PEV indicando menos informações e consequentemente menores acurácias veja um exemplo no Anexo 2 MMEeBLUP MME é o algoritmo que possibilita modelar simultaneamente efeitos fixos como exemplo grupos contemporâneos e efeitos aleatórios animais ou touros por exemplo Por meio deste algoritmo podese obter soluções para os efeitos fixos e o que é mais importante soluções para os efeitos aleatórios ou seja os BLUP Estes são as predições do valor genético aditivo dos animais para várias características ou seja das DEP PTA DP breeding values etc O processo envolve montar e solucionar equações para cada grupo contemporâneo além de equações para cada animal ou touro a ser avaliado Adicionalmente em modelos múltiplos uma equação para cada característica é montada e a solução é obtida para cada animal A inclusão de equações para grupos contemporâneos é importante pois ajusta para as diferenças entre os grupos contemporâneos quando as DEP são preditas Uma das características das soluções BLUP é utilizar as informações do parentesco genético entre todos pares de animais Animais parentes têm uma proporção maior de genes em comum relacionada ao grau de parentesco o parentesco entre pai e filho é de 50 entre meioirmãos é de 25 entre irmãoscompletos é de 50 etc Este parentesco é informado ao sistema por meio da matriz de parentesco A e especificamente de sua inversa A1 Desde que animais parentes têm genes em comum o uso de suas observações nas avaliações incrementa a acurácia certeza ou segurança das predições do valor genético aditivo dos animais Adicionalmente a inclusão do parentesco genético entre animais permite maior conexão entre os diferentes grupos contemporâneos Nos testes de avaliação genética delineados é comum utilizar se touros referência para prover a ligação genética entre grupos contemporâneos A inclusão da matriz de parentesco tem esta mesma função 215 prover a ligação entre os diferentes grupos contemporâneos De forma similar a matriz de parentesco também possibilita conexão entre gerações distintas por meio de genes em comum para as diferentes gerações Tal fato possibilita a comparação entre animais jovens e velhos mesmo que pertencentes a diferentes gerações Além do valor genético aditivo o procedimento BLUP possibilita a obtenção de coeficientes de endogamia para todos os animais incluídos na avaliação se toda a matriz de parentesco é fornecida Paralelamente podese estimar a tendência genética de uma população para determinada característica Na obtenção dos BLUP do valor genético aditivo dos animais é necessário o conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos como das correlações genéticas entre características e das herdabilidades ou das variâncias e covariâncias genética e ambiente para as diversas características Estes parâmetros são usualmente obtidos da literatura e utilizados na formação das MME Na avaliação toda a informação disponível na população é utilizada quer seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre eles Consequentemente o volume de equações a serem solucionadas simultaneamente pode ser da ordem de milhares ou mesmo milhões Neste processo de solução simultânea há necessidade de se inverter matrizes de grande dimensão Para a maior parte das aplicações em melhoramento genético a inversão destas matrizes é difícil ou mesmo impossível Neste caso utilizase processo iterativo para solução do sistema No Anexo 1 o leitor tem um exemplo do que seja um processo de solução simultânea de um sistema de equações Modelos Estatísticos Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados para as MME Os mais comuns são o modelo touro o modelo touroavómaterno o modelo tourovaca o modelo animal e o modelo animal reduzido A definição de qual modelo utilizar vai depender dos objetivos do pesquisador do tipo e volume das informações e dos recursos computacionais disponíveis Os dois modelos mais comumente usados nas avaliações genéticas de animais são o modelo touro e o modelo animal Em notação matricial as MME para obtenção dos BLUP sob estes dois modelos serão abordadas a seguir yé um vetor para as n de observações os n pesos à desmama como exemplo P é um vetor de p grupos contemporâneos para os quais se quer obter soluções X é uma matriz de incidência ou de endereçamento da ordem n x p Modelo Touro 216 associando cada observação a cada grupo contemporâneo u é um vetor de DEP para todos os t touros incluídos na análise Z é uma matriz da ordem n x f associando cada touro às observações de sua progênie e e é um vetor de resíduos não conhecidos Para o modelo touro observe que cada touro tem uma equação e que o desempenho de todos os filhos de um determinado touro são ligados a este touro por meio da matriz Z Assumindose que Variância em que A é a matriz de parentesco entre touros R é a variância dos resíduos é a variância de touro as MME podem ser formadas como em que MODELO ANIMAL 217 y X e são os mesmos como definidos para o modelo touro a é um vetor de valores genético aditivos ou breeding values para todos os animais envolvidos nos dados touros vacas e produtos e Zé uma matriz de incidência associando cada observação ao animal que a produziu Em contraste com o modelo touro para o modelo animal todos os animais têm uma equação Da mesma forma como foi feito com o modelo touro assumindose que A é a matriz de parentesco entre todos aos animais participantes dos dados as MME sob modelo animal podem ser formadas como coluna e linha correspondentes na matriz ZZ sua coluna em XZ e sua linha em ZX são todas nulas colocamse zeros naquelas posições A avaliação deste animal sem observação é obtida pôr meio das informações fornecidas por seus parentes Se um animal tem uma ou mais observações como por exemplo a produção de leite em várias lactações este número de observações aparece na diagonal de ZZ correspondente a este animal Além de estimativas para os efeitos genéticos diretos as avaliações genéticas atuais permitem ainda a partição entre os efeitos genético e materno para características como o peso à desmama onde o ambiente materno é importante Estas características são influenciadas por dois genótipos o do bezerro e o de sua mãe Desta forma é conveniente a obtenção da DEP para ambos os componentes o genético direto e o relacionado ao ambiente materno A DEP direta indica à habilidade da progênie em crescer A DEP materna indica o mérito dos genes da mãe do bezerro os quais influenciam sua habilidade de prover um determinado ambiente materno para o bezerro Figura 2 agora é a razão entre a variância residual e a variância genética aditiva Se um animal não tem observação sua ou seja a é a razão entre ou seja sendo h2 a herdabilidade para a característica Neste sistema a matriz à esquerda do sinal de igualdade é chamada de LHS left hand side e o vetor à direita do sinal é chamado de RHS right hand side A diagonal da matriz nforma o número de progênie em cada classe de efeito fixo os diferentes grupos filhos que cada touro tem em cada qruoo contemporâneo ou outro efeito fixo contemporâneos As colunas de e as linhas de ontêm o número de considerado no modelo A diagonal da matri2 contem o numero de progênie de cada touro Note que na formação das MME a inversa da matriz de parentesco entre touros é usada Esta matriz inversa é facilmente formada seguindose as regras desenvolvidas por Henderson 1975 A solução simultânea deste sistema de equações produz estimativas para os efeitos fixos os grupos contemporâneos e a predição das DEP para touros No anexo 2 é apresentado um exemplo simulado de avaliação genética por meio do modelo touro em que 218 Figura 2 Associação entre a DEP direta a DEP materna a DEP total e o desempenho dos filhos e netos de um determinado touro Com estas avaliações os produtores podem determinar não apenas o impacto que determinado touro terá sobre sua progênie na desmama mas também o impacto que suas futuras filhas terão na produção de bezerros na desmama quando estas se tornarem fêmeas de reposição Em Anexo 3 é apresentado um exemplo de modelo animal BIBLIOGRAFIA Bergmann JAG Avaliação Genética Conceitos Básicos In Congresso Brasileiro das Raças Zebuínas 1 Anais ABCZ Uberaba MG 1994 p3441 Bergmann JAG Modelo Animal DEP e Acurácia In Curso sobre Avaliação Genética em Bovinos de Corte I Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore USP Ribeirão Preto 1995 p6581 Henderson C R Rapid method for computing the inverse of a relationship matrix Journal of Dairy Science 581727 1975 Van Vleck LD Pollak EJ Oltenacu EAB Genetics for the Animal Sciences WHFreeman and Company New York 1987 390p 219 ANEXO 1 Exemplo de solução simultânea para um sistema de equações Para o seguinte sistema com duas equações e duas incógnitas suponha que cada equação represente um animal sendo x e y os seus respectivos méritos genéticos a serem estimados Este tipo de procedimento é eficiente quando são poucas as equações e incógnitas a serem estimadas Nas aplicações de melhoramento genético animal os sistemas são mais complexos com milhares de equações e incógnitas Adicionalmente em muitas situações existem mais incógnitas para serem estimadas do que equações Nestas situações há necessidade de se aplicar álgebra matricial para solução do sistema o que leva ao segundo caminho Calculandose a inversa de podese obter a solução simultânea para o sistema Existem dois caminhos para solução do sistema 1o caminho absorção ou substituição 2o caminho solução simultânea 220 7 221 Mais uma vez para as aplicações do melhoramento animal o problema agora será a inversão de matrizes de grande dimensão Quase sempre isto é impossível restando a alternativa de solucionar o sistema utilizando um processo iterativo Este procedimento envolve iniciarse o processo com valores iniciais chamados starting values para x e y encontrar novas soluções para x e y reiniciar o processo obter novas soluções e assim por diante até que as soluções obtidas em duas rodadas consecutivas sejam suficientemente próximas Este ponto é chamado de convergência ANEXO 2 Exemplo de MME sob modelo touro em duas situações São dadas as seguintes informações Touros 1 1 1 2 2 3 3 4 4 4 Filhos identificação 15 26 37 1 8 29 110 211 112 213 314 Rebanho grupo conteporâneo B B A A A B A B B A Peso kg calculado para 205 dias de idade 205 198 130 156 200 195 165 185 195 145 Pesos ajustados para o sexo do bezerro e para a idade da vaca ao parto Adicionalmente temse que touros 1 e 2 são meioirmãos e que a herdabilidade do peso à desmama seja 035 Desta forma para modelos touro sabese que a variância de touro corresponde a da variância genética aditiva e consequentemente o valor de a será a 4 h2 h2 4 035 035 104286 O modelo proposto é yXpZu e onde pé o vetor de soluções para os dois rebanhos e u é o vetor de soluções DEP para os quatro touros Situação 1 Parentesco entre touros não é considerado Omitindose o parentesco entre os touros 1 e 2 as MME sob modelo touro para obtenção de BLUP para o valor genético aditivo serão Observe que como o parentesco entre touros 1 e 2 está sendo ignorado a matriz de parentesco A é substituída pela matriz identidade As matrizes básicas definidas para este sistema de equações são 22 Operações com estas matrizes resultam em Desta forma podese formar o sistema de MME como se segue 5 0 1 2 1 1 0 5 2 0 1 2 1 2 13429 0 0 0 2 0 0 12429 0 1 1 0 0 12429 0 1 2 0 0 0 13429 796 978 533 356 360 525 223 A solução deste sistema é obtida multiplicandose os dois lados das MME LHS e RHS pela inversa da matriz do lado esquerdo LHSr1 02265 00198 00198 00364 00198 00198 00198 02330 00362 00032 00203 00362 00198 00362 00813 00032 00045 00069 00364 00032 00032 00863 00032 00032 00198 00203 00045 00032 00837 00045 00198 00362 00069 00032 00045 00813 Fazendose esta multiplicação produzse uma matriz identidade do lado esquerdo e um vetor de soluções do lado direito como se segue Desta forma as soluções para as MME sob modelo touro quando o parentesco entre os touros 1 e 2 foi omitido foram Para cálculo das acuradas devese obter as PEV para cada touro a partir do referente àquele touro Como ilustração igual a 05 Os valores obtidos seriam os Solução para o r DEP do touro 1 DEPdotouro2 DEP do touro 3 DEP do touro 4 Solução para o rebanho A ebanho A elemento da diagonal da matriz suponha o valor fictício para seguintes j 224 9K Touro Localização na Valor da PEV Cálculo da acurácia 1 Linha 3 coluna 3 2 Linha 4 coluna 4 3 Linha 5 coluna 5 4 Linha 6 coluna 6 00813 00863 00837 00813 Observe o leitor que dentre os quatro touros os de número 1 e 4 são os que possuem maior volume de informações três filhos distribuídos entre os dois rebanhos Estes animais obtiveram DEP associadas aos menores PEV 00813 e maiores acurácias 05968 Touros 2 e 3 possuíam ambos dois filhos mas touro 3 obteve filhos nos dois rebanhos enquanto que os dois filhos do touro 2 pertenciam ao rebanho A Desta forma o volume de informações utilizado para cálculo da DEP do touro 3 PEV00837 e acurácia 05909 foram maiores do que aqueles associados a DEP do touro 2 PEV00863 e acurácia 05845 Situação 2 Parentesco entre touros é considerado Considerando o parentesco entre os touros 1 e 2 como de 025 ou 25 por serem meioirmãos a matriz de parentesco entre touros A e sua inversa A1 substituirão a matriz identidade como se segue Para esta situação as MME sob modelo touro para obtenção dos BLUP para o valor genético aditivo dos touros serão 225 Numericamente estas equações serão 5 0 1 2 1 1 0 5 2 0 1 2 1 2 14124 2781 0 0 2 0 2781 13124 0 0 1 1 0 0 12429 0 1 2 0 0 0 13429 796 978 533 356 360 525 Note que as únicas diferenças provocadas nas MME pela inclusão do parentesco entre os touros 1 e 2 ocorreu nos elementos relacionados a estes touros na matriz LHS Como na situação 1 a solução deste sistema é obtida multiplicandose os dois lados das MME LHS e RHS pela apropriada inversa da matriz do lado 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 15856 19663 078 280 039 200 15856 19663 078 280 039 200 As soluções para as MME sob modelo touro nas duas situações quando o parentesco entre os touros 1 e 2 não foi e quando foi considerado foram Situação 1 Situação 2 Solução para o Solução para o DEP do touro 1 DEP do touro 2 u2 313 kg 280 kg DEP do touro 3 u3 036 kg 039 kg DEP do touro 4 Ua 204 kg 200 kg Com estas duas situações fica demonstrado como a inclusão de uma informação de pedigree o parentesco entre touros 1 e 2 influencia as soluções para os efeitos genéticos DEP e fixos rebanhos ou grupos contemporâneos 15857 kg 19692 kg 145 kg 313 kg 036 kg 204 kq 15856 kg 19663 kg 078 kg 280 kg 039 kg 200 kq esquerdo rebanho rebanho 226 ANEXO 3 Exemplo de MME sob modelo animal Considere os mesmos dados da exemplo anterior modelo touro e para maior simplicidade omita o parentesco entre touros 1 e 2 situação 2 O modelo proposto é em que 3è o vetor de soluções para os dois rebanhos e a é o vetor de soluções breeding values para todos os animais os 10 produtos com observações acobs e os quatro touros asobs As MME para este modelo são descritas como animais que tiveram observações A11 ao parentesco entre os quatro touros A22 e ao parentesco entre touros e animais que tiveram observações A12 e A21 Os zeros do LHS e RHS das MME informam ao sistema que quatro animais os touros não forneceram observações pesos Para modelos animais sabese que a variância de animal corresponde à totalidade da variância genética aditiva e consequentemente para h2 035 o valor de a será Para este sistema de MME a matriz X e o vetor Y são idênticos aos definidos para o modelo touro situações 1 e 2 A matriz Z é uma matriz identidade de dimensão 10 x 10 associando as 10 observações pesos aos dez animais que as tiveram As matrizes A11 A12 A21 e A22 são partições do inverso da matriz de parentesco relacionadas ao parentesco existente entre os 10 Numericamente as MME para obtenção de soluções sob modelo animal são como se seguem 228 Como nas situações 1 e 2 a solução deste sistema é obtida multiplicando se os dois lados das MME LHS e RHS pela inversa da matriz do lado esquerdo LHS1 As soluções para as MME sob modelo animal parentesco entre os touros 1 e 2 foi ignorado são listadas a seguir São também apresentadas as soluções obtidas pelo modelo touro para a mesma situação Soluções pelo modelo animal Soluções pelo modelo touro Solução para o rebanho A A 15857kg Solução para o rebanho A e 19692 kg Breeding value do animal 5 a5 129 kg Breeding value do animal 6 a6 072 kg Breeding value do animal 7 a7 925 kg Breeding value do animal 8 a8 149 kg Breeding value do animal 9 a9 1414kg Breeding value do animal 10 a10 030 kg Breeding value do animal 11 an 211 kg Breeding value do animal 12 ai2 489 kg Breeding value do animal 13 ai3 201 kg Breeding value do animal 14 a14 536 kg Breeding value do touro 1 a 290 kg Breeding value do touro 2 a2 626 kg Breeding value do touro 3 a3 072 kg Breeding value do touro 4 a4 408 kg DEP do touro 1 DEP do touro 2 DEP do touro 3 DEP do touro 3 Note que o modelo touro produz as mesmas soluções para efeitos fixos neste exemplo grupo contemporâneo ou rebanho e efeitos aleatórios sendo que o modelo touro produz DEP de touros e o modelo animal produz breeding values 2 x DEP para todos os animais envolvidos na avaliação 229 CAPÍTULO 12 PARENTESCO E CONSANGÜINIDADE A idéia de parentesco pressupõe em melhoramento animal semelhança de genótipos Dois indivíduos quaisquer são parentes porque têm pelo menos um ascendente comum dois irmãos completos têm os mesmos pais dois meio irmãos têm um pai ou mãe comum dois primos em primeiro grau têm no mínimo um de seus avós em comum e assim sucessivamente Dois animais quaisquer pertencentes a uma mesma raça têm muitos genes em comum pelo fato de pertencerem à mesma raça Do ponto de vista de melhoramento animal há interesse em avaliar o parentesco adicional entre dois indivíduos pelo fato de um indivíduo ser descendente do outro parentesco direto ou pelo fato de apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos parentesco colateral A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo coeficiente de parentesco que pode ser definido como a probabilidade de que dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um mesmo gene presente em um ascendente comum Esta definição inclui a semelhança genética adicional em relação a uma população tomada como base Num indivíduo metade de sua herança ou do seu conjunto de genes é de seu pai e a outra metade de sua mãe Podese assim dizer que os filhos têm em média 50 dos seus genes em comum com seu pai e 50 em comum com sua mãe Desta forma o grau de parentesco entre o indivíduo e seu pai ou sua mãe é de 50 Suponha dois irmãos completos X e Y O parentesco simbolizado pela letra R entre X e Y RXY Pd e ser assim representado 145kg 313kg 036kg 204 kg 230 O esquema em seta permite perceber mais facilmente que a probabilidade de um indivíduo receber determinado gene de um dos seus pais é 12 ou 50 Assim o coeficiente de parentesco entre X e Y RXy Pd e ser calculado da seguinte forma RXY probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de A probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de B Isto pode ser assim expresso 1 1 1 1 1 1 1 c n o x x ou 50 2 2 2 2 4 4 2 Neste caso X e Y têm 50 dos seus genes idênticos pelo fato de ambos serem filhos dos mesmos pais São portanto irmãos completos Cálculo do Grau de Parentesco O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples A utilização de setas ou caminhos que ligam dois indivíduos ao ascendente comum é o processo mais usual para estimar o grau de parentesco É preciso saber que cada seta ou caminho representa 12 ou 50 uma vez que cada pai dá metade dos seus genes para cada filho O processo algébrico para medição do grau de parentesco foi idealizado pelo professor Sewall Wright 1922 e consiste na contagem do número de gerações existentes entre os dois indivíduos cujo parentesco está sendo determinado e seus ascendentes comuns Vêse que o grau de parentesco é a soma de potências de 12 ou 05 e pode ser calculado pela seguinte fórmula o n d e grau de parentesco entre os indivíduos X e Y número de gerações entre o ascendente comum e um animal X número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y somatório 231 Exemplo 1 Para maior facilidade de cálculo a utilização do pedigree em seta é bastante útil Vêse neste pedigree que X e Y são meioirmãos pois têm um dos pais em comum A Aplicandose a expressão ancestral comum n n 1 porque há uma única geração entre cada indivíduo e o ancestral comum O fato de RXY 025 significa que X e Y têm 25 dos seus genes idênticos pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes em A Considere o seguinte pedigree A expressão R X Y t e m neste caso uma única parcela pois só há um 232 Exemplo 2 Sejam os pedigrees em chave dos indivíduos X e Y Vêse que X e Y são parentes porque apresentam um ascendente comum no caso C que aparece em ambos os pedigrees As passagens ou setas através do ascendente comum C são as seguintes C 044 00625 ou 625 X e Y neste exemplo têm 625 de genes idênticos a mais do que dois indivíduos quaisquer da mesma população por apresentarem um ascendente comum C Exemplo 3 Calcular o parentesco entre os primos X e Y nos pedigrees seguintes 233 Os ancestrais comuns são G e H Pela utilização do diagrama em seta temse As passagens entre X e Y através dos ancestrais comuns G e H são Soma 0125 ou 125 Todos os valores de parentesco são valores médios Em princípio dois irmãos completos podem ser semelhantes geneticamente em qualquer porcentagem entre 0 e 100 Mas se tomarmos um grupo de vários pares de irmãos completos em média eles terão 50 a mais de genes em comum do que pares de indivíduos não relacionados da população Aplicação Prática do Parentesco O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico do outro Há várias situações práticas em que este princípio se aplica Uma delas é o aproveitamento do patrimônio genético de indivíduos que não estão disponíveis para a reprodução em razão de morte idade avançada distância etc Podese então utilizar um seu parente conhecendose com base no coeficiente de parentesco que fração dos genes do indivíduo pode ser de fato aproveitada Outra situação é aquela em que se deseja conhecer o valor gênico de um indivíduo sobre cujo desempenho se tem pouca ou nenhuma informação mas que tem um parente próximo com registros conhecidos Assim se uma vaca produziu 1000 kg acima da média do rebanho esperase que sua filha possa produzir o equivalente a 500 kg acima da média do rebanho visto que ambas têm 50 dos genes em comum Essas diferenças são teóricas porque os efeitos do processo de amostragem na formação de garrietas dos efeitos genéticos não aditivos e dos fatores ambientes podem resultar em variações maiores do que as esperadas 234 Endogamia ou Consangüinidade A endogamia ou consangüinidade é um sistema de acasalamento que consiste na união de indivíduos com certo grau de parentesco O termo endogamia é usado tanto para animais como vegetais embora a consangüinidade seja de uso mais consagrado quanto aos primeiros A consangüinidade é um conceito restrito a uma população ou a um grupo de animais a criação de gado Holandês puro de origem por exemplo pode ser considerada como uma forma de consangüinidade em relação a todo grupo de raças leiteiras uma vez que simplesmente pelo fato dos animais pertencerem à mesma raça implica em semelhança genética de alguma forma embora o sistema de acasalamento em uso na raça Holandesa como um todo não é necessariamente consangüíneo Indivíduo consangüíneo é aquele resultante de pais que são parentes O fato de os pais de um indivíduos serem geneticamente semelhantes aumenta a probabilidade de que ele receba de seus pais genes idênticos que representam cópias de um mesmo gene presente em um ancestral comum O resultado dessa maior semelhança genética entre os pais é o aumento da homozigose em grau superior ao obtido quando os pais do indivíduo não são parentes O coeficiente de consangüinidade ou de endogamia pode ser definido sob várias formas a mede a percentagem provável de genes em homozigose que o indivíduo consangüíneo tem a mais quando comparado com outro não consangüíneo da mesma população b expressa a percentagem de homozigose a mais em relação a uma população base onde os acasalamentos são ao acaso F 0 c representa a correlação média existente entre os gametas que formaram o indivíduo consangüíneo d a probabilidade de serem idênticos dois alelos no zigoto consangüíneo devido ao parentesco dos pais Assim quando o coeficiente de consangüinidade de um indivíduo é igual a 025 ou 25 significa que este provavelmente será homozigoto para 25 dos pares de genes para os quais seus pais eram heterozigotos Nos vegetais e animais inferiores a forma mais intensa de endogamia é a autofecundação Nos animais domésticos a intensidade de consangüinidade depende do grau de parentesco entre os pais que estão sendo acasalados Tipos de Consangüinidade A consangüinidade pode ser vista sob diferentes aspectos 1 Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam 11 Estreita quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superiora 50 É o que ocorre nos acasalamentos pai x filha mãe x filho entre irmãos completos etc 235 2 Larga quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50 Como exemplos podem ser citados os acasalamentos entre meioirmãos entre primos tio e sobrinha etc 2 Quanto a situação dos reprodutores na genealogia do animal 21 Direta quando os reprodutores se encontram em linha reta no pedigree isto é um deles é ancestral comum linebreeding IF e t c 22 Colateral ou indireta quando os reprodutores se encontram em duas linhas que partem do ancestral comum Efeitos Genéticos da Consangüinidade 1 O efeito principal da consangüinidade é aumentar a homozigose do rebanho e em conseqüência reduzir a heterozigose Este efeito é tanto maior quanto maior for o parentesco entre os indivíduos que se acasalam O aumento da homozigose nos casos de autofecundação e acasalamento entre irmãos completos ocorre segundo os seguintes valores Tabela 121 Tabela 121 Comparação entre o aumento da homozigose obtido pela Geração 1 2 3 4 5 Autofecundação 00 500 750 875 938 Acasalamento entre irmãos completos 00 250 375 500 600 10 1000 890 Fonte Carneiro sdata 236 T Vêse que três gerações de acasalamentos entre irmãoscompletos ou entre pais e filhos são equivalentes a uma geração de autofecundação com relação ao aumento da homozigose No caso da autofecundação a tendência dos indivíduos AA é caminhar no sentido de 50 a de indivíduos Aa no sentido de zero a de indivíduos aa no sentido de 50 Esta tendência é ilustrada na Tabela 122 Tabela 122 Efeito da autofecundação no aumento da homozigose em uma população inicialmente heterozigota Geração Freqüência dos genótipos AA Aa aa Freqüência de a 0 1 2 3 0 14 38 716 2 12 05 05 05 05 05 05 Fonte Ayala 1982 No caso dos animais a consangüinidade pode assumir valores distintos dependendo do tipo de acasalamento Tabela 123 Tabela 123 Consangüinidade em diferentes tipos de acasalamento Tipo de acasalamento Consangüinidade da descendência Irmão x irmã completos 1a geração Irmão x irmã completos 2a geração Irmão x irmã completos 3a geração Pai x filha e viceversa 1a geração Pai x filha e viceversa 2a geração Meioirmão x meioirmã Avô x neta e viceversa Primos duplos 4 avós em comum Tio completo e sobrinha Primos primeiros 2 avós em comum Meioprimeiro primos Fonte Carneiro sdata 250 375 500 250 375 125 125 125 1875 625 3125 2 237 A consangüinidade é um sistema de acasalamento que não altera a freqüência gênica A única força capaz de alterar a freqüência gênica é a seleção Para ilustrar esta assertiva considere um F típico 1AA2Aa1aa onde a percentagem de homozigose é de 50 ou 24 e a freqüência do gene A qa é igual a 05 Depois de uma geração de autofecundação a percentagem de homozigose Acasalamento AA x AA 2Aa x Aa aa x aa Total e a freqüência AA 4 2 6 do gene A q Progênie Aa 4 4 serão aa 2 4 6 A percentagem de homozigose após uma geração de autofecundação é de 1216 ou seja 75 Em relação ao F típico mencionado anteriormente houve aumento da percentagem de homozigose de 25 No entanto a freqüência gênica permaneceu inalterada Como a consangüinidade aumenta a homozigose tanto para genes dominantes como recessivos é necessário que haja seleção se estes são preferidos em relação aos heterozigotos 3 A consangüinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de genes recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios A identificação destes recessivos é extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento animal A maioria destes genes está relacionada com baixa fertilidade alta mortalidade redução do vigor e do valor adaptativo dos animais 4 A consangüinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um rebanho pela separação da população em famílias distintas e uniformes dentro de si mas bastante diferentes umas das outras Isto permite a realização da seleção entre as famílias formadas o que seria impossível se os acasalamentos ocorressem ao acaso Efeito da Endogamia na Freqüência Genotípica Suponha um simples locus contendo dois alelos Ai e A2 que ocorrem respectivamente com freqüências iguais a p e q ou q1p e que a população esteja em equilíbrio de HardyWeinberg Nesta condição a freqüência de AiAiserá igual a p2 a de AiA2 igual a 2pq e a de A2A2 igual a q2 O coeficiente de endogamia F para a população pode ser definido como a fração de decréscimo redução da freqüência dos heterozigotos que por sua vez resultarão em acréscimo na freqüência dos homozigotos Assim uma fração de genes F dos heterozigotos será transferida para os homozigotos A freqüência de A 2 será fA1A22pq2pqF 2pq1F A Tabela 124 ilustra a situação descrita anteriormente 238 Tabela 124 Sumário das freqüências de heterozigotos e homozigotos com endogamia Genótipo Freqüência sob HardyWeinberg Freqüência se ocorrer endogamia AiA AA2 A2A2 7 2pq q ppqF p1F pF 2pq2pqF 2pq1F q2pqF q21F qF Pela Tabelai24 podese ver que a freqüência dos homozigotos recessivos A2A2 é diretamente proporcional ao coeficiente de endogamia F Vêse ainda que o efeito do coeficiente de endogamia é inversamente proporcional à freqüência do alelo recessivo Desta forma numa população que se reproduz ao acaso a freqüência dos indivíduos recessivos em relação ao alelo A2 será igual a q2 Se ocorrer endogamia a freqüência dos homozigotos recessivos será A2A2 q pqF Certamente a expressão e sempre 1 e será tanto maior quanto menor for o valor de q isto é da freqüência do alelo A2 Por exemplo assumindose que as freqüências iniciais de p 06 e q04 e que após acasalamento das classes resultou num coeficiente de endogamia F 07 temse Genótipo Freqüência inicial Freqüência se ocorrer endogamia Fonte Van VIeck et ai 1987 Desta tabela podem ser extraídas os seguintes revelações a a freqüência dos heterozigotos decresce na razão de 2pqF b a freqüência de cada homozigoto A1A1 ou A2A2 aumenta pela mesma freqüência de pqF embora o aumento proporcional dependa de p2 e q2 c a freqüência gênica não se altera com a endogamia As freqüências iniciais de p 06 e q 04 mantiveramse as mesmas após a endogamia d quando a endogamia é máxima F 10 a população é inteiramente homozigota com a fração p sendo A e q sendo A2A2 e quando a endogamia é mínima ou zero F 0 e os acasalamentos ocorrem ao acaso as freqüências são aquelas esperadas pelo teorema Pelo exposto percebese que a endogamia reduz a heterozigose e conseqüentemente aumenta a homozigose O aumento da homozigose está associado ao surgimento de doenças ou queda acentuada nos atributos relacionados com a sobrevivência e a reprodução Suponha por exemplo um 23S qene recessivo com uma freqüência de 005 Se a população não é endogâmica e os acasalamentos ocorrem ao acaso a freqüência dos indivíduos recessivos é q 20052 25 por mil A freqüência dos indivíduos heterozigotos é de 2pq 2 x g 95 x 005 0095 95 por mil Assim um indivíduo com F 04 em relação a esta população é 40 menos heterozigoto seu grau de heterozigose é 104 0095 0058 A sua perda de heterozigose é de 04 x 0095 038 38 por mil Como essa perda de heterozigose é igualmente repartida entre os homozigotos 19 por mil para cada homozigoto a freqüência de homozigotos recessivos aumentou de 25 por mil para 215 por mil 19 25 o que é consideravelmente elevado Outro exemplo mencionado por Van VIeck et ai 1987 ajuda nc esclarecimento do assunto em tela Se a freqüência do gene recessivo para sindactilia pé de mula ou mule foot é q 1100 e a população encontrase em equilíbrio de HardyWeinberg a freqüência dos indivíduos é q2 110000 que é o risco para o aparecimento do defeito Se ocorre nesta população o acasalamento de irmão com irmã relação aditiva ou parentesco 12 sua progênie terá então um coeficiente de endogamia de 14 que é a metade do grau de parentesco dos seus pais Nesta situação a freqüência esperada de indivíduos homozigotos recessivos será q21F qF Como q 1100 e F 14a freqüência esperada de homozigotos recessivos será 10340000 ou aproximadamente 2610000 o que corresponde a um aumento de 26 vezes em relação àquele esperado se a população se reproduzisse ao acaso e não houvesse endogamia Cálculo do Coeficiente de Consangüinidade O coeficiente de consangüinidade F mede a probabilidade de um indivíduo em um determinado locus apresentar dois alelos que são idênticos por descendência Indica a percentagem de genes que eram heterozigotos nos pais e que se tornaram homozigotos nos filhos porque os pais eram parentes A fórmula para calcular o coeficiente de consangüinidade foi determinada por Wright 1922 e é a seguinte coeficiente de consangüinidade do indivíduo X número de gerações nas linhas através das quais o pai e a mãe são relacionados parentes coeficiente de consangüinidade do ascendente comum indica que os resultados devem ser somados depois de ter sido computada separadamente cada passagem ou ligação de parentesco entre pai e mãe 240 O cálculo do coeficiente de consangüinidade pode ser desdobrado em dois aspectos 1 quando o ascendente comum não é consangüíneo 2 quanto o ascendente comum é consangüíneo 1 Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum não é consangüíneo neste caso a fórmula se reduz à seguinte V O indivíduo X é consangüíneo porque seus pais A e B são parentes no caso meioirmãos paternos Portanto o ascendente comum C e este não é consangüíneo visto que não há informações de seus pais O coeficiente de consangüinidade de X Fx será Aplicandose a fórmula temse 0125 Quando o ascendente comum não é consangüíneo como no presente exemplo o coeficiente de consanaüinidade oode ser calculado dividindose oor 0125 Ou 125 241 Interpretação 125 dos loci que eram heterozigotos em C se tornaram homozigotos em X Em geral os pedigrees relatam nomes e não letras Dado o pedigree do reprodutor Nelore Nãsur qual é o seu coeficiente de consangüinidade Chummak Nãsur Fanni Karvadi Langri Kavardi Manni Vêse facilmente que o reprodutor Nãsur é consangüíneo visto que seus pais Chummak e Fanni são meioirmãos paternos Logo seu coeficiente de consangüinidade será a metade do grau de parentesco de seus pais ou seja 0252 0125 ou 125 Para maior prática determine o coeficiente de consangüinidade do indivíduo RunOThe Mill no pedigree mencionando para a raça Holandesa RunOthe MiII dois o grau de parentesco dos pais i logo 242 T O coeficiente de consangüinidade do indivíduo RunOthe Mill é 47 Os ascendentes comuns são Ivanhoe e Buddy que aparecem tanto no lado partemo como no materno do indivíduo em questão 2 Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum é consangüíneo Seja o pedigree Diagrama em seta Y A B 243 A análise do pedigree permite constatar que C é o ascendente comum C é consangüíneo porque seus pais H e J são irmãos completos Vêse também que A e B são meioirmãos paternos pois ambos têm o mesmo indivíduo C como pai O primeiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais A e B RABI q u e é igual a 025 ou 25 A B C 052 025 O segundo passo é determinar o coeficiente de consangüinidade do ascendente comum C Fc e este será estimado dividindose por dois o grau de parentesco dos seus pais H e J que são irmãos completos H R 052 025 H U 052 025 O terceiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais de Y A e B corrigido para o coeficiente do consangüinidade do indivíduo comum C Temse então RAB 0251 025 03125 O coeficiente de consangüinidade de Y FY será Há casos de pedigrees mais complexos Para estes casos o método das covariâncias ou uso de programas de computação adequados tornam os Logo J J cálculos simples e precisos Metodologias modernas de avaliações genéticas permitem incluir a matriz de parentesco entre os animais e as relações genéticas entre estes podem ser individualmente quantificadas 3 Cálculo da consangüinidade usandose o método das covariâncias Este método também conhecido como do parentesco tem como regras básicas as seguintes condições a Ordenar os indivíduos do pedigree segundo a ordem decrescente da idade ou seja os mais velhos primeiro b A covariâncía r de um indivíduo com o outro é sempre feita do indivíduo mais velho com os pais do mais novo c A covariância de um indivíduo com ele próprio é a priori igual a unidade desde que este não seja consangüíneo Se o indivíduo for consangüíneo a covariância dele será igual a 10 mais a metade do grau de parentesco dos seus pais Quando a covariância é feita entre dois indivíduos da mesma geração esta é dada pela covariância de um com os pais do outro não importando a ordem Exemplo a covariância dos indivíduos A e B é igual a covariância de A com os pais de B ou reciprocamente a covariância de B com os pais de A Os resultados são idênticos Confeccionar após a efetivação dos cálculos das covariâncias uma tabela d e de parentesco onde todos os indivíduos do pedigree estão incluídos Seja o exemplo SALYAN O rGG 1 FG 1 O 10 100 r GcrGc 0 0 rcc 1 FC 1 0 100 r GF12r G G r G C 121 0 12 rGD12rGD 0 rGE12rGCrGF 120 12 14 rGB12rGCrGE 120 14 18 12rGCrGD 120 r Gi12r G Ar G B 120 18 116 rcc 1 Fc 1 O 10 100 r C F12r c cr C G 121 0 12 r C E12r c cr C F 121 12 34 rCB12rccrcE 121 34 78 r CA12r c cr C D 121 0 12 r c l12r C Ar C B 1212 78 1116 rFF 1 FF 1 0 10 100 rFE 1 2rFC rFF 1 2112 1 34 rFB 1 2rFC rFE 1 2112 34 58 r F A12r F Cr F D 1212 0 14 rF 1 2rFA rFB 1 21 4 58 716 246 T Tabela 12 G C F D E B A I G 10 5 Relação C 00 10 de parentesco F 12 12 10 D 00 00 00 10 entre os E 14 34 34 0 10 animais B 18 78 58 0 10 118 A 00 12 14 12 38 716 10 I 116 1116 716 14 1116 2932 2332 732 Vantagens da Consangüinidade 1 A consangüinidade pelo aumento da homozigose permite apurar geneticamente os animais sendo importante para fixação e refinamento do tipo desejado 2 O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para recessivos Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os indivíduos assim obtidos quando acasalados com outros não consangüíneos tendem a imprimir com maior intensidade suas características e isto é chamado de prepotência 3 Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias diferentes facilitando a eliminação das piores 4 Forma linhagens consangüíneas distintas que quando acasaladas entre si contribuem para aumentar a heterose em características econômicas 247 5 As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos tornam recomendável o uso controlado da consangüinidade entre os mestiços visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical Desvantagens A consangüinidade apura tanto defeitos como qualidades dependendo do estoque de genes existentes na população antes do início da consangüinidade Os efeitos desfavoráveis da consangüinidade são caracterizados pela redução geral da fertilidade sobrevivência e vigor dos animais Estes efeitos dependem da intensidade da consangüinidade e as diferentes características são afetadas por intensidades de consangüinidade diferentes Raça sexo e linhagem também são causas importantes de variação nos efeitos da consangüinidade Suínos Um dos trabalhos experimentalmente conduzido para avaliar os efeitos da consangüinidade foi mencionado por Hill 1971 onde 146 linhagens de Large White foram desenvolvidas atingindo coeficiente de consangüinidade de 4050 Somente 18 linhagens sobreviveram e as razões de perdas das 128 restantes estão mencionadas na Tabela 126 Tabela 126 Causas de eliminação de 128 linhagens consangüíneas de Large White Razão da eliminação Leitegada inferior ao nascimento Leitegada inferior à desmama Infertilidade Morte de varrões ou porcas vitais na linhagem Razão adversa de sexo Fraqueza de pernas Intersexos e outros defeitos Problemas de locomoção Linhagens sobreviventes ao coeficiente de consangüinidade 40 Número de linhagens eliminadas 14 54 15 15 6 7 9 8 18 Fonte Hill 1971 O efeito genético da consangüinidade que é o de aumentar a homozigose é indesejável por três razões básicas A primeira porque provoca perda da variação genética e em conseqüência reduz a taxa potencial de progresso genético pela seleção A segunda por aumentar a incidência de anormalidades genéticas pela introdução de genes deletérios que estavam encobertos na população A terceira razão relacionase com a redução de 248 indivíduos heterozigotos os quais resultarão em diminuição do valor genotípico médio dos loci dominantes que por sua vez provocarão decréscimo no níveis de desempenho surgindo daí a depressão endogâmica As taxas de depressão endogâmica para algumas características reprodutivas estão apresentadas na Tabela 127 Tabela 127 Efeito do aumento de 10 dez porcento do coeficiente de endogamia sobre a performance reprodutiva da leitegada e da porca Leiteígada Característica N Média Variação N Média Taxa de ovulação 2 N de embriões aos 25 dias 1 060 2 Sobrevivência de embriões aos 2 25dias 1 330 Tamanho da leitegada N total de nascidos 15 029 253 a 083 12 N de natimortos 2 027 037 a016 2 N de nascidos vivos 6 001 020 a 017 4 N aos 21 dias 8 053 278 a 020 7 Peso da leitegada Ao nascer 1 0 0 1 5 064 a 020 7 N n de estimativas Fonte Johnson 1990 Porca Variação 113 113 a055 175 27 a08 562 109 a033 040 019 030 022 046 218 129 028 a 063 043 a 112a 433 a aO 010 aO 003 007 091 Naos2 1 dias i Peso da leitegada Ao nascer 1 N n de estimativas Fonte Johnson 1990 Em geral a consangüinidade promove redução no tamanho da leitegada acompanhada por diminuição geral no vigor e na taxa de crescimento Aparentemente a consangüinidade afeta mais algumas linhagens que outras embora as evidências mostrem que linhagens derivadas de populações bases originariamente cruzadas tendem a exibir maiores efeitos de consangüinidade Isto pode ser devido a maior heterozigose inicial e talvez a uma performance mais elevada que as populações de raças puras A consangüinidade também retarda a maturidade sexual e isto tem sido relacionado com a menor taxa de crescimento dos animais consangüíneos Diferenças na taxa de ovulação e na produção de espermatozóides também têm sido relatadas A mortalidade embrionária bem como o declínio no tamanho da leitegada na viabilidade e no crescimento têm sido freqüentemente causadas pela consangüinidade Bovinos Em gado de leite a consangüinidade reduz a viabilidade do bezerro o desempenho reprodutivo crescimento produção de leite e de gordura e aumenta a incidência de defeitos recessivos Os efeitos da consangüinidade são 249 lineares Em geral para cada 1 de aumento da consangüinidade há uma redução de 227 kg de leite por lactação de 305 dias Seykora McDaniel 1981 mencionaram os seguintes efeitos da consangüinidade sobre características econômicas em gado de leite Tabela 128 Tabela 128 Efeito econômicas de gado Característica Produção de leite Produção de gordura Peso após um ano Mortalidade de três de leite níveis 625 300lb 9lb 101b 12 de consangüinidade sobre Nível de consangüinidade 125 600lb 181b 251b 25 características o 250 12001b 361b 601b 50 Fonte Seykora McDaniel 1981 Trabalho conduzido por Srinivas Gurnani 1981 na raça leiteira indiana Sahiwal mostra o efeito da consangüinidade sobre as características produção de leite e reprodução Tabela 129 Tabela 129 Efeito da consangüinidade sobre a produção de leite e reprodução na raça Sahiwal Grupo de consangüinidade Produção de leite na 1a lactação kg Média DP Idade ao 1o parto meses Média DP Primeiro intervalo de partos dias Média DP Fonte Srinivas Gurnani 1981 O coeficiente de consangüinidade das fêmeas Sahiwal foi de 72 619 com variações de 011 a 2813 em um período de 27 anos No que se refere a produção de leite houve tendência de aumento quando o coeficiente de consangüinidade alcançava 99 a partir daí houve declínio gradual até 199 de consangüinidade aumentando novamente a partir deste valor embora este aumento não tenha sido significativo Em geral a produção média de leite das classes consangüíneas foi mais baixa do que a das não consangüíneas Não houve diferença entre os grupos consangüíneos tanto para a idade ao primeiro parto como para o primeiro intervalo de partos O primeiro período de serviço Naos2 1 dias Peso da leitegada Ao nascer Aos 21 dias N n de estimativas Fonte Johnson 1990 250 T indicou que aumento de 1 no coeficiente de consangüinidade corresponde a um alongamento no primeiro período de serviço de 239 dias Na raça HPB criada nos EUA os efeitos da endogamia sobre a produção de leite e de seus componentes foram quantificados por Miglior et ai 1995 que relataram os seguintes valores Tabela 1210 Tabela 1210 Efeito do aumento de 1 na taxa de endogamia F sobre a produção de leite e de seus componentes Raça HPB Característica Média Redução a cada 1deF Produção de leite em kg Produção de gordura em kg Produção de gordura em Produção de proteína em kg Produção na proteína em 6798 2565 378 2192 322 24870 0898 051 0782 0054 Fonte Miglior et ai 1995 A literatura científica registra que a depressão pela endogamia na raça Holandesa provoca variações de 11 a 30 kg de leite a cada 1 de aumento Este efeito em geral é mais pronunciado nas lactações iniciais e menor nas subseqüentes em virtude da seleção dos animais mais prejudicados pelos efeitos da homozigose adicional dentro das classes de endogamia Em bovinos de corte os efeitos da consangüinidade sobre características de importância econômica como os pesos e ganhos em peso são em geral negativos As pesquisas indicam que animais consangüineos são mais leves ao nascer do que os mestiços possivelmente devido a depressão endogâmica nos primeiros e ao efeito da heterose nos segundos Em média cada 1 de aumento nos níveis de consangüinidade provoca a diminuição de 015 kg no peso ao nascer Da mesma forma animais endogâmicos exibem menores ganhos de peso na fase de crescimento prédesmama quando comparados com os não consangüineos À desmama tanto a consangüinidade do bezerro quanto à da sua mãe provocam menores pesos Isto justifica porque os animais consangüineos são mais leves ao nascer crescem mais lentamente na fase de amamentação e ainda são prejudicados pela menor produção de leite de suas mães consangüíneas No crescimento pósdesmama verificase da mesma forma depressão nos pesos e ganhos provocados pela consangüinidade há autores que afirmam que o desempenho prédesmama afetado negativamente pela baixa produção de leite da mãe consangüínea provoca ganho compensatório na fase pósdesmama como recompensa à restrição imposta durante o aleitamento A consangüinidade ainda afeta de forma adversa a conformação corporal dos animais Altura na cernelha largura e comprimento da pélvis circunferência torácica são reduzidas pela consangüinidade O desempenho reprodutivo é reconhecidamente o mais afetado pela consangüinidade Reconhecese acentuada diminuição da fertilidade como 251 resultante da esterilidade gamética do aumento da mortalidade embrionária da redução do peso fetal e por conseqüência da viabilidade do recémnascido O número de serviços por concepção tende a aumentar e quando mãe e feto são consangüineos a mortalidade embrionária é mais elevada Há registros também de maior susceptibilidade dos bezerros recémnascidos às infecções Uma extensa revisão sobre os eventuais efeitos prejudiciais causados pela endogamia sobre o desempenho de bovinos de corte foi divulgada por Burrow 1993 Segundo esse autor a endogamia em gado de corte tem efeito adverso e consistente sobre as características de crescimento medidas do nascimento até a maturidade e sobre as características matemais na fase prédesmama Novilhas programadas para parirem aos 20 anos foram igualmente afetadas pela endogamia A endogamia da mãe provoca diminuição dos pesos à desmama e ao sobreano dos seus produtos possivelmente como resultado da redução da produção de leite nestas Ainda Burrow 1993 afirmou que os efeitos da endogamia foram relativamente pequenos quando os níveis de endogamia foram mantidos baixos Com exceção das características de crescimento há escassas e limitadas informações sobre os seus efeitos em gado de corte relativamente a outras características produtivas que não as de peso bem como sobre a fertilidade de machos e fêmeas e a atributos ligados à carcaça e qualidade da carne Não há registros sobre os possíveis efeitos da endogamia na resistência a ambientes estressores ou sobre as medidas de temperamento Ainda Burrow 1993 cita pesquisa conduzida por Keler Brinks 1978 de que os efeitos da endogamia podem ser mais pronunciados sob condições de estresse possivelmente pela redução da atuação do sistema imunológico em condições adversas Em relação a fertilidade dos machos há registros citados por esse mesmo autor de que a circunferência escrotal de tourinhos com idades inferiores a 14 meses pode ser reduzida A cada aumento de 1 no F provoca redução de 003 mm na circunferência escrotal possivelmente como conseqüência da redução do peso vivo provocado pela endogamia Informações de efeitos prejudiciais da endogamia sobre o consumo de alimentos foram registradas mas foram consideradas sem importância sob o ponto de vista comercial Alencar et ai 1981 mencionaram na raça Canchim redução de 149 kg no peso à desmama de machos para cada 1 de aumento do coeficiente de consangüinidade e de 098 kg para as fêmeas Efeitos negativos foram observados na fertilidade das vacas Recomenda que a utilização de acasalamento consangüineos deve ser cuidadosa e programas de seleção bem elaborados devem ser praticados para suavizar seus efeitos A observação de defeitos genéticos é aspecto importante Fonseca et ai 1973 relataram a ocorrência de lábio leporino em rebanho Gir cujo coeficiente de consangüinidade variou de 85 a 3411 Devido a utilização preferencial de certos reprodutores de gado de corte no Brasil é possível que muitos defeitos 252 resultantes do uso indiscriminado da consangüinidade estejam sendo multiplicados embora não há registros de tais ocorrências Os efeitos poderão a longo prazo ser prejudiciais para a evolução da raça Amaral 1986 na raça Nelore detectou efeito significativo da endogamia sobre características de crescimento e de reprodução Até o nível de 12 os animais consangüíneos foram mais pesados do que os não consangüíneos Acima deste valor houve diminuição na média de todos os pesos avaliados à várias idades Para o intervalo de partos vacas com até 3 de consangüinidade apresentaram menor duração A partir de 9 de consangüinidade houve aumento de até dois meses na duração do interparto Drumond 1988 na raça Nelore observou que a cada 1 de aumento do coeficiente de consangüinidade ocorria correspondente aumento de 236 095 dias na idade ao primeiro parto e de 084 030 no primeiro intervalo de partos Nos partos subseqüentes não houve efeito da consangüinidade em virtude do descarte precoce de vacas mais consangüíneas Na raça Tabapuã Penna 1990 constatou que a consangüinidade afetou de forma desfavorável a idade ao primeiro parto e o primeiro intervalo de partos principalmente a partir do nível de 10 Nas multíparas os efeitos da consangüinidade não foram detectados possivelmente pelo descarte de animais portadores de combinações homozigóticas desfavoráveis após o primeiro intervalo Mais recentemente outros estudos sobre os efeitos da endogamia nas características econômicas dos Zebus foram conduzidos entre outros nas raças Gir Queiroz et ai1993 Queiroz et ai 2000 Guzerá Oliveira et ai 1999 e Nelore Shimbo et ai 2000 Na raça Gir os estudos feitos por Queiroz et ai 1992 e 2000 utilizando 11982 lactações ocorridas no período de 196288 referentes a 3492 vacas distribuídas em nove rebanhos concluíram que a endogamia reduziu a produção de leite e a duração da lactação da lactação O acréscimo de 1 em F provocou uma redução de 1899 kg de leite e 155 dias de lactação Por outro lado a endogamia não afetou a duração dos intervalos de partos a idade à primeira cobrição e nem a produção de leite por ano efetivo Em relação às características de crescimento avaliadas em 27406 observações de peso à desmama 205 dias e 14317 informações de peso ao ano os autores encontraram depressão endogâmica para ambas as características Na raça Guzerá Oliveira et ai 1999 detectaram efeito da endogamia sobre os pesos do nascimento aos 24 meses de idade mas de pequena significância econômica ou biológica Já na raça Nelore Shimbo et ai analisando 88733 registros de produção de animais nascidos entre 1984 e 1998 constataram que a cada 1 de aumento do F correspondeu uma diminuição de 030 kg no peso à desmama 112 kg no peso ao sobreano e 073kg no ganho da desmama ao sobreano e 0055 cm no perímetro escrotal A prática da endogamia é usualmente feita em rebanhos de elite com o objetivo de fixar características julgadas desejáveis nos animais ganhadores de 253 exposições agropecuárias ou que despertam grande interesse comercial pela venda de seus produtos ou de sêmen Faria 2002 estudou a estrutura populacional de várias raças zebuínas no período de 1938 e 1998 Os dados foram divididos em 04 períodos 19791983 19841988 19891993 e 1994 1998 Na raça Nelore constatou que a endogamia total aumentou de 090 para 213 enquanto que a esperada sob acasalamento ao acaso aumentou de 041 para 157 e a endogamia atribuída à subdivisão populacional permaneceu constante ao redor de 053 indicando que a subdivisão genética da raça Nelore é próxima de zero Adicionalmente ainda constatou que o tamanho efetivo decresceu de 85 para 68 e o número de animais endogâmicos passou de 10 para 73 em 20 anos Alguns achados surpreenderam no estudo no último qüinqüênio 19941998 50 animais foram responsáveis por mais da metade dos alelos presentes na população de bovinos Nelore Apenas dois animais contribuíram com 20 15 dos alelos na população referência de 1994 e 1998 O mesmo autor encontrou o intervalo de gerações nos quatro períodos considerados de 894 anos na passagem paipai valor excessivamente longo e que compromete a obtenção de ganhos genéticos apreciáveis mediante a seleção Uma possibilidade que pode ser vista em termos de aconselhamento genético para a raça é a introdução de novas linhagens de elevado mérito genético capazes de restaurar variabilidade genética em quantidade suficiente para permitir novos avanços pela seleção Essa estratégia merece reflexão para a definição de futuras políticas de melhoramento genético da raça É preciso também considerar que a intensificação do uso da inseminação artificial e transferência de embriões de materiais genéticos de elite acabarão por provocar incrementos nos coeficientes de endogamia Nesta situação é importante que os criadores estejam vigilantes sobre os possíveis efeitos prejudiciais da endogamia sobre o desempenho de seus animais As evidências obtidas de rebanhos Zebus sugerem que os acasalamentos consangüíneos devem ser criteriosamente monitorados e se praticados devem ser restritos a populações de tamanho reduzido e rigorosamente selecionadas Eqüinos A literatura é bastante limitada Há informações da existência de efeito significativo da consangüinidade sobre a fertilidade das éguas embora os resultados sejam às vezes conflitantes Fonseca et ai 1977 em rebanho Campolina observaram relação entre coeficiente de consangüinidade do garanhão eou da égua e o número de filhas acasalamentos que não resultaram em prenhez mas não entre o grau de consangüinidade e as taxas de aborto em fase adiantada de gestação ou de mortalidade logo após o nascimento 254 w 255 O uso indiscriminado de uns poucos reprodutores famosos muitas vezes resultantes de intensa propaganda proporcionada por prêmios acumulados em exposições agropecuárias sem valor genético comprovado pode resultar em decréscimo acentuado das características econômicas tanto em bovinos como em eqüinos A conscientização dos malefícios da consangüinidade é atribuição importante das Associações de Raça que devem educar os criadores no sentido de preservar os atributos econômicos das raças evitando possíveis deteriorações resultantes de consangüinidade Exercícios de Reforço 1 Considere o pedigree de seis animais Animal 3 4 5 6 Pai 1 1 4 5 Mãe 2 desconhecido 3 2 Herdade Paloma A Calcular as relações de parentesco e determinar a endogamia do indivíduo 6 2 Considere o seguinte pedigree de um animal da raça Mangalarga Marchador Calcular o coeficiente de endogamia do indivíduo Herdade Paloma 256 Soluções Após a realização das relações aditivas entre os indivíduos temse os sequintes resultados a 1 2 3 4 5 6 1 100 000 050 050 050 025 2 000 100 050 000 025 0625 3 050 050 100 025 0625 0563 4 050 000 025 100 0625 0313 5 050 025 0625 0625 1125 0688 6 025 0625 0563 0313 0688 1125 Os valores de tabela foram assim obtidos a 1 0 10 a1205 0 00a21 a22 1 0 10 257 2 A relação aditiva entre os animais relacionados no pedigree é a seguinte Site para cálculo da endogamia httpwwwpersonaluneeduaubkinghorn acesso em 17072008 Logo r H e r d a d e P a o m a 0234 234 a13 058 a 1 2 0510 0 050 a31 a23 05a12 a 2 2 0500 10 050 a32 a34 05a13 0505 024 a43 a66 1 05a52 10 05025 1125 Logo a endogamia do animal 6 é 0125 125 258 CAPÍTULO 13 HETEROSE E CRUZAMENTOS Utilizase o termo heterose ou vigor híbrido para caracterizar a superioridade média dos filhos em relação à média dos pais independente da causa O termo também se aplica ao fenômeno no qual a descendência de acasalamentos entre linhagens consangüíneas ou entre populações de raças puras apresenta desempenhos superiores à média das duas populações excedendo a melhor destas Outros autores referemse a heterose como o aumento do vigor da progênie em relação ao dos pais quando indivíduos não aparentados são acasalados Bowman 1959 Lasley 1972 Sheridam 1981 O termo foi sugerido inicialmente por Shull 1914 e de acordo com a definição original constituía uma medida relativa da média das linhagens paternas referindose assim a qualquer afastamento da aditividade nas populações cruzadas Bowman 1959 Resultados de heterose em diferentes espécies animais têm evidenciado que o nível de heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da característica Assim em bovinos a heterose é de pequena magnitude para as características de crescimento pósdesmama eficiência de conversão alimentar ou composição da carcaça que são de herdabilidade alta Por outro lado níveis mais altos de heterose são relatados para características de baixa herdabilidade como a fertilidade sobrevivência e outras características relacionadas com a reprodução Tipos de Heterose Heterose individual aumento na performance vigor etc em um animal individualmente em relação à média de seus pais que não é atribuível aos efeitos maternos ou paternos ou ainda ligados ao sexo É função das combinações gênicas presentes na geração corrente Heterose materna referese à heterose na população atribuível a utilização de fêmeas cruzadas ao invés de puras como por exemplo a produção de leite melhoria do ambiente prénatal tamanho da leitegada etc Heterose paterna referese a qualquer vantagem na utilização de cruzados versus reprodutores puros sobre a performance da progênie Tanto a heterose paterna como a materna são funções de combinações gênicas 259 presentes na geração anterior Por exemplo as heteroses materna e paterna para taxa de concepção dependem das combinações gênicas existentes nas mães e nos pais Fatores que Afetam a Heterose O grau de heterose obtido nos cruzamentos depende dos seguintes fatores segundo Fries 1996 a dos níveis de heterozigoses materna e individual b da distância genética entre as raças envolvidas c das freqüências gênicas na população d da característica de interesse e de suas interações com o ambiente Tabela 131 Estimativas de heteroses individual h1 materna hM e paterna jhp para várias características econômicas de diferentes espécies animais Espécie Característica h h h Bovinos de corte Bovinos de leite Suínos Taxa de concepção Peso ao nascer Peso à desmama N desmamados100 vacas expostas Peso à desmamavaca exposta Conversão alimentar alimentoganho Peso ao sobreano Idade à puberdade Produção de leite Produção de gordura Percentagem de gordura Peso adulto Intervalo parto primeiro serviço N de serviçosconcepção Intervalo 1o serviço até concepção Percentagem de sobrevivência de bezerro Taxa de concepção Número de nascimentos Número desmamados Peso da leitegada aos 21 dias Conversão alimentar alimentoganho Espessura da gordura Área do olho do lombo 60 30 50 30 70 10 60 55 60 70 50 10 130 175 155 30 20 90 120 20 15 10 15 80 80 150 20 10 80 110 180 40 10 60 50 60 7C 260 261 Tabela 131 Estimativas de heteroses individual h1 materna hM e paterna h para varias características econômicas de diferentes espécies animai continuação dls Espécie Característica Ovinos Idade ao 1o ovo Produção de ovos Peso do ovo Conversão alimentar Eclodibilidade Ganho diário Peso corporal Taxa de concepção Taxa de nascimentos N de nascimentos Peso à desmama 60 dias Cordeiros desmamados ovelhas exposta Peso adulto 40 120 20 50 40 110 30 80 30 30 50 150 sn 20 80 90 150 60 80 Estas estimativas podem variar amplamente com as raças usadas sistema de cruzamento adotado diferenças genéticas entre raças e dentro de raças e também por diferenças entre os méritos genéticos dos reprodutores e reprodutrizes usados nos cruzamentos Os resultados desta tabela são apenas balizadores das expectativas potenciais da heterose nos vários sistemas de cruzamentos Bases Genéticas da Heterose As bases genéticas da heterose não estão seguramente esclarecidas Basicamente há três teorias distintamente diferentes sobre a heterose dominância sobredominância e epistasia Teoria da Dominância Em geral a maioria das mutações são recessivas e os genes recessivos têm mais efeitos desfavoráveis do que favoráveis notadamente para as características favorecidas pela heterose viabilidade sobrevivência fertilidade etc Por outro lado os genes dominantes em geral têm efeitos favoráveis embora não se pode generalizar a afirmativa de que geram vigor enquanto que os recessivos tendem a reduzilo Como muitos genes afetam o vigor é pouco provável que um animal seja portador de todos estes genes dominantes em omozigose Um acasalamento entre dois animais resulta em uma progênie com representantes de todos os genes dominantes que eram homozigotos em qualquer dos pais mais a metade daqueles que eram heterozigotos Pais pouco relacionados têm maior possibilidade de contribuírem diferentemente com genes dominantes para a sua progênie aumentando assim o vigor híbrido Uma das pressuposições da teoria da dominância é a de que a heterose é linearmente relacionada com a heterozigosidade Por exemplo a cada aumento de 1 na heterozigosidade corresponde a um aumento fixo no vigor híbrido ou heterose Isto é verdade para quase a totalidade das características econômicas com exceção apenas para as de limiar threshold traits como distocia por exemplo Aceitandose então a dominância como a explicação mais provável para justificar o fenômeno da heterose a sua demonstração é bastante simples e de fácil entendimento Bourdon 2000 propôs chamar um hipotético locus afetando uma hipotética característica de J na verdade são muitos locus que afetam as características poligênicas Se duas raças parentais puras A e B diferem em freqüências gênicas no locus J e para a raça A a freqüência p do alelo J é 03 e a freqüência q do alelo j é 07 e na raça B as freqüências gênicas dos mesmos alelos são pJ 07 e q 03 e assumindose que ambas as raças estão em equilíbrio de HardyWeinberg a proporção de heterozigotos para o locus J para a raça A é HA 2pq 2 x 07 x 03 042 Para a raça B é HB 2pq 2 x 07 x 03 042 A heterozigosidade para as duas raças parentais A e B é então H H A H B 042042 deF Suponha agora o cruzamento destas duas raças A x B para a produção 262 T Vêse agora que a heterozigosidade na população Ft meio sangue é de 058 o que representa um aumento de 016 em relação às raças puras parentais Na pressuposição de que o aumento da heterozigosidade provoca aumenta da heterose este exemplo é bastante convincente Em termos de freqüência gênica conforme exposto no Capítulo 3 p p Vi H e q Q 12 H ou q 1p Na população F utilizandose as freqüências anteriormente mencionadas os resultados serão os seguintes pP iH 021 1 058 05 2 2 qQÍH 021 1058 05 2 2 Se ocorrer o inter se acasalamento heterozigosidade nesta geração será Vêse agora que as freqüências gênicas de p e q permaneceram as mesmas mas a heterozigosidade na geração F2 é 05 ou seja um decréscimo de 008 daquela observada na geração F É interessante notar que o nível de heterozigosidade da geração F2 é exatamente o meiotermo de heterozigosidade nas raças puras 042 0582 05 A esta redução da heterozigosidade observada na geração F2 é chamada de perda de heterose que é a maior dificuldade genética para assegurar níveis econômicos de desempenhos nas gerações sucessoras à do F A retenção da heterose inicial máxima no F é comumente expressa como referência Se o acasalamento for de F2 x F2 qual será a expectativa de heterose na geração F3 í x Fi para a produção de F2 a 263 Vêse que na geração F3 F2 x F2 as freqüências gênicas e genotípicas permanecem inalteradas Assim sendo o acasalamento inter se F2 x F2 não altera a heterozigosidade observada na geração F2 e assim sucessivamente Se a população é suficientemente grande e a endogamia é sistematicamente evitada nenhuma heterose é perdida após a geração F2 De acordo com a teoria da dominância cada raça paterna P1 e P2 é suposta ser dominante para um locus gênico diferente Para melhor compreensão suponha que P1 seja homozigota dominante para o locus A homozigota recessiva para o locus B e que P2 é homozigota para o locus B homozigota recessiva para o locus A os genótipos e os valores genotípicos de Pv P2 F e F2 são os seguintes Tabela 132 Tabela 132 Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento entre animais F1 P1 x P7 e P7 x P Grupo Genético Genótipo Valor genotípico P1 p1 F2 loco A F2 l c o B F locos A e B Fonte Barbosa 1990 14 AAH 14 BB H AAbb aaBB AaBb 12Aan M2Bbn H 14 aa i14 bb 10 10 20 075 075 15 Vêse que a população cruzada da geração F2 retém 50 da heterose observada na geração Fv Em cruzamentos que envolvem três raças diferentes P P2 e P3 onde as fêmeas F são acasaladas com reprodutores da terceira raça e os produtos resultantes são comercializados aplicase a mesma linha de raciocínio anteriormente demonstrada Tabelai 33 Tabela 133 Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento do F1 P1 x P7 ou P7 x Pj com uma terceira raça Pa Grupo genético Pi P2 Fi P3 P3xFi loco A P3 x F loco B P3 x F loco C P3 x F3 locos AB e C Genótipo AAbbcc aaBBcc AaBbcc aabbCC 12Aa 12aa 12Bb 12bb Ce Valor genotípico 10 10 20 10 05 05 10 20 Fonte Barbosa 1990 Os produtos resultantes de cruzamentos envolvendo três raças podem apresentar o mesmo grau de heterose que aquele da geração F Acrescese ainda que como todas as fêmeas são Fi e o cruzamento com três raças permite ainda utilizar alto nível de heterose para efeitos maternos 264 Quando o sistema de cruzamento é contínuo rotacionado as fêmeas mestiças podem ser acasaladas com touros de uma segunda raça duas raças ou terceira raça três raças No cruzamento de duas raças após um número de gerações dois grupos genéticos distintos de fêmeas cruzadas são produzidas ou seja 23 P1 13 P2 ou 23 P2 13 P As fêmeas do grupo 23 P1 13 pj são acasaladas com touros P2 e as do grupo 23 P2 13 P1 com touros P1 e assim sucessivamente Nesta situação a retenção de heterose é estimada da seguinte forma Tabela 134 Tabela 134 Retenção de heterose em cruzamento contínuo rotacionado de duas raças P1 e P7após o equilíbrio do sistema Fonte Barbosa 1990 No sistema de cruzamento contínuo rotacionado com três raças a retenção de heterose é da ordem de 86 Quando o acasalamento é feito entre mestiços resultantes de diferentes composições genéticas o grau de retenção de heterose é o seguinte Tabela 135 Tabela 135 Retenção de heterose no acasalamento entre mestiços Composição Genética Retenção de heterose 12 P 12 P2 58 P1 38 P2 34 P1 14 p 2 12 P 14 P2 14 P3 38 P1 38 P2 28 P3 14 p 1 14 p 2 14 p 3 14 p 4 12 P 14 P2 18 P3 18 P4 38 P 38 P2 18 P3 18 P4 500 469 375 625 656 750 656 688 Fonte Barbosa 1990 Como reforço aos números demonstrados nas diferentes tabelas citadas anteriormente suponha uma característica controlada por três loci nos quais os alelos A B e C são dominantes Cada locus no qual o gene dominante está presente adiciona uma unidade a performance Duas raças com os genótipos AA bb CC valor 2 e aa BB cc valor 1 são cruzadas temse então Pais Valor Fi Valor AAbbCC 2 aa BB cc 1 Aa Bb Cc 3 265 Na F1 todos os genes recessivos estão encobertos pelos aielos dominantes de modo que o desempenho deste é mais alto Isto resulta que para que a heterose ocorra são necessários a que os genes favoráveis sejam dominantes na maioria dos loci b que as raças utilizadas no cruzamento sejam geneticamente diferentes A manutenção da retenção da heterose em gerações mais avançadas dos mestiços é expectativa correta desde que sejam atendidas duas condições básicas a evitar a endogamia visto que esta provoca aumento da homozigose e anula os benefícios da heterose que advêm com maior heterozigose b o modelo de dominância do vigor híbrido seja adequado Esta condição b é geralmente atendida mas há exceção Em populações consangüíneas submetidas a processos seletivos por períodos prolongados há tendência de se fixar certos alelos que formam blocos de loci contendo combinações epistáticas favoráveis Estas combinações epistáticas que permanecem intactas quando a endogamia é praticada podem ser quebradas pelos cruzamentos que acabam introduzindo novos alelos Se os loci que formam os blocos epistáticos estão localizados em diferentes cromossomos estes são quebrados na geração F2 Porém se alguns desses loci estão fortemente ligados pelo crossing over eles tendem a ser quebrados ao longo de várias gerações A essa perda de combinação gênica causada pela recombinação de alelos ligados no mestiços é chamada de perda de recombinação que explica a instabilidade de retenção de heterose após a geração F2 Teoria da Sobredominância Sugere que o heterozigoto Aa é superior a qualquer dos homozigotos AA ou aa Pode ser facilmente visualizada na aceitação de que no heterozigoto ambos os genes podem competir um com o outro para a determinação do fenótipo Na maioria dos casos o alelo dominante ganha a competição e determina o fenótipo Outra versão desta teoria é de que o híbrido é mais adaptável e produtivo porque tem maior versatilidade bioquímica com maior número de genes é diferentes tipos de sistemas enzimáticos Haveria uma complementaridade fisiológica com o alelo A produzindo uma substância X e o alelo a uma substância Y e o heterozigoto Aa teria maior vigor pela maior versatilidade Em geral as teorias de dominância e sobredominância têm as mesmas expectativas teóricas que resultam em decréscimo do vigor com a endogamia e ganho nos cruzamentos 266 267 Teoria da Epistasia Supõese nesta teoria de que haja interação entre genes não alélicos Um gene de um locus junto com outro de locus diferente resultaria em efeito mais favorável do que aqueles situados no mesmo locus A heterose neste caso pode ser o resultado de diferentes genes de qualquer uma das duas raças paternas interagindo nos cruzamentos e sendo passados através deles de maneira análoga ao da dominância Apesar da constatação da importância da epistasia na heterose em aves essa teoria tem sido desprezada como causa importante de heterose A sua existência demonstra a ausência de aditividade entre os efeitos dos diferentes locus Em outras palavras a epistasia é uma interação estatística entre locus conforme sugere Barbosa 1990 Estimativa da Heterose O grau de heterose é avaliado pela superioridade da média do Fi em relação a média dos pais mediante a seguinte expressão HAB ou HAB HBA HA HB em unidades da característica HAB HBA HA HB HAB x100 em termos de percentagem onde HAB grau de heterose na geração Fi HAB HBA média da geração F mestiço HA média da raça A xB média da raça B Exemplo Suponha duas raças de suínos A e B reciprocamente cruzadas e com os seguintes números de leitões desmamados por leitegada Supondose que números iguais de leitegadas estejam representadas nas quatros classes perguntase a Qual a heterose estimada para tamanho da leitegada à desmama b Qual a diferença entre raças c Qual o efeito da raça do reprodutor d Qual o efeito da raça da reprodutriz E Qual é a diferença atribuída ao efeito materno Solução Raça da mãe Raça do pai A B A 91 91 B 89 75 Raça paterna A B Raça A 91 91 materna B 89 75 leitãoleitegada b Diferença entre raças 6 leitãoleitegada 269 c Efeito da raça do reprodutor d Efeito da raça da reprodutriz 91 91 i 89 75 09 leitãoleitegada e Diferença atribuída ao efeito materno Valores Genéticos dos Cruzamentos Na estimação dos valores genéticos dos cruzamentos é de importância básica a escolha do modelo matemático capaz de explicar os efeitos que se expressam nos fenótipos dos animais A inclusão dos efeitos de heterose raças mães pais e avós além das perdas decorrentes de recombinação destacamse como os mais relevantes Ferraz 1996 utilizandose de modelo proposto por Dickerson 1973 sugere nos cruzamentos envolvendo três raças que os seguintes efeitos devem ser considerados ga efeito genético aditivo da raça A gb efeito genético aditivo da raça B gc efeito genético aditivo da raça C hab efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e B hac efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e C hbc efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças B e C ma mb e mc efeitos maternos das raças A B e C respectivamente hMab heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento entre as raças A e B hMac heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento entre as raças A e C hM bc heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento entre as raças B e C 272 w Sistemas de Cruzamentos Os cruzamentos visam explorar os benefícios de heterose nas características econômicas especialmente naquelas em que a seleção individual ou massal é pouco efetiva A opção por este ou aquele sistema de cruzamento é tarefa que depende de vários fatores entre os quais se destacam a número de vacas disponíveis no rebanho para uso em cruzamentos b disponibilidade de pastagem compatível com o sistema de produção c disponibilidade de mãode obra qualificada para implementar e consolidar o programa proposto d facilidades de uso da inseminação artificial e mercado de fácil acesso e que ofereça retorno aos investimentos dispensados ao programa Reconhecese que não há um pacote de cruzamentos que seja recomendável para todos os rebanhos e sistemas de produção Uma análise das condições conjunturais especialmente socioeconômicas é decisão que merece reflexão antes da definição da estratégia de cruzamentos a ser implementada Teoricamente segundo Euclides Filho 1996 um sistema de cruzamentos ideal deveria preencher os seguintes requisitos a permitir que as fêmeas de reposição sejam produzidas no próprio sistema o que dá independência ao programa e ao mesmo tempo assegura a indispensável qualidade genética pelo conhecimento da potencialidade dos animais disponíveis b possibilitar o uso de fêmeas mestiças que pela maior habilidade maternal resultam em aumento do peso à desmama dos seus produtos c explorar efetivamente a heterose procurando obter vantagens econômicas com a sua utilização d possibilitar que tanto machos quanto fêmeas sejam adaptados ao ambiente onde eles e suas progênies serão criados e utilizar as grandes diferenças entre raças para a grande maioria das características bioeconômicas de forma a otimizar o desempenho dos animais Gregory Cundiff 1999 revelaram que a variação genética entre raças é similar em magnitude à variação dentro de raças para muitas características bioeconômicas A herdabilidade h2 das diferenças entre raças é próxima de 10 enquanto que a herdabilidade das diferenças dentro de raças varia de menos de 01 até 05 10 a 50 dependendo da característica considerada A herdabilidade das diferenças entre raças aproximase de 100 porque geralmente as estimativas são obtidas das médias de um grande número de indivíduos enquanto que as diferenças dentro de raças são geralmente obtidas de simples observações dos indivíduos para uma dada característica Desta forma as respostas seletivas para diferenças entre raças são mais efetivas do que as respostas obtidas dentro de raças Estas diferenças entre raças constituem um recurso genético para manter e alcançar níveis de performance satisfatórios em várias características bioeconômicas como taxa de crescimento e tamanho produção de leite composição da carcaça idade à puberdade e adaptabilidade A despeito dos vários malabarismos possíveis com os cruzamentos reconhecese basicamente quatro sistemas a cruzamento simples b 273 cruzamento contínuo c cruzamento rotacional ou alternativo e d formação de raças sintéticas eou compostas Cruzamento Simples ou Industrial É também conhecido como cruzamento de primeira geração Envolve o acasalamento de duas raças puras com produção na primeira geração de mestiços ou F Este tipo de cruzamento permite a obtenção do nível de heterose máximo Machos e fêmeas resultantes deste sistema são destinados ao abate Há necessidade de se reservar uma parcela do rebanho puro de fêmeas para a produção de fêmeas de reposição Este sistema goza de grande prestígio entre os criadores dada a resistência e produtividade elevadas observadas nos Fs O esquema deste cruzamento é apresentado na Tabela 136 Tabelai36 cruzamentos Pai A 100 Composição genética dos pais simples Composição genética Mãe B 100 e da progênie Progênie A B 50 50 e heterozigose nos Heterozigose 100 Há reconhecimento consensual de que a composição genética obtida na geração Ft é aquela que oferece resultados econômicos mais vantajosos em função da expressão máxima da heterose O Fi produz satisfatoriamente bem e em condições ambientes bastante variáveis tornandoo comercialmente muito apreciado pelos produtores A pergunta mais comum neste sistema de cruzamento simples é o que fazer após a geração F Sabese que o acasalamento inter se Fi x Ft reduz a heterose para 50 o que significa a metade daquela obtida na produção do F A expectativa que é confirmada por experimentos e pelos resultados práticos da observação do cotidiano é a redução da performance naquelas características que respondem mais favoravelmente a heterose que são notadamente as de baixa herdabilidade Evidências experimentais mostram que a variação na performance na F2 Ff x F é maior do que a observada na Fi devido em grande parte à segregação gênica e perda de combinações genéticas de dominância eou epistasia Entretanto a perda da heterose vai depender das diferenças genéticas entre as raças parentais e do número de genes envolvidos com a expressão das características Parece que quanto maior o número de genes menor será a variação na geração F2 Como as características econômicas são veiculadas por um grande número de genes poligenes a expectativa de menor variação pode 274 275 ser justificada desde que o processo venha acompanhado de seleção Este fato já é de conhecimento antigo Robertson 1949 Uma alternativa comumente praticada pelos criadores para esta situação é realizar o retrocruzamento em que o produto Fi é acasalado com uma das raças parentais Este esquema está apresentado na Tabela 137 Tabela 137 Composição genética dos pais e da progênie e correspondente heterozigose quando se faz retrocruzamento Pai A 100 100 B 100 Composição genética Mãe A B 100 50 50 50 50 Proqênie A 50 75 25 B 50 25 75 Heterozigose 100 F 50 50 Utilizandose o reprodutor da raça A ou raça B nos produtos F a geração descendente apresentará composição genética 75 A e 25 B ou alternativamente 25 A e 75 B mas em ambas situações a expectativa teórica de heterose é reduzida para 50 o que corresponde à metade daquela obtida na geração Fv É óbvio que esta redução na expressão da heterose resulta em diminuição no desempenho daquelas características mais fortemente influenciadas por efeitos heteróticos como a produção de leite e a eficiência reprodutiva Esta redução pode ser amenizada por forte pressão seletiva na geração F1 o que demanda disponibilidade quantitativa de animais e elevados índices de descarte o que pode inviabilizar o sistema Esta alternativa a despeito desta restrição é largamente empregada pelos nossos criadores Cruzamento Contínuo ou Absorvente Por este sistema de cruzamento a raça considerada nativa é absorvida pelo uso contínuo de reprodutores da raça julgada geneticamente superior O resultado é a produção de animais conhecidos como puros por cruzamentos ou PC O esquema para esta modalidade de cruzamento é apresentado na Tabela 138 Tabela 138 Esquema de cruzamento contínuo ou absorvente composição ca dos pais e da progênie e correspondente heterozigose qenéticc Composição genética Pai Mãe Progênie A Heterozigose o A B 100 100 100 100 100 100 100 50 75 87 94 97 98 100 50 25 13 6 3 2 50 75 87 94 97 98 99 50 25 13 6 3 2 1 100 50 25 13 6 3 2 Vêse que neste sistema de cruzamento a heterozigose é reduzida a metade à cada geração A grande vantagem deste sistema é que produz suas próprias fêmeas de substituição É óbvio que a medida que aumenta a fração de genes da raça superior também aumentam as exigências quanto ao manejo alimentação cuidados profiláticosanitários demandados pelo melhor qualificação genética para a produção nos animais mais puros Cruzamento Rotacional ou Alternativo Este sistema originalmente foi conhecido como crisscross Consiste no uso alternado de reprodutores de raças diferentes a cada geração Pode ser de duas ou mais raças Entre as suas vantagens destacamse as seguintes a as fêmeas produzidas em cada geração são incorporadas ao rebanho e os machos destinados à comercialização b mantêm elevado grau de heterose que se estabiliza com valores de 67 e 86 respectivamente com o uso de duas e três raças c o sistema permite maior pressão de seleção nas fêmeas que serão retidas no rebanho O processo tem sido largamente utilizado em gado de corte principalmente porque com pequenos núcleos de raças puras ou de sêmen podese manter uma população comercialmente grande As Tabelas 139 e 1310 demonstram as composições genéticas e expectativas de heterose quando são usadas duas e três raças respectivamente 276 Tabela 139 Esquema de cruzamento rotacional com duas raças e composição genética dos pais e heterose esperada Pai A 100 100 100 100 B 100 100 100 100 Composição Mãe A 50 25 63 31 66 33 67 genética B 100 50 75 37 69 34 67 33 Progènie A 50 25 63 31 66 33 67 33 B 50 75 37 69 34 67 33 67 Heterose 100 50 75 63 69 66 67 67 Tabela 1310 Esquema de cruzamento rotacional com três raças composição genética dos pais e heterose esperada Composição genética Pai 100 100 100 100 100 100 100 100 A 50 25 12 56 28 14 57 Mãe B 100 50 25 62 31 16 58 29 C 50 25 12 56 28 14 A 50 25 12 56 28 14 57 29 Progenie B 50 25 62 31 16 58 29 14 C 50 25 12 56 28 14 57 Heterose 100 100 75 88 88 84 86 86 Uma das limitações mais evidentes no uso dos cruzamentos rotacionais com touros puros é a pequena complementaridade que se obtém principalmente em decorrência da flutuação na composição genética de uma geração para outra além da inconsistência no desempenho dos animais A consistência só é possível se as raças usadas no rodízio são semelhantes do ponto de vista biológico Não é recomendável por exemplo em gado de corte usar uma raça com excelente habilidade leiteira e outra excelente em termos da taxa ou velocidade de crescimento que seria em tese a desejada complementaridade sem que haja produção de bezerros que diferem nestas características e por isto são desuniformes 277 A percentagem de heterose retida RH após o equilíbrio ser atingido em torno da 7a geração no sistema de cruzamento rotacional é dado pela seguinte fórmula proposta por Bourdon 2000 2n 2 RH K n x 100 Quando duas raças são utilizadas em rodízio a percentagem de heterose retida é dada pela expressão 2 2 2 Quando três raças são utilizadas em rodízio a percentagem de heterose retida é RH 2 2 2 x 1 0 0 86 Na pressuposição de que o vigor híbrido é linearmente relacionado com a heterozigosidade este alcança o equilíbrio no sistema de cruzamento rotacional com duas raças quando atinge 67 do valor máximo 100 obtido na geração Fi Quando a rotação é feita com três raças o equilíbrio é alcançado quando se atinge 86 do máximo obtido na F Sistemas rotacionais envolvendo maior número de raças produziriam níveis mais elevados de heterose mas apresentam algumas limitações tais como a dificuldade de manejar grupos genéticos que se modificam a cada geração b dificuldade de se encontrar nas várias raças a compatibilidade desejada e valores gênicos apropriados para os programas de seleção c para as regiões tropicais com escassez crônica de alimentos especialmente no período da seca o sistema é operacionalmente complicado e pouco exeqüível Uma crítica comumente dirigida a este sistema de cruzamento rotacional relacionase com a pouca complementariedade quando se usam reprodutores puros principalmente em função da flutuação na composição genética da progènie Por exemplo no rotacional com três raças quando se alcança o equilíbrio 86 de heterose as fêmeas e suas progênies podem ter tanto quanto 57 de uma raça como até 14 da mesma raça Uma outra vertente do sistema rotacional de cruzamento relacionase com uso de touros cruzados que evitam retrocruzamentos e mantêm maior vigoi híbrido Bourdon 2000 Por exemplo a rotação de reprodutores A x B e C x C produz 83 da heterose obtida na Fi contra 67 quando se usam dois reprodutores puros em rodízios Já a rotação usando reprodutores A x B C x D e E x F produz 93 da heterose Fi Este sistema que emprega touros cruzados é importante para o melhoramento de características onde o vigor híbrido paternc 278 é importante como a taxa de concepção Não há na literatura brasileira resultados que possam convalidar esta estratégia Além disto há fortes suspeitas do potencial de fertilidade de reprodutores cruzados e nenhuma avaliação genética de tais grupos genéticos em nossas condições ambientes A Tabela 1311 mostra as oscilações de composição genética de uma raça A por exemplo nas várias opções oferecidas pelos cruzamentos rotacionais Tabela 1311 Percentagens máxima e mínima de uma simples raça A e percentagem de vigor híbrido do F1f tomado como referência para diferentes sistemas de cruzamentos rotacionais Sistemas de cruzamento da raça A Mínimo Máximo de heterose em relação ao F Rotacional cduas raças reprodutores puros 33 67 Rotacional c reprodutores cruzados A x B e C x D 17 33 Rotacional ctrês raças reprodutores puros 14 57 Rotacional d três raças de reprodutores cruzados AxB C x D e E x F 7 29 67 83 86 93 Fonte Adaptado de Bourdon 2000 Retenção de Heterose RH Este é o tema mais polêmico quando se trata dos cruzamentos e da exploração máxima dos benefícios potenciais da heterose Não é exagero dizer que há bastante emocionalidade no trato desta questão principalmente quando envolve a definição do sistema de cruzamento a ser usado e a capacidade deste em assegurar níveis heteróticos mais elevados nas gerações sucessoras à do Fi A fórmula mais geral para predição da retenção da heterozigosidade inicial Fi após o cruzamento e subseqüente inter se é proporcional a ninx100 Dickerson 1969 e 1973 A condição para esta fórmula é que as raças formadoras do composto contribuam igualmente para ele Quando isto não ocorre a percentagem de heterozigosidade do F retida é proporcional a onde Pj é a fração de cada uma das n raças usadas na formação do heterose RH será igual a 1 656 Essa perda de heterozigosidade ocorre principalmente entre as gerações F e F2 e se a endogamia é evitada a perda de heterozigosidade no inter se F x F e F2 x F2 não ocorre 279 Roso Fries 2000 ao considerarem que a fórmula anterior não levava em conta os diferentes heteroses mesmo entre raças taurinas propuseram outra mais específica Para tanto basearamse em uma população composta cuja composição genética era constituída de 50 da raça A 25 de raça B e 25 da raça C Para um gameta médio desta população e para determinadc locus existe a probabilidade de 50 de que o gene presente seja originário da raça A 25 seja originário da raça B e 25 da raça C Para tanto elaborou s seguinte tabela Tabela 1312 Probabilidade de ocorrência dos genes originários das raças A B e C nos gametas de touros e vacas da população sintética ABC 4 A VA B Ç Touros A050 B 025 C 025 AA 025 BA 0125 CA 0125 Vacas AB 0125 BB 00625 CB 00625 AC 0125 BC 00625 CC 00625 Fonte Roso Fries 2000 As probabilidades de formação deste tipo de pares A e B A e C B e C são apresentadas nas caselas fora da diagonal Na diagonal são apresentadas as probabilidades de genes homólogos encontrados no mesmo indivíduo Nestt exemplo a heterozigose é menor do que 100 porque genes da mesma origerr podem se encontrar com probabilidades de 25 para os AA e 625 para os BE e mesmo valor para CC o que totaliza uma homozigose de 375 Assim po diferença temse a heterozigose 100 0375 0625 que corresponde a som das caselas na diagonal Ainda os mesmos autores sugeriram que se A é uma raça Zebu e B e C são raças taurinas a heterozigose gerada entre zebuínos e taurinos HZT é d 050 soma das caselas AB AC BA e CA enquanto que a heterozigose entrt taurinos Hrr é de 0125 que corresponde a soma das caselas BC e CB Pan qualquer situação as heterozigoses podem ser decompostas nos componente HZz Zebu x Zebu HTT Taurina x Taurina HZT Zebu x Taurina segund proposições de Bertoli 1991 e Schenkel 1993 citados por Roso Frie 2000 onde Pj e Pk representam as participações percentuais das raças Zebu e Taurinas respectivamente Assim temse que composto Gregory Cundiff 1980 Assim uma raça composta de três outras nas proporções de 38 da raça A 38 da raça B e 28 da raça C a retenção de 280 281 Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com duas três e quatro raças pode ser visualizado a seguir Perguntachave Que sistema de cruzamento deve ser adotado A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos diretos e heteróticos inerentes a opção adotada Uma informação prática sobre o sistema decruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida Cruzamentos em Bovinos de Leite A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta e oito milhões de cabeças FAO 2000 Deste total cerca de 35 localizamse nas regiões temperadas e 65 nas tropicais e subtropicais A vantagem numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é feita em termos de produção e produtividade Os países de clima temperado produzem aproximadamente dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do que os de clima tropical Um exemplo bastante contundente desta situação é dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA Em 1996 o Brasil produziu 190 bilhões de litros de leite resultante da ordenha de 19 milhões de vacas produção média de 1000 kgvacaano atividade exercida por 118 milhões de produtores Os EUA no mesmo ano produziram 703 bilhões de litros de leite ordenhando 93 milhões de vacas produção média de 7600 kgvacaano com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade Por esta comparação vêse que a produção de leite de 76 vacas no Brasil eqüivale apenas a de uma dos EUA Dados comparativos desta realidade estão apresentados a seguir tabela 1313 Tabela 1313 Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de países selecionados Brasil 19020 18000 950 1182 47 022 315 Argentina 8760 2400 3650 22 1091 021 6968 EUA 70000 9300 7559 105 1834 033 16738 UE 120500 21600 5579 825 400 039 4747 Austrália 9400 1900 4947 14 1814 020 11033 N Zel 11000 3300 3333 15 2078 016 20115 Sistema de cruzamento Aplicabilidade Purg Quando nenhum cruzamento é melhor p Quando a heterose direta é importante Três raças Quando heteroses materna e direta são importantes I Quatro raças Quando heterose paterna é importante também Retrocruzamento Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis eou quando a heterose direta não é importante Rotãcional Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para produção na própria fazenda j ã ç a s compostas j Quando machos e fêmeas são de custo elevado do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça daheterose individual da heterose materna Com quatro raças Com três raças Com duas raças 282 Segundo Vilela et ai 1998 a característica mais marcante da maioria dos 12 milhões de produtores eou extratores de leite do Brasil é a baixa produtividade dos fatores de produção É baixa a produtividade da terra inferior a 800 lhaano da mãodeobra inferior a 100 ldiahomem e do capital inferior a 1000 lvacaano É claro que a produção e produtividade são baixas porque decorrem de uma multiplicidade de fatores sócioeconômicopolíticos que isoladamente ou conjuntamente são responsáveis pela situação atual da pecuária leiteira A despeito dos baixos indicadores a cadeia produtiva do leite movimenta anualmente cerca de US 10 bilhões emprega 3 milhões de pessoas dos quais mais de 10 milhão de produtores e produz anualmente cerca de 240 bilhões de litros dados de 2007 Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e da produtividade e agregar valor à atividade leiteira o melhoramento genético é uma delas Do ponto de vista genético o uso dos cruzamentos para explorar os benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças é uma das alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de pastagens naturais onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de produção e pela produção durante a vida útil sobrevivência e reprodução Seifert 1982 As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos pela substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas freqüentemente resultam em fracasso É preciso ter em conta que as raças européias em condições favoráveis de clima e alimentação podem alcançar níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais como atestam exemplos de muitos países e mesmo em algumas regiões do nosso Os argumentos aqui arrolados aplicamse para o produtor comercial de leite onde as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais especializados À luz dos argumentos expostos fica evidente que a exploração leiteira nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços uso de cruzamentos rotacionais e formação de raças sintéticas como salientou Mason 1974 Formação de Mestiços O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com a introdução de genes de raças de clima temperado especialmente a Holandesa em várias combinações com raças nativas ou zebus A primeira geração assim formada constitui o grupo genético com 50 dos genes da raça especializada e 50 dos genes da raça Zebu Azebuada ou Nativa 283 Popularmente os produtos assim obtidos são conhecidos como meiosangues EuropeuZebu embora o termo sangue tenha restrição sob o ponto de vista técnico aqui significa grupo genético ou composição genética Seu emprego facilitará a discussão É notória a superioridade dos meiosangues sobre as raças zebus resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos Fi Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética ótima deve estar entre 5075 de herança das raças européias A produção de leite aumenta consideravelmente com o aumento de sangue temperado até 75 Permanece constante até 75 e tende a diminuir acentuadamente em graus de sangue superiores a 75 Há consenso de que em áreas quentes e úmidas tipo intermediário com 5075 de sangue europeu é superior aos europeus puros cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente afetadas pelo clima e aos nativos ou zebus cujo potencial genético para leite é insuficiente Rendei 1982 Considerandose que o número médio de crias durante a vida útil do primeiro parto até a eliminação do rebanho de vacas zebus ou azebuadas é de 36 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20 estimase que apenas 30 da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de meio sangues uma vez que os restantes 70 têm que ser acasalados com touros zebus para manter o rebanho original Tal desempenho impõe restrições sérias na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços europeuzebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para comparar os diferentes grupos genéticos Particularmente no Brasil esse aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas Poucas fazendas registram as informações obtidas que se existem são limitadas a amostras pequenas da população envolvida dificultando assim conclusões mais seguras Em geral as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e não de populações estabelecidas Esta tendência distorce os resultados a favor dos mestiços dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua manutenção visto que a diminuição da produção a partir da primeira geração ocorre com relativa freqüência Os resultados encontrados em Cuba Prada 1978 indicam a superioridade dos mestiços em relação aos puros Tabela 1314 Grupo genético Holandês 34 HolandèsZebu 58 HolandèsZebu 12 HolandèsZebu 14 HolandêsZebu N 56833 8500 464 9051 463 Lactação kg de leite 3444 2187 3060 2261 1158 total Período de lactação dias 302 250 262 237 180 Fonte Prada 1978 284 T Produções satisfatórias foram constatadas entre os graus de sangue correspondentes aos 12 HolandêsZebu e 58 HolandêsZebu Esforços estão sendo empregados no sentido de alongar o período da lactação freqüentemente curto nas mestiças e atribuído à genética oriunda do zebu Katpatal 1978 analisando os resultados da produção de leite obtidos nos cruzamentos entre raças Européias e Indianas mencionou os seguintes valores Tab 1315 Tabela 1315 Mérito relativo de cruzamentos de raças européias com raças Zebus Grupo genético Produção média de leite kg Diferença Zebu meiosangue Holandês x Sahiwal Schwyz x Sahiwal Holandês x Red Sindi Schwyz x Red Sindi Jersey x Red Sindi Ayrshire x Red Sindi Holandês x Hariana Schwyz x Hariana Jersey x Tharparkar Holandês x Tharparkar Holandês x Gir Jersey x Gir Holandês x Ongole Schwyz x Ongole Jersey x Ongole 1772 1840 1270 1170 1170 1066 709 709 1287 855 855 855 658 658 658 2538 3049 3039 2026 2161 2110 2870 2432 2994 3331 3609 2711 3093 2251 2123 43 65 139 73 84 97 304 243 132 158 322 217 370 242 222 Fonte Katpatal 1978 No Brasil diversos estudos têm abordado a produção de leite comparando os vários graus de sangue Os dados estão relacionados na Tabela 1316 e mostram que as produções mais altas são obtidas em frações genéticas intermediárias compreendidas entre 12 e 58 HolandêsZebu Tabela 1316 Produção de leite em diferentes graus de sangue europeuzebu Produção de Produção de Produção de Produção de leite leite leitelactação leitelactação vacaanokg 300 diaskg kg kg Graus de sangue Zebu 18 EuropeuZebu 28 EuropeuZebu 38 EuropeuZebu 48 EuropeuZebu 58 EuropeuZebu 68 EuropeuZebu 78 EuropeuZebu Europeu 158234 18523 199246 223818 2527 69 2567 73 2435114 2336 32 233217 2471 350 2347164 1898123 2887a 163 2819b 553 2760c135 199665 179439 a Grupos 12 a 58 b Grupos 34 a 1515 c 1516 285 Fonte Peixoto 1965 Vencovsky et ai 1970 Reis 1977 Madalena et ai 1978 Aspecto importante na avaliação genética dos mestiços é o desempenho reprodutivo Individualmente o intervalo de partos é a característica mais importante para avaliar a eficiência reprodutiva Muitos autores têm estudado a produção de leite associandoa ao intervalo de partos Como essas duas características são altamente desejáveis na avaliação da eficiência econômica da produção seu valor permite obter uma estimativa mais segura da comparação entre os mestiços Dhillon Jain 1977 relataram a eficiência comparativa da produção de leite por dia de intervalo de partos e por dia de idade ao segundo parto em 97 vacas Sahiwa e 684 mestiças Holandês Sahiwal no período de 196073 em cinco fazendas militares da índia Os resultados alcançados estão inseridos na Tabela 1317 Tabela 1317 Produção de leite por dia de intervalo de partos e idade ao segundo parto Grupo Genético Nd e observações Produção de leite por dia de idade Intervalo de partos Segundo parto Média geral Sahiwal 14 Holandês 12 Holandês 58 Holandês 34 Holandês 781 97 121 206 276 81 57 45 51 64 66 60 161 135 139 182 175 176 Fonte Dhillon Jain 1977 No que se refere a idade ao primeiro parto e intervalo de partos os dados apresentados nas Tabelas 1318 e 1319 revelam o desempenho reprodutivo de mestiços EuropeuZebu no Brasil bem como em outros países tropicais Tabela 1318 Fração de Jersey 34 78 1516 Características reprodutivas em cruzamentos Mortalidade até o primeiro parto 187272 256 485 258 260 431 51 Idade ao primeiro parto 366 84 347 220 345 198 31772 Jersey x Zebu Intervalo de partos meses 132 512 133844 133574 138194 Número de observações entre parêntesis Fonte Joviano 1963 As fêmeas Jerseys puras apresentaram idade mais precoce ao primeiro parto enquanto que seus mestiços tiveram mortalidade mais baixa e intervalos de partos mais curtos Freitas et ai 1980 em mestiças HolandêsGir concluíram que a idade ao primeiro parto e intervalos de partos foram mais baixos nos meiosangues do que nas Holandesas puras enquanto vacas 34 Holandesas apresentaram valores intermediários Nas Holandesas o intervalo de partos foi de 67 34 dias mais longo quando os partos ocorriam na estação chuvosa do que os da 286 estação seca Os resultados indicaram que os mestiços foram menos sensíveis às flutuações estacionais das pastagens que os puros Dados mencionados por diversos autores em diferentes países reforçam citações anteriores de que o desempenho produtivo e reprodutivo dos mestiços de fração genética intermediária 5075 é superior ao das raças puras ou zebus Tabela 1319 Tabela 1319 Desempenho produtivo e reprodutivo segundo diferentes frações genéticas de raças européias Fração de herança européia Característica 12 58 34 78 1516 a 10 Cuba1 2 Mortalidade de bezerros Tailândia índia Mortalidade de bezerros até 6 meses Mortalidade de bezerros até 6 meses 77 155 220 67 155 0 190 10 187 74 50 92 110 73 180 Cuba Tailândia índia índia Idade ao primeiro parto meses Idade ao primeiro parto meses Idade ao primeiro parto meses Idade ao primeiro parto meses 400 321 282 383 362 386 345 309 359 349 290 363 297 360 310 302 370 347 Cuba12 Tailândia índia4 índia5 Intervalo de partos dias Intervalo de partos dias Intervalo de partos dias Intervalo de partos dias 450 458 421 392 410 433 432 376 432 416 446 468 464 462 438 525 475 442 Produção de leitelactação kg Produção de leite 1a lactação kg Produção de leite 2a lactação kg Produção de leite 1a e 3 lactaçõeskg Produção de leite 1a lactação kg 500 2261 3060 1128 1411 740 2188 177 2538 2415 4Katpatal 1977 5Nair1973 2187 1689 1996 2393 1928 2238 2368 3442 2305 2760 2493 2493 Prada 1978 2Prada1979 3Madsen Vinther 1975 A indicação geral tendo por base o desempenho dos vários graus de sangue de raças temperadas tem evidenciado que a fração de 12 a 34 é a mais adequada para a produção de leite nos trópicos e que níveis mais elevados do que 34 não devem ser mantidos em climas quentes Entretanto se houver proteção contra o stress ambiente e se as condições gerais de alimentação manejo e cuidados sanitários forem favoráveis estes animais também podem contribuir para aumentar a produção de leite como endossam resultados obtidos em muitos países Cunningham Syrstad 1987 revisaram grande parte da literatura sobre cruzamentos entre raças taurinas e zebuinas para produção de leite nos trópicos e encontraram os seguintes resultados Tabela 1320 287 Tabela 1320 Comportamento de animais mestiços Bos taurus taurus x Bos taurus indicus em regiões tropicais Composição genética Idade ao 1o parto m Produção de leite kg Intervalo de partos d Perdas Zebu 34Z14E 12Z12E 58Z 38E 34E14Z Europeu 436 372 322 336 337 308 1049 1504 2003 2003 2110 2150 450 441 422 423 442 449 18 17 05 07 14 65 Fonte Cunningham Syrstad 1987 A grande indagação em relação aos mestiços é como manter os elevados níveis de produção em populações meiosangues A determinação da combinação genética ótima tem sido limitada pelos recursos financeiros necessários e pelas diferenças que tendem a ser pequenas entre genótipos do mesmo grau de sangue e genótipos de graus de sangue diferentes A possibilidade de utilização dos meiosangues devido a maior heterose obtida neste grupo genético tem sido investigada em alguns países Tabelai 321 Tabela 1321 Resultados dos acasalamentos entre meiosangues inter se Acasalamento Produção de leite kg N Média Período de lactação dias N Média Ceilão 50 34 50 50 30 50 49 212 81 47 18 45 34 5 1573 987 1482 981 957 1929 1115 Austrália 1944 81 758 144 895 150 861 260 280 85 450 113 718 281 SuldosEUA 2989 2360 1710 50 34 50 50 50 50 49 12 81 47 18 45 34 5 327 302 387 333 332 295 265 1012 9 1264 12 1233 26 447 9 737 15 1200 329 282 270 249 Fonte Katpatal 1978 280 Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com duas três e quatro raças pode ser visualizado a seguir 281 Perguntachave Que sistema de cruzamento deve ser adotado A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos diretps e heteróticos inerentes a opção adotada Uma informação prática sobre o sistema dexruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida sistema de cruzamento Puro f1 Três raças Quatro raças Retrocruzamento Rotacional Raças compostas Aplicabilidade Quando nenhum cruzamento é melhor Quando a heterose direta é importante Quando heteroses materna e direta são importantes Quando heterose paterna é importante também Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis eou quando a heterose direta não é importante Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para produção na própria fazenda Quando machos e fêmeas são de custo elevado Cruzamentos em Bovinos de Leite A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta e oito milhões de cabeças FAO 2000 Deste total cerca de 35 localizamse nas regiões temperadas e 65 nas tropicais e subtropicais A vantagem numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é feita em termos de produção e produtividade Os países de clima temperado produzem aproximadamente dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do que os de clima tropical Um exemplo bastante contundente desta situação é dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA Em 1996 o Brasil produziu 190 bilhões de litros de leite resultante da ordenha de 19 milhões de vacas produção média de 1000 kgvacaano atividade exercida por 118 milhões de produtores Os EUA no mesmo ano produziram 703 bilhões de litros de leite ordenhando 93 milhões de vacas produção média de 7600 kgvacaano com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade Por esta comparação vêse que a produção de leite de 76 vacas no Brasil eqüivale apenas a de uma dos EUA Dados comparativos desta realidade estão apresentados a seguir tabela 1313 Tabela 1313 Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de países selecionados Brasil 19020 18000 950 1182 47 022 315 Argentina 8760 2400 3650 22 1091 021 6968 EUA 70000 9300 7559 105 1834 033 16738 UE 120500 21600 5579 825 400 039 4747 Austrália 9400 1900 4947 14 1814 020 11033 N Zel 11000 3300 3333 15 2078 016 20115 Com duas raças Com três raças Com quatro raças do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna 282 T Segundo Vilela et ai 1998 a característica mais marcante da maioria dos 12 milhões de produtores eou extratores de leite do Brasil é a baixa produtividade dos fatores de produção É baixa a produtividade da terra inferior a 800 lhaano da mãodeobra inferior a 100 ldiahomem e do capital inferior a 1000 lvacaano É claro que a produção e produtividade são baixas porque decorrem de uma multiplicidade de fatores sócioeconômicopolíticos que isoladamente ou conjuntamente são responsáveis pela situação atual da pecuária leiteira A despeito dos baixos indicadores a cadeia produtiva do leite movimenta anualmente cerca de US 10 bilhões emprega 3 milhões de pessoas dos quais mais de 10 milhão de produtores e produz anualmente cerca de 240 bilhões de litros dados de 2007 Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e da produtividade e agregar valor à atividade leiteira o melhoramento genético é uma delas Do ponto de vista genético o uso dos cruzamentos para explorar os benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças é uma das alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de pastagens naturais onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de produção e pela produção durante a vida útil sobrevivência e reprodução Seifert 1982 As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos pela substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas freqüentemente resultam em fracasso É preciso ter em conta que as raças européias em condições favoráveis de clima e alimentação podem alcançar níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais como atestam exemplos de muitos países e mesmo em algumas regiões do nosso Os argumentos aqui arrolados aplicamse para o produtor comercial de leite onde as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais especializados À luz dos argumentos expostos fica evidente que a exploração leiteira nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços uso de cruzamentos rotacionais e formação de raças sintéticas como salientou Mason 1974 Formação de Mestiços O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com a introdução de genes de raças de clima temperado especialmente a Holandesa em várias combinações com raças nativas ou zebus A primeira geração assim formada constitui o grupo genético com 50 dos genes da raça especializada e 50 dos genes da raça Zebu Azebuada ou Nativa 283 popularmente os produtos assim obtidos são conhecidos como meiosangues EuropeuZebu embora o termo sangue tenha restrição sob o ponto de vista técnico aqui significa grupo genético ou composição genética Seu emprego facilitará a discussão É notória a superioridade dos meiosangues sobre as raças zebus resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos Fi Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética ótima deve estar entre 5075 de herança das raças européias A produção de leite aumenta consideravelmente com o aumento de sangue temperado até 75 Permanece constante até 75 e tende a diminuir acentuadamente em graus de sangue superiores a 75 Há consenso de que em áreas quentes e úmidas tipo intermediário com 5075 de sangue europeu é superior aos europeus puros cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente afetadas pelo clima e aos nativos ou zebus cujo potencial genético para leite é insuficiente Rendei 1982 Considerandose que o número médio de crias durante a vida útil do primeiro parto até a eliminação do rebanho de vacas zebus ou azebuadas é de 36 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20 estimase que apenas 30 da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de meio sangues uma vez que os restantes 70 têm que ser acasalados com touros zebus para manter o rebanho original Tal desempenho impõe restrições sérias na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços europeuzebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para comparar os diferentes grupos genéticos Particularmente no Brasil esse aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas Poucas fazendas registram as informações obtidas que se existem são limitadas a amostras pequenas da população envolvida dificultando assim conclusões mais seguras Em geral as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e não de populações estabelecidas Esta tendência distorce os resultados a favor dos mestiços dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua manutenção visto que a diminuição da produção a partir da primeira geração ocorre com relativa freqüência Os resultados encontrados em Cuba Prada 1978 indicam a superioridade dos mestiços em relação aos puros Tabela 1314 Tabela 1314 Produção Grupo genético Holandês 34 HolandêsZebu 58 HolandêsZebu 12 HolandêsZebu 14 HolandêsZebu de leite N 56833 8500 464 9051 463 em diferentes grupos Lactação kq de leite 3444 2187 3060 2261 1158 genéticos em Cuba total Período de lactação dias 302 250 262 237 180 Fonte Prada 1978 288 perda de heterose Turton 1980 em revisão sobre cruzamentos mencionou que o declínio da produção de leite do F1 para o F2 ocorre com razoável precisão embora as estimativas de heterose baseadas neste declínio não têm concordado com as estimativas baseadas nas diferenças entre as médias dos pais Fv Turner 1975 enfatizou que atributos fisiológicos quantitativos sob controle poligênico como a intensidade metabólica ou a concentração de hormônio apresentam expressões extremas e opostas nas raças pais com os produtos F1 apresentando posição intermediária o que explica o aumento deste em relação ao valor médio dos pais Mais recentemente Syrstad 1989 mencionou as seguintes médias ponderadas e níveis de heterose em cruzamentos envolvendo raças taurinas e zebuínas Tabela 1322 Tabela 1322 Médias ponderadas e níveis de heterose para características produtivas de vacas Fi e F2 resultantes de cruzamentos entre raças de Bos taurus taurus e Bos taurus indicus I Característica Fj F2 F2FO F2FQ Idade ao 1 o parto meses 330 353 23 697 Intervalo de partos dias 449 475 26 579 Duração da lactação dias 338 326 12 355 Produção de leite kg 1555 1493 452 2437 Produção de leite por dia de interparto kgdia 413 295 118 2857 Produção de leite 305 dias kg 1674 1313 361 2157 Fonte Syrstad 1989 T a Os dados disponíveis mostram com razoável consistência a superioridade dos meiosangues em relação aos outros graus b inter se nos meiosangues é simples c a seleção na população mestiça pode começar mais cedo que em outros sistemas de cruzamentos d a segregação gênica máxima deve ocorrer nos meiosangues de modo que as características podem rapidamente ser selecionadas a favor ou contra Do ponto de vista econômico a superioridade do cruzamento F foi avaliada por Madalena 1997 ao medir o lucro líquido para cada vaca utilizando se de um modelo aditivodominante que permitia predizer do desempenho qualquer grau de sangue a partir do desempenho daqueles incluídos no experimento Os dados relativos ao lucro líquido estão apresentados na tabela 1323 Tabela 1323 Lucro líquido em diferentes estratégias de cruzamento Sistema de cruzamento Nível de manejo Alto Baixo Alto Baixo Equivalente kg F 182 464 100 100 Rotacional HZZ 136 223 75 48 Rotacional HZ 075 272 41 59 H puro por cruza 136 095 75 21 Nova raça 58H O33 137 18 30 H Holandês Z Zebu Fonte Madalena 1996 O autor com base nestes resultados concluiu que a vantagem econômica do uso do F1 é apreciavelmente superior a dos outros sistemas de cruzamento especialmente em condições ambientais mais desfavoráveis baixo nível de alguma forma reforçando a afirmativa de Barlow 1981 e Cunningham 1981 de que a heterose é relativamente mais importante do que as diferenças genéticas aditivas quando as condições ambientais são mais desfavoráveis Uma síntese de 80 trabalhos de cruzamentos realizados nas regiões de clima quente envolvendo diferentes frações genéticas de raças européias leiteiras é apresentada na Tabela 1324 289 Os resultados apresentados no Ceilão e Sul dos EUA mostram queda de 2540 da produção de leite do em relação a observada no Na Austrália não houve queda do em relação ao apesar da limitação da amostragem e ao curto período de lactação considerado o que pode ser utilizados na justificado pela intensa seleção de reprodutores mestiços produção dos animais A diminuição da produção de leite no tem sido atribuída à Teoricamente o inter se heteróticos favoráveis observados no F e em muitas características o decréscimo é de pequena expressão Baseados nestas observações muitos pesquisadores recomendam o acasalamento entre mestiços inter se acompanhado de uma intensa seleção dos reprodutores filhos de vacas mestiças superiores A tendência é permitir uma certa flexibilidade quanto ao grau de sangue e a ênfase da seleção deve ser posta na produção e não no grau de sangue Seifert 1982 justificando o acasalamento entre meiosangues o fez com os seguintes argumentos apresentará 50 dos efeitos 292 1 população de bimestiços 58 partindo de Zebu puro requer quatro gerações ao passo que apenas duas gerações formam bimestiços meiosangues A perda das vantagens resultantes da heterose tem sido a justificativa mais comum para explicar a queda da produção de leite e da percentagem de gordura no acasalamento entre bimestiços 58 x 58 Assim Lobo 1976 comparando duas gerações de Pitangueiras ambas com 58 Red Poli e 38 Zebu mas com a primeira sendo obtida pelo cruzamento de touros Red Poli com vacas 14 Red Poli e 34 Zebu e a segunda pelo acasalamento inter se de touros e vacas 58 Red Poli 38 Zebu obteve os seguintes resultados Tabela 1325 Tabela 1325 Comparação entre duas sucessivas gerações de bovinos Pitangueiras Característica Produção de leite por lactação kg Produção de gordura kg Período de lactação dias Intervalo de partos dias Idade ao primeiro parto meses Geração 1 30441014 1271014 2841014 429 748 41 242 Geração 2 2648 709 105709 270 709 437441 43241 Diferença 13 17 5 2 5 Número de observações entre parêntesis Fonte Lobo 1976 Os resultados evidenciaram decréscimo na produção de leite e na percentagem de gordura que pode ser atribuída à perda de heterose além de outras possíveis razões como as diferenças entre valores genéticos dos reprodutores usados nas sucessivas gerações Os intervalos de partos não foram afetados embora isto possa resultar da prática de eliminação de vacas que não pariram em dois anos consecutivos Das raças sintéticas desenvolvidas para produção de leite nos trópicos duas são mundialmente conhecidas Australian Milking Zebu AMZ e Jamaica Hope A primeira tem uma composição genética com aproximadamente 30 de genes da raça Zebu Sahiwal e 70 de Jersey a Jamaica Hope contém 20 de Zebu e 80 de Jersey Na formação destas duas raças como será discutido adiante não houve uma preocupação rígida em se fixar proporções definidas de grau de sangue A seleção baseouse na produção e não no grau de sangue e esta é a tendência atualmente recomendada em muitos países tropicais que desenvolvem programas de cruzamento 293 Australian Milking Zebu AMZ O programa de formação da raça teve início em 1955 Após intensa seleção na população meiosangue EuropeuZebu onde 70 das vacas Fi e F2 foram eliminadas devido ao temperamento e persistência pobre da lactação foi iniciado o teste de progênie em rebanhos comerciais Nesta fase nenhuma tentativa foi feita no sentido de não se eliminar bovinos que apresentavam problemas de adaptação As produções médias destas populações mestiças foram baixas e os resultados publicados não indicaram que a raça foi iniciada com material genético inferior Os objetivos principais adotados na formação desta raça foram resistência às ecto e endoparasitoses resistência ao calor e produção de leite em condições extensivas de pasto O principal objetivo foi o de selecionar animais resistentes aos carrapatos visto que em muitas regiões de Austrália estes são resistentes aos acaricidas comerciais além do conhecimento público pela sociedade da possível presença de resíduos organofosforados na carne e leite O segundo objetivo foi a tolerância ao calor Turner 1979 demonstrou que há forte associação entre temperatura retal e fertilidade e ausência de tolerância ao calor O exemplo mais convincente da formação desta raça foi o rígido controle na resistência aos carrapatos e na tolerância ao calor Franklin 1982 menciona os seguintes dados de produção de leite nesta raça Tabela 1326 Tabela 1326 Percentagem de Zebu relacionadas com a produção de leite na período de lactação e características raça Australian Milking ZebuAMZ Ano de Zebu Período lactação dias Produção leite 1 Gordura kg Prot kg de gordura de proteína 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 Fonte 141 259 324 373 448 563 649 704 701 570 582 519 598 600 651 250 250 229 215 232 242 238 235 239 248 249 261 262 266 258 Franklin 1982 203 193 222 229 245 239 239 248 225 249 234 260 255 259 262 1160 1222 1293 1366 1707 1536 1560 1646 1673 1592 1456 1403 1420 1700 1763 528 553 612 625 823 728 731 767 788 748 659 639 643 818 818 591 547 556 589 597 560 485 480 485 605 624 443 441 468 448 473 463 458 454 465 463 445 445 443 473 453 340 349 349 350 350 344 346 342 341 351 348 294 295 O programa de seleção da raça foi alicerçado no teste anual de 3040 tourinhos filhos de vacas de elite pertencentes a fazendeiros engajados no programa de teste de progênie O número destes tourinhos foi reduzido para 10 após os testes de tolerância ao calor realizado em câmaras climáticas e resistência ao carrapato Medidas como a taxa de sudoração respiração temperatura retal e consumo alimentar foram levados em conta A resistência ao carrapato foi avaliada pela infestação artificial Essa característica tem uma herdabilidade estimada em 04 e com a eliminação de 50 dos indivíduos de menor resistência a taxa de melhoramento genético anual é da ordem de 3 Franklin 1982 Jamaica Hope A raça Jamaica Hope é um conglomerado genético com 80 de qenes da raça Jersey 15 Sahiwal e 5 Holandesa O programa de formação da raça teve inicio em 1910 com a avaliação de tolerância e resistência das raças Ano 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1228 2055 2571 1639 1468 1575 1812 2277 1958 2102 2265 2319 2390 2544 2603 2620 2571 2551 européias de leite às condições ambientes do país Após um período de avaliação do desempenho de diferentes cruzamentos os animais obtidos foram reconhecidos como raça em 1952 A raça apresenta alta tolerância ao calor e resistência aos carrapatos com produções média de leite em torno de 2500 kg Tabela 1327 Tabela 1327 Produção médias de leite kg na raça Jamaica Hope Número de Produção de Período de observações leite kg lactação dias 268 258 262 271 272 269 268 266 263 Fonte Wellington 1974 A média de produção de leite na raça Jamaica Hope tem variado de 2070 a 4050 enquanto que o teor médio de gordura no leite varia de 48 a 50 A idade média ao primeiro parto é de 342 meses com variações de 330 a 420 meses sendo menor do que a observada nas raças nativas e nas mestiças EuropeuZebu Intervalos de partos apresentam média geral de 405 dias Desenvolvimento do Mestiço Leiteiro Brasileiro MLB A produção de leite nas principais bacias leiteiras da região sudeste é caracterizada por uma diversidade de sistemas de produção resultantes de diferenças sócioeconômicas dos produtores e grande variação na composição genética dos animais Existe certa obsessão por parte dos criadores e de muitos técnicos no sentido de recomendar a formação de rebanhos com fração genética 58 Europeu 38 Zebu a despeito da inexistência de evidências experimentais para este procedimento É grande a aceitação do gado mestiço para a maioria dos produtores comerciais de leite porém até o momento não há suporte de pesquisas para avaliar a melhor combinação genética Este é o objetivo do programa da Embrapa cujas estratégias são as seguintes a formação de Holandês PC b formação de uma nova raça 58 Holandês 38 Zebu c cruzamento rotacional HolandêsZebu d cruzamento rotacional na ordem HolandêsHolandêsZebu No período de 1977 a 1996 a Embrapa Gado de Leite conduziu experimentalmente um programa de teste de progênie de touros mestiços Esquema do Programa de Seleção do AMZ Franklin 1982 Touros selecionados Melhores 10 dos rebanhos AMZ Vacas selecionadas 3040 tourinhos 20 selecionados 10 selecionados Resistência ao carrapato Colheita de sêmen Baixa fertilidade eliminados Teste de progènie err rebanhos comerciais Valor genético dos touros é computado Teste de tolerância ao calor 296 T Europeu Zebu A raça Holandesa foi a principal raça leiteira européia avaliada e dentre as zebuínas a Guzerá e a Gir Animais de 35 rebanhos localizados na região sudeste do Brasil participaram do programa Neste período foram concluídas provas de progênie de 68 touros mediante 3382 lactações de 1672 vacas A produção média foi de 2232 kg de leite e 399 de gordura por lactação em até 305 dias duas ordenhas e ajustadas à idade adulta Freitas 1998 Lamentavelmente o projeto foi encerrado quando havia uma expectativa favorável de que seus resultados pudessem resultar na disponibilidade de material genético dos touros provados para uso comercial principalmente para produtores de gado mestiço que não têm uma direção genética a seguir a partir da geração F É preciso que nossos dirigentes de pesquisa entendam que os investimentos em melhoramento genético de bovinos exigem tempo e sobretudo apoio estável para que possam gerar resultados Para o país dois grandes prejuízos podem ser destacados dentre tantos o primeiro relacionase com o desperdício do dinheiro público investido no projeto visto que a meta de oferecer comercialmente reprodutores mestiços geneticamente avaliados não foi alcançada O segundo relacionase com a frustração causada aos produtores de gado mestiço que não tiveram suas expectativas atendidas de usar touros provados em suas populações bovinas além do descrédito nas instituições públicas em trabalhos dessa natureza A despeito da inconclusividade do projeto várias publicações científicas têm sido divulgadas sobre diferentes aspectos produtivos e econômicos desse grupamento genético Ao longo deste texto pretendemos recuperar parte das informações já disponibilizadas para a comunidade científica e criadores na intenção de dar ainda mais divulgação aos resultados obtidos que de alguma forma já são de domínio público Em relação às características econômicas de maior interesse produção de leite e sua qualidade reprodução etc os registros foram feitos mediante visitas mensais a cada fazenda quando foram tomados os seguintes dados das fêmeas emprestadas e das contemporâneas mortes doenças regime alimentar e sanitário datas de começo e final da lactação produção de leite número de ordenhas por dia tipo de ordenha manual ou mecânica com ou sem bezerro sexo pai e peso dos bezerros até a desmama e regime de alimentação Resultados preliminares obtidos em fazendas de alto e baixo nível de manejo podem ser vistos na Tabela 1328 Tabela 1328 Médias dos quadrados mínimos da primeira lactação de vacas de seis graus fazendas de alto e baixo nível de manejo 297 erro padrão para característica de sangue HolandêsGuzerá em Nível de Grau de sangue Holandês Total Idade ao 1o parto meses Duração da lactação dias Produção de leite kg Produção de gordura kg Produção de proteína kg Percentual de gordura Percentual de proteína manejo Todos Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo H 402 11 404 37 154 38 3438 379 772 390 1266 154 284 158 1023 120 224 124 352 031 393 032 291 018 297 019 78 399 08 318 20 289 41 3076 207 1959 418 1180 84 778 169 932 66 635 132 384 017 392 036 303 010 316 020 34 391 08 315 26 275 30 3322 267 1717 306 1335 101 680 124 1029 85 535 97 405 022 394 025 312 013 307 015 58 404 09 203 23 260 33 1622 235 1474 335 533 95 606 136 488 75 452 106 314 019 412 028 283 011 307 017 12 367 07 322 20 307 28 3235 205 2322 287 1417 83 961 117 1094 65 750 91 438 018 418 024 338 010 327 014 14 410 08 225 21 155 38 1443 218 859 387 604 89 385 157 506 69 286 123 397 018 483 032 341 011 350 019 395 04 298 10 240 15 2689 105 1517 152 1056 43 616 62 845 33 480 48 382 019 415 013 311 005 317 007 Fonte Madalena et ai 1982 Vêse que nas fazendas de alto nível de manejo as vacas Holandesas apresentaram lactações mais longas que as de outros graus de sangue e produção de leite ligeiramente maior Diferenças na produção de leite entre as 12 34 e 78 no nível alto eram pequenas enquanto as 14 e 38 tinham lactações mais curtas e produções menores Nas fazendas de baixo nível de manejo a duração da lactação foi sensivelmente reduzida Os efeitos do grau de sangue sobre a percentagem de gordura foram diferentes em ambos os níveis de manejo Nas fazendas de nível alto as 12 e 34 tiveram percentuais de gordura mais altos do que os outros graus de sangue enquanto que no nível baixo o percentual de gordura foi maior para as 14 declinando com o aumento do grau de sangue Holandês As vacas F tiveram maior produção de gordura e proteína tanto nas fazenda de nível alto como nas de nível baixo No nível alto as diferenças entre as 12 34 78 e H foram pequenas As infestações por ecto e endoparasitas foram testadas regularmente no sentido de avaliar a resistência aos mesmos O pressuposto básico é o da maior 298 resistência atribuída à presença de gens das raças Zebus e a maior tolerância destes ao ambiente tropical A raça européia no caso a Holandesa conferiria maior potencialidade produtiva Resultados parciais obtidos por Lemos et ai 1985 dão as seguintes informações Tabela 1329 Tabela 1329 Cargas parasitárias em novilhas de seis graus de sangue HolandêsZebu Grau de sangue Média de carrapatos 1 Média de coopérias 2 Média de bernes 3 14 12 58 34 78 H 44 71 151 223 282 501 11917 4861 14610 26115 26422 21978 418 434 394 877 728 843 Fonte Lemos et ai 1985 Houve redução da resistência com o aumento do grau de sangue da raça Holandesa Esta redução não foi linear sugerindo que existe efeito de heterose aumentando a resistência Conceição Júnior 1996 descrevendo as características de adaptação nos cruzamentos de raças européias e zebus mencionou herdabilidade de 034 e repetibilidade de 045 para número de carrapatos segundo pesquisa de Mackinon et ai 1991 O mesmo autor menciona a taxa de melhoramento genético anual de aproximadamente 2 para resistência a carrapatos encontrada por Franklin et ai 1975 O uso de vacina anticarrapato desenvolvida na Austrália e em Cuba valendose de técnicas de proteína recombinante não ofereceu resultados encorajadores frente ao desafio da amostra brasileira de Boophilus microplus A seleção de reprodutores mais resistentes parece ser o caminho genético mais recomendável para o controle desse ectoparasita O desempenho reprodutivo avaliado por características associadas à puberdade revelou que animais meiosangues HolandêsZebu foram mais precoces e portanto mais eficientes Tabela 1330 Tabela 1330 Início da atividade sexual em animais de seis graus de sangue HolandêsZebu Grau de sangue 14 12 58 34 78 H Idade à puberdade meses 2531 2383 2627 2590 2554 2640 Peso a puberdade meses 309 334 316 311 303 298 Idade à 1a concepção meses 2844 2541 2850 2656 2800 2751 Fonte Teodoro et ai 1984 299 Em relação ao intervalo de partos os animais meiosangues tiveram intervalos mais curtos em fazendas de baixo manejo e as 58 foram mais eficientes nas de alto manejo Os dados incluídos na Tabela 1331 comprovam o achado mencionado anteriormente Tabela 1331 Intervalo de partos em animais HolandêsZebu de acordo com o nvel de manejo da fazenda Grau de sangue Intervalo de partos meses Nível alto Nível baixo 14 12 58 34 78 H 1282 1295 1160 1427 1233 1525 1795 1690 1917 1893 1854 1920 Fonte Madalena 1990 A superioridade dos mestiços foi igualmente comprovada quando do estudo da mortalidade Observouse que esta aumenta à medida que aumenta a proporção de genes da raça Holandesa Os animais foram distribuídos em 47 fazendas e a avaliação foi contabilizada com animais cuja idade limite era de 12 anos Os resultados aparecem quantificados na Tabela 1332 Tabela 1332 Mortalidade de animais mestiços HolandêsZebu com diferentes qraus de sangue Grau de sangue Mortalidade 14 12 58 34 78 3132 N 77 66 62 64 72 71 48 51 96 55 180 56 348 55 305 52 460 55 Fonte Lemos et ai 1982 O programa MLB teve o mérito de flexibilizar o grau de sangue e priorizar a seleção com ênfase nos aspectos de maior relevância econômica que são a produção de leite e seus componentes qualitativos e a eficiência reprodutiva Tecnicamente a pesquisa teve como foco principal a identificação de touros mestiços geneticamente superiores para uso comercial em explorações predominantemente extensivas Seu sucesso depende de vontade política aspecto que infelizmente no Brasil relacionase com a sazonalidade econômica e do grau de comprometimento das autoridades públicas com a ciência e tecnologia O esforço feito até agora não pode ser perdido e o programa ao meu ver merece credibilidade para receber o apoio financeiro indispensável para a sua continuidade 300 Cruzamentos em Gado de Corte A pecuária bovina brasileira experimenta um autêntico boom com o uso dos cruzamentos e exploração dos benefícios econômicos proporcionados pela heterose O Instituto de Carnes do Rio Grande do Sul constatou que cerca de 60 dos animais abatidos no estado são oriundos de algum cruzamento envolvendo raças Zebus Estimase que os efeitos heteróticos obtidos pelo cruzamento entre taurinos e zebuínos possibilitam um ganho adicional de US 40 por vacaano o que potencialmente eqüivale a injeção anual de 1 bilhão de dólares em nossa economia A produção de mix genético visando maior rentabilidade econômica do segmento pecuário bovino é a vocação natural do país que detém para tanto o maior rebanho comercial do mundo em Zebu Estamos atravessando uma fase de euforia com o uso comercial dos cruzamentos notadamente no Brasil Central Quase toda a produção comercial de carne bovina no Brasil originase de animais zebus e mestiços que representam cerca de 70 da composição genética do nosso rebanho Essa população de animais formouse através de cruzamentos desordenados das diferentes raças indianas com os demais tipos existentes notadamente aqueles rústicos animais do interior brasileiro dando origem ao chamado gado azebuado O azebuamento do rebanho bovino brasileiro de corte resultou na absorção de raças eou tipos de origem européia inicialmente introduzidos aqui pelos colonizadores A avaliação dos índices zootécnicos de tais grupamentos genéticos quando cotejados com os de outros países de pecuária mais desenvolvida evidenciam nitidamente desempenhos ainda insatisfatórios Argentina e EUA foram tomados aleatoriamente como referências Tabela 1333 índices econômicoprodutivos dos rebanhos bovinos de corte do Brasil e dos EUA em 1982 e destes e da Argentina 2000 índices econômicoprodutivos 1 Taxa de fertilidade 2 Bovinos por habitante 3 Peso médio da carcaça kg 4 Produção de carne bovina kg cabeça rebanho 5 Produção de carne bovina kg ano habitante 6 Consumo de carne bovina kg ano habitante 7 N de bovinos no rebanho tonelada de carcaça 8 Taxa de crescimento ano Fonte Fonseca 2000 Extraído da FAO BRA 5800 080 21600 2420 2250 1420 4440 1981 Faria Niveis 1982 EUA 8000 050 27100 9040 4490 4350 1111 1982 Anualpec de produção BRA 6200 095 20480 4680 4240 3600 2150 100 000 2000 ARG 6500 140 21230 5590 7860 6520 1790 600 EUA 8500 038 32230 11850 4570 4280 840 3 50 301 Reconhece que a pecuária bovina no Brasil vem respondendo aos desafios de modernizarse para ter competitividade no mundo globalizado mas em velocidade aquém do desejado Estamos ainda muito distantes de alcançarmos patamares mínimos de desempenhos econômicos compatíveis com a demanda de nossa sociedade que roga por mais justiça social Dentre o leque de opções que possibilitam saltos qualiquantitativos para a pecuária bovina os cruzamentos sobressaem como alternativa genética capaz de no curto prazo promover o progresso tão desejado Assim a exploração da heterose constitui a base lógica de associar as características de resistência e de produtividade pela incorporação de genes das diferentes raças Zebus e Européias Esta é alternativa mais eficaz para em menor espaço de tempo modificar os índices de desempenho do nosso rebanho bovino de corte Experimentos conduzidos na Flórida EUA têm evidenciado incremento na produção de 15 a 25 dos mestiços em relação à melhor das raças progenitoras e de até 44 em relação à média dos pais Este substancial incremento em produção devese à combinação de melhoramento da eficiência reprodutiva menores taxas de mortalidade por ocasião do nascimento e à desmama e maior velocidade de crescimento Koger 1972 O nível de heterose está relacionado diretamente com as diferenças em valores genéticos entre as raças Níveis mais elevados de heterose ou vigor híbrido são alcançados em mestiços resultantes de cruzamentos entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus do que entre raças de Bos taurus taurus ou entre raças de Bos taurus indicus Também o nível de heterose é variável de característica para característica Em geral a percentagem de heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da característica conforme atestam os dados mencionados na Tabela 1334 Tabela 1334 Herdabilidade de várias características e percentagem de heterose Característica Maciez da Carne 1 Conformação Peso adulto e de maciez II Pesos ao nascer e à desmama Ganho em confinamento Facilidade de ordenha e conformação geral III Capacidade materna Intervalo de partos Taxa de concepção Nível de herdabilidade alto 50 média 2050 baixo 20 Nível de heterose baixo 5 médio 510 alto 10 Fonte Cartwright 1972 302 Plasse 1974 discutindo os sistemas genéticos para o melhoramento da produção de bovinos nos trópicos mencionou os seguintes valores para heterose entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus Tabela 1335 Tabela 1335 Percentagem de heterose obtida em cruzamento entre Bos taurus taurus e Bos taurus indicus 303 Característica de heterose Eficiência reprodutiva Viabilidade Crescimento prédesmama Crescimento pósdesmama Estados Unidos América Latina 1020 7 810 10 1020 Fonte Plasse 1974 Estas estimativas de aumento devidas à heterose estão sujeitas a amplas variações e a literatura disponível mostra valores até conflitantes McDowelI 1974 analisando os efeitos heteróticos para características economicamente importantes mencionou as seguintes conclusões para peso ao nascer e à desmama a percentagem de heterose é em grande parte influenciada pelo sistema de cruzamento e pelos efeitos matemos para eficiência alimentar não há vantagem significativa do cruzamento uma vez que os mestiços tendem a ingerir maior quantidade de alimentos o que resulta em taxas maiores de ganhos para viabilidade e rusticidade dependendo das raças implicadas as vantagens podem variar de 2 a 9 aumento da eficiência reprodutiva de 0 a 2 número de bezerros mortos 2 velocidade de crescimento medida pelo peso corporal de 610 características de carcaça não relacionadas diretamente com a razão de crescimento mostram pouco indícios de heterose Estes valores não são rígidos ao contrário são bastante variáveis dependendo das raças envolvidas composição genética dos animais avaliados e características consideradas Muitas estimativas têm sido mencionadas para cruzamentos em países de clima temperado A inferência de resultados de tais regiões para os trópicos merece cautela Os dados disponíveis nas regiões tropicais indicam de maneira consistente que os mestiços europeuzebu mostram desempenhos reprodutivo e de crescimento superiores a qualquer das raças puras de ambos os grupamentos genéticos Dados mencionados na Tabela 1336 reforçam este argumento Tabela 1336 Percentagem rruzamentos Reprodutor H B B H H B HB HB HB H B de parição Hereford H e Brahman B Reprodutriz B B H B HB HB H B HB 34 HB 34 HB de parição N 974 440 812 61 193 280 81 31 44 51 178 Média 849 742 767 630 866 878 801 813 830 913 755 sobrevivência de sobrevivência N 821 322 611 41 162 242 62 26 36 47 138 Média 888 759 911 984 926 893 900 921 891 919 820 e desmama em de desmama N 974 440 812 61 193 280 81 31 44 51 178 Média 745 563 699 623 801 785 723 752 740 840 618 Média geral 3145 804 2508 3145 Fonte Cartwright 1972 O vigor híbrido em geral se traduz em maior resistência melhor desempenho reprodutivo e capacidade materna e uma vez que as vacas são as que mais sofrem com os estresses resultantes de temperatura alimentação gestação parição e lactação é mais desejável ter vigor híbrido no rebanho de vacas que no de touros Além do mais vaca híbrida inevitavelmente terá bezerro híbrido de alguma natureza cujos benefícios resultantes do seu maior vigor trarão capacidade maior de sobrevivência e taxa de crescimento mais elevada A vaca meiosangue aparentemente tem sua longevidade aumentada contribuindo para aumentar a eficiência reprodutiva do rebanho No que se refere à sobrevivência as vantagens dos mestiços são notórias Tabela 1337 Tabela 1337 Perdas de bezerros antes e após a parição Reprodutor B H B H B H A A B Brahman Fonte Riggs sd Reprodutriz H H H B 12 BH 12 BH 12 BH 12A 14B 14H H Hereford Até nascimento 30 21 00 00 00 00 09 00 A Angus Perdas NascDesmama 205 22 40 47 00 00 09 00 Total 235 43 40 47 00 00 18 00 A maioria das perdas de bezerros ocorreu logo após o nascimento As perdas préparto das vacas gestantes alcançaram 30 nos Brahman puros e 21 nos Herefords puros reduzindose a zero no cruzamento entre essas duas raças As perdas nas mestiças de outros graus de sangue foram essencialmente zero Do nascimento à desmama as perdas alcançaram 205 304 nos Zebus puros e 220 nos Herefords puros porém nos mestiços destas duas raças as perdas reduziramse a 40 e 47 respectivamente Trabalhos conduzidos no México Madalena Hinojosa 1976 envolvendo vacas mestiças 12 e 34 Charolês x Zebu comercial mostraram maior proporção de concepção 31 do que vacas Zebus nos 180 dias seguintes aos partos A diferença deveuse principalmente às mestiças Charolesas que apresentaram cios 58 dias antes que as Zebus e estas tiveram ciclos estrais anormalmente longos Entretanto não houve diferenças entre ambos os grupos no número de serviços por concepção nem na percentagem de concepção das fêmeas não lactantes As mortes dos bezerros antes dos dois meses de idade reduziram o intervalo de partos e o primeiro cio subseqüente em 82 dias nas vacas Zebus e em 43 dias nas mestiças indicando que a amamentação interferia menos na reprodução das mestiças que na das Zebus Além disso diferenças em eficiência reprodutiva de ambos os grupos raciais acentuavamse quando as vacas pariram no verão diminuindose nas parições de inverno No Brasil notadamente nos estados de São Paulo e Minas Gerais a raça Chianina vem sendo bastante utilizada em populações comerciais de gado Zebu para a formação de mestiços destinados ao abate modalidade de cruzamento denominado industrial ou de primeira geração Villares 1972 estudando algumas características reprodutivas em bovinos Chianina e mestiças Chianina Guzerá mencionou os seguintes valores Tabela 1338 Tabela 1338 Idade ao primeiro parto Guzerá e mestiças ChianinaGuzerá Raça ou grupo genético Chianina Guzerá ChianinaGuzerá Fonte Villares 1972 N 22 28 30 1 e intervalos de Idade ao parto meses 388 464 300 partos em vacas Chianina Intervalo de partos meses 145 161 169 A despeito da pequena amostragem e de possíveis diferenças entre as Chianinas puras e os demais grupos no que se refere à alimentação e manejo geral podese ver redução apreciável na idade ao primeiro parto das meio sangues ChianinaGuzerá em 97 meses ou de 208 em relação ao valor observado para as Guzerás Quanto ao intervalo de partos não houve diferença significativa entre os diferentes grupos genéticos Ainda em mestiças Chianina Zebu Cespedes Vilialba 1978 analisando 852 observações encontrou idade à primeira fecundação de 252 44 meses período de serviço de 12664 8319 dias e número de serviços por concepção de 129 061 Os valores encontrados para idade à primeira fecundação sugeriram antecipação na puberdade das mestiças em relação as Zebus Quanto ao período de serviço houve apreciável efeito da heterose resultando num encurtamento do tempo entre a parição e a nova fecundação 305 A tendência de obtenção de melhores desempenhos reprodutivos e de crescimento nos Fs foi mais recentemente constatada por Pelicioni et ai 1999 em estudo envolvendo 556 bezerros nascidos entre 1981 a 1995 do acasalamento de fêmeas Nelore com touros Aberdeen Angus Brangus Simental Gelbvieh Charolês Guzerá e Canchim As características consideradas foram a idade ao primeiro parto IPP e ganho médio diário de seus bezerros no período prédesmama GMD Os resultados obtidos estão na Tabela 1339 Tabela 1339 Médias ajustadas da idade ao primeiro parto e do ganho médio diário de animais Nelore e mestiços de acordo com o grupo genético da vaca GGV GGV N 12 Ãberdeen Angus Nelore 116 12 Brangus preto Nelore 55 V4 Brangus vermelho Nelore 32 14 Canchim Nelore 127 54 Gelbvieh Nelore 77 2 Simental Nelore 178 Nelore Fonte Pelicioni et aí 1999 156 IPPEP 297 04 307 06 303 07 323 04 304 06 318 03 364 06 N 98 23 29 85 7 134 123 GMD EP 621 11 60618 522 15 604 10 623 11 607 11 602 13 Fonte Pelicioni et aí 1999 Vêse que as fêmeas F foram sexualmente mais precoces do que as puras Nelore enquanto que o desempenho dos animais mestiços variou em função da raça usada no cruzamento Alencar et ai 1999 avaliaram a idade ao primeiro parto e desempenho produtivo de vacas Nelore e cruzadas CharolêsNelore onde encontraram os seguintes resultados Tabela 1340 Tabela 1340 Médias ajustadas da idade ao primeiro parto IPP dias e do peso da vaca ao parto PVP kg de acordo com o grupo genético Grupo genético Nelore 14 Charolês 34 Nelore 58 Charolês 38 Nelore Geral N 170 898 609 1677 IPP dias Média EP 10730 90 10435 36 9661 52 1027 23 N 1506 1435 448 3389 PVP kg Média EP 4254 14 4474 17 4864 27 4531 07 Fonte Alencar et ai 1999 Vêse que as vacas mais precoces ao primeiro parto foram as 58 Charolês 9661 52 dias As Nelore foram as mais tardias As mais pesadas ao primeiro parto foram as 58 Charolês 4864 27 kg seguidas das 14 Charolês 4474 17 kg e das Nelore 4254 14 kg Os autores afirmaram que os resultados obtidos foram coerentes com o grau de sangue de Charolês e a heterozigosidade 80 para as Nelore 50 para as 14 e 75 para as 58 esperada para os animais 306 O uso de touros meiosangues na formação de conglomerados genéticos indivíduos com grande diversidade genética foi recomendado por Plasse 1974 Em zonas onde as raças européias puras apresentam problemas de adaptação uso de touros F Bos taurus taurus x Bos taurus indicus pode contribuir de alguma forma no melhoramento da população nativa pela diversidade gênica da população formada a partir de tal mescla Esta população heterogênea sob o ponto de vista genético poderia ser gradativamente uniformizada por meio de critérios adequados de seleção Antes de se por em prática tal estratégia recomendase a seleção rígida dos animais da população base tomandose como critério a eficiência de produção Esperase que com esta medida a população formada contenha genes favoráveis em certo grau de heterose com certeza superior à população inicial Esse conceito de formação de conglomerados genéticos requer uma reavaliação periódica nas condições tropicais de produção de carne principalmente ante a possibilidade de perda progressiva dos efeitos favoráveis da heterose Qualquer que seja a superioridade de tal conglomerado genético em relação a população nativa ou azebuada justificase o sistema O mesmo autor resume seu conceito de conglomerado genético no seguinte diagrama Grupo básico de vacas nativas ou azebuadas X Touros F i de diferentes raças Formação de conglomerados genéticos diversidade gênica Seleção baseada na eficiência da produção A formação de pool gênicos oriundos de touros mestiços de diferentes raças é uma alternativa teórica que precisa ser investigada Num programa de tal natureza a massa de gado azebuado ou nativo seria cruzada apenas com touros superiores mestiços não sendo dada nenhuma importância ao grau de 307 sangue A seleção seria feita tendose por base o desempenho dos animais nas condições usuais de criação adotadas na região ou na fazenda em particular Existe uma obsessão no Brasil em formar novas raças com graus de sangue fixados em proporções rígidas Para muitos um esquema como este terá restrições e sua aceitação tornase extremamente difícil É preciso ficar claro que o importante é selecionar para eficiência de produção e não por grau de sangue A utilização de touros mestiços representa uma opção para o aumento da eficiência da produção de nossas populações azebuadas de corte contudo resultados científicos para a comprovação desta estratégia ainda não estão disponíveis em quantidade suficiente para inferências mais concretas Cruzamento Rotacional ou Alternativo O cruzamento rotacional ou alternativo no conjunto de fatores relacionados com a produção de carne constitui um sistema prático para explorar o máximo dos benefícios resultantes da heterose O princípio deste sistema de cruzamento consiste na utilização de um reprodutor de uma raça por uma geração seguido por reprodutores de outra raça acasalados com as fêmeas filhas dos reprodutores usados na geração precedente O número de raças em rodízio pode ser variável podendose incluir duas ou três em rodízio permanente embora a utilização de duas raças seja preferível para a maioria das operações comerciais em gado de corte pela maior simplicidade da operação A utilização de três ou mais raças apresenta a vantagem teórica de assegurar maior grau de heterose embora as informações disponíveis não possibilitem comprovar com segurança essa tendência O cruzamento rotacional envolvendo duas raças produz animais com 23 67 de genes da raça do pai e 13 33 da raça do avô materno Neste caso a heterose nos mestiços é de 67 da heterose máxima observada nos animais F meiosangues Quando o cruzamento rotacional envolve três raças as proporções genéticas se estabilizam com 47 57 da raça pai 27 29 da raça do avô e 17 14 da raça do bisavô A heterose esperada corresponde a 86 do valor máximo observado na geração F A implementação prática de um cruzamento rotacional com a utilização de duas raças pode ser visualizado no diagrama seguinte Riggs sdata Este plano produz fêmeas dotadas de excelente capacidade materna e que exibem o máximo de heterose para aquelas características beneficiadas pelo vigor híbrido Estas fêmeas podem ser retrocruzadas com qualquer dos touros de ambas as raças pais A ou B dando origem a dois rebanhos de composição genética diferentes que devem ser manejados sob as mesmas condições As novilhas selecionadas no rebanho 1 substituirão as descartadas do rebanho 2 e viceversa Neste esquema é importante que os touros sejam sempre acasalados com vacas geneticamente distintas deles com o objetivo de preservar níveis mais altos de heterose Depois de algumas gerações sob o 308 mesmo sistema de reprodução os dois rebanhos se estabilizam com 23 da raça A e 13 da raça B e viceversa Rebanho de vacas da raça A X F 12 A 12 B Novilhas reservadas para substituição Eliminar de 1025 das inferiores Machos castrados ou destinados ao abate Fêmeas F 12A12B divididas em dois grupos de reprodução Touros Vacas Machos Fêmeas Rebanho 1 raça A 23 raça B 13 raça A para abate selecionar as melhores para utilização no rebanho 2 Touros Vacas Machos Fêmeas Rebanho 2 raça B 23 raça A 13 raça B para abate selecionar as melhores para utilização no rebanho 1 As indicações teóricas sugerem que com a utilização de três raças os níveis de heterose alcançam até 86 como exposto anteriormente A opção por um sistema de cruzamento rotacional oferece as seguintes vantagens Koger 1975 a o sistema produz suas próprias fêmeas de substituição b a pressão de seleção pode ser aplicada sobre as fêmeas de substituição da mesma forma que nas operações de gado puro c vigor híbrido presente em níveis elevados tanto nas fêmeas de reprodução como nos animais de abate A aplicação do cruzamento rotacional apresenta limitação quanto ao tamanho da população O método é ineficaz em populações pequenas 309 usualmente menores do que 100 animais e com restrições de manejo e alimentação Os resultados experimentais que comprovam as vantagens dos cruzamentos rotacionais com a utilização de mais de duas raças são bastante limitados e na sua quase totalidade originários de países de clima temperado Os experimentos de cruzamentos delineados cientificamente tiveram seu início no final da década de 1950 e no começo da de 1960 Tovar et ai 1966 verificaram que os bezerros de cruzamentos rotacionais eram superiores à desmama em 268 aos bezerros Hereford oriundos de um único touro e em 287 aos bezerros provenientes de vários touros Hereford Kidder et ai 1964 constataram que o peso à desmama aumentou em 17 nos cruzamentos que envolveram as raças Brahman e Devon Tabela 1341 Comparações de raças puras em cruzamentos rotacionais Raças puras à Peso à Peso ao Peso da desmama desmama kg abate kg carcaça kg A Angus P Hereford S Gertrudis Rotacional com duas raças AngusP Hereford AngusS Gertrudis P HerefordS Gertrudis Rotacional com três raças AngusHerefordS Gertrudis 85 86 80 88 84 86 87 183 179 220 190 205 213 215 382 401 445 406 427 436 437 218 225 255 232 244 251 252 Fonte Chapman et ai 1973 A raça Santa Gertrudis neste exemplo apresentou menor eficiência reprodutiva e maiores pesos à desmama e ao abate do que as raças britânicas puras No cruzamento P Hereford Santa Gertrudis e no rotacional com três raças observouse que a eficiência reprodutiva foi superior à da Santa Gertrudis e semelhantes os pesos à desmama e ao abate Gregory Cundiff 1980 estimaram que os cruzamentos rotacionais através dos efeitos acumulativos da heterose resultam em aumento do peso à desmama por vaca em reprodução ao redor de 23 no cruzamento entre raças de Bos taurus taurus e 50 ou mais nos cruzamentos entre raças de Bos taurus taurus e Bos taurus indicus A limitação básica no sistema rotacional é que seu uso se restringe às raças que são comparáveis em várias características tais como pesos á várias idades tamanho corporal e capacidade leiteira devido à flutuação genética aditiva de uma geração para outra neste sistema Essa condição é uma limitante No Brasil a adoção de uma estratégia de cruzamento rotacional fica limitada também pela pobreza de avaliação de recursos genéticos disponíveis Até o momento não existem avaliações biológicas das diferentes raças existentes no país da possível contribuição de cada uma delas num esquema como este Uma das prioridades nesta área deve ser o de avaliar as raças com 310 potencial genético superior e capazes de associarse com as raças Zebus ou nativas garantindo níveis de heterose altos e permitindo desempenhos de reprodução e crescimento compatíveis com o sistema de produção de carne em nosso país Formação de Raças Sintéticas ou Compostas As chamadas raças sintéticas referemse aquelas novas raças formadas por cruzamentos sistemáticos entre raças taurinas e zebuínas ou autóctones A filosofia genética que inspirou a formação das raças sintéticas foi a de se beneficiar dos efeitos favoráveis da heterose notadamente para as características de baixa herdabilidade e de resposta lenta à seleção individual compatibilizando num mesmo genótipo atributos econômicos desejáveis e que se encontravam dispersos nas várias raças complementariedade como a resistência ao estresse ambiental temperatura elevada alta incidência de ecto e endoparasitoses deficiências nutricionais etc presentes nos zebuínos com a produção e a produtividade mais altas encontradas nos taurinos O modelo prático para formação das raças sintéticas é dado pela raça Santa Gertrudis formada no King Ranch Texas na década de 40 A sua composição genética é 58 Shorthorn 38 Brahman De alguma forma esse modelo foi clonado por diferentes países que julgavam ser a combinação genética ótima para diferentes sistemas de produção Um número expressivo de raças sintéticas originouse do modelo Santa Gertrudis Braford 58 Hereford 38 Brahman Brangus 58 Angus 38 Brahman Charbray 1316 Charolês 316 Brahman todas originárias dos EUA Belmont Red 12 Africander 14 Hereford 14 Shorthon Droughmaster 38 a 12 Brahman 12 a 58 Shorthorn na Austrália Canchim 58 Charolês 38 Zebu Ibagé 58 Angus 38 Nelore Pitangueiras 58 Red Poli 38 Guzerá no Brasil Esse modismo prevaleceu por bastante tempo até que com as constatações mais recentes de que a heterose média retida nesses diferentes grupamentos genéticos é apenas 47 daquela máxima obtida na geração Ft o milagre genético foi questionado e muitas destas raças estão hoje em processo de estagnação e talvez de extinção O marketing atual dos cruzamentos em gado de corte está voltado para a utilização de raças compostas composite breeds construídas pelos cruzamentos de várias raças tendo como horizonte a manutenção de níveis heteróticos elevados obtenção de complementariedade e exploração das diferenças genéticas aditivas entre os diferentes recursos genéticos utilizados nas suas formações O marketing é novo em nosso país mas a concepção é antiga há mais de quatro décadas As raças compostas foram idealizadas nos EUA Estação Experimental de Clay Center Nebraska no sentido de oferecerem um sistema alternativo de cruzamentos para a exploração da heterose e fosse mais fácil de manejar independentemente do tamanho do 311 rebanho segundo argumento de Gregory Cundiff 1999 Estes autores sustentam que a heterose retida em gerações posteriores é igual ou superior à retenção da heterose esperada garantindo a longo prazo a manutenção da produtividade A heterozigosidade relativa ao F e coeficiente de recombinação nos vários tipos de acasalamentos é apresentada na Tabela 1342 Tabela 1342 Níveis de heterozigosidade e de recombinação nos vários 1 Tipo de acasalamentos Raças puras Rotacional com duas raças Rotacional com três raças Rotacional com quatro raças Compostas de 2 raças F312A 12 B F3 58 A 38 B F334A 14 B Compostas de 3 raças F3I2A 14 B 14 C F3 38 A 38 B 28 C Compostas de 4 raças F3I4A 14 B 14 C 14 D F338A 38 B 18 C 18 D F3I2A 14 B 18 C 18 D Compostas de 8 raças F3I8A 18 B 18C18D18 E 18 F 18G18 H Fonte Kocket ai 1989 Heterozigosidade em relação ao F 00 667 857 933 500 469 375 625 656 750 688 656 875 Coeficiente de recombinação 00 222 286 311 500 469 375 625 656 750 688 656 875 Fonte Kocket ai 1989 É óbvio que um sistema de compostos formados por várias raças taurinas sem a participação genética do zebu fatalmente fracassará em nossas condições de exploração pecuária Não há até o momento a fórmula mágica capaz de associar suficiente versatilidade para atender a diversidade e os contrastes que caracterizam a produção de bovinos de corte no Brasil Olson 1998 sugere que no caso do Brasil uma fração genética mínima correspondente a 25 de Zebu até o máximo de 50 é desejável para assegurar a indispensável resistência aos estressores ambientes como endo e ectoparasitoses qualidade limitada de nossas forragens e elevadas temperaturas ambientes Nestas condições o projeto Montana Tropical visa a formação de compostos com agrupamentos de tipos biológicos segundo suas semelhanças de tipo função fisiologia e desempenhos ponderai e reprodutivo Segundo Ferraz Eller 2000 os tipos biológicos propostos para o Montana Tropical podem ser assim agrupados Grupo N referese às raças zebus brasileiras Gir Guzerá Nelore Tabapuã e zebus de origem africana como Boran Grupo A bovinos de origem não zebuína adaptados aos trópicos como Afrikander Belmont Red Bonsmara Caracu Romosinuano Senepol etc tipos de acasalamentos 312 Grupo B animais taurinos de origem britânica como Aberdeen Angus Hereford Devon South Devon Red Angus Grupo C bovinos oriundos da Europa Continental como a Charoiesa Limousin PardoSuiço Simental Geibvieh etc Estas raças contribuiriam no composto com alto potencial de crescimento rendimento de carcaça e sua qualidade Segundo ainda Ferraz Eller 2000 a meta é propiciar ao mercado touros que utilizados em vacas azebuadas ou mestiças produzam bezerros com aproximadamente metade de sua composição genética dos grupos N e A adaptados aos trópicos e metade dos grupos B e C animais de maior potencialidade produtiva Esta receita aparentemente promissora do ponto de vista genético tem seu lado contraditório pelos seguintes argumentos 1 Não há ainda estudos definitivamente conclusivos da retenção de heterose nas raças compostas exploradas nas áreas tropicais Os estudos até o momento disponíveis referemse à retenção de heterose em raças compostas de taurinos nos EUA MARC Clay Center Nebraska segundo Olson1998 2 A possibilidade de existência de interação significativa entre heterose e ambiente conforme sugerem Barlow 1981 e Cunningham 1981 é aspecto relevante para o Brasil principalmente em função da diversidade de ambiente que caracteriza a exploração de bovinos de corte em nosso país Segundo Barbosa 1990 em ambientes desfavoráveis a heterose é relativamente mais importante que as diferenças genéticas aditivas entre as raças Por outro lado em ambientes favoráveis a heterose pode ser de menor importância do que as diferenças genéticas aditivas entre as raças Este argumento que aparentemente favorece o uso de compostos não foi ainda comprovado mediante resultados experimentais obtidos em nossas condições de exploração pecuária Não dispomos até o momento de resultados comparativos dos desempenhos dos compostos para características bioeconômicas como fertilidade precocidade sexual velocidade de crescimento e acabamento entre outras em condições extensivas e sob diferentes ambientes e sistemas de exploração 3 Admitindose a possibilidade da existência da interação heteroseambiente quais seriam os compostos e suas composições genéticas mais recomendáveis para condições de criação tão contrastantes 4 Algumas raças taurinas consideradas adaptadas e naturalizadas nos trópicos Romosinuano Caracu Senepol Tuli etc estão restritas a pequenas populações sobre as quais são limitadas as práticas seletivas e em alguns casos sexualmente pouco precoces Por outro lado algumas raças européias continentais que integram o composto apresentam restrições adaptativas de facilidade de parição e de musculatura dupla Charoiesa por exemplo aspectos diretamente vinculados à fertilidade 5 Em relação à fertilidade há fortes indícios de que animais mestiços podem apresentar problemas reprodutivos especialmente nos machos Assim de 313 longa data Valle Filho et ai 1979 ao estudarem as causas de baixa fertilidade de touros usados em monta natural constataram que a degeneração testicular constituíase na principal causa de descarte de taurinos e mestiços 68 e 51 respectivamente enquanto que nos touros Zebus ela afetava apenas 21 dos animais Freneau 1991 também constatou maior quantidade de defeitos espermáticos nos touros cruzados enquanto que Valentim 1998 observou que o sêmen de touros Nelore apresentou maior motilidade 655 vs 617 maiores médias de vigor espermático 329 vs 311 menores porcentagens de defeitos menores 126 vs 208 e de defeitos de acrossoma 046 vs 164 do que o de touros cruzados Com base nestas informações é prudente exigir exames andrológicos capazes de assegurar qualiquantitativamente a fertilidade do sêmen dos reprodutores compostos que serão usados em monta natural A fertilidade pelo impacto genéticoeconômico deve ser vista como característica prioritária nos programas de seleção de reprodutores principalmente quando se considera o sistema de exploração extensiva que domina o cenário de produção de carne no Brasil Estes argumentos têm o caráter didático de estimular a reflexão e a discussão sobre estratégias de cruzamentos mais compatíveis e adequadas ao sistema de exploração vigente no nosso país As importações de pacotes tecnológicos no campo da genética podem fracassar com têm comumente fracassado por oferecerem alternativas que são incompatíveis com o nosso ambiente de criação A definição de uma política de cruzamentos voltada para produtores comerciais e a intensificação dos programas de melhoramento genético do Zebu são decisões inadiáveis O uso de recursos genéticos inovadores como é aparentemente o do composto deve ser precedido por avaliações científicas criteriosas bem elaboradas e que sejam capazes de convalidar sua utilidade prática e econômica Caso contrário tratase de mais uma aventura genética dentre as muitas que já tivemos no passado e que resultaram em decepção para o criador Alguns Resultados Experimentais de Cruzamentos Entre Raças Zebus e Européias no Brasil A EmbrapaGado de Corte vem executando experimentos que visam avaliar a habilidade combinatória de algumas raças Européias com as Zebus principalmente a Nelore Avaliações preliminares da Nelore seus mestiços meiosangues ou retrocruzados com as raças Fleckvieh Charolês e Chíanina e os efeitos desses cruzamentos em relação à idade e peso à puberdade estão na Tabela 1343 Tabela 1343 Idade e peso à puberdade de fêmeas mestiças e Nelore em pastagem de Brachiaria brizantha 314 Nelore Fleckvieh Nelore Charolês Nelore Vá Chianina Nelore Nelore Fleckvieh Nelore Chianina Fonte Embrapa 1990 Idade Média meses 24 22 20 22 22 19 Mínimo 22 20 17 19 19 18 Limites Máximo 26 25 22 24 25 19 Peso 277 304 322 308 285 261 Fonte Embrapa 1990 Vêse na Tabelai343 que as mestiças EuropeuZebu alcançaram a puberdade mais precocemente confirmando a expectativa de que a heterose beneficia as características reprodutivas especialmente aquelas associadas à fertilidade Efeitos benéficos da heterose foram igualmente constatados em pesos à varias idades Tabela 1344 Tabela 1344 Pesos médios à diferentes idade de bovinos Nelore e mestiços NeloreEuropeu Grupo Genético Nascimento Desmama 12 meses 18 meses 20 meses 126 131 133 138 139 131 124 187 220 230 231 228 195 201 238 281 291 287 281 241 244 292 337 349 343 320 296 305 Fonte Embrapa 1990 Evidentemente são indiscutíveis os efeitos benéficos da heterose notadamente para as características ligadas ao complexo de fertilidade Reconhecidamente de baixa herdabilidade o melhoramento da fertilidade por via genética é tarefa que oferece possibilidades limitadas e muitas vezes quando realizada será à custa da redução da intensidade seletiva de outras características que respondem mais prontamente aos métodos de seleção individual ou massal Uma constatação que pode ser extraída dos resultados dos cruzamentos de bovinos é ainda a escassez de informações científicas que possibilitam uma direção mais segura quanto as opções genéticas mais recomendáveis para as diferentes regiões do país e seus diferentes sistemas de exploração e produção Uma revisãosíntese do desempenho dos animais cruzados foi efetuada por Barbosa 2000 considerando as características avaliadas em três componentes do ciclo produtivo a reprodução eficiência reprodutiva das fêmeas b produção crescimento dos animais jovens e peso das vacas à maturidade c produto características de carcaça peso e idade de abate e espessura de gordura na 12 a costela Em relação ao Zebu principalmente ao Nelore que é recurso genético mais numeroso e mais usado para produção de 315 carne no Brasil os cruzamentos entre raças taurinas e zebuínas podem aumentar expressivamente a eficiência reprodutiva 302 em média quando comparados com os atuais indicadores Quanto ao componente de produção os animais cruzados foram em média 148 superiores ao Zebu mas as vacas cruzadas também foram mais pesadas à maturidade 12 em média o que segundo o autor anula a vantagem dos animais cruzados quanto ao crescimento do nascimento aos 24 meses de idade Tanto no confinamento quanto a pasto os animais cruzados apresentaram em geral menores graus de acabamento da carcaça do que o Zebu com exceção dos F e dos retrocruzados de raças britânicas com Zebu em confinamento Alerta Barbosa 2000 que este último aspecto é estratégico pela possibilidade de conquistas de novos mercados onde o Brasil ainda não tem competitividade para o comércio internacional da carne O Brasil dispõe de um acervo genético que soma mais de 60 raças bovinas muitas das quais pouco se sabe sobre suas qualidades genéticas eou habilidades combinatórias com o Zebu Muitas aqui estão até por excentricidade dos seus criadores sem que haja alguma razão de ordem genética que seja substantivamente forte para justificar suas utilidades potenciais Com isto há muito aventurismo genético cujos resultados são sempre decepcionantes A definição de políticas estáveis delineadas em horizontes de tempo mais longos capazes de promover avaliações genéticas e de estratégias de combinações desses germoplasmas para uso racional nos cruzamentos é tarefa que pode ser chamada de urgênciaurgentíssima Não resta dúvida quanto aos benefícios da heterose As dúvidas ainda mais fortes residem em definir quais raças européias que apresentam melhor habilidade combinatória com o zebu principalmente a Nelore e como manter níveis heteróticos altos após a obtenção dos meiosangues Possivelmente essas indagações ainda vão permanecer por algum tempo em conseqüência da relativa escassez de informações sinalizadoras da melhor opção estratégica a ser adotada Cruzamentos em Suínos Os cruzamentos constituem a base da exploração comercial de suínos A exploração da heterose através dos vários sistemas de cruzamentos constitui o mecanismo mais eficiente para elevar a eficiência da produção Os benefícios resultantes da heterose estão inversamente relacionados com o valor da herdabilidade das características Em geral os cruzamentos contribuem de maneira substancial para aumentar o desempenho reprodutivo dos animais notadamente no que se refere ao número de leitões por leitegada peso da leitegada à desmama e sobrevivência que são características de herdabilidade baixa Características relacionadas com o desenvolvimento ponderai e com a carcaça que apresentam valores de médio a alto no que se refere à 316 herdabilidade são pouco beneficiadas pelos cruzamentos Para estas características a seleção dos melhores genótipos é o mecanismo mais eficiente para o melhoramento dos animais Rothschild Bidanel 1998 avaliaram os efeitos heteróticos para diferentes eventos reprodutivos em cruzamentos de raças de suínos criados no ocidente Tabela 1345 Tabel a 1345 Heterose média para características reprodutivas em cruzamentos envolvendo raças suínas ocidentais Característica Valor da heterose N de estimativas Heterose materna Idade à puberdade dias Taxa de ovulação Taxa de concepção Tamanho da leitegada Aos 30 dias de gestação Ao nascimento Aos 21 dias A desmama Taxa de sobrevivência prénatal Taxa de sobrevivência até a desmama Peso da leitegada Ao nascimento Aos 21 dias Aos 42 dias Heterose da leitegada Tamanho da leitegada Aos 30 dias de gestação Ao nascimento Aos 21 dias À desmama Taxa de sobrevivência prénatal Taxa de sobrevivência até a desmama Peso da leitegada Ao nascimento Aos 21 dias Aos 42 dias Fonte Rothschild Bidanel 1998 Há reconhecimento dos produtores de suínos de que o cruzamento é um método efetivo de promoção do desempenho reprodutivo Este melhoramento dado pela heterose originase da heterozigosidade que resulta em melhores valores genotípicos nos loci dominantes As características da leitegada são controladas por genes tanto da porca como da leitegada efeito direto ou individual ou de porcas cruzadas heterose materna Em termos de heterose da porca há uma redução na idade média à puberdade de 113 dias para porcas cruzadas quando cotejadas com as puras Além disto fêmeas cruzadas têm de 24 de taxas de concepção mais altas e 113 052 30 073 066 066 084 67 50 093 504 150 039 024 030 049 11 58 059 247 1335 13 7 9 3 11 9 3 3 3 9 7 3 4 47 31 16 5 15 33 29 12 317 ligeiro aumento da taxa de ovulação 05 óvulo e 06 a 07 mais leitões por leitegada ao nascimento e 08 a mais por ocasião da desmama A sobrevivência do nascimento à desmama é mais alta para porcas cruzadas 5 e os pesos da leitegada são maiores 10 kg ao nascimento e 42 kg aos 21 de idade Experimentos conduzidos por Buchanan 1987 evidenciam que varrões cruzados atingem a maturidade sexual mais rapidamente que os puros Além disto varrões cruzados mostram maiores pesos testiculares maior volume de ejaculado e melhor qualidade de sêmen Varrões cruzados mais jovens foram também sexualmente mais agressivos melhor libido e resultaram taxas de concepção mais altas Taxa de crescimento eficiência alimentar e características de carcaça da progênie de varrões puros e cruzados foram similares Em termos econômicos os cruzamentos visam maximizar os lucros os quais podem ser contabilizados pelo número de cevados obtidos por porcaano Nos sistemas de cruzamentos mais lucrativos que são o retrocruzamento e o uso de varrões terminais obtêmse comumente produtividade extra da ordem de 15 e 18 respectivamente Tabela 1346 Tabela 1346 Desempenho reprodutivo estimado para diversos sistemas de cruzamentos Sistema de cruzamento Composição genética do cevado N de cevadoporcaano em relação aos puros 1 Raças puras prolíficas A ou B 2 Raça pura C 3 Matriz pura leitegada cruzada Fi 4 Matriz F leitegada retrocruzada varrão da raça C em cruzamento alternado 5 Matriz F 6 Matriz F2 7 Matriz F2 varrão mesma raça do pai 8 Matriz F2 varrão raça C 9 Duas raças em cruzamento alternado AAou BB CC AB ABA ou BAB CAB BABA AABA CABA BABAB 100 88 106 115 118 110 107 112 112 Fonte New Development in Scientific Pig Breeding n4 p7 1985 Linhagens Large White e Landrace prolíficas Linhagens das raças Pietrain ou Hampshire produção de carne 318 319 Independentemente do sistema de cruzamento Hill 1971 mencionou os seguintes graus de heterose Grau de heterose 0 0 5 5 10 1015 Característica Espessura do toucinho N de nascimentoleitegada ganho diário e eficiência de conversão alimentar N de leitões desmamados Mortalidade prédesmama e peso à desmama da leitegada Numa análise conjunta dos efeitos heteróticos dos cruzamentos em suínos King sdata afirmou que os principais benefícios dos cruzamentos são encontrados nas características relacionadas com os processos reprodutivos em geral Ao contrário do esperado não há redução apreciável na mortalidade embrionária e no tamanho em número da leitegada ao nascimento em média é somente 2 superior ao das raças puras Por outro lado ocorre aumento da ordem de 8 na viabilidade e no número de leitões desmamados em relação às raças pais O peso ao nascer é ligeiramente aumentado porém os leitões cruzados tendem a crescer mais rapidamente na fase prédesmama o que resulta em aumento do peso total da leitegada cruzada à desmama da ordem de 10 Pequenos efeitos têm sido observados na redução da variabilidade do tamanho da leitegada e na proporção de leitões doentes e defeituosos Após a desmama os benefícios dos cruzamentos são de menor magnitude Taxas de crescimento superiores em 6 em relação às raças puras têm sido mencionadas e de 4 para eficiência alimentar embora os resultados experimentais não sejam consistentes Para carcaça forma e composição os efeitos heteróticos são nulos Portanto os cruzamentos não constituem alternativa eficiente para o melhoramento das características de carcaça Mesmo que as vantagens individuais para outras características que não as de carcaça sejam pequenas seus efeitos são multiplicativos Sistemas de Cruzamento 1 Cruzamento simples ou de primeira geração consiste no acasalamento de machos de uma raça com fêmeas de outra que é a base para qualquer sistema de cruzamento a ser utilizado Em geral os machos obtidos são destinados ao abate enquanto que as fêmeas são utilizadas para outros sistemas de cruzamento Os produtos obtidos meiosangues apresentam o máximo de heterose possível Este sistema exige a manutenção no mesmo rebanho de duas raças diferentes o que representa uma limitação além de não utilizar as vantagens da heterose de fêmeas cruzadas e não produzir leitoas de substituição Uma das avaliações deste sistema foi realizado por Hill 1971 comparando as raças puras Large White LW e Landrace L e os produtos delas resultantes Tabela 1347 Tabela 1347 Comparação de puros e cruzados para características da leitegada Varrão Puros LW L Cruzados LW L Superioridade média Porcas cruzadas L ou LW Superioridade Média Porca LW L L LW LxLW LWxL Número de leitões vivosleitegada Ao nascer 107 074 032 002 22 008 52 21 dias 88 006 015 014 39 039 69 56 dias 85 033 022 021 48 046 82 Peso 21 dias 490 05 36 19 50 43 79 da leitegada kg 56 dias 1390 20 180 110 100 140 112 A produção média foi tomada em relação à raça Large Whte base da comparação Fonte Hill 1971 A leitegada dos cruzados apresentou aumento de 22 no número de leitões nascidos vivos de 39 aos 21 dias de idade e de 48 aos 56 dias de idade Nível mais alto de heterose 10 foi alcançado no peso da leitegada aos 56 dias de idade Quando as porcas cruzadas obtidas foram acasaladas com uma das raças pais retrocruzamento os aumentos foram ainda maiores O sistema de retrocruzamento é uma variação do cruzamento simples utiliza o vigor híbrido das porcas cruzadas AxB porém algumas vantagens podem ser perdidas nos animais retrocruzados se eles possuem mais do que 50 dos genes de uma raça Neste sistema é importante que as fêmeas tenham excelente capacidade materna e os machos sejam superiores para as características de performance e de carcaça A limitação deste sistema é a exigência de reposição de fêmeas cruzadas A x B a cada geração 2 Cruzamento alternativo ou rotacional consiste na utilização de machos das raças A e B em rodízio a cada geração acasalados com fêmeas produzidas na geração precedente É uma variação do sistema de retrocruzamento e apresenta a vantagem de permitir a seleção das fêmeas de reposição dentro do próprio rebanho A possível desvantagem é a necessidade de renovar a cada geração as raças dos varrões que devem ser adquiridos de outros rebanhos e 320 portanto sujeitos a esquemas de seleção diferentes daqueles usados pelo criador e risco de introdução de doenças 3 Cruzamento rotacional com três raças consiste no uso em rodízio de varrões de três ou mais raças diferentes acasalados com fêmeas cruzadas produzidas e selecionadas dentro de cada rebanho Quando são utilizadas três raças o nível de heterose alcança 88 e este sistema foi amplamente utilizado no passado em países de suinocultura mais avançados A principal vantagem deste sistema é a simplicidade No cruzamento rotacional marras cruzadas selecionadas do cruzamento entre duas raças são acasaladas com um varrão de uma terceira As marras do cruzamento de três raças podem ser acasaladas com varrões de uma das raças utilizadas no cruzamento duplo inicial e os varrões de três diferentes raças podem ser usados em rodízio com as marras cruzadas O cruzamento rotacional também pode envolver quatro raças da mesma maneira que o cruzamento com três com a vantagem de se obter 93 da heterose máxima Em geral a utilização de uma quarta raça pode ser vantajoso mas a maior dificuldade é encontrar varrões geneticamente superiores de uma quarta raça Se o criador utilizar varrões de uma quarta raça geneticamente inferior as perdas poderão ser maiores que os ganhos Silva 1977 relacionou os seguintes desempenhos relacionados com tamanho da leitegada e crescimento em diferentes sistemas de cruzamento Tabela 1348 Tabela 1348 Desempenho relacionado com o tamanho da leitegada e taxa de crescimento em diferentes sistemas de cruzamento Característica Tamanho da leitegada Tamanho da leitegada à 8a semana Peso individual à 8a semana Peso individual aos 154 dias Puros 100 100 100 100 Cruzamento simples 101 107 108 114 Cruzamento de três raças 111 125 110 113 Cruzamento de quatro raças 113 126 109 111 Fonte Silva 1977 4 Cruzamento terminal este sistema permite a utilização máxima do vigor híbrido Fêmeas de duas raças não relacionadas são acasaladas com varrões de outra raça A descendência deste cruzamento é destinada ao abate Este sistema utiliza a maior diversidade genética nos pais Permite ao criador selecionar as raças dos varrões e matrizes e selecionar dentro daquelas raças para as características em ambas as linhagens paternas e maternas 321 O sistema de cruzamento pode afetar grandemente a eficiência do rebanho Em qualquer sistema de cruzamento a meta é o de maximizar o vigor híbrido o que é possível graças à diversidade genética entre as raças Para as características de herdabilidade alta a taxa de progresso pela seleção individual é apreciável Também é importante ter conhecimento das correlações genéticas entre as características Se são favoráveis por exemplo animais com maior velocidade de crescimento também mostrarão conversão alimentar superior A seleção deve ter em vista a taxa de crescimento e características de carcaça podendo ser utilizada a espessura do toucinho como fator de previsão da proporção de carne magra Outro aspecto importante é a escolha do material genético a ser utilizado tanto para seleção dentro de raças como para a utilização dos cruzamentos A avaliação biológica das raças tornase aspecto básico importante na definição da estratégia a ser adotada na população de animais 5 Formação de raças sintéticas Recentemente surgiu no mercado brasileiro de material genético de suínos a oferta de raças sintéticas com combinações genéticas variáveis e que possibilitam melhorias na qualidade da carcaça na resistência ao estresse HalNN e livres do gene RN rendimento industrial Dentre as raças sintéticas podem ser citadas as seguintes a raça sintética Tia Meslan originada da França é composta de Large White 166 Meishan 25 Xia Jing 25 Hampshire 166 e Pietrain 166 b raça sintética Laconie originada da França com a seguinte composição genética Hampshire 333 Pietrain 33 3 e Large White 333 c raça sintética Penshire também francesa composta de Hampshire 50 Duroc 35 e Large White 15 d raça sintética Embrapa MS60 composta pelas raças Pietrain 625 Duroc 1875 e Large White 1875 Exercícios de Reforço 1 Suponha que linhagens altamente endogâmicas são cruzadas em pares e os pesos adultos das duas linhagens cruzadas e os do Fi são mostrados a seguir Calcular a a quantidade de heterose obtida em cada cruzamento b os pesos corporais esperados na geração F2 se os acasalamentos ao acaso ocorrem dentro de cada cruzamento Assuma que não há efeitos maternos sobre o peso corporal adulto Linhagem A 18 22 18 Linhagem B 16 16 18 322 323 2 A progênie Fi resultante de um cruzamento de duas raças de suínos apresentou taxa de crescimento de 840gdia Na progênie subseqüente F2 a taxa de crescimento foi de 820gdia Perguntase qual é a heterose estimada na taxa de crescimento como percentagem da média parental 3 Um esquema de cruzamento rotacional com duas raças conduzido da seguinte forma Geração Constituição da raça dos reprodutores e reorodutrizes a Se 10 de heterose são normalmente esperados em uma determinada característica econômica quanto de heterose é esperada permanecer na progênie das gerações 2 3 e 4 bQual seria o nível máximo de heterose esperado em uma linhagem sintética fechada contendo raças A e B em iguais proporções 4 Considere o peso ao sobreano kg da seguinte progênie Raça da reprodutriz 1 Raça do reprodutor 1 2 294 304 2 309 279 terceira raça C 7 Suponha que o peso médio à desmama para um conjunto de raças bovinas de corte seja 250kg e que os correspondentes efeitos aditivos diretos e maternos em kg sejam R a ç a Angus Hereford Simental Charolesa Efeito direto kg 25 20 15 30 aditivo kg Efeito 50 75 150 125 materno Considere ainda que as heteroses individual e materna sejam respectivamente 47 e 42 Perguntase a Qual será o peso médio esperado à desmama kg para as raças puras Charolesa e Simental b Qual será o peso médio à desmama kg de cruzados Herford x Angus c Qual será o peso médio à desmama kg de threecross Charolesa x AngusSimental 8 Admita os seguintes valores para peso à desmama em gado de corte Média geral 225kg Heterose individual 47 Heterose materna 42 Considere ainda os efeitos aditivos diretos e maternos para as seguintes raças Raça Hereford Angus Charolesa Nelore Efeito aditivo direto kg 20 275 25 225 Efeito aditivo materno kg 5 15 10 10 Calcular os pesos à desmama kg dos seguintes cruzamentos a Hereford x Angus b Charolesa x Angus c Nelore x AngusHereford d Hereford x AngusHereford e Nelore x Charolesa x AngusHereford 9 Admita que o tamanho da leitegada aos 21 dias de idade apresente os seguintes achados média geral 85 leitões heterose individual 80 e heterose materna 87 Admita ainda os seguintes efeitos aditivos diretos e maternos pra as seguintes raças 1 2 3 4 5 Suponha que para peso à desmama em bovinos de corte as heteroses individual e materna sejam respectivamente 47 e 42 Se duas raças A e B nesta ordem apresentarem pesos à desmama de 230kg e 240kg perguntase qual será o peso médio à desmama da geração resultante desse 6 Adicionalmente aos dados mencionados na questão anterior suponha uma terceira raça C com peso médio à desmama de 250kg Qual será o peso médio a desmama do cruzamento do produto da geração com indivíduos da cruzamento Determinar a Efeito da heterose b Efeito aditivo materno c Efeitos aditivos diretos 324 325 Raça Duroc Large White Landrace Efeito adjtivo direto 01 01 0 Efeito materno 10 04 06 Nestas condições calcular o tamanho da leitegada aos 21 dias de idade quando se faz os sequintes cruzamentos a Duroc b Duroc c Duroc 10 Em um cruzamento envolvendo as raças Nelore e Red Angus foram obtidos os seguintes resultados para peso à desmama ajustado para 205 dias de idade Nelore base Efeito genético direto da raça Red Angus Efeito materno da raça Red Angus Efeito direto da heterose Efeito materno da heterose 240kg 4kg 6kg 10kg 8kg Com base nestas informações calcule o peso médio esperado à desmama das seguintes composições genéticas a Nelore puro b Red Angus puro Soluções Linhagem A Linhagem B 18 16 22 16 1 8 18 F1 20 21 24 H 3 2 6 F2 média 185 200 210 Geração F0 Geração 2 Geração 3 Geração 4 100 homozigose 100 heterozigose 50 heterozigose 75 heterozigose 58 ou 68 d heterozigose x Large White x LandraceLarge White x DurocLarge White g Retrocruzamento com a raça Nelore Nelore Fi h Retrocruzamento com a raça Red Angus Red Angus x Ft c d e 0 NeloreRed Angus Red AngusNelore 1 Heterose onde somente a metade desta é retida na com a média do F2 sendo Heterose como percentagem da média parental 3a Considere um locus com alelos A e B e suponha que as duas raças sã homozigotas para diferentes alelos Raças puras 800 gdia 2 Heterose Heterose Performance observada da 326 327 Assumindose que a heterose é diretamente proporcional à heterozigosidade temse Geração Heterose Geração 3 Considere os gametas para cada sexo b Diferença materna 3093045kg que implica em efeito materno da raça 1 igual a 25kg e efeito materno da raça 2 igual a 25kg Logo a soma dos efeitos maternos é igual a zero c Efeitos aditivos diretos Mérito da raça 1 Aditivo da raça 1 efeito materno da raça 1 294252965kg Mérito da raça 2 Aditivo da raça 2 efeito materno da raça 2 279252765kg 5 Média das raças puras 235kg 1 10 2 5 3 75 4 63 b Linhagem sintética Geração 1 Geração 2 100 heterozigose 50 heterozigose Fêmeas 50 heterozigose etc etc Machos A geração Fi será igual a média das raças puras heterose individual 2350047 235 246 045kg 6 Cruzamentos envolvendo três raças C x AB Média dos puros Média esperada dos cruzados média dos puros heterose individual heterose materna 2425 0047 2425 2425 1139 25389kg 25389 0042 25389 25389 1066 26455kg 7 a Charolesa 250 30 125 2675kg Simental 250 15 15 2800 kg b Média dos puros Média dos cruzados c Média dos puros Média dos cruzados média dos puros heterose individual heterose materna 27250047 275528530 inclui heterose individual 285300042 2853029730 inclui heterose materna Comentário adicional os valores relativos dos efeitos diretos e maternos dependem do mecanismo biológico inerente às características Algumas características como pesos e ganhos de peso pósdesmama são fortemente 125 575 60 2425kg dependentes dos genótipos dos indivíduos e pouco influenciadas pelos efeito maternos l 0 S 8 a 22642kg b 24997kg c 25570kg d 22729kg e 25808kg a 961 leitões b 1009 leitões c 1060 leitões a 240kg b 240 4 6 250kg CAPÍTULO 14 MELHORAMENTO GENÉTICO DAS RAÇAS ZEBUS A pecuária bovina de corte do Brasil é atividade econômica de fundamental importância no agronegócio O seu PIB é de aproximadamente 6406 bilhões de reais com envolvimento de 70 milhões de pessoas em toda a sua cadeia produtiva Em termos mundiais a pecuária bovina brasileira destacase não somente pela grandeza de sua população 205 milhões de cabeças mas sobretudo pela sua inesgotável potencialidade de crescimento que com políticas corretas em curto prazo tornarão o Brasil um celeiro de produção de proteínas de origem bovina O Brasil detém o segundo maior rebanho bovino do mundo perdendo apenas para a índia Isto corresponde a aproximadamente 12 da população mundial Em termos de produção mundial de carne o Brasil ocupa o primeiro lugar superando a Austrália e os EUA com produção anual de 75 milhões de toneladas de carne A liderança mundial na exportação de carne bovina surgiu em função de surtos de doença da vaca louca encefalopatia espongiforme bovina nos EUA Em 2007 as exportações de carne bovina renderam ao país 35 bilhões de dólares O crescimento internacional de movimentos ambientalistas abre perspectiva para avanços ainda maiores na exportação de carne principalmente pelo fato desta ser produzida a pasto e sem uso de aditivos que poderiam por risco à saúde humana boi verde boi ecológico Pelo tamanho do seu efetivo e pela qualidade potencial de crescimento do rebanho nacional certamente o Brasil se consolidará como o maior produtor mundial de carne bovina Para tanto a prioridade é dar precocidade ao nosso material genético melhorar a qualidade da carne produzida e obter desempenhos reprodutivos mais compatíveis com a moderna pecuária bovina Segundo Simões Ferreira 2000 as quotas de importações subsídios à produção e barreiras tarifárias e nãotarifárias limitam enormemente o comércio internacional de carne O Brasil ao contrário dos países do primeiro mundo não pratica nenhum subsídio à atividade Pelo contrário seus produtores comumente têm de pagar altos tributos e conviver com infraestrutura básica deficiente meios de transporte telecomunicações e energia e mesmo assim ser competitivo em preço e qualidade Concorrer com os protecionismos citados é tarefa árdua e desleal A despeito de todas estas dificuldades conjunturais a pecuária de corte brasileira dispõe de dois componentes que no cenário de globalização das economias dão competitividade à esta atividade econômica baixo custo de produção e domínio tecnológico da atividade Pineda 2000 Este autor ainda enumera outros dados que ilustram a pujança da atividade 160 milhões de cabeças 200 milhões de hectares de pastagens distribuídas em 18 milhões de propriedades que absorvem 70 milhões de trabalhadores abate de mais de 30 milhões de cabeçasano em mais de 700 indústrias de carne e derivados 100 indústrias de armazenagem 55 mil estabelecimentos no comércio varejista de carne 560 330 331 curtumes e 4150 indústrias de calçados os quais movimentam mais de 30 bilhões de dólares anuais É preciso ainda ressaltar que a população bovina mundial tende a se estabilizar ou mesmo diminuir nos grandes países produtores de carne Admitindose que 80 do germoplasma bovino do Brasil sejam constituídos de genes zebuínos percebese facilmente a importância desse material genético para a pecuária nacional Aqui o Zebu naturalizouse e multiplicouse de forma espetacular provocando uma autêntica ocupação genética das faixas tropicais e subtropicais do país Reconhecese no entanto que a este elevado valor quantitativo contrapõese um valor qualitativo limitado e carente ainda de sofrer profundas alterações nos seus desempenhos econômicos É importante reconhecer que o melhoramento do Zebu principalmente sob o ponto de vista genético é relativamente recente São apenas cinco ou seis gerações de investimentos científicos na seleção deste germoplasma Se considerarmos que o início dos trabalhos de seleção efetiva do Zebu coincidem com a implantação do desenvolvimento ponderai no final da década de 1960 1968 e que o intervalo médio de gerações é próximo dos 50 anos são apenas seis gerações de alguma forma de seleção Para os melhoristas seis gerações têm pouca expressão em termos de ganhos genéticos potenciais pela seleção o que implica em dizer que o Zebu ainda é um autêntico manancial para a seleção No entanto é preciso definir uma política de seleção que seja compatível com o sistema de exploração dominante no país a pasto e que ofereça resultados que possam ser repassados a todos os estratos da produção numa ação de democratização do material genético superior identificado junto aos criadores de elite Como estes últimos detêm apenas 1 ou pouco mais do efetivo nacional o melhoramento genético da população comercial 99 ou pouco menos é inteiramente dependente deste e da transferência dos genes dos seus animais para uso comercial É a única forma de resgatar o atraso genético em que ainda se encontra a maioria dos produtores de gado de corte No presente capítulo serão apresentados e discutidos os principais aspectos genéticos e ambientes que afetam a eficiência reprodutiva e o crescimento dos Zebus bem com resgatar estratégias já propostas para impulsionar este grupamento genético sugerir novas opções genéticas e recuperar parte apreciável da literatura científica nacional que trata do tema em tela Difusão do Zebu O ingresso do Zebu no Brasil foi no princípio casual em 1813 na Bahia com outras importações que sucederam esta até o ano de 1962 quando razões de ordem sanitárias restringiramnas definitivamente Estimase que apenas 6300 Zebus ingressaram no país Graças à sua notável adaptação ao ambiente tropical os Zebus aqui multiplicaramse geometricamente alcançando a população hoje estimada em 100 milhões de animais Em relação as raças européias estimase que 800 mil animais ingressaram em nosso país num processo que ainda se mantém mas nem por isso conseguiram multiplicarse com a mesma velocidade dos Zebus Não é exagero afirmar que as raças Zebus promoveram uma verdadeira ocupação genética de vastas áreas tropicais do Brasil Hoje temos sem dúvida o maior rebanho comercial do mundo cuja potencialidade produtiva não encontra rivalidade em nenhum outro país Demanda de Reprodutores Reconhecese que o Brasil tem enorme déficit de reprodutores geneticamente qualificados para atender a demanda dos produtores comerciais de gado de corte Sem qualidade genética é impossível alcançar eficiência econômica na atividade Considerandose que o rebanho bovino brasileiro está estimado em 160 milhões de cabeças e que se 80 deste efetivo tem na sua composição influência genética do Zebu o resultado é algo em torno de 128 milhões de cabeças de zebuínos Se o número de fêmeas aptas a reprodução for de 40 o que parece razoável temse um efetivo de cerca de 50 milhões de matrizes que na relação tourovaca de 4 125 requer aproximadamente um milhão de touros Admitindose que a vida útil ou tempo médio de permanência reprodutiva do reprodutor seja de 4050 anos a demanda anual é de 200250 mil reprodutores Ledic 2000 informou que o número de reprodutores registrados na ABCZ é de aproximadamente 12000 o que daria para atender apenas 5 da demanda anual de reprodutores É preciso ainda enfatizar que nem todos os animais registrados ou avaliados geneticamente são aqueles de mérito genético superior Os resultados apresentados por Rosa 1999 convalidam este argumento Tabela 141 Tabela 141 Número de animais da raça Nelore avaliados geneticamente no Brasil em programas de melhoramento Programa ABCZEmbrapa Aliança USP PMGRN CFM Embrapa touro jovem Paint Total Touros 8827 1973 1467 217 141 49 12674 Matrizes 140259 72926 29015 112218 24000 378418 Produtos 438841 184358 51375 280839 9498 22541 987452 Rebanhos 2110 89 51 3 186 33 2472 Fonte Rosa 1999 Citação de Pineda 2000 Reconhecese que a tendência de engajamento dos produtores de gado fino nos programas de avaliação genética é crescente o que pode reduzir em parte a dramaticidade do quadro atual A inseminação artificial que poderia ter uma ação decisiva na solução deste déficit de qualidade é pouco difundida atingindo apenas pouco mais de 5 da população bovina Esta situação perdura há bastante tempo e é um aspecto inquietante para os técnicos da área Como a oferta de reprodutores é limitada e quando existe freqüentemente é inacessível para o produtor de gado comercial este é obrigado a lançar mão de reprodutores cara limpa geralmente por ele próprio 332 produzidos pouco qualificados para promover mudanças geneticamente substanciais no rebanho Isto inevitavelmente produz reflexos econômicos negativos sobre o desempenho dos seus animais e por via de conseqüência na lucratividade de sua atividade Percebese facilmente da necessidade premente de intensificação de esforços envolvendo Associações de Raça criadores pesquisadores indústrias de sêmen etc objetivando multiplicar as avaliações genéticas dos Zebus no país Avaliação da Eficiência Reprodutiva das Fêmeas A expressão eficiência reprodutiva tem uma significação ampla e de difícil caracterização porque se relaciona com todos as fases da vida do animal desde sua fecundação até o nascimento e morte Nas fêmeas a eficiência reprodutiva abrange entre outros os seguintes eventos puberdade ovulação regularidade de ciclos estrais idades à primeira concepção e primeiro parto período de serviço do parto até início de nova gestação intervalo de partos número de crias produzidas ao longo da vida útil longevidade facilidade de parição etc Variações na eficiência reprodutiva são expressões fenotípicas resultantes de ações que envolvem fatores genéticos e ambientes É difícil quantificar com precisão a contribuição de cada uma dessas forças para a sua expressão Em geral as causas genéticas têm individualmente menor influência e sua importância é diluída pelos fatores ambientes que exercem ação mais expressiva como a nutrição mineralização saúde e profilaxia etc Em geral os parâmetros rotineiramente usados para quantificar a eficiência reprodutiva não levam em consideração as fêmeas problemas que em sistemas mais intensivos de exploração são responsáveis por até 50 das perdas totais do rebanho A omissão de tais informações provoca redução na variação genética da fertilidade geral do rebanho causando estimativas de herdabilidade baixas quando possivelmente estas são mais elevadas Vaccaro et ai 1988 opinam que a herdabilidade verdadeira ou real da eficiência reprodutiva é mais alta do que comumente tem sido quantificado especialmente nos países tropicais O criador pela importância econômica da fertilidade deve adotar critérios rígidos de seleção visando a valorização funcional daquelas fêmeas que no mesmo ambiente revelamse superiores e melhores adaptadas Neste capítulo a discussão da eficiência reprodutiva das fêmeas ficará restrita às seguintes características fertilidade mortalidade puberdade idade à primeira cria ou parto intervalo de partos e número de crias produzidas ao longo da vida útil A opção por estas características tem a lógica da praticidade pois são as comumente utilizadas pelos criadores nos seus registros zootécnicos 1 Fertilidade Fertilidade é termo que permite definições as mais variadas A que mais interessa ao criador significa a capacidade que a fêmea tem em produzir 333 regularmente crias viáveis É a característica que sintetiza a expectativa econômica da atividade Há na literatura científica uma multiplicidade de critérios e fórmulas usadas para indexála cada uma oferecendo vantagens e desvantagens próprias da opção escolhida para mensurála Comumente os critérios mais mencionados são os seguintes a produção percentual de bezerros nascidos vivos b produção percentual de bezerros desmamados c intervalo de partos d número de serviços por concepção e idade à puberdade f número de bezerros produzidos durante a vida útil g percentagem de prenhez h índice de concepção j percentagem de não retorno k percentagem de prenhez ao 1o serviço I percentagem de prenhez nas vacas palpadas m número de vacas expostas ao acasalamento etc O leitor diante de opções tão variadas fatalmente ficará confuso Qual seria o critério mais confiável para medição da fertilidade Na verdade a resposta é difícil e depende de vários fatores destacandose os seguintes qualidade dos registros disponíveis das informações reprodutivas qualificação do pessoal de campo sistema de monta utilizado no rebanho o tamanho da população de animais a ser mensurada e a prioridade dada pelo criador ao conjunto de características associadas à fertilidade Os critérios mais comumente usados são os seguintes N de bezerros desmamados a Fertilidade n j z x 1 0 0 N de fêmeas aptas a reprodução Nesta relação todas as fêmeas em condições de procriação e que eventualmente não o fazem bem como a mortalidade de bezerros usualmente alta na fase de aleitamento são levados em consideração O valor assim obtido constitui uma radiografia das condições gerais da criação sinalizando para as medidas corretivas necessárias para otimização do seu valor b Número de serviços por concepção critério útil em rebanhos onde a inseminação artificial é praticada Como a IA atinge percentual irrisório em gado de corte possivelmente 12 este critério tem pouca utilidade prática Além desta limitação o critério exclui as novilhas e vacas que falham em conceber pois considera apenas o número de serviços efetuados por concepção com sucesso Nos rebanhos onde a IA é usada pode ser adotado resguardadas as restrições aqui apontadas Em média o número de serviços por concepção varia de 13 a 16 em rebanhos com resultados satisfatórios de sucesso pelo uso da IA o que eqüivale a dizer que entre 6070 das fêmeas disponíveis para a reprodução conceberam no primeiro serviço Concorrem ainda para afetar o número de serviços por concepção a sobrevivência dos espermatozóides e a mortalidade embrionária que são dependentes de condições ambientes Há concordância de que as primíparas demandam maior número de serviços por concepção do que as multíparas c Intervalos de partos a prática mais comum entre os criadores é estimar a fertilidade com base na duração média dos intervalos de partos Considerase que a duração ótima ideal é de 12 meses o que permite obter um bezerrovacaano Percebese facilmente que o interparto é critério 334 PBD Peso por bezerro desmamado IEP Intervalo de partos 365 expressa o índice de fertilidade em uma base anual Este critério por levar em conta o intervalo de partos tem as restrições já mencionadas anteriormente Apresenta como mérito a inclusão da quantidade de carne produzida por bezerro desmamado que é em última instância a meta de todo produtor de carne maximizar a produção por unidade animal d Taxa de não retorno ao cio tem sido utilizada para avaliar o índice de fertilidade principalmente nos rebanhos em que se utiliza a inseminação artificial Tal avaliação é difícil de ser obtida em condições de monta natural tornandoa impraticável para as condições extensivas Estimativas da percentagem de fertilidade do nosso rebanho bovino giram em torno de 50 usualmente resultantes de avaliações baseadas no intervalo de partos o que atesta o baixo nível do desempenho reprodutivo de nossa população bovina de corte Em rebanhos de gado de corte de elite tal índice pode ser mais elevado estimase de 60 a 65 mas este valor não retrata a realidade da quase totalidade de nossa população bovina Com índice de fertilidade tão baixo o número de animais disponíveis não permite nenhuma intensidade de seleção com reflexos economicamente importantes O aumento da taxa de fertilidade está associado a melhorias na alimentação notadamente no período de seca no controle higiênicosanitário e no manejo geral da criação Estes aspectos devem ser complementados com trabalhos de educação dos criadores sensibilizandoos para as mudanças básicas necessárias 335 2 Mortalidade em Geral A literatura estrangeira registra em gado de leite dois picos de mortalidade prénatal na segunda semana pósinseminação ou monta natural e no segundo mês de gestação Não há relatos desta incidência nas raças Zebus do Brasil sendo evidente a necessidade de estudos relacionados com os possíveis índices de mortalidade embrionária A mortalidade pósnatal principalmente na fase de aleitamento é geralmente alta Os dados disponíveis são criticáveis dada a inexistência de informações da população bovina como um todo Admitese mortalidade média de 15 durante a fase de aleitamento e de 5 na fase pósdesmama É inegável a precariedade dos cuidados higiênico sanitários na quase totalidade do rebanho nacional Com índices tão elevados as reformas dos planteis ficam seriamente comprometidas dada a associação do binômio alta mortalidade e baixa fertilidade com reflexos óbvios sobre o melhoramento genético das populações 3 Puberdade A puberdade indica a maturidade sexual e o início efetivo da reprodução da fêmea e pode ser avaliada pelo primeiro cio O início da puberdade é controlado por mecanismos neuroendócrinos mais provavelmente pelo aumento na freqüência de secreção do hormônio liberador da gonadotropina hipotalâmica GnRH que controla a liberação dos hormônios folículo estimulante FSH e luteinizante LH pela hipófise e que são os responsáveis pela atividade ovariana Karg 1980 A identificação da idade correta da puberdade em Zebus através do primeiro cio é problemática devido ao regime de criação extensiva que torna difícil a observação correta da sua ocorrência Sob o ponto de vista genético a puberdade é uma característica extremamente importante porque expressa a precocidade da fêmea para reproduzir obviamente se ela entra em reprodução mais cedo sua vida útil será maior bem como o número de produtos por vaca permitindo intensidade maior de seleção com reflexos evidentes na mudança da composição genética dos animais A idade à puberdade varia consideravelmente por razões de ordem alimentar manejo clima diferenças raciais e individuais Valente 1978 Há escassez de informações na nossa literatura sobre a idade à puberdade em raças Zebus A maioria dos autores tem estudado a idade à primeira cria contudo poucos se referem à idade à puberdade Há tendência generalizada de atribuirse ao Zebu o rótulo de animal sexualmente tardio Os resultados que se seguem endossam em parte esta afirmativa mas é preciso ter em mente as causas responsáveis pelo deficiente desempenho reprodutivo As informações disponíveis em geral são oriundas de fazendas onde as condições gerais de criação são superiores às das fazendasmédias brasileiras o que leva a crer que os valores de idade à puberdade provavelmente são ainda mais elevados tendencioso porque exclui aquelas vacas que não parem por subfertilidade ou mesmo esterilidade Portanto o criador ao usálo como indexador de fertilidade precisa ter em mente a restrição que o critério encerra e buscar formas capazes de avaliar com mais exatidão a performance reprodutiva real dos seus animais Com todas essas limitações o intervalo de partos pela facilidade de mensuração basta anotar o tempo decorrido entre um parto e o subsequente é o critério mais usado para quantificar a fertilidade teórica do rebanho Como foi mencionado anteriormente há várias fórmulas e critérios usados para quantificar a fertilidade cada uma com suas vantagens e desvantagens que decorrem de variações da característica escolhida da facilidade de mensuração e dos vícios contidos no resultado final Mais recentemente Lobo et ai 1991 propuseram o critério de avaliar a eficiência reprodutiva compatibilizando o intervalo de partos com a produção de carne em kg por bezerro desmamado denominando de fertilidade real FR que é dada pela seguinte expressão 336 Aroeira 1959 em fêmeas Zebus leiteiras encontrou idade à puberdade de 327 meses valor este avaliado pela primeira fecundação Tabarelli Neto et ai 1965 em novilhas Indubrasil encontraram 325 meses também à primeira fecundação a despeito de terem sido expostas aos touros com idades de 1218 meses Concluíram não haver vantagens em colocar novilhas em reprodução com idade menores Campos 1974 na raça Nelore cita o valor de 3611 0 53 meses com desviopadrão de 20896 dias Balieiro 1976 em 556 fêmeas Guzerá menciona idade à puberdade de 337 93 meses enquanto Gusmão et ai 1976 citam 278 79 meses para novilhas Nelore Todos esses resultados evidenciam o comportamento reprodutivo tardio nestas diferentes raças Zebus A nutrição deficiente ocupa lugar de destaque como uma das prováveis causas da puberdade tardia As alternâncias no ciclo de produção de forrageiras com períodos de escassez e de abundância refletem no crescimento dos animais e por sua vez nas atividades hipófiseovariana responsáveis pelo início dos ciclos estrais Qualquer tentativa em antecipar a idade à puberdade deve estar incondicionalmente ligada a melhoria das condições de alimentação notadamente no período da seca merecendo destaque os cuidados relacionados com a mineralização adequada e o nível de energia 4 Idade ao Primeiro Parto A idade ao primeiro parto é reflexo direto da taxa de crescimento No Brasil Central as fecundações alcançam valores máximos em dezembro período que corresponde à época das chuvas e consequentemente com maior disponibilidade de forragens tanto em qualidade como em quantidade O resultado é maior concentração de nascimento em setembro e desmame dos bezerros no início da seca período de escassez de forragens e de valor nutritivo baixo notadamente em energia Esta alternância de qualidade e quantidade das forragens reflete na taxa de crescimento retardando a idade à puberdade e por via de conseqüência a idade ao primeiro parto Ao retardamento da idade ao primeiro parto adicionase o adiamento deliberado por parte do criador da primeira fecundação freqüentemente postergada em decorrência da baixa velocidade de crescimento No Brasil assim como na maioria dos países situados na faixa tropical confirmase o fenômeno de que tanto as raças de origem européia com as Zebus têm desempenho reprodutivo deficiente Para se ter idéia da idade ao primeiro parto das raças Zebus no Brasil os dados apresentados na Tabela142 ilustram o desempenho reprodutivo medido pelos valores médios ao primeiro parto segundo diferentes pesquisadores e em diferentes raças Zebus Tabela 142 Idade média ao primeiro parto meses das raças Zebus no Brasil segundo vários autores Autores Número de observações X EP meses Tabarelli et ai Veiga et ai Carneiro et ai Campos Oliveira F et ai Diniz et ai Mariante Ferreira viana Aroeira Rosa Miranda et ai Miranda et ai Paranhos Magalhães et ai Weitze Alencar et ai Tonhati et ai Zillo et ai Alencar Bugner Drumond Oliveira Aparício Ruiz Drumond Nájera Ayala Martins Filho et ai Peroto et ai Barros et ai Lobo Mercadante et ai Gressler et ai Pereira et ai Biffani et ai Pereira et ai Carneiro et ai Lobo et ai Coelho Ramos souza Queiroz et ai Ledic Mello Souza et ai Balieiro Carneiro et ai Pires et ai Silva et ai Silva et ai Villares Gomez Sarmiento Andrade et ai Pires et ai Mariz Oliveira Miranda et ai 1946 1946 1958 1974 1975 1975 1978 1981 1982 1982G 1982G 1982 1983 1984 1986 1986 1986 1987 1987 1988 1988 1990 1994 1995 1996 1996 1996 1998 1998 2000 2000 1958 1980 1981 1988 1992 1993 1994 1995 1998 1958 1967 1971 1971 1972 1975 1977 1977 1983 1986 Raça Nelore 84 80 173 633 136 335 1592 445 305 344 639 187 468 70 225 210 70 1845 849 792 749 916 47254 6285 1217 1398 8538 30114 92609 Raça Gir 41 627 340 2388 3492 165 473 3298 4780 Raça Guzerá 4060 4178 4680 100 4331 053 3997 025 4030 070 4082 029 3880 024 4690 vO46 4730 049 4250 047 4267 027 4501 064 3717 039 4167 5362 116 4593 057 4110 050 4181 032 3824 013 4163 021 3584 057 3590 446 367 403 3600 3831 390 450 351 469 357 4610 120 4875 039 4869 083 4703 214 4900 030 4480 050 4520 066 4564 056 4552 009 37 131 184 45 28 148 80 71 142 256 4640 4690 4670 050 3750 076 4580 4700 4600 082 4411 060 4072 084 3814 079 338 Tabela 142 Idade média ao primeiro parto meses das raças Zebus no Brasil segundo vários autores continuação T Autores Número de observações X EP meses Fonte Adaptado de Nájera Ayala 1990 No seu conjunto as raças Zebus mostram idade média ao primeiro parto de 445 meses Este valor é demasiado alto e tem sido alto ao longo dos últimos 50 anos visto que em trabalhos anteriores a 1946 a situação era a mesma O diagnóstico neste caso é simples não houve nenhum progresso no desempenho reprodutivo das raças Zebus nos últimos cinqüenta anos Há ainda outra agravante a maioria dos resultados publicados referese a populações de gado registrado onde as condições gerais de criação teoricamente são superiores Isto significa completa estagnação e em termos de melhoramento genético podese dizer que não houve nenhum progresso nos últimos cinqüenta anos Esta realidade obriganos a empenhar esforços de cooperação e integração em todas as áreas direta ou indiretamente relacionadas com a produção animal no sentido de estabelecer alternativas possíveis ou estratégias de ação mais agressivas visando maior eficiência no desempenho reprodutivo Programas nacionais desenvolvidos pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa preconizam idade média à primeira fecundação de 25 29 meses com peso aproximado de 320 kg e idade ao primeiro parto em torno de 36 meses Em geral novilhas que apresentam maior velocidade de crescimento atingem a puberdade e idade ao primeiro parto mais precocemente Portanto as idades à puberdade e ao primeiro parto relacionamse negativamente com a velocidade de crescimento pósdesmama Programas racionais de alimentação usualmente adotados em fazendas de melhor nível tecnológico associadas a esquemas de seleção bem elaborados proporcionam redução acentuada das idades à puberdade e ao primeiro parto Metas como idade à puberdade e ao primeiro parto nesta ordem de 18 e 30 meses são viáveis e desejáveis 5 Intervalo de Partos Individualmente o intervalo de partos constitui a característica mais importante na avaliação da eficiência reprodutiva A duração ideal é de 365 dias ou seja um bezerrovacaano Considerandose que o intervalo de partos é formado de dois componentes período de serviço período de gestação 339 significa que a vaca deverá ser fecundada em torno de 7580 dias após o parto uma vez que o período de gestação médio das raças Zebus é em torno de 290 dias e não pode ser alterado A realidade de nossas fêmeas Zebus mostra intervalos de partos demasiadamente longos diminuindo o número de bezerros produzidos pelas vacas e reduzindo o progresso genético nas características de interesse econômico Na Tabela 143 podem ser observadas as estimativas de intervalos de partos das raças Zebus obtidas no Brasil no período de 195890 Tabela 143 Intervalos médios de partos dias das raças Zebus no Brasil Autores Carneiro et ai Campos Oliveira Filho Mariante Aroeira Viana Ferreira Pereira et ai Aroeira Rosa Miranda et ai Miranda et ai Paranhos Magalhães et ai Pons Cardellino Viana Ferreira Weitze Weitze Oliveira Filho et ai Silva Pereira Tonhati et ai Cardellino Pons Cardeliino Pons Drumond Oliveira Alencar Bugner Drumond Pott et ai Nájera Ayala Martins Filho et ai Mercadante et ai Gressler et ai Pereira et ai Biffani et ai Pereira et ai Carneiro et ai Silva Alves Milagres et ai Torres Pinheiro Ferreira Dias Leite et ai Lobo et ai 1958 1974 1974 1978 1979 1980 1981 1982 1982 1982 1982 1983 1983 1983 1984 1984 1986 1986 1986 1987 1987 1987 1988 1988 1988 1990 1994 1996 1998 1998 2000 2000 1958 1970 1973 1974 1979 1980 1980 Número de observações Raça Nelore 247 663 2738 854 44 6593 339 872 1768 1916 535 279 1255 701 1496 748 1302 718 472 165 1845 57 2765 122 3285 644 958 577 9476 30114 9476 Raça Gir 1167 307 266 192 597 627 X EP dias 53534 1521 51102 680 42400 180 400201041 38930 41100 168 43500 300 57600 940 47451 443 44713 318 49050 289 44000 402 48700 611 40950 313 41700 261 47600 233 53682 560 43500 300 44357 425 55300 764 47700 743 46506 755 41800 45317 188 58600 986 41461 270 38003 47100 38320 39410 52730 39410 52925 47576 1752 47450 54446 50796 46538 54300 531 340 Tabela 143 Intervalos médios de continuação Autores Coelho Leite et ai Lobo et ai Campos et ai Ledic et ai Leite et ai Ramos Souza Verneque Souza et ai Mello Souza et ai Carneiro et ai Carneiro et ai Carneiro et ai Domingues Pires et ai Silva Silva Villares Torres Pinheiro Tundisi et ai Balieiro Gomez Sarmiento Pires et ai Campos et ai Mariz Oliveira Miranda et ai Embrapa Carneiro et ai Barros et ai Pinheiro Contreras Rabelo Pinheiro et ai Bastos et ai Lobo Fonte Adaptado de Náj 1981 1982 1982 1983 1985 1986 1988 1982 1991 1994 1995 1956 1958 196061 1966 1967 1971 1971 1972 1974 1974 1976 1976 1977 1983 1983 1986 1991 1958 1967 1973 1974 1976 1992 1998 era Ayala 1990 partos dias das raças Zebus no Brasil Número de observações X EPdias 1204 1204 1478 484 704 597 5886 623 8572 334 8572 Raça Guzerá 129 128 5158 302 337 329 192 372 2158 109 742 290 946 Raça Indubrasil 232 134 377 447 284 420 2744 47961 382 47961 382 54260 340 46770 636 46855 543 44660 460 52103 46580 560 48781 508 51761 2023 54903 56423 57944 45899 51131 54590 720 49150 620 48059 46690 44408 51600 281 51587 44835 48697 48941 44804 42493 62355 41063 51709 61442 53008 4128 677 5774 1618 A média geral dos intervalos de partos baseada nos resultados apresentados na Tabela 143 é superior a 160 meses Considerandose que o intervalo de partos ideal é de 12 meses tal valor corresponde a uma fertilidade média teórica de 74 Neste cômputo não foram incluídas vacas que falharam de maneira que o valor de 74 é viciado e não confiável além de ser oriundo de fazendas consideradas de elite dentro do rebanho Zebu Nas fazendas comerciais onde as condições de manejo e alimentação são mais deficientes estimase que a média geral do intervalo de partos seja superior a 20 meses não há dados oficiais disponíveis para comprovar este valor o que representa uma fertilidade ao redor de 50 ou pouco mais levandose em conta apenas as vacas que têm pelo menos dois produtos 341 Em todas as características associadas à eficiência reprodutiva das fêmeas é indiscutível a influência do plano de nutrição sobre o desempenho reprodutivo Há evidências na literatura de gado de corte estrangeira de que o nível de energia tem relação positiva dentro de certos limites com o desempenho reprodutivo Atraso do cio pósparto importante causa de alongamento do período de serviço e consequentemente do intervalo de partos pode ser evitado com o aumento do nível de energia principalmente em gado de corte onde tradicionalmente o consumo é baixo Sreenam 1979 O intervalo partoprimeiro cio pode ser encurtado em até 40 horas aumentandose o nível de energia No entanto vacas com boa condição corporal próximo ou no momento do parto têm encurtamento do intervalo pósparto mas esta redução pode ser acompanhada de redução na taxa de concepção Wiltbank 1972 Para reforçar a influência do nível de energia sobre o desempenho reprodutivo os dados da Tabela 144 são bastante convincentes Tabela 144 Performance reprodutiva das vacas em níveis diferentes de energia Nível de antes do parto 1b 90 alto 45 baixo Fonte Wiltb enerqia depois do parto 1b 16 alto 8 baixo ank1972 N vacas 21 20 Vacas Primei 20 dia 60 15 gestantes Final de estação monta 95 20 Vacas mostrando cio 50 dias 65 22 70 após 90 22 90 parto 95 22 Gestantes no 1o serviço 67 33 Vêse que das vacas que receberam níveis baixos de energia antes e após o parto somente 20 tornaramse gestantes após estação de monta de 90 dias Vêse também que apenas 22 das vacas com nível baixo de energia mostraram cio e apresentaram baixa taxa de concepção Para as raças Zebus é importante avaliar o possível efeito da energia sobre o desempenho reprodutivo bem como determinar os requerimentos básicos tendose em vista as particularidades de nossas forrageiras Parece ser recomendável alguma suplementação energética pré e pósparto em níveis compatíveis com desempenho reprodutivo satisfatório tendo sempre a considerar os custos decorrentes desta alteração no sistema usual de criação extensiva A condição corporal CC é uma condição da fêmea comumente associada à fertilidade É uma avaliação simples e objetiva e por isso fácil de ser implementada É uma razão entre as quantidades de tecidos gordurosos e nãogordurosos no corpo do animal Apesar de sua avaliação permitir alguma subjetividade a condição corporal tem se constituído num importante instrumento de melhoria da fertilidade O escore atribuído mediante o uso de pontos da condição corporal e a mudança de peso no período pósparto são elementos diretamente relacionados com o desempenho reprodutivo Em geral 342 vacas que perdem mais de 10 de seu peso entre o parto e a estação de monta e apresentam escore inferior a 45 numa escala de 1 a 9 por ocasião da parição podem ter sua reprodução comprometida Dias 1991 Assim é importante dispensar às vacas no pré e pósparto manejos que propiciem boas condições corporais e que facilitam o retorno à atividade cíclica normal e portanto de melhor fertilidade Esta condição corporal desejável está intimamente vinculada à boa nutrição e mineralização das fêmeas tanto nas nulíparas como nas multíparas Outro aspecto que reflete diretamente na fertilidade das fêmeas se refere à relação mãecria mediante efeito da amamentação sobre a reprodução Segundo Ruas et ai 2000 no final da gestação as altas concentrações de estrógenos produzidos pela placenta inibem a síntese do hormônio luteinizante LH que tem suas reservas esgotadas por ocasião do parto O restabelecimento das reservas e liberação do LH bem como da habilidade dos centros hipotalâmicos em responder ao feed back positivo do estradiol promovem o retorno da atividade ovariana o que ocorre de 34 semanas após o parto nas fêmeas que amamentam suas crias e de 23 semanas naquelas que não o fazem Se a condição corporal for inferior o período de anestro pósparto pode se prolongar ainda mais Se a esta condição corporal deficiente se associa à mamada o resultado é a interrupção na liberação do hormônio liberador da gonadotropina hipofisária GnRH que uma vez retido no hipotálamo inibe a liberação de LH Neste processo estão envolvidos estímulos sensoriais peptídeos opióides e feed back negativo do estradiol Assim sendo o manejo mãecria pela redução do número de mamadas ou desmama precoce acaba promovendo o retorno mais rápido da atividade ovariana e como resultado benefício sobre a fertilidade Esta conclusão foi extraída dos trabalhos conduzidos por Ruas et ai 1991 e Resende 1993 que verificaram que vacas zebus primíparas que amamentam suas crias apenas uma vez ao dia foram mais eficientes na manifestação do cio do que aquelas que tinham bezerro ao pé A conveniência da generalização desta prática de manejo parece ser recomendável Há necessidade de maiores estudos no sentido de avaliar os possíveis efeitos sobre o crescimento dos bezerros nos meses iniciais dada a dependência destes em relação ao leite esclarecer se é melhor retirar o bezerro da mãe favorecendo o rápido retorno ao cio ou promover melhorias na alimentação notadamente nos níveis de energia que também contribuem para o surgimento de cios mais rápidos como a literatura tem evidenciado 6 Número Médio de Crias Como resultado das idades elevadas à puberdade e à primeira parição e da alta mortalidade até a idade adulta o número de crias produzidas pelas vacas Zebus é bastante baixo algo em torno de 40 Esse número limitado de produtosvaca impõe restrições ao melhoramento genético animal reduzindo a intensidade de seleção e o resultado líquido é o lento progresso genético T 343 Conhecendose o Índice de nascimentos do rebanho e a taxa anual de reforma ou de reposição podese calcular o número médio de crias por vaca utilizandose a seguinte expressão n 1 x i p v onde n n de crias i intervalo de partos p tempo de permanência das vacas no rebanho após o último parto v duração da vida útil ou produtiva Exemplo considerando um rebanho com taxa de natalidade de 60 intervalo de partos nesse caso de 20 meses e tempo de permanência da vaca após o último parto de 8 meses idade à desmama do bezerro e vida produtiva de 60 meses temse que n1 x 20 8 60 n 36 criasvaca Pela equação vêse que o número de crias produzidas ao longo da vida útil depende fundamentalmente do intervalo de partos 7 Aspectos Genéticos da Eficiência Reprodutiva das Fêmeas Zebus Os eventos associados à eficiência reprodutiva segundo informações disponíveis na literatura de melhoramento animal mostram valores baixos de herdabilidade para a maioria das características As conclusões extraídas de tais estimativas sugerem que o melhoramento genético da eficiência reprodutiva é tarefa difícil e que resultados imediatos podem ser obtidos através de melhoria das condições ambientes especialmente da nutrição manejo profiláticosanitário e do manejo geral da criação No entanto parece que há substancial variação quantitativa nas características reprodutivas em geral causadas pela mistura complexa de fatores genéticos e ambientes As conclusões extraídas dos trabalhos de pesquisas apontam que há significativa variação genética para a maioria das características porém a herdabilidade é baixa devida à grande variância de meio Em situações onde o manejo e alimentação são de boa qualidade as variações genéticas das características de eficiência reprodutiva são mais evidentes e permitem ações seletivas no sentido de melhorálas Vários argumentos têm sido usados para justificar os baixos valores comumente mencionados para a eficiência reprodutiva como os de Koger 1972 ePhillipson 1980 1 A seleção natural ao longo de muitas gerações de exposição dos animais às condições ambientes desfavoráveis teria provocado a redução da variação genética aditiva nas características de maior importância na reprodução como o intervalo de partos e a sobrevivência A pouca variabilidade genética explicada pela seleção natural teria provocado maior grau de homozigose com predomínio de genes dominantes e sobredominantes naqueles indivíduos sobreviventes 2 Durante o processo de formação das raças em condições ambientes favoráveis tanto a seleção natural como a artificial teriam aumentado a 344 freqüência de genes para altos índices de fertilidade tornando a seleção atual pouco eficaz em vista da exaustão da variância genética aditiva Por outro lado a baixa herdabilidade implica também que as características podem ser afetadas por genes não aditivos dominantes e epistáticos o que permite resultados notáveis quando do uso da heterose De fato os efeitos heteróticos na eficiência reprodutiva são altamente benéficos com aumentos de até 2030 dependendo da característica considerada No caso das raças Zebus cujas pesquisas são obtidas na maioria dos casos de dados originários de criadores de elite onde é comum até por modismo o uso de reprodutores famosos e a prática de consangüinidade é freqüente a obtenção de estimativas de herdabilidade viciadas subestimadas Assim Nájera Ayala 1990 ao justificar o achado de baixas herdabilidades para características reprodutivas em um rebanho Nelore de elite constatou que vinte touros com maior número de progênies tinham parentesco médio de 01429 Obviamente o parentesco ente os reprodutores provocou redução na variância genética aditiva e consequentemente redução na estimativa da herdabilidade Além do parentesco concorrem para redução das estimativas de herdabilidade o uso de reprodutores selecionados portanto com menor variação aditiva além de erros que surgem pela utilização de amostras com pequeno número de informações e também as grandes variações ambientes existentes nos climas tropicais que provocam aumento da variância do componente de meio e conseqüentemente menor valor da herdabilidade Uma atitude crítica do selecionador é aspecto positivo para o balizamento de suas ações seletivas no campo da eficiência reprodutiva T Tabela 145 Estimativas de herdabilidade da idade ao primeiro parto e intervalos de partos de fêmeas das raças Zebus no Brasil Autores Ano Raça Número de h2 EP observações Balieiro Mariante Ramos Paranhos Ledic et ai Miranda et ai Ramos et ai Nãjera Ayala Martins Filho Bastos et ai Souza et ai Souza et ai Ledic Mello Mercadante et ai Gressler Lobo 1976 1978 1979 1982 1986 1986 1988 1990 1991 1992 1991 1991 1993 1994 1996 1998 1998 Idade ao 1o oarto Guzerá Nelore Gir Nelore Gir Guzerá Gir Nelore Nelore Guzerá Gir PO Gir PC Gir Gir Nelore Nelore Guzerá 516 355 1984 639 164 256 4438 749 703 420 515 2310 165 473 1398 1647 0230 0090 012 0740 019 0700 018 0290 025 0470 023 0380 010 0460 012 0190 009 045 025 043 016 096 009 029 015 054 017 030 001 003 0299 009 Tabela 145 Estimativas de herdabilidade da idade ao primeiro parto e intervalos de partos de fêmeas das raças Zebus no Brasil continuação Autores Ano Raça Número de h2 EP observações Pereira et ai Balieiro Wenceslau et ai Biffani et ai Dias et ai Carneiro et ai Balieiro Miranda et ai Paranhos Verneque Pons Cardellino Weitze Weitze Ramos et ai Miranda et ai Ramos et ai Nájera Ayala Martins Filho Oliveira Filho Abreu Souza et ai Souza et ai Souza et ai Mercadante et ai Balieiro Gressler Lobo Pereira et ai Biffani et ai Pereira Fonte Adaptado de Nájera Ayala 1990 As estimativas de herdabilidade para a idade ao primeiro parto e intervalo de partos apresentam segundo a literatura nacional valores médios de 038 e 017 respectivamente Esses valores estão sujeitos a críticas que surgem em função do uso de metodologias inadequadas de amostragens limitadas do número pequeno de progênies por reprodutor da existência de parentesco entre os reprodutores etc Para a idade ao primeiro parto nas estimativas mencionadas os valores variaram de 001 003 até 096 003 À despeito das restrições dos resultados disponíveis o melhoramento genético desta característica é possível 345 1998 1998 1998 2000 2000 1958 1976 1982 1982 1982 1983 1984 1984 1985 1986 1988 1990 1991 1991 1991 1991 1991 1996 1998 1998 1998 1998 2000 2000 Nelore Gir Gir Nelore Nelore Intervalo de partos Gir Guzerá Nelore Nelore Gir Nelore Nelore Nelore Gir Guzerá Gir Nelore Nelore Nelore Gir Gir PO Gir PC Nelore Gir Nelore Guzerá Nelore Nelore Nelore 8538 4780 573 30114 9355 1167 2158 1768 1916 623 279 701 1496 4438 946 986 3285 318 2467 8057 2079 5966 958 8168 577 2744 9476 30114 92286 012 017 003 056 007 017 0000 0240 0010 004 0020 002 003 007 0190017 0860 0260 0200 004 0060 005 0200 003 0039 0027 0100 0130 0006 0101 013 002 006 004 017 003 010 006 002 010 001 014 001 006 008 003 346 e desejável por sua associação com a idade à puberdade e desta com o crescimento pósdesmama O crescimento linear e ascendente das fêmeas visando antecipação de idade à puberdade e início da atividade ovariana é meta desejável para a promoção da eficiência reprodutiva das fêmeas A perda de peso associada às flutuações nutricionais decorrentes da alternância entre escassez e abundância de forragens é aceita como causa do alongamento da idade à puberdade e em conseqüência da correlação existente da idade à primeira cria A avaliação genética de reprodutores como base no desempenho reprodutivo de suas progênies pode constituirse em estratégia vantajosa para o melhoramento da característica Essa recomendação já é feita na Europa onde a performance reprodutiva é incluída na avaliação de touros Philipson 1981 As estimativas de herdabilidade do intervalo de partos obtidas na literatura nacional que trata da reprodução do Zebu revelam a média de 017 com as restrições já levantadas anteriormente Há indicações de que as primíparas apresentam valores ligeiramente mais altos do que as multíparas Consistentemente a literatura científica trata a eficiência reprodutiva medida pelo intervalo de partos como pouco influenciada por genes de ação aditiva e que o melhoramento desta depende fundamentalmente de melhorias de alimentação do manejo reprodutivo de criadores profiláticosanitários etc A pouca variabilidade genética aditiva tem sido atribuída à ação da seleção natural que vem atuando desde a origem das diferentes raças Assim segundo essa hipótese a maioria dos genes que controlam a fertilidade já se encontram em homozigose Os genes remanescentes da ação da seleção natural ao longo de milhares de anos atuariam sob forma dominante ou sobredominante e isto justificaria as baixas estimativas usualmente encontradas para as características de fertilidade Esse argumento é a base de sustentação de que mudanças ambientes seriam os fatores determinantes do melhoramento da eficiência reprodutiva Essa é a linha de argumento da escola americana A européia sustenta que há variação genética aditiva apreciável para o melhoramento de reprodução conforme mostram os coeficientes de variação genéticoaditiva das características reprodutivas conforme sugerem Janson 1980 e Philipson 1981 Ainda é preciso ter em conta de que a baixa herdabilidade não significa que a herança não seja responsável em parte pela expressão das características de fertilidade Apenas indica que genes de ação aditiva exercem pequeno efeito e que certamente muitos genes não aditivos como os recessivos afetariam a reprodução dos animais Os efeitos heteróticos obtidos pelo uso dos cruzamentos melhoram a reprodução em taxas variáveis de 5 10 enquanto que a endogamia afeta de forma negativa a eficiência reprodutiva o que reforça a teoria de atuação de genes dominantes e sobredominantes Independentemente da discussão acadêmica que o assunto levanta é aconselhável a eliminação de vacas que apresentam irregularidade de cios tardias à puberdade e ao primeiro parto longo interpartos de habilidade materna limitada que perdem muito peso durante a estação de monta etc 347 Avaliação da Eficiência Reprodutiva dos Machos A ênfase na seleção com base no desempenho reprodutivo dos reprodutores é recente em nosso meio especialmente entre os criadores de gado Zebu Os criadores de elite na sua imensa maioria valorizam em seus processos seletivos características ligadas à beleza estética dos animais e em menor intensidade atributos relacionados com o peso e ganho em peso Geralmente tratam a performance reprodutiva como característica secundária e de menor importância em termos seletivos Esse procedimento é até paradoxal na medida em que quase a totalidade do rebanho de corte do país é acasalado em sistema de monta natural e em condições de criação extensiva Felizmente por iniciativa de alguns criadores de elite sensibilizados com os argumentos técnicos e com as informações científicas disponíveis a seleção de reprodutores com base em indicadores de fertilidade já é realidade Significa na prática grande avanço pela importância não somente quantitativa mas também qualitativa que os touros exercem na cadeia reprodutiva A inclusão de características indicadoras da performance reprodutiva dos machos é aspecto que provocará impactos notáveis no melhoramento da fertilidade Nos machos as características mais importantes para o melhoramento de eficiência reprodutiva são as seguintes puberdade circunferência escrotal libido capacidade de serviço e qualidade do sêmen Puberdade São vários os conceitos de puberdade no meio acadêmico Alguns destes foram levantados por Fonseca 1989 a saber a a puberdade ocorre quando os primeiros espermatozoides aparecem nos túbulos seminíferos b quando os espermatozoides estão presentes no ejaculado c a puberdade seria caracterizada pela ejaculação em resposta à estímulos elétricos d é a etapa em que o animal adquire capacidade de reproduzir e presença de espermatozoides no ejaculado associada à liberação do pênis e da libido Basicamente são três os fatores que caracterizam a puberdade nos machos a presença da libido ou do desejo pela fêmea b produção de espermatozoides em quantidade e qualidade satisfatórias c desenvolvimento dos órgão sexuais primários que possibilitam a cópula A puberdade pode variar em função da raça das condições nutricionais e climáticas e com a própria individualidade Do ponto de vista genético animais que apresentam maior velocidade de crescimento avaliado pelos pesos e ganhos de peso tendem a alcançar a puberdade mais precocemente Há 348 portanto correlação genética negativa entre pesos e ganhos em peso e a puberdade sinalizando que parte considerável dos genes que determinam maior peso ou ganho de peso provocam igualmente redução da idade à puberdade Circunferência Escrotal CE Uma breve revisão da histofisiologia do testículo é interessante antes de se avaliar como a seleção para CE beneficia a produção qualiquantitativa do sêmen O testículo é um órgão com funções endócrina e exócrina Funcionalmente o parênquima testicular dos mamíferos é dividido em dois compartimentos intertubular ou intersticial responsável pela produção de esteróides e o tubular responsável pela produção de espermatozóides Na parte intertubular localizamse entre outros as células de Leydig responsáveis pela produção de esteróides principalmente andrógenos O compartimento dos túbulos seminíferos constitui cerca de 70 a 90 do parênquima testicular Estes túbulos formam alças bastante contorcidas as quais conectamse à rede testicular rete testis Nos túbulos seminíferos são encontrados dois tipos de células as células germinativas e as células de Sertoli No lume tubular de animais sexualmente maduros encontramse o fluído secretado pelas células de Sertoli e os espermatozóides recém espermiados Setchell 1991 As células de Sertoli sintetizam a membrana basal que serve de suporte estrutural para a própria célula de Sertoli e para as células germinativas que se encontram no compartimento basal do epitélio seminífero Dym 1984 local onde os espermatozóides são formados A espermatogênese é um processo cíclico bem organizado e altamente complexo que ocorre nos túbulos seminíferos de animais sexualmente maduros França Russel 1998 Este processo é um dos sistemas autorenováveis mais produtivos do corpo animal no qual milhões de espermatozóides são produzidos diariamente por grama de testículo a partir das espermatogônias tronco O processo espermatogênico pode ser dividido em três fases a fase proliferativa ou espermatogonial na qual as espermatogônias passam por rápidas divisões mitóticas b fase meiótica onde ocorre duplicação do DNA recombinação gênica e duas divisões reducionais até a formação da célula haplóide que é a espermátide c fase de diferenciação ou espermatogênica que resulta numa célula altamente especializada que é o espermatozóide estruturalmente equipado para alcançar e fertilizar o oócito Russel et ai 1990 No touro são necessários 56 dias para que uma célulamãe a espermatogônia A0 ou A1 se multiplique divida e se transforme através de uma série perfeitamente sincronizada de mitoses e meioses e finalmente por 349 metamorfose dar origem à célula gamética masculina o espermatozóides garantidor da perpetuação da espécie quando associado à célula feminina o óvulo Este fenômeno se passa no interior dos túbulos seminíferos que no touro adulto podem atingir a 5 km de distância e são responsáveis por 75 do volume testicular Entretanto nem todas as célulasmãe chegam a espermatozóides e aqui temos o fenômeno das perdas intermediárias das células da linhagem germinativa que em última análise vão definir o rendimento espermatogênico Este é definido como o número de espermatozóides produzidos por grama de tecido testicular por dia Portanto quanto mais longos os túbulos seminíferos maior o rendimento espermatogênico Ora como dito anteriormente que os túbulos seminíferos ocupam 75 do seu volume testicular então é fácil concluir que testículos mais volumosos e portanto de maior perímetro escrotal são capazes de uma produção diária de espermatozóides muito maior do que aqueles de perímetros pequenos ou médios além de produzilos também de melhor qualidade Fonseca 2001 Nos países de pecuária mais avançada é rotina a inclusão da CE nas avaliações genéticas de reprodutores com os catálogos de sêmen informando o valor de transmissão dessa característica DEP No Brasil só recentemente os criadores e técnicos movidos pelas informações científicas das relações favoráveis entre essa característica e aquelas associadas ao crescimento e reprodução passaram a priorizála em seus programas de avaliações genéticas As informações até o momento existentes são alentadoras e reforçam a validade de sua inclusão nos processos de seleção e melhoramento genético A CE associada a outras medidas de fertilidade como o tamanho e consistência dos testículos capacidade de serviço CS e características quali quantitativas do sêmen são básicas para o direcionamento de novos rumos seletivos dos reprodutores e de sua progênie Em geral há tendência das raças Zebus apresentarem mensurações testiculares menores do que as observadas nos taurinos o que explica em parte o retardamento da atividade sexual nos bovinos de origem Zebu A mensuração rotineira da CE às idadespadrão de 205 365 e 550 dias justificase pelas seguintes razões a fácil obtenção b apresenta herdabilidade de valor de média a alto c as correlações genéticas são favoráveis com características de crescimento e de reprodução inclusive com a fertilidade de suas filhas d possui repetibilidade alta e reduz erros decorrentes da subjetividade do avaliador A medição da CE é feita na altura do diâmetro escrotal maior após provocar a completa descida dos testículos A Tabela 145 mostra seu valor cm para raça Nelore segundo vários autores 350 Tabela 146 Número de observações N circunferência escrotal média CE erropadrão EP e idade média de animais da raça Nelore segundo vários autores Autores Idade meses CE EP cm PiUUMd fcL d l Witt et ai Valvasori et ai Mariel et ai Vilares Josahkian Pinto et ai Lobo Martins Filho et ai Martins Filho et ai Pinto Pinto Bergmann et ai Lobo DalFarra et ai Gressler Pereira et ai Garnero et ai 1984 1985 1987 1988 1989 1990 1990 1991 1991 1994 1996 1996 1998 1998 1998 1999 110 108 61 1528 87 1927 31 2483 3393 360 1220 871 3772 3603 8934 652 607 16999 53343 12 24 36 48 1619 2022 2331 16 20 24 30 36 42 48 1213 1819 1620 2023 2326 22 26 20 20 13 1824 12 18 12 18 18 12 18 18 12 18 2440 100 2660 040 3210 120 3450 160 2500 060 2710 060 3120 120 2430 280 2710 240 2820 210 2920 260 3110320 3150 350 3290 320 2110 2780 2850 2870 2900 2670 3620 2870 040 3103 093 1890 220 2346 023 2200 300 2700 300 1962 2592 2844 335 2080 210 277 27 283 32 197 261 A determinação da contribuição genética aditiva pela estimação da herdabilidade da circunferência escrotal medida à várias idades tem merecido especial atenção dos pesquisadores nos últimos anos A conclusão extraída dessas publicações é a de que a inclusão da circunferência escrotal nos processos seletivos do gado Zebu é recomendável e deve ser rotineiramente praticada Tabela 147 351 Tabela 147 Número de observações N estimativas de herdabilidade h2 EP da circunferência escrotal medida a várias idades de bovinos da raça Nelore criados no Brasil Autor es Idade meses Pereira et ai Martins et ai Martins Filho Lobo et ai Pinto Bergmann et ai Gressler Pereira et ai Quirino Bergmann Bergmann et ai Garnero et ai Dias et ai 1989 1990 1991 1994 1994 1996 1998 1998 1998 1999 1999 2000 117 2483 3393 1220 871 871 652 607 16999 875 875 382 53343 9355 85 20 20 18 18 12 18 12 18 18 18 24 2460 18 18 011 047 008 036 007 043 028 008 047 007 074 006 024 010 031 010 051 077 060 081 029 043 Fonte Adaptado de Pinto 1994 As estimativas obtidas de moderadas a altas permitem concluir que a característica é influenciada de forma apreciável por genes de ação aditiva que tornam a sua seleção um mecanismo efetivo de melhoramento A vinculação da correlação genética da circunferência escrotal com os pesos à várias idades tem permitido concluir que ambas as características são determinadas em grande proporção pela ação dos mesmos genes aditivos Assim sendo maiores circunferências escrotais estão associadas com maiores pesos corporais Tabela 148 Tabela 148 Correlações genéticas entre circunferência escrotal CE medida às idades de 365 550 e 730 dias com os pesos corporais às mesmas idades segundo alguns autores Circunferência escrotal CE cm CE 365 CE 550 CE 365 CE 550 CE 365 Pesos P365 060 051 046 046 070a 047b corporais kg P550 025 051 045 052 P730 025 036 Autores Lobo et ai Bergmann et ai Ano 1994 1996 CE 550 CE 730 071a 064B Quirino Bergmann 1997 058a 033b a ajustado para peso corporal b não ajustado para peso corporal 352 353 O reconhecimento praticamente consensual de que as características reprodutivas agrupada no complexo da eficiência reprodutiva apresentam herdabilidades de moderadas a baixas e que portanto não oferecem possibilidades concretas de obtenção de progressos genéticos pela seleção massal tem estimulado os pesquisadores a buscarem novas opções para o seu melhoramento Uma das alternativas estratégicas que tem sido avaliada é a determinação de possíveis associações genéticas entre a circunferência escrotal e o desempenho reprodutivo de suas meioirmãs ou de fêmeas relacionadas Tabela 149 Correlações genéticas entre circunferência escrotal medida à várias idades e características reprodutivas de fêmeas da raça Nelore Autores Martins Filho et ai Gressler Pereira et ai Dias et ai Pereira et ai 1991 1998 1998 2000 2000 CE meses 20 12 18 18 18 IPP 044 100 100 022 019 029 Características reprodutivas DPP1 008 021 004 DPP2 037 035 IP 037 044 010 DG 0 04 IPP idade ao primeiro parto DPP1 dias para o primeiro parto DPP2 dias para o segundo parto IP primeiro intervalo de partos DG duração da gestação De modo geral podese afirmar que as correlações genéticas entre circunferência escrotal e características reprodutivas das fêmeas são favoráveis e na direção desejável As correlações genéticas negativas significam que maiores circunferências escrotais estão associadas a menores idades dos eventos reprodutivos Na perspectiva de quantificar as correlações genéticas entre circunferência escrotal e medidas testiculares características seminais e libido em reprodutores da raça Nelore Quirino 1999 extraiu as seguintes conclusões a seleção para crescimento e fertilidade podem ser compatibilizadas nos programas de melhoramento genético da raça Nelore por apresentarem correlações genéticas favoráveis e altas As características de fertilidade avaliadas foram perímetro escrotal PE largura do testículo esquerdo LTE largura do testículo direito LTD comprimento do testículo direito CTD e comprimento do testículo esquerdo CTE cotejadas com o peso corporal PC b as correlações genéticas entre perímetro escrotal e características físicas do sêmen foram consistentemente baixas a exceção da relação com o vigor do sêmen c perímetro escrotal e libido não foram geneticamente associados Os resultados das associações genéticas entre circunferência escrotal e características reprodutivas das fêmeas aparentemente surpreendentes justificamse à luz de mecanismos fisiológicos Os hormônios folículo estimulante FSH e luteinizante LH exercem as mesmas ações tanto nas gônadas masculinas como nas femininas o que explicaria a existência de tais correlações genéticas Com as informações já acumuladas pela pesquisa podese afirmar que a inclusão da circunferência escrotal nos programas de melhoramento genético é decisão correta e que o oferece resultados concretos nas taxas de ganho genético Não é a toa que os catálogos de sêmen de touros de origem européia e norteamericana de longa data informam os valores gênicos dos reprodutores para esta característica Libido e Capacidade de Serviço Libido palavra feminina avalia a espontaneidade do touro para montar e efetuar a cópula Em outras palavras é o apetite sexual do touro Nas raças taurinas a libido é reconhecida como característica fortemente influenciada por genes de ação aditiva Segundo Diaz 1986 as herdabilidades para esta característica flutuam majoritariamente entre 021 e 056 com boa expectativa de resposta pelo uso da seleção massal A característica isoladamente não permite quantificar o número de fêmeas servidas pelo reprodutor devendose associála à capacidade de serviço Na raça Nelore Quirino 1999 e Sarreiro et ai 2000 relataram estimativas de herdabilidade de 019 a 034 e 011 respectivamente No estudo de Sarreiro et ai 2000 a libido foi favoravelmente correlacionada com a circunferência escrotal 059 A seleção para maior circunferência escrotal pode proporcionar resposta correlacionada favorável para a libido No Brasil Crudeli 1990 demonstrou que touros Zebus em geral apresentam boa libido porém reagem discretamente numa prova de comportamento sexual Possivelmente a pouca ênfase da seleção justifica o achado além do temperamento mais nervoso dos Zebus que levaos a desviar atenção das fêmeas diante de qualquer movimento estranho A estimativa da prova de libido pode ser feita com a seguinte rotina a calculandose a freqüência de monta com ejaculação quando o touro está exposto a um estímulo adequado b comparandose o número de cópulas completas monta e serviço durante um período de tempo previamente estabelecido c tempo transcorrido entre o estímulo e o primeiro serviço tempo de reação Essa recomendação é aplicada para taurinos Ainda não existe comprovação científica de sua aplicabilidade para zebuínos 354 A capacidade de serviço CS define o número de montas que o touro é capaz de efetuar num determinado tempo É um processo de seleção amplamente usado na seleção de touros europeus Em geral os parâmetros genéticos associados à capacidade de serviço permitem recomendar que a sua seleção pode constituirse em decisão útil no melhoramento da fertilidade dos reprodutores A literatura estrangeira menciona que esta característica apresenta nerdabilidade média de 035 Blockey 1981 Meyer et ai 1990 e Morris et ai 1992 Qualidade do Sêmen A qualidade do sêmen é uma característica andrológica de vital importância na seleção de reprodutores principalmente quando se tem em conta que a pecuária de corte do Brasil é caracterizada na sua quase totalidade por monta natural e em condições extensivas de exploração Com exames andrológicos bem feitos em especial nos aspectos qualiquantitativos do sêmen a relação tourovaca clássica de 2 um touro para 25 vacas tem sido mudada para até 4 um touro para 40 vacas ou mais Esta mudança de relação tem implicações genéticas e econômicas para o produtor permitindo reduzir quantitativamente o número de reprodutores em atividade reprodutiva e ao mesmo tempo melhorar a qualidade genética daqueles que são usados É um benefício de mãodupla Segundo Fonseca 2000 os aspectos físicos do sêmen rotineiramente examinados para avaliação da capacidade reprodutiva do touro são a motilidade e vigor espermáticos e o turbilhonamento Os primeiros são as medidas mais antigas usadas para predizer a qualidade do sêmen coletado em nível de fazenda São muito importantes e podem revelar por si só a existência de distúrbios bioquímicos no sêmen associados ou não com alterações na espermatogênese O turbilhonamento é utilizado para pontuar em substituição a concentração espermática visto que é a associação da motilidade vigor e concentração Ainda Fonseca 2000 afirma que a morfologia espermática pesa muito na predição da fertilidade A Sociedade Americana de Teriogenologia coloca a morfologia espermática ao lado da circunferência escrotal atribuindo lhe 40 pontos numa escala de zero a 100 Além destes aspectos são indicadores qualitativos do sêmen os defeitos maiores e menores dos espermatozóides avaliados pela patologia espermática Em função da importância da circunferência escrotal na seleção de touros Zebus pela sua vinculação genética com características de crescimento e de fertilidade a classificação andrológica com base em aspectos físicomorfológicos e associação destes é importante na seleção reprodutiva Tabela 1410 355 Tabela 1410 Classificação andrológica de touros Zebus com base na circunferência escrotal e características físicomorfológicas do sêmen Classificação Parâmetros jõtüídãd e espermática Vigor Motilidade Dtoaressiva Pontos outorgados Morfoiogia espermática Defeitos maiores Defeitos totais Pontos outorgados Circunferência escrotal cm Idade em meses 0712 1218 1824 2436 3648 48 Pnntos outoraados Total de pontos do reprodutor Excelente 5 70 2125 5 10 3035 210 260 315 350 370 39 3540 86100 Muito bom 45 6075 1621 510 1015 2530 195210 240260 285315 320350 335370 360390 2536 6686 Bom 34 3060 1016 1020 1530 1525 175195 215240 260285 290320 305335 1525 1525 4066 Questionável 3 30 10 20 30 15 175 215 260 290 305 330 15 40 Fonte Fonseca et ai 1997 Martinez et ai 2000 avaliando as correlações entre características da qualidade do sêmen e a circunferência escrotal de touros da raça Gir informaram com base na literatura científica que a circunferência escrotal embora seja uma boa indicação da qualidade do sêmen por si só não é suficiente para assegurar resultado positivo de fertilidade nos descendentes de determinado touro Neste estudo Martinez et ai 2000 concluíram que embora as correlações fossem favoráveis entre as medidas de circunferência escrotal com características qualitativas do sêmen esta não deve ser a única a ser utilizada como indicadora da capacidade fecundante do sêmen Estimativas de herdabilidade relatadas por Bergmann et ai 1999 e Sarreiro et ai 2000 nesta ordem para as características seminais como a motilidade vigor e defeitos totais foram as seguintes 015 e 001 055 e 011 058 e 000 Ambos autores encontraram certa variação genética nas características seminais mas os resultados são pouco consistentes Há necessidade de outros estudos para a obtenção de resultados mais conclusivos e definitivos quanto o papel da herança na qualidade espermática do sêmen A sugestão extraída do trabalho de Bergmann et ai 1999 de que a circunferência escrotal pode ser utilizada como característica indicadora da qualidade espermática é oposta à relatada por outros pesquisadores Carter et ai 1980 Smith et ai 1989 em raças taurinas Segundo argumento de Bergmann 2003 do ponto de vista prático a seleção de touros para características qualitativas do sêmen é pouco eficiente em termos de ganho genético Parece ser razoável considerar a inclusão de diferentes características indicadoras da qualidade do 356 T 357 sêmen em um índice como a classificação andrológica por pontos conhecida como CAP poderia ser aconselhável É evidente que a literatura nacional é ainda pobre no que diz respeito às informações genéticas relacionadas a aspectos qualiquantitativos do sêmen comportamento sexual libido etc Isto de alguma forma é um contrasenso na medida em que não basta o reprodutor apresentarse geneticamente qualificado em outros atributos econômicos mas deficiente na produção espermática e portanto ineficaz do ponto de vista de desempenho reprodutivo Pereira 2002 É mister reconhecer que os estudos neste assunto são ainda incipientes Com acúmulo de outras informações é possível ter uma avaliação mais definitiva da vinculação genética entre as características qualitativas do sêmen e a circunferência escrotal dos reprodutores Basicamente a literatura científica registra dois testes básicos para avaliação do comportamento sexual o primeiro teste é o de Blockey 1981 e o segundo o de Chenoweth 1984 Este último foi modificado por Pineda et ai 1997 na tentativa de ajustálo para o Zebu A avaliação é feita durante dez minutos com escore variável de zero a dez atribuído em função da conduta sexual do reprodutor diante de pelo menos uma vaca receptiva As estimativas de herdabilidade para libido são recentes na literatura brasileira a respeito Quirino 1999 mencionou 034 para herdabilidade da libido de reprodutores Nelore enquanto Sarreiro et ai 2000 relataram o valor de 011 A libido no estudo desta última autora foi do ponto de vista genético favoravelmente correlacionada com o perímetro escrotal 059 A seleção para perímetro escrotal poderia proporcionar resposta correlacionada favorável para a libido Como as informações são bastante limitadas é razoável recomendar outros estudos para avaliar a conveniência de se utilizar esta característica nos processos de seleção Por se tratar de característica que implica diretamente na fertilidade do rebanho é aconselhável valorizála especialmente porque o sistema de monta em condições extensivas requer que os reprodutores tenham boa libido para alcançarem níveis de fertilidade desejáveis Crescimento das Raças Zebus no Brasil Biologicamente o crescimento é uma medida quantitativa que depende dos seguintes aspectos a do aumento do tamanho das células hipertrofia b do aumento do número de células por divisão miótica hiperplasia c da diferenciação das células dando origem aos tecidos de diferentes estruturas e funções d da organização da hipertrofia hiperplasia e da diferenciação a nível tissular ou de região Batt 1980 Sob o aspecto zootécnico o crescimento pode ser avaliado pelos pesos e ganhos em peso à várias idades ou pelos pesos e ganhos em peso por dia de idade Para fins de seleção a identificação de animais geneticamente superiores tendo por base seus pesos ou ganhos em pesos é fundamental para qualquer programa de melhoramento genético principalmente nas fazendas de elite responsáveis pelo fornecimento de reprodutores às outras camadas da população bovina Os melhoristas brasileiros ressaltam a necessidade de maior difusão de genótipos superiores a todas as camadas da população bovina como única alternativa capaz de tornar nossa população bovina mais produtiva Se os genótipos superiores são utilizados apenas nos criadores de elite não há nenhuma possibilidade de alterar os níveis atuais de produção e produtividade do nosso rebanho Zebu Quando se faz referência a genótipos superiores é preciso ter em conta as metodologias e a precisão com que foram identificados e em que condições ambientes suas progênies serão mantidas No Brasil as condições naturais favorecem a criação dos animais em regime de pasto de modo que a ênfase dos processos seletivos deve estar concentrada na linha de trabalho que visa a produção de carne em condições extensivas e a custo mais barato As razões para isto são óbvias Há na literatura brasileira limitações acentuadas na identificação dos fatores ambientes e genéticos responsáveis por variações nos pesos e ganhos em peso à várias idades A maioria dos trabalhos publicados resulta de análises de dados de fazendas particulares como amostragem limitada sem nenhum delineamento ou metodologia estatística e muitas dessas informações são de pouca credibilidade Isto evidencia a necessidade de multiplicação do número de pesquisas notadamente aquelas relacionadas com a identificação dos fatores ambientes e genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus Na Tabela 1411 são apresentados os resultados descritivos do desenvolvimento ponderai calculado às idadespadrão pela Associação Brasileira de Criadores de Zebu ABCZ segundo o sistema alimentar I SAI que referese a animais em regime de pasto sistema alimentar II SAII de animais em semiestabulação na seca o sistema alimentar III SAIU de animais em estabulação completa e ração balanceada Tabela 14 das raças Raças e variedades GIReGIM NELE NEM I Pasto II 11 Médias dos Zebus no Sexo Mp M cr M p M p M F Brasil Peso ao nascer 26 25 29 28 34 32 30 29 32 30 pesos I 132 124 150 139 173 156 165 151 177 162 calculados 205 II 156 143 154 146 197 177 186 167 199 183 Semiestabulado III Estabulado Fonte Camargos 1993 III 172 153 183 171 204 191 196 177 211 202 às idadespadrão por raça e i 184 172 203 185 257 224 221 199 238 212 365 II 236 214 242 227 293 266 281 247 281 260 III 263 231 287 259 302 28b 302 267 310 25 1 241 220 267 237 344 292 288 257 309 273 550 II 333 288 321 311 339 358 386 325 394 3 sexo in 320 400 332 404 382 428 364 409 392 358 Esses dados servem apenas para ilustrar os pesos à várias idades e as flutuações devidas ao sistema de alimentação Para fins de controle ponderai é difícil caracterizar a exata contribuição da alimentação como causa de variação de peso principalmente devido às diferenças de qualidade de forrageiras e de concentrados além das diferenças genéticas entre as raças e regiões onde são criadas 1 Fatores Ambientes Relacionados com o Crescimento das Raças Zebus no Brasil A meta principal do melhoramento genético é a mudança da composição genética da população de animais permitindo maior multiplicação dos genótipos superiores Para identificar genótipos superiores é de fundamenta importância separar as causas de natureza genética das ambientes responsáveis por variações nos pesos e ganhos em peso dos animais A avaliação da magnitude dos fatores ambientes permite maior precisão no estabelecimento de programas de seleção mais adequados além de permitir estabelecer normas gerais de manejo dos animais É preciso separar nas variações em pesos e ganhos em peso à várias idades o componente genético do componente ambiente No Brasil a ênfase das pesquisas sobre os fatores ambientes tem sido posta nos seguintes aspectos ano e mês de nascimento idade eou ordem de parição sexo e manejo a que está submetido O exame pormenorizado de cada um destes fatores sobre os pesos e ganhos em peso à várias idades pode ser monótono para o leitor A discussão aqui será limitada à caracterização do efeito e da importância de cada um como causa de variação ressaltandose a necessidade de avaliar a contribuição individual específica Merece salientar que a maioria das informações disponíveis na literatura científica são limitadas pela amostragem utilizada que muitas vezes não representa a população como um conjunto mas apenas uma amostra dos animais supostamente melhores da população Naturalmente o controle de desenvolvimento ponderai muitas vezes limitado a um pequeno número de animais da população reduz a credibilidade da informação o que pode gerar confusões na escolha dos melhores genótipos A extensão do controle ponderai a todo o rebanho é medida útil e de grande alcance para obtenção de dados mais seguros acerca das reais diferenças genéticas entre os animais 11 Ano de Nascimento Os efeitos de ano de nascimento dos animais sobre os pesos e ganhos em peso em diferentes idades têm sido motivo de muitas pesquisas A caracterização do efeito do ano de nascimento é complexa e difícil Efeitos de ano de nascimento têm sido atribuídos à ação dos fatores climáticos principalmente pluviosidade temperatura e umidade do ar sobre os animais e 359 sobre as pastagens bem como às diferenças genéticas de constituição do rebanho e às diferenças de instalações e de manejo em geral Todo esse conjunto de fatores contribui para tomar difícil a exata compreensão da variável ano de nascimento Além desses aspectos as possíveis interações de ano de nascimento com mês de nascimento ordem de parição ou sexo do produto tornam as interpretações ainda mais complexas Para fins práticos a existência de efeito de ano de nascimento sobre o peso e ganho em peso à várias idades pode ser evitada fazendo as comparações na base intraano ou seja entre animais nascidos no mesmo ano 12 Mês eou Estação de Nascimento Para animais criados em regime exclusivamente a pasto como é o usual no Brasil o efeito do mês eou estação de nascimento está fortemente relacionado com as condições climáticas Os efeitos do clima quer de forma direta afetando as funções do organismo animal quer de forma indireta gerando flutuações na quantidade e qualidade de alimentos ou aumentando a incidência de doenças notadamente as parasitárias contribuem para a baixa produtividade de nossa população Zebu São relativamente numerosos os trabalhos que abordam os efeitos de mês de nascimento sobre os pesos e ganhos em peso dos Zebus e seus mestiços Os efeitos são mais ou menos pronunciados dependendo da faixa etária dos animais Para evitar o cansaço do leitor podese comentar brevemente seus efeitos gerais em cada idade específica Peso ao nascer Em geral os animais Zebus mais pesados são os nascidos no período marçomaio Torres 1969 Mattoso 1959 Miranda 1973 Pereira 1977 Ferreira et ai 1980 Scherrer 1981 Podese justificar a tendência de maiores pesos neste período às melhores condições de pastagens para as vacas gestantes no início do período chuvoso e que coincide com o terço final da gestação onde o crescimento do feto é mais intenso Peso à desmama Em geral a desmama nas raças Zebus ocorre em torno de 205 dias de idade Este peso em parte é reflexo da capacidade materna da vaca notadamente sua produção leiteira que por sua vez está relacionada com a disponibilidade de forragens e por conseguinte com o mês eou estação de parição A maioria das pesquisas publicadas no Brasil mostra que os animais mais pesados à desmama são os nascidos no período de julhooutubro que é a época de concentração natural dos nascimentos visto que o pico das fecundações ocorre em dezembro com maior incidência de nascimentos em setembro que por sua vez são os mais pesados à desmama Os bezerros nascidos em setembro são beneficiados pelo início das chuvas que estimula a produção de leite das vacas e consequentemente maior capacidade materna 360 Torres 1969 Mattoso 1959 Andrade 1974 Pereira 1977 Reis 1978 Oliveira Filho 1980 Sampaio et ai 1980 Ferreira e Oliveira 1980 Scherrer 1981 A possível justificativa de maior capacidade materna em conseqüência da maior produção leiteira devido às condições mais favoráveis das pastagens é aspecto que carece de investigação mais profunda em virtude de escassez de informações quanto à real capacidade de produção de leite das raças Zebus Sabese que as raças Gir e Guzerá têm maior aptidão leiteira e há populações no país que comprovam esta afirmativa mas o mesmo não se pode dizer de outras raças Zebus como a Nelore por exemplo Peso aos 365 dias de idade A literatura que relaciona os efeitos do mês de nascimento sobre o peso aos 365 dias de idade é contraditória Assim Mattoso 1959 verificou que os animais mais pesados foram os nascidos no período de janeirojulho Freitas 1975 menciona agosto como mês onde os pesos foram maiores enquanto Penna 1980 encontrou animais mais pesados os nascidos em marçoabril Naturalmente o efeito contraditório do mês de nascimento em relação aos maiores pesos aos 365 dias está provavelmente relacionado com as condições de alimentação e manejo do bezerro notadamente na fase pós desmama Lamentavelmente essa possível fonte de variação não tem sido analisada nas publicações disponíveis muitas das quais são resultantes de análises de pesos sem o prévio conhecimento das condições gerais das fazendas de origem dos animais Nos dados da ABCZ relativamente ao peso aos 365 dias de idade em vários estados brasileiros Torres et ai 1979 verificaram que mês de nascimento foi importante causa de variação em sete estados contribuindo com cerca de 134 em Alagoas a 1267 em Goiás O trabalho ressaltou a necessidade de se estimar estes efeitos para cada estado individualmente ou preferentemerte por região dadas as diferenças acentuadas de pluviosidade qualidade das pastagens temperatura e umidade do ar entre as várias regiões do país Para fins de comparação a nível de fazenda devese agrupar os animais de acordo com os meses de nascimento e comparálos dentro de meses ou estações onde as condições ambientes são similares evitandose desta forma a introdução de erros nas avaliações dos animais Procedimentos iguais devem ser tomados para pesos a idades ulteriores como 550 ou 730 dias de idade 13 Efeito da Idade da vaca A idade da vaca ao parto é altamente correlacionada com a ordem de parição Assim um ou outro fator pode ser considerado quando se analisa os efeitos de fatores não genéticos sobre os pesos e ganhos em peso à várias idades As mudanças morfofisiológicas que sofrem as vacas ao longo de suas vidas refletem sobre o peso de seus produtos pela alteração do meio materno proporcionado ao bezerros nas fases pré e pósnatal No que se refere a 361 influência da idade eou ordem de parição sobre o peso ao nascer sabese que novilhas ainda em crescimento produzem crias mais leves devido ao menor desenvolvimento dos órgãos reprodutores e menor irrigação do útero com possível competição entre feto e mãe quanto aos nutrientes Da mesma forma sabese que devido às deficiências na irrigação placentária que impedem maior passagem dos nutrientes vacas velhas produzem bezerros mais leves Na fase pósdesmama os efeitos da idade eou ordem de parição são bastante contraditórios com tendência a diminuir sua influência sobre os pesos e ganhos em peso É preciso considerar a seleção praticada pelo criador com base no desempenho reprodutivo de suas vacas Em geral vacas que parem bezerros mais pesados tendem a permanecer no rebanho enquanto as outras são eliminadas Esta tendência concorre para inflacionar o efeito de idade eou ordem de parição superestimando a sua contribuição como causa de variação nos pesos e nos ganhos em peso Sempre que possível as progênies devem ser comparadas dentro de grupos contemporâneos filhos de vacas de idade comparáveis do mesmo sexo nascidos em períodos próximos e manejados em condições de igualdade Isto torna as comparações mais realistas visto que sempre que há necessidade de se fazer correções alguns componentes genéticos presentes nas características são removidos Quanto mais comparáveis forem os animais maior será a precisão nas estimativas dos genótipos superiores 14 Sexo do Produto As referências bibliográficas na sua quase totalidade indicam que numa mesma raça os machos são consistentemente mais pesados que as fêmeas quando mantidos em condições semelhantes de manejo e alimentação Este dimorfismo sexual tende a aumentar quando as comparações são feitas em idades mais avançadas Há relatos na literatura nacional de interações entre sexo e ano de nascimento ou sexo e ordem de parição etc Tais interações tornam as interpretações mais difíceis Para fins de seleção as comparações devem ser feitas dentro de cada sexo idade ano e mês de nascimento e manejo ou sistema de alimentação 15 Manejo O termo manejo tem significação tão ampla que torna difícil entender c seu real significado Usualmente o termo se aplica às diferenças de alimentação da composição etária entre os animais de diferenças de instalações etc É fato notório que a maior ou menor interferência do homem alterando as condições gerais da criação refletemse em grande parte nas variações de pesos e ganhos em peso Para fins de seleção é necessário dai 362 363 caracterização mais explícita ao termo de tal maneira que os animais possam ser comparados em condições de igualdade Se há tratamento diferenciado entre os animais de um rebanho tornase difícil separar os fatores não genéticos e em conseqüência maior dificuldade no estabelecimento de programas de seleção 16 Grupo de Contemporâneos Referese a um grupo de animais da mesma raça e sexo nascidos em meses ou épocas similares e alimentados e manejados tanto quanto possível sob as mesmas condições É uma forma de padronizar as oportunidades e condições ofertadas aos animais de um mesmo grupo Segundo Oliveira 2003 para características de crescimento em gado de corte há uma série de fatores de natureza ambiente que constituem importantes fontes de variação rebanho ano e mês de nascimento tipo de manejo idade da mãe ao parto sexo do animal Além destes podem ocorrer interações entre dois ou mais fatores como por exemplo sexo e tipo de manejo os machos são mais pesados do que as fêmeas e os animais suplementados são mais pesados do que os não suplementados Outra interação possível é entre mês e ano de nascimento Ainda Oliveira 2003 enfatiza que a formação de grupos de contemporâneos embora seja atribuição do melhorista pode ser muito facilitada e mais eficiente quando as informações disponibilizadas pelo produtor ou pelo responsável pela geração dos dados são fidedignas A formação de grupos contemporâneos é importante para a avaliação genética correta de reprodutores Erros na formação dos grupos de contemporâneos têm como resultado o aumento de variância atribuída a efeitos não genéticos e redução da correlação entre a habilidade genética de transmissão e as correspondentes DEPs obtidas das correspondentes avaliações genéticas Fatores Genéticos Relacionados com o Crescimento das Raças Zebus no Brasil A meta do melhoramento genético é a mudança da composição genética dos animais através da identificação e multiplicação dos melhores genótipos No que se refere às características de crescimento observase uma variação ampla nos pesos e ganhos em peso à várias idades entre os animais de uma população O interesse é medir o quanto dessa variação é de natureza genética herdabilidade ou quanto das características são afetadas pelos mesmos genes correlação genética Estes dois parâmetros herdabilidade e correlação genética determinam o esquema de seleção a ser adotado Na Tabela 1412 estão relacionadas as estimativas de herdabilidade para pesos a várias idades da raça Nelore no Brasil A observação mais evidente é a ampla variação no valor das estimativas obtidas para a mesma característica Assim para peso ao nascimento a menor estimativa encontrada foi de 003 041 e a maior de 076 013 Para peso à desmama 205240 dias as estimativas variaram de 000 080 para pesos compreendidos entre 360365 dias as variações são também bastante amplas de 004 a 055 A maioria destas estimativas foi obtida de amostras limitadas e algumas delas referemse apenas a um dos sexos Nota se que as estimativas encontradas estão associadas a elevados errospadrão gerando dúvida quanto a credibilidade do valor achado É preciso ficar claro que a herdabilidade é parâmetro que deve ser estimado para cada população característica e época Tabela 1412 Estimativas de herdabilidade h2 EP de características ponderais da raça Nelore no Brasil I Peso ao nascer 1977 1977 1977 1978 1979 1981 1981 1981 1981 1981 1982 1982 1983 1983 1983 1983 1984 1985 1985 1985 1985 1986 1986 1986 1987 1987 1987 1988 1988 1988 1990 1994 1995 1995 1995 1996 1997 1998 505 299 438 880 15896 803 645 590 574 2313 1851 3370 1028 259 297 5483 4249 2944 755 998 2670 5701 788 2550 28959 5390 11070 24562 10208 46455 1019 2586 2997 014 010 004 012 026 013 062 014 066 014 017 003 013 008 030 014 038 014 048 016 018 005 018 010 076 013 038 041 033 018 034 030 004 046 006 052 002 003 041 046 009 048 004 046 005 028 006 035 002 007 003 035 003 041 004 032 003 017 005 029 037 056 032 029 009 025 006 036 006 364 Tabela 1412 Estimativas de herdabilidade h2 EP de características ponderais da raça Nelore no Brasil continuação Autores Número de observações h2EP Euclides Filho et ai Pereira Rosa Mariante Reis Reis Cubas et ai Cubas et ai Pimenta Filho Silva Oliveira Filho Duarte Scherrer Rosa et ai Rosa et ai Trovo et ai Trovo et ai Silva ei ai Milagres et ai Nobre et ai Silva Pereira Amaral et ai Cardellino Castro Rosa et ai Rosa et ai Euclides Filho et ai Nobre et ai Nobre et ai Ribeiro Pimenta Silva et ai Eler et ai Eler et ai Lobo et ai Borjas et ai Eler et ai Magnabosco et ai Magnabosco et ai Carvalho Buxadera Martins et ai Cunha et ai Mercadante et ai Martins Filho et ai Barbosa et ai Figueiredo et ai Monteiro Pereira Rosa Mariante Cubas et ai Cubas et ai Penna Oliveira Filho Duarte Silva et ai I Peso à desmama de 205240 dias de idade 1977 1977 1977 1978 1973 1978 1980 1980 1981 1981 1981 1982 1983 1983 1983 1984b 1985 1985 1985 1986 1987 1986 1986 1988 1988 1988 1990 1990 1991 1991 1994 1994 1995 1995 1995 1996 1996 1996 1996 1997 1999 505 293 700 252 259 12339 574 828 3370 259 297 4249 2944 998 2550 5701 3933 5390 29032 7415 11070 11070 24562 10208 46455 3560 375 1019 7986 1403 7102 III Peso dos 360365 dias de idade 1977 1977 1977 1977 1978 1980 1980 1980 1981 1981 505 915 293 438 483 7973 645 019 011 003 010 028 014 012014 080 034 058 030 034 019 013014 047 080 016 003 030 012 033 055 021 016 021 015 025 028 004 051 007 008 005 018 005 028 006 058 004 015 006 028 002 027 004 019 003 016 004 035 002 026 036 025 022 029 058 015 018 029 033 011 029 016 007 060 007 027 012 029 014 004 013 037 015 014 005 039 018 055 021 036 018 020 004 028 014 365 Tabela 1412 Estimativas de herdabilidade h2 EP de características ponderais da raça Nelore no Brasil continuação Autores Número de observações h2EP Bergmann Silva et ai Silva et ai Nobre et ai Amaral et ai Rosa et ai Cardelino Castro Rosa et ai Euclides Filho et ai Silva et ai Eler et ai Reis et ai Eler et ai Lobo et ai Borjas et ai Eler et ai Magnabosco et ai Magnabosco et ai Mercadante et ai Martins Filho et ai 1982 1983 1984 1985 1986 1986 1987 1987 1988 1990 1991 1992 1994 1995 1995 1995 1995 1995 1996 1997 736 943 1533 2793 2550 3993 29032 7415 511 27549 11070 11070 24562 10208 46455 7986 848 016 008 033 010 029 036 008 021 005 045 006 026 016 015 006 035 004 042 002 018 066 029 017 003 024 023 030 069 012 015 019 007 Machos Fêmeas Fonte Adaptado de Nájera Ayala 1990 A análise das estimativas de herdabilidade mencionadas na Tabela 1412 com as restrições já discutidas permite as seguintes considerações Peso ao nascimento mede a capacidade materna da vaca bem como o potencial do crescimento prénatal do bezerro A estimativa média de herdabilidade para as raças Zebus em conjunto é de 033 que pode ser considerada de mediana a alta Este valor indica que a seleção massal resulta em progressos apreciáveis para a característica Na literatura de gado de corte estrangeira a recomendação de se dar ênfase à seleção para peso ao nascimento tem sido questionada e é discutível sua aplicação prática Animais muito pesados ao nascimento podem aumentar a incidência de distocias com os custos veterinários onerando o valor do animal No Brasil a única informação disponível sobre distocias em Zebus é de Aroeira 1976 onde o autor afirma que é inexistente e não constitui problema comum nos rebanhos Há necessidade de maiores estudos sobre ocorrências de distocias em geral para dar subsídios mais seguros quanto a validade ou não da seleção baseada no peso ao nascimento Peso à desmama o peso à desmama ou o ganho em peso do nascimento à desmama são características sob forte influência materna Crescimento pré desmama é influenciado pelos efeitos genéticos diretos genótipo do indivíduo efeitos genéticos maternos e efeitos ambientes associados Barlow 1978 As estimativas brasileiras de herdabilidade de peso à desmama giram em torno de 030 Indicando também apreciável variância genética aditiva na 366 característica e possibilidades de progressos através da seleção O peso à desmama retrata em parte a capacidade materna da vaca notadamente sua produção leiteira Esta é a justificativa mais comumente encontrada para justificar a seleção para peso à desmama além de sua correlação com peso à idades ulteriores Dentro das limitações de informações sobre a produção de leite em raças Zebus este argumento é duvidoso porque algumas raças como a Nelore por exemplo são reconhecidamente deficientes em termos de produção de leite apesar do peso à desmama ser superior ao de outras raças com maior potencialidade leiteira À luz dos conhecimentos atuais é recomendável proceder a primeira seleção nesta idade A priori pode parecer que a seleção para peso à desmama constitui seleção indireta para produção de leite nas vacas Zebus Aqui cabe um pequeno comentário A literatura estrangeira de gado de corte ressalvando as limitações de escassos trabalhos tem mostrado que vacas selecionadas para maior capacidade materna ou seja maior produção de leite apresentam desempenho reprodutivo deficiente Este possível antagonismo entre características de produção e de reprodução ocorre nas raças Zebus Peso aos 365 dias o peso aos 365 dias mede em grande parte a capacidade do bezerro em ganhar peso muitas vezes em condições ambientes adversas visto que a desmama ocorre na maioria de nossa população Zebu no início da seca É preciso ter em conta a possibilidade de ocorrência do ganho compensatório naqueles bezerros filhos de vacas de capacidade materna limitada A estimativa média de herdabilidade desta característica é de 035 considerada alta e portanto responde aos processos de seleção massal Para pesos a idades de 550 dias a herdabilidade média encontrada na literatura nacional é de 040 Vêse que pesos aos 365 e aos 550 de idade mostram herdabilidades altas indicando que a seleção massal pode ser efetivada Por outro lado as correlações genéticas rA fenotípicas rP e ambientes rE entre os pesos e ganhos em peso à várias idades são parâmetros importantes na escolha do método de seleção É passo importante distinguir as duas causas de correlação entre as características as de natureza genética e ambiente As teorias mais aceitas para justificar as correlações genéticas entre duas características são pleiotropia e ligação entre genes linkage Pleiotropia é a propriedade de um grupo de genes afetar mais de uma característica A ligação entre os genes é também possível causa de correlação genética sendo mais aceita em populações formadas com base em cruzamentos recentes entre raças ou linhagens diferentes Portanto a correlação genética indica a proporção dos mesmos genes que afetam duas características Se a correlação genética entre duas características é alta implica em dizer que a seleção de uma resultará em progresso da outra Daí a importância do conhecimento do seu valor na população a ser selecionada As correlações entre as características podem resultar de influências ambientes externas e internas afetando ao mesmo tempo duas ou mais características Para fins de seleção as correlações genéticas são as mais importantes porque resultam em mudanças definitivas nas características Tabela 1413 Estimativas de correlações genéticas rA EP ambientes rE entre Pereira Rosa Mariante Oliveira Filho Duarte Scherrer Silva et ai Nobre et ai Silva Pereira Rosa et ai Cardellino Castro Nájera Ayala Eler Lobo Borjas et ai Dias et ai Miranda et ai Ledic et ai Oliveira et ai Bellido et ai Pereira Rosa Mariante Oliveira Filho Duarte Silva et ai Milagres et ai Nobre et ai Rosa et ai Silva et ai Eler Lobo Borjas et ai Biffani et ai Dias et ai Miranda et ai Oliveira et ai Ledic características Autores I Peso ao i 1977 1977 1978 1981 1981 1984 1985 1985 1986 1987 1990 1994 1994 1984 1984 1985 1985 1986 ponderais das raças Zebus r AEP nascer e Deso à desmama Raça Nelore Raças Zebus Guzerá Guzerá Tabapuã Guzerá Gir 030 075 077 099 007 025 020 016 034 047 009 040 063 040 007 054 014 028 021 023 013 041 059 043 060 025 076 073 049 034 II Peso à desmama e aos 365 dias de idade 1977 1977 1978 1981 1984 1985 1985 1986 1990 1994 1994 1998 1984 1984 1985 1993 referente aos pesos aos 6 e aos 12 meses de Fontes Adaptado de Nájera Ayala 1990 Raça Nelore Raças Zebus Guzerá Guzerá guzerá Gir idade 092 086 008 093 005 060 046 016 075 008 050 008 062 074 005 097 081 059 032 092 007 084 016 083 fenotípicas no Brasil rp 009 018 037 022 028 022 030 021 019 019 028 033 033 033 058 093 083 017 066 065 072 057 069 074 061 r Pe rE 011 018 021 036 014 020 004 006 028 025 021 022 078 082 068 071 070 065 073 066 048 368 Vêse na Tabela 1413 as informações disponíveis referentes à correlações genéticas fenotipicas e ambientes entre pesos à várias idades Há predomínio de citações relacionadas com a Nelore raça mais popular dentre as Zebus Com as restrições impostas pela limitação de informações e de metodologias podese notar que as correlações genéticas entre os diferentes pesos são geralmente altas indicando que essas características são afetadas em grande parte pelos mesmos genes Seleção para uma automaticamente beneficiará a outra Parece ser mais conveniente selecionar os animais tendo por base seus pesos aos 365 dias eou aos 550 dias de idade pois a estas idades já tiveram oportunidade de expor seus potenciais genéticos de crescimento e estão livres de influências maternas Efeito Materno Sobre Características de Crescimento Os pesos ao nascer e à desmama são reconhecidamente características indicadoras pelo menos em parte dos efeitos maternos A importância do efeito materno durante a fase de crescimento prédesmama tem como sustentação fisiológica a habilidade da fêmea em prover as necessidades mínimas capazes de permitir a sobrevivência e o desenvolvimento do seu produto O genótipo da vaca tem influência no fenótipo da cria sob duas formas segundo assinala Meyer1992 a pela cessão da metade de seu componente genético direto b através de seu componente para efeito genético materno Adicionalmente a vaca mediante seu fenótipo contribui para o 369 que não aqueles transferidos para a cria e vinculados ao seu desenvolvimento ponderai Considerando o peso à desmama como característica que em bovinos de corte é influenciada parcialmente pelos efeitos maternos um modelo biológico proposto por Fries Albuquerque 1998 é bastante didático para a compreensão dos diferentes fatores que em maior ou menor intensidade são responsáveis pela sua expressão Mãe Pai Segregação Mendeliana Genótipo Idade da vaca Fenótipo até a desmama Data do nascimento Idade do bezerro Figura 1 Modelo biológico proposto por Fries Albuquerque 1998 para peso à desmama em gado de corte Por este modelo biológico percebese que o genótipo do indivíduo pode ser decomposto na combinação de genes recebidos da mãe e do pai e na combinação nova recriada a segregação mendeliana entendida pela associação especial dos genes de um indivíduo que o diferencia dos seus irmãoscompletos e que é responsável por 50 de variância genética aditiva No modelo biológico proposto por Fries Albuquerque 1998 temse que o genótipo do indivíduo agindo sobre seu peso à desmama o genótipo da mãe que reflete sua capacidade leiteira a idade da mãe e suas mudanças morfofisiológicas com o correr do tempo a data de nascimento que se relaciona com a disponibilidade de alimentos a idade de desmama do bezerro e o efeito do grupo contemporâneo são aspectos dentre outros determinantes do peso à desmama Willham 1972 sugeriu o seguinte esquema genético para explicar que para o fenótipo da progênie o efeito materno pode ser considerado estritamente ambiental mas para a mãe a habilidade materna resulta do seu genótipo associado à fatores ambientes crescimento ae sua cria pelo efeito permanente de ambiente comum irmãos maternos Este componente não é correlacionado com o genótipo da mãe No entanto a possibilidade de existir componente de covariância entre efeitos genéticos direto e materno deve merecer atenção dos melhoristas e selecionadores Mais recentemente os pesquisadores têm reconhecido que um dos componentes que contribuem para o efeito materno total é o DNA extranuclear e este tem merecido estudos sobre sua importância na expressão das características de crescimento prénatal Outros efeitos agrupados genericamente como maternos relacionamse ainda com a imunidade transferida via placentária para seus produtos durante a vida intrauterina ou imediatamente nos primeiros dias de vida pósnatal imunidade passiva pelo colostro O comportamento materno é também uma das características da fêmea que propicia condições favoráveis para o desenvolvimento do seu produto Reconhecese que tanto a imunidade recebida da mãe como o seu comportamento diante da cria têm componentes genéticos GC Resíduo PL 370 T onde componente de variância fenotípica componente de ambiente não materno geral componente de ambiente materno comum maternos componente direto da variância genética componente materno da variância genética componente de covariância entre os efeitos genéticos diretos e A literatura científica brasileira tem se dedicado a avaliar os efeitos maternos em gado de corte principalmente na raça Nelore reconhecidamente limitada quanto à capacidade leiteira Os resultados parciais disponíveis estão apresentados na Tabela 1414 Tabela 1414 Número de observações herdabilidade dos efeitos maternos correlações genéticas entre os efeitos diretos e maternos características de crescimento de bovinos da raça Nelora 371 Tabela 1414 Número de observações herdabilidade dos efeitos maternos correlações genéticas entre os efeitos diretos e maternos várias características de crescimento de bovinos da raça Nelore continuação Autor es Ano N PNa Características de crescimento PDD P365C GND Mercadante et ai 1996 7986 Carvalho Buxadera 1996 3560 Paz et ai 1996 18772 013 0105 008 0073 006 a peso ao nascer b peso à desmama c peso aos 365 dias de idade Com base nestes resultados é recomendável a inclusão dos efeitos maternos nos estudos relacionados com as características de crescimento dos bovinos Zebus A existência de correlação genética negativa entre os efeitos genéticos diretos e maternos caracteriza o antagonismo entre os efeitos dos genes para potencial de crescimento e dos genes para a habilidade materna notadamente para as características ponderais até os 365 dias de idade Esta correlação genética negativa não implica necessariamente em antagonismo genético entre os efeitos direto e materno segundo argumento de Robinson 1996 Isto pode ser atribuído a existência de interação touro x ano ou covariância fenotípica negativa entre mães e ascendentes A despeito desta consideração parece recomendável considerar os efeitos genéticos maternos nas avaliações genéticas principalmente na fase prédesmama Outra informação a ser incluída nas análises de pesos ao nascer e à desmama é o efeito permanente da vaca Tendência Genética dos Pesos em Zebus O objetivo principal de qualquer estratégia de melhoramento animal é o de mudar a média da população para o caráter desejado Para a consecução de tal objetivo é mister que o criador de animais de elite adote programas racionais de seleção e que estes resultem em mudanças permanentes e estáveis no genótipo dos animais A tendência genética é um recurso estatístico utilizado pelos melhoristas para quantificar os efeitos da seleção no melhoramento da característica Sinaliza ao mesmo tempo o acerto ou desacerto da metodologia adotada fornecendo subsídios para a continuidade ou não da estratégia de seleção A tendência genética portanto quantifica a variação na característica produtiva por unidade de tempo resultante de alteração no valor genético médio dos reprodutores São várias as metodologias usadas para medir a resposta à seleção pela quantificação da tendência genética a saber a uso repetido de touros em anos sucessivos b uso de observações repetidas em anos sucessivos da mesma raça para várias para 372 C regressão linear das médias anuais das DEPs em relação ao ano de nascimento do animal A opção pelo método estatístico depende em grande parte do tipo de dados a serem avaliados Os resultados às vezes díspares podem ser explicados pelo uso de metodologia analítica inadequada Na Tabela 1415 podese ver a tendência genética do peso aos 365 dias de idade na raça Nelore Tabela 1415 Tendências genéticas dos pesos e ganhos de pesos kg medidas em várias idades das raças Zebus no Brasil segundo alguns autores a ganho de peso na fase prédesmama b ganho de peso na fase pósdesmama Os resultados sugerem tendência genética nula eu às vezes negativa A par dos possíveis conflitos decorrentes da opção metodológica há indicações de que nestas populações não houve mudanças genéticas nas características consideradas As possíveis causas para tais resultados justificamse pelo uso da endogamia em muitos rebanhos de elite de acasalamentos preferenciais e de longo intervalo de gerações e principalmente pelo uso de reprodutores geneticamente pouco qualificados É recomendável que os criadores de elite exerçam monitoramento nos resultados obtidos pela seleção na perspectiva de buscar alternativas capazes de otimizar os ganhos genéticos O Trinômio das Precocidades Sexual Crescimento e Acabamento O foco da atenção dos melhoristas e selecionadores está sendo direcionado para o melhoramento das precocidades sexual de crescimento e de maturidade dos bovinos Zebus Na verdade são termos mais novos incorporados ao vocabulário técnico para assuntos já conhecidos e levantados 373 de longa data e reconhecidos como prioridades na genética zebuina Compatibilizar desempenhos reprodutivos mais satisfatórios e razoáveis para a exploração dos bovinos de corte em condições extensivas antecipando as idades à puberdade de machos e fêmeas combinadas com maiores taxas de crescimento e redução da idade ao abate sempre foram metas alvo dos melhoristas e criadores de elite de nosso país Os termos atuais para estas metas são as precocidades A precocidade sexual das fêmeas está intimamente associada a idade a puberdade Estimativas de herdabilidade para esta característica giram em torno de 0 43 indicando que esta responde à seleção massal Bnnks 1989 No entanto em condições extensivas de exploração a mensuração da puberdade avaliada pelo surgimento do primeiro cio fértil é tarefa de difícil operacionalização Assim sendo a idade à primeira pançao por ser evento reprodutivo de mensuração mais fácil do que a idade à puberdade e tao herdavel quando esta pode ser incorporada nos programas de avaliação genética o que aliás já vem sendo feito Para tal é importante que as novilhas tenham oportunidades ambientais que permitam expressar suas potencialidades genéticas Outra vantagem adicional do uso da idade ao primeiro parto como indicadora da precocidade sexual é que a DEP para a mesma pode ser expressa na mesma unidade que as DEPs para precocidade de crescimento e terminação ou seja dias para se atingir um determinado estádio produtivo ou dias para produzir uma unidade de produto facilitando a combinação dessas DEPs Sancevero 2000 Nesta direção Fries 1995 já sugeria uma estratégia de redução de idade à primeira cria cotejando o impacto desta na taxa de desfrute do rebanho Assim segundo este pesquisador um sistema de produção de gado de corte fundamentado na idade à primeira parição aos 40 anos resultaria em taxa de desfrute de apenas 10 pela necessidade se manter várias safras de fêmeas em recria na categoria de improdutivas Já a primeira parição aos 30 anos possibilitaria dobrar a taxa de desfrute Se a meta da idade à primeira parição for de 2426 meses com descarte das fêmeas que nao parirem neste período a taxa de desfrute alcançaria o patamar de 40 Esta projeção sinaliza a possibilidade potencial de se aumentar a rentabilidade da pecuária bovina de corte dandolhe competitividade como atividade econômica Utilizandose dos machos a forma mais objetiva de se selecionar para precocidade sexual é através da circunferência escrotal seleção indireta com benefícios já reconhecidos pela pesquisa na fertilidade das fêmeas Ha forte relação genética aditiva entre circunferência escrotal dos touros e as idades a puberdade e à primeira parição das suas fêmeas meioirmãs Martins Filho et ai 1991 Gressler 1998 Pereira et ai 1998 Dias et ai 2000 e Pereira et ai 2000 Com a possibilidade de se praticar alto diferencial de seleção nos machos a resposta à seleção pode ser apreciavelmente aumentada pela inclusão da CE como característica indicadora da fertilidade dos machos e das fêmeas conjuntamente com medidas diretas da idade à puberdade nas fêmeas Vargas et ai 1998 Para as fêmeas Zebus esta estratégia revelase 374 importante quando se considera a performance reprodutiva destas no Brasil Bergmann 1993 analisando os estudos publicados sobre a idade à primeira parição no período de 1946 e 1988 concluiu que não houve redução na sua idade de expressão Este achado foi confirmado por Roso Schenkel 1999 ao analisarem 155195 primeiros partos no período de 19751997 quando encontraram tendência genética nula de 1975 a 1989 e de apenas 068 diasano de 1989 a 1997 Em geral as características de fertilidade das fêmeas Zebus mais estudadas são a idade à primeira cria e os intervalos de partos Reconhecese que estas expressam quantitativamente a fertilidade dos rebanhos mas podem não ser as mais adequadas e as mais fidedignas Com estas limitações a ênfase mais recente está voltada para duas outras características indicadoras da fertilidade das fêmeas data do parto eou dias para o parto Estas características são indicadoras da habilidade individual das fêmeas em conceberem mais precocemente na estação de monta e parirem também mais cedo na estação de monta A data do parto corresponde ao número de dias compreendidos entre a data de início da estação de parição e a data do parto determinada pela fêmea Ponzoni 1992 Esta definição é semelhante à de dias para o parto ou seja número de dias compreendidos entre o início da estação de monta na qual ocorreu a fecundação e a data do parto de determinada fêmea Ponzoni 1992 acha preferível usar a data do parto pelo fato desta não se envolver com a seleção para redução do período de gestação Um aspecto da data do parto que pode resultar em situação conflituosa pode ser dado ao se considerar a possibilidade de duas vacas com mesmo mérito genético estarem ciclando com dez dias de diferença uma da outra Aquela mais tardia poderia ser penalizada se a data do parto fosse considerada No entanto esta aparente contradição poderia ser minimizada se as estimativas dos valores gênicos dos animais para data do parto considerarem também as médias dos ancestrais e dos descendentes animais que estarão nas mais diversas fases do ciclo estral Segundo Morris Cullen 1988 e Morris 1990 citados por Fries Albuquerque 1999 a data do parto não seria uma importante característica quando se adotam estações de monta de curta duração em função da correlação negativa entre o intervalo de partos e a data do parto Esta correlação negativa é atribuída ao maior tempo que as vacas que parem mais cedo têm de aguardar até o início da próxima estação de monta quando comparadas com aquelas de parição mais tardia Estimativas herdabilidade para dias para o primeiro parto DPP foram relatadas por Gressler 1998 e Pereira et ai 1998 com os correspondentes valores de 011 005 e 017 Já Simioni 2002 menciona herdabilidade de 035 para a primeira data do parto e sugere que o valor pode estar subestimado em razão da exclusão das fêmeas que não pariram A mesma autora constatou correlação genética de 028 entre a primeira data do parto e a segunda data do parto A despeito da discreta 375 magnitude encontrada para a correlação é razoável esperar alguma resposta correlacionada favorável no caso de efetuarse uma seleção visando a idade mais precoce por ocasião da primeira data do parto A autora afirma que a expectativa é a de que fêmeas que parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir mais cedo na estação de nascimento seguinte Correlações genéticas entre perímetro escrotal e dias para o primeiro parto revelaram valores de 008 Gressler 1998 e 004 Pereira et ai 1998 Embora possa parecer prematuro qualquer conclusão ainda definitiva quanto a recomendação ou não da inclusão dessas novas variáveis nos programas de seleção reconhecese que há substancial variação genética na expressão das mesmas Uma das desvantagens da sua aplicação relacionase com a pressuposição de que sua adoção exige estação de monta de duração fixa fato ainda raro de se encontrar entre os criadores de gado de corte Mais recentemente a literatura brasileira que trata do melhoramento da eficiência reprodutiva de fêmeas tem apontado para o uso de uma nova característicaprobabilidade de prenhez de novilhas aos 14 meses de idade conhecida como PPM Segundo Eler et ai 2001 esta característica avalia a probabilidade de uma novilha conceber e permanecer prenhe até o diagnóstico de gestação visto que a ela foi dada a oportunidade de ser acasalada Embora só recentemente a literatura brasileira vem disponibilizando informações visando a antecipação da prenhez em novilhas Lobato 1995 já sugeria a possibilidade da redução do primeiro serviço de 26 27 meses para 1 4 1 5 meses de idade com taxa de prenhez ao redor de 12 em novilhas Nelore Os resultados de prenhez precoce de novilhas Nelore têm apresentado taxas que variam de 12 n 321 novilhas a 18 n 12575 novilhas quando acasaladas aos 14 meses de idade e de 18 n 12854 novilhas a 20 n 480 novilhas quando acasaladas aos 18 meses Machado et ai 2001 Eler et ai 2002 Dias et ai 2002 Semmelmann et ai 2001 respectivamente A antecipação da prenhez de novilhas apresenta aspectos vantajosos e desvantajosos que merecem ser expostos para estimular a reflexão crítica Para Short et ai 1990 dentre as vantagens de se acasalar novilhas taurinas mais jovens podem ser enumeradas as seguintes a menor intervalo para se obter um retomo econômico do investimento na atividade b aumento da vida produtiva de cada fêmea c aumento do número de bezerros por ano d menor demanda de pastos para fêmeas de reposição Dentre as desvantagens a aumento dos custos decorrentes de manejo e alimentação capazes de provocar o ingresso das novilhas mais precocemente na reprodução b aumento da perda de bezerros em razão de partes distócicos ou de incidência de problemas reprodutivos que exigem investimentos em assistência técnica c menor taxa de retorno ao cio quando as primíparas são comparadas com as multíparas d menor número de bezerros desmamados e menor peso à desmama dos produtos f possíveis efeitos negativos sobre a longevidade reprodutiva etc É preciso avaliar se estas vantagens e desvantagens se aplicam às novilhas zebuínas 376 Do ponto de vista estritamente genético os resultados das estimativas de herdabilidade até o momento disponíveis mostram valores relativamente altos para a característica PP14 Eler et ai 2001 e Eler et ai 2002 relataram herdabilidades de 055 e 078 respectivamente Neste último estudo constataram correlação genética de 045016 entre PP14 e o perímetro escrotal medido aos 450 dias indicando que esta característica pode ser usada como critério de seleção para precocidade sexual da raça Nelore Todos esses achados são aparentemente promissores do ponto de vista genético mas a adoção dos mesmos nas práticas seletivas merece alguma cautela Para rebanho que dispõem de animais de elevado valor mérito genético e que reúnem condições ambientais favoráveis notadamente de pastagens melhoradas e mineralização adequada é razoável a sua aplicabilidade Para rebanhos geneticamente mais limitados e expostos em condições ambientais de criação mais restritivas que dominam o cenário de pecuária de corte do Brasil a sua aplicabilidade merece cautela É importante ressaltar que novos paradigmas para o melhoramento da eficiência reprodutiva tanto de machos como de fêmeas merecem ser investigados com mais profundidade O quadro atual de fertilidade de Zebus no Brasil não é muito animador e Bergmann 1993 analisando pesquisas publicadas no período de 1948 1988 concluiu que não havia redução da idade à primeira parição média ponderada acima de 40 meses o que sugeriria a ausência de mudanças dos índices de produtividade decorrentes tanto de medidas que visavam melhorar as condições ambientes dos rebanhos como as de natureza genética Roso e Schenkel 1999 analisando 155195 primeiros partos média de 4076 meses 145 dias encontraram tendências genéticas nulas no período de 1975 a 1989 e tendência genética favorável mas de pequena magnitude no período de 1989 a 1997 068 diasano Esses achados acabam subsidiando a busca de novos paradigmas para o melhoramento da fertilidade como os aqui apresentados Outra característica associada à fertilidade das fêmeas e que se junta às novas proposições de melhoramento da eficiência reprodutiva é a habilidade de permanência HP correspondente ao termo inglês stayability Nos EUA a habilidade de permanência foi definida inicialmente para a raça Angus como a probabilidade de que uma vaca tenha um bezerro aos seis anos ou após a idade de seis anos dado que foi escolhida como novilha de reposição Snelling 1994 Segundo Alencar 2002 é uma característica que mede a eficiência produtiva da vaca e que apresenta herdabilidade baixa 022 Sumário de touros Nelore CFM2002 ou moderada Silva et ai 2003 É medida como característica 1 ou 0 dependendo de a vaca permanecer ou não no rebanho seguindose determinado critério A sua inclusão nos programas de avaliações genéticas mediante estimativas DPEs para HP que seriam úteis para identificar touros cujas filhas apresentassem maior probabilidade de produzir bezerros em maior número ao longo de sua vida reprodutiva Uma seleção funcionalmente mais aplicada para aumentar a eficiência reprodutiva foi proposta por Bergmann 1993 a selecionar novilhas 377 preferencialmente valorizando as mais pesadas e que estejam ciclando há mais tempo b eliminar touros de baixa fertilidade por apresentarem baixa capacidade de serviço eou qualidade espermática c selecionar tourinhos com maior circunferência escrotal d eliminar fêmeas que não conceberem durante a estação de monta e eliminar fêmeas que apresentarem dificuldades de parto f selecionar fêmeas que conceberam mais precocemente na estação de monta A precocidade de crescimento referese à taxa ou velocidade de crescimento que pode ser expressa pelo ganho de médio diário entre períodos fixos ou idades fixas Há resultados consistentes na literatura científica que mostram herdabilidades altas e correlações genéticas favoráveis entre esses períodosidades fixos Uma discussão rica em informações sobre o ganho médio diário é dada por Fries Albuquerque 1999Segundo estes pesquisadores o GMD é uma relação entre dois diferenciais o numerador é um diferencial entre pesagens realizadas enquanto que o denominador é um diferencial entre datas e mede o tempo transcorrido para que o animal ganhe o peso definido no numerador Mesmo reconhecendo que GMD apresenta estas duas quantidades definidas pela relação numeradordenominador a tendência da seleção de gado de corte em todo o mundo é valorizar o numerador multiplicandose o GMD por um período ou idade fixa como por exemplo 205 No entanto segundo argumentação de Fries Albuquerque o denominador é igualmente importante para a determinação do GMD e pode constituirse em um conceito bio economicamente mais equilibrado Considerando que as duas etapas mais importantes no processo de comercialização dos bovinos de corte ocorrem à desmama e ao abate do novilho duas novas características foram sugeridas para incorporação nos programas de seleção a dias para ganhar 160 kg entre o nascimento e à desmama D160 b dias para ganhar 240 kg entre a desmama e o produto final pronto para o abate com cerca de 430440 kg de peso vivo Cabe ainda ressaltar que quando a ênfase é dada ao denominador do GMD e nos objetivos de seleção D160 e D240 o resultado é o de produzir a mesma unidade em menor tempo que refletem em aumento da receita bruta numerador do GMD ou redução nos custos de produção para a mesma unidade de produção denominador do GMD Os resultados disponíveis na literatura científica são aqueles produzidos pelos autores destes nossos critérios de seleção Albuquerque Fries 1996 e 1998 que relataram herdabilidades para efeito direto de 023 e 022 para GND205 e D160 e de 007 e 014 para efeitos maternos Para as características pósdesmama as herdabilidades estimadas foram 025 para ganho pós desmama GPD e 036 para D240 Os autores informam que estas estimativas são favoráveis aos critérios D160 especialmente efeito materno e D240 Já Roso Schenkel 1999 analisando 510775 registros de desmama e 218418 de pósdesmama de animais Nelore encontraram tendência genética para D160 de 016 diasano no período de 1975 a 1997 Para característica D240 a 378 T tendência genética foi nula no período de 1975 a 1986 e de 176 diasano no período de 19861996 Ainda dentro da linha de proposição de novos paradigmas na seleção para precocidade de crescimento outras variáveis têm sido sugeridas para inclusão na seleção dos animais com o propósito de redução do tempo de terminação Assim Reyes et ai 1997 e Garnero et ai 1998 avaliaram o ganho de peso por dia de idade até os 120 200 310 e 350 kg conjuntamente com os pesospadrão aos 120 240 365 e 550 dias de idade Em análise com característica única os valores de herdabilidade relatados foram próximos aos dos pesos prédesmama e variaram de 021 a 027 direta e 000 a 016 materna com correlação genética entre efeitos direto e materno sempre negativa variandose 042 a 024 Esses autores com base nas estimativas de herdabilidade obtidas concluíram que para o período pósdesmama a seleção por peso seria mais eficiente que o ganho de peso por dia de idade Marcondes 1999 e Marcondes et ai 2000 concluíram que critérios alternativos de seleção como dias para 160 kg ou dias para 300 kg de peso vivo conduziriam aos mesmos resultados daqueles obtidos pela utilização das características tradicionais pesos e ganhos de peso Como as informações da pesquisa são ainda incipientes para se ter uma análise mais segura da conveniência destas novas estratégias é prudente aguardar novas informações da pesquisa quanto a sua utilidade e efetividade enquanto critério de seleção Outra forma de precocidade atualmente recomendada é de terminação ou acabamento Reconhecese de longa data que o bovino de corte do Brasil é abatido muito tardiamente algo próximo dos 40 anos Há bolsões de excepcionalidade em que se abatem bovinos de corte com idades de 2430 meses mas que quantitativamente ainda são inexpressivos Reduzir a idade ao abate é tarefa complexa que envolve a intervenção em conjunto de fatores os mais diversos como uso de genética de qualidade pastagens bem formadas existência de boas instalações aguadas mineralização adequada e sobretudo preços pagos pela indústria que constituem em incentivo para a busca da precocidade A existência de políticas de incentivo como programas de novilhos precoces cotas Hilton são quantitativamente inexpressivos quando se considera o número de bovinos abatidos beneficiados por tais iniciativas Mudança na curva de crescimento e aumento da precocidade de acabamento são também alternativas propostas para a seleção de bovinos de corte Alencar 2002 afirmou que mudar a curva de crescimento não é tarefa fácil em virtude do antagonismo genético existente entre os parâmetros de curva As estimativas de herdabilidade para o peso assintótico parâmetro A e para a taxa de maturação parâmetro k são respectivamente de magnitude baixa e alta 005 a 069 e baixo a média 013 a 037 e correlação genética entre eles é negativa segundo vários pesquisadores citados por Alencar 2002 O leitor percebe que a comunidade científica brasileira se esforça na tentativa de definir características novas e critérios de seleção capazes de dar 379 precocidade aos bovinos de corte criados no Brasil especialmente para as raças Zebus Essa exigência é condição fundamental para inserção e consolidação do Brasil como país produtor e exportador de carne A precocidade de terminação passou a ser uma característica prioritária com o cenário da globalização das economias e as perspectivas potenciais do Brasil em tornarse um exportador respeitável de carne Esta é tida pelos países importadores como sendo dura com pouco acabamento e marmorização deficiente Isto se deve pelo menos parcialmente pelo não incentivo à qualidade com base nos preços praticados na comercialização dos bovinos e por estar fundamentado na remuneração pelo peso da carcaça ou peso no gancho e não associada a exigência de qualidade Segundo Oliveira 2000 nos últimos anos em função do maior nível de exigência dos consumidores internos estimulados pela propaganda da carne de qualidade novilho precoce carnes maturadas o mercado varejista passou a exigir dos frigoríficos o fornecimento de carnes e carcaças que apresentassem certas características qualitativas cor maciez e suculência e quantitativas maiores rendimentos em carnes do traseiro sem excessos de gordura Todo esse movimento para obtenção de carne de qualidade principalmente nos aspectos ligados à maciez é atualmente uma das prioridades das indústrias de carne no Brasil O principal mecanismo relacionado com a maciez da carne é o das calpaínas que são produzidas pelos músculos como uma proenzima ativada pelo cálcio sendo assim um sistema absolutamente dependente de cálcio e tendo três componentes principais calpaína tipo I calpaína tipo II e calpastatina esta última tem como principal função inativar as calpaínas Outro aspecto que inibe a aceitação da carne para alguns mercados importadores relacionase com a sua marmorização aspecto que geneticamente é característico de raças taurinas e que pode ser de alguma forma introduzido em nossos bovinos de corte via cruzamentos com as mesmas Esta é uma contraposição às recomendações médicas que vinculam doenças cárdio coronarianas ao maior consumo de gorduras de origem animal Aí reside uma grande oportunidade futura para maior difusão da carne zebuína além do apelo vindo de movimentos ambientalistas que valorizam a produção de carne sem uso de aditivos e concentrados surgindo daí o chamado boi verde ou boi ecológico Este e outros aspectos estão vinculados de alguma forma à seleção de genótipos com boa taxa de crescimento com acabamento precoce e produzidos a pasto O enfoque atual é encurtar a idade ao abate sem aumentar indefinidamente o peso É a seleção para precocidade conhecida com Dep Dias Um exemplo que mostra de forma didática as duas maneiras de expressar o ganho médio diário seleção por kg ganho em um período ou dias para ganhar determinado peso é dado por dois touros com três filhos de cada e cujos desempenhos são mostrados na Tabela 1416 380 Tabela 1416 Desempenho da progênie de dois touros expressa por ganho médio pósdemama GMD ganho de peso ajustado para 345 dias pós desmama GPD e dias para ganhar 240 kg no pósdesmama Vêse que as médias de GMD dos produtos dos dois touros são idênticas o mesmo acontece com o ganho pósdesmama ajustado para 345 dias GPD Contudo ao expressar os GMDs em dias para ganhar 240 dias no período pósdesmama D240 a progênie do Touro A terá um D240 médio de 45368 dias enquanto que o touro B um D240 médio de 36318 dias Nesta situação a progênie do touro A demandaria permanecer mais 90 dias na fazenda para alcançar os mesmos valores obtidos para a progênie do touro B A valorização da precocidade já é uma realidade mas apenas para uma minoria de criadores de bovinos de corte geralmente de Nelore elite Daí pensar em universalizar programas de avaliações genéticas capazes de provocarem reflexos genéticos positivos para os produtores comerciais é algo ainda bastante difícil dado ao atraso tecnológico ainda vigente na quase totalidade dos nossos produtores comerciais de bovinos O argumento atual é o de que a globalização das economias acabará fazendo aquilo que nossos pesquisadores extensionistas e os dirigentes de nossa política agropecuária não conseguiram dar mais educação ao criadores como forma de permitir sobreviver às leis imperiosas da competitividade ditadas pelos mercados globalizados Zebu Leiteiro As raças Gir e Guzerá nesta ordem são as mais promissoras e com maior habilidade para produção de leite dentre os Zebus A ênfase dada ao Zebu para produção de leite justificase à luz dos seguintes argumentos 1 Tratase de material genético perfeitamente adaptado ao ambiente tropical e de exploração predominantemente extensiva A incorporação de genes superiores pela substituição de raças nativas ou Zebus por raças européias mais qualificadas sob o ponto de vista genético esbarra nas limitações decorrentes das adversidades do meio tropical como a flutuação na disponibilidade de alimentos na maior incidência de ecto endoparasitas e nas deficiências gerais de manejos produtivo e reprodutivo Acrescentase ainda os custos de produção relativamente elevados 2 381 necessários para compatibilizar o potencial genético dos animais com as disponibilidades ambientes razão freqüente da degeneração dos taurinos nos trópicos 3 As raças nativas ou crioulas reconhecidas pela excelente adaptação ao ambiente tropical têm produção de leite moderadamente alta mas inferior à dos Zebus leiteiros As dificuldades de multiplicação de tais genótipos estão relacionadas ao pequeno tamanho das populações disponíveis que restringe as práticas de seleção e a escassez de oferta de animais geneticamente qualificados 4 O uso de mestiços europeuzebu é alternativa amplamente utilizada pela maioria dos produtores comerciais de leite As dificuldades dessa estratégia relacionamse à perdas de heterose nas gerações sucessoras à do Fi e a disponibilidade restrita de touros mestiços provados capazes de assegurar avanços genéticos nos rebanhos A perda de heterose é aspecto que se traduz por reduções apreciáveis nos desempenhos produtivo e reprodutivo e por conseqüência nos níveis de produção demandados pelos produtores A seleção do Zebu neste cenário assume relevância especial seja para criação pura ou mesmo como base para cruzamentos comerciais Produção de Leite A raça Gir é sem passionalismo a de maior aptidão leiteira dentre as Zebus e aquela onde a seleção vem sendo executada há mais tempo Resultados das produções de leite e períodos de lactação relatados para esta raça no Brasil estão apresentados na Tabela1417 Tabela 1417 Produção média de leite kg e período da lactação da raça Gir no Brasil segundo diversos autores 382 Tabela 1417 Produção média de leite kg e período da lactação da raça Gir no Brasil segundo diversos autores continuação Autores Ano Ramos Viana Lobo et ai Ledic et ai Cardoso et ai Magnabosco et ai Mello Balieiro Martinez 1982 1982 1983 1985 1986 1993 1994 1998 2000 Número de lactaçôes Produção de leite kg 1275 1971 816 300 3987 399 15897 27431 217300 192600 278800 205152 170430 235900 248304 265358 259900 Período de lactação kg 304 316 258 282 285 305 296 046 291 Fonte Adaptado de Pereira 1983 A duração da lactação é aspecto relevante na produção de leite da raça Gir Os resultados aqui expostos evidenciam que há apreciável variação na sua duração O exame do período de lactação merece cautela pela possibilidade de exclusão de vacas que apresentam duração mais curta mas de origem genética A alta correlação genética comumente mencionada para as raças tipicamente leiteiras entre período de lactação e produção de leite próximas da unidade valoriza o peso a ser dado à duração de lactação quando se deseja aumentar a produção de leite pela seleção Assim Mello 1994 na raça Gir relata o valor de 099 para a correlação genética entre período de lactação e produção de leite reforçando os achados já conhecidos para as raças leiteiras européias Assim para animais Zebus é contraindicado a exclusão de lactaçôes curtas na avaliação dos animais e que a seleção para duração da lactação é forma de subsidiar o ganho genético obtido pela seleção para produção de leite Em relação ao desempenho reprodutivo a idade média ao primeiro parto é próxima de 450 meses valor que precisa ser reduzido É preciso considerar que muitos criadores deliberadamente adiam a primeira cobrição na expectativa de proporcionar maior crescimento às novilhas e evitar a perda de peso com a lactação subsequente Os intervalos de partos têm duração média de 480 dias valor que também merece especial atenção no sentido de encurtálo Primíparas em geral apresentam interpartos mais longos do que as multíparas Por isso devem ser motivo de trato especial Ocorre ainda que longos interpartos podem ser atribuídos a interferência dos criadores que são mais tolerantes com aquelas fêmeas de maior produção e que são acasaladas mais tardiamente Parâmetros Genéticos Associados à Produção de Leite e a Reprodução As estimativas de herdabilidade das características produtivas e reprodutivas estão apresentadas na Tabela 1416 Vêse que em relação à produção de leite o valor médio de herdabilidade é 030 indicando que há considerável variação genética aditiva na característica e sua possibilidade de 383 melhoramento genético via teste de progênie de reprodutores é factível O mesmo acontece para a idade ao primeiro parto que é reflexo da taxa de crescimento e da idade à puberdade Parece não restar dúvida de que as estimativas de herdabilidade comumente mencionadas para a idade ao primeiro parto convalidam a tese de que a seleção massal é eficiente mecanismo para o seu aprimoramento Tabela 1418 Estimativas de herdabilidade h2 EP da produção de leite e da idade ao primeiro parto de fêmeas da raça Gir Autores Ano Nd e animais EP Carneiro et ai Ramos Cardoso et ai Lobo et ai Cardoso et ai Ramos et ai Mello Balieiro Ramos Lobo Ramos Ledic et ai Ramos Mello Balieiro Wenceslau et ai Produção de leite 1977 142 030 1979 1333 011 005 1982 300 049 020 1982 037 1986 057 037 1985 8274 025 005 1994 473 038 015 1998 15987 022 002 Idade ao primeiro parto 1979 1894 074 019 1983 599 091 020 1985 986 038 010 1986 164 029 025 1988 4438 038 010 1994 473 054 017 1998 4780 017 003 1998 573 056 Fonte Adaptado de Pereira 1983 Em relação aos intervalos de partos as estimativas são geralmente baixas ou nulas indicando pouca ou nenhuma ação genética aditiva para a característica Resultados de curto prazo podem ser obtidos por melhorias substanciais na alimentação e manejo geral das fêmeas A repetibilidade da produção de leite estimada por Magnabosco et ai 1993 foi de 046 valor que dá confiabilidade às produções futuras com base nas produções observadas Em relação as correlações genéticas entre características produtivas e reprodutivas merece ressaltar o valor mencionado por Ledic 1985 entre a produção de leite e intervalo de partos de 074 Vêse por este resultado que há antagonismo genético entre produção de leite e intervalo de partos com maiores produções resultando em maiores interpartos o que é desvantajoso sob os pontos de vista econômico e genético Econômico porque reduz tanto o número potencial de crias ao longo da vida útil como a expectativa de vida produtiva que é drasticamente diminuída No aspecto genético a conseqüência mais evidente em função da redução do número de criasvida útil é a redução na intensidade de seleção das progênies com reflexos na taxa de progresso genético pela seleção Esse achado carece de respaldo em outros rebanhos mas contribui para alertar os 384 385 criadores dos riscos de adoção de procedimentos seletivos exclusivos para produção de leite mas desvinculados das características reprodutivas O criador pode ser responsável em parte por esse antagonismo ao permitir que vacas de maior produção de leite sejam acasaladas mais tardiamente alongando por conseqüência a duração do período de serviço e do intervalo de partos A inclusão da característica produção de leite por dia de intervalo de partos é alternativa inteligente de compatibilização entre essa duas importantes expressões econômicas indicadoras da eficiência das fêmeas As demais correlações genéticas como as de produção de leite com produção e percentagem de gordura foram positivas e favoráveis apontando para a influência de grande parte dos mesmos genes de ação aditiva nas suas expressões Tendência Genética da Produção de Leite Os estudos de tendência genética para produção de leite na raça Gir revelam valores positivos mas de magnitudes diferentes Tabela 1419 Tabela 1419 Tendência genética anual AG da produção de leite na raça Gir Autores Ano Método Período AGano 700 kg 3970 kg 376 kg 056 kg 227 1850 kg 766 kg 1046 kg 1 CR Companheiras de rebanho 2 RG Regressão 3 Bivariada Os resultados positivos a despeito de eventuais deslizes metodológicos assinalam que a seleção está no caminho certo da eficiência No estudo de Mello 1994 o valor encontrado para AG da produção de leite ajustada para 305 dias 766 kg corresponde a 031 da média obtida no rebanho aquém do AG possível de ser alcançado da ordem de 1 A autora opina que a pequena magnitude da tendência genética revela a baixa eficiência dos esquemas de seleção praticados no rebanho A otimização desses ganhos genéticos depende fundamentalmente do uso de reprodutores geneticamente avaliados pelo teste de progênie iniciativa já deflagrada na raça Gir em 1985 Programa Nacional de Melhoramento Genético das raças Gir Leiteiro e Guzerá O programa de teste de progênie iniciouse em 1985 com o envolvimento da EmbrapaGado de Leite Associação Brasileira de Criadores de Gir Leiteiro ABCGIL criadores e outras entidades públicas sob a coordenação da primeira Resultados referentes aos desempenhos produtivo e reprodutivo de vacas Gir participantes do programa de teste de progênie da Embrapa estão incluídos na Tabela 1420 Tabela 1420 Desempenhos produtivo e reprodutivo de vacas Gir Leiteiro em controle leiteiro oficial Ajustada para a idade adulta 78 anos Fonte Martinez et ai 2000 Segundo Verneque et ai 2000 a evolução genética da raça Gir Leiteiro tem sua sustentação no controle leiteiro oficial No ano de 2000 foi realizado em mais de 3500 vacas em 50 rebanhos A base dos dados armazenados na Embrapa Gado de Leite acumulou cerca de 31000 lactações de aproximadamente 13000 vacas Segundo ainda Verneque et ai 2000 é a raça brasileira que ocupa o segundo lugar em número de animais em controle leiteiro no Brasil participando com 23 do total de registros apesar de representar apenas 4 do rebanho Holandês 17 do Jersey e 25 do PardoSuiço Ainda o gado Gir Leiteiro sob controle oficial apresenta média de 3233 kg que está 290 acima da média nacional Dados detalhados da dimensão do Programa Brasileiro de Melhoramento do Gir Leiteiro foram disponibilizados por Ledic 2000 a saber 36000 lactações de 14000 vacas avaliadas 58 touros sete grupos de contemporâneos cerca de 64000 doses de sêmen 500 dosestouro distribuídas aproximadamente 200000 doses 2000 dosestouro armazenadas 180 fazendas em 309 municípios de 16 estados colaboradoras cerca de 22000 vacas ventres cerca de 3000 ventreano participantes e finalmente 3 milhões de dólares de custoano Na raça Guzerá o teste de progênie iniciouse em 1994 contando no ano 2000 com 29 touros em teste e cujos primeiros resultados estarão disponíveis em 2001 Resultados referentes às características produtivas e reprodutivas sãc apresentados na Tabela 1421 386 T Tabela 1421 Desempenhos produtivos e reprodutivos de vacas Guzerá em controle leiteiro oficial nos rebanhos envolvidos com o teste de progênie para produção de leite no Brasil Produção de leite 305 d kg Produção total na lactação3 kg Duração da lactação dias Porcentagem de gordura Idade ao 1o parto meses Intervalo de partos meses Ajustada para a idade adulta 78 anos Fonte Martinez et ai 2000 Um aspecto que merece especial atenção nas raças Gir e Guzerá é a elevada idade à primeira parição que pode ser melhorada geneticamente pelo fato da característica apresentar herdabilidade de valor mediano e que portanto responde à seleção massai Programas de Melhoramento Genético da Raça Nelore em Curso no Brasil Vários esforços vêm sendo feitos por outras instituições públicas e privadas no sentido de incrementar programas de avaliações genéticas da raça Nelore no Brasil O engajamento dos criadores nesses programas é ainda tímido e de pouca expressão quantitativa principalmente quando se considera o número de produtores existentes no país e o tamanho da população bovina da raça Nelore explorada para a produção de carne De qualquer forma é inegável que avanços apreciáveis já foram alcançados Já existe um pouco de cultura genética entre os criadores especialmente entre os de elite que procuram utilizar os resultados das avaliações genéticas nas transações comerciais no marketing dos seus rebanhos e na definição dos acasalamentos genéticos dirigidos Dentre os programas conduzidos por instituições públicas merecem ser ressaltados aqueles desenvolvidos pelo Departamento de Genética da Faculdade de Medicina da USP e o da EmbrapaABCZ O Programa Nelore Brasil USPANCP ao longo de 20 anos de coleta de dados acumulou 3595015 pesagens e 607859 medidas de perímetro escrotai e 1190045 animais na matriz de parentesco pertencentes a 413 rebanhos avaliados pela Associação Nacional de Criadores de Pesquisadores ANCP São objetivos do aludido programa estimar DEPs para características de crescimento reprodução e de carcaça As DEPs são obtidas nas mesmas unidades de mensuração das características consideradas em kg para pesos às várias idades e em cm para perímetros escrotais aos 365 e 450 dias de idade Para as características de crescimento e perímetro escrotai a metodologia dos modelos mistos BLUP sub modelo animal completo análise bicaractarística usando o peso aos 120 387 dias de idade como características âncora foi usada Como pressuposto assumiuse que as covariâncias entre efeitos materno e direto foram nulas Para as características de reprodução e de carcaça utilizouse o aplicativo MTDFREML Boldman et ai 1995 sob modelo animal completo Já para as características ligadas à morfologia utilizouse a teoria bayesiana sub modelo animal de limiar nas análises de dados categóricos Resultados logrados pelo programa no período de 1999 a 2005 permitiram quantificar as mudanças genéticas nas características consideradas Tabela 1422 Tabela 1422 Mudanças genéticas nas características de crescimento efeitos materno e direto e perímetros escrotais durante o período de 1999 a 2005 MGT índice composto das seguintes características e respectivas ponderações habilidade maternal 20 peso aos 365 dias 20 peso aos 450 dias 20 fertilidade 10 de PE aos 365 fertilidade 10 do PE aos 450 dias idade ao primeiro parto 15 e período de gestação 5 O MGT é expresso em unidades de desviopadrão genético Aparentemente os resultados relatados podem ser considerados modestos especialmente se comparados com progressos genéticos anuais teoricamente possíveis e da ordem de 1 ao ano Cabe ressaltar que o programa de avaliação genética é relativamente jovem para exibir resultados mais elevados A possibilidade de intensificação do uso de touros com DEPs maiores certamente resultará em ganhos genéticos mais expressivos O programa de avaliação genética da ABCZ é executado mediante convênio próprio com a EmbrapaGado de Corte Os sumários de touros edição 19992000 informam para as raças Gir Gir Mocha Guzerá Indubrasil Nelore e Tabapuã as DEPs de 15299 reprodutores para as seguintes características peso aos 120 dias efeito materno efeitos diretos para pesos à desmama e ao sobreano O programa prevê a inclusão de novas características a saber dias para ganhar 160 kg até a desmama dias para ganhar mais 240 kg pós desmama dias para atingir 400 kg e circunferência escrotai A universalização dos programas de avaliação genéticas bem como da definição do elenco de características que serão prioritariamente incluídas nos sumários de touros são desafios que precisam ser enfrentados 388 389 CAPITULO 15 SELEÇÃO PELO TIPO EM GADO LEITEIRO A escolha dos animais domésticos com base na forma e aparência tem sido utilizada a centenas de anos O conjunto de características externas dos animais próprias de cada raça levou ao estabelecimento de padrões raciais e à instituição dos registros genealógicos através das Associações de Raça que se encarregam de preservar e melhorar tais características procurando ajustálas às tendências funcionais e de mercado de cada uma das raças através dos registros seletivos Além das atribuições das associações de raça deve ser acrescentado o peso apreciável das exposições de animais onde os critérios de avaliação do tipo exterior têm predominado sobre os indicadores reais de produção Tal critério tem estimulado os criadores de gado puro a dedicarem maior ênfase na seleção de seus planteis com base nas características raciais em detrimento das características funcionais e econômicas Esta tendência é notória em gado leiteiro onde muitos criadores têm visado à beleza estética e não à funcional dos seus animais A discussão deste tema levanta perguntas chave Qual a relação genética entre tipo e produção Seleção para tipo contribui para melhorar a produção Estas perguntas serão discutidas adiante com base nos resultados de análises de dados de registros seletivos das associações de raça E preciso ficar claro que a seleção pelo tipo é importante no sentido de preservar e melhorar as características exteriores de cada raça mas é mais importante ainda saber ponderar o valor a ser dado ao exterior dos animais e às suas características econômicas procurando sempre compatibilizar o lado estético com o funcional e econômico Causas de Variação do Tipo em Gado Leiteiro A literatura tem registrado como causas de variação do tipo em gado leiteiro os seguintes fatores classificador idade dos animais estação do ano estádio da lactação rebanho e reprodutor Classificador A subjetividade da avaliação do tipo conduz a variações próprias de cada inspetor notadamente na quantificação dos pontos dados a cada animal no registro seletivo Idade As modificações morfofisiológicas dos animais com o avanço da idade resultam em variações de tipo Muitos componentes do tipo se alteram à medida que o animal se torna mais velho Alguns defeitos tendem a ser corrigidos com a idade outros se acentuam com ela Estação do Ano e Estádio da Lactação Em geral os efeitos destes dois aspectos são significativos como causa de variação na avaliação pelo tipo O efeito da estação tem sido estudado nos países de clima temperado e há evidências de que o úbere traseiro é o mais afetado freqüentemente com escores mais altos na primavera que no outono O efeito do estágio da lactação quando esta foi dividida em três partes mostra uma tendência dos escores mais baixos na segunda parte recuperandose parcialmente na terceira Há autores que também mencionam que o estágio da lactação afeta o escore final aparência externa característica leiteira capacidade corporal e sistema mamário Resultados mais altos são obtidos no início e final da lactação Rebanho e Reprodutor Diferenças devidas ao rebanho retratam variações em alimentação manejo e composição genética dos animais que no seu conjunto são responsáveis por diferenças de tipo entre os animais O efeito do reprodutor é em grande parte de natureza genética Na análise comparativa dos animais avaliados pelos registros seletivos para tipo esses aspectos devem ser levados em conta diminuindo as diferenças entre eles e permitindo comparações mais seguras entre os animais e maior segurança na avaliação dos indicadores de produção Herdabilidade das Características Lineares de Tipo em Gado Leiteiro A herdabilidade das características de tipo determina em grande parte a sua utilidade potencial nos programas de melhoramento genético As estimativas de herdabilidade estão sujeitas a grandes variações nas diferentes raças leiteiras Entretanto é evidente na literatura disponível que a maioria das características de tipo são herdáveis e que respondem a seleção individual ou massal cuja intensidade de resposta depende do valor da estimativa da característica obtida 390 T 391 Estimativas de características lineares de tipo da raça Holandesa criada no Estado de Minas Gerais referentes às progênies de 178 reprodutores estão apresentados na Tabela 151 Tabela 151 Estimativas de herdabilidade das características lineares de tipo obtidas e amplitude das estimativas e respectivos errospadrão h2 EP em análises com característica única Característica Estatura Nivelamento da linha superior Tamanho Largura torácica Profundidade corporal Força lombar Nivelamento da garupa Largura da garupa Ângulo do casco Qualidade óssea Vista lateral das pernas Inserção do úbere anterior Colocação das tetas anteriores Comprimento das tetas Altura do úbere posterior Largura do úbere posterior Colocação das tetas posteriores Profundidade do úbere Textura do úbere Ligamento suspensório mediano Angulosidade Pontuação final Fonte Esteves 1999 h2EP 053 011 025 006 033 009 017 006 036 009 034 007 035 007 036 009 021 008 032 007 032 009 033 009 044 009 059 007 028 011 019007 016 007 016 008 029 006 025 008 043 010 055 007 Amplitude 051058 024027 032039 017019 035038 034037 034038 036039 020023 031034 031034 031036 043046 058061 022031 019024 015018 014023 029031 025027 042047 051057 Vêse que as características lineares de maior facilidade de mensuração como estatura e colocação das tetas tenderam a apresentar estimativas mais eleyadas de herdabilidade do que aquelas que dependem do classificador e portanto estão mais sujeitas à subjetividade Acrescese ainda que as características mais fáceis de serem avaliadas estão sujeitas a menores erros e conseqüentemente menor variação residual Segundo Esteves 1999 o valor encontrado para herdabilidade da pontuação final 055 007 permite sugerir sua inclusão quando a seleção é feita mediante o uso de índices A seleção para pontuação final característica que absorve o conjunto de todas as outras lineares permite ganhos para as características de úbere uma vez que estas últimas representam 40 da composição da pontuação final Podese afirmar que as características lineares de tipo por apresentarem herdabiüdades de magnitudes moderadas podem ser selecionadas e oferecerão respostas genéticas desejáveis Tipo com Indicador de Produção A justificativa inicial da inclusão das características de tipo nos registros seletivos ou nos julgamentos de animais em exposições é a sua possível associação com as características de produção de leite As correlações genéticas indicam o grau de associação genética entre duas características quaisquer Se a correlação genética entre características lineares de tipo e as de produção é alta e positiva a seleção para apenas uma delas resultará em melhoramento da outra e viceversa Caso contrário se a correlação for negativa ou nula a seleção para uma não provocará modificações na outra Pode até haver prejuízo para uma delas Tabela 152 Estimativas de correlações genéticas entre características lineares de tipo e produção de leite na raça Holandesa segundo vários autores Característica linear 1 2 3 1 Brotherstone 1994 GrãBretanha 2 Misztal et ai 1992 EUA 3 Klassen et ai 1992 Canadá Fonte Adaptado de Esteves 1999 Estatura Abertura do peito Profundidade corporal Angulosidade Força leiteira ou vigor Ângulo da garupa Largura da garupa Largura da coxafemural Pernas vista lateral Pernas vista traseira Ângulo do casco Inserção do úbere anterior Largura do úbere posterior Ligamento suspensório mediano Profundidade do úbere Altura do úbere posterior Colocação das tetas anteriores Colocação das tetas vista lateral Cumprimento das tetas Pontuação final Tamanho Qualidade óssea Textura do úbere Colocação das tetas posteriores 392 Embora os resultados que vinculam correlações genéticas entre características lineares de tipo estão sujeitas a variações consideráveis nas suas estimativas reconhecese que são de moderada magnitude e oferecem alguma aplicação prática Para autores como Mrode Swanson 1994 pelo fato das correlações genéticas entre características lineares de tipo e produção de leite serem de magnitude moderada estas devem ser consideradas na construção e desenvolvimento dos objetivos e índices de seleção É preciso ainda considerar que seleção exclusiva para produção de leite pode ocasionar mudanças desfavoráveis em algumas características do úbere Paradoxalmente seleção restrita para produção de leite considerando ao mesmo tempo algumas características do úbere levaria à redução de 15 na resposta para produção de leite em relação à seleção exclusiva para produção de leite Neste sentido Esteves 1999 relatou que a seleção direta para produção de leite seria mais eficiente que a seleção indireta utilizando as características lineares de largura e altura do úbere posterior A seleção indireta para produção de leite em até 305 dias selecionandose para largura do úbere posterior alcançaria apenas 51 da eficiência da seleção direta para produção sendo esta a característica linear que forneceria a maior resposta indireta à seleção Tabela 153 Tabela 153 Eficiência indireta1 em relação à direta para produção de leite em até 305 dias quando a seleção é feita para várias características lineares de Característica linear Estatura Nivelamento da linha superior Tamanho Largura torácica Profundidade corporal Força lombar vigor Nivelamento da garupa Largura da garupa Ângulo do casco Qualidade óssea Vista lateral das pernas Inserção do úbere anterior Comprimento das tetas Altura do úbere posterior Largura do úbere posterior Colocação das tetas anteriores Colocação das tetas posteriores Profundidade de úbere Textura do úbere Ligamento suspensório mediano Angulosidade Pontuação final onsiderando a mesma intensidade seletiva para as características lineares de tipo e produção de leite Fonte Esteves 1999 EficiênciaJ tipo 19 25 6 6 2 6 8 44 27 4 24 35 15 31 51 12 7 12 37 4 24 16 393 Tipo Associado com Longevidade Tem sido sugerido que as características de conformação estão relacionadas com a vida útil e longevidade das vacas leiteiras A sugestão de incluir longevidade nos programas de melhoramento genético foi feita por Robertson Rendei 1950 que arrolaram as seguintes vantagens a redução no custo anual das substituições b aumento na produção média do rebanho devido ao aumento do número de vacas superiores nele retidas c redução do número de substituições que devem ser criadas permitindo um aumento potencial do rebanho leiteiro d aumento das possibilidades de seleção e eliminação As desvantagens foram mencionadas por King 1970 a embora a produção de leite seja mais alta nas vacas mais velhas a qualidade do leite em termos de composição é mais baixa b algumas doenças são mais freqüentes com o aumento da idade c ocorre declínio gradual da fertilidade em torno de 6 anos de idade Reconhecese que vacas de tipo bom ou superior mostram maior longevidade Obviamente vacas com membros fortes úberes bem implantados e com bons ligamentos possuem melhor chance de uma vida produtiva mais longa embora as razões para justificar esta tendência sejam desconhecidas Conclusões No estudo das características lineares de tipo em gado leiteiro as seguintes conclusões podem ser tiradas 1 A maioria das características lineares de tipo são herdáveis e as correlações genéticas entre estas são positivas e alta de modo que seleção para tipo resulta em mudança genética na aparência externa dos animais 2 As correlações genéticas entre tipo e produção de leite são baixas ou negativas Portanto melhoramento do tipo acarreta pouco ou nenhum melhoramento na produção de leite Se o criador deseja melhorar a produção de leite do seu rebanho selecionando apenas para tipo os resultados serão pífios 3 Seleção para melhoria estética só se justifica em rebanhos de elite e de alta produção de leite Para a maioria dos produtores comerciais de leite a única e eficaz alternativa é selecionar para produção de leite Vaca não é artigo de decoração 394 395 CAPÍTULO 16 MELHORAMENTO GENÉTICO DOS CAPRINOS A domesticação dos caprinos ocorreu em tempos préhistóricos tornandose atividade de grande importância para muitos povos Aproximadamente dois terços da população mundial de caprinos está localizada dentro da latitude de 30 do Equador em regiões de clima seco e árido e adversas para a exploração agrícola e pecuária Na maior parte deles os caprinos são a fonte de alimentos e de renda dos habitantes O Brasil é o sexto produtor mundial de caprinos com população estimada em 62 milhões de cabeças Deste total 898 do efetivo localizase no Nordeste Brasileiro sendo os Estados da Bahia Ceará Piauí e Pernambuco os principais produtores do rebanho regional Em geral a exploração dos caprinos e ovinos no Nordeste caracteriza se por um sistema de criação extensiva sem nenhum cuidado de natureza sanitária e profilática A precariedade das condições alimentares e manejo deficiente resultam em alta mortalidade e baixa rentabilidade da exploração Vivendo o homem nordestino em penúria qualquer programa de melhoramento da caprinocultura executado na região trará reflexos sociais na vida dos habitantes justificandose assim a implementação de programas na área As particularidades ambientes a situação sócioeconômica do homem e os recursos genéticos disponíveis devem ser a base para o estabelecimento dos programas de melhoramento genético É preciso estudar os recursos genéticos existentes avaliando as raças nativas dotadas de maior potencialidade econômica introduzir raças exóticas com capacidade de adaptação e capazes de melhorarem geneticamente as nativas Estes esforços estão sendo realizados pelo Centro Nacional de Caprinos da Embrapa localizado em Sobral Ceará Entre outros projetos em execução naquele centro de pesquisa incluemse os cruzamentos entre raças exóticas ou nativas com raças nativas cruzamento entre raças exóticas ou nativas com o rebanho comum provas de desempenho incluindo as características de peso à desmama ganho em peso pósdesmama produção total de leite por lactação e quantidade de gordura provas de descendência ou de progênie Os indicadores produtivos da caprinocultura nordestina são muito deficientes e resultantes da baixa tecnologia empregada na atividade Tabela 161 Tabela 161 índices de produtividade estimados para um rebanho caprino estabilizado em 50 matrizes segundo diferentes níveis de tecnologia por nroposição da Embrapa Indicadores Nível 6070 2530 3040 0810 1618 2830 Nível 7080 3035 2025 0708 1416 3540 péTtilidadelio parto Gemelidade Mortalidade Jovens até um ano Adultos Idade ao abate meses Desfrute Embrapa CNPC 1989 Citação de Barbosa 1998 Nas condições de exploração extensiva do semiárido nordestino Guimarães Filho et ai 2000 relatam os seguintes índices de desempenhos para os caprinos Tabela 162 Tabela 162 índices médios de desempenho estimados para caprinos de corte sob os diferentes sistemas do semiárido brasileiro Nível III 8090 4045 1520 0405 1416 4243 Indicadores Sistemas Número de criasmatriz expostaano Mortalidade prédesmama Peso vivo aos 112 dias kg Quilogramas de crias desmamadas por matrizexpostaano Idade para atingir 25 kg de peso vivo meses Kg de animais comercializáveismatriz expostaano Fonte Guimarães Filho et ai 2000 Tradicional 1012 1525 710 611 1215 1722 Melhorado 1517 510 1316 1724 69 3239 Breve Descrição das Raças Nativas e Exóticas Raças Nativas No Nordeste brasileiro existem cinco raças eou tipos de caprinos nativos introduzidos pelos colonizadores que através de cruzamentos desordenados deram origem às raças ou tipos definidos como nativos É inegável que a seleção natural exerceu papel importante na evolução destas raças eou tipos dotandoas de maior capacidade de sobrevivência e multiplicação limitada às condições ambientes da região Esse processo de ajustamento biológico às condições ambientes resultou em animais de grande rusticidade pequeno porte baixa capacidade de crescimento e de reprodução além de aptidão leiteira reduzida Entre estas raças eou tipos destacamse as seguintes 1 Moxotó raça largamente encontrada no Vale do Moxotó em Pernambuco bem como em outras áreas do Nordeste em cuja formação interveio a cabra 396 Charnequeira de Portugal São animais de pequeno porte destinados à produção de carne e pele com peso adulto médio de 35 kg Altura na cemelha entre 60 a 65 cm A pelagem é baia exceto na linha dorsolombar barriga face interna dos membros e grande parte da cabeça onde os pelos são pretos Cabeça de tamanho médio orelhas dirigidas para fora e ligeiramente para cima Ambos os sexos apresentam chifres Machos com pescoço curto e forte Úbere pequeno membros fortes bem aprumados e tamanho médio Dados referentes ao desempenho reprodutivo e de crescimento de 96 animais desta raça foram relatados por Simplício Nunes 1978 Tabela 163 Dados reprodutivos e de crescimento da raça Moxotó Parâmetros Valores índice de concepção 9895 índice de parição 8105 Partos simples 7105 Partos duplos 2763 Partos triplos 134 índice de natalidade 13026 Período de gestação dias 14620 307 Peso ao nascer dos machos kg 224 035 Peso ao nascer das fêmeas kg 203 030 Fonte Simplício Nunes 1978 2 Canindé originária do Piauí e também muito disseminada no Ceará Animais de pequeno porte prolíficos de razoável aptidão leiteira Pelagem castanha ventre claro e extremidades escuras Dados referentes ao desempenho reprodutivo e de crescimento de 23 animais fornecidos pela Embrapa 1980 estão na Tabela 164 Tabela 164 Resultados reprodutivos e de crescimento na raça Canindé Parâmetros Valores Taxa de fertilidade 9545 Partos 9091 índice de prolificidade 16000 Período de gestação dias 14611 057 Taxa de aborto 455 Peso ao nascer kg 218 Peso aos 210 dias kg 945 042 Fonte Embrapa 1980 3 Repartido raça encontrada no sertão da Bahia principalmente na região do rio São Francisco Os animais são de pequeno porte pelagem preta na porção anterior do corpo e baia na posterior com delimitações imprecisas 397 entre essas duas cores Adultos pesam de 3540 kg Tem sido pouco estudada 4 Marota também conhecida como Curaça Largamente encontrada no sertão da Bahia Sua origem é desconhecida com certa semelhança física com a raça suíça Saanen São animais de pequeno porte e peso adulto médio de 36 kg Numericamente é a segunda raça nacional em importância Dados relacionados por Simplício et ai 1979 referentes a 20 cabras mantidas em pastagem nativa em estação de monta de 1703 a 300478 foram os seguintes Tabela 165 Tabela 165 Resultados produtivos da raça Marota Parâmetros Valores Partos 80 índice de prolificidade 150 Período de gestação dias 14406 211 Taxa de aborto 5 Peso ao nascer kg 178 032 Fonte Simplício et ai 1979 5 SRD Sem Raça Definida representa o grupamento étnico mais importante dos caprinos do Nordeste Brasileiro Os animais variam muito em tamanho pelagem e conformação Sua formação resulta de miscigenação entre raças exóticas introduzidas no Nordeste e tipos nativos aí existentes Dados referentes a 47 cabras SRD mencionados por Simplício Lima 1980 estão na Tabela 166 Tabela 166 Resultados do desempenho reprodutivo de caprinos SRD Parâmetros Valores Partos Partos simples Partos duplos Partos não determinados índice de prolificidade Taxa de aborto Fonte Simplício Lima 1980 Raças Exóticas 9361 5416 3958 625 14200 1666 Toggenburg originária do Vale do Toggenburg na Suíça É a mais velha raça leiteira reconhecida oficialmente Cabras adultas pesam em média de 5690 kg São animais de temperamento vivo Pelagem pardoavermelhada Úberes bem desenvolvidos São geralmente mochos Pescoço delgado corpo anguloso tórax desenvolvido e ventre amplo Como raça leiteira apresentam 398 T 399 úbere rico em tecido secretor tetas bem feitas e veias mamárias desenvolvidas 2 Nubiana originária do norte da África São leiteiras e produzem alto teor de gordura 7 São animais com peso adulto superior a 64 kg O tipo mais comum é a AngloNubiana formada na GrãBretanha pelo cruzamento de cabras de origem suíça com bodes originários da África e índia A seleção dos produtos assim obtidos constitui a raça AngloNubiana cuja composição genética não está bem esclarecida A pelagem é variável Alguns animais apresentam pelagens semelhantes à do cavalo Apaloosa 3 Saanen nome derivado do Vale de Saanen no cantão de Berna Suíça É uma das maiores raças entre as de origem suíça Cabras adultas pesam em média 64 kg ou mais e medem 75 cm na cernelha Machos são sempre mais pesados Pelagem branca ou creme Tem sido reconhecida amplamente pela sua capacidade leiteira 4 Alpina originária dos Alpes franceses Cabras apresentam peso médio de 55 kg A Alpina francesa se assemelha a um veado Apresenta amplas variações de pelagem e padrões raciais 5 Murciana originária da província espanhola de Murcia Peso médio de 60 kg nos machos e de 50 kg nas fêmeas Altura de 75 cm nos machos e 70 cm nas fêmeas Pelagem geralmente vermelhoescura existindo animais pretos ou castanhos Cabeça pequena e descarnada orelhas de tamanho médio e dirigidas um pouco para cima Membros finos e úbere muito amplo 6 La Mancha única raça totalmente desenvolvida nos Estados Unidos Na sua formação entraram cabras espanholas acasaladas com reprodutores de outras raças na década de 20 e 30 7 Damasco na sua origem tem relação com a Nubiana Encontrada no Líbano Síria Jordânia e Iraque Pesos variam de 60 kg para as cabras e 80 kg para os bodes São resistentes e alcançam produções satisfatórias nas condições ambientes em que são exploradas 8 Bôer desenvolvidas na África do Sul Talvez seja a raça mais desenvolvida para produção de carne É originária do cruzamento da Nubiana ou de cabras indianas com grupos nativos Corpo é branco cabeça é avermelhada ou preta São animais de bom crescimento e desempenho reprodutivo Também pode ser explorada para leite 9 Cashmere Angorá e Don raças usadas para produção de fibras Angorá é de origem turca e é considerada melhor raça para produção de fibras A Cashmere é bem difundida na China Mongólia Irã e Afeganistão enquanto a Don é encontrada na União Soviética Produção de Leite A maioria das informações disponíveis referese a produção de leite observada em países de clima temperado onde as condições gerais da criação permitem níveis mais altos Em condições tropicais o desempenho leiteiro das raças de origem temperada é sensivelmente reduzido como resultado do stress térmico e das condições de alimentação e manejo deficientes Para fins de escolha dos genótipos mais favoráveis para produção de leite em climas tropicais é indispensável o estabelecimento de programas de avaliação comparativa das diferentes raças leiteiras tendo em vista o objetivo de alcançar produções satisfatórias e econômicas sem comprometimento da capacidade de adaptação dos animais Da mesma forma que nos bovinos a produção de leite das raças caprinas temperadas é sensivelmente reduzida nos trópicos mas mesmo assim é ainda superior à das raças nativas não selecionadas Exemplo da produção de leite de diferentes raças leiteiras em diferentes países é dado porShelton 1978 No Brasil o rebanho caprino leiteiro é constituído principalmente pelas raças Alpinas Saanen AngloNubiana e seus mestiços A produção e produtividade desses genótipos são baixas se cotejadas com as obtidas nos países temperados Obviamente as causas que justificam o fraco desempenho dessas raças nos trópicos são múltiplas e de variadas naturezas as ambientes como clima nutrição e mineralização inadequados controle sanitárioprofilático deficiente manejo geral limitado especialmente o manejo reprodutivo as genéticas pela oferta limitada de material genético qualificado e pelo desconhecimento quase generalizado dos criadores de técnicas de melhoramento genético capazes de resultar em aumento da eficiência econômica da atividade Segundo Figueiredo 1987 as raças eou tipos exploradas no nordeste brasileiro apresentam produção de leite de apenas 85kgcabraano o que eqüivale a produção média diária de 05 kg com período de lactação em torno de 180 dias Médias diárias inferiores a esta foram mencionadas por Bellaver et ai 1980 para as raças Canindé Marota Moxotá e SRD nesta ordem com valores de 0318 0510 0315 e 0546 kg Já nas raças mais qualificadas sob o 400 ponto de vista genético Rodrigues 1988 relatou produções médias diárias de 2059 e 1223 kg respectivamente para as raças Parda Alemã e AngloNubiana Em mestiças 12 PardoAlpinaMoxotó Lima 1994 analisando 501 registros de lactação encontrou no período de 198992 produção média ajustada de 15834 640 kg com período de lactação médio de 24389 2242 dias Para esse mesmo grupo genético a herdabilidade estimada para produção de leite foi de 030 019 sendo o único registro até então existente na literatura nacional para a característica O mesmo autor relatou estimativas de correlações genéticas entre as produções mensais acumuladas próximas da unidade como também a correlação genética da produção total de leite com produções mensais acumuladas Os valores altos indicam que em grande parte os mesmos genes aditivos atuam nas diversas produções consideradas Neste caso produções parciais podem constituirse em eficiente método de seleção indireta para a produção total Os cruzamentos entre raças especializadas para produção de leite e de origem exótica com raças nativas é uma forma de melhoramento que vem sendo avaliada por pesquisadores brasileiros que trabalham no semiárido nordestino Tabela 168 Tabela 168 Médias errospadrão estimadas por mínimos quadrados para produção total de leite PTL período de lactação PL e produção média diária PMD em cabras 12 Pardo Alpina 12 Moxotó e 34 Pardo Alpina e 14 Moxotó no Ceará Neste estudo os autores concluíram que não houve diferença entre os dois grupos genéticos Acharam que não se justifica uma fração genética da raça superior além de 50 para as condições do semiárido nordestino nas mesmas condições ofertadas para os animais neste experimento 401 Segundo Cardellino 1996 os cruzamentos envolvendo caprinos nas regiões tropicais visam o melhoramento por absorção de raças locais adaptadas mediante o uso de raças leiteiras oriundas de países temperados Segundo este autor os resultados publicados são mais empíricos do que analíticos o que não permite a obtenção dos parâmetros necessários para a predição de outras cruzas No entanto o impacto dos cruzamentos em relação às raças nativas é diferente segundo a característica considerada Tabela 169 Tabela 169 Impacto dos cruzamentos nas diferentes características dos caprinos Característica pacto dos cruzamentos Eficiência da produção Conversão alimentar Peso corporal Produção de leite Duração da lactação Taxa de concepção Mortalidade embrionária Sobrevivência neonatal Taxa de nascimentos Idade à 1a cria Intervalo de partos Moderadamente positivo Moderadamente positivo Moderadamente positivo Altamente positivo Altamente positivo Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo Fonte Cardellino 1996 Eficiência Reprodutiva A obtenção de alta eficiência reprodutiva é o objetivo de qualquer exploração animal Do ponto de vista de melhoramento genético alta eficiência reprodutiva permite maior intensidade de seleção devido ao maior número de animais disponíveis para seleção no rebanho conseqüentemente resultando em ganhos genéticos maiores Em geral os caprinos têm alta taxa reprodutiva e intervalos curtos de partos o que permite lograr progressos genéticos mais rápidos do que aqueles observados em bovinos Puberdade A maioria dos caprinos alcança a puberdade em idade relativamente jovem Há considerável variação devido à raça e à alimentação Recomendase a separação dos sexos aos seis meses de idade A entrada dos animais em serviço não deve ocorrer antes de um ano e meio de idade Nos machos Yao Eaton 1954 detectaram os primeiros espermatozóides vivos aos 110 dias de idade em cabritos da raça Bôer É muito comum nos países de clima temperado anestro estacionai resultante do fotoperiodismo retardando o inicie 402 Tabela 1610 Idade dias e peso exploradas no Brasil à puberdade kg das raças caprinas Observase ampla variação de 252 a 427 dias da idade à puberdade no grupamento genético SRD Em relação ao peso à puberdade houve variação de 118 kg para o tipo Repartida a 246 kg na AngloNubiana Tanto a idade com o peso à puberdade são manifestações fenotípicas que variam em função da raça e das condições ambientes especialmente a nutrição pósdesmama Como a idade à puberdade relacionase diretamente com a idade à primeira parição justificase a ênfase em sua seleção valorizandose os animais que apresentam maiores taxas de crescimento pósdesmama e como conseqüência maior precocidade reprodutiva Em geral as taxas de crescimento pósdesmama são negativamente relacionadas com a idade à puberdade o que significa que fêmeas mais velozes em ganho de peso tendem a alcançar a idade à puberdade mais precocemente 403 Idade à Primeira Parição A idade à primeira parição é resultante obviamente da idade à puberdade Idade à primeira parição mais precoce resulta em maior número de crias durante a vida útil o que ocorre quando os intervalos de partos são igualmente curtos Otimizar a manifestação da idade à primeira cria e a duração dos interpartos é condição fundamental para a obtenção de índices de eficiência reprodutiva satisfatórios Comumente as raças nativas apresentam idade tardia à primeira parição e longos intervalos de partos tornandoas limitadas sob o ponto de vista reprodutivo Essa constatação decorre das restrições impostas por limitações de qualidade genética dos animais associadas às condições ambientes principalmente as nutricionais e sanitárias que em geral são pobres O desafio do melhoramento da eficiência reprodutiva está intimamente associados às mudanças de natureza ambiente ou utilizandose dos benefícios genéticos decorrentes da heterose Parece lógico associar o débil desempenho reprodutivo de nossas raças nativas aos processos de seleção natural que penalizaram a reprodução em troca da sobrevivência aos ambientes muitas vezes inóspitos em que estavam submetidas Os dados apresentados na Tabela 1611 mostram a idade à primeira parição de várias raças exploradas no Brasil Fonte Barbieri 1989 Notase que a idade à primeira parição apresentou variação de 475 a 603 dias evidenciando as diferenças de performance reprodutiva entre raças 404 Intervalos de Partos O intervalo de partos pela facilidade de mensuração é a característica que tem mais impacto no melhoramento da eficiência reprodutiva à despeito das dificuldades técnicas em quantificálo corretamente Em geral os intervalos de partos de raças caprinas exploradas no Brasil tem duração muito variável de 246 a 426 dias segundo informação de Barbieri 1989 e relacionado na Tabela 1612 Tabela 1612 Intervalo médio de partos dias de raças eou tipos raciais de fêmeas caprinas exploradas no Brasil 405 Autores Girão et ai Guimarães Filho et ai Primo et ai Primo et ai Primo et ai Medeiros et ai Simplício et ai Bento Alves Barbosa et ai Bento Lima et ai Fonte Barbieri 1989 1980 1981 1981 1981 1981 1982 1982 1985 1985 1987 1987 1988 Raça SRD SRD Bhuj AN Bhuj x AN Bhuj SRD PA SRD SRD PA x SRD SRD Intervalo de partos dias 337409 373 284 311 284 246 283 164426 298 291 332 274305 O anestro pósparto decorrente de problemas nutricionais e sanitários é responsável em parte pelo alongamento do intervalo de partos além das causas já sobejamente conhecidas Duração do Ciclo Estral i São numerosos os trabalhos de pesquisa sobre a duração do ciclo estral da cabra Os resultados sugerem que os ciclos estrais têm duração média de 19 21 dias Duração do Período de Estro Parece ser altamente variável devido às dificuldades na identificação dos sinais iniciais O mais comum é de 36 horas Em condições de monta natural aconselhase observar o rebanho de fêmeas mais de uma vez ao dia A ovulação geralmente ocorre poucas horas após o término do cio Período de Gestação A gestação tem duração média de 149 dias com variações de 136161 dias Além da raça o tipo de parto influencia a duração da gestação com as de parto simples apresentando gestação mais curta do que as de parto múltiplo algo em torno de 2 dias Taxa de Ovulação Pouco se sabe sobre a taxa de ovulação Taxas de nascimento são razoavelmente altas na maioria das raças caprinas em boas condições de alimentação e sanidade Problemas Reprodutivos As cabras parecem ser mais suscetíveis ao aborto de que outras espécies de animais domésticos fato cuja explicação é duvidosa e complexa Parece que a competição entre as exigências nutricionais do feto e a produção de fibras pela mãe concorre para isto A maioria dos abortos ocorre entre 90110 dias de gestação Melhores cuidados de nutrição manejo e sanidade reduzem essas ocorrências Outro problema é o do anestro prolongado em cabras leiteiras de alta produção concorrendo para alongar o intervalo de partos Existe algum antagonismo genético entre produção de leite e características reprodutivas como ocorre em vacas leiteiras de alta produção É evidente que a quase totalidade da população mundial de caprinos vive em condições nutricionais deficientes Sob tais condições qualquer melhoramento na nutrição do rebanho resultará em aumento significativo na produção de cabritos Sabese que a exigência de proteína é mais alta nos caprinos do que na maioria das espécies economicamente exploradas pelo homem Quanto aos outros nutrientes ainda não foram definidas as exigências específicas para a reprodução Avaliação de Parâmetros Genéticos O melhoramento genético depende basicamente da existência de variação genética nas características econômicas da intensidade de seleção e do intervalo de gerações O passo inicial é portanto avaliar as diferenças genéticas na população disponível que são dadas pela herdabilidades das características No Brasil são raros os dados até o momento das herdabilidades de características econômicas mais importantes dos caprinos Os 406 1 exemplos aqui citados servem como base para futuras comparações Com certeza o Centro Nacional de Caprinos está empenhado em avaliar os parâmetros genéticos e os resultados que surgirem serão de grande valia na definição das futuras estratégias de melhoramento genético da espécie Resultados mencionados lloeje Van Vleck 1978 Shelton 1978 e Steine 1982 estão relacionados na Tabela 1613 Tabela 1613 Herdabilidade de Caprinos Característica Produção de leite Primeira lactação Segunda lactação Terceira lactação Quarta lactação Quinta lactação Produção de leite Produção total de gordura Produção de leite por lactação Produção de leite por lactação Produção de leite por lactação Produção de proteína Percentagem de gordura Percentagem de gordura Idade ao primeiro parto Idade ao primeiro parto Idade ao primeiro parto Primeiro intervalo de partos Crescimento peso aos 7 meses Crescimento peso à desmama Nascimentos múltiplos Nascimentos múltiplos Fonte lloeje Van Vleck 1978 Shelton 1978 várias características em Raça s Beetal Beetal Beetal Beetal Beetal Toggenburg Saanen Nubíana Saanen Toggenburg Nubiana Alpina Beetal Don Alpina Alpina Raças leiteiras Beetal Saanen Alpina Beetal Alpina Angorá Beetal Baladi Steine 1982 várias raças de Herdabilidade 032 029 032 038 016 067 020 022 020 060 016 051 047 048 032 054 012 051 077 015 009 049 033 015 025 As estimativas de herdabilidade estão sujeitas a variações muito amplas devendo ser calculadas para cada rebanho ou região antes da definição do programa de melhoramento a ser aplicado Em geral a maioria das características econômicas dos caprinos tem herdabilidade moderada indicando que respostas positivas podem ser obtidas pela seleção massal Para a produção de leite tomase como referênciabase a herdabilidade média de 030 Seleção para esta pode ser feita com a utilização da produção total de leite que deve ser ajustada para os fatores ambientes responsáveis por diferenças em produção de leite entre as cabras idade ou ordem de parição mês eou estação de parição e período de lactação Em muitos países os ajustamentos para período de lactação são feitos para 305 dias aproveitandose 407 da mesma estrutura utilizada em gado de leite As evidências mostram que a idade da cabra exerce efeito linear sobre a produção de leite até a 3a5a lactações decrescendo a partir daí O período de lactação é responsável em grande parte pela variação na produção de leite Singh et ai 1970 verificaram que este fator é responsável por 58 da variação Para fins práticos as comparações entre as produções de leite devem ser feitas entre as cabras paridas da mesma idade estação do ano e períodos de lactação ou seja comparar com as contemporâneas dentro do mesmo rebanho A composição química do leite é aspecto importante a ser considerado devido a sua utilização para fabricação de queijo e outros produtos A seleção isolada para produção de leite traz aumento concomitante na quantidade de proteína e de gordura visto que as correlações genéticas são positivas entre essas características Há ao mesmo tempo diminuição na percentagem de gordura Essa possível desvantagem é contrabalançada pelo aumento na quantidade de gordura Semelhantemente às vacas leiteiras as cabras de maior produção tendem a apresentar intervalos de partos mais longos o que leva a suspeitar da existência de possíveis antagonismos genéticos entre produção de leite e características reprodutivas A maioria das características reprodutivas tem herdabilidades baixas cujo melhoramento pode ser feito pela utilização racional dos cruzamentos ou por melhorias nas condições gerais da criação principalmente na alimentação profilaxia e manejo geral do rebanho Características de Crescimento O caprino para as regiões pobres do nordeste brasileiro é uma das principais fontes de proteína da população de baixa renda Logo o seu aperfeiçoamento tem implicações sociais muito importante para aquela região Lamentavelmente os dados disponíveis sobre controle de desenvolvimento ponderai são raros e só recentemente têm sido analisados Semelhantemente aos bovinos são relevantes as informações ponderais relativas ao nascimento desmama e pósdesmama bem como os ganhos de peso entre essas idades padrão Algumas conclusões podem ser extraídas dos estudos que envolvem características de crescimento os machos são sempre mais pesados do que as fêmeas confirmando a existência do dimorfismo sexual em relação ao peso animais nascidos de partos simples são geralmente mais pesados do que os de partos múltiplos animais de partos duplos tendem a apresentar ganho compensatório pósdesmama em relação àqueles de partos simples Os dados apresentados por Lima 1994 na Tabela 1614 mostram os valores obtidos para pesos à várias idades de raças nativas exploradas no Nordeste brasileiro 408 Tabela 1614 Médias dos quadrados mínimos e respectivos errospadrão X EP dos pesos ao nascimento 112 240 e 365 dias de idade de raças nativas do Nordeste do Brasil As estimativas de herdabilidade encontradas para pesos à várias idades são apresentados na Tabela 1615 Tabela 1615 Estimativas de herdabilidade e respectivos errospadrão para pesos à várias idades de raças nativas de caprinos Característica N Peso ao nascer Peso aos 90 dias Peso aos 112 dias Peso aos 210 dias Peso aos 240 dias Peso aos 365 dias 878 795 473 580 530 473 020 007 020 007 029 009 018 008 026 010 012 008 Fonte Lima 1994 As baixas estimativas levaram o autor a contraindicar a seleção massal como método de melhoramento genético das características consideradas Neste caso a seleção e uso de reprodutores provados em teste de progênie é a forma mais conveniente para a promoção de ganhos genéticos mais rápidos Conclusões Gerais A literatura brasileira é ainda escassa no trato de muitas características de interesse genético a despeito dos esforços já feitos por pesquisadores brasileiros É preciso considerar que a quase totalidade do nosso rebanho caprino é mantido em ambientes desfavoráveis e qualquer trabalho de seleção deverá levar em conta as condições da exploração a realidade sócioeconômíca do criador e os recursos genéticos disponíveis É evidente a necessidade de maior concentração de esforços no sentido de avaliar a potencialidade genética das raças autóctones bem como avaliar as raças exóticas mais promissoras tanto para criação pura como para uso em cruzamentos e exploração mais intensiva da heterose Todo esse esforço tem como principal mérito a contribuição potencial para melhoria das condições de vida dos sertanejos a maioria dos quais vive em situação de penúria e com grande dependência da exploração desses recursos genéticos 409 CAPÍTULO 17 MELHORAMENTO GENÉTICO DOS OVINOS NO BRASIL Octávio R Morais Os ovinos têm grande importância para os mais diversos povos seja nas criações de subsistência seja como atividade complementar nas produções comerciais ou nas grandes indústrias nacionais como as da Nova Zelândia Austrália e Reino Unido A espécie oferece uma ampla gama de produtos e há grande variação entre raças no tocante aos fenótipos e às aptidões de cada uma Poucos são os ambientes onde nenhum grupo genético ovino se adapta Com ampla distribuição pelo globo os ovinos povoam desde regiões quentes e desérticas até regiões frias e úmidas planícies e montanhas Ao longo da história alguns povos desenvolveram as potencialidades dos ovinos por meio da seleção Os espanhóis por exemplo souberam tirar proveito da raça Merino nos dois séculos século XVI ao início do século XVIII nos quais a raça foi exclusividade daquele país A raça que provavelmente já havia sido melhorada pelos romanos para a produção de lãs finas ê até hoje o grande esteio da produção de lã mundial pela qualidade do produto e pela rusticidade dos animais Após o monopólio espanhol em 1789 os australianos adquiriram 32 Merinos e mestiços da raça e posteriormente outros pequenos rebanhos Eles multiplicaram a raça de tal forma que em meados do século XIX já havia seis milhões desses animais na Austrália Além da multiplicação os australianos fizeram um profundo trabalho de seleção levando a raça a um patamar de excelência em qualidade de lã jamais igualado Ainda assim o trabalho de melhoramento continua Os Franceses os Holandeses e os Ingleses selecionaram durante muitos anos as raças ovinas de corte As chamadas raças terminadoras muito usadas no cruzamento com diversas outras raças para a produção de cordeiros pesados são o resultado desse trabalho Dentre elas destacamse as He de France Texel Suffolk Hampshire Down e Dorset Na África do Sul usando como base a raça inglesa Dorset e a africana deslanada Persian Black Head foi Médico Veterinário Doutor em Melhoramento Animal Pesquisador da Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais 410 411 criada a raça sintética Dorper uma terminadora quase deslanada muito utilizada hoje no Brasil A Nova Zelândia tem posição de destaque no melhoramento dos ovinos de corte Naquele país a organização dos produtores e a intensa utilização das tecnologias do melhoramento animal fizeram com que mesmo com a redução da população ovina de 51 para 27 milhões de ovelhas nos últimos 20 anos a produção de carne ovina se mantivesse praticamente constante Nossos vizinhos uruguaios também trabalham firmemente na organização de programas de melhoramento de ovinos de corte e de lã tendo na espécie uma de suas principais fontes de produtos para exportação No Brasil apesar de algumas tentativas de se implantar programas de melhoramento de ovinos falta organização vontade e esclarecimento por parte dos criadores Nosso país tem pessoal altamente qualificado na área do melhoramento genético raças adaptadas raças exóticas melhoradas mas pouco se utiliza esse potencial As associações de raça ainda estão mais preocupadas com a beleza e o padrão racial e transmitem a criadores e produtores o sentimento de que isso é melhoramento As decisões têm sido equivocadas e a ovinocultura nacional sofre com esta situação O Melhoramento Genético dos Ovinos no Brasil Um pouco da história Questões sócioculturais deram à ovinocultura brasileira durante muito tempo uma condição de atividade pecuária de categoria inferior Sob esta visão preconceituosa os ovinos foram por muito tempo criados somente para o consumo nas fazendas tanto da carne como da lã peles e pelegos Mesmo nos tempos áureos da produção de lã quando o Rio Grande do Sul destacouse pela criação de grandes cooperativas chamadas cooperativas laneiras a criação de ovinos era praticada sem grande elaboração tecnológica Este descaso fez com que a lã brasileira perdesse competitividade frente aos grandes produtores mundiais que avançaram no melhoramento genético das características de qualidade e de produtividade da lã Nos meados do século XX os preços internacionais da lã impulsionaram o crescimento da ovinocultura no Sul do Brasil Na década de 70 tendo em vista a melhoria da produtividade e da qualidade da lã iniciaramse as primeiras avaliações objetivas para seleção de ovinos no Brasil Os trabalhos concentravamse somente em propriedades do Rio Grande do Sul e assim o primeiro programa nacional de melhoramento de ovinos teve apenas alcance regional O PROMOVI Programa de Melhoramento Genético dos Ovinos avaliou dentro de fazendas mais de trinta mil reprodutores para a produção de lã e carne entre os anos de 1977 e 1995 Apesar dos esforços empreendidos somente a avaliação não produz qualquer ganho genético Para que isto ocorra o processo de avaliação precisa estar inserido num programa de melhoramento onde estejam previstas a seleção e a utilização dos animais selecionados como reprodutores Infelizmente o PROMOVI não conseguiu sensibilizar os produtores e suas associações para a necessidade de continuidade e de um envolvimento maior com o programa O início dos anos noventa foi marcado por uma grande crise mundial no mercado da lã e a já combalida produção laneira nacional entrou em processo de franca decadência Num primeiro momento os ovinocultores gaúchos tentaram se prevenir mantendo os rebanhos da raça Corriedale raça de dupla aptidão para carne e lã como um meio caminho entre a volta à produção de lã e a mudança para a carne A crise entretanto foi seguida por uma ligeira recuperação e logo depois por um profundo agravamento com fechamento de grandes e tradicionais cooperativas de produtores de lã Diante da grande crise da lã a ovinocultura de corte brasileira iniciou sua ascensão Muitos criadores de Corriedale começaram a importar reprodutores das raças Hampshire Down Suffolk lie de France e Texel especializadas em produção de carne e a produzir cordeiros meio sangue para o abate Outros iniciaram cruzamentos absorventes com essas raças na intenção de atender ao mercado já ávido por animais para corte No período de 1991 a 1996 2267 animais de raças especializadas na produção de carne foram importados correspondendo a 9655 do total de ovinos importados no período Esta tendência fez com que a ARCO alterasse o PROMOVI em 1991 com a inclusão do TVC Teste de Velocidade de Crescimento específico para essas raças e atendendo a propriedades nos Estados do Rio Grande do Sul Santa Catarina Paraná e São Paulo A alteração veio também pelo fato de que o efetivo ovino riograndense estava diminuindo ao passo que crescia nesses outros estados O rebanho nacional que era calculado na década de 1970 como sendo da ordem de 12 milhões de cabeças na região Sul e 6 milhões de cabeças na região Nordeste passou rapidamente em duas décadas para cerca de 4 milhões e 10 milhões respectivamente A explicação para isto está no fato de que as criações nordestinas sempre foram voltadas para a produção de carne e tendo este artigo se tornado economicamente mais interessante que a lã a adequação à nova realidade foi muito mais fácil nesta região Neste início de século XXI a necessidade de se encontrar alternativas mais eficientes frente à produção de carne bovina e que evitem a competição direta com a alimentação humana vem fazendo com que a criação de ovinos comece a adquirir maior importância no Brasil A atividade vem experimentando grande crescimento nas regiões Sudeste e Centro Oeste Maiores facilidades de intercâmbio com outras culturas experimentadas a partir de meados da década de oitenta fez com que a carne ovina passasse a ter um novo conceito na culinária nacional Hoje sob influência das cozinhas árabe e européia qualquer restaurante fino brasileiro tem orgulho em oferecer em seu cardápio pratos preparados com a saborosa carne de cordeiro É interessante notar que a maior parte das criações do Nordeste continua sendo de subsistência mas muitas passaram a ter caráter comercial e mesmo empresarial As raças deslanadas brasileiras naturalizadas ganharam 412 importância devido a sua rustícidade e adaptação ao ambiente de escassez alimentar e também por sua não estacionalidade reprodutiva Apesar da importância reconhecida não há programas de melhoramento abrangentes para estas raças e as importações de raças exóticas na busca de solucionar rapidamente os problemas de produtividade do rebanho nacional continuam A raça Dorper foi introduzida no Nordeste por iniciativa da Emepa Empresa da Pesquisa Agropecuária da Paraíba e espalhouse pelo país Mostrando boa adaptação a raça tornouse mais uma opção para a ovinocultura de corte A raça Santa Inês que representa o maior efetivo entre as deslanadas e talvez entre todas as raças no Brasil tem sofrido um processo de seleção bastante questionável como veremos adiante mas poderá ser a base da indústria ovina brasileira do Estado de São Paulo para cima desde que sejam tomadas as devidas medidas para sua preservação e melhoramento Importância da Preservação de Recursos Genéticos o Exemplo do Santa Inês Preservar recursos genéticos não significa apenas criar grupos de animais para evitar sua extinção É preciso conhecer o grupo sua identidade genética entender seu significado para a população que o detém sua importância no contexto produtivo local e sua potencialidade para o uso em sistemas de produção comercial É preciso definir se há necessidade de interferência e como isso será feito A tendência hoje é a de que os grupos animais sejam preservados pelas próprias populações que os exploram tradicionalmente por meio de estratégias de valorização de seu uso e da importância de suas características adaptativas Todas as raças naturalizadas do Brasil apresentam algum risco de extinção devido ao pequeno número de exemplares existentes No entanto a raça Santa Inês tem aumentado assustadoramente seus efetivos nos últimos quinze anos devido a uma combinação de bom porte adaptação e ausência de estacionalidade reprodutiva tudo isso aliado a um excelente trabalho de marketing feito por parte dos criadores O número de animais registrados desta raça por ano superou em pouco tempo o de tradicionais raças européias de produção de carne no Brasil É interessante notar que em nenhuma outra espécie neste país há um exemplo tão claro da necessidade de preservação de recursos genéticos enquanto a lã foi o produto mais importante dos ovinos as raças deslanadas foram preservadas nas pequenas criações de subsistência como importante fonte de proteína barata mas de alta qualidade e até como moeda para a população de baixa renda dos estados do Nordeste Com a queda dos preços da lã a valores que sequer podiam pagar o custo da tosquia uma raça deslanada que tivesse boas características para a produção de carne seria a salvação da lavoura 413 Países como os Estados Unidos onde a produção de lã não é tradicional têm buscado a facilidade de manejo dos animais deslanados Ali se trabalha com raças da América Central como o Barbados Black Belly o Saint Croix e com o Katahdin raça sintética norte americana formada na década de 1970 Há porém que se ressaltar que os ovinos deslanados não se adaptam aos ambientes frios ao contrário dos lanados que se adaptam bem aos ambientes quentes desde que sejam secos As raças locais por serem adaptadas têm sido usadas ao redor do mundo como a base materna para cruzamentos A lógica é utilizar os recursos naturais e portanto mais baratos para a manutenção da categoria mais numerosa a das matrizes É desejável portanto que as ovelhas possuam boas características maternas e peso adulto não muito elevado Enfim uma matriz deve produzir bem criar bem e comer pouco Para os cruzamentos utilizamse as raças terminadoras que permitirão a produção de cordeiros com boa conversão alimentar e boa cobertura muscular Estudos sobre o valor econômico das características têm mostrado que de um modo geral a prolificidade e a sobrevivência de cordeiros relacionada diretamente à habilidade materna estão entre as mais importantes a serem selecionadas Infelizmente nesses mais de quinze anos de crescimento populacional pouca importância foi dada ao melhoramento das características de produção do ovino Santa Inês A seleção que é feita hoje nessa raça não obedece à lógica de buscar nos rebanhos de elite aquilo que os rebanhos comerciais necessitam Pelo contrário buscase mais que tudo aumentar o peso adulto desses animais e selecionamse os que ganham mais peso em confinamento total sob regime de superalimentação As características de padrão racial vêm recebendo especial atenção tornando a Santa Inês uma raça bonita e uniforme porém com pobre conformação para a produção de carne Com esta atitude os criadores estão transformando a Santa Inês numa raça cada vez mais exigente sem contudo obter os resultados alcançados com as raças terminadoras já estabelecidas Apesar de tudo ainda se pode dizer que se não existisse o Santa Inês teríamos que fazêlo ou que comprálo pronto em algum lugar da África ou da América Central Há tempo para reverter o processo de seleção da raça para um caminho mais apropriado Raças deslanadas mais rústicas e com características maternas mais interessantes que as da Santa Inês como é o caso da pequena e prolífica Morada Nova têm sido esquecidas e estão cada vez mais ameaçadas Essas raças devem ser preservadas até mesmo para incorporarem suas boaí características ao Santa Inês em cruzamentos dirigidos Para isso há que se tei atitude destemida séria e tecnicamente fundamentada 414 Descaminhos no Melhoramento dos Ovinos no Brasil O melhoramento das espécies domésticas deve ter como objetivo aumentar a produção reduzir custos facilitar o manejo ou minimizar os problemas com pragas e doenças De toda forma o objetivo é buscar uma situação mais vantajosa ou mais lucrativa para aquele que investe em melhoramento Para a para realização deste processo há um custo e o maior beneficiário deve ser o investidor No Brasil é comum buscarmos o melhoramento de raças sem no entanto sabermos porque como e onde queremos chegar Também é muito usual o produtor ser obrigado a ficar com o ônus do melhoramento e não perceber o retorno econômico do investimento O produtor é instigado a melhorar por exemplo a conformação de carcaça de seus ovinos sem contudo que isto venha a trazer maior retorno financeiro na hora da venda de seus cordeiros para abate Pior ainda muitas vezes buscamse características que nada têm a ver com a funcionalidade ou com a capacidade produtiva e menos ainda com aspectos econômicos por simples imposição da moda e de critérios estabelecidos pelas associações de raças De um modo geral existe um núcleo onde se faz seleção um estrato multiplicador da genética selecionada e o estrato comercial que adquire e usa o material produzido pelos multiplicadores Fig 171 Rebanhos núcleo ou elite seleção Rebanhos multiplicadores multiplicação do material selecionado Rebanhos comerciais produção Os rebanhos núcleo devem procurar selecionar animais que atendam às necessidades dos rebanhos comerciais Os multiplicadores adquirem reprodutores ou sêmen desses animais selecionados no núcleo e os utilizam em seus rebanhos para produzir um número maior de animais com as 415 características desejáveis e para vendêlos como reprodutores mais baratos ao estrato comercial Haverá uma defasagem de melhoramento entre o núcleo o multiplicador e o comercial mas o processo é constante e o melhoramento avança Em alguns sistemas quando se identificam animais melhoradores nos estratos inferiores eles podem ser utilizados no estrato núcleo Para isso é preciso que haja aferições da produção anotações zootécnicas em todos os estratos É lógico pensar que o estrato comercial de onde efetivamente saem os produtos para serem consumidos seja o que melhor conheça as necessidades do mercado Assim o produtor deseja que os reprodutores e matrizes que ele adquire do multiplicador tenham preço compatível com a atividade e que esses animais tenham potencial genético para melhorar a lucratividade de seu negócio Para tanto o produtor confia que o núcleo esteja selecionando características de interesse econômico É assim que ocorre nos países com uma ovinocultura desenvolvida No Brasil acontece o contrário O núcleo seleciona aquilo que bem entende e vende esse material como se fosse melhorado Os ovinos são selecionados de acordo com seu tamanho buscamse sempre animais maiores e mais pesados e selecionamse esses animais em ambiente totalmente diverso daquele no qual serão criados seus descendentes Não se tem anotação zootécnica e muito menos anotação econômica que permitam as comparações objetivas assim a seleção é feita sem qualquer embasamento técnico Os animais tidos como melhoradores são os campeões de exposições e esses campeões passam por todo tipo de preparação superalimentação exercícios físicos maquiagem Como se não bastasse quase não temos rebanhos multiplicadores e nessas condições é até melhor não termos e os preços dos reprodutores são elevadíssimos para quem trabalha com ovinos de produção Cruzamentos Enquanto não se aplica o melhoramento que as raças deslanadas brasileiras necessitam e merecem a importação de raças tidas como ideais como já foi comentado vem acontecendo freqüentemente Freqüentes decepções vêm ocorrendo também principalmente pela desinformação de criadores e técnicos O sucesso obtido com os primeiros cruzamentos faz com que os criadores atribuam esses resultados somente aos animais exóticos promovendo cruzamentos absorventes Falta aos técnicos esclarecer aos criadores os efeitos da heterose que são obtidos em sua plenitude justamente no primeiro cruzamento Falta também alertar que os animais puros provavelmente não obterão nos diversos ambientes do Brasil o mesmo desempenho que obtinham em suas regiões de origem Programas de cruzamento industrial entre nossas raças adaptadas e raças melhoradas como Dorper Ne de France Texel e outras poderiam no entanto trazer resultados 416 417 bastante satisfatórios assim como ocorre em países como a Espanha e a Inglaterra Isto não dispensa programas de melhoramento dentro de nossos rebanhos nativos mas pode ser uma solução para um prazo mais curto Como praticamente não se tem promovido no Brasil a seleção de ovinos pelo desempenho produtivo uma boa ferramenta a ser utilizada são os cruzamentos De forma organizada e tecnicamente bem conduzida o cruzamento de nossas raças naturalizadas com raças exóticas melhoradas pode produzir efeitos muito benéficos Em um rebanho estabilizado Santa Inês por exemplo podemse utilizar carneiros Santa Inês nas borregas e ovelhas de segunda cria enquanto que nas demais se utilizariam carneiros Texel lie de France Hampshire Down etc Devese também selecionar as ovelhas com maior prolificidade e habilidade materna para permanecerem com carneiros Santa Inês melhorando assim o próprio rebanho A F1 cruzada seria toda abatida ou poderiam se utilizar as fêmeas para um segundo cruzamentoVários cruzamentos entre deslanadas e terminadoras têm produzido fêmeas F1 com boas características maternas inclusive sem estacionalidade reprodutiva marcada o que pode justificar sua utilização num segundo cruzamento Um exemplo seria utilizar reprodutor Dorper sobre ovelhas Santa Inês abatendo os machos F1 e utilizandose as fêmeas num cruzamento triplo com Texel Nesta segunda geração abatemse machos e fêmeas Noutro tipo de cruzamento triplo poderseia usar raças leiteiras no primeiro cruzamento tais como a Lacaune ou a Bergamácia abatendose os machos F1 e utilizandose as fêmeas para cruzamento com uma raça terminadora O ideal porém seria que a raça leiteira fosse prolífica para gerar uma F1 com essa característica por isso já está sendo introduzida no Brasil a raça East Friesian ou Milchschaf A raça tem origem na mesma região do gado Holandês Frísio e é a maior produtora de leite entre as ovinas leiteiras apresentando também altíssima prolificidade Em alguns rebanhos da Nova Zelândia a média de cordeiros das East Friesian é de 23 por parto No entanto ainda não se conhece a capacidade de adaptação desses animais nem de produção econômica de seus cruzamentos em ambiente tropical A raça Morada Nova também teria lugar num sistema de cruzamentos em três níveis Fêmeas de preferência deslanadas sem raça definida seriam cruzadas com machos Morada Nova para produzir borregas F1 4 Morada Nova pequenas e prolíficas Essas F1 poderiam ser cruzadas com carneiros Dorper ou mesmo com Santa Inês pesados produzindo machos e fêmeas para corte com aproveitamento da pele Outra opção seria cruzar ovelhas deslanadas pequenas como são as Morada Nova com machos de raças leiteiras As fêmeas F1 seriam então cruzadas com machos de raças especializadas para corte Isto proporcionaria ovelhas rústicas e com boa produção leiteira cuidando de cordeiros de alto potencial de ganho de peso Este sistema seria cópia de um padrão utilizado em países do Reino Unido onde as ovelhas mais adaptadas são criadas em terras mais inóspitas sendo posteriormente cruzadas com carneiros de raças mais prolíficas e leiteiras As borregas F1 criadas em terras de fertilidade média são cruzadas então com carneiros de raças especializadas na produção de carne gerando cordeiros e cordeiras para o abate que serão criados em terras férteis e obviamente mais caras Esta é uma opção lógica de se usarem os genótipos adaptados e os sistemas de produção adequados para os diferentes ambientes Este esquema do Reino Unido tem um interessante sistema de seleção onde os produtores participam da escolha dos carneiros que serão pais na próxima geração Os carneiros são avaliados geneticamente e após a seleção de um grupo os produtores votam nos animais que deverão permanecer Desta forma os produtores ficam mais motivados a participar do programa pois sentem mais valorizada sua opinião Com tantas raças e tanta variação a espécie ovina tem um imenso potencial para cruzamentos Incontáveis esquemas podem ser elaborados desde que se tomem as providências para que não se perca o controle sobre as raças e não se acabe perdendo material genético Independentemente da facilidade para se obter bons resultados com cruzamentos não devemos deixar de lado a avaliação objetiva e a seleção dentro das raças no Brasil sejam elas naturalizadas ou exóticas Melhoramento Genético das Características de Produção da Carne Ovina Quando se fala de carne ovina estamos nos referindo ao produto oriundo de animais jovens com idade entre os 4 e 6 meses cordeiros Animais mais velhos são também aproveitados a qualidade do produto é excelente porém o aproveitamento é mais restrito às carnes processadas A produção de carne ovina no Brasil ainda não consegue atender a demanda interna e a produtividade de nossos rebanhos é ainda muito baixa Resolvidos alguns problemas básicos que ainda interferem em nossa produção ovina tais como alta mortalidade de adultos e cordeiros a baixa taxa de parição e baixa prolificidade as principais características que precisam ser melhoradas em nosso rebanho são o ganho de peso diário a idade ao abate e o rendimento de carcaça Entendase que a melhoria no ganho de peso diário e a redução da idade ao abate devem ser conseguidas principalmente através de seleção e não somente por melhoria na nutrição dos animais As características ligadas ao rendimento de carcaça e de cortes nobres têm que ser melhoradas mas devem ser acompanhadas de pagamento diferenciado ao produtor De acordo com as herdabilidades e correlações encontradas nos poucos estudos com a raça Santa Inês vêse que se pode selecionar facilmente para características de produção de carne tabela 171 418 Tabela 171 Estimativas de herdabilidade para as características peso ao nascimento peso aos 112 dias e peso aos 196 dias de ovinos da raça Santa Inês efeitos maternos A utilização de técnicas de avaliação de carcaças in vivo tem auxiliado na seleção de reprodutores O ultrasom já é utilizado com relativa freqüência no Brasil e a áreadeolhodelombo altamente correlacionada com a musculosidade total do indivíduo é utilizada como referência nesse tipo de avaliação No Reino Unido e na Nova Zelândia o uso de tomografia computadorizada vem se tornando uma técnica auxiliar na seleção in vivo Por ser uma técnica cara reprodutores préselecionados em outros testes são escaneados no tomógrafo que tem a capacidade de avaliar a composição percentual dos tecidos e até de prever a qualidade nutricional e maciez da carne Pele dos Ovinos Antes de passarmos a comentar sobre o melhoramento genético da produção de lã cabe aqui uma curiosidade a pele dos ovinos deslanados tem qualidade superior á pele dos lanados e até de caprinos atingindo alta cotação no mercado internacional Apesar disto pouca importância é dada a este produto em nosso país e não se têm realizado estudos para o melhoramento genético de características de qualidade da pele de ovinos Isto ocorre pelo fato de o produtor não receber nenhum incentivo para isso Os preços pagos por uma pele de boa qualidade em relação a uma de média ou uma outra ruim não pagam os custos de se buscar essa condição Melhoramento Genético das Características de Qualidade da Lã Embora a produção de lã seja hoje em volume uma atividade pouco importante no Brasil há que se ressaltar que este produto ainda não pôde ser substituído em suas propriedades por quaisquer produtos sintéticos Produtos feitos com pura lã de ovinos têm mercado cativo Muitas fazendas nos Estados Unidos Austrália e outros países pelo mundo produzem e beneficiam sua lã de forma artesanal mas com extrema preocupação com a qualidade o que rende 419 bom retorno financeiro para os proprietários Também a lanolina subproduto nobre da lavagem da lã tem sido aproveitada nas próprias fazendas e na indústria na confecção de cosméticos muito valorizados O mercado mundial da lã porém é bastante disputado entre os países grandes produtores como a Austrália Nova Zelândia China e Rússia Características de qualidade da lã são principalmente o diâmetro das fibras o comprimento das mechas resistência brilho e maciez No velo conjunto da lã nobre da ovelha observamse o peso o rendimento ao lavado e também a presença de kemps que são fios medulados e fios coloridos ambos indesejáveis A lã branca é preferida por propiciar o tingimento com qualquer cor desejada mas ultimamente devido às preocupações com as questões ambientais tem havido seleção para tonalidades de cores naturais Neste contexto ganham importância as raças naturalizadas como a Crioula Lanada Brasileira e a Karakul que apresentam animais com diversas variações de cores de lã do rosado ao esverdeado passando por tons azulados O estudo das características de qualidade da lã tornase um pouco mais complexo quando subdividimos o emprego desta matéria prima em lã para tecido e lã para tapeçaria mas este refinamento é desnecessário para o objetivo deste capítulo As raças utilizadas hoje para a produção de lã fina são quase que somente a Merino e suas linhagens e em pequeno número a Ideal A lã de tapete aceita uma variação maior e conseqüentemente mais raças e linhagens são utilizadas A vantagem das lãs finas é permitir a confecção de produtos com características diferenciadas como tecidos de lã fria que proporcionam conforto mesmo em ambientes com temperaturas mais elevadas As lãs médias são mais usadas para a confecção de tecidos para ambientes mais frios em compostos com fios sintéticos ou não Ainda que o mercado da lã não esteja totalmente livre da crise o mercado tem se recuperado nesse início de século e a seleção para maior qualidade e produtividade da lã continua A herdabilidade das características de produção e qualidade da lã varia entre valores médios e altos conforme podemos ver na tabela 172 Tabela 172Estimativas de herdabilidade para características de produção PVS peso de velo sujo PVL peso de velo limpo e qualidade da lã DMFdiâmetro médio das fibras para os ovinos da raça Merino segundo diversos autores Tabela modificada de Morais 1998 Médias de estimativas de diferentes métodos 420 Não se encontram na literatura correlações entre características de produção e de qualidade da lã que impeçam a seleção para ambos os aspectos concomitantemente Melhoramento Genético da Produção de Leite das Ovelhas Embora as ovelhas possuam apenas 2 tetas e as vacas 4 ao contrário do que parecia prever a natureza os partos duplos são comuns nesses pequenos ruminantes e os triplos também não são raros Para criar seus cordeiros as ovelhas precisam de boa produção leiteira especialmente nos partos múltiplos A sobrevivência de cordeiros é uma das características mais importantes num sistema de produção e a alta mortalidade uma das maiores causas de ineficiência econômica Quando falamos em melhorar a prolificidade a sobrevivência de cordeiros e seu ganho de peso uma maior produção leiteira da ovelha é fundamental Também é característica de grande importância a resistência às mamites Para as raças de corte a seleção de ovelhas com maior habilidade materna ou seja aquelas que desmamam mais cordeiros e cordeiros mais pesados é suficiente Infelizmente com a pouca disponibilidade e a grande procura por matrizes no Brasil faz com que os produtores deixem de descartar as ovelhas com baixa produção leiteira e que abandonam seus cordeiros Além disso cuidase dos cordeiros com mamadeira e incorporamse no rebanho as fêmeas criadas desta maneira perpetuando o problema genético que esteja envolvido O melhoramento das características leiteiras de ovelhas não para por aí Milhões de ovelhas são ordenhadas pelo mundo afora especialmente para a produção de queijos O leite de ovelha possui mais proteína gordura e sais minerais que os leites de cabra e de vaca possibilitando grande rendimento para o fabrico de queijos finos Embora países como a Itália Espanha França e Portugal possuam grandes rebanhos de ovelhas especializadas na produção de leite sua influência cultural no Brasil não favoreceu este ramo da ovinocultura Entretanto já há alguns produtores de queijo de ovelha no Brasil e até um projeto envolvendo uma bacia leiteira ovina em Santa Catarina Na produção leiteira são características importantes a rusticidade o volume e a qualidade porcentagem de gordura e proteína produzidos e a conformação de úbere e tetas para favorecer a ordenha A persistência da lactação também é importante Os parâmetros genéticos para a produção e qualidade de leite ovino encontrados na literatura são muito próximos aos de bovinos e caprinos As herdabilidades estão por volta de 030 produção de leite gordura e proteína e de 040 porcentagem de gordura e de proteína No caso do leite como em qualquer outra exploração é fundamental focar a seleção na lucratividade de forma que o uso de raças adaptadas pode ser 421 interessante especialmente para cruzamentos Aparentemente a raça naturalizada mais apta para a produção de leite é a Bergamácia mas devido ao pequeno número de animais existentes a seleção para este tipo de exploração ficaria prejudicada Talvez seja mais interessante para aqueles que desejem produzir leite de ovelha no Brasil iniciar com fêmeas de raças adaptadas ou mesmo sem raça definida em cruzamentos com o próprio Bergamácia ou com raças melhoradas como a Lacaune que já existe no Brasil e a East Friesian que começa a chegar Contribuições da Genética Molecular Várias têm sido as contribuições da genética molecular na produção ovina ao redor do mundo Marcadores moleculares e genes de efeito maior têm sido identificados relacionados à maior deposição de músculos maior prolificidade e a resistência aos parasitos As características de qualidade da carne ovina têm sido objeto de intensos estudos fora do Brasil A maciez cor aroma sabor e marmoreio da carne são estudadas também sob o ponto de vista genético Na Dorset americana a seleção para aumento da produção de carne produziu animais com musculatura muito desenvolvida cuja área de olho de lombo podia ser de 30 a 69 maior que a média da raça Posteriormente foi identificado um gene de efeito maior que foi chamado Callipyge O locus CLPG como ficou conhecido é uma mutação no cromossomo 18 que provoca aumento na síntese protéica e diminuição na sua degradação Isto seria ótimo para sistemas de cruzamentos mas infelizmente o gene Callipyge tem efeito negativo sobre a maciez da carne reduzindo a gordura de cobertura e o marmoreio tornandoa de difícil aceitação pelo consumidor Felizmente outros genes com efeitos sobre a musculatura têm sido identificados como é o caso dos genes com registro de patente comercial MyoMax e LoinMax cuja identificação é feita por laboratório privado A diversidade das aptidões dos ovinos pode ser observada também em relação às características reprodutivas Algumas raças apresentam alta prolificidade como é o caso das raças Romanov e Finnsheep e entre as nossas nativaso da Morada Nova A raça Romanov atinge facilmente taxas anuais de parição maiores que 200 podendo chegar a 320 A Finnsheep que aparentemente possui grupos de genes muito semelhantes à Romanov também atinge valores surpreendentes Nossa raça Morada Nova é bem mais modesta neste aspecto mas tem grande potencial para ser selecionada para alta prolificidade aliada à sua não estacionalidade reprodutiva Um caso muito interessante em relação ao melhoramento das características reprodutivas dos ovinos é o dos Merinos da linhagem Booroola A seleção intensiva para aumento do número de partos duplos e triplos levou à obtenção de uma linhagem com altos índices de partos múltiplos Mais tarde 422 verificouse que esta condição era devida a um gene de efeito maior cujo locus foi chamado FecB que se encontra no cromossomo 6 Em média cada alelo Fec B soma de 1 a 15 óvulos à taxa normal de ovulação Quando em homozigose o FecB produz um espantoso aumento sobre o número de cordeiros nascidos por parto com as ovelhas chegando a parir quíntuplos e até sextuplos Estes números nem sempre são desejados dada a dificuldade para a ovelha amamentar tantos cordeiros e também porque os cordeiros nascidos em partos múltiplos tendem a ser mais fracos que os de parto simples No Brasil a introdução de animais portadores do gene FecB teve repercussão negativa uma vez que ovelhas mal alimentadas tendem a ter agravados os problemas das gestações múltiplas Na raça Romney Marsh foi identificado um gene que acrescenta 1 óvulo à taxa média de ovulação mas que quando em homozigose provoca esterilidade nos indivíduos Tratase do gene Inverdale Fec Recentemente no Brasil identificouse um polimorfismo SNP 1034 num gene envolvido coma maturação dos oócitos GDF9 Esse polimorfismo parece estar relacionado a uma maior freqüência de ovulação em ovelhas Santa Inês A média de partos duplos em Santa Inês é de 23 mas há rebanhos com histórico de 60 de partos gemelares o que indica a possibilidade de seleção para essa característica nessa raça Com a ajuda da genética molecular esse trabalho poderá ser muito mais efetivo É preciso lembrar que ao mesmo tempo em que se seleciona para maior prolificidade há que se selecionar a habilidade materna para evitar que as ovelhas tenham mais de um cordeiro e não consigam criálos São cada vez maiores as contribuições da genética molecular no melhoramento dos ovinos e de outras espécies mas a seleção tradicional continuará sendo muito importante e as anotações zootécnicas e econômicas continuarão sendo a principal ferramenta para o melhoramento Manipulação Genética Embora controvertida e ainda muito limitada a transgenia em mamíferos é uma realidade através da técnica de injeção direta Apesar de somente 1 dos embriões transgênicos sobreviverem já existem linhagens de ovelhas produzindo proteínas humanas em seu leite Estas proteínas recombinantes são muito semelhantes às humanas naturais mas seu uso e possíveis efeitos ainda dependem de muitos estudos Aspectos Filogenéticos dos Ovinos Os carneiros domésticos pertencem à família Bovidae gênero e espécie Ovis aries Possuem 54 cromossomos e apesar de haver variação entre as 423 espécies selvagens de 52 a 58 cromossomos os cruzamentos podem gerar descendentes férteis As diferenças de número de cromossomos não impedem o pareamento visto que neste caso elas são provocadas por fusões e translocações Os ovinos têm estreita relação com os caprinos e os gêneros Ovis e Capra podem ser incluídos na subfamília Caprinae Apesar disso o cruzamento entre caprinos e ovinos muito raramente gera descendentes Estimase que caprinos e ovinos tenham se diferenciado há cerca de cinco milhões de anos Raças Ovinas no Brasil Não existiam ovinos no Brasil antes da chegada dos portugueses por isso podese dividir as raças ovinas criadas aqui em dois grupos o das raças naturalizadas e o das raças exóticas Dentro desses grupos encontraremos raças deslanadas possuem pelos no lugar de lã raças lanadas especializadas na produção de lã raças lanadas especializadas na produção de carne raças leiteiras e raças de produção mista O conhecimento do potencial produtivo de cada raça é importante no momento da preparação de qualquer programa de melhoramento portanto estudos mais aprofundados sobre a espécie ovina e suas raças são necessários para aqueles que desejarem atuar nesta área As principais raças ovinas criadas no Brasil suas aptidões e algumas outras características são dadas a seguir Bergamácia São ovinos naturalizados de aptidão mista Produtores de carne leite e lã grossa esses animas tiveram grande importância social principalmente no Nordeste São animais de porte grande com origem na raça leiteira italiana Bergamasca O rebanho nacional é bastante reduzido Corriedale Foi a raça mais criada no Sul do país sendo considerada de dupla aptidão Sua lã é de qualidade média e seu potencial para engorda é muito bom Ainda conta com os maiores rebanhos do Rio Grande do Sul mas vem sendo utilizada como base para o cruzamento absorvente com raças especializadas na produção de carne Crioula Lanada Raça naturalizada originada provavelmente de cruzamentos entre raças européias lanadas trazidas durante a colonização Produz lã muito grossa e de cores variadas boa para artesanato Apresenta como curiosidade alguns animais com quatro ou até seis chifres Em geral esses animais são bastante resistentes às verminoses Os rebanhos encontramse no Sul do Brasil e têm experimentado um crescimento numérico significativo nos últimos anos Dorper É a vedete dos últimos anos na importação de ovinos Desenvolvida na África do Sul esta raça sintética originouse da Dorset inglesa lanada e da PersadaCabeçaNegra africanadeslanada São animais de porte médio com excelente cobertura muscular e boa adaptação aos climas quentes Como qualquer animal de alta produção de carne o Dorper é exigente 424 em alimentação mas aproveita bem forragens grosseiras Pode possuir somente pelos ou uma lã grossa e fechada no dorso Parece ser realmente uma boa opção para cruzamentos para corte principalmente quando se deseja manter a qualidade da pele dos deslanados nos produtos F1 Hampshire Down Raça de origem inglesa do grupo dos cara negra Animais de porte médio com boa cobertura muscular apresentando lã de baixa qualidade O rebanho está mais concentrado nos estados do Sul especialmente no Paraná Os cruzamentos com deslanados têm apresentado bons resultados com visível efeito da heterose na composição muscular Ideal A raça Ideal ou Polwarth foi desenvolvida a partir das Merino e Lincoln Difere da Merino por apresentar carneiros mochos mas quanto à qualidade da lã quase nada deixa a desejar Já teve importância no Brasil mas atualmente conta com um rebanho muito reduzido lie de France Raça desenvolvida na França a partir das Merino e Leicester com excelente capacidade para corte Sua lã é fina e branca e pode ser considerada a melhor entre as lãs de animais especializados em corte Os machos têm sido utilizados com sucesso em cruzamentos para corte com as raças deslanadas Lacaune Há no país um bom número de animais da raça francesa Lacaune produtora de leite mas o rebanho nacional está muito consangüíneo e as importações de outras famílias da Europa estão impedidas por questões sanitárias E urgente a introdução de novas origens genéticas desta raça para sua preservação e desenvolvimento no país Merino Australiano Raça de origem espanhola Foi melhorada na Austrália e chegou ao Brasil via Argentina na década de 1930 Os primeiros exemplares melhorados foram trazidos diretamente da Austrália em 1971 Os merinos são a principal raça na produção de lãs finas de alta qualidade Os machos apresentam grandes chifres espiralados e as fêmeas são mochas Há uma variedade pouco difundida com carneiros mochos A produção de lã varia no Brasil em torno de 30 kgano nas ovelhas e 50 kgano nos carneiros mas animais melhorados produzem até o dobro disto Os Merinos se adaptam a temperaturas extremas tanto de frio quanto de calor mas não à umidade Criados em pastagens fracas esses animais são muito pouco exigentes em sua alimentação Para a produção de carne no entanto os cordeiros mesmo confinados não podem ser comparados aos de raças especializadas para o corte O número de Merinos no Brasil diminuiu drasticamente nos anos de crise da lã mas atualmente a exploração de lã de altaqualidade vem despertando o interesse de alguns criadores nessa raça Morada Nova Raça naturalizada formada no Nordeste São animais de pequeno porte rústicos e prolíficos Desprovidos de lã apresentam pelagem vermelha ou branca e pele de excelente qualidade O rebanho é pequeno e corre risco de desaparecimento principalmente por absorção com a raça Santa Inês Num programa de cruzamentos a raça Morada Nova poderá ter grande importância como linhagem mãe isto é fornecendo as fêmeas rústicas prolíficas e não estacionais devendo portanto ser preservada Romney Marsh Ao contrário da maioria das raças ovinas suporta bem os ambientes úmidos Considerada de dupla aptidão esta raça produz lã grossa e longa Tem bom potencial para o corte O número de animais no Brasil é pequeno Santa Inês Raça naturalizada desprovida de lã Esta raça formouse no Nordeste e tem origem controvertida sendo provavelmente produto de cruzamentos entre raças africanas e européias trazidas no período da colonização Segundo pesquisa recente a raça Santa Inês tem maior proximidade genética com a raça Bergamácia que com raças deslanadas no entanto há que se lembrar que esta última foi amplamente utilizada para dar maior porte à primeira O potencial para a produção de carne da Santa Inês é bom porém necessita de intenso trabalho de seleção sem perder de vista que sua principal vocação è para raça materna A pele é de excelente qualidade merecendo também a atenção dos melhoristas As fêmeas não apresentam estacionalidade reprodutiva ao contrário da maioria das raças européias Ameaçados de extinção até cerca de vinte anos o rebanho Santa inês é o que mais cresce no Brasil atualmente Somalis Brasileiro Raça naturalizada deslanada originária da África Do grupo dos animais de cauda gorda acumulam gordura na base da cauda em épocas de alimento abundante esta raça é muito semelhante à africana Persa daCabeçaNegra Encontrados no Nordeste os rebanhos desta raça vêm se mantendo estabilizados Aparentemente alguns carneiros da raça Persa têm sido utilizados para melhorar o Somalis extra oficialmente A raça corre risco com o cruzamento absorvente com a raça Dorper pois os criadores que pretendem criar esta última conseguem padronizar a pelagem dos animais já nos primeiros cruzamentos Suffolk Animais de grande porte longilineos e de boa cobertura muscular Raça inglesa do grupo dos cara negra possui lã de baixa qualidade O auge da importação destes animais ocorreu no início da década de 1990 mas a dificuldade de adaptação a climas mais quentes fez sua aceitação cair em mercados situados acima do Estado do Paraná Apesar de ser marcadamente estacionai e muito exigente em alimentação esta raça foi bastante utilizada para aumentar o porte do Santa Inês sendo visível sua influência em alguns rebanhos Os animais resultantes de cruzamentos entre Suffolk e deslanados apresentam crescimento muito rápido Texel São ovinos lanados originários da Holanda Estes animais têm alts capacidade de produção de carne sendo exigentes na alimentação Adaptamse bem em climas quentes mas as fêmeas apresentam estacionalidade reprodutiva demarcada Providos de lã de baixa qualidade têm porte médio com grande cobertura muscular Os machos têm lugar destacado nos esquemas de cruzamento 426 427 Outras raças criadas no Brasil Podese citar ainda algumas raças naturalizadas tais como as deslanadas Cabugi Cariri e Rabo Largo e raças exóticas como o Poli Dorset e a Karakul Algumas raças vêm sendo introduzidas recentemente tais como Leicester East Friesian Samm bem como alguns compostos neozelandeses Bibliografia CASTRO EA LOPEZ IMR LIM A et ai Characterization of a new SNP in the growth and differentiation factor 9 GDF9 gene specific for the Brazilian Santa Inês Sheep Proceedings of 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production Belo Horizonte 2006 FAHMY M H Prolific Sheep University Press Cambrige 1996 GUY D R CROSTON D UK Experience and Progress With Sheep Sire Referencing Schemes In World Congress on Genetics Applied to Livestock Production 5 Guelph Proceedings Guelph WCGALP 1986 v 18 p5562 1994 KINGHORN B VAN DER WERF J RYAN M Melhoramento Animal Uso de Novas tecnologias Editora Fealq 2006 367p MASON I L Prolific Tropical Sheep FAO Animal Production and Healt Paper n17 1980 MORAIS OR MADALENA FE Economic values for production traits in Santa Inês sheep Proceedings of 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production Belo Horizonte 2006 MORAIS OR Efeitos de Linhagem Citoplasmática em Características de produção de Ovinos da Raça Merino Dissertação de Mestrado Belo Horizonte UFMG Escola de Veterinária 1998 93p MORAIS OR O Melhoramento Genético dos Ovinos no Brasil Situação Atual e Perspectivas para o Futuro In Simpósio Nacional de Melhoramento Animal 3o 2000 Belo Horizonte Anais Belo Horizonte FEPMVZ 2000 p266 272 PAIVA SR SILVERIO VC EGITO AA Caracterização Genética da Raça Santa Inês In Simpósio Internacional de Caprinos e Ovinos de Corte 2o 2003 João Pessoa Anais João Pessoa II SINCORTE pIPER L RUVINSKY A The Genetics of Sheep Cab international Oxon 1997 611p RESENDE MDV ROSAPEREZ JRH Genética e Melhoramento de Ovinos Editora UFPR Curitiba 2001 183p SIMM G Genetic Improvement of Cattle and Sheep Ed Farming Press Limited 2000 300 p SOUSA W H Estimativas de Componentes de CoVariância e Herdabilidade Direta e Materna de Pesos Corporais em Ovinos da Raça Santa Inês In Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia Botucatu 1998 SOUSA WH MORAIS OR LOBO RNB Ovinos Santa Inês Estado da Arte e pespectivas In II SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE CAPRINOS E OVINOS DE CORTE SINCORTE 2003 João Pessoa PB Anais do II Simpósio Internacionais Sobre Caprinos e Ovinos de Corte João Pessoa PB CEEI EMEPA PB 2003 v 1 p 501522 WILSON RT Small Ruminant Production and the Small Ruminant Genetic Resource in Tropical África FAO Animal Production and Healt Paper n88 1991 428 429 CAPÍTULO 18 MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO AOS EQÜINOS Alessandra Moreira Procópio INTRODUÇÃO O cavalo ao longo da história mundial participa ativamente do desenvolvimento da humanidade acompanhando o homem em hábitos sejam eles ligados ao trabalho a batalha ao esporte ou ao lazer Na evolução dos eqüinos como conhecemos hoje desde o Eohippus até o Equus caballus os eqüinos apresentaram grande variabilidade genética e consequentemente aptidões para o desempenho das funções que estão ligadas à conformação ao seu temperamento e ainda às particularidades de seu andamento ou forma de locomoção A eqüideocultura brasileira destacase no mundo por sua qualidade com eqüídeos de alto desempenho nas diversas modalidades eqüestres e grande diversidade de raças e funções Esperavase que com o desenvolvimento industrial e a crescente mecanização os eqüídeos perderiam sua importância como atividade agropecuária De fato isto ocorreu em um primeiro instante Porém o cavalo passou a ocupar outros espaços não ficando restrito às zonas rurais e ao trabalho nas fazendas Mesmo com o desenvolvimento de novas tecnologias e a automação do campo ainda é de vital importância a atuação dos cavalos e muares como força de trabalho nos diferentes sistemas de produção agropecuária brasileira lembrandose ainda das atividades militares da eqüoterapia dos esportes hípicos e do folclore popular Na transição do século XX para o XXI o fenômeno da globalização vem trazendo profundas mudanças na vida das pessoas A competição acirrada entre empresas e pessoas a exigência de eficiência e a crescente urbanização levam o homem a elevados níveis de estresse Intensificase então a utilidade do cavalo como alternativa de lazer Na Europa os programas de melhoramento incluem avaliações genéticas para raças utilizadas nas modalidades olímpicas de competição eqüestre Novas perspectivas se apresentam com a incorporação de dados originados dos conhecimentos da genética molecular sendo incluídos como auxílio à seleção No Brasil a evolução das raças marchadoras nacionais tem ocorrido com base em observações quase sempre empíricas de seus criadores bem como de Médico Veterinário Doutor em Melhoramento Animal Professor da Fundação Educacional Antônio Dadalto Belo Horizonte técnicos e árbitros nos julgamentos das exposições Existe ainda certo distanciamento entre profissionais da área de melhoramento animal e as demais áreas de pesquisa com eqüídeos Aos poucos no entanto os conhecimentos cada vez mais precisos da genética somados a novas tecnologias para avaliação do desempenho dos animais propiciam um cenário onde o Melhoramento Genético Animal ganha espaço e se apresenta como ferramenta de grande utilidade para a evolução dos criatórios e principalmente das raças Estudo da Estrutura de População O Melhoramento Animal é uma área da ciência em que se utilizando conhecimentos da Genética Estatística e Economia procurase o desenvolvimento de atitudes buscando alcançar o objetivo de criação animal com maior eficiência a um menor custo Sabese que o desempenho animal resulta da ação conjunta das forças de origem genética ambiental e da interação entre o genótipo e o ambiente A criação de eqüídeos deve ser vista como um sistema de produção animal assim como a avicultura suinocultura bovinocultura e todas as outras criações Desta forma procedese a busca de genótipos mais eficientes e mais compatíveis com as condições ambientes dentro do objetivo de cada criação Conhecendose os efeitos ambientais como por exemplo as condições de manejo e nutrição treinamento e cavaleiro procurase atuar na parte genética de forma a melhorar a relação custo X benefício O conhecimento da estrutura de população é o passo inicial para o processo de melhoramento genético de uma raça No estudo de uma população eqüídea seja ela os animais de um país de uma raça ou de um haras é importante avaliar desde sua distribuição geográfica forma de acasalamentos e reprodução além de sua constituição genética estudandose com ênfase o processo de formação seu tamanho efetivo níveis de endogamia e o intervalo de gerações Procópio 2000 Assim a constituição genética de uma população não está relacionada apenas com a constituição do indivíduo mas também com a transmissão dos genes entre as gerações subseqüentes Falconer e Mackay 1996 sendo que a subdivisão populacional leva inevitavelmente a diferenciação genética entre as subpopulações Hartl e Clark 1989 Raças Para Torres 1951 a raça é uma subdivisão da espécie É uma porção de indivíduos pertencentes à mesma espécie que possui certo número de caracteres ditos étnicos transmissíveis por herança à descendência quando acasalados entre si caracteres esses que permitem distinguilos dos animais de outras raças Esses caracteres étnicos ou raciais são de origem morfológica fisiológica psicológica e econômica 430 As principais raças de eqüinos nacionais marchadores Mangalarga Marchador Mangalarga e Campolina possuem como origem genética comum os animais trazidos pelos colonizadores e os cavalos da Coudelaria Real transportados para o Brasil com a vinda da Família Real Portuguesa Alem disto possuem objetivos de seleção semelhantes o que faz com que entre estas raças exista certa homogeneidade em relação ao desempenho e à morfologia voltada para a função notadamente nas proporções corpóreas conformação de tronco e aprumos As diferenças estão principalmente na estética e nas variações relacionadas aos padrões de andamento A raça Mangalarga MarchadorMM originária do Sul de Minas Gerais possui o maior número de animais registrados dentre as raças nacionais e está presente em todo o Brasil tendo como características principais o porte médio docilidade e rusticidade dos animais e um andamento cômodo caracterizado por sua marcha batida embora existam também selecionadores da marcha picada A raça Mangalarga com maior efetivo no estado de São Paulo formouse a partir da MM e diferenciase por seu maior porte predomínio de animais de pelagens alazãs e seu andamento também regular e equilibrado denominado marcha trotada buscando também a comodidade ao cavaleiro A raça Campolina também de origem mineira tem como principais características a busca por animais de maior porte com marchas variadas porém todas focadas na comodidade e maciez Tratandose de animais marchadores a raça de jumentos Pega vem selecionada e valorizada com o intuito de aprimorar suas qualidades com o objetivo de produção de híbridos pelo cruzamento com eqüinos aptos ao trabalho e lazer Os muares marchadores fazem parte da cultura nacional e constituem importante setor do agronegócio cavalo Há ainda como raça marchadora os animais de pequeno porte denominados de Piquira e a raça Campeira originária de Santa Catarina O grande número de raças Marchadoras no Brasil a maioria delas de origem em Minas Gerais sugerem estas serem frutos de dois dos pilares do Melhoramento Genético que interferem na evolução das espécies e formação de raças adaptação ao ambiente e objetivo de seleção Algumas raças nacionais possuem como ponto marcante em suas formações e caracterização a adaptação ao ambiente devido à seleção natural que marcou o princípio da eqüideocultura nacional Neste quesito a raça Pantaneira e o cavalo Nordestino representam dois grandes exemplos de populações ambientadas e adequadas a uma função específica A primeira extremamente adaptada e eficiente para o trabalho nas fazendas do Pantanal e a segunda de forma semelhante no sertão nordestino Outras raças brasileiras regionais são a Marajoara da ilha de Marajó o Lavradeiro de Roraima que é considerado um dos poucos rebanhos selvagens de eqüídeos do mundo e ainda o Jumento Nordestino mais conhecido como Jegue No Brasil após o ano 2000 ganham importâncias duas novas raças nacionais o cavalo da raça Pampa e a Raça Brasileiro de Hipismo Ambas 431 utilizam como base de sua formação animais oriundos de outras raças com registros genealógicos já oficializados Do ponto de vista do Melhoramento Animal ambas possuem estratégias bem elaboradas no sentido de incorporar em sua população genes desejáveis oriundos de animais melhorados de diversas outras raças O foco está na busca pelo desempenho de seus animais para realizar uma determinada função e menos preocupações quanto à estética animal Menção deve ser feita à raça Pônei Brasileira que se consolida com importante fatia de mercado voltado para animais que objetivam cativar as crianças O cavalo Crioulo Brasileiro que a princípio se apresentava restrito a região sul do Brasil hoje se expande por todo o território com animais versáteis e funcionais na lida com o gado e em esporte eqüestres graças a ações de melhoramento genético focados em provas de desempenho a mais famosa delas conhecida como Freio de Ouro Dentre as demais raças exóticas o Brasil detém riqueza em variabilidade e qualidade de seus animais possuindo animais de referência em qualidade das raças Árabe Quarto de Milha Paint Horse e Apalloosa das raças de tração Bretão Percheron e Clydesdale entre outros Nos esportes eqüestres clássicos o país é reconhecido como um dos melhores do mundo nas competições de esportes olímpicos com animais das raças européias de sela e com os animais da raça Puro Sangue Inglês no turfe Registro Genealógico Foco de polêmicas discussões os serviços de registro genealógicos das associações de criadores possuem importante papel na evolução das raças São eles que determinam os padrões raciais e regulamentos que guiarão os procedimentos de seleção dos criadores Os documentos emitidos e seus arquivos são as fontes para trabalhos de melhoramento baseados nos pedigrees Acreditase que com a rotina dos exames de parentesco seja por meio de tipificação sangüínea seja por exame de DNA ganhase em confiabilidade a análise da árvore genealógica o que propiciará ganhos genéticos maiores para as diversas raças no futuro Outro ponto que merece destaque nos registros genealógicos é o registro de animais de origem desconhecida denominados livro aberto e o registro de mestiços Esta não é prática permitida entre algumas das raças marchadoras brasileiras sob a argumentação de preservação da pureza racial A raça Árabe famosa pela sua pureza registra animais oriundos de cruzamento com outras raças as raças européias de sela realizam cruzamentos entre si e a Quarto de Milha QM registramse mestiços agregando constantemente à sua população genes desejáveis Na QM há de se ressaltar ainda a separação em linhagens distintas que permitem aos criadores acasalar animais em busca de diferentes combinações genotípicas mais apropriadas a cada função Com estas 432 estratégias a raça Quarto de Milha permite que haja sempre variabilidade genética na raça evita a endogamia e cresce seu rebanho estando presente em praticamente todo o mundo Em relação às associações de criadores é muito importante que profissionais de sólida formação técnica participem das decisões e formulações das normas e regulamentos de forma a tornálas mais eficientese alicerçadas cada vez mais em bases científicas em detrimento de fisiologismos políticos Endogamia e Tamanho Efetivo A endogamia é um sistema de acasalamento que consiste na união de indivíduos aparentados que aumenta a probabilidade de que ele receba de seus pais genes idênticos levando desta forma ao aumento da homozigose Em todas as espécies de animais domésticos os criadores usam ou fizeram uso da endogamia como auxílio à seleção Este é um dos principais erros realizados com freqüência pelos criadores de eqüinos pois sabese que a endogamia pode resultar em efeitos danosos devido à depressão endogâmica Levantamentos realizados em raças nacionais Procópio 2000 demonstram haver crescente aumento do coeficiente de endogamia sendo resultante principalmente da excessiva valorização dos animais premiados em exposições das diversas raças e da não permissão do registro de animais de origem desconhecida A pequena variabilidade genética faz com que raças embora muitas vezes de rebanhos numerosos apresentem reduzido tamanho efetivo sendo agravados pela crescente utilização de biotecnologias como a inseminação artificial IA e a transferência de embriões TE A principal conseqüência da diminuição do tamanho efetivo é a formação do círculo vicioso diminuição da variabilidade limitação do ganho genético aumento da endogamia e deriva genética o que pode levar à extinção de raças ou rebanhos Intervalo de gerações O intervalo médio de gerações é calculado pela idade média dos pais quando nascem seus filhos Lush 1964 levando em consideração todo o período da vida reprodutiva do reprodutor ou reprodutriz Os eqüídeos possuem maiores intervalos de gerações em relação às demais espécies como bovinos e principalmente suínos e aves Isto ocorre de forma natural no caso das éguas pelo período de gestação de 11 meses e pelo fato de não ser intenção dos criadores diminuírem a idade ao primeiro parto das éguas para permitir a doma e treinamento desses animais No caso dos garanhões isto ocorre pelo fato de um garanhão levar alguns anos de competição para provar o seu desempenho ou o de sua progênieDías 1999 Como o ganho genético anual está inversamente relacionado ao intervalo de gerações é importante que o criador faça estrategicamente a reposição de seus animais em reprodução por 433 indivíduos mais jovens e melhorados Raças em que seus maiores expoentes são reprodutores de idade elevada sinalizam estar estagnadas com evolução genética comprometida A busca por preditores de desempenho que possam ser avaliados em animais mais precocemenre são desafios que a eqüideocultura tem para acelerar o ganho genético Parâmetros genéticos Quanto maior a herdabilidade maior a correlação entre fenótipo e genótipo ou seja a característica será transmitida com maior eficiência dos pais para suas progênies As características relacionadas à conformação em eqüídeos possuem herdabilidades de média a altas enquanto características de desempenho possuem herdabilidades de média a baixas com grandes oscilações Quanto maior a correlação genética entre duas características a seleção em uma irá refletir em seleção na outra Em raças Brasileiras Costa et ai 1997 relataram para medidas corporais lineares em animais pônei da raça Brasileira valores de herdabilidade variando entre 025 e 052 e correlações genéticas e fenotípicas altas entre as características Resultados semelhantes foram obtidos por Zamborlini 1996 em animais da raça Mangalarga Marchador Em cavalos da raça Andaluz Molina et ai1999 estimaram parâmetros genéticos de 18 características denominadas como morfofuncionais Para as características mensuradas denominadas de medidas corporais zoométricas as herdabilidades variaram entre 035 e 095 as correlações genéticas ficaram entre 011 e 094 e as fenotípicas entre 015 e 060 A herdabilidade para as formas como um todo foi de 058 Para escores de movimentoo valor de 015 para temperamento 008 e 025 para escore total A partir destes dados conclui se que as características de herdabilidade de moderada a alta podem ser geneticamente melhoradas com facilidade e a existência de correlações genéticas favoráveis e de grande magnitude entre cada grupo auxiliam na definição dos critérios de seleção porque permitem o melhoramento indireto das características correlatas Corrêa e Mota 2006 avaliando animais de corrida da raça Quarto de Milha encontraram baixa herdabilidade para o índice de velocidade utilizada por criadores sugerindo que a seleção deve ser neste caso baseada em desempenho dos próprios animais aliado à avaliações de sua progênie Genética para o Desempenho Não diferentes das caracterizações econômicas de outras espécies as funções zootécnicas dos eqüinos como a capacidade para marchar correr e saltar a aptidão para tração e a resistência física para cavalgadas enduros e provas funcionais dependem da ação de vários pares de genes em ação aditivo e ou em interações dominância superdominância epistasia Aliados a estí 434 sistema genético atuam fatores de ambiente como o clima a alimentação o manejo os treinamentos os diversos tipos de arreamentos e pistas sendo as características apresentadas pelos animais resultantes da ação combinada desses fatores Jones 1987 Acreditase que as características de desempenho sejam controladas por genes de vários loci e ainda seqüências de loci de características quantitativas quantitative trait lociQTL Provas para Avaliação Genética Em geral as provas de desempenho são importantes quando a característica é expressa no animal do sexo em que é avaliada a herdabilidade é de moderada a alta e quando a correlação genética entre os testes de desempenho e de progênie é pelo menos moderada Huizinga et ai1991a Na Europa são realizadas avaliações genéticas de animais a partir de provas de desempenho denominadas Stallion Performance Test SPT que iniciaramse na Holanda em 1966 para cavalos de sela Warmblood Essas provas inicialmente duravam 11 meses e posteriormente passaram a ter duração de 100 dias Neste período os candidatos a garanhão são treinados e julgados em condições idênticas incluindo aí rodízio de cavaleiros Conforme descrito por Huizinga et ai 1991a são dez as características avaliadas passo trote galope habilidade de sela salto salto livre cross country conformação comportamento e resposta ao treinamento Pequenas variações dessa prova são realizadas em outros países da Europa todas obtendo bons resultados de avaliação e na obtenção de ganhos genéticos Também são realizadas provas de campo ou provas de estação com apenas um dia de duração e avaliações semelhantes às anteriores Outra forma de avaliação é o teste de progênie por meio da análise de resultados de competições ou mesmo em testes de campo dos descendentes dos garanhões Para animais de corrida diversas são as formas de obtenção dos dados entre eles temos número de vitórias vitórias por partida classificação em relação aos concorrentes premiações entre várias outras A compreensão da herança das características de desempenho está extremamente ligada à habilidade de identificar e mensurar os efeitos genéticos e ambientes como componentes separados Ressaltase mais uma vez que nos eqüinos as características de importância podem ser avaliadas em ambos os sexos sendo que os animais competem em igualdade de condições na maioria dos esportes hípicos Desta forma o desenvolvimento da metodologia do Modelo Animal é considerada como uma solução eficazl para a avaliação genética nos eqüinos Langlois 1990 Para que avaliações genéticas sejam realizadas no Brasi são necessários conseguir três requisitos básicos relacionados a seguir coleta de dados de campo de forma padronizada dados de genealogia confiáveis vontade política dos criadores Conseguindose realizar tais avaliações os criadores teriam em suas mãos dados preciosos sobre garanhões para auxiliar no processo de escolha dos animais para 435 acasalamento No Brasil a avaliação genética em bovinos da raça Nelore disponibilizando aos criadores as DEPs Diferenças Esperadas na Progênie é um bom exemplo de avaliação genética que quebrou barreiras e que vem se consolidando como forma confiável e ferramenta de uso indispensável por criadores Seleção Várias raças eqüinas distinguemse pela habilidade em desempenhar alguma atividade em particular Estas adquiriram historicamente características marcantes devido à seleção subjetiva de linhagens de criação antes mesmo do desenvolvimento de teorias modernas as quais poderiam estimar mérito genético de garanhões e reprodutrizes Desta forma selecionaramse a raça Árabe bem como a PSI que vem sendo selecionada há mais de 200 anos para velocidade de corrida ao galope Outras raças são selecionadas para velocidade ao trote outras para capacidade de puxar carga trabalho na lida com gado salto e outros esportes e outras ainda para desempenho de diferentes formas de andamentos Evans 1987 A seleção dentro de raças sempre foi predominante porém observase tendência para prática de cruzamentos Esta prática ocorre quando o intuito do criador é o de obter animais com desempenhos específicos relacionados a características físicas e mentais presentes nos indivíduos pais independente de suas raças Barakat 2000 Segundo Evans 1987 os propósitos para os quais os cavalos são selecionados exigem que estes possuam extrema habilidade atlética e ainda características ligadas à sua inter relação com seu cavaleiro Estas habilidades especiais são intuitivamente herdadas de seus ancestrais embora de difícil mensuração O princípio básico da seleção é fazer com que indivíduos que possuam melhor combinação genética se reproduzam de forma que a geração seguinte tenha na média maior quantidade de genes desejáveis Ou seja ao escolher um potro para garanhão em meio a um lote de contemporâneos supõese que o selecionado é aquele que possui maior quantidade de genes desejáveis para transmitir aos seus filhos alterando desta forma a freqüência gênica da população Para realizar a seleção existem algumas estratégias e ferrramentasde forma a tornálas mais efetivas Objetivo de Seleção As diferentes raças de eqüinos possuem objetivos diferenciados e boa parte delas são criadas para múltiplos propósitos Para que um indivíduo seja considerado bom independente da raça ele deverá possuir um somatória de boas características relacionadas ao seu objetivo de criação Uma raça por meio de sua associação de criadores deve definir quais são as características e os principais atributos de um bom exemplar priorizando objetivamente qual a 436 função ou aptidão daquela da raça O criador por seu lado deve refinar estas características e estabelecer os objetivos específicos de seu criatório Com os objetivos definidos todas as ações serão realizadas de forma a alcançálos O sucesso de um criatório está em definir como objetivo características que tenham alto peso econômico que para o melhoramento animal é tudo aquilo que agrega valor ao animal Para se chegar ao objetivo devese estabelecer o sistema de produção e o critério de seleção Sistema de Produção Não diferente das outras espécies a criação de eqüídeos é uma atividade produtiva onde todas as ações de manejo devem ser previstas e a preocupação com o custo e benefício não deve ser olvidada Assim como ocorre com os bovinos zebuínos uma das características marcantes de algumas das raças nacionais está na rusticidade de criação dos animais a pasto Algumas raças por sua vez são criadas em hípicas de forma quase que exclusivamente confinadas Seja qual for o sistema de criação ele deverá ser considerado na hora de se definir o planejamento do criatório e o critério de seleção Critério de Seleção É a forma pela qual serão avaliados os animais que irão à reprodução para se chegar ao objetivo As características presentes em um critério de seleção podem ser as mesmas do objetivo ou alguma correlacionada Nos eqüinos muito se tem estudado em termos de correlação da conformação e o desempenho animal conforme já tratado anteriormente A utilização de um índice de seleção é um importante método de seleção onde se atribui pesos econômicos àquelas características escolhidas Para a montagem de um bom índice de seleção algumas particularidades das características que o compõe irão definir sua eficiência Peso Econômico Referese ao impacto no valor do animal que a melhoria daquela característica irá propiciar Cada raça tende a priorizar e atribuir maior valor a diferentes características o que fundamentalmente leva à diferenciação entre elas Na montagem do índice o segredo está na correta identificação destes valores o que em eqüídeos é uma dificuldade por não haver uma tabela ou preços préestabelecidos e os valores divulgados em leilões nem sempre possuem total credibilidade 437 Facilidade de Mensuração Quanto mais fácil e eficiente for a avaliação da característica maior possibilidade de ganho genético Este é um dos pontos que tornam a seleção em eqüídeos um pouco mais difícil em comparação com algumas espécies nas quais por exemplo o peso do animal ou a produção de leite em quilogramas podem ser facilmente mensurados Características de conformação podem ser avaliadas por mensurações ou por escores o que as torma subjetivas Em eqüinos de esporte os tempos de provas ou premiações em competições são alguns dos principais métodos para seleção Em eqüinos de marcha algumas das características desejáveis como comodidade rendimento estilo regularidade dissociação e temperamento são difíceis de ser avaliadas sendo este talvez o principal gargalo para a seleção destes animais Neste caso necessitamos realizar algumas transformações eou normalizações Transformação de Variáveis Subjetivas em Dados Objetivos em Eqüinos Marchadores Para avaliação das características é importante que estas sejam transformadas em números por metodologia de alta precisão Um dos desafios é transformar conceitos interpretados por árbitros de forma subjetiva em variáveis mensuráveis passíveis de comparação Não raramente em algumas rodas de criadores e técnicos ou em publicações não científicas são disponibilizados supostos dados de herdabilidade de quesitos relacionados à marcha que nem sequer encontram unidade de comparação entre os técnicos envolvidos nas diversas raças Isto só leva a confundir o criador carente de informações Práticas de hipometria e análise cinemática conforme descrito por Procópio2004 têm sido utilizadas na avaliação de animais o que permitirá que as mesmas possam de forma precisa levar a uma comparação e seleção efetiva No tocante à seleção de animais por conformação duas alternativas podem ser eficientes a avaliação dos animais por pessoal qualificado e treinado mediante escores para cada característica do animal ou a tomada de medidas lineares e angulares de populações de animais A primeira peca pela subjetividade da interpretação do avaliador que pode ser minimizada com definição clara de critérios e treinamento sendo sua vantagem a rapidez o baixo custo e a facilidade de acesso aos criadores Desta forma poderão ser bem sucedidas visto que características de conformação possuem de média a alta herdabilidade As mensurações com equipamentos precisos têm sido realizadas a princípio em grandes populações de forma a caracterizar estas raças e formar bancos de dados para comparações dentro e entre raças Estas avaliações poderão ser bem sucedidas desde que as genealogias dos animais sejam verdadeiras o que possibilitará estudos precisos de parâmetros genéticos e avaliações genéticas por modelo animal 438 Em relação à marcha a análise cinemática por meio imagens captadas por filmadoras de alta velocidade e analisadas em computador com programas específicos de biomecâníca são de grande valia para uso dos criadores Por meio destas avaliações obtêmse dados precisos como a velocidade freqüência e comprimento da passada Avaliase ainda o percentual de tempo de apoio de cada membro do animal ou a quantificação de tempos de apoios tripedais bipedais diagonais bipedais laterais monopedais ou suspensão Substituise a subjetividade dos conceitos qualitativos por dados inquestionáveis como por exemplo a descrição de um animal de bom rendimento e bom gesto de marcha e estilo por outro animal que possui uma passada de 23metros com um freqüência de 17hertz o que lhe dá uma velocidade de 14kmh e em uma passada completa ele apresenta 80 do tempo em apoios diagonais 10 de apoios laterais 5 em tríplice apoio 5 em apoio monopedal posterior e não apresenta suspensãoProcópio 2004 A cinemática da mesma forma pode ser empregada nas análises de salto dos eqüinos bem como na análise de movimentos dos cavalos em provas de adestramento Estes dados coletados de forma padronizada permitem avaliação individual comparação entre indivíduos e podem ser utilizados para avaliações genéticas e testes de progênie Genética Molecular A genética molecular e a busca por marcadores genéticos se apresenta como um das ferramentas de auxílio à seleção conforme descrito por Jude et ai2006 que trabalharam com a identificação de marcadores relacionados à qualidade de sêmen e fertilidade de garanhões na Alemanha Pesquisas realizadas na França Langlois 2006 sugerem que os marcadores genéticos são eficientes para identificação de parentesco e níveis de endogamia dentre outras possibilidades porém segundo o autor sua aplicação depende mais de vontade política que de evolução técnica No Brasil Assis et ai 2006 pesquisaram microssatélites na raça Mangalarga Marchador e concluíram haver a possibilidade de grande precisão para testes de parentesco nesta raça Esquemas de seleção Na espécie eqüina uma das vantagens consiste de que as características procuradas podem ser coletadas em ambos os sexos o que compensa avaliações onde os garanhões não possuem progênies muito numerosas pela pouca utilização ainda da inseminação artificial sugerindo que as seleções ocorram em vários estágios sendo as informações oriundas de diversas formas Tavemier 1988 Neste sentido o que se preconiza é uma avaliação preliminar do pedigree do animal seguida pela seleção por meio da avaliação do desempenho do próprio indivíduo de seus pais e de sua progênie Na Europa esquemas utilizam a seleção em três estágios Olsson et ai 2000 439 trabalharam com Swedish Warmbloods realizando teste de desempenho para garanhão SPT em candidatos a reprodutores a cada seis meses e duração de quatro ou nove dias Os candidatos a garanhão participavam três vezes com idades entre 35 e 55 anos Na Suécia realizase ainda o teste de qualidade para cavalo de sela RHQT que é um teste de campo de um dia para cavalos de quatro anos filhos dos cavalos testados no SPT havendo alta correlação entre ambos Para os eqüinos marchadores a sugestão é que seja realizada uma avaliação prévia pelo pedigree seguida de avaliações individuais por índices de seleção nos potros e potras em intervalos que dependerão dos objetivos e estratégias de comercialização do criatórios seguida de nova seleção dos animais adultos A avaliação das progênies dos animais permitem maior confiabilidade no processo de seleção devendo ser utilizadas principalmente em casos onde pretendese utilizar a inseminação artificial e ou transferência de embrião O inconveniente dos testes de progênie é o grande aumento no intervalo de gerações Acasalamentos Depois de selecionados os animais destinados à reprodução o próximo passo é definir os acasalamentos a ser efetuados ou seja estabelecer os critérios para formação dos casais Quall égua acasalará com qual garanhão Esta definição acarretará em termos de genética de população alteração na freqüência genotípica de uma população cuja intensidade depende da característica selecionada e do objetivo de seleção Os critérios para esta escolha podem ser baseados no desempenho ou no pedigree dos animais Baseados no Desempenho Animal ou Performance Neste caso tomandose como referência os dados de avaliação do desempenho dos indivíduos selecionados podese realizar duas estratégias principais o acasalamento entre animais semelhantes ou entre os animais de desempenho oposto conforme descrito a seguir Acasalamento entre Semelhantes São acasalamentos efetuados por indivíduos de desempenho similaresacasalamento do maior com a maior acasalamento do mais resistente com a mais resistente acasalamento do mais rápido com a mais rápida acasalamento do mais cômodo com a mais cômoda acasalamento do mais equilibrado com a mais equilibrada Este sistema tende a aumentar a variação fenotipica e da progênie quando comparado com o acasalamento ao acaso 440 Acasalamento entre Dessemelhantes Também chamado de acasalamento corretivo são acasalamentos efetuados por indivíduos de desempenho opostos acasalamento do maior corri a menor acasalamento do mais resistente com a mais rápida acasalamento do mais cômodo com a mais equilibrada Este sistema tende a diminuir a variação fenotípica e na progênie quando comparado com o acasalamento ao acaso Baseados no Pedigree Com base na árvore genealógica basicamente podese fazer o acasalamento entre animais aparentados ou entre animais não aparentados Endogamia Neste caso referese no sentido amplo relacionandose aos acasalamentos de animais da mesma raça Chamase endogamia supondo que animais de uma mesma raça possuem algum ancestral em comum mesmo que bastante distantes Mesmo neste caso devese evitar o acasalamento de animais de parentesco próximo Seu principal objetivo é obter ganhos da genética aditiva e aumento de homozigose Este tipo de acasalamento é realizado por criadores que pretendem selecionar animais de uma raça específica em que não basta o desempenho do animal mas também detalhes da estética animal O linebreeding é um tipo de acasalamento entre animais de uma mesma linhagem sem que ocorra um alto coeficiente de endogamia Cruzamento É o acasalamento entre indivíduos de raças diferentes ou combinações delas Como nas demais espécies seu principal objetivo é obter os ganhos da heterose e complementaridade Utilizado por aqueles que pretendem desempenho máximo de seus animais independente da raça Um dos cruzamentos mais utilizados em todo o mundo é o denominado Angloárabe que procura obter o vigor e a explosão física do PSI com o equilíbrio e a resistência da raça Árabe O Linecrossing consiste no acasalamento entre indivíduos de uma mesma raça porém de linhagens diferentes ou combinações delas Exemplos comuns são o cruzamento de animais da raça Quarto de Milha de linhagem de corrida com outro deILinhagem de trabalho ou mesmo um garanhão da linhagem Abaíba com uma égua Herdade na raça Mangalarga Marchador ou de um garanhão descendente do garanhão OP de Santa Rita com uma égua descendente do garanhão Desacato da Maravilha na raça Campolina 441 Discussão Final O Brasil é um país de eqüideos com riqueza de diversidades e de qualidades As biotecnologias da reprodução como a inseminação Artificial e a transferência de embrião alcançaram alto nível de eficiência No entanto têm contribuído relativamente pouco para o desenvolvimento das raças A incorporação de práticas de melhoramento baseados em procedimentos de seleção e criteriosa escolha dos acasalamentos propiciará grande auxílio aos criatórios e conseqüentemente maior evolução da eqüideocultura nacional A conscientização de criadores e formação de profissionais qualificados são os alicerces para a garantia da evolução genética dos eqüideos Bibliografia ASSIS JB DE LAAT DM CARVALHO MRS FONSECA CG Microsatellite Analysis of Gnetic Diversíty in The Mangalarga Marchador Horse 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil BARAKAT C The question of purity Equus Magazine n 268 p 3036 2000 CORRÊA MJM MOTA MDS Genetics parameters for speed index in Brazilian Quarter Horse 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil COSTA MD Estudo genético quantitativo das medidas lineares do Pônei da Raça Brasileira Belo Horizonte Escola de Veterinária da UFMG 1997 105p Dissertação de Mestrado DIAS IMG Formação e estrutura populacional em eqüinos da Raça Brasileirode Hipismo Belo Horizonte Escola de Veterinária da UFMG 1999 40p Dissertação de Mestrado EVANS J W Horse Breeding and Management World Animal Science C7 1987 FALCONER DS MACKAY TFC Introduction to Quantitative Genetics 4a ed Harlow Longman 464p 1996 HARTL D L CLARK A G Principies of Population Genetics 2nd ed Sunderland Sinauer Associates 682p 1989 HUIZINGA H A VAN DER WERF J H J KORVER S VAN DER MEU G J W Stationary performance testing of stailions from the Dutch Warmblood riding 442 horse population 1 Estimated genetic parameters of scored traits and the genetic relation with dressage and jumping competition from offspring of breeding JUDE R HAMANN H SIEME H TÕPFERPETERSEN E DISTL O LEEB T Molecular Genetics in Equine Reproduction 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil LANGLOIS B Genetic hypothesis required for the use of the animal model methodology in horse breeding Proceedings of the XVI Annual World Conference Applied Livestock Production 26 a 27 de julho de 1990 p202205 LANGLOIS B Optimising the choice of molecular markers for inbreeding analyses 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil LUSH JL Melhoramento Genético dos Animais Domésticos Trad CarneiroGG Memória JMP Drummond G Rio de Janeiro Centro de Publicações Técnicas da Aliança 570p 1964 Animal Breeding Plans MOLINA A M VALERA SANTOS R A RODERO Genetic parameters of morphofunctional traits in Andalusian horse Livestock Production Science N 60 pp 295303 1999 OLSSON E G ÁRNASON T NÀSHOLM A PHILIPSSON J Genetic parameters for traits at performance test of stallions and correlations with traits at progeny tests in Swedish Warmblood horses Livestock Production Science N 65 pp8189 2000 PROCÓPIO A M Análise cinemática da locomoção de eqüídeos marchadores Tese de Doutorado Escola de Veterinária da UFMG 90p 2004 PROCÓPIO A M Formação e demografia da raça Campolina Dissertação de Mestrado Escola de Veterinária da UFMG 72p 2000 TAVERNIER A Advantages of BLUP Animal Model for breeding value estimation in horses Livestock Production Science N 20 pp 149160 1988 TORRES A P Animais da Fazenda Brasileira Ed Melhoramentos São Paulo 1951 274p 443 CAPITULO 19 MELHORAMENTO GENÉTICO DOS SUÍNOS A carne suína é a carne mais consumida no mundo sendo responsável por cerca de 50 do consumo global Em dados numéricos o Brasil detém o quarto maior plantei suíno com um rebanho superior a 37 milhões de cabeças que em 2007foi responsável por uma produção de três milhões de toneladas O setor exportouem 2006 528195 toneladas de carne gerando divisas para o País de US104 bilhão com grande potencialidade de crescimento desde que barreiras sanitárias sejam superadas e que restrições decorrentes de embargos possam ser eliminadasA Rússia é o maior importador respondendo por 51 do total do volume exportadoA fatia ocupada pelo Brasil na exportaçãoem termos mundiais corresponde a 12Em 2006a suinocultura brasileira consumiu 27 das rações produzidas correspondendo a 131 milhões de toneladascom 85 e 33 milhões de toneladas de milho e sojarespectivamente segundo a UBA 2007A elevação dos preços internacionais desses grãos que são commodites com alta demanda no mercado internacional tem gerado elevação nos custos de produçãoA superação de dificuldades circunstanciais depende de inovações tecnológicas para as quais o setor tem adotado de forma crescentede parcerias entre os segmentos de produção e consumo e implementação mais intensiva do marketing da carneEm relação ao consumo per capita no Brasil é de 127 Kgano contra 44 e 30 Kgano na União Européia e EUA respectivamenteO desafio é o de reduzir o diferencial em relação ao consumo per capita de frango que é da ordem de 327 Kg cujo custo de produção é notadamente mais baixo Segundo Tramontini 2000 o desenvolvimento da suinocultura constitui se em importante fator de crescimento econômico nacional provocando efeitos multiplicadores de renda e emprego em todos os setores econômicos da cadeia aumenta a demanda de insumos agropecuários e a expansão da comercialização e industrialização da produção Cumpre também uma função relevante para o homem pela transformação de cereais subprodutos resíduos e alimentos não convencionais em carne nobre e de alto valor protéico Ainda Deschamps et ai 1998 relatam que embora o desenvolvimento do mercado interno seja importante para a expansão da indústria suinícola a maior parte do crescimento projetado para a atividade seria voltado para a exportação A projeção para o ano 2000 segundo estes autores para a exportação de carne suína foi de US600 milhões Segundo Sancevero et ai 1998 a tendência histórica da suinocultura mundial sempre foi a de caminhar para uma economia de produção em escala e grandes saltos tecnológicos à semelhança do ocorrido com a avicultura nas décadas de 1970 e 1980 são esperados para a atividade Nos EUA a título de exemplo na 444 década de 1980 existiam 670000 unidades produtivas de suínos que foram reduzidas em 1996 para apenas 208000 Das 462000 fazendas que deixaram de produzir suínos nos últimos 15 anos 85 eram pequenas propriedades com até 100 cabeças e os 15 restantes até 500 cabeças Mudanças acentuadas também ocorreram em outros países como a Dinamarca Neste país o número de indústrias reduziuse de 54 para apenas 4 num processo contínuo de fusão das indústrias de carne a despeito de no mesmo período o número de animais abatidos tenha saltado de 11 para 20 milhões Projetase para o Brasil a repetição da mesma tendência Segundo Freitas 2000 na década de 1970 60 das granjas brasileiras eram consideradas com pouca ou nenhuma tecnificação Entretanto segundo estudos da Embrapa esse número caiu para 40 na década de 1990 e tende a cair para menos de 30 no ano de 2000 Isto ressalta o crescente engajamento dos criadores na utilização de novas tecnologias para dar competitividade às suas atividades Ainda Freitas 2000 argumenta que o aumento da eficiência produtiva dos suínos atuais resultou de mudanças na estrutura de melhoramento genético que passou a ser estratificada em granjas núcleos multiplicadoras e produtoras de suínos para o abate Nesta estruturação os ganhos genéticos alcançados na seleção dos animais das granjas núcleos e expandidos nas granjas multiplicadoras são acrescidos aqueles obtidos pela heterose e complementariedade advindos do uso de reprodutores cruzados híbridos que são transferidos para os produtores comerciais Esta hierarquização do material genético possibilitou o ingresso no país de empresas de melhoramento genético multinacionais que aqui se estabeleceram nos últimos 30 anos como a Agroceres Pie a holandesa Dalland a belga Seghers Hybrid a inglesa JSR e as francesas Penarlan e Genetic Porc Impacto do Melhoramento Genético As mudanças produtivas promovidas pelo melhoramento genético dos animais são estáveis e permanentes enquanto as mudanças ambientes têm caráter transitório e não são transferidas de uma geração para outra Apesar dos ganhos genéticos obtidos pelo melhoramento apresentarem valores aparentemente pequenos são expressivos por serem acumulativos com o correr dos anos justificandose pelo retorno econômico que proporcionam Estimase que o ganho genético provável situase entre 13 ao ano com programas de melhoramento genético bem elaborados e que priorizem as características mais fortemente ligadas ao retorno econômico da atividade tais como a produtividade leitões desmamados por matrizano eficiência de crescimento ganho em peso conversão alimentar kg de alimentokg de ganho em peso e qualidade da carcaça de carne magra Exemplo didático do potencial de ganho econômico é fornecido por Pereira sd quando se utiliza varrões que apresentam uma diferença genética de 01 kg para conversão alimentar Pressuposições relação machofêmea de 120 produtividade de 20 cevadosmatrizano vida útil do varrão de 20 anos peso ao abate de cevados igual a 100 kg Nesta situação o número de filhos por varrão será igual a 20 matrizes x 20 cevadosmatrizano x 2 anos de vida útil dos varrões 800 filhos Como cada progênie recebe somente a metade do genótipo do varrão a 445 diferença genética para conversão alimentar entre os filhos será de 05 x 01 005 Como os cevados são abatidos com peso de 100 kg a diferença esperada é de 100 x 005 5 kg de raçãocevado No caso de 800 cevados a economia de ração será 800 x 5 4000 kg O exemplo ilustra de como um aparente pequeno ganho genético tem forte impacto econômico na atividade principalmente nos suínos onde a alimentação é responsável por cerca de 75 do custo de produção As respostas dos suínos aos programas de melhoramento genético e do ambiente especialmente da nutrição têm sido notáveis Segundo Irgang 1998 a melhoria no desempenho dos suínos verificada nas últimas décadas pode ser assim expressa a redução da idade à puberdade das fêmeas de 78 meses para 45 meses b aumento do número de leitões nascidos por leitegada de 78 para 1012 c a redução da duração do período de aleitamento concorreu para aumentar a prolificidade com as porcas passando de 1516 leitõesano para 22 a 24 d na década de 70 os suínos alcançavam 100 kg de peso vivo aos 180 dias de idade a conversão alimentar era de 35 kg de ração por kg de ganho de peso e o rendimento da carcaça era inferior a 48 Atualmente o peso aos 100 kg é atingido aos 150160 dias de idade a conversão alimentar passou a 2526 kg de ração por kg de ganho de peso vivo e rendimento da carcaça alcança valores de 5355 Ressalta ainda Irgang 1994 que no passado há 2030 anos para produzir 500600 kg de carne por ano de progênie havia a necessidade de 56 toneladas de ração Atualmente com essa mesma quantidade de ração a produção alcança 800900 kg de carne por ano da mesma unidade de produção É óbvio que nem todo esse progresso é de natureza genético Melhorias de natureza ambiente como o das instalações dos cuidados sanitárioprofiláticos e da nutrição ocupam especial relevância nos processos alcançados É preciso ter em conta que os programas de melhoramento genético exigem investimentos elevados muitas vezes superiores aos benefícios obtidos dentro do rebanho em que é executado O retorno pode vir pela maior cotação comercial de matrizes e cevados ou ainda pela venda de embriões e sêmen Neste sentido Pereira sd atribui o elevado ônus do melhoramento genético às seguintes exigências a requer instalações e equipamentos para avaliações individualizadas dos animais como é o caso da aferição da conversão alimentar b avaliações da qualidade da carne para atendimento às exigências do mercado consumidor c rigoroso e criterioso sistema de coleta e processamento dos dados d manutenção de populações puras às vezes de menor prolificidade que podem acarretar prejuízos em relação à utilização de cruzamentos que poderiam possibilitar melhores resultados e eliminação precoces de fêmeas visando encurtar a duração do intervalo de gerações f programa sanitário rigoroso incluindo controle de trânsito de pessoal exames laboratoriais e de carcaças em frigoríficos estabelecimento de barreiras 446 sanitárias e controle de qualidade das rações utilizadas g pessoal altamente qualificado e com excelente motivação A despeito de todos os investimentos necessários para implementação de programas de melhoramento genético o custobenefício convalidaos perfeitamente Eficiência Reprodutiva dos Suínos Do ponto de vista estritamente econômico o resultado líquido da eficiência reprodutiva pode ser avaliado pelo número de leitões desmamados por porca por ano No entanto a obtenção deste indicador depende do sucesso de uma série de eventos que atuam sinergicamente e de forma interativa Segundo Piva 1991 os principais fatores envolvidos são os seguintes Número de leitõesporcaano Tecnicamente o número potencial de partosporcaano é da ordem de 26 que resulta das seguintes relações 114 dias de gestação 21 dias de lactação 5 dias para retorno ao cio 140 dias Dividindose 365140 temse 26 partosano Ainda dentro do campo das potencialidades teóricas Piva 1991 estima que o número de leitões desmamados por porca por ano é em torno de 3250 com base nas seguintes pressuposições taxa média de ovulação por matriz 20 óvulos perdas embrionárias e fetais 30 taxa de fertilização dos óvulos 100 incidência máxima de natimortos 5 mortalidade máxima na maternidade de 6 Com esses valores temse 20 x 70 x 100 14 leitõesparto 14 5 6 1250 leitões desmamadosporcaano 1250 x 26 3250 leitões desmamadosporcaano A equação proposta por Legault et ai 1975 para contemplar a produtividade numérica desmamadosporcaano é tida como um dos melhores indexadores da eficiência reprodutiva e é dada pela seguinte expressão 447 x365 onde Produtividade numérica Número de leitões nascidos vivosleitegada Taxa de mortalidade do nascimento à desmama Período de gestação em dias Período de lactação em dias Intervalo da desmama a concepção em dias Melhoramento da Eficiência Reprodutiva Em todos os mamíferos o melhoramento da eficiência reprodutiva é tarefa complexa para a qual os resultados não são muito alentadores Os suínos não são exceção a esta regra geral Uma revisão sobre a herdabilidade dos principais eventos reprodutivos dos suínos foi realizada por Rothschild Bidanel 1998 e confirma as dificuldades genéticas para selecionálas Tabela 191 Tabela 191 Estimativas de herdabilidade h2 para características reprodutivas de machos e fêmeas dos suínos Característica Nd e estimativas h2 Variação Machos Largura dos testículos Comprimento dos testículos Peso dos testículos Quantidade de espermatozóides Motilidade dos espermatozóides Nível basal de testosterona Libido Fêmeas Idade à puberdade Reflexo de monta Taxa de ovulação Taxa de sobrev prénatal N total de nascimentos N de nascidos vivos N desmamados Sobrevivência até a desmama Peso da leitegada ao nascer Peso da leitegada aos 21 dias Intervalo desmamaestro Fonte Extraído de Rothschild e Bidanel 1998 Vêse que no caso dos machos as características reprodutivas mostram apreciável variação genética com herdabilidades de moderadas a altas o que permite inferir que respondem à seleção massal Características seminais e libido mostram valores menores de herdabilidades mas ainda assim exibem 8 6 5 3 3 3 2 13 1 15 9 85 96 42 16 10 15 4 037 033 044 037 017 025 015 033 029 032 015 011 009 007 005 029 017 025 002 030 024 031 013 014 003 000 010 000 000 000 000 000 000 007 017 061 039 073 042 020 037 047 064 059 023 076 066 100 097 054 038 036 Intervalo de partos Período vazio Período de gestação Período de lactação Período desmamadescarte Tamanho da leitegada Taxa de ovulação Taxa de fertilização Mortalidade embrionária Mortalidade de leitões caracterizada pelo número de leitões 448 449 considerável variação genética Do lado das fêmeas vêse que a maioria das características apresenta herdabilidades de moderada a baixa Aquelas características que dependem mais do genótipo da fêmea como idade à puberdade taxa de ovulação e intervalo da desmama ao estro apresentam herdabilidades um pouco mais altas Ao contrário destas aquelas que dependem de interações complexas que envolvem genótipos das porcas varrões e embriões apresentam herdabilidades mais baixas e são mais difíceis de serem melhoradas geneticamente O melhoramento da eficiência reprodutiva das fêmeas suínas tem na característica tamanho da leitegada seu principal foco de atenção O tamanho da leitegada é característica reconhecidamente de baixa herdabilidade com valor de 010 ou menos A baixa herdabilidade tem sido atribuída às seguintes causas a pequena variância genética aditiva b excessiva variação devida às influências ambientes c correlação negativa entre os efeitos genéticos e maternos São dois os componentes intimamente associados ao tamanho da leitegada taxa de ovulação e mortalidade ou sobrevivência embrionária A taxa de ovulação expressa o número de óvulos liberados no período do estro e é o mais importante componente da prolificidade Em geral elevadas taxa de ovulação estão associadas às altas mortalidades embrionárias As herdabilidades comumente relatadas para taxa de ovulação são razoavelmente altas 040 enquanto que as mencionadas para sobrevivência embrionária são geralmente baixas 015 Isto implica na existência de forte correlação genética negativa entre taxa de ovulação e sobrevivência prénatal O tamanho da leitegada que depende intimamente do número de óvulos liberados da proporção de óvulos fertilizados e da proporção de embriões e fetos sobreviventes à parição apresenta comumente estimativas de herdabilidade muito baixas geralmente inferiores a 010 Características geneticamente correlacionadas e que poderiam ser medidas antes da puberdade dos machos têm sido avaliadas para o melhoramento da prolificidade O tamanho testicular por exemplo é moderadamente herdável em torno de 025 e positivamente correlacionado com o tamanho da leitegada Contudo esta associação é dificultada pela idade e peso por ocasião da mensuração e a seleção pode provocar mudança na idade à puberdade ou no peso adulto ao invés da prolificidade Uma possibilidade adicional do lado dos machos é a resposta de testosterona ao desafio com GnRH que pode melhorar a taxa de crescimento tamanho testicular e portanto tamanho da leitegada Por esses argumentos é fácil perceber da complexidade de se lograr progressos genéticos pela seleção direta ou indireta para tamanho da leitegada Nos países desenvolvidos a seleção para tamanho da leitegada tem falhado consistentemente conforme afirma McLaren 1990 As prioridades da seleção têm sido as características de herdabilidade mais altas e que respondem mais rapidamente aos processos seletivos como as características de crescimento de conversão alimentar e de carcaça Aspecto importante no melhoramento do tamanho da leitegada reside na exploração da variação existente entre as raças Sancevero 1991 aponta variações desde 60 leitõesparto em algumas raças nativas chinesas Já nas raças européias a variação é pequena Em geral tanto na Europa como nos EUA linhagens da raça Large White exibem melhor desempenho reprodutivo medido pelo número de leitões desmamadosporcaano do que as da raça Landrace As raças Pietrain e Landrace Belga susceptíveis ao stress de excelente conformação de pernil são menos eficientes do que a Large White Na Tabela 192 são apresentados os resultados do tamanho da leitegada em países europeus China EUA e Brasil Tabela 192 Tamanho da leitegada em diferentes países Fonte Sancevero 1991 A despeito da baixa herdabilidade o tamanho da leitegada pode ser melhorado através do uso de esquemas hiperprolíficos conforme sugestão de McLaren 1990 Os esquemas envolvem a utilização de 12 de grandes populações de porcas utilizandose de pelo menos quatro registros de leitegadas e formação de um núcleo hiperprolífico e retrocruzandoas com a população geral para filhas de porcas prolíficas Segundo esse pesquisador a taxa de ganho genético para tamanho de leitegada alcança 2 da média geral da população Assumindose essa taxa de 2 da média para aumentar o tamanho da leitegada de 10 para 14 leitões nascidos vivos seriam necessários 20 gerações para seleção efetiva Como o intervalo de gerações é próximo de 15 anos seriam necessários 30 anos para alcançar essa meta 450 451 Mais recentemente tem sido sugerido o aproveitamento de raças nativas chinesas através de cruzamentos ou em futuro mapeando os genes ligados à prolificidade e transferindoos para as raças já melhoradas formandose assim linhagens transgênicas hiperprolíficas No momento isto é apenas uma perspectiva que se acena para o melhoramento da prolificidade de porcas As raças prolíficas chinesas oferecem grande potencial para o melhoramento do tamanho da leitegada principalmente com o acúmulo de conhecimentos acerca dos mecanismos da hiperprolificidade Linhagens Taihu Meishan Fengjiang Erhualien e Jiaxing foram importadas pelo Reino Unido em 1987 objetivando avaliar a potencialidade genética destas raças Segundo McLaren 1990 apresentam as seguintes características a Excepcional prolificidade com tamanho médio da leitegada de 917 leitões b maturidade sexual precoce entre 24 meses de idade c rústicas e dóceis d adaptamse facilmente a sistemas de produção baseados em alimentação com forrageiras e baixa velocidade de crescimento 025080 kgdia f tamanho pequeno à maturidade e pobre eficiência alimentar g carcaça gordurosa 2050 mm mas carne de excelente qualidade h conformação pobre Resultados obtidos dos cruzamentos da raça Meishan com a Landrace são apresentados na Tabela 193 Tabela 193 Performance da raça Meishan no Reino Unido Característica Large White Meishan Nascidos vivos Taxa de ovulação Sobrevivência prénatal Peso ao nascer do leitão kg Número de tetas Taxa de crescimento gdia Conversão alimentar Espessura da gordura mm Rendimento da carcaça Comprimento da carcaça mm Área do olho do lombo cm2 980 1490 6600 128 1420 80100 249 850 7570 73200 3520 1320 1890 7100 093 1730 50000 337 2250 7590 70100 2020 1380 1770 7800 120 1630 71100 276 1530 7500 72100 2800 Fonte Webb 1994 Cruzamentos da raça Meishan com raças européias evidenciam que a prolificidade da raça chinesa decorre em parte do efeito materno aditivo Tabela 194 Tabela 194 Parâmetros genéticos estimados do cruzamento entre as raças Large White e Meishan para tamanho da leitegada Com todas as dificuldades inerentes à seleção para tamanho da leitegada justificase a sua inclusão nos programas genéticos de seleção para fertilidade das porcas Uma alternativa viável de seleção é a formação de grupos de fêmeas de alta prolificidade e acasaláias com machos dotados de elevada velocidade de crescimento Nesse caso os cruzamentos constituem o mecanismo mais eficaz para a melhoria da performance reprodutiva das porcas tendo em conta que a heterose obtida em termos gerais beneficia mais as características de baixa herdabilidade A mesma estratégia pode ser utilizada no melhoramento da idade ao primeiro parto número de serviçosconcepção ou intervalo de partos A quantificação da magnitude das correlações genéticas entre características reprodutivas das fêmeas é importante para o monitoramento dos efeitos da seleção de uma característica sobre outras com as quais se acha vinculada A Tabela 195 ilustra valores para as correlações genética e fenotípicas entre essas características Tabela 195 Estimativas médias extraídas da literatura científica das correlações genéticas acima da diagonal e fenotípicas abaixo da diagonal entre características reprodutivas das fêmeas suínas IP TO NN NNV SOB ND PLN PL21 IP 006 002 003 011 001 002 003 TO 008 012 013 011 005 009 002 NN 004 008 092 015 071 079 044 NNV 004 025 091 005 079 082 053 SOB 008 038 011 016 059 009 060 ND 010 010 073 081 053 071 080 PLN 015 017 062 065 013 070 061 PL21 011 009 045 061 080 087 068 IP idade à puberdade TO taxa de ovulação NN número de leitões nascidos NNV número de leitões nascidos vivos SOB taxa de sobrevivência prédesmama ND número de leitões desmamados PLN peso da leitegada ao nascimento PL21 peso leitegada aos 21 dias de idade Fonte Rothschild Bidanel 1998 452 Vêse que a idade à puberdade mostra correlação genética negativa mas favorável com a taxa de ovulação e número de embriões Taxa de ovulaçãò e sobrevivência prénatal mostram correlação negativa mas moderada Tamanho da leitegada ao nascimento parece estar mais proximamente relacionada com a sobrevivência prénatal do que com a taxa de ovulação Medidas como tamanho da leitegada ao nascer número total de nascidos vivos e à desmama número de desmamados e peso da leitegada revelam correlações genéticas positivas e elevadas Contudo estas características parecem ser desfavoravelmente correlacionadas com natimortos ou taxas de mortalidade prénatal A influência do gene receptor de estrogênio ESR tem sido reconhecida no controle do tamanho da leitegada Um alelo ESR denominado B provouse estar associado ao tamanho da leitegada em linhagens sintéticas da raça Meishan Este mesmo gene também é segregado em várias populações da raça Large White Em amplo estudo realizado em 10000 leitegadas de quatro linhagens comerciais de Large White Short et ai 1997 encontraram diferenças aditivas para o alelo B e diferença de 083 leitãoleitegada entre homozigotos AA e BB Outros genes candidatos têm sido avaliados mais recentemente com o objetivo de aumentar o tamanho da leitegada como o gene receptor gama do ácido retinóico RARG e o receptor de prolactina PRLR segundo informação de Rothschild Soller 1999 Cabe ainda ressaltar que as correlações genéticas entre número de leitões em leitegadas adjacentes são geralmente altas indicando que os mesmos grupos gênicos afetam a característica em diferentes etapas da vida reprodutiva O aumento de h2 com a ordem de parição não é claro As estimativas de correlações genéticas entre características de fertilidade e as de crescimento e carcaça são inconsistentes Há necessidade de estudos para avaliar essas correlações e suas implicações na definição de melhores estratégias de melhoramento genético Características de Crescimento A medida mais eficiente para avaliar o crescimento é o peso ou ganho em peso em certa fase da vida do animal Peso ao nascimento da leitegada tem sido mencionado como característica de baixa herdabilidade em torno de 005 A despeito da baixa herdabilidade devese dar atenção ao peso ao nascimento da leitegada pela sua relação com o vigor e potencial de crescimento dos leitões Peso da leitegada à desmama mostra estimativa de herdabilidade de 015 e é importante levar em conta essa característica Animais mais pesados à desmama tendem alcançar mais rapidamente o peso de abate Além disso o peso à desmama reflete a fertilidade da porca sua capacidade materna e leiteira vigor capacidade de crescimento dos leitões e saúde geral da leitegada Peso por idade é outro aspecto a considerarse nos esquemas de seleção por constituirse em indicativo do índice de ganho e eficiência alimentar Sob o ponto 453 de vista econômico o índice de ganho em peso e a eficiência de conversão alimentar são duas características muito importantes e geneticamente relacionadas O índice de ganho em peso da desmama ao abate é característica de herdabilidade em torno de 030 e a ênfase em sua seleção é importante porque está altamente relacionada com a eficiência de ganho em peso com o peso ao abate e conseqüentemente com os custos de produção da exploração O índice de ganho em peso não deve exceder a limites capazes de comprometer a qualidade da carne pelo acúmulo excessivo de gordura o que é indesejável Outra característica economicamente importante é a eficiência de conversão alimentar que é de herdabilidade moderada Seleção individual pode ser utilizada Justificase atenção na característica a despeito das dificuldades de avaliação porque estimase que 75 dos custos de produção dos suínos são atribuídos à alimentação Sob o ponto de vista genético diferenças em eficiência de conversão alimentar têm duas razões prováveis diferenças genéticas na capacidade de digerir os alimentos ou na capacidade de absorção dos alimentos Resultados dos progressos do melhoramento das características ganho diário g conversão alimentar e percentual de carne estão apresentados na Tabela 196 Tabela 196 Melhoras obtidas no desempenho e no percentual de carne de suínos terminados É óbvio que nem todo este progresso é de natureza genética mas inegavelmente esta é responsável em parte pelo melhoramento obtido Mais recentemente tem diminuído o interesse seletivo nestas características por julgálas já suficientemente melhoradas e com expectativas teóricas de progressos genéticos sensivelmente menores Características de Carcaça O mercado consumidor de carne suína exige qualidade notadamente nos países economicamente mais desenvolvidos Ênfase tem sido dada no sentido de obterse animais de carne magra com pouca espessura de toucinho e maiores carcaças Em geral essas características são de herdabilidade alta e respondem à seleção individual Como não podem ser medidas com precisão no animal as técnicas de dissecação fornecem bases seguras para avaliar a qualidade da carcaça Apenas espessura do toucinho pode ser razoavelmente medido no animal vivo através de medidas ultrasônicas 454 Para as raças Large White e Landrace na Inglaterra no período de 195875 os seguintes progressos foram alcançados Tabela 197 Tabela 197 Espessura do toucinho mm e área do músculo longo dorsal cm2 nas raças Large White e Landrace no período de 195875 Ano Espessura do toucinho mm Área do músculo Longissimus dorsi cm Larqe White 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1975 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1975 Fonte Smith 1976 460 450 450 440 420 414 378 420 410 410 415 395 391 364 2671 2759 2914 3035 3180 3130 3330 2726 2897 3036 3115 3210 3170 3185 Vêse redução apreciável na espessura do toucinho e aumento significativo na área do músculo longo dorsal em ambas as raças No Landrace dinamarquês resultados favoráveis foram obtidos para as características de carcaça Tabela 198 Tabela 198 Características de carcaça na raça Landrace dinamarquês no período de 195873 Ano de teste Número de animais testados Espessura do toucinho mm Área do músculo L Dorsi cm2 Comprimento do corpo cm Fonte Jonsson 1975 195859 3524 297 2890 9510 197172 5376 210 3350 9700 Ganho em 15 anos 087 116 190 O aumento da demanda de carne magra e os preços competitivos têm intensificado a seleção de suínos para rápidos ganhos em peso alta eficiência de conversão alimentar e com alta proporção de carne magra na carcaça Essas três características estão incluídas obrigatoriamente em todos os programas de melhoramento genético dos suínos nos diferentes países Segundo Freitas 2000 o melhoramento genético no rendimento e na quantidade de carne nas carcaças tem sido obtido mediante seleção indireta pela redução da espessura do toucinho que contém 23 de toda a gordura corporal A herdabilidade da característica 060 e sua alta correlação genética com o conteúdo de carne magra têm permitido obter ganhos genéticos expressivos no aumento da 455 deposição de carne nas carcaças pela seleção massal para redução da espessura do toucinho Como a espessura da gordura já foi reduzida para 10 mm ou menos avaliase que já tenha atingido seu limite inferior e por isso tende a ser colocada em segundo plano nos programas de seleção Esta redução de espessura da gordura acabou por provocar redução na gordura intramuscular responsável pela suculência da carne A gordura intramuscular apresenta alta herdabilidade e forte correlação positiva com espessura de toucinho Houvenier et ai 1992 A utilização da raça Duroc em cruzamentos comerciais tem sido proposta como alternativa de aumentar a gordura intramuscular mas esta estratégia pode resultar em redução no rendimento de carne magra e na conversão alimentar A despeito dos progressos apreciáveis alcançados para essas características não tem havido melhoramento na qualidade da carne Por qualidade de carne entendese o conjunto de propriedades organolépticas que influem na aceitação do produto pelos consumidores Cor textura sabor suculência capacidade de retenção de água etc são fatores importantes na qualidade do produto bem como o valor nutritivo em proteínas minerais vitaminas e ácidos graxos não sintetizados pelo homem Em geral as características da qualidade da carne mostram valores moderados de herdabilidade indicando que podem ser geneticamente melhoradas pela seleção Dos aspectos relacionados com a qualidade da carne o que tem merecido maior atenção por parte dos investigadores é a cor pelos reflexos que tem sobre a aceitação do produto por parte dos consumidores Os estudos têm evidenciado valores de herdabilidade que variam de 005 a 055 com média de 030 A inclusão da cor da carne nos programas de seleção tem sido recomendada em vários países como medida capaz de melhorar a comercialização do produto As correlações genéticas entre cor da carne e outras características economicamente importantes têm sido estudadas em diferentes países e há evidências de que a seleção de animais com menor espessura de toucinho ou para aumentar a área do músculo longo dorsal ou ainda para maior proporção de carne magra na carcaça acarreta efeitos colaterais desfavoráveis Estes se traduzem por menor conteúdo intramuscular de gordura valores mais baixos para suculência e sabor além de menor capacidade de retenção de água A necessidade de se produzir animais de carcaças superiores tanto em qualidade como em quantidade provocou o surgimento de problemas decorrentes de falta de adaptação ao stress aos quais os animais estão invariavelmente sujeitos na rotina das granjas Esta sensibilidade levou o suíno a apresentar defeitos de qualidade de carne em particular a carne mole pálida e exsudativa Pale soft and exsudative PSE que caracteriza a síndrome da tensão suína Sellier 1979 Em determinados indivíduos submetidos às condições estressantes surge em pouco tempo um conjunto de reações muito características e que constituem a síndrome de tensão ou síndrome da hipertermia maligna Entre essas reações podem ser citadas enrigecimento 456 457 generalizado elevação rápida da temperatura corporal manchas na pele perturbações circulatórias dificuldade aguda de respiração morte súbita e rigidez cadavérica de imediato Há várias teorias para explicar a alteração suprimento insuficiente de oxigênio das mitocôndrias insuficiente regulação enzimática e endócrina do metabolismo energético desequilíbrio da transformação de energia do músculo etc A etiologia é genética e atribuída a um gene autossômico recessivo e de alta penetrância O animal reagente é homozigoto recessivo e o não reagente pode ser heterozigoto ou homozigoto dominante Acasalamento entre heterozigotos apresentarão descendência onde 75 dos filhos serão insensíveis e 25 sensíveis Acasalamentos entre indivíduos reagentes produzirão progênies sensíveis ao teste O mecanismo simples da herança indica que a freqüência dos reagentes positivos pode ser rapidamente mudada pela seleção Experimentos com duas linhagens com iguais proporções genéticas das raças Pietrain e Hampshire evidenciaram após duas gerações aumento nos reagentes positivos de 20 na população base para 92 enquanto isso a linhagem reagente negativa decresceu para 7 ou seja 85 de diferença entre as duas linhagens O teste de sensibilidade é realizado utilizandose o anestésico halotano Consiste em provocar anestesia geral do animal pela inalação de oxigênio e halotano e observar a resposta do mesmo Aquele que é sensível apresenta em poucos minutos reações características semelhantes aos submetidos a um stress físico além de espasmos musculares Para estes a anestesia deve ser interrompida pois pode provocar a morte do animal Já aquele não reagente permanece completamente relaxado após a anestesia e é considerado negativo A idade eou peso ideais para a realização do teste estão entre 6070 dias e 20 25 kg de peso vivo Na Tabela 199 são apresentados os resultados do teste de halotano em diferentes raças de suínos Tabela 199 Incidência de reação positiva ao halotano em várias raças de suínos Raça Número total de suínos testados de reagentes positivos Duroc Large White Britânico Large White Australiano Large White Francês Large White Irlandês Yorkshire Americano Hampshire Yorkshire Holandês Landrace Irlandês 248 764 140 102 58 132 232 1394 168 Tabela 199 Incidência de reação positiva ao halotano em várias raças de suínos continuação Raça Número total de suinos testados de reagentes positivos 206 472 1130 2031 1538 1668 98 4075 825 188 565 690 53 5 5 6 7 11 15 18 22 23 34 70 88 100 Landrace Australiano Landrace Norueguês Large White Suíço Landrace Dinamarquês Landrace Britânico Landrace Sueco Landrace Francês Landrace Holandês Landrace Suiço Pietrain Francês Landrace Alemão Landrace Belga Pietrain Holandês Fonte Webb 1980 Vêse que os diferentes tipos de Large White bem como as raças norte americanas apresentam baixos níveis de incidência Pietrain Landrace Belga e Alemão mostram incidências altas de reações positivas ao teste As vantagens e desvantagens de suínos sensíveis ao teste de halotano estão descritas na Tabela 1910 Tabela 1910 Vantagens e desvantagens dos suínos sensíveis ao halotano em relação aos insensíveis Número de Amplitude das diferenças estudos Desvantagens PSE de carcaças afetadas Mortalidade pósdesmama Comprimento da carcaça mm Taxa de crescimento gdia Consumo diário de alimento gdia N de nascidos vivos Peso dos leitões aos 56 dias kg Volume do ejaculado ml Vantagens Conteúdo de carne magra Espessura do toucinho mm Pemil na carcaça Área de olho do lombo cm2 Conversão alimentar raçãoganho Fonte Steane Webb 1979 2 3 6 5 3 1 2 1 5 6 5 3 5 2241 maior 47103 maior 029 mm menor 045 gdia menor 0 406 gdia menor 16 leitões a menos 0026 kg a menos 46 ml a menos 23 46 a mais 08 21 mm a menos 0010 maior 00 34 cm2 maior 00 03 menor 458 Constatouse que o teste do halotano apresenta como deficiência a impossibilidade de diferenciar os indivíduos portadores do gene para hipertermia maligna daqueles considerados como normais visto que ambos não reagem ao teste do gás anestésico Como o uso de técnicas da biologia molecular identificouse que a síndrome do estresse é devida a uma mutação em uma proteína denominada receptor de rianodina O receptor é um canal de cálcio que atua controlando a liberação do mesmo pelo retículo sacoplasmático A mutação faz com que a liberação do cálcio pelo retículo sarcoplasmático se processe mais lentamente o que acaba por ocasionar maior concentração desse mineral no citoplasma celular provocando contração muscular ativação do processo de glicólise depleção das reservas de glicogênio e aumento da concentração de ácido lático e gás carbônico na fibra muscular A reação ao halotano e o gene receptor de rianodina foram mapeados no cromossoma 6 O teste do DNA possibilita detectar a PSS utilizandose da reação em cadeira de polimerase PCR para amplificação específica de um fragmento do gene RYR1 que flanqueia a posição 1843 Coutinho Regitano 1995 A seqüência de nucleotídeos dentro do gene halotano evidenciando a mutação na posição 1843 foi demonstrada por Fujii et ai 1991 1837 1 GCC GTG 1843 i CGC t TGC TCC 1851 i A A C Para a realização do teste do DNA podem ser usados sangue pêlo carne ou qualquer tecido que possua células nucleadas O fragmento de DNA amplificado é digerido com uma enzima de restrição que reconhece a seqüência de DNA de animais homozigotos normais Nos animais heterozigotos apenas a metade do produto amplificado é digerido o que permite visualizar três bandas no gel Com esta técnica é possível automatizar a genotipagem dos animais e maior precisão na identificação de animais portadores da mutação A acurácia do teste é estimada em 99 segundo OBrien 1993 Este teste é uma das mais categóricas contribuição da genética molecular na produção animal A freqüência desta mutação é variável entre as diferentes raças Pietrain 072 Landrace 019 Large White 010 Hampshire 007 Yorkshire 010 e cruzados 009 Todas estas estimativas de freqüências foram obtidas nos EUA e Canadá Segundo Hovenier et ai 1993 o gene Halotano é responsável por mais de 60 da variância genética aditiva da qualidade da carne Outro gene vinculado à qualidade da carne é o RN rendimento de Nápole também conhecido como gene da carne ácida Este gene afeta a 459 qualidade da carne pelo aumento do glicogênio no sarcoplasma das miofibrilas brancas e diminuição do conteúdo de proteínas O aumento do glicogênio provoca redução do pH da carne que por sua vez causa perdas no processo de cozimento efeito Hampshire A característica é determinada por um gene de ação dominante que chega a causar diferença de até 8 quando se comparam individuos heterozigotos e normais Esforços consideráveis têm sido direcionados para o mapeamento genômico dos suínos O PigMap Project iniciouse na Europa envolvendo 18 laboratórios e financiado pela comunidade européia Nos EUA foi criado o US Pig Genome Project que envolve pesquisadores instituições públicas e privadas Guimarães Lopes 2000 informaram que em 1989 apenas 50 genes e marcadores estavam mapeados e em 1999 perto de 1800 genes eou marcadores já tinham sido localizados apesar de nem todos terem sido publicados Tabela 1911 Alguns QTLs indústria e genes candidatos identificados e usados pela QTLs Crescimento Cromossomos 1 4 6 7 13 Obesidade Cromossomos 4 6 7 13 18 Comprimento intestinal Cromossomo 4 Resposta imune Cromossomo 1 4 6 Genes candidatos e principais RYR 1 Síndrome do estresse suíno ECF 18r Diarréia KIT Cor da pelagem branco dominante MC 1 r Cor da pelagem vermelhopreto HFABP e AFABP Gordura intramuscular Testes da indústria Teste de paternidade Uso não exclusivo Teste do halotano Qualidade da carne ESR Tamanho da leitegada MC 1r Cor vermelhapreta Testes não disponíveis Várias características Fonte Guimarães Lopes 2000 Segundo Plastow 2000 a genética molecular tem revolucionado a maneira com que melhoristas podem examinar as diferenças genéticas entre os indivíduos Na tabela 1912 podese ver alguns marcadores genético potencialmente úteis para fins comerciais 460 Tabela 1912 Número de marcadores genéticos em fases de estudo e de validação para uso comercial Identidade Eficiência de crescimento Resistência à doenças Qualidade da carne Tamanho da leitegada Total Fonte Nascimento 2002 Desenvolvimento 4 18 6 20 8 56 Validação 7 4 22 4 37 Em uso 13 1 1 5 4 24 Vêse que a ênfase dada na utilização de marcadores genéticos relacionase prioritariamente às características de reprodução e de qualidade da carne A taxa anual de melhoramento genético de suínos avaliada pelo progresso genético varia entre 1 e 3 dependendo da característica considerada Segundo Nascimento 2002 em uma empresa de melhoramento genético que atua no Brasil o progresso genético alcançado nos últimos 10 anos foi o seguinte Tab 1913 Tabela 1913 Progresso genético anual estimado para linhas da granja núcleo A cada ano em média os suínos produzidos para o abate valem R300 a mais e esse valor pode ser interrompido se não ocorrer reposição regular de material genético na granja de produção O valor embora quantitativamente parece inexpressivo pode ser relevante ao longo do tempo Desafios Atuais no Melhoramento Genético dos Suínos Uma análise evolutiva dos objetivos do melhoramento dos suínos foi feita por Ollivier 1998 e que está apresentada na Tabela 1916 461 Tabela 1916 Objetivos do melhoramento dos suínos passado presente e futuro próximo Objetivo do melhoramento por ano Objetivo do melhoramento por ano 980 1990 2000 características reprodutivas Tamanho da leitegaa Produtividade da porca 0 Longevidade e capac uterina 0 0 Características produtivas Taxa de crescimento Conversão alimentar Conteúdo da carne magra Qualidade da carne Qualidade da gordura 0 0 ÕT aumento da ênfase da característica no agregado genético Fonte Ollivier 1998 Nos dias atuais a variabilídade genética das características produtivas entre os animais já não é tão grande Paneto Ferraz 1998 A ênfase dada às características de crescimento e da carcaça principalmente a redução da percentagem de gordura praticamente limitou os progressos genéticos futuros para estas características As atenções atuais dos melhoristas estão voltadas para o melhoramento do tamanho da leitegada pela possibilidade de incorporação de genes hiperprofílicos das raças chinesas nas raças mais tradicionais de suínos e da qualidade da carne A possível deterioração da qualidade da carne como resultante da ênfase em outros caracteres produtivos é motivo de preocupação Adicionase a esta a tendência da indústria em pagar não somente pela quantidade de carne mas principalmente pela qualidade Outro aspecto que está merecendo reflexão por parte dos melhoristas diz respeito à doenças que poderão constituirse em ameaça concreta para a criação de suínos Este é o caso das doenças respiratórias da locomoção e da reprodução A possibilidade de coevolução dos vírus ligados às doenças respiratórias e a influenza é também motivo de preocupação Da mesma forma há preocupação com o bemestar dos animais A seleção assistida por marcadores moleculares associados a dados fenotípicos resulta dentre outras as seguintes vantagens a aumenta a precisão dos processos seletivos b não sofre influência dos efeitos de ambiente c permite avaliar características de difícil quantificação como resistência a doenças qualidade da carne e tamanho da leitegada d permite identificar precocemente animais geneticamente superiores encurtando o intervalo de gerações e aumentando potencialmente o ganho genético e possibilita a detecção de animais portadores de genes indesejáveis f otimiza o uso de raças tradicionais para criação pura ou em cruzamentos comerciais Do outro lado a seleção assistida por marcadores moleculares pode segundo Houvenier et ai 1998 provocar aumentos no progresso genético de até 20 Leitegadas com até 30 leitõesporcaano e ganhos de 2 kg de peso 462 463 vivo por dia dos 3595 kg e espessura de gordura de 6 mm são potencialmente possíveis O Brasil não pode ficar na condição periférica desta tendência Modernizar a atividade suinícola é exigência dos tempos atuais de globalização Avaliação Genética de Suínos A metodologia usada na avaliação genética de suínos é o BLUP descrito anteriormente no Cap 10 deste livroO Modelo AnimalBLUP é o melhor método para avaliação genética em suínosNele utilizamse as informações de todos os parentes e simultaneamente são corrigidos os efeitos fixos de ambiente permitindo assim a identificação dos indivíduos detentores de valores genéticos breeding values mais elevadosEsta metodologia foi desenvolvida originariamente por Henderson 1948 para gado de leiteHoje é aplicada em gado de corte suínos eqüinos ovinos avesetc Nos suínos o valor genético real de um indivíduo é chamado valor gênico esperado expected breeding value O conceito de valor gênico relacionado à seleção se associa ao fato de que os genes ocorrem aos pares e que os pais só transmitem para seus filhos metade dos seus genesPor essa razão a DEP de um indivíduo corresponde à metade do seu valor gênico Assim a DEP é uma estimativa do valor gênico verdadeiroÉ uma predição de como a progênie de um indivíduo terá uma performance comparada a um grupo médio ou populaçãoA confiança nessa estimativa é dada pela acurácia que pode variar de zero a um Quanto mais próximo de um maior credibilidade deve ser dada à DEPO valor relatado para acurácia na maioria dos programas de avaliações genéticas é função da possível mudança ou variação para aquela característica particular Os criadores devem usar a DEP para decidir se o animal deve ser selecionado para seu programa de melhoramento e então considerar o valor da acurácia para determinar a extensão do seu usoSe um animal tem uma DEP que atende aos objetivos seletivos do criadorele pode usálo sem considerar o valor da acurácia Os valores da acurácia são mais efetivos como indicadores de riscoUma DEP positiva é desejável quando a seleção visa características como número de leitões nascidos vivos ou aos 21 dias negativa quando a seleção visa reduzir a espessura de gordura ou dias para alcançar peso de mercado Exemplo aplicado comparação de um varrão A com outro B para dias para atingir 250 libras Se varrões A e B são acasalados ao acaso com um grande número de porcasquais seriam suas DEPs para taxa de crescimento Dado que a DEP para dias para atingir 250 libras é de 58 para o varrão A e 03 para o B a simples subtração das DEPs dá o valor 61 580361 indicando que a expectativa da progênie do varrão A é alcançar 250 libras em média 61 dias mais rápido do que a progênie do B Recentemente por exigência do mercado consumidor de carne suína a ênfase das avaliações genéticas é no conteúdo de carne magra expresso na taxa e na eficiência de crescimento do tecido magroA taxa de crescimento pode ser avaliada pela carne magradia ou pela conversão de alimentos por carne magra Ambas características apresentam valores moderados de herdabilidade e respondem favoravelmente à seleção Características ligadas a qualidade da carne também estão sendo consideradas relevantes para os programas de seleção como a cor gordura intramuscular capacidade de retenção de água maciez e saborlnformações moleculares visando identificar marcadores genéticos para aspectos da qualidade da carne estão sendo avaliados 464 CAPITULO 20 MELHORAMENTO GENÉTICO DAS AVES Egladson João Campos Jonas Carlos Campos Pereira A avicultura é a atividade da agropecuária que apresentou os maiores índices de evolução nas últimas décadas Os pilares do desenvolvimento avícola estão assentados na utilização de genética avançada modernas técnicas de manejo sanidade alimentação e instalações compatíveis com as exigências altamente competitivas dos mercados produtivo industrial e consumidor 0 Brasil em 2007 produziu cerca de 10246 mil toneladas de carne de frango e exportou no mesmo ano3287 mil toneladasgerando divisas para o País de 49 bilhões de dólares A carne de frango representou 451 do total de carne exportada contra 401 e 112 respectivamente de bovino e suíno O consumo per capita de carne de frango é de 378 kgano Dados informados pela UBA relatório anual contrapondose a célebre frase do Barão de Itararé de que pobre quando come frango um dos dois está doente A indústria mundial de carne de frango tem crescido à excepcional média de 5 ao anocom produção de 70 milhões de toneladas métricas podendo chegar a 100mtm em 2O2OAtualmente com elevação dos preços internacionais do milho e da soja com utilização destes alimentos para produção de biocombustíveis o cenário indica cautela nessas projeções Assim em 2006 com 13kg de frango comprava se uma saca de milho atualmente são 19 kg para a mesma aquisição Os indicadores de produção para frangos de corte e poedeiras relacionados na Tabela 201 demonstram a evolução da atividade Não resta dúvida de que o melhoramento genético das aves contribuiu de forma expressiva para o progresso alcançado 465 Professor Titular aposentado PhD Escola de Veterinária da UFMG Tabela 201 Evolução da avicultura Ano 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1984 1985 1990 2001 Peso médio g 1500 1550 1600 1600 1600 1700 1860 1940 2240 Valor estimado Fonte Andrade 1990 Corte Conversão de corte e de Idade de alimentar abate dias 350 300 250 225 200 200 198 198 178 105 98 70 56 49 49 45 45 41 postura no Ovosano 80 90 120 182 219 237 255 292 304 318 período de Postura Peso do ovo g 55 55 54 53 54 56 57 58 57 57 19102001 Conversão alimentar dúziaano 410 400 325 250 208 192 177 156 150 140 Segundo Sluis 1992 há ainda expectativa de ganhos genéticos anuais apreciáveis tanto para poedeiras como para frangos de corte Em relação a avicultura de corte os ganhos esperados são os seguintes para frangos de corte peso corporal 25 conversão alimentar 002 unidades rendimento da carcaça 025 gordura abdominal 01 rendimento de peito 015 e idade de abate 04 dias Em relação as poedeiras as expectativas de ganhos genéticos anuais são as seguintes ovos incubáveis por fêmea 1015 viabilidade recria 025 viabilidade reprodução 05 e conversão alimentar 16 g ração por ovo incubável Revela ainda Sluis 1992 que esperase que sejam mantidos nos níveis atuais a idade à maturidade sexual o pico de produção a eclodibilidade qualidade do ovo e a viabilidade dos frangos A evolução genética alcançada em aves pode ser confirmada com o estudo feito por Havenstein et ai 2003 ao comparar uma população controle estabelecida em 1957 de cruzamentos efetuados em 1955 com quatro linhagens de frangos de corte sendo três comerciais e uma experimental mantidas sem seleção e tendência fenotípica Os pesquisadores contrastaram o desempenho das aves controle de 1957 com aves melhoradas por seleção até 1991 ambas alimentadas com duas dietas formuladas com as recomendações nutricionais preconizadas nos correspondentes anos Ao longo desses 34 anos de seleção verificouse maior estabilidade das características na linhagem controle enquanto que na melhorada houve notável progresso em todas as características especialmente no peso das aves conversão alimentar rendimento de peito discondroplasia tibial e da mortalidade como resultado do melhoramento genético Em artigo publicado no Brolier Economics e reproduzido na revista Produção Animal Avicultura de abril de 2008de autoria de Paul Ahohá citação de dados que reforçam o melhoramento genético do frango em oito décadas 466 Tabela 202 Evolução da criação de frangos de corte no período 1925 a 2005 Ano 1925 1965 2005 Peso vivo kg 10 16 24 Conversão Alimentar Kg raçãoKg ganho 4700 2400 1700 Mortalidade 18 6 4 Idade ao Abate Dias 112 63 42 Fonte Broiler Economics 2008 Neste artigo há informação dos índices de conversão alimentar do bovino 81suíno 31e frango 21reforçando a eficiência da taxa de conversão de grão para carne dos frangos que reflete no menor custo de produção do que o de outras carne Os processos de melhoramento não se esgotam na esteira do tempoNovas vias de seleção são abertas com incorporação de novos conhecimentos gerados pela dinâmica da ciênciaO crescimento da biologia molecular e as perspectivas que se descortinam com a identificação de genes maiores ou de polimorfismos e incorporação destes nos programas clássicos de melhoramento permitem projeções futuras mais ambiciosas Toda essa evolução é produto de importação de material genético básico e de pacotes tecnológicos O Brasil em geral multiplica as matrizes e produz pintos de um dia ou ovos O esforço da pesquisa brasileira na busca de redução ou até da independência genética não é recente No antigo Instituto de Pesquisa e Experimentação Agropecuária do CentroSul IPEACS hoje PESAGRO desenvolveramse pesquisas na década de 50 para a produção de linhagens comerciais de aves para postura Mais recentemente outras instituições públicas estão envolvidas em pesquisas nas áreas de avicultura de corte e postura como o Centro Nacional de Pesquisa de Suínos e Aves CNPSA a Escola Superior da Agricultura Luiz de Queiroz em Piracicaba as Universidades Federais de Viçosa MG e Santa Maria RS As dificuldades econômicas do país sempre crônicas além dos baixos investimentos em ciência e tecnologia têm retardado a evolução das pesquisas e a obtenção de resultados projetados como metas Gargalos da Avicultura no Brasil Reconhecese que a avicultura brasileira é uma atividade econômica moderna e altamente competitiva em termos internacionais A despeito de toda essa pujança a atividade é quase que inteiramente dependente da importação de material genético de outros países principalmente dos EUA França Inglaterra Alemanha e Holanda No caso de frangos de corte mais de 80 da produção comercial é feita com material genético de apenas cinco empresas de melhoramento genético Torres 1998 É baseada em linhagens importadas como Hubbard Peterson Arbor Acres Cobb Farms todas americanas Indian 467 River européia Shaver canadense Isa MPK francoamericana e Hybro holandesa Na área da postura a dependência atinge a 100 e está representada além das linhagens mencionadas anteriormente pelas linhagens HyLine Babcock americanas Lohmann e Hysex holandesas segundo relato de Salle et ai 1998 Segundo estes autores esta situação de dependência representava o grande gargalo ou calcanhar de Aquiles do setor não só pelo dispêndio de divisas mas sobretudo por colocar a produção brasileira submissa a fornecedores externos Na verdade a situação não é tão dramática como à primeira vista parece O dispêndio de divisas em 1997 tomado como exemplo foi de apenas 17 milhões de dólares contra 900 milhões de dólares de exportação da carne de frango ou seja apenas 2 das divisas arrecadadas Com a globalização e intensificação do comércio internacional o maior risco para a avicultura pode estar relacionado com a introdução de novas doenças ou surtos das já existentes em nosso país Portanto um rígido programa profilático sanitário é decisão inadiável bem como da necessidade do Brasil desenvolver suas próprias linhagens produtoras de frangos e ovos O Centro Nacional de Pesquisa de Suínos e Aves CNPSA vem trabalhando nesta direção ao conceber um programa de pesquisa e desenvolvimento de linhagens nacionais de aves para corte e para postura de ovos brancos e castanhos absorvendo antigo programa comercial da Granja Guanabara Segundo Figueiredo et ai 1999 como resultado do programa do CNPSA já está sendo comercializado para a avicultura de postura um pacote denominado Embrapa011 formado por linhas puras da raça Leghorn selecionadas e cruzadas entre si nas condições brasileiras Um segundo pacote comercial denominado Embrapa021 formado pelas linhas puras das raças Cornish branca e Plymouth Rock branca também cruzadas entre si e já disponibilizadas para a produção de frango de corte Um terceiro pacote comercial denominado Embrapa031 formado por linhas puras das raças Plymouth Rock branca e Rhode Island Red selecionadas para a produção comercial de ovos de mesa cor marrom foi finalizado em dezembro de 1998 Estas investigações são estratégicas para o país sob vários aspectos a redução dos riscos de introdução de doenças exóticas b geração de tecnologia nacional com potencialidade de exportação c independência das restrições impostas por outros países d economia de divisas pequena mas expressiva do ponto de vista nacional e produção de materiais genéticos adaptados às nossas condições de criação etc É preciso apoio político para dar sustentação a programas desta natureza para que tenham a desejada estabilidade e visão do longo prazo e não acabem morrendo como já aconteceu com outras iniciativas propostas por várias instituições públicas brasileiras O conceito de que pobre quando como frango um dos dois está doente Barão de Itararé foi substituído pelo frango como a mais democrática das proteínas IBGE Investir em pesquisas que resgatam a verdadeira cidadania é decisão política bastante volátil em nosso país No caso da avicultura é decisão que causa impacto nas condições de vida e saúde da população humana 468 Histórico As galinhas foram introduzidas no continente americano especificamente na parte norte dos Estados Unidos através de emigrantes ingleses pilgrims no navio Mayflower Ao estabelecerem os primeiros núcleos de colonização as aves de origem inglesa iniciaram também um processo de reprodução com as aves nativas No decorrer dos anos com as colônias já em franco desenvolvimento o plantei avícola existente era bastante numeroso sendo a galinha considerada como animal de adorno criada pela grande maioria dos colonizadores em se tratando de animal de adorno ou mesmo de exibição logicamente os caracteres fenotípicos como cor das penas forma de cristas eram levados em consideração em detrimento aos caracteres produtivos e reprodutivos Assim com a transformação das colônias em cidades aliado ao intercâmbio com outros países da Europa e do Oriente a população avícola aumentou como também a competição entre os criadores Em virtude destes problemas um médico Dr JC Bennot também criador resolveu organizar uma exposição avícola convidando todos os criadores a participar da mostra que teve lugar na cidade de Boston em 15111849 com a duração de dois dias e participação de 219 exibidores e 1423 aves A partir desta época o interesse pelas exposições avícolas aumentou assim como a criação de diversas entidades de classe culminando em 1873 com a fundação da American Poultry Association em Búfalo Já em janeiro de 1874 a sociedade publicou o primeiro livro sobre o padrão das raças cujos representantes foram pintados por artistas famosos daquela época As publicações dos padrões de perfeição tornaramse praticamente anuais até o início do século e até 1972 foram publicados 34 edições nas quais estão descritas 79 raças e variedades Com o início das publicações do padrão de perfeição surgiram os interesses pelos caracteres produtivos das aves ocorrendo a transformação de animal de estimação para animal de utilização Os Trabalhos Iniciais de Genética Após a padronização das raças e variedades com excessão da New Hampshire que só foi reconhecida em 1935 teve início já em 1900 a aplicação da genética científica a avicultura Dois fatos contribuíram independentemente para o avanço da genética avícola 1 a redescoberta dos princípios Mendelianos da hereditariedade fornecendo a explicação de como os caracteres genéticos são transmitidos através dos pais para os filhos apesar da simplicidade das leis de Mendel a motivação provocada nos geneticistas no início do século foi enorme entretanto já na década de 20 eles mesmos reconheceram que a maioria dos caracteres econômicos não eram de transmissão simples sendo responsável número grande de genes isto induziu os geneticistas a selecionar os indivíduos como forma de acompanhar o 469 melhoramento através das gerações 2 o segundo acontecimento apesar de também da simplicidade foi a descoberta do ninho alçapão que possibilitou a seleção das poedeiras mais produtivas além do estudo evolutivo dos pintos nascidos das mesmas Este método de identificar as aves é atribuído a vários estudiosos Leich 1869 Dryden 1901 além de Gowell Rice Assim Bateson biologista inglês foi o primeiro a demonstrar que as leis de Mendel descritas em ervilhas poderiam ser também aplicadas aos animais principalmente as galinhas Os trabalhos iniciais de Bateson Punnett e Davenport apesar de importantes contribuíram muito pouco para as características econômicas Por outro lado estes estudos iniciais demonstraram que determinadas características como a cor das penas não seguiam a Lei de Dominância por exemplo o padrão barrado Este fato possibilitou Spillman 1908 a descrever a característica ligada ao sexo do gene barrado Analogamente Serebrovsky 1923 descobriu que a velocidade do empenamento era também controlada por gene ligado ao sexo Goodale 1923 estudando a característica produção de ovos concluiu que a mesma dependia de quatro fatores 1 idade de maturidade sexual 2 intensidade de postura 3 ausência de choco 4 persistência Contribuição dos Produtores de Milho Híbrido O melhoramento genético das aves realmente ocorreu quando duas grandes companhias produtoras de milho híbrido Pioneer HiBreed Company e Dekalb Hybrid Seed Company resolveram aplicar as mesmas técnicas utilizadas na obtenção do milho híbrido no melhoramento das aves Assim a introdução da heterose através do acasalamento de linhagens consangüíneas começou a ser aplicada na década de 30 Infelizmente estes trabalhos iniciais foram realizados com linhas consangüíneas de uma raça ou de uma mesma linhagem e os resultados não foram muito animadores além do mais os geneticistas não davam atenção aos caracteres reprodutivos das linhas consangüíneas primárias Por outro lado o acasalamento consangüíneo implicava no desenvolvimento de um número muito grande de linhas consangüíneas e o cruzamento entre elas a fim de se encontrar a melhor combinalidade atingido o objetivo o passo mais difícil seria manter e multiplicar as linhas consangüíneas combináveis devido aos problemas reprodutivos advindos com a consangüinidade Apesar de ser o primeiro tipo de acasalamento utilizado no melhoramento comercial avícola mais tarde desprezado em virtude das razões econômicas e do surgimento de outros tipos de acasalamento a palavra híbrido ainda é comumente usada no meio avícola apesar de errôneo Ainda utilizando a experiência dos geneticistas de milho os geneticistas avícolas introduziram no melhoramento das aves a seleção recorrente recíproca aplicada com sucesso no milho Este sistema consiste na seleção dos reprodutores baseada no teste de progênie e multiplicação simultânea dos 470 mesmos reduzindo o período para se obter um novo produto Heisdorf Nelson foram os primeiros a lançar no mercado o produto H N através da seleção recorrente recíproca A Importância da Genética de População A genética mendeliana simples fornecia base para compreensão de caracteres governados por poucos genes e de efeitos contrastantes como a cor da crista Para as características de interesse econômico e de natureza poligênica a situação é bem mais complexa Os genes que afetam as principais características econômicas das aves não são de transmissão simples Além da complexidade gênica dos caracteres econômicos há ainda influências ambientes que podem afetar a expressão dos fenótipos Como estes últimos são a base para a estimação dos genótipos dos animais é de fundamental importância separar efeitos determinados por influências genéticas daqueles condicionados pelo meio ambiente onde os animais são criados A transição da base mendeliana da herança de caracteres simples e contrastantes para a herança quantitativa e multifatorial das características de interesse econômico provocou o surgimento de nova ciência a genética quantitativa ou biométrica Atribuise a Sewall Wright como seu fundador ao publicar as base genéticas que permitiram quantificar os efeitos dos sistemas de acasalamento na estrutura gênica das populações animais Jay Lush da Universidade de lowa foi o introdutor destes novos conhecimentos como ferramenta de promoção do melhoramento animal Lerner em 1951 ao publicar seus estudos de aplicação da seleção como princípio da criação comercial de aves demonstrou de maneira fácil como esta pode ser eficiente arma de melhoramento A Hazel atribuise importante contribuição ao propor a construção dos índices de seleção para a seleção simultânea de várias características isto na década de 40 O desenvolvimento de técnicas biométricas alicerçadas na estatística provocou outro salto tecnológico na evolução da avicultura A quantificação das variações fenotípicas entre as características atribuídas aos efeitos genéticos e de ambiente pela herdabilidade e as associações genéticas entre diferentes características pelas correlações genéticas permitiu estabelecer estratégias de melhoramento animal e a evolução genética das aves As metodologias biométricas hoje disponíveis são responsáveis em grande parte pelos notáveis progressos genéticos já alcançados O desenvolvimento da metodologia dos modelos mistos atribuída a Henderson no final da década de 40 e agora amplamente disseminada em todos os países graças a disponibilidade de recursos computacionais cada vez mais modernos têm provocado progressos que extrapolam a imaginação Ainda há a interação cada vez mais próxima entre a genética molecular e a imunogenética com a genética quantitativa ampliando ainda mais os 471 horizontes de evolução genética pelas possibilidades de manipulação do DNA controle genético de doenças e outros benefícios Importância da Sanidade no Melhoramento Avícola Na década de trinta que marcou o início da avicultura industrial nos EUA houve grande expansão de todos os segmentos ligados à produção avícola principalmente a área de incubação artificial culminando com a implantação do Programa Nacional de Melhoramento Avícola NPIP que priorizava o controle sanitário dos planteis Nesta mesma época houve também a expansão de indústria farmacêutica com o surgimento de produtos destinados exclusivamente à atividade avícola Cabe ressaltar que as outras espécies animais não mereceram a mesma prioridade possivelmente em decorrência do sistema de criação Modernamente a indústria farmacêutica investe milhões de dólares no desenvolvimento de novas gerações de produtos capazes de fazer frente a evolução e resistência genética desenvolvida pelos diversos agentes patogênicos Por exemplo hoje não existe nenhum antibiótico 100 eficaz contra as salmonelas possivelmente em função da sub ou superdosagens ou mesmo pela qualidade dos produtos As estatísticas apontam que 2 das perdas de aves são atribuídas às doenças respiratórias o que eqüivale a perda anual no Brasil de 68 mil toneladas de frango O notável avanço já alcançado pela avicultura tem trazido também maior incidência de doenças fazendo com que a intervenção e assistência veterinária sejam indispensáveis para o sucesso econômico da atividade Algumas sugestões na área de biosegurança têm sido sugeridas como a criação com idade única programação rigorosa de calendários profiláticos em determinadas áreas controle do trânsito de pessoal e de veículo etc Sobrevivência e saúde são condições fundamentais para um sistema eficiente de produção Como o número de doenças que afetam as aves é expressivo é praticamente impossível desenvolver resistência genética contra todas Muitas doenças podem ser controladas de forma eficiente com vacinações programas de teste e erradicação e medidas de biosegurança Vários tipos de problemas de saúde têm sido levantados como causadores de prejuízos a avicultura Gavora 1994 listouos da seguinte forma Tabela 203 472 Tabela 203 Problemas de saúde e meios de solucionálos Meios de melhoramento a inclui seleção por marcador forma mais desejável de melhoramento 0 pouco importante em relação do melhoramento Fonte Gavora 1994 Problemas do ambiente físico relacionamse às condições de manejo e principalmente da qualidade das instalações e podem ser eliminados ou reduzidos pela remoção das causas É impossível controlálos na sua integridade e algum estresse parece ser inevitável Redução do efeito do stress pode ser feita por meios ambientes ou genéticos O stress calórico é reconhecido como negativo no bem estar das aves e a base molecular dos mecanismos de respostas dos animais já é conhecida e pode ser aplicada em programas de seleção para ambiente da resistência ao calor Desordens nutricionais podem ser minimizadas pelo melhoramento do status nutricional da população de aves embora seleção para alta produtividade com rações de menor qualidade parece promissora Desordens fisiológicas e de desenvolvimento podem ser devidas a genes maiores major genes ou podem ser causadas por muitos pares de genes A seleção convencional ainda na opinião de Gavora 1994 parece ser o melhor método para aliviar o problema Doenças infecciosas e parasitárias formam o maior e mais importante grupo de problemas de saúde das aves e tanto os meios ambientes como os genéticos devem ser usados para a sua redução O uso de genética molecular no melhoramento da resistência à doença pode tornarse em alternativa viável em prazo relativamente próximo Contribuição da Imunogenética Considerando a grande importância da avicultura no setor agropecuário a sanidade das aves é fator imprescindível para e eficiência da produção sendo que seu sistema imunológico tem papel de destaque na manutenção da saúde Tanto os fatores genéticos quanto os de ambiente interferem na qualidade da resposta imunológica sendo que os primeiros tendem a determinar a habilidade 473 da ave para atacar um organismo causador de doença através dos genes relacionados ao sistema imunológico enquanto que os últimos influenciam a eficiência da resposta imune Assim sendo devese ressaltar que não basta selecionar buscandose indivíduos mais resistentes à doenças devese também trabalhar no sentido de fornecer as condições ambientes favoráveis à expressão destes melhores genótipos Quando uma substância estranha penetra no organismo de um animal ou muitas vezes somente toca sua pele automaticamente ocorre uma reação orgânica no sentido de destruir o agente estranho ou neutralizálo A esta reação chamamos resposta imune Existem duas formas de resposta imune sendo que cada uma delas é desencadeada pela ação específica de células especiais chamadas linfócitos um tipo de células brancas do sangue Tais linfócitos são formados na medula óssea e migram para dois órgãos distintos onde ficam armazenados até que sejam necessários Alguns migram para o Timo onde passam a ser chamados de LinfócitosT enquanto outros vão para a Bursa de Fabricius passando então a LinfócitosB No primeiro tipo de resposta imune também chamado de resposta humoral os linfócitosB em contato com a substância estranha também chamada de antígeno iniciam a produção de grande quantidade de outra substância solúvel no plasma chamada anticorpo Esta reação pode ocorrer como reposta ao contato com diversos agentes entre eles vírus bactérias células vermelhas do sangue etc O anticorpo produzido vai ao encontro do antígeno e se liga a ele formando o que chamamos complexo antígeno anticorpo resultando na inativação e morte do agente estranho Já o segundo tipo de reação imune é chamado de resposta mediada por células ocorrendo quando na presença do antígeno os linfócitosT são estimulados e se ligam a ele eliminandoo diretamente ou auxiliando a ação dos linfócitosB MHC Complexo Maior de Histocompatibilidade além da imunidade mediada por células T e B existem também os chamados antígenos de histocompatibilidade que são encontrados na superfície de todas as células nucleadas Tais antígenos são muito importantes na rejeição de enxertos e transplantes São detectados mais precocemente nos leucócitos outro tipo de células brancas do sangue A função geral do MHC é a regulação da resposta imune uma vez que os antígenos de histocompatibilidade também regulam a proliferação e o modo de ação dos linfócitos Assim sendo é lógico admitir sua influência sobre a susceptibilidade ou resistência à doenças Em aves o MHC é chamado de B por ter sido primeiramente identificado como o sistema sangüíneo B A evidência mais significativa está relacionada à Doença de Marek causada por um vírus Em galinhas o antígeno de histocompatibilidade B21 está associado à resistência à doença enquanto que o antígeno B19 à susceptibilidade Também o antígeno B2 tem sido detectado em indivíduos resistentes à Leucose linfóide Mais ainda temse observado que entre os indivíduos homozigotos para o antígeno B a mortalidade na fase adulta é mais 474 elevada sendo que também a produção de ovos dos mesmos é menor Este mesmo antígeno tem ainda sido detectado em galinhas Leghorn OS nas quais está associado à susceptibilidade à Tireoidite Os grupos sangüíneos de aves vêm sendo estudados desde a década de 40 e referemse a antigenos existentes na superfície das hemácias células vermelhas do sangue Tais antigenos são agrupados em sistemas sangüíneos distintos sendo que atualmente 13 são conhecidos A B C D E H I J K L N P e R Briles 1984 São detectados através de teste sorológicos que permitem a identificação do tipo sangüíneo do animal Em muitas espécies este teste é importante para verificação de parentesco quando os tipos de sangue do produto e seus supostos pais são comparados mostrando ou não correspondência Em aves além desta aplicação o estudo dos grupos sangüíneos tem também papel de destaque por mostrarem estreita relação com outro sistema genético vinculado à resistência ou susceptibilidade à doenças o MHC Assim sendo além do já mencionado sobre o sistema sangüíneo B temos ainda evidências de que os sistemas sangüíneos K e R relacionamse com infecções por determinados vírus necessitandose ainda de mais pesquisas sobre eles Segundo Miller 1991 há também evidências de que em algumas linhagens endogâmicas de galinhas aproximadamente 25 dos animais heterozigotos para os sistemas de grupos sangüíneos mostram maior habilidade para eclosão dos ovos maior longevidade e maior produção de ovos A compreensão do funcionamento do sistema imunológico tem papel fundamental na avicultura especialmente no que se refere à resistência à doenças um dos aspectos a ser explorado em programas de seleção Para tanto precisase ainda de maiores conhecimentos a respeito das diversas correlações genéticas entre os diferentes aspectos da função imunológica fagocitose resposta humoral resposta mediada por células etc sobre as herdabilidades para cada função bem como da resposta correlacionada entre função imune e produção entre outros Contribuição da Biologia molecular Historicamente as aves têm tido um papel mais significante em genética molecular do que em outras áreas da biologia Os genes das proteínas da clara estiveram entre os primeiros a serem clonados usando as técnicas do DNA recombinante devido a grande quantidade de material biológico obtida pela alta expressão de tais genes A análise destes genes forneceu importantes conceitos ao entendimento da estrutura e da função gênica em organismos superiores Estes mesmos genes foram os primeiros hormônioinduzíveis a serem clonados o que subsidiou algumas das primeiras análises das seqüências regulatórias adjacentes aos genes estruturais ajudou também a esclarecer a natureza dos receptores hormonais e de seus genes e a análise das interações 475 receptorDNA Nestas áreas trabalhos com genes de aves continuam a ser os mais promissores dentro da pesquisa molecular em organismos superiores Análises mais recentes sobre regulação hormonal estenderamse aos genes das proteínas da gema e a outros genes sintetizados no fígado adicionando novos conhecimentos sobre a interação entre indução hormonal e especificidade tecidual Similarmente os genes estruturais da musculatura esquelética das aves foram em geral clonados antes que os homólogos mamíferos devido também a grande expressão gênica Por outro lado alguns genes das aves foram clonados com o auxílio de seus homólogos mamíferos o que forneceu informações sobre as relações evolucionárias Mais recentemente a possibilidade de produzirse aves transgênicas manipuladas geneticamente tornouse um mecanismo interessante na identificação dos genes controlando características comerciais tais como crescimento reprodução e resistência à doenças Estas características complexas são por si só tópicos importantes ainda mais quando criase a possibilidade de melhoramento genético usando as técnicas de manipulação do DNA Para demonstrar o avanço que o melhoramento molecular está obtendo em avicultura este tópico irá discorrer sobre os principais genes já clonados nas aves assim como também discutir sobre o uso das transferências genéticas nestes animais Genes das Proteínas da Clara e da Gema Entre as principais proteínas da clara estão aquelas produzidas pelas células glandulares tubulares do oviducto ovoalbumina conalbumina ovotransferrina ovomucóide e lisozima que juntas respondem por cerca de 70 da proteína produzida Ovoalbumina Por ser a proteína e o mRNA mais abundante da clara foi um dos três primeiros genes eucariotos a serem clonados fornecendo dados importantes para o entendimento da função de diversas estruturas gênicas Foi neste gene que se descobriu que nas fronteiras 5 dos introns existe o dinucleotídeo GT e que o final 3 é marcado por dinucleotídeos AT regra esta que se descobriu válida para todos os genes eucariotos clonados até o momento Foi neste gene também que primeiro se descobriu a existência de polimorfismos nos sítios de restrição nos introns estabelecendo a partir de então a variação alélica nos sítios silenciosos Outro fato interessante descoberto neste gene foi a presença em sua fronteira 5 de seqüências regulatórias principalmente aquelas controlando a indução hormonal Além destas descobertas outras foram feitas pela análise do 476 477 gene da ovoalbumina como por exemplo a existência de genes duplicados e a organização dos cromossomos na expressão gênica Conalbumina É a maior proteína ligadora de ferro na clara do ovo compreendendo cerca de 10 da proteína total Acreditase que tenha fonte nutricional e que atue provavelmente como agente microbiano Muito interessante neste gene é a similaridade entre sua região 5 e de outros genes da clara e as diferenças na regulação hormonal entre oviducto e fígado Ovomucoide Compreende cerca de 10 das proteínas da clara do ovo sendo um inibidor de proteases Este gene apresenta uma peculiaridade que posteriormente foi identificada em vários genes eucariotos os introns são removidos em uma ordem preferencial mas não obrigatória durante o processamento do mRNA maduro Lisozima Esta proteína é encontrada em vertebrado invertebrados plantas bactérias e vírus compreendendo cerca de 2 das proteínas totais da clara do ovo Foi a primeira enzima que teve sua estrutura terciária determinada Além destas proteínas muitas outras já estão com seus genes clonados como exemplificado na Tabela 204 Tabela 204 Alguns genes de aves já clonados a actina músculo cardíaco a actina músculo liso a actina músculo esquelético a globulina Calmodulim Calcitonina Fibronectina Piruvato kínase Proteína heat shock insulina miosina troponinas tubulinas ubiquitina vimentina vitelogenina gene X gene Y Fonte Bulfield 1993 Apesar da grande quantidade de genes já clonados nas aves muito poucos polimorfismos associados com características de produção são conhecidos A identificação de genes ligados a características comerciais deve ser o novo desafio para os geneticistas moleculares dentro do melhoramento e da produção avícola Engenharia Genética e Aves Transgênicas Perspectivas para o uso da transferência de genes a engenharia genética é o novo tópico estudado para o melhoramento da avicultura Estes experimentos começaram em 1980 como resultado de descobertas moleculares baseadas no entendimento do DNA como a informação genética é estocada como é usada para determinar a estrutura das proteínas e como é transmitida de geração para geração Todo este conhecimento permitiu que se fizesse análises diretas do DNA o que incluía a habilidade de transferir material genético de um organismo para outro e usar genes clonados para desenvolver uma nova classe de marcadores genéticos Somente nos últimos anos esta tecnologia começou a ser usada na avicultura O uso da transferência de genes e da engenharia genética vem somar aos métodos de seleção convencionais para melhorar as práticas reprodutivas Como a transferência de genes leva a incorporação de material genético exógeno diretamente ao genoma estas metodologias contribuirão para o melhoramento genético da avicultura Depois da incorporação gênica os criadores deverão seguir estratégias de seleção e propagação que otimizem o efeito destes genes em suas aves Portanto a transferência gênica não irá substituir os métodos convencionais mas será incorporada a eles A engenharia genética oferece benefícios potenciais tais como prover meios que aumentem a variação genética e também produzir mudanças genéticas bruscas Pela inserção direta dos genes os avicultores vencerão barreiras reprodutivas e permitirão o fluxo gênico entre diferentes organismos assim como em diferentes populações dentro da mesma espécie O resultado será novos genótipos possivelmente com maior valor econômico A transferência gênica pode também reduzir os esforços necessários para transferir caracteres das linhagens de alta produção para as de baixa produção Além disto é possível identificar genótipos desejáveis nas aves a serem selecionadas para matrizes e reprodutores nas gerações futuras reduzindo então o tempo e o investimento nos testes de progênie Cuidados com o Uso desta Tecnologia Apesar de todos os benefícios apontados acima a engenharia genética em avicultura ainda permanece nos estágios iniciais de desenvolvimento As primeiras pesquisas têm enfocado basicamente os melhores métodos para transferência de genes exógenos O sucesso no uso das aves transgênicas dependerá de vários fatores tais como desenvolvimento de metodologias que permitam produzir aves transgênicas cujos genes exógenos sejam transferidos pelas células germinativas rotineiramente e em grande número grande número de aves expressando o caráter transgênico o que não acontece atualmente caracterização e clonagem de genes realmente úteis modificação e adaptação de tais genes para funcionamento em ambiente transgênico estudar as aves transgênicas para testar a estabilidade dos genes transferidos 478 testar a biosegurança dos animais transgênicos no que diz respeito aos criadores consumidores e mesmo ao meio ambiente Passos necessários para aplicação da engenharia genética Na Figura 201 estão descriminados os passos necessários para produção de aves transgênicas segundo Shuman 1993 Desenvolvimento Testes Produção 1 Seleção da característica genética 2 Identificação dos genes maiores e das seqüências reguladoras 3 Isolar o gene e as seqüências reguladoras 4 Construir vetores de transferência gênica 5 Transferir o gene para as células alvo 6 Identificar o transgene pela análise do DNA 7 Testar para expressão gênica e fenótipo 8 Multiplicar os transgenes selecionados 9 Desenvolver estoques transgênicos 10 Testar os estoques transgênicos em I criações j comerciais J 11 Usar os estoques transgênicos para produção rotineira e comercial Fonte Shuman 1993 Como pode ser visto pelo esquema acima muito ainda tem de ser feito para que aves transgênicas comecem a ser usadas em escala comercial Considerações Éticas sobre o Uso de Animais Transgênicos Várias questões éticas políticas e sociais têm surgido a respeito do uso deanimais transgênicos Uma delas diz respeito ao uso de animais patenteados A inserção de genes abriu a porta para a patente de animais em vários países do mundo entretanto este conceito deixou pendente na legislação o limite do patenteamento e a isenção ou não dos produtores no pagamento de royaltes sobre os animais patenteados Outra questão importante é a manipulação inescrupulosa dos animais ou pior a produção de animais ou microrganismos que se tornem organismos degenerados geneticamente e por algum acidente venham a ser liberados no 479 meio ambiente Os consumidores temem também que os organismos transgênicos gerem produtos alimentares pouco seguros É de competência da comunidade científica provar a segurança e os benefícios que esta nova tecnologia é capaz de trazer contornando desta maneira a opinião pública negativa Os cientistas devem deixar claro que o desenvolvimento e teste dos animais transgênicos seguirão as normas estritas já adotadas nas pesquisas de manipulação de DNA recombinante Além disto a opinião pública deve saber que as agências governamentais regulamentarão e aprovarão os métodos de transferência gênica e os animais transgênicos assim como examinará a segurança e a eficácia dos genes transferidos A transferência gênica a engenharia genética e as técnicas de análise do DNA são ferramentas poderosas na produção avícola Entretanto é improvável que estas tecnologias resultem na produção de superaves é mais provável que estas tecnologias sejam incorporadas nas práticas atualmente existentes para ajudar a resolver problemas específicos e criar novos produtos Como em qualquer nova tecnologia pesquisa desenvolvimento e aplicação requererão testes cuidadosos e avaliação criteriosa De qualquer maneira a avicultura moderna parece estar caminhando para uma nova era Herança das Principais Características Econômicas nas Aves Produção de ovos é uma das características mais importantes no melhoramento das aves cujo estudo se tornou possível graças à descoberta do ninho alçapão De um modo geral a produção de ovos é calculada em termos de galinhadia ou seja produção e número de aves diários não leva em consideração a mortalidade normal que ocorre no plantei o cálculo correto para efeito tanto de melhoramento como econômico seria aquele baseado em galinhaalojada o qual mede a produção média real do plantei e indiretamente a taxa de sobrevivência quanto maior melhor será a produção Por outro lado número de ovos produzidos por ave significa muito pouco se não for acompanhado por tamanho forma cor qualidade interna e resistência da casca A produção de ovos depende dos seguintes fatores que devem ser selecionados 1 Maturidade sexual ou idade do aparecimento do primeiro ovo Geralmente em condições normais aves precoces produzem mais ovos do que aves tardias Foi determinado que esta característica depende primariamente de dois genes dominantes um autossômico E1 e outro ligado ao sexo E A ambos os genes isoladamente é atribuída a idade da maturidade sexual que varia de 140180 dias Por outro lado esta característica pode estar também relacionada com o empenamento das aves aves precoces empenam mais cedo e aves tardias obviamente mais tarde O meio ambiente desempenha papel muito importante no aparecimento da maturidade sexual é sabido que 80 época de nascimento nutrição e luz representam fatores importantes no aparecimento do primeiro ovo Sob o ponto de vista econômico a maturidade sexual deve ser retardada em virtude do tamanho do ovo apesar da ave precoce produzir mais ovos o tamanho dos mesmos é pequeno resultando em preço menor no mercado Hoje as grandes explorações avícolas produtoras de ovos utilizam de métodos especiais para o retardamento da maturidade sexual A herdabilidade para esta característica é estimada entre 015 e 050 Intensidade de Postura é expressa pelo número de ovos produzidos em determinado período de tempo intensidade de postura e ciclo de postura são dois fatores de produção estreitamente relacionados aves que possuem ciclos grandes apresentam alta intensidade de postura Ausência de Choco o aparecimento do choco nas aves representa o início do ciclo reprodutivo ou seja cessa a produção de ovos e começa o período de incubação dos ovos e posteriormente criação dos pintos que nasceram O desaparecimento do choco coincide com a fim do período de criação dos pintos b início da produção de ovos O aparecimento do choco é devido a produção do hormônio prolactina pela adenohipófise O estímulo para a produção de prolactina originase da pressão exercida pelos ovos e posteriormente os pintos no peito da ave A seleção contra o aparecimento do choco é altamente eficiente e consiste na retirada ou eliminação de todas as aves que apresentam o choco As linhagens comerciais leves praticamente não apresentam choco entretanto nas linhagens pesadas ainda existe mas a ocorrência é muito pequena Geneticamente o choco é produzido por dois genes complementares A e C ambos autossômicos e dominantes por exemplo uma linhagem possui A e outra possui C ambas não apresentam choco entretanto se ambas forem acasaladas a progênie por possuir ambos os genes está sujeita a choco Persistência é representada pelo comprimento do período de produção ou seja o período compreendido desde o primeiro ovo até a parada de produção Geneticamente é fator ainda sem explicação clara embora pausa e persistência de postura têm sido consideradas como características genéticas independentes ambas são consideradas simultaneamente na seleção para produção de ovos A correlação entre produção anual de ovos e persistência de postura é em torno de 075 Tamanho ou Peso do Ovo Esta é a característica mais importante sob o ponto de vista comercial ovos grandes representam bom preço no mercado É característica cuja herdabilidade varia de 02 a 08 esta variação é devido principalmente ao período de tomada da amostra mas a herdabilidade média baseada na produção anual é em torno de 05 A seleção tanto para ovos grandes como para ovos pequenos é altamente eficiente existindo correlação positiva para tamanho do corpo aves pesadas ovos grandes aves leves ovos pequenos Dentro de linhagem ou raça existe correlação 481 genética positiva entre a combinação de dois dos seguintes fatores tamanho do ovo maturidade sexual e tamanho do corpo 6 Resistência ou Espessura da Casca é outra característica comercialmente importante a comercialização de ovos se baseia na integridade e limpeza da casca como os ovos passam por diversas operações antes de serem entregues ao consumidor a casca deve ter resistência bastante para suportar tais manuseios A espessura da casca está relacionada com a resistência da mesma quanto mais espessura mais resistente e viceversa sendo medida indiretamente pelo peso específico ou diretamente pela média de três medidas tomadas no diâmetro equatorial da casca A herdabilidade estimada para o peso específico varia de 03 a 06 Estimativas de correlações fenotípicas e genéticas entre espessura da casca ou peso específico e outras características de produção foram negativas para produção de ovos e peso do ovo e positivas para qualidade do albúmen unidades Haugh 7 Qualidade do Albúmen é a medida principal da qualidade interna expressa geralmente em termos de unidades Haugh É uma medida que depende do tamanho do ovo espessura da casca temperatura ambiente idade do ovo etc As estimativas de herdabilidade são bastante variáveis dependendo do método de análise linhagem e raça a estimativa varia de 01 a 07 A seleção de linhagem baseada na espessura e quantidade de albúmen denso tem sido descrita com sucesso 8 Manchas de Sangue e Coágulos são fatores que depreciam a qualidade interna dos ovos Até recentemente pensavase que os coágulos fossem originários das manchas de sangue hemorragia folicular entretanto atualmente ambos são originários de lesões na mucosa do oviduto Pelo menos em condições normais de produção 1 a 3 dos ovos produzidos contêm tais defeitos Geneticamente tanto as manchas de sangue como os coágulos são considerados independentes Seleção para incidência baixa ou alta de manchas de sangue tem sido realizada com sucesso A herdabilidade estimada é de 01 a 05 9 Colesterol a associação do colesterol com doenças cardiovasculares tem provocado atenção dos melhoristas em reduzir seu nível na gema do ovo Há variações entre raças e linhagens Relatos de estimativas de herdabilidade de 015 020 evidenciam a existência da influência genética Linhagens de alta e baixa concentração de colesterol diferiram significativamente da linhagem controle Contudo a concentração de colesterol da gema da linhagem baixa não diferia estatisticamente da controle A ausência de resposta na linhagem baixa sugere que a seleção para concentração de colesterol somente foi efetiva na direção superior desta população Washbum 1993 482 T 483 Tabela 205 Herdabilidade estimadas para os diferentes caracteres econômicos da produção de ovos Caracteres Herdabilidade ri Produção em galinhadia a Registro parcial 3 ou 4 meses de produção b Registro total 500 dias de produção Produção total em galinhaalojada Idade da maturidade sexual Tamanho ou peso do ovo Forma da casca Cor da casca ovos vermelhos Espessura da casca Albúmen denso Incidência de manchas de sangue e coágulos Fertilidade Taxa de eclosão ou rendimento de incubação Taxa de sobrevivência 025 025 005 015 040 025 030 025 010 010 000 010 010 030 035 010 030 050 050 090 060 070 050 015 015 015 Fonte Campos 1972 No Brasil a Universidade Federal de Viçosa realizou pesquisas em melhoramento avícoia das aves com resultados bastante expressivos no que diz respeito as estimativas de herdabilidade e das correlações genéticas e fenotípicas em linhagens para produção de ovos tais estimativas relacionamse com medidas de canela e da quilha durante a fase de recria Dionello 1979 Euclides 1980 restrição alimentar durante a fase de recria e sua relação com a fase produtiva Michelan Filho 1981 peso dos órgãos internos e características produtivas Meilli 1981 finalmente estimativas entre três linhagens e seus respectivos acasalamentos trabalho executado por Torres 1982 A maioria dessas estimativas estão resumidas a seguir Concluindo o melhoramento genético das aves leves ou seja das poedeiras tem experimentado progresso lento nos últimos anos em virtude da própria natureza genética das características econômicas a serem selecionadas Por outro lado há de se levar em consideração que nos últimos anos os métodos de exploração avícoia sofreram evolução tremenda principalmente na exploração de poedeiras em gaiolas em que a densidade é bastante elevada ocasionando efeitos danosos à produção da ave Entretanto os benefícios econômicos superam tais efeitos se considerar apenas a produção de uma ave criada isoladamente em gaiola portanto com a densidade de quase 100 cm2ave o progresso ou ganho genético deve ter melhorado em pelo menos 10 a 15 ovosave naquele período ou seja 1 ovoaveano Em última análise o objetivo final da seleção para produção de ovos é melhorar a eficiência econômica da produção ao longo de todo a ciclo de postura Parece não estar longe especular da utilidade de se promover simultaneamente seleção para peso do ovo e produção de ovos Na prática a inclusão de características qualitativas do ovo pelas relações antagônicas entre algumas delas pode oferecer progressos apreciáveis Há no entanto carência de informações tecnológicas do esquema de seleção capaz de otimizar a seleção para o conjunto de características qualitativas do ovo Produção de Carne O melhoramento genético das aves iniciouse praticamente com as aves pesadas já na década de vinte a preferência pelas aves de duplo propósito ou seja ovos e carne começou a se acentuar atingindo o clímax na década de trinta Tal preferência teve as suas razões as características a serem melhoradas eram de natureza menos complexa do que aquelas para a produção de ovos Aliado ao fato do aumento de consumo as características exigidas foram alcançadas culminando com a ave que se encontra hoje no mercado Rishell 1979 geneticista da Arbor Acres fez uma análise cronológica das mudanças ocorridas no melhoramento genético das aves pesadas cuja transcrição se encontra a seguir Tabela 206 Herdabilidade de peso corporal e mensurações de aves às 10 15 484 Tabela 207 Herdabilidade de idade ao primeiro ovo número de ovos taxa de postura taxa de postura transformada peso médio do ovo e massa de ovo de aves nos períodos de 2232 de 3240 e de 2240 semanas de idade pelas correlações intraclasse entre meioirmãs paternas h2 s entre meioirmãs maternas h2 d e entre irmãs completas h2 sd Fonte Torres 1982 Tabela 208 Herdabilidade de consumo alimentar relação massa de ovoconsumo alimentar relação entre massa de ovopeso corporal relação entre massa de ovounidade de tamanho metabólico e resíduo alimentar de aves nos períodos de 2232 de 3240 e de 2240 semanas de idade pelas correlações intraclasse entre meioirmãs paternas h2 s entre meioirmãs maternas h2 d e entre irmãs completa 485 Tabela 209 Mudanças cronológicas ocorridas nas características genéticas da reprodutora pesada 1950 1960 1970 1980 Produção peso do corpo Viabilidade Eclosão Peso do ovo Cor das penas Peso do corpo Conformação Produção Peso do ovo Viabilidade Peso do corpo Conversão Conformação Classificação Peso do ovo Produção Carcaça Rendimento Classificação Conformação Conversão Peso do corpo Peso do ovo Produção Eclosão Fonte Rishell W A 1979 Tradeoff values affect the genetic objetives Arbor acres review 231 Glastonbury Conn Observase que até na década de oitenta as características de carcaça ocuparam a posição privilegiada em comparação com peso do ovo produção e eclosão É bem provável que estas últimas características já tenham atingido os valores desejáveis portanto qualquer alteração acima dos níveis já conseguidos pode provocar alterações no desempenho do frango de corte o que não é nada agradável Entre as características econômicas prioritárias no melhoramento das aves de corte destacamse as seguintes Taxa de crescimento a herdabilidade para esta característica a uma idade considerada como sendo econômico 8 semanas gira em torno de 04 a 08 A taxa de crescimento é semelhante ao peso do corpo àquela mesma idade geralmente exigese para uma determinada idade um determinado peso ao abate por isso ambas as características apresentam o mesmo grau de herdabilidade Atualmente muitas linhagens selecionadas intensamente para ganho de peso em várias gerações têm apresentado valor baixo de herdabilidade esta ausência de resposta está sendo observada na maioria das linhagens pesadas Entretanto algum progresso tem sido feito através de acasalamento dessas linhagens obtendose a combinalidade desejada c trabalho de seleção não inicia na nova linhagem obtida A seleção para taxa de crescimento ou velocidade de ganho ou precocidade tem mostrado resultados incríveis nos últimos 25 anos a idade ao abate era em torno de 84 dias 12 semanas atualmente está em torno de 4950 dias com pelo menos 300g de peso a mais Devido ao problema da automatização no abate das aves que vem ocorrendo na maioria dos abatedouros industriais a necessidade de se ter indivíduos uniformes tornase altamente prioritária O melhoramento genético dos frangos de corte tem sido extraordinário notadamente nas quatro últimas décadas A taxa de crescimento foi praticamente triplicada ao longo desse período Basicamente dois fatores contribuíram para o sucesso alcançado a herdabilidade de moderada a alta para taxa de crescimento h2 040 b intensa pressão de seleção 486 Crescimento mais rápido resulta em idades mais precoces ao abate redução de custos de produção e maior lucratividade da atividade Crescimento caracterizado pelos aumentos do tamanho das células hipertrofia e do número de células hiperplasia Nos estádios embrionários do desenvolvimento o crescimento resulta primeiramente de hiperplasia após a eclosão ocorre o crescimento dos tecidos devido a hipertrofia Na verdade o processo de crescimento é algo dinâmico que se encerra após a ave atingir a maturidade Usualmente o crescimento é medido pelo peso por ser de fácil mensuração Como as correlações entre os pesos corporais são altas estes constituemse em indicadores razoáveis da taxa de crescimento Outro indicador de crescimento é o ganho de peso observado durante intervalos de tempo fixos Tanto a taxa de crescimento como o ganho de peso são características poligênicas com diferenças entre raças e linhagens São positivamente correlacionadas com a maioria das características relacionadas com a produção de carne como rendimento da carcaça composição química da carcaça peso da gordura abdominal medidas de conformação e de esqueleto As medidas de crescimento são também positivamente correlacionadas com consumo alimentar eficiência alimentar taxa de ovulação e peso dos ovos e também com a incidência de aberrações cromossômicas Por outro lado maiores taxas de crescimento estão associadas a menores desempenhos reprodutivos dos machos e das fêmeas redução de fertilidade e de eclodibilidade É recomendável que os criadores usem linhagens especializadas de machos e fêmeas para produção de carne como forma de minimizar os efeitos negativos desta relação Os resultados da seleção para peso e ganho de peso são notáveis Em 1974 um reprodutor alcançava 1495 kg de peso médio aos 56 dias de idade em 1984 o peso médio atingiu 2045 kg e a idade 45 dias em 1995 os valores alcançaram respectivamente 2050 kg e 35 dias Estimase que o ganho médio diário possa alcançar por volta do ano 2000 65 gdia Tal retumbante sucesso tem acarretado problemas que serão abordados ao longo deste capítulo Em face do processo de automatização no abate das aves que ocorre na maioria dos abatedouros comerciais tornouse importante uniformizar o peso dos indivíduos pela redução do dimorfismo sexual no que diz respeito às diferenças entre machos e fêmeas Nas aves as fêmeas são menores do que os machos com diferenças de tamanho e peso que podem chegar a 300400 g dependendo da linhagem Isto causa transtornos nas linhas de abate em virtude da necessidade de se ajustar o equipamento para processar tais aves A solução do problema está na redução por processos seletivos da diferença de pesos entre os sexos o que é factível visto que a correlação genética entre pesos e sexos é menor do que 10 Os dados reais do efetivo melhoramento genético dos frangos de corte mostram que a evolução é de um dia de abate a menos por ano Em outras palavras a cada ano o frango de corte é abatido mais precocemente Há projeções de que mantidos os atuais ritmos de crescimento o frango pode 487 atingir o peso de abate tão cedo que a distância de tempo entre o incubatório e o abatedouro seria menor do que 30 dias Já hoje é possível obter um frango com 21 kg em 38 dias Conversão alimentar a alimentação é responsável por cerca de 70 dos custos de produção de 1 kg de frango ou de uma dúzia de ovos A eficiência alimentar que é o inverso da conversão alimentar mede a eficiência com que o alimento é convertido em tecido corporal ou ovos É expressa como a razão de peso de alimento consumido por unidade de ganho de peso ou de produção de ovos O consumo de alimentos por unidade de peso ou a conversão alimentar tem apresentado diferentes coeficientes de variação e herdabilidades em estudos conduzidos com suínos e camundongos A conversão alimentar pode ser medida a um peso constante ou a intervalos de idades No primeiro caso há favorecimento às aves de maior velocidade de crescimento e redução acentuada das exigências de mantença No segundo caso ocorre penalização das aves que apresentam maior velocidade de crescimento visto que sendo mais pesadas provocam custo de manutenção mais alto Como as aves são abatidas em pesospadrão é recomendável que as mensurações de eficiência sejam efetuadas naqueles pesos Desde os estudos iniciais de característica até os dos dias de hoje que utilizam de refinadas técnicas analíticas da teoria da genética há numerosas avaliações de estimativas de herdabilidade com variações de 02 a 08 e média de 04 a 05 A relação entre eficiência alimentar e ganho de peso vivo é de importância tanto econômica como biológica Até recentemente o melhoramento genético da eficiência de utilização dos alimentos nas aves de corte tem sido alcançado quase que inteiramente como resposta a período de crescimento mais curtos obtidos pela relação para aumento da taxa de crescimento Pym 1993 Em geral aves de crescimento mais rápido entre ou dentro de linhagens são mais eficientes em converter alimentos em peso corporal do que aquelas de crescimento mais lento As correlações genéticas entre ganho de peso e conversão alimentar medidas em vários intervalos variam de 025 a 070 As respostas genéticas da seleção para conversão alimentar têm sido notáveis Assim Chambers 1993 ao comparar linhagens controles OMC Otawa Meat Control e modernas ACRB Athens Canadian Random Bred constatou aos 42 dias conversão alimentar de 300 e 204 respectivamente Aos 84 dias a linhagem controle pesou somente 1400 g com conversão alimentar de 406 O mesmo autor ao comparar as duas linhagens tendo como referências a idade e o peso constatou diferenças de conversão alimentar de 186 e 228 quando usou a idade de 47 dias para comparação e 320 com peso comum de 2200 g Se a conversão alimentar for considerada com base no peso como a moderna avicultura de corte faz os frangos atuais exigiriam menos da metade de alimento exigido há 40 anos atrás para alcançar peso de abate 488 Seleção para melhoramento da eficiência alimentar segundo Pyn 1993 provoca redução tanto na gordura corporal como na abdominal à mesma idade Seleção para aumento do ganho de peso tem provocado pequeno efeito sobre a gordura corporal se medida a uma dada idade ou peso enquanto a seleção para aumento do consumo de alimento resulta em aumento na adiposidade das aves A redução na adiposidade de linhagens selecionadas para eficiência alimentar parece estar associada a decréscimo acentuado na proporção de 161 e aumento de 181 dos ácidos graxos respectivamente para as linhagens modernas e controles Em síntese melhoramento genético na eficiência alimentar está provavelmente associado com decréscimo da gordura corporal que por sua vez é devida à redução da síntese de ácidos graxos decréscimo da concentração plasmática de lipoproteínas decréscimo do volume das células adiposas e redução da gordura abdominal Taxa de sobrevivência a herdabilidade é comumente muito baixa de 00 a 005 A mortalidade inicial é muito mais dependente de fatores ambientes do que propriamente genéticos A qualidade do pinto ao nascer e as condições de criação são fatores preponderantes na mortalidade inicial e na taxa de sobrevivência Características da carcaça a carcaça das aves por exigência do mercado consumidor deve ser magra bem musculosa livre de defeitos e com alta proporção de carne O excesso de gordura além de ser indesejável tem influência negativa sobre a eficiência alimentar além de comprometer a eficiência reprodutiva e aumentar a incidência de ascite Do ponto de vista econômico carcaças com maior proporção de carne estão associadas com menor custo de processamento e de comercialização Do ponto de vista genético o rendimento da carcaça tem herdabilidade alta próximo de 060 A meta é um frango de corte com rendimento superior a 73 excluindo os pés e a cabeça cortes nobres como peito e coxas devem apresentar rendimento superior a 60 em relação ao peso da carcaça O peito deve ser amplo e profundo sem projeção da quilha A herdabilidade para o ângulo do peito à 8a semana é de 04 As correlações genéticas e fenotípicas com o peso têm valor aproximado de 03 e 04 respectivamente As pernas e coxas juntamente com o peito são partes nobres da carcaça e apresentam correlação genética positiva com o comprimento das canelas e peso do corpo A redução da gordura abdominal é fato desejado pelos consumidores Aves de menor gordura abdominal apresentam melhor eficiência alimentar e maior resistência ao calor A herdabilidade varia de 03 a 07 indicando que responde à seleção massal 489 Programa para o Melhoramento Genético em Bases Comerciais Produção de Ovos Em geral as empresas produtoras de planteis de multiplicação avós mantêm um número variável de 2 até 8 de linhas puras ou sintéticas para o trabalho de melhoramento São selecionadas simultaneamente várias características entre as descritas a seguir Produção de ovos Taxa de eclosão Mortalidade durante a produção Conversão alimentar Unidades Haugh Peso do ovo Forma do ovo Mortalidade inicial Peso do corpo Cor da casca Resistência da casca Fertilidade Qualidade da casca Qualidade do albúmen Maturidade sexual Manchas de sangue e coágulos Resistência à doenças A escolha do método de seleção está na dependência dos seguintes fatores 1 o status genético das linhagens 2 os objetivos da seleção 3 instalações disponíveis Os seguintes métodos ou sistemas de seleção geralmente são empregados pelos produtores de planteis de multiplicação a Seleção recorrente recíproca para características de herdabilidade baixa b Seleção recorrente recíproca modificada utiliza o índice de seleção dentro de linhagens para características que possuem efeitos aditivos e seleção ou cruzamento para características heteróticas c Seleção de família dam ou individual para uma característica em cada uma das diversas linhas a serem selecionadas d Seleção de família ou individual para muitas características e Seleção de família ou individual para características com herdabilidade alta Produção de carne os métodos utilizados são praticamente os mesmos utilizados para a produção de ovos com ligeiras modificações As características selecionadas são as seguintes Peso do frango Defeitos Mortalidade Maturidade sexual Peso do ovo Conversão alimentar Resistência à doenças Cor das penas de ovos incubáveis Conformação Empenamento Velocidade de crescimento Peso adulto Qualidade da casca Rendimento da carcaça Autosexagem Taxa de eclosão Apesar de algumas características como velocidade de crescimento e peso apresentarem herdabilidades altas a maioria das características econômicas apresenta herdabilidade baixa e não podem passar despercebidas 490 Os seguintes métodos ou programas são empregados pelos produtores de planteis de multiplicação avós a Seleção da família ou individual b índice de seleção envolvendo seleção de família e individual c índice de lucratividade seleção individual ou família baseada em informações obtidas dos pais ou da progênie Contradições do Melhoramento Genético das Aves O melhoramento genético das aves nas últimas décadas resultou em progresso genético notável em todas as características econômicas No caso dos frangos de corte acreditase que 8590 das mudanças obtidas são atribuídas aos eficientes esquemas de seleção adotados Paradoxalmente o melhoramento obtido trouxe complicações de diversas naturezas que afetam a atividade e que devem ser suficientemente esclarecidas Nesta direção Chambers 1993 salientou várias desvantagens surgidas com o melhoramento genético Em relação ao crescimento observase que aves de maior taxa de crescimento têm aumento das exigências nutricionais de mantença das linhas paternas necessitando de restrição alimentar qualitativa e quantitativa para evitar a produção de ovos impróprios para a incubação e aves com defeitos do esqueleto Fertilidade e eclodibilidade de aves de altas taxas de crescimento podem ser reduzidas A discondroplasia tibial é uma má formação da estrutura óssea que causa prejuízos de milhões de dólares à indústria avícola Tratase de uma falha da cartilagem endocondrial em ossificar provocando fraqueza e mesmo fratura da tíbia A base genética do defeito é reconhecida pelos pesquisadores Linhagens selecionadas para alta e baixa incidência do defeito revelaram após apenas uma geração de seleção os seguintes resultados de acordo com Wong Valle et ai 1993 a incidência de discondroplasia tibial nos machos controle alta e baixa incidência após 4 semanas foi de 21 26 e 14 respectivamente Após 7 semanas a incidência foi de 41 46 e 29 e após 11 semanas de 31 35 e 21 respectivamente Estes resultados demonstraram que a seleção a favor ou contra a DT pode ser efetiva Contudo gerações adicionais precisam ser produzidas para melhor compreensão do modo de herança e o que a seleção contra ou a favor pode exercer em outras características como o peso corporal reprodução e carcaça A herdabilidade do defeito é variável de 022 a 044 Outra desvantagem que surge com a seleção para altas taxas de crescimento é o aumento das doenças cardíacas das quais duas se destacam a ascite ou falha ventricular direita e a síndrome da morte súbita A ascite resulta da hipertensão pulmonar causada pelo aumento do fluxo sangüíneo no pulmão resultando em hipertrofia ventricular direita insuficiência valvular aumento da 491 pressão venosa e ascite Futuros melhoramentos na taxa de crescimento ficam condicionados ao melhoramento dos sistema cárdiovascular A síndrome da morte súbita pode ser reduzida pela diminuição do fotoperíodo por 6 horas durante 23 semanas Redução de 30 da mortalidade tem sido relatada A síndrome da má absorção ou síndrome do nanismo e raquitismo é alteração mencionada nos últimos 15 anos A digestão e absorção de gorduras e em menor grau carboidratos e proteínas podem estar alterados É provavelmente doença multifatorial cujos fatores predisponentes são a baixa viabilidade dos pintos e higiene deficiente das instalações Do ponto de vista biológico é fácil perceber a relação genética entre crescimento e reprodução O controle genético do crescimento e da capacidade reprodutiva é de natureza poligênica o que eqüivale a dizer que envolve um grande número de genes cada qual com pequeno efeito A impossibilidade prática de identificação individualizada desses genes e medir seus efeitos é uma das maiores dificuldades do melhoramento genético animal Acreditase que crescimento e reprodução estão possivelmente sujeitos aos efeitos de genes comuns e a literatura sugere há muito a existência de elos endócrinos entre as duas funções Brien 1986 Em galinhas segundo Fonseca 1989 a maioria dos dados da literatura provem de populações experimentais Um experimento de seleção de longa duração iniciado na raça White Plymouth Rock importante na formação das raças atuais de corte deu origem a duas linhas uma de alto e outra de baixo peso corporal medidas à 8a semana Na de alto peso corporal constatouse acentuado decréscimo da fertilidade Krey Siegel 1974 Persiste uma antiga polêmica entre as possíveis causas da influência negativa que a seleção direcional para uma característica quantitativa como o peso corporal tem sobre a capacidade adaptativa fitness da qual a fertilidade é a principal componente O motivo da polarização reside na escolha entre o modelo homeostático de Lerner 1954 que atribui a citada relação ao aumento da homozigose e o defendido por Robertson 1956 segundo o qual os fenótipos extremos são intrinsecamente menos adaptados Até a década de 40 segundo Fonseca 1989 a carne de frango era considerada como subproduto da avicultura de postura Com a introdução da sexagem de pintos iniciouse a avicultura destinada ao abate e a produção de linhagens para produção de carne Na opinião de Hartman 1988 esta especialização foi benéfica tanto para o melhoramento das poedeiras como das aves pesadas visto que produção de ovos e eficiência na produção de carne são geneticamente antagônicas Este antagonismo dificultou o melhoramento das populações de corte porque o progresso genético obtido para taxa de crescimento provocava custos mais altos na produção de pintos de um dia As causas deste problema segundo informação de Fonseca 1989 podem ser creditadas não somente ao fato das matrizes pesadas exigirem maior quantidade de alimento ingerido por ovo produzido como também por apresentarem menores progressos na taxa de postura em relação a das leves A 492 indústria avícola solucionou este problema produzindo linhagens destinadas a fornecer material genético para a produção de matrizes femininas e de matrizes masculinas o que permitiu maior intensidade seletivas nas primeiras sobre a taxa de postura e utilização da heterose sobre a produção e eclodibilidade dos ovos características de fertilidade É relevante considerar a relação entre o aumento da percentagem de gordura nas aves adultas de linhagens selecionadas para alta taxa de crescimento e a produção de ovos Cahaner et ai 1986 avaliaram o desempenho de linhagens selecionadas para alta HF ou baixa LF taxa de gordura abdominal e constataram no terceiro ciclo de seleção S3 que as progênies femininas das aves HF tinham 22 vezes mais gordura do que as LF às nove semanas de idade As galinhas LF em s3 apresentavam número total de ovos percentagem de postura e massa total de ovos até a 52a semana de idade superiores às HF Resultados semelhantes foram observados para características de fertilidade como a percentagem de pintos eclodidos em relação ao total de ovos Concluíram que seleção contra excesso de gordura abdominal pode resultar em benefício da eficiência reprodutiva das populações pesadas Há indicações de que seleção para altas taxas reprodutivas exerce efeitos negativos sobre características de fertilidade dos machos afetando principalmente a qualidade do sêmen Nas mesmas populações White Plymouth Rock selecionadas para alto e baixo peso corporal à 8a semana de idade as respostas do volume de sêmen por ejaculado caminharam na mesma direção do peso mas a concentração de espermatozóides foi reduzida com o aumento do peso A literatura é escassa no que diz respeito aos efeitos da quantidade de deposição de gordura sobre a fertilidade dos galos O melhoramento da carcaça com aumento da proporção de carne magra pode provocar a síndrome da miopatia degenerativa observada em aves e perus A atrofia do músculo supracoracóide pode resultar em redução do fluxo sangüíneo e conseqüentemente necrose A incidência é mais elevada em galinhas mais pesadas por ocasião da 52a semana de idade É uma das doenças pertencentes ao grupo denominado de doenças de produção Em síntese a seleção para maiores taxas de crescimento pode acarretar danos à eficiência reprodutiva É preciso no entanto considerar que a galinha apresenta elevada taxa reprodutiva em relação a outras espécies de interesse econômico Como resposta correlacionada da seleção para maior velocidade de crescimento houve aumento das chamadas doenças da produção como os problemas de esqueleto a discondroplasia tibial a ascite a síndrome da morte súbita a síndrome da má absorção etc Todas estas manifestações indesejáveis exigem que os geneticistas busquem novas vias de seleção e diferentes métodos de melhoramento com o objetivo de compreender com mais clareza a natureza e complexidade dos fenômenos biológicos 493 CAPÍTULO 21 ANOMALIAS HEREDITÁRIAS DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS A identificação e avaliação das doenças hereditárias que afetam os animais domésticos constituem aspectos importantes para a saúde hereditária dos rebanhos No caso dos bovinos onde a inseminação artificial é mais difundida e mais recentemente com a possibilidade do uso da transferência de embriões as chances de disseminação de genes indesejáveis são grandemente aumentadas Em caso de monta natural devido à redução do número potencial de filhos por reprodutor o problema é de menor gravidade Dada a ausência de teste de progênie para defeitos hereditários em nossas populações bovinas é preciso atentarse para as principais doenças hereditárias e os mecanismos possíveis de identificálas e controlálas A literatura brasileira não menciona defeitos hereditários resultantes de investigações científicas ou de levantamentos Há necessidade de maior atenção nesta área pelas conseqüências negativas que podem ocorrer em nossos rebanhos com a difusão de genes causadores de anomalias nos animais domésticos Em geral os genes indesejáveis são recessivos e seus efeitos somente se manifestam quando em homozigose Quando um gene de efeito prejudicial ao indivíduo é dominante ele se manifesta tanto nos homozigotos quanto nos heterozigotos e portanto pode ser eliminado facilmente da população Se o gene prejudicial é recessivo devido à recessividade fica inibido nos heterozigotos e através destes permanece na população Portanto o problema maior é na identificação dos portadores Certas doenças hereditárias são ligadas ao sexo tomandose necessário entender os mecanismos relacionados com as suas transmissões É o caso de genes determinantes de características letais no homem e nos animais que têm seu locus no cromossoma sexual X As fêmeas possuem dois cromossomas X e os machos somente um Os machos em lugar do cromossoma X possuem o cromossoma Y que é morfologicamente distinto do cromossoma X Conseqüentemente não possuem loci para a maioria dos genes presentes no cromossoma sexual sendo considerados para a maioria das características como geneticamente inertes Stormont 1958 Supondose um gene recessivo letal designado por a com seu locus no cromossoma X somente as fêmeas nas espécies mamíferas podem ser hptprrmnntnç nara o aene em auestão ou portadoras Se o alelo normal é designado pela letra os acasalamentos de fêmeas com machos indica o cromossoma inerte a descendência ocorrera nas seguinte proporções 1 fêmea 1 fêmea 1 macho 1 macho 494 T Essencialmente a razão é de 31 onde duas fêmeas 1AA e 1Aa e um macho AY são normais e um descendente letal aY é sempre macho como conseqüência da herança ligada ao sexo Em certos letais ligados ao sexo os machos aY morrem durante o desenvolvimento embrionário e são reabsorvidos resultando em conseqüência a razão ao nascimento de 21 duas fêmeas para um macho Outro aspecto a merecer discussão é a freqüência dos genes letais na população Devido à seleção natural visto que os genes letais determinam a morte dos indivíduos suas freqüências são mantidas muito baixas em populações não experimentais A mais alta freqüência possível para um gene de letalidade de 100 é igual a 05 Quando a freqüência alcança 05 todos os animais da população em reprodução são heterozigotos e 14 de suas progênies manifestam a característica letal Um exemplo típico é a raça inglesa Dexter na qual somente os animais heterozigotos para o gene de acondroplasia encurtamento dos ossos longos são identificados como pertencentes à raça Na população que se reproduz ao acaso a estrutura desta em relação as freqüências gênicas pode ser vista na Tabela 211 Tabela 211 Estrutura da população em relação às freqüências gênicas Fração da população Freqüência gênica Fração da população homozigota normal heterozigota ou portadora Fração da população homozigota letal Razão entre portadores e letais 050 020 010 002 001 0002 025 064 081 09604 09801 0996004 050 032 018 00392 00198 0003992 025 004 001 00004 00001 00000004 21 81 181 981 1981 9981 Fonte Stormont 1958 Normalmente poucos letais alcançam freqüências maiores que 010 na população em geral A maioria dos genes letais ocorre em freqüências menores que 005 ou 001 Em rebanhos individuais podem alcançar freqüências mais altas principalmente com o uso intensivo da consangüinidade Para fins didáticos os genes indesejáveis podem ser classificados em letais semiletais ou subvitais Os genes letais são aqueles que determinam a morte dos genótipos afetados A letalidade não é resultante somente de genes com efeitos fenotípicos dominantes mas também pode ser causada por genes cujos efeitos fenotípicos são recessivos Os letais dominantes são genes cujo efeito se manifesta nos indivíduos heterozigotos enquanto que os letais recessivos somente se expressam quando em homozigose Os genes subletais ou subvitais são aqueles que permitem a sobrevivência de uma maior proporção dos genótipos afetados A viabilidade é característica influenciada por amplo espectro de genes desde os genótipos letais até os subletais normais e ocasionalmente superletais Os limites entre 495 essas categorias não estão claramente definidos e os conceitos quanto a esta classificação podem ser diferentes A lista das doenças hereditárias letais e subletais ou semiletais nos animais domésticos é bastante grande e a cada dia outras estão sendo identificadas o que implica em contínuas reavaliações para fins de atualização Essas citações são importantes para o conhecimento geral das anomalias bem como para estimular investigações sobre as possíveis ocorrências e prevalências em nossas raças de animais domésticos Daí a razão da extensa listagem Anomalias Letais e SemiLetais em Bovinos 1 Acondroplasia vulgarmente conhecida como buli dog Não há desenvolvimento normal das cartilagens ósseas Fetos homozigotos morrem e o aborto ocorre entre o 4o e 6o mês de gestação Tem sido descrita nas raças Angus Holandesa Jersey Guernsey A raça inglesa Dexter é a de maior prevalência 2 Epiteliogênese imperfeita bezerros nascem vivos morrendo logo após Apresentam lesões bilaterais abaixo dos joelhos orelhas e mucosas Tem sido descrita nas raças Holandesa Jersey e Ayrshire 3 Hipotricose congênita bezerros nascem desprovidos de pêlos e morrem poucos minutos após o nascimento 4 Acroteriose congênita membros curtos ou ausentes Bezerros nascem mortos ou morrem logo após o nascimento A mandíbula superior é mais proeminente e os dentes estão ausentes na mandíbula inferior 5 Mumificação fetos morrem nos últimos três meses de gestação Articulações são proeminentes e pescoço curto Raça descrita Dinamarquesa 6 Paralisia dos membros posteriores os animais são normais mas são incapazes de permanecer em pé sendo necessário eliminálos Raças suscetíveis Dinamarquesa Vermelha e Red Poli Norueguês 7 Espasmo congênito e ataxia espasmos intermitentes da cabeça e pescoço Bezerros não conseguem amamentar Tem sido descrita nas raças Hereford Shorthom Jersey e Holandesa 8 Anquilose da mandíbula ossificação da articulação da mandíbula inferior 9 Encurtamento da coluna vertebral ocorre fusão das costelas e vértebras Bezerros nascem mortos ou morrem logo após o nascimento 10 Hidropsia congênita acúmulo excessivo de água nos tecidos subcutâneos e nas cavidades torácica e abdominal Bezerros nascem a termo em geral prematuramente em 1 ou 2 meses Raças relatadas Ayrshire e Sueca 11 Anquilose geral ossificação de todas as articulações e palato fendido Raça descrita alemãs não especificadas 12 Molar reduzido mandíbulas encurtadas prémolares reduzidos na mandíbula Bezerros morrem na primeira semana de vida Descrita nas raças Jersey e Shorthorn leiteira 13 Prognatismo da mandíbula resulta em deficiências na capacidade de pastar Tem sido encontrada nas raças Hereford Shorthorn Jersey Holandesa e Ayrshire 14 Osteoartrites degeneração das articulações e ossos As articulações são mais alongadas e os músculos dos membros podem degenerar com o avanço da idade em ambos os sexos 15 Hérnia cerebral ossos frontal e parietal abertos Apenas dois casos registrados na raça Holandesa 16 Hérnia umbilical alteração dominante para uns recessiva para outros Só ocorre em machos 17 Hidrocefalia acúmulo de água no cérebro Registrada nas raças Ayrshire Holandesa Jersey e Hereford 18 Agnatia mandíbula inferior apresenta a metade do tamanho normal Bezerros não conseguem amamentar 19 Epilepsia descrita nas raças Pardo Suíça e Angus 20 Gestação prolongada em geral de 2090 dias após o período normal Vacas com fetos resultantes de gestação prolongada mostram acentuada deficiência no desenvolvimento mamário e apresentam dificuldades no momento do parto exigindo cesariana muitas vezes os bezerros nascem normais porém morrem poucas horas após 21 Ausência de pêlos alopécia anomalia ligada ao sexo Somente as fêmeas são portadoras do gene e apresentam alopécia A razão de sexo de sua progênie é de duas fêmeas um macho 22 Porfiria congênita semiletal animais são fotosensíveis e desenvolvem lesões em áreas da pele desprovidas de pigmentação Tem sido descrita nas raças Shorthorn e Holandesa 23 Disfunção da tireóide bezerros afetados apresentam cabeça mais curta e mandíbula inferior anormal e encurtada Animais afetados morrem dentro dos primeiros 14 dias de vida 24 Ictiose congênita bezerros nascem vivos e morrem logo após A caracterização da anomalia é uma hiperqueratose difusa da pele Foi descrita na raça Telemark 25 Anadontia possivelmente é uma alteração ligada ao sexo Bezerros afetados apresentam ausência completa de dentes e alopécia 26 Aplasia adenohipofisal bezerros são caracterizados pela ausência da adenohipófise Semelhante à alteração que resulta em alongamento do período de gestação as portadoras apresentam pouco desenvolvimento mamário É preciso esclarecer que muitas anomalias impedem a reprodução ativa dos animais o que do ponto de vista genético significa o mesmo que a morte dos mesmos 497 Outros defeitos não letais mas de efeitos deletérios são numerosos e causam perdas consideráveis Por exemplo defeitos oculares anomalias digitais cegueira noturna hipertrofia muscular músculo duplo nanismos hipoplasias testicular e ovárica O uso indiscriminado da inseminação artificial principalmente de touros sem teste de progênie para estas anomalias hereditárias pode ser veículo potente de disseminação de provavelmente muitas destas anomalias relacionadas ou de outras desconhecidas na literatura As informações destas anomalias em Zebus são extremamente pobres A notificação de ocorrência de qualquer anomalia hereditária deveria ser compulsória e de rotina Para isto é importante conscientizar os criadores sobre os perigos de tais disseminações e educar os veterinários para o seu diagnóstico A análise da base genética do defeito pode ser subsidiada com as seguintes indagações a a alteração ou defeito ocorre somente em um grupo de reprodução ou somente na progênie de um reprodutor b ocorre em animais submetidos à endogamia c ocorre em condições ambientes diferentes Esse roteiro de perguntas pode ajudar ao técnico no seu diagnóstico estabelecendo de antemão a suspeita clínica para o caso Uma dificuldade prática reside na caracterização da natureza do defeito hereditário se dominante ou recessivo se autossômico ou não Como auxílio duas regras podem ser úteis para a caracterização genética da alteração Regras de herança para defeitos condicionados por genes autossômicos recessivos a Os animais normais descendem de pais que também são normais b O defeito ou doença afeta igualmente os dois sexos sendo portanto autossômico c A proporção de afetados e normais não difere estatisticamente da proporção de 31 d A endogamia entre os pais dos afetados é maior do que a média da população geral No caso de alterações condicionadas por genes autossômicos dominantes as regras que subsidiam a suspeita clínica são as seguintes a Os animais anormais têm pelo menos um dos pais doente b O defeito aparece em todas as gerações pais avós bisavós etc c A proporção de afetadosnormais na descendência de indivíduos anormais não difere estatisticamente da proporção de 31 d A alteração afeta igualmente os dois sexos 498 499 Teste de Progênie para Defeitos Hereditários A tentativa dos testes de progênie é determinar no genótipo do reprodutor a presença de genes autossômicos recessivos ou letais através da observação do tipo de progênie resultante de um número especificado de acasalamentos Se por exemplo um touro produz um descendente com epiteliogênese imperfeita é evidente que ambos touro e vaca são portadores do gene letal para aquela característica Se o touro no entanto é acasalado com um número considerável de vacas portadoras por exemplo heterozigotas para epiteliogênese imperfeita e todos os bezerros são normais ele provavelmente não é portador O problema básico é determinar o número mínimo de progênie normal para permitir ter razoável certeza de que o touro não é portador de particular defeito A Tabela 212 focaliza este aspecto Tabela 212 Número mínimo de progênie para testar um reprodutor a nível de 5 de probabilidade para heterozigosidade para um gene simples autossômico recessivo Acasalamento teste Reprodutor acasalado com Fêmeas homozigotas Fêmeas heterozigotas conhecidas Filhas Irmãs completas1 pai heterozigoto Irmãs completasambos pais heterozigotos Meioirmãs Número mínimo de progênie 5 11 23 23 17 23 Fonte Stormont 1958 Vêse que se o reprodutor produz descendência normal em acasalamentos com onze vacas reconhecidamente portadoras as chances são grandes para indicar que ele não é portador para o gene testado Em teoria isto é fácil O difícil é obter na prática vacas comprovadamente portadoras Em conseqüência o usual é o incesto ou seja acasalamento com suas próprias filhas As situações mais comuns para se detectar portadores de defeitos genéticos são as seguintes Primeira situação suspeitase da presença de um gene recessivo Tabela 213 Tabela 213 Probabilidade de se detectar um touro suspeito de portador de um gene recessivo através de várias combinações Número de descendentes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 20 50 Detecção somente 1 recessivo Acasalamento com vacas homozigotas recessivas 1 12n 050 075 088 094 097 098 099 100 Acasalamento com vacas portadoras 1 34 025 044 058 068 076 082 087 090 092 094 099 100 Detecção de todos portadores de recessivos Acasalamento com as próprias filhas 1 78n 012 023 033 041 049 055 061 066 070 074 087 093 100 Fonte VanVIeck 1978 Acasalandose touro portador com vacas reconhecidamente homozigotas para o gene desfavorável a probabilidade de que n descendentes sejam normais é 12n uma vez que o tipo de descendentes em cada parto é independente dos descendentes obtidos em outros partos A probabilidade de que seja normal o primeiro descendente é 12 assim como a do segundo Assim a probabilidade dos dois primeiros descendentes serem normais é 122 Para n descendentes logicamente a probabilidade de se detectar o portador será 12n Como a probabilidade de detecção ou não é igual a 10 a probabilidade de detecção será 1 12n A Tabela 223 mostra que com oito descendentes têmse 100 de chance em identificar o portador A outra alternativa evidenciada na tabela é o acasalamento do touro suspeito de portador do gene indesejável com vacas reconhecidamente portadoras A chance em identificálo será de 1 34n Para esta situação o número de descendentes necessário para identificar o touro suspeito de portador é mais elevado Para a mesma precisão do caso anterior são necessários 20 descendentes A terceira alternativa é acasalar o touro suspeito com suas próprias filhas que é o método mais prático de ser executado Para um gene recessivo específico o acasalamento de um touro com as filhas de outro reconhecidamente portador é equivalente ao acasalamento com suas próprias filhas 500 O esquema é o seguinte Touro normal portador Bb Touro portador Bb x filhas 12 BB 12 Bb 38 BB 12 Bb 18 bb Vacas da popufação base 1 BB j Gametas das filhas 34B 14b 1 normal defeito Para n filhas a probabilidade de detecção será 1 78n Com 50 filhas podese estimar com segurança a presença ou não do gene recessivo indesejável no touro em questão Outra alternativa disponível é o acasalamento ao acaso do touro suspeito com vacas da população Tabela 214 e é a segunda situação provável Tabela 214 Probabilidade de detecção de um touro suspeito de portador de um gene recessivo acasalado ao acaso com as vacas da população Número de descendentes Detecção de todos os genes recessivos depende da freqüência 1 1 12 qn onde q freqüência de gene recessivo 02 0 005 01 1 008 2 016 3 023 4 029 5 035 10 058 15 073 20 082 50 099 100 100 200 300 500 Fonte Van Vleck 1978 0001 005 009 013 019 021 037 050 061 090 099 100 002 005 007 009 011 021 030 038 070 091 099 100 000 001 001 002 002 005 007 009 022 039 063 077 092 000 000 000 000 000 000 001 001 002 005 010 014 0 22 Neste caso a chance de detecção depende da freqüência do gene indesejável na população O método é efetivo quando a população tem muitos genes indesejáveis e menos efetivo quando a população tem a maioria dos genes desejáveis Por exemplo se um em cada dez genes das vacas é 501 indesejável um reprodutor com cem bezerros tem chance de detecção de 99 porém se somente um em mil genes é indesejável a chance de detecção é de somente 5 Reprodutores portadores de gene que tem baixa freqüência na população de vacas não serão imediatamente detectados A literatura menciona outras técnicas de identificação de portadores de genes indesejáveis como os testes moleculares Na raça Holandesa cerca de 10 genes já foram identificados Esta é feita usandose duas letras do correspondente nome em inglês da alteração antecipadas pelo sinal Os animais testados e comprovadamente livres da alteração têm a letra T antes das duas referentes à doença É o caso da sindactilia Mule Foot onde os livres do defeito são identificados no catálogo como TM a DUMPS cuja identificação é TD ou a deficiência de adesão leucocitária BLAD cuja identificação é TL As alterações comumente relatadas para a raça HPB estão apresentadas na Tabela 215 Tabela 215 Genes indesejáveis regularmente testados na raça HPB Alteração Registro no Identificação Livres defeito catálogo de portadores Braguicefalia Nanismo Alopécia Gestação prolongada Sindactilismo Porfiria Def de uridina Pêlo vermelho Def adesão leucócitos Bulldog Dwarfism Hairless Prolonged Gestation Mule Foot Pink tooth DUMPS Red hair color BLAD BD DF HL PG MF PT DP DC BL TM TD Fonte Pinheiro 1991 Excetuandose a DUMPS e a BLAD as outras alterações aqui mencionadas foram anteriormente descritas A DUMPS é uma doença que somente se manifesta na condição de homozigota recessiva Resulta de uma deficiência na produção de uma enzima a uridina monofosfato UMP e que provoca a não formação de nucleotídeos pirimídicos que são indispensáveis para as sínteses de DNA e RNA Em geral indivíduos homozigotos morrem durante a vida embrionária em torno do 40 dia provocando retorno ao cio e reabsorção embrionária O teste PCRRFLP detalhado no Capítulo 25 deste livro permite identificar a doença A detecção de animais heterozigotos para esta doença é quase que obrigatória nos EUA Indivíduos positivos são identificados nos catálogos de sêmen com DP e os livres de TD A BLAD Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency corresponde a deficiência de adesão leucocitária bovina É uma doença genética cuja x X 502 manifestação só ocorre nos indivíduos homozigotos recessivos Tratase de uma alteração não infecciosa do sistema imunológico Animais com esta doença apresentam redução na expressão de beta2 integrina o que impede a adesão dos leucócitos na parede celular e com isso não conseguem penetrar nas células e destruir os agente patogênicos Coutinho Regitano 1995 A BLAD só ocorre na raça Holandesa especialmente em animais descendentes da linhagem Ivanhoe largamente usada em inúmeros rebanhos Em geral bezerros afetados morrem antes do terceiro mês de vida com quadro de infecção generalizada O teste PCRRFLP permite diagnosticar essa patologia Nos catálogos de sêmen indivíduos portadores são identificados como BL e os livres como TL Três defeitos genéticos foram mais recentemente detectados na raça Holandesa O primeiro é a malformação do complexo vertebral complex vertebral malformation CVM identificado na Dinamarca em progênies do reprodutor CarlinM Ivanhoe Bell Tratase de um defeito letal que causa aborto fetal ou natimorto Em geral o aborto ocorre antes do 260 dia de gestação em 70 a 80 dos casos Os restantes são natimortos Os animais apresentam a coluna vertebral curvada pescoço encurtado fusão de vértebras malformações cardíacas e costelas fundidas por ausentes Nos catálogos de sêmen o defeito é identificado nos portadores do gene pela sigla CV Teste de DNA permite identificálos O segundo defeito é citrulinemia condição que se manifesta em homozigose recessiva Caracterizase pelo aumento de amônia e diminuição da concentração de arginina no sangue durante as primeiras 24 horas de vida Animais afetados apresentam severa disfunção neurológica e morrem na primeira semana de vida A incidência de heterozigotos para citrulinemia é estimada em 05 na população de bovinos da raça Holandesa dos EUA O terceiro defeito é uma mutação que causa deficiência da fator XI em bovinos da raça Holandesa Esta deficiência hereditária tem sido documentada em humanos cães e bovinos desde 1969 Caracterizase por apresentar sintomas semelhantes aos da hemofilia e foi constatado em bovinos da raça Holandesa no Canadá Inglaterra e Austrália A deficiência do fator XI pode resultar em episódios espontâneos ou induzidos de sangramento que podem também surgir por ocasião do parto no cordão umbilical ou na castração ou descorna As evidências sugerem que a performance reprodutiva destes animais pode estar comprometida A mutação do que foi recentemente seqüenciada A mutação consiste da inserção de 76 base no exon 12 uma das regiões onde se codifica o gene No caso da raça PardoSuiça a doença genética que tem merecido destaque pelos pesquisadores é a Weaver Tratase de uma miopatia proliferativa do tipo distrofia muscular hereditária que provoca degeneração dos músculos lombares e dos membros posteriores e que culmina com ataxia e paralisia Os sintomas iniciais surgem entre o 6o e 8o mês de vida e em geral os animais morrem entre 1830 meses de idade 503 A doença tem sido identificada em muitos touros de elevado valor de PTA para a produção de leite o que permite suspeitar da proximidade do gene que condiciona a doença com QTL para a produção de leite Nos catálogos de sêmen touros portadores do gene para Weaver têm a letra W após os respectivos nomes Na raça Brahman da Austrália foi diagnosticada outra doença conhecida como síndrome da glicogenólise generalizada ou Pompes disease Inicialmente foi detectada na raça Shorthorn Provoca fraqueza muscular e incoordenação motora que acabam por provocar a morte e esta ocorre na fase prédesmama ou imediatamente após Com as importações de Brahman pelos criadores brasileiros é preciso ficar atento embora o relato da doença esteja limitado à Austrália Anomalias Letais e SemiLetais em Suínos segundo Stormont 1958 1 Hérnia cerebral ocorre abertura nos ossos frontal e parietal Leitões nascem freqüentemente vivos morrem logo após 2 Paralisias principalmente dos membros posteriores 3 Atresia anal modo de herança ainda não esclarecido 4 Palato fendido leitões nascem vivos mas são incapazes de amamentar 5 Endurecimento congênito das pernas as pernas são rígidas ocorrendo também endurecimento do ângulo direito do eixo corporal Pernas dianteiras ou os quatro membros mostramse enrijecidos Leitões nascem mortos ou morrem logo após 6 Hidrocefalia leitões em geral morrem antes dos três dias de idade 7 Diverticulose caracterizada pela formação de bolsas na membrana do íleo associada com espessamento do intestino Estas formações produzem irritação do divertículo que por sua vez desencadeia inflamação mesentérica e aderências peritoniais O animal em geral morre por peritonite 8 Porfiria congênita dentes e ossos apresentam cor de café avermelhado devido a retenção anormal de porfirinas É determinada por um gene dominante 9 Hidropsia aumento do tamanho da parte posterior do pescoço e abdômen Além dessas alterações letais e semiletais numerosas outras anomalias de efeitos deletérios têm sido relacionadas defeitos oculares microftalmia protusão ocular ausência de olhos tumores melanóticos de pele criptorquidismo sindactilia polidactilia hermafroditismo hipoplasia hérnia escrotal etc 504 Anomalias Hereditárias em Eqüinos Nos eqüinos as anomalias hereditárias segundo Jones et ai 1973 podem ser classificadas em três categorias letais verdadeiros letais parciais e letais de efeito retardado Os letais verdadeiros causam a morte do potro antes ou logo após o nascimento letais parciais determinam a morte somente em certas circunstâncias e letais de efeito retardado ocasionam a morte em idades mais avançadas Letais Verdadeiros 1 Abraquia ausência de braços 2 Ausência de órbitas oculares 3 Atresia do colo 4 Síndrome convulsiva 5 Epiteliogênese imperfeita 6 Hidrocefalia 7 Isoeritrólise do recémnascido 8 Pseudoamilóide degeneração dos nervos espinhais 9 Shistosoma reflexo feto é abortado aos seis meses de gestação devido a ausência completa de líquido amniótico Ocorre freqüentemente quando há excessiva consangüinidade no rebanho 10 Rigidez dos membros dianteiros Letais Parciais 1 Anidrose 2 Catarata 3 Criptorquidismo 4 Enfisema pulmonar crônico 5 Contração do tendão flexor digital 6 Fusão de vértebras 7 Hérnia umbilical 8 Laminite 9 Lordose 10 Osteoartrites 11 Osteoporoses 12 Hérnia escrotal 13 Hipoplasia testicular 14 Pouca resistência às doenças 15 Irregularidades ósseas de várias naturezas etc Letais de Efeito Retardado alguns exemplos 1 Hiperplasia cerebelar 2 Polidactilismo 3 Sindactilismo 505 4 Melanoma 5 Ataxia 6 Hemofilia 7 Defeitos cardíacos 8 Síndrome de depressão cortical incoordenação provavelmente resultante de distúrbios metabólicos No Brasil estudos que abordam a possível prevalência de anomalias hereditárias nos eqüinos são raros É indispensável tanto para bovinos como suínos e eqüinos maior conscientização destas anomalias notificação de suas ocorrências às Associações de Raça com alternativas iniciais básicas para programas de controle e de erradicação Site recomendado para consulta httpomiaangisorgau acesso em 100708 506 T CAPITULO 22 APLICAÇÃO DA BIOTECNOLOGIA REPRODUTIVA NO MELHORAMENTO ANIMAL A mais antiga biotecnologia e que provocou notáveis ganhos genéticos no melhoramento dos animais domésticos foi a inseminação artificial O primeiro registro do uso da inseminação artificial de mamíferos foi atribuída ao monge italiano Spallanzani que em 1780 inseminou uma cadela da qual obteve três filhotes Creditase a inseminação artificial progressos genéticos anuais em gado leiteiro da ordem de 10 a 15 segundo relato de Lohuis 1995 Associada ao teste de progênie esta biotécnica possibilitou avaliações genéticas de reprodutores em diferentes países em condições ambientes as mais diversas Na maioria dos países desenvolvidos o uso de inseminação artificial varia de 60 90 Martinez et ai 2000 Em alguns chega a atingir praticamente todo rebanho bovino como na Dinamarca e Israel A IA permitiu multiplicar de forma quase geométrica genótipos superiores identificados em outros países contribuindo para de certa forma democratizar o acesso à genética superior desenvolvida em países de pecuária mais avançada O impacto econômico do uso da IA e algo considerável Assim Ferraz 1996 estimou que dobrandose o uso da IA no Brasil que é perfeitamente viável pelo baixo uso desta biotécnica em nosso país próximo de 5 do número de fêmeas em reprodução é possível produzir mais 2974 milhões de litros de leite que resultam em ingresso de 743 milhões de dólares e de 74 mil toneladas de carne que resultam em ingresso de 555 milhões de dólares na atividade econômica Reconhecese que o uso da IA em gado de corte oferece maiores dificuldades operacionais do que em gado de leite principalmente em função da criação extensiva e da detecção precisa do cio e do momento da inseminação Estas são as maiores dificuldades pois a taxa de não identificação varia de 4060 Roche Mihm 1996 em taurinos e no Zebu a incidência de cios silenciosos onde as manifestações psicoclínicas são mais tímidas é relativamente alta O outro lado da IA que é o lado indesejável referese à possibilidade de transmissão e multiplicação de doenças e de defeitos genéticos Hoje encontramos disseminados vírus como os da IBR e BVD presentes em quase todos os centros de inseminação artificial dos Estados Unidos e Canada Afshar Eaglesome 1990 de onde provêm a maioria do sêmen importado pelo Brasil Pela mesma via certos genes foram distribuídos e multiplicados em várias raças e países como a BLAD deficiência de adesão leucocitária na raça Holandesa a DUMPS deficiência de urodina monofosfato sintetase que impede a formação de ácidos nucléicos na raça Holandesa a Weaver paresia progressiva dos 507 membros posteriores e ataxia na raça PardoSuica e outras É importante ressaltar que estes defeitos genéticos são identificados e assinalados nos catálogos de sêmen que usualmente mencionam os reprodutores portadores de tais defeitos A despeito desta restrição reconhecese que a IA é a biotécnica mais difundida para a reprodução e multiplicação dos genótipos a que é de mais fácil domínio pela mãodeobra disponível em nosso meio e a que provoca maior impacto em termos de melhoramento Outra técnica reprodutiva de impacto favorável no melhoramento genético e a transferência de embriões TE O primeiro registro de transferência de embriões atribuído a Walter Heape foi registrado em 1891 em coelhos Seu objetivo era o de investigar as influências do meio uterino sobre o fenótipo do embrião bem como os mecanismos relacionados com a telogonia Na Tabela 221 estão relacionados as transferências de embriões posteriormente realizadas nas diferentes espécies animais Tabela 221 Primeiros registros de sucessos na transferência de embriões Data 1891 1933 1934 1934 1942 1949 1949 1951 1964 1968 1974 1976 1978 1978 1979 Espécie Coelha Rata Ovelha Cabra Camundonga Vaca Cabra Porca Vaca cervical Ferret Égua Baboon Mulher Gata Cadela Referência Heape Nicholas Warwick et ai Warwick et ai Fekete Little Umbaugh Warwick Berry Kvasnickii Mutter et ai Chang Oguri Tsutsumi Kraemer et ai Steptoe Edwards Schriver Kraemer Kinney et ai Fonte Betteridge 1981 No caso dos bovinos a coleção e transferência de embriões tem sido usada comercialmente nos últimos dez anos e a tendência é aumentar consideravelmente principalmente com o aprimoramento das transferências não cirúrgicas amplamente utilizadas nos países de tecnologia mais avançada As transferências de embriões envolvem cinco passos básicos 1 Observação dos cios nas doadoras 2 Superovulação nas doadoras 3 Fertilização do óvulo 4 Coleta dos embriões 5 Transferência dos embriões para receptores 508 A sincronização do estro entre doadora e a receptora é um dos principais pontos no esquema de transferências de embriões O sucesso está em grande parte associado a eficiência da sincronização Método de superovulação tem sido até o presente o fator mais limitante Contribuição da Transferência de Embriões TE para o Melhoramento Genético dos Animais Para se ter idéia da dimensão da TE como instrumento de melhoramento genético basta examinar o número de touros jovens que ingressaram nos testes de progênie e que são produtos desta biotécnica 50 nos EUA 58 no Canadá e 50 na França Os benefícios genéticos são igualmente notáveis Ganho de 210 podem ser obtidos pela TE dependendo das intensidades de seleção adotadas nas mães de touros e no aumento da taxa reprodutiva Resultados vantajosos da TE em relação a reprodução normal foram apresentados por Gibson Smith 1986 nas espécies bovina ovina e suína Tabela 222 Tabela 222 Taxas de mudança genética anual como percentagem da média obtidas pela seleção utilizando reprodução normal RN e transferência de embriões TE Características de crescimento Percentagem de carne magra Características limitadas p sexo RN TE RN TE RN TE Bovino 14 26 05 10 15 20 Ovino 14 24 09 18 21 31 Suíno 27 32 co co 47 55 Fonte Gibson Smith 1986 As características limitadas pelo sexo e consideradas no estudo foram produção de leite no bovinos tamanhos da ninhada nos ovinos e suínos A técnica de TE teve seu boom na década de 70 onde exerceu forte impacto nos programas de melhoramento animal dos países desenvolvidos Aqui tornouse mais conhecida na década de 80 iniciada pelas centrais de inseminação artificial e alguns criadores de elite Entre as dificuldades técnicas da TE no Brasil as principais relacionavamse com a dependência de importação de hormônios para a promoção das superovulações e de número restrito de técnicos que dominavam a biotécnica A transferência era feita por técnica cirúrgica No momento é mais praticada não cirurgicamente pelo recolhimento de embriões de vacas superovuladas e as taxas de prenhez comumente superam a 50 a despeito das perdas que ocorrem no processo de criopreservação Bipartição de embriões e sexagem já são feitas com 509 resultados a campo menos expressivos Essas dificuldades inflacionam o custo da técnica ainda de alcance restrito aos criadores de elite e de maior poder aquisitivo As transferências de embriões envolvem vantagens e desvantagens que devem ser criteriosamente avaliadas Vantagens 1 Aumento da taxa reprodutiva das fêmeas principalmente evidente nas espécies uníparas Uma vaca por exemplo produz durante sua vida útil de 46 produtos Com o uso da técnica de transferência pode produzir de 4050 produtos Em condições naturais a contribuição da vaca dentro do melhoramento genético do rebanho está limitada a uma progênie de no máximo quatro bezerros dentro da atualidade brasileira Um aumento significativo da progênie pela transferência de embriões permitirá difusão maior dos genótipos de vacas superiores aumentando assim a contribuição antes limitada apenas aos reprodutores 2 Permite maior intensidade de seleção das fêmeas o que está relacionado com as razões expostas no item 1 Cabe aqui ressaltar que a elevação dos ganhos genéticos está relacionada com a herdabilidade da característica com a intensidade de seleção e com o intervalo de gerações Este último pode também ser sensivelmente reduzido Para ilustrar estas duas vantagens consideremos vacas que produzem em média 4 bezerros durante sua vida útil Neste caso em um rebanho de 100 vacas a taxa de substituição anual será de 25 serão necessárias 25 novilhas de substituição anualmente Supondose a fertilidade de 85 demasiada alta para a média do rebanho bovino brasileiro e razão de sexos de 50 significa que 59 de todas as vacas são necessárias como mães de novilhas de substituição 59 vacas x 85 fertilidade 5015 produtos dos quais 25 serão as fêmeas de substituição necessárias para a manutenção do rebanho Se o número de descendentes por vaca passar de 4 para 8 através da transferência de embriões apenas 295 das vacas selecionadas como mães das novilhas de substituição serão necessárias ao plantei Isto reduz o número de mães de novilhas de substituição necessárias para a manutenção da população o que tem reflexos econômicos importantes na criação Por outro lado supondose a produção de leite com herdabilidade em torno de 25 coeficiente de variação de 20 e desviopadrão genético de 10 da média e seleção baseada na média de 3 lactações neste caso o mérito genético dessas vacas que deixam em média 4 produtos será de 215 Com 8 produtos o mérito genético será de 380 e assim sucessivamente A Tabela 223 ilustra essas duas citações 510 Tabela 223 Efeito da transferência de embriões no aumento do número de descendentes por vaca e na superioridade genética da descendência Descendentes de vacas selecionadas com Superioridade genética da por vacavida útil mães das de substituição descendência da média 4 8 20 40 80 590 295 148 74 37 215 380 507 614 715 Fonte Cunninghan 1975 Vêse que além da redução do plantei necessário para a produção de animais de reposição há aumento apreciável no mérito genético do rebanho 3 Permite a rápida expansão de estoques genéticos raros Este aspecto é relevante pela possibilidade de multiplicar genótipos raros ou em extinção ou trocar material genético através do uso de raças exóticas inexistentes no país permitindo um intercâmbio muitas vezes valioso 4 Permite conduzir experimentos de genética pela utilização do mesmo material genético em ambientes diferentes e avaliar seus efeitos sobre o desempenho dos animais Avaliar a possível existência de interações genótipoambiente 5 Permite investigar as exigências necessárias para boa fertilidade e desenvolvimento normal dos embriões bem como isolar os efeitos maternos prénatais Essas vantagens podem ser aumentadas pela seleção criteriosa das vacas usadas como doadoras devem apresentar ciclos estrais regulares a uma idade mais jovem não apresentar mais de dois serviços por concepção devem ter performance individual superior para as características econômicas apresentar desempenho produtivo acima da média da descendência de acasalamentos prévios com o mesmo reprodutor e reprodutriz não apresentar dificuldades de parição ou irregularidades reprodutivas etc Desvantagens Transferência de embriões não é uma panacéia Algumas desvantagens merecem ser apontadas para reflexão 1 Custo da técnica o benefício da transferência de embriões deve ser populacional e não limitado a um pequeno número de criadores Dadas as exigências técnicas mais refinadas para a sua execução o seu custo deverá ser elevado limitando a faixa sócioeconômica do criador acessível à biotécnica 511 2 Aumento da incidência de gêmeos A incidência de gêmeos é variável Há marcadas diferenças devido a raças A Holandesa apresenta incidência mais alta do que as raças inglesas tradicionais de corte Na raça Holandesa os gêmeos ocorrem na proporção de 0510 no primeiro parto e de 2040 em vacas mais velhas A herdabilidade e repetibilidade apresentam valores baixos 4 e 6 respectivamente A conseqüência lógica da transferência é ao aumento de gêmeos no rebanho Para muitos criadores o fato gera complicações de manejo do rebanho maiores taxas de eliminação de vacas bezerros de menores taxas de crescimento e de qualidade inferior Em condições naturais a ocorrência de gêmeos em gado de leite tem sido associada a aumentos de distocia natimortos retenção de placenta mortalidade mais alta etc 3 Aumento da consangüinidade do rebanho Ocorre principalmente se a transferência é realizada em populações pequenas Devese usar o maior número possível de reprodutores diferentes e preferentemente em populações maiores 4 Propagação de problemas genéticos Ocorre quando a doadora é portadora de defeitos genéticos que podem ser multiplicados na população em função do aumento de sua taxa reprodutiva 5 Dificuldades de natureza técnica A transferência exige superovulação das vacas doadoras através de aplicações hormonais A variação na resposta a superovulação é problema freqüente A superovulação tende a declinarse com injeções repetidas de hormônios devido ao desenvolvimento em parte de antigonadotropinas Esta inibição não pode ser evitada com o aumento da dosagem do hormônio limitandose o uso repetido de doadoras Produção In Vitro de Embriões Bovinos Segundo Watanabe 1996 a produção in vitro de embriões bovinos engloba o desenvolvimento de várias etapas as quais estão interligadas Estas etapas incluem maturação in vitro MIV sua fecundação com espermatozoídes capacitados in vitro FIV é o subseqüente desenvolvimento embrionário até o estádio de blastocisto mediante o cultivo in vitro CIV quando então se procede a transferência para receptoras definitivas A FIV é considerada a terceira geração de biotecnologias aplicadas à reprodução dos animais após a IA e TE É uma técnica essencialmente de laboratório capaz de multiplicar mais rapidamente e a menor custo materiais genéticos julgados superiores Segundo Ferreira 1999 os índices de produção de embriões pela FIV não são ainda desejáveis possivelmente por se tratar de uma biotecnologia mais recente que a TE mas suficiente para algumas empresas do Canadá EUA e Europa fazerem uso comercial desta técnica Ainda Ferreira 1999 ressalta que embora a produção de embriões pela FIV possa constituirse em instrumento de melhoramento da eficiência reprodutiva e 512 da genética dos animais reduzindo o intervalo de gerações e permitindo maior intensidade seletiva sua importância ultrapassa seu interesse comercial pois ao permitir a produção em larga escala de ovócitos maturados e fecundados servirá como ferramenta para outras biotecnologias como a clonagem produção de células totipotentes preservação de ovócitos transgênese formação de gêmeos idênticos marcadores genéticos A taxa de sucesso da FIV é ainda pequena menos de 20 dos ovócitos fertilizados são transformados em embriões Sainz 1997 Embriões produzidos pela técnica FIV apresentam ainda menor fertilidade do que aqueles convencionais em que se obtêm taxas de prenhez da ordem de 60 Também a viabilidade dos embriões congelados produzidos pela FIV é inferior àqueles produzidos in vivo É razoável admitir que a FIV é uma técnica que dificilmente terá aplicações comerciais em nosso meio pelo menos até o momento Os custos elevados e a escassez de pessoal tecnicamente habilitado para sua execução são dentre outros fatores limitantes Uma das aplicações mais imediatas da FIV seria de preservação de recursos genéticos sujeitos a extinção permitindo a formação de bancos de germoplasmas É o que vem sendo feito pela CenargenEmbrapa Sexagem de Espermatozóides e de Embriões O interesse em separar espermatozóides machos portadores do cromossomo Y das fêmeas portadores do cromossomo X é antiga aspiração dos biotecnologistas da reprodução A seleção de sexo é de grande interesse da bovinocultura de leite pelo fato da fêmea ser a unidade produtiva da atividade Esta seleção pode ser feita por sexagem dos espermatozoídes dos embriões ou dos fetos A literatura registra vários métodos que foram testados para esta sexagem a diferenças de natureza fisicoquimicas entre os espermatozóides X e Y mediante sensibilidade ao pH morfologia da cabeça e do núcleo eletroforese diferenças de densidade etc b diferenças biológicas como antígeno de superfície HY conteúdo de DNA etc Atualmente a técnica mais promissora é a da citometria de fluxo desenvolvida por Johnson 1995 e já patenteada no Departamento de Agricultura dos EUA A técnica parece funcionar bem mas apresenta algumas restrições A separação é apenas 90 correta e pode provocar danos aos espermatozóides durante o processo que podem prejudicar a capacidade fecundante deste Alem dessas restrições a técnica permite separar apenas 1000 espermatozóides por segundo Se a quantidade de espermatozóides necessário para a fecundação é de 10 milhões a técnica de citometria de fluxo demandaria 25 horas para promover a sexagem O desenvolvimento da embriologia molecular possibilitou condições necessárias para o emprego adequado da técnica de identificação do sexo de embriões mamíferos Rodrigues Rodrigues 2000 A técnica consiste na extração de um célula do embrião e com uso de sondas de DNA verificar se ele 513 é macho ou fêmea Os experimentos iniciais para determinação do sexo de embriões baseiamse em fragmentos de DNA do cromossoma Y identificados pela técnica de hibridizacão Esse procedimento originalmente foi usado em humanos a partir de células placentárias ou de células do líquido amniótico Apesar da técnica ser absolutamente precisa é uma técnica invasiva que pode provocar rompimento da zona pelúcida e eventualmente aborto Herr Reed 1991 na Austrália simplificaram o protocolo da determinação do sexo de embriões mediante amplificacao enzimática dirigida de DNA Isolase de 4 a 10 blastômeros de mórulas e blastocistos bovinos com o auxilio de um micromanipulador A biópsia obtida é submetida a amplificação enzimática do DNA PCR utilizandose uma seqüência de nucleotídeos patenteada na Austrália São necessárias 7 horas para o resultado final do exame tempo entre a manipulação e a definição exata do sexo As pesquisas estão em evolução constante possivelmente resultados e técnicas mais confiáveis serão brevemente disponibilizadas Bipartição de Embrião É uma biotécnica útil para produção de gêmeos idênticos para a experimentação em genética e nutrição Os gêmeos idênticos ou monozigóticos resultam de uma duplicação do mesmo embrião no início da gestação O primeiro par de gêmeos idênticos produzidos na América Latina foi obtido pelo CemargenEmbrapa por Ben et ai 1987 É uma técnica já consolidada Rumpf et ai 1992 obtiveram 14 prenhezes de 13 embriões bovinos bipartidos ou seja 107 O sucesso depende em grande parte do uso de embriões de excelente qualidade com mórula compacta e blastocisto Clonagem Clone é produto da reprodução assexuada a partir de uma célula somática Rodrigues Rodrigues 2000 A clonagem implica na produção de indivíduos geneticamente idênticos por reprodução assexuada A produção de clones envolve várias etapas técnicas de difícil execução e baixa eficiência em termos de resultados O exemplo mundialmente conhecido é o da ovelha Dolly produzida em 1997 a partir da transferência de um núcleo da célula da glândula mamaria de uma ovelha doadora adulta para o oócito enucleado de uma ovelha receptora Wilmut et ai 1997 Este sucesso permitiu comprovar que núcleos de uma grande variedade de células podem se revelar totipotentes com capacidade de formar células germinadas ou diferenciarse em um indivíduo Nos três anos após o nascimento de Dolly foi relatada a clonagem bemsucedida de camundongos vacas cabras e porcos e acumulouse experiência suficiente para perceber os riscos A clonagem animal é ineficiente e provavelmente 514 continuará assim no futuro próximo A maior parte dos procedimentos de clonagem resulta em falhas de desenvolvimento que se manifestam durante a gestação ou no período pósparto Na melhor das hipóteses uma pequena percentagem dos embriões de transferência nuclear sobrevive até o nascimento e desses muitos morrem no período perinatal segundo artigo publicado no Jornal Folha de São Paulo em 30 de março de 2001 de autoria de Rudolf Jaenisch lan Wilmut Abriramse assim amplas possibilidades de clonar animais com traços genéticos desejáveis através da transferência nuclear a partir de populações celulares modificadas oferecendo novas perspectivas biotecnológicas Silva 2000 A possibilidade de clonar humanos provocou fortes e emocionais discussões éticas e religiosas até hoje muito controvertidas A taxa de sucesso da clonagem é irrisória para ainda ser considerada uma tecnologia viável lan Wilmut somente conseguiu obter a ovelha Dolly após utilizar 277 embriões em tentativas anteriores Além disso nos animais clonados cerca de 30 são maiores que os normais e apresentam problemas de saúde principalmente aquelas de natureza cárdiorespiratória A própria ovelha dolly apresentou envelhecimento precoce e foi sacrificada em virtude de problemas de saúde Reconhecese que três fatores concorrem para que a clonagem seja tecnicamente inviável com os conhecimentos disponíveis até o momento o imprinting o envelhecimento precoce e o desalinhamento de cromossomos em óvulos de primatas fertilizados por transferência nuclear Imprinting é a designação dada a um mecanismo responsável pela ativação e silenciamento de genes Sabese que numa célula diferenciada há grupos de genes ativos e inativos Esse padrão é estabelecido mediante um mecanismo celular chamado metilação Esta consiste na adição de radicais de carbono grupo metil em locais específicos da molécula de DNA Os locais onde se alojam esses radicais permanecem inativos A capacidade totipotente adquirida nos primeiros estágios embrionários ocorre quando a programação genética acontece e o padrão de metilação é apagado para ser restituído em seguida Triunfol 2003 Após a fase de blastocisto o padrão de metilação é reprogramado e o embrião perde a capacidade totipotente O envelhecimento precoce está relacionado com a atividade dos telômeros do grego telos fim Estes são responsáveis pela manutenção da integridade dos cromossomos Por ocasião da meiose os cromossomos homólogos do mesmo tipo se alinham no centro da célula e depois se aproximam um do outro e aí ocorre o pareamento Em seguida cada cromossomo é deslocado para um dos pólos da célula Admitese que o pareamento cromossômico se inicie pela região do telômero formada de uma seqüência de DNA que se repete várias vezes e na qual diversas proteínas se ligam A cada vez que a célula se divide os telômeros sofrem pequeno encurtamento A ação da enzima telomerase é que permite a reconstituição de cada extremidade após a divisão celular No entanto a atividade dessa enzima se reduz com o passar do tempo e os telômeros tendem a ficar mais curtos culminando com a morte celular apoptose Esse fenômeno demonstra que 515 nossas células têm vida limitada e definida Como Dolly foi formada a partir de célula adulta de ovelha a doadora tinha 7 anos seus cromossomos provavelmente já estavam encurtados Dolly morreu aos 6 anos de idade vitimada por complicações pulmonares O desalinhamento cromossômico foi demonstrado na Universidade de Pittsburgh EUA com macacos Rhesus O desalinhamento cromossômico ocorre porque o fuso acromático estrutura responsável pela organização posicionamento e posterior deslocamento dos cromossomos estava desalinhado o que inviabiliza a clonagem nos primatas Nesse ponto reside a dúvida quanto a utilidade das célulastronco para a colonagem humana para fins reprodutivos Transgenia Transgênico é o indivíduo que possui em seu genoma um DNA estranho mas integrado de forma estável e que se transmite à sua geração descendente O termo ficou conhecido por outros nomes como organismo geneticamente modificado OGM e a técnica usada na sua obtenção foi denominada popularmente como engenharia genética designação refutada pelos geneticistas Tecnologia do DNA recombinante é o termo mais aceito dentro da comunidade científica O processo da transgenia culmina com alteração na informação genética contida em todas as células do indivíduo detentor de tal gene Uma característica fundamental nessa tecnologia é que a informação genética introduzida seja multiplicada pelas células germinativas espermatozóides ou óvulos no caso dos animais o que assegura sua transmissão para os descendentes O gene modificado pode ser originário da mesma espécie do indivíduo de espécie diferente ou mesmo de bactérias ou plantas Há várias formas de obtenção de indivíduos transgênicos que dependem do tipo de modificação genética desejada O leitor será poupado de detalhamento das técnicas empregadas por não constituírem objeto do texto aqui apresentado São inúmeros os sucessos já obtidos com o uso da tecnologia do DNA recombinante em plantas animais e mesmo no homem No caso da agricultura são conhecidos vários produtos obtidos com essa tecnologia soja milho batata feijão etc O milho Bt por exemplofoi obtido pela incorporação no seu genoma de um gene da bactéria Bacillus thuringiensis responsável pela produção de toxina que ataca insetos causadores de pragas nessa cultura Ao ingerirem as folhas os insetos morrem Como o código genético é universal o gene inserido no genoma do milho vai determinar a produção da mesma toxina originalmente vinda da bactéria Outro exemplo notável do sucesso da transgenia é o feijão que recebeu gene da castanha do Pará resultando maior teor de proteína rica em metionina aminoácido essencial para nutrição humana Entre os benefícios potenciais do uso de culturas geneticamente modifcadas está a economia na aplicação de agrotóxicos que no caso do Brasilestimase como algo próximo de 25 bilhões de dólares anuais Entre aqueles opositores 516 aos OGMs o argumento mais difundido é a possibilidade de danos à saúde dos consumidores sobretudo reações de natureza alérgica Em relação a essa possibilidade a Associação Médica Americana AMA assim se posicionoué política da AMA apoiar e implementar programas que irão convencer o público e os agentes governamentais de que a manipulação genética não é inerentemente perigosa e que os benefícios do DNA recombinante tanto em termos econômicos como para a saúde excedem em muito qualquer risco anunciado para a sociedade No caso dos animais são igualmente numerosos os experimentos que lograram sucesso na produção de transgênicos O pioneirismo nessa área foi a produçãoem 1983na Universidade da Pensilvâniados chamados super ratosobtidos pela inserção nos embriões de genes humanos do hormônio do crescimento Atualmente a utilização de animais transgênicos como veículos biorreatores para a indústria farmacêutica é algo concreto Vários exitosos experimentos convalidam essa afirmativa O próprio grupo que gerou a ovelha Dolly clonou outras seis ovelhas geneticamente modificadas e capazes de produzir leite contendo o fator IX de coagulação proteína essencial no processo de coagulação e cuja ausência causa a hemofilia Em 1997 a vaca Rosie mediante transgêneseproduziu leite enriquecido com a proteína lacto albuminaessencial para nutrição de crianças com déficit alimentar Pesquisas utilizando leite transgênico contendo proteínas para tratamento de doenças como fenilcetonúriaenfisema hereditário e fibrose cística estão em curso Os suínospela similaridade fisiológica com os humanostêm sido largamente usados em pesquisas nessa área Senão vejamos alguns exemplos já efetivados A empresa de biotecnologia escocesa PPL Therapeuticsem 2002removeu do genoma de um suínoo gene que codifica a produção de enzima alfa1galactosiltransferase responsável pela produção de proteína que adiciona um açúcar específico à membrana celular que é reconhecida pelo sistema imunológico possibilitandoassim a utilização de órgãos desse animal para fins de transplante técnica conhecida como xenotransplantesem riscos de rejeição uma vez que as células oriundas dos suínos não seriam reconhecidas como estranhas ao organismo humano A despeito da potencialidade de utilização do xenotransplante o método requer precaução por ainda constituir se em algo teoricamente viávelmas de exeqüibilidade duvidosa Em doenças do SNC como as degenerativaso transplante de neurônios fetais de porcos é uma terapia potencialmente promissora Porcos transgênicos detentores de uma molécula humana capaz de inibir respostas das células T já foram produzidos abrindo assim a possibilidade de utilizar neurônios de porcos transgênicos na terapia de patologias degenerativas Essa possibilidade ainda é vista com precaução principalmente pela perspectiva de introdução de doenças até então próprias dessa espécie animal As aves também têm merecido atenção nas pesquisas de transgenia Aves cujos ovos contêm o fator de crescimento humano human growth factor ou que produzem o alphainterferon na clara e que tem reconhecida ação anticancerígena tem motivado fortes disputas entre 5 empresas de biotecnologia americanas e européias Aliás a competição ness área por patentes envolve quantias astronômicas e o passe dos cientistas extremamente elevado Empresas de biotecnologia estão vorazment disputando patentes que podem assegurar lucros exorbitantes A american GTC Biotherapeutics utilizando cabras transgênicas está lançando no mercad um medicamento chamado Atrynque é uma antitrombina com ação ant coagulante e antiinflamatória que será usada em pacientes detentores d doença genética rara conhecida como deficiência hereditária de antitrombins doença essa que predispõe a formação de tromboses A mesma empres também lançou a antitripsina alfa1 humana recombinante para tratamento d certas formas de enfizema Há vários outros exemplos envolvendo novo farmacos obtidos valendose da técnica do DNA recombinante Um fato que merece especial consideração relacionase com a produçãi de insulina mediante transgenia da bactéria Escherichia coli famosa po contaminar alimentos águacausar distúrbios gastroentéricos etc Segund James Dewey Watsoncientista que desvendou a estrutura do DNAa produçãc da insulina mediante o uso da E coli resultou numa das descobertas mai surpreendentes da biologia molecular de todos os tempos a saberque o dogrní central que rege o fluxo de informações genéticasregra que DNA gera RNA que por sua vezgera proteínapode ser violadoO percurso inverso fo conseguido utilizando a enzima transcriptase reversa que converte RNA err DNAEsse truque bioquímico rendeu aos seus descobridores Howard Temin David Baltimore o prêmio Nobel de medicina em 1975 Essa descoberta provocou o acirramento da disputa para clonar a insulina que acabou sendc alcançada por uma empresa de biotecnologia a GenentechVárias outras descobertas seguiramse a essa sempre envolvendo disputas de quantias astronômicas entre as empresas de biotecnologia ávidas para obter a patente correspondente a descoberta Em síntese percebese que as aplicações da transgenia são múltiplas e potencialmente benéficas para a humanidade A utilização de animais geneticamente modificados no campo particular da medicina pode constituirse em instrumental valioso para busca de novas formas de abordagem terapêutica de doenças novos testes de diagnósticoagentes terapêuticos mais eficazes e de menor custo estabelecimento de protocolos de terapia gênica etc A despeito de todas as conquistas nessa área a transgenia é motivo de discussões acaloradas com argumentos razoáveis de um e de outro lado Polêmicas a parte é inegável que os benefícios potenciais dessa biotécnica superam eventuais malefícios Núcleos MOET Os núcleos MOET Multiple Ovulation and Embryo Transfer são esquemas de melhoramento surgidos da TE Baseiase na formação de núcleos de melhoramento constituídos de pequenas populações de animais 518 geneticamente superiores que são usados como estrato multiplicadores através de rigorosa seleção Tais núcleos foram inicialmente sugeridos por Land Hill 1975 para bovinos de corte Nicholas Smith 1983 sugeriramno para bovinos de leite na expectativa de que causariam grande impacto sobre o ganho genético do rebanho tanto quanto aqueles causados por esquemas convencionais baseados em testes de progênie O salto genético de sua utilização resulta da superioridade do mérito genético dos animais componentes do núcleo em relação a população como um todo Ainda a técnica permite a formação de famílias de irmãos avaliação dos touros com base nas informações de pedigree e a principal que é o uso precoce na reprodução dos animais superiores encurtando assim o intervalo de gerações Dois esquemas de MOET têm sido sugeridos juvenil e adulto No juvenil os animais candidatos são escolhidos com base nos seus valores gênicos obtidos a partir de informações dos seus ancestrais antes de manifestarem suas produções No adulto os animais são selecionados através de índices construídos com as informações de suas respectivas produções acrescidas das dos seus ancestrais Nos machos a seleção considera as informações das meioirmãs e irmãs completas obtidas pela TE e com rigoroso controle leiteiro As vantagens dos núcleos MOET foram ressaltadas por Smith 1988 e são as seguintes a salto genético genetic lift rápido pelo uso de animais de mérito superior b permite efetivar os testes de performance de touros para características que exigem maior dificuldade de mensuração como a eficiência alimentar c melhor eficiência dos programas de melhoramento em decorrência da melhoria qualitativa das informações disponíveis d os benefícios econômicos são obtidos mais rapidamente e permite a separação de núcleos para diferentes objetivos de seleção ou ambientes f fornece touros jovens para os testes de progênie g custos menores em escala nacional Como desvantagens também não é uma panacéia há restrições de disponibilidade de tecnologia custo de implantação elevado riscos de doenças nos núcleos únicos e possibilidade de existência de interação genótipoambiente entre o núcleo e o rebanho comercial Aplicação prática deste esquema está em andamento na Fazenda Kankrej na raça Guzerá em São Pedro dos Ferros MG envolvendo pesquisadores fazendeiros e instituições de pesquisa e fomento 519 CAPÍTULO 23 ANÁLISE DE MARCADORES GENÔMICOS E DETECÇÃO DE QTLs E GENES CANDIDATOS EM MELHORAMENTO ANIMAL Simone E F Guimarães Introdução Com a inovação surgida a partir dos métodos de análise de marcadores genéticos têm sido possíveis avanços no estudo dos loci de características quantitativas QTLs Quantitative Trait Loci Antes dos marcadores moleculares características morfológicas eram freqüentemente relacionadas como marcadores Por exemplo o empenamento tardio nas aves marcava o sexo feminino A partir dos anos 50 as proteínas se tornaram úteis através das análises isoenzimáticas e com o advento da eletroforese protéica um maior número de proteínas pode ser utilizado com tal finalidade Entretanto somente com o aprofundamento da tecnologia do DNA nos últimos 20 anos especificamente com as técnicas de RFLPs ÇRestriction Fragment Length Polymorphism ou Polimorfismos de Comprimento de Fragmentos de Restrição PCR Polimerase Chain Reaction ou Reação em Cadeia da Polimerase e técnicas avançadas de citogenética houve incremento nas possibilidades de estudo das características complexas O estudo do DNA vem se popularizando e se tornando a opção de escolha para pesquisas que envolvem caracterização genética pois ao contrário das proteínas apresenta grande estabilidade podendo ser analisado anos depois de coletado a partir de qualquer tecido orgânico que apresente células nucleadas tal como sêmen pele sangue e folículos pilosos Além disto devido a sua grande plasticidade reflete diretamente as relações filogenéticas entre diferentes indivíduos pois mesmo seqüências não transcritas a proteínas são utilizadas para análises Toda plasticidade apresentada por esta molécula vem sendo usada na genética humana onde pelo desenvolvimento do Projeto Genoma Humano estão sendo conhecidos loci responsáveis pelas mais diferentes características expressas Regiões genômicas envolvidas com Médica Veterinária Professora Associada II Dra Departamento de Zootecnia UFV 520 caracteres tão distintos quanto a fibrose cística e a esquizofrenia estão sendo identificadas permitindo que estratégias de tratamento venham a ser desenvolvidas Ainda em humanos o desenvolvimento da genética genômica e da tecnologia do DNA recombinante vem levantando sérios questionamentos éticos sobre o destino das informações genéticas pertencentes a cada indivíduo como também sobre a extensão do uso das ferramentas da genética molecular nos processos que ditam a vida e o comportamento da sociedade Em relação aos animais domésticos estão sendo desenvolvidos vários Projetos de Genoma por equipes distribuídas de vários países gerando informações genéticas disponibilizadas em web sites na Internet referências ao final do capítulo Dentre os mapas genéticos mais adiantados estão aqueles dos bovinos suínos e aves mas também mapas de outras espécies como caprinos ovinos gatos cães cavalos e peixes já considerados domesticados como a tilapia estão tendo seus genomas mapeados Diferentemente dos humanos o principal objetivo desses projetos de mapeamento em animais não é apenas a identificação de regiões genômicas relacionados com enfermidades e sim a localização de genes envolvidos com a variação genética em fenótipos economicamente importantes que possam ser diagnosticados diretamente ou por meio de marcadores genômicos Como segundo objetivo temse a possibilidade de introduzir por meio de cruzamentos a região genômica de interesse em uma população receptora ou então selecionar contra loci economicamente desfavoráveis O objetivo a longo prazo de alguns experimentos de mapeamento seria a clonagem molecular dos genes relacionados a fenótipos específicos Quando se trata de biologia evolutiva o mapeamento genômico tem auxiliado a responder questões sobre o processo evolutivo Outra abordagem evolutiva que tem se tornado uma ferramenta poderosa de análise genômica é o mapeamento comparativo A base para tal mapeamento está no fato de que espécies com famílias taxonômicas comuns possuem geralmente organização gênica similar através de grandes extensões cromossômicas o que permite o alinhamento cromossômico de diferentes espécies baseado em loci de referência A similaridade estrutural de cromossomos de diferentes espécies é geralmente acompanhada de similaridade funcional na localização de genes influenciando fenótipos comuns o que permite inferências sobre localizações gênicas em espécies menos conhecidas Neste sentido o genoma humano vem servindo de base para o desenvolvimento de diversos outros mapas genômicos dentre eles o mapa de suínos e bovinos Figura 231 521 GNAZ IGL ADRBK2 Bovinos 22 CYP2D ACR 17 6 5 22 a b c Figura 231 Mapeamento comparativo entre o cromossomo humano 22 e seus homólogos bovinos Em a temse o esquema representativo do cromossomo humano Em b os nomes e as localizações cromossômicas de alguns genes mapeados e em c os cromossomos bovinos onde estão presentes os mesmos genes Notese que os cromossomos bovinos número 17 e 5 apresentam considerável homologia com o cromossomo humano Adaptado de httpboscvmtamueduhtmlsHSA22html Entretanto para que se entenda os princípios do mapeamento genômico e a localização de QTLs é necessário que antes se faça uma pequena revisão sobre os conceitos básicos da genética clássica e é a estes temas que os próximos tópicos discorrerão O Que é Um Gene De acordo com a genética clássica Mendeliana existem três propriedades que permitem reconhecer um gene a é um sítio cromossômico que controla determinada característica observável 522 b está sujeito a mutações c pode recombinar com sítio homólogo em outro cromossomo Com o avanço da genética molecular o conceito de gene passou a ter um sentido mais amplo do que o anteriormente citado Pela definição molecular um gene seria toda seqüência de ácidos nucléicos geralmente DNA necessária para a síntese de um polipeptídeo funcional ou mesmo de uma seqüência de RNA Ou seja seriam todas as seqüências requeridas para se fazer uma transcrição primária Existem em torno de 1x105 genes dispersos pelo genoma dos mamíferos e apesar da mudança no conceito as diferentes formas de um mesmo gene que ocupam um sítio cromossômico em particular continuam a ser conhecidas por alelos sendo a posição cromossômica de cada gene ainda conhecida por locus plural loci Para a genética clássica Mendeliana cada segmento de DNA codificador de proteína ocorre apenas uma vez num dado genoma entretanto com o estudo mais cauteloso que vem sendo desenvolvido pela genética molecular sabese que existem três tipos básicos de DNA em eucariotos a DNA cópia simples é o tipo mais comum estando disperso pelo genoma sendo apenas uma pequena porção responsável pela maioria dos genes Constitui cerca de 57 do DNA total bovino b DNA espaçadorrepetitivo consiste de pequeno número de diferentes seqüências espalhadas pelo genoma possuem tamanho básico de 300pb pares de base repetindose de 104 a 105 vezes Cerca de 20 do DNA bovino é formado por este tipo de seqüência c DNA satélite é altamente repetitivo sendo constituído de pequenas unidades repetidas em tandem uma após a outra que ocorrem até 106 vezes no genoma Não está disperso pelo genoma sendo encontrado em torno de 23 de todo DNA bovino Anatomia de Um Gene Cada seqüência gênica é constituída de um arranjo próprio de nucleotídeos que pode não se repetir outras vezes dentro do genoma desde que seja cópia simples No entanto nem todos os nucleotídeos existentes dentro de um gene são transcritos a mRNA ou proteína existindo porções de DNA que apesar de não serem transcritas são de grande importância para o funcionamento de cada seqüência Entre estas seqüências podem ser citadas as seqüências promotoras localizadas na região 5de cada gene cujos elementos fixam o sítio de início da transcrição regulando a quantidade de mRNA produzido pela enzima RNA polimerase e muitas vezes controlando a especificidade celular do produto Na porção 3 de cada seqüência existem codons responsáveis por indicar à RNA polimerase o final de cada seqüência Estes codons também não 523 traduzidos a proteína são conhecidos por stop codons ou codons de parada Logo após o stop codon existe o sinal de poliadenilação responsável pela incorporação de várias adeninas cuja função provável é facilitar o transporte do mRNA do núcleo para o citoplasma Finalmente um achado curioso da maioria dos genes eucariotos é a presença de introns que são seqüências localizadas dentro dos mesmos transcritas às moléculas precursoras de mRNA mas retiradas na formação do mRNA maduro num processo chamado de splicing Isto implica em dizer que não são traduzidos a peptídeos Figura 232 Em contraste aos introns a porção gênica que é traduzida a proteína é conhecida por exon exon 1 exon 2 exon 3 5 não transcrita seqüências promotoras intron 1 intron 2 TRANSCRIÇÃO mRNA PRECURSOR região 3 não transcrita stop codon cauda poliA SPLICING mRNA MADURO cauda poliA TRADUÇÃO A PEPITÍDEOS Figura 232 Dinâmica simplificada da transcrição em eucariotos 524 É interessante lembrar que cada aminoácido de uma proteína é codificado por uma trinca de nucleotídeos que recebe o nome de codon Como pode ser observado pela tabela do código genético Tabela 231 muitas vezes mais de um codon codifica o mesmo aminoácido é o que se chama de degeneração do código genético Tabela 231 O código genético Observandose a tabela do código genético entendese a grande vanabilidade que pode ser obtida pelo estudo do DNA Para os 64 codons possíveis existem apenas 20 aminoácidos resultantes e uma seqüência de parada de transcrição este fato indica por que muitas vezes o aparecimento de mutações gênicas não são detectadas fenotipicamente Mutações de Ponto e Polimorfismos Gênicos Freqüentemente as mutações gênicas de ponto substituição de apenas um nucleotideo não trazem alterações na proteína a ser formada mesmo ocorrendo nos exons como visto nas explicações das propriedades do código genético degeneração Estas alterações ocorrem em geral na terceira base de 525 cada codon e são conhecidas como mutações silenciosas Já as mutações com mudança de aminoácidos são chamadas de mutações de substituição Para melhor entendimento consulte novamente a Tabela 1 Quando são de substituição desde que ocorram nos exons as mutações podem originar formas variantes de um mesmo peptídeo resultando nos diferentes alelos de um dado gene Quando ocorrem as mutações silenciosas ou mesmo mutações em regiões não traduzidas em proteínas estas são importantes no estudo da variabilidade genética entre populações distintas e também como marcadores genômicos não traduzindo necessariamente alterações protéicas As mutações ocorrem nas seqüências gênicas evolutivamente muitas ficando fixadas em determinadas populações O grande salto na identificação das mutações foi dado com a descoberta das enzimas de restrição Estas enzimas são endonucleases produzidas originalmente como armas de defesa por bactérias no intuito de clivar o DNA de agentes invasores eliminandoos desta maneira Descobriuse que cada enzima diva o DNA em seqüências nucleotídicas específicas Tabela 232 seqüências estas que ficam dispersas de forma aleatória no genoma de cada organismo assim sendo em cada indivíduo ocorrerão sítios de clivagem não existentes em outros gerando portanto padrões individuais Entretanto vários polimorfismos encontrados com estas enzimas geram padrões específicos caracterizando alelos gênicos Tabela 232 Exemplos de algumas enzimas de restrição ER produzidas in vitro e comercializadas por laboratórios especializados Os sítios de clivagem são mostrados por asteriscos Enzima de Restrição Origem Seqüência de Reconhecimento BamHI EcoRI Hae III Hindlll Bacillus amyloliquefaciens H Escheríchia coli RY 13 Haemophilus aegyptus Haemophilus influenzae Rt GGATCC GCTAGG GAATTC CTTAAG GGCC CCGG AAGCTT TTCGAA indica o sítio de corte Por conseguinte pelo estudo direto das seqüências de DNA ambos os tipos de mutação podem ser diagnosticados revelando polimorfismos não perceptíveis em análises protéicas Este fato contribui para que as investigações biológicas utilizando o DNA como material amostrai venham se popularizar não apenas na medicina humana mas também na veterinária e na agronomia O estudo direto das seqüências de DNA permite também que se entenda melhor a intrincada herança das características poligênicas e de seus QTLs codificadores que são aquelas das quais se ocupam os melhoristas 526 O que são QTLs Por definição QTLs quantitative trait loci são regiões cromossômicas relacionadas com a variação fenotípica das características quantitativas Como poucos loci economicamente importantes são conhecidos e os QTLs não têm suas bases moleculares definidas estes atualmente têm sido referidos mais como uma associação estatística do que propriamente como uma entidade biológica sendo a herança acompanhada pelos marcadores Portanto os QTLs têm sido identificados como associações estatísticas entre dados relativos a uma região genômica e a variabilidade fenotípica existente entre populações segregantes Liu 1998 Por ser caracterizado por análises estatísticas os QTLs podem ter a magnitude de seus efeitos mensurada e avaliada em diferentes circunstâncias Por definição um QTL de grande magnitude seria aquele capaz de explicar até um desviopadrão da variabilidade da característica portanto em populações endogâmicas a detecção de QTLs estaria prejudicada pois caso este se encontre fixado ou próximo da fixação a variabilidade existente não será suficiente para detecção estatística do mesmo Por este motivo fazse necessário a construção de grandes famílias geneticamente divergentes para mapeamento Dentre os principais problemas encontrados para o mapeamento dos QTLs Churchill Doerge 1998 citam a dificuldade na detecção correta de todos os fatores genéticos que possuem efeitos sobre a característica e estão segregando independentemente na população a localização do QTL em relação ao marcador genômico empregado e por fim a correta estimação dos efeitos do QTL e suas interações Existem dois tipos de erros que podem acontecer na detecção dos QTLs O primeiro é o erro tipo I que acontece quando não existe QTL ligado a um dado marcador mas incorretamente o experimentador detecta a sua presença O erro tipo II ocorre quando existe ligação QTL marcador mas o experimentador falha na detecção O erro tipo I é originado pelo próprio experimentador que não estabelece limites adequados de significância estatística Já o erro tipo II pode ser originado por número insuficiente de amostragem principalmente quando associado com QTLs de pequeno efeito Os procedimentos para localização e estimação de um QTL são tipicamente baseados em testes estatísticos que possuem algum poder para detecção de alterações nas médias das características entre classes de indivíduos definidas por um marcador ou por um intervalo entre marcadores Um grande número de metodologias estatísticas para análise tem sido apresentado pela literatura sendo a maioria baseada em métodos de regressão e verossimilhança Enquanto discutese qual dos procedimentos é o melhor na prática o teste t ou as análises de variância são geralmente os mais usados A localização de um dado QTL pode ser inferida pela identificação de marcadores mais fortemente associados com o surgimento de um determinado fenótipo Para análises de QTLs únicos o ponto que obter o valor máximo no teste estatístico é uma estimativa razoável para a localização do QTL 527 Devido aos QTLs serem caracterizados por testes estatísticos que utilizam médias fenotípicas para as análises existem vários aspectos que podem levar a confundimento dos dados obtidos Entre estes podem ser citados o uso de diferentes marcadores genômicos em diferentes estudos as linhas parentais utilizadas nos diferentes experimentos não serem as mesmas diferenças nos ambientes de estudo Ou seja cada QTL identificado em uma população a menos que se prove em contrário pode não ter o mesmo efeito em outra mesmo que oriunda da mesma raça ocasionando o que é chamado de falta de congruência entre os estudos Dentro ainda da premissa de que são associações estatísticas Beavis 1998 cita que os procedimentos de detecção podem ainda apresentar o poder a precisão e a acurada em diferentes níveis Definindo estes itens temse que o poder é a probabilidade de identificar um QTL de magnitude conhecida dado uma freqüência prédeterminada de associações falsopositivas a precisão é a medida da dispersão de estimativas repetidas e independentes das posições genômicas ou dos efeitos genéticos de alelos neste QTL sendo em geral reportada como erros padrões ou intervalos de confiança Já a acurácia é a medida de quão próximos estão as estimativas dos valores reais muito difíceis de serem mensurados Para se conhecer melhor a utilização das informações adivinhas dos QTLs é necessário que se entenda primeiramente o que são os marcadores genômicos que auxiliam a acompanhar a intrincada e por vezes desconhecida herança dos QTLs Marcadores Moleculares Definição Classes e Utilização Dentro deste tópico serão apresentados os marcadores que tenham sido ou que estejam em maior utilização dentro de programas de melhoramento animal não se discorrerá por exemplo sobre minisatélites ou AFLPs Amplified Fragment Length Polymorphism De acordo com Ferreira e Grattapaglia 1996 o marcador molecular seria qualquer fenótipo molecular oriundo de um gene expresso como no caso das isoenzimas ou de um segmento específico de DNA correspondente a regiões expressas ou não do genoma A seqüência ou a função do marcador podem ou não ser conhecidas mas em geral são desconhecidas mas seu comportamento de acordo com as leis Mendelianas faz de um marcador molecular um marcador genético Podese acrescentar a esta definição o fato de que um marcador por excelência não apresenta nem influencia a variação fenotípica Como já citado na introdução deste capítulo os primeiros marcadores utilizados foram os morfológicos muito úteis no desenvolvimento inicial dos primeiros mapas de ligação gênica Entretanto o pequeno número existente reduzia consideravelmente as chances de se encontrarem associações entre tais marcadores e as características de interesse A mudança neste quadro iniciou se a partir de meados da década de 50 com o desenvolvimento dos marcadores 528 isoenzimáticos As isoenzimas são formas moleculares de uma mesma enzima que ocorre em uma dada espécie como resultado da existência de mais de um gene codificando cada uma delas Como principais vantagens dos marcadores isoenzimáticos está o baixo custo da técnica que não requer equipamentos sofisticados e pessoal altamente especializado além disto pela natureza co dominante identifica com facilidade genótipos heterozigotos e homozigotos As principais desvantagens no uso das isoenzimas dizem respeito ao pequeno numero de loci passíveis de análise no genoma assim como o baixo polimorfismo existente dentro de cada locus Apesar do baixo custo e da simplicidade da técnica as isoenzimas vêm perdendo espaço para os estudos baseados na análise direta do DNA que como já discutido anteriormente é uma molécula muito resistente e de alta plasticidade Os primeiros procedimentos envolvendo a manipulação do DNA com o objetivo de caracterização individual consistiram dos marcadores RFLPs obtidos por Southern Blotting RFLP SB que permite a observação de polimorfismos por corte da fita dupla do DNA pelo uso das enzimas de restrição e hibridização destes fragmentos com uma sonda de DNA homóloga e marcada com radioatividade ou quimiofluorescência Durante algum tempo especialmente na década de 80 os marcadores RFLPs SB desempenharam algum papel como ferramenta de análise genômica principalmente porque quando comparados com as isoenzimas apresentam a vantagem de cobrir praticamente todo o genoma gerando polimorfismos não apenas nas regiões transcritas a proteínas mas também nas regiões genômicas nunca expressas gerando um número de marcadores potencialmente ilimitado pois trocandose as enzimas eou as sondas usadas em cada experimento podese encontrar diferentes polimorfismos Porém apesar destas vantagens a técnica de RFLP SB não é uma técnica de fácil manipulação principalmente se a opção do laboratório for a utilização de sondas radioativas Além disto é demorada laboriosa e não permite automação apresentando passos exaustivos de manuseio do material biológico e dos reagentes Todas estas desvantagens impossibilitaram que esta técnica fosse utilizada em experimentos de melhoramento onde é necessária a avaliação de um grande número de indivíduos Estes problemas fizeram com que os procedimentos baseados nos princípios da técnica do RFLP SB fossem pouco explorados com a finalidade de análise genômica animal principalmente por que no final da década de 80 e início dos anos 90 com o advento da tecnologia da PCR novas classes de marcadores muito mais polimórficos e de simples manuseio surgiram para utilização tanto em humanos plantas e também em animais domésticos marcando o grande avanço que os projetos de mapeamento genômico apresentaram nesta década 529 Uso da PCR na Geração de Marcadores Genômicos A PCR Mullis Faloona 1987 vem substituindo as práticas clássicas de obtenção de marcadores por tratarse de procedimento que apresenta relativo grau de simplicidade operacional alto grau de automação e custos compatíveis com o dispendido em laboratórios de infra estrutura modesta A técnica da PCR baseiase na amplificação exponencial de uma seqüência genômica alvo pela utilização em geral de um par de iniciadores conhecidos como primers que flanqueiam a região genômica que se pretende amplificar pela ação de uma DNA polimerase termoresistente em geral a Taq DNA polimerase Os passos envolvidos neste processo são automaticamente executados em uma máquina chamada de termociclo ou termociclador e resumemse nas seguintes etapas 1 desnaturação o DNA molde é aquecido até 9495C fazendo com que o DNA originalmente fita dupla seja desnaturado em duas fitas simples 2 anelamento a temperatura abaixa até aquela considerada ótima para os primers que estão sendo usados no experimento podendo ficar entre 30 40C para primers aleatórios não específicos ou entre 50 70C para experimentos gene específicos Nesta etapa os primers se anelam a regiões homólogas do genoma 3 polimerização esta etapa é executada a 72C que é a temperatura ótima para a enzima Taq polimerase que procede então a partir dos primers a polimerização das fitas complementares transformando o que era a princípio uma fita dupla de DNA em duas fitas duplas Deste modo ao final de 30 ciclos terseá mais de 1 bilhão de cópias da seqüência alvo permitindo que a partir de quantidades ínfimas de DNA genômico possa se proceder a análise completa dos mais diversos sistemas gênicos Polimorfismos de DNA Arbitrariamente Amplificado RAPD Logo após o surgimento da PCR foi desenvolvido em dois laboratórios distintos Welsh McClelland 1990 e Willians et ai 1990 a técnica do RAPD Random Amplyfied Polymorphic DNA Este procedimento consiste na utilização de primers curtos e únicos em torno de 10 nucleotídeos utilizando baixas temperaturas de anelamento o que faz com que ao final dos ciclos venham a ser gerados grande número de fragmentos aleatoriamente amplificados que são distintos por seus pesos moleculares em géis de agarose ou poliacrilamida corados com brometo de etideo ou nitrato de prata exclusivo para os géis de poliacrilamida As aplicações para os RAPDs incluem a a possibilidade de obtenção de impressões digitais de DNA de indivíduos linhagens e populações b caracterização genética de populações naturais e bancos de germoplasma Como principais vantagens desta técnica Guimarães 1994 citou a simplicidade operacional a rapidez de obtenção de resultados não havendo necessidade de conhecimento prévio do genoma visto que os primers usados nestes protocolos resumemse a ordenação randômica dos quatro nucleotídeos 530 531 em formações em geral com dez unidades o que faz com que tais primers possam ser utilizados para amplificação de DNA de plantas animais e microorganismos Por sua simplicidade operacional não requer pessoal altamente especializado e é uma técnica com condições de ser utilizada em laboratórios modestos As principais desvantagens dos RAPDs estão no baixo conteúdo de polimorfismo por locus amplificado que consta de apenas dois alelos a presença da amplificação verificada pela presença do fragmento amplificado no gel e a ausência da amplificação constatada pela ausência do tal fragmento Ainda dentro deste contexto os genótipos heterozigotos não são distintos dos homozigotos o que dificulta o uso destes marcadores em programas de melhoramento pela dificuldade em acompanhar a herança dos fragmentos Outras restrições ao uso dos RAPDs incluem a baixa reprodutibilidade de vários fragmentos amplificados a ineficiência na utilização destes fragmentos não mapeados para análise genética além da influência da qualidade do DNA extraído concentração de primers enzimas e outros reagentes na obtenção e reprodução dos resultados Devido a estas e outras desvantagens os RAPDs não estão encontrando grande espaço em programas de análise genômica animal tendo sido basicamente destinados a caracterização de populações raças e espécies que não possuem mapas genéticos saturados pois as espécies domésticas além de apresentarem marcadores genômicos muito eficientes têm seu mapa genético já bastante informativo Microsatélites de DNA Os microsatélites Litt Luty 1989 são seqüências curtas em torno de 300 pares de base compostas de repetições em tandem de um a seis nucleotídeos estas repetições são encontradas espalhadas e em abundância pelo genoma de plantas e animais A análise dos microsatélites é feita por amplificação do DNA genômico usando primers que flanqueiam os arranjos nucleotídicos repetidos sendo os produtos das amplificações geralmente separados em géis de poliacrilamida pois apresentam resolução suficiente para separar os fragmentos de DNA que em geral diferem por poucos nucleotídeos até mesmo 1 ou 2 Para os mamíferos as repetições mais comuns são as TGAC O polimorfismo é baseado nas diferenças no número de repetições das regiões amplificadas Estes marcadores contribuíram imensamente para a geração da alta densidade do mapa genético humano assim como vêm contribuindo como ferramenta das mais importantes no mapeamentcde QTLs de animais domésticos Esta classe de marcadores tem sido considerada como a de eleição em projetos de mapeamento pois apresenta inúmeras vantagens quando comparada a outros marcadores Os microsatélites apresentam alto grau de polimorfismo alélico ou seja são multialélicos e codominantes Portanto é possível distinguirse entre indivíduos heterozigotos e homozigotos o que faz com que qualquer população animal possa ser utilizada como população de referência para estudos de ligação e mapeamento genético Pela alta densidade que vêm apresentando alguns mapas genéticos de espécies domésticas temse disponível um número muito grande de microsatélites para se estudar diversas regiões cromossômicas o que permite que mesmo laboratórios pequenos possam gerar informações genômicas Vários web sites alguns citados ao final do capítulo trazem informações sobre microsatélites nas espécies animais Estes sites além de mostrarem as seqüências dos primers trazem muitas vezes o número de alelos o grau de polimorfismo e as condições de amplificação das seqüências o que facilita muito os trabalhos laboratoriais Outra vantagem desta classe de marcadores está na possibilidade de maior automação das análises por incorporação de seqüenciadores automáticos equipados com programas para análise de fragmentos Estes equipamentos permitem inclusive que se faça análises multiplex com amplificação e análise conjunta de vários sistemas de microsatélites com alto grau de confiabilidade nos resultados obtidos A desvantagem destes sistemas automáticos seria o alto custo do equipamento dos reagentes e a necessidade de pessoal com maior nível de treinamento Entre as principais limitações ao uso dos microsatélites tem se a grande quantidade de trabalho que antecede o desenvolvimento prévio dos marcadores que envolve inclusive a clonagem de bibliotecas genômicas compostas de pequenos fragmentos de DNA em torno de 500pb Para os animais domésticos podese considerar que de maneira geral existem microsatélites já gerados por laboratórios de referência que podem ser diretamente utilizados nas populações amostrais não sendo portanto esta uma limitação absoluta ao uso de tais marcadores Como estão presentes em todos os organismos e espalhados abundantemente pelo genoma podese admitir que existam microsatélites próximos a regiões cromossômicas ainda não identificadas que influenciam a variação das características quantitativas ou seja os QTLs Partindo desta premissa podese relacionar QTLs à características econômicas pela presença de um marcador tipo microsatélite conhecido que seja ligado a esta região genômica Pela disponibilidade de microsatélites principalmente em bovinos e suínos pode ser feita até mesmo com o objetivo de cobrirse todo genoma quando então podem ser encontradas correlações entre QTLs marcados por microsatélites e características fenotípicas Outra estratégia para detecção de regiões genômicas economicamente importantes é o estudo dos genes candidatos tema sobre o qual o próximo tópico refletirá 532 Análise de Genes Candidatos para Detecção de Genes Influenciando Características Econômicas Definese gene candidato como sendo um gene já clonado seqüenciado de função biológica conhecida relacionado com o desenvolvimento da característica Estas seqüências gênicas podem ser genes estruturais ou regulatórios em uma via bioquímica que afeta a característica A metodologia de estudo de genes candidatos não é cara e apresenta muitas vantagens tais como alto poder estatístico ampla aplicabilidade baixo custo simplicidade operacional e conveniente aplicação a MAS Marker Assisted Selection Como principais passos no estudo de genes candidatos Rothschild Soller 1997 enumeram 1 escolher os genes Esta escolha deve ser feita baseada no conhecimento prévio do sistema biológico que se pretende pesquisar 2 obtenção dos primers para amplificar o gene Neste passo a exploração dos bancos de dados genômicos é feita precedendo o desenho e a construção dos primers Podem também ser usados primers interespecíficos na ausência de maiores informações sobre seu gene candidato 3 busca dos polimorfismos haplótipos intragênicos compostos por várias mutações neutras tendem a estar em forte desequilíbrio de ligação com variantes alélicas funcionais nos sítios que determinam a variação funcional no gene Conseqüentemente qualquer polimorfismo encontrado dentro do gene e em suas seqüências regulatórias é útil para análise de genes candidatos independente se são sítios funcionais ou não As melhores técnicas para detecção dos polimorfismos seriam o PCRRFLP o SSCP e o sequenciamento dos amplificados 4 desenvolver técnicas práticas de genotipagem em larga escala O sequenciamento pode ser a melhor ferramenta na detecção dos polimorfismos mas não é rápido e barato o suficiente para uso em abordagens populacionais Portanto após a detecção dos polimorfismos o PCRRFLP e o SSCP seriam as técnicas de eleição 5 busca de associações entre o gene candidato e o fenótipo da característica Estas associações podem ser feitas com um único sítio polimórfico ou com o haplótipo do gene candidato que apesar de encarecer a genotipagem prove maior especificidade e aumenta o poder estatístico As associações podem ser determinadas pela utilização de modelos lineares mistos sendo os alelos ou genótipos os efeitos fixos Na utilização de vários genes candidatos as regressões múltiplas são as mais indicadas e ao contrário das análises de ligação marcador microsatélite QTL não há necessidade de construção de famílias segregantes podendo o efeito do gene candidato ser avaliado em qualquer população que possa ser avaliada fenotipicamente e genotipada Como principais limitações ao uso dos genes candidatos está o fato de que relativamente poucos genes são conhecidos já estando sequenciados e com as seqüências disponíveis nos bancos de dados Esta limitação vem sendo superada graças ao avanço principalmente dos projetos genoma humano e de camundongos e que através de mapeamento comparativo vem auxiliando na identificação dos genes nas espécies domésticas Uma segunda limitação 1 533 seriam os altos custos iniciais dispendidos na fabricação de primers para amplificação e na identificação de sítios polimórficos dentro do gene candidato passo que pode demandar algum tempo e certa soma de recursos pois invariavelmente necessita que os amplificados sejam sequenciados Porém após a identificação dos polimorfismos estes podem ser buscados em todas as populações pela utilização dos mesmos primers e das enzimas de restrição detentoras de sítios na seqüência alvo Como terceira limitação podese citar as interações epistáticas e pleiotrópicas que os genes candidatos podem sofrer e que no momento a genética genômica não possui meios para diagnosticar e neutralizar Finalizando os genes candidatos apresentam seu marcador dentro de sua seqüência sendo portanto chamados de marcadores diretos não sofrendo taxa de recombinação marcador QTL estando em permanente desequilíbrio de ligação Ao contrário dos marcadores indiretos microsatélites cujo grau de ligação e desequilíbrio influi tanto na localização quanto na estimação dos efeitos do QTL Definição de PCR RFLP e SSCP Para o melhor entendimento da análise de genes candidatos o protocolo do PCR RFLP deve ser devidamente entendido Basicamente ele consta da amplificação por PCR da seqüência alvo que é posteriormente submetida a clivagem com diversas enzimas de restrição No caso de genes sequenciados podese identificar pelo resultado quais as enzimas de restrição que apresentam sítios sendo estas então utilizadas nos experimentos É desta maneira que se faz o diagnóstico molecular das variantes alélicas de genes já utilizados em programas de melhoramento animal como por exemplo a kcaseína e a p lactoglobulina em bovinos e a síndrome do stress em suínos onde uma mutação que cria ou destroi um sítio enzimático difere os alelos No caso destes genes e de outros trabalhos desenvolvidos por equipes pioneiras detectaram as trocas de bases e diagnosticaram nas colocandoas então disponíveis para utilização dos grupos interessados O SSCP ÇSingle Strand Conformational Polymorphism ou Polimorfismo de Conformação de Fita Simples ocorre quando o indivíduo apresenta duas variantes alélicas para o locus amplificado que diferem entre si por deleção ou inserção Neste caso após a amplificação de ambas as variantes alélicas ocorre o pareamento não apenas entre as fitas homólogas mas também entre aquelas que diferem pela presença ou ausência de alguns pares de base Neste situação há a formação de uma alça na região não pareada da seqüência que impede a perfeita migração dos fragmentos através do gel durante s eletroforese formando o que se chama de bandas heteroduplex caracterizandc então o indivíduo heterozigoto Já os homozigotos apresentam pareamentc perfeito independente se apresentam a inserçãodeleção ou o alelo selvagem 534 não mutado Eles se distinguem do alelo selvagem pelo peso molecular do fragmento amplificado se a diferença entre a variante alélica selvagem e a mutante for uma deleção o mutante terá seu fragmento amplificado com menor peso molecular Se ocorreu uma inserção o mutante terá banda de maior peso Exemplos de Microsatélites e Genes Candidatos Associados à Produção Animal Como já mencionado anteriormente um marcador pode não ter a mesma eficiência em animais de famílias diferentes ou mesmo em ambientes distintos Portanto os microsatélites citados na literatura como marcadores devem ser testados na população de interesse antes de serem comercialmente utilizados Entretanto apesar da aplicação destes marcadores não ser direta nas mais diferentes populações eles têm papel fundamental na localização de QTLs e genes candidatos que afetam a variação das características de interesse Se pelo uso de marcadores conseguese identificar regiões cromossômicas associadas com fenótipos distintos é devido a provável presença nestas regiões de seqüências relacionadas com aquele fenótipo Nas próximas populações estudadas os marcadores primeiramente utilizados podem não ser os mais adequados para estimar os efeitos do possível QTL identificado devendose então selecionar outros marcadores que se mostrem mais informativos Como exemplo entre os cromossomos onde existem evidências para da presença de QTLs em bovinos de leite Georges 1998 destacou os cromossomos 16910 e 20 Os QTLs presentes nestes cromossomos parecem afetar a produção de leite em mais de uma maneira Os QTLs presentes nos cromossomos 6 e 20 foram relacionados com o aumento no volume de leite produzido mas sem aumento concomitante na quantidade de proteína e gordura provocando ao contrário a diminuição no conteúdo de proteína e gordura podendo ser então chamado de um QTL de diluição O QTL no cromossomo 9 revelou um alelo que causou aumento no volume de leite produzido sem contanto afetar sua composição Os QTLs do cromossomo 1 e 10 parecem afetar a quantidade de proteína e gordura mas de modo diferente o que pode indicar que estes dois componentes apesar de correlacionados podem vir a ser manipulados de maneiras distintas Exemplificando em suínos têm sido encontradas evidências da presença de QTLs afetando a taxa de ovulação nos cromossomos 8 4 13 e 15 Rathje et ai 1997 e nos cromossomos 3 e 7 para características relacionadas a crescimento e características de carcaça CasasCarrillo et ai 1997 e Rothschild et ai 1995 Mais especificamente no cromossomo 7 Rothschild et ai 1995 encontraram associação marcador microsatélite e fenótipo para as seguintes características espessura de toucinho peso ao nascimento marmorização cor e área de olho de lombo com diferentes graus de significância estatística Tanto 535 nos bovinos quanto nos suínos estas associações só são possíveis com a construção adequada de famílias tema que será abordado nos próximos tópicos Dentre os genes candidatos conhecidos e utilizados em programas de melhoramento de suínos por meio da técnica de PCR RFLP podem ser citados o gene do halotano síndrome do estresse suíno e o gene do receptor do estrógeno A síndrome do estresse suíno resulta de uma troca de citosina por timina no gene do receptor de rianodina que controla a concentração de cálcio em células musculares Fujií et ai 1991 Esta mutação faz com que os animais homozigotos se tornem muito sensíveis ao estresse podendo morrer durante o transporte ou mesmo em dias muito quentes Esta mutação foi disseminada pelo uso de raças pesadas e magras que eram portadoras do gene Atualmente a detecção desta mutação por PCR RFLP consegue com probabilidade próxima aos 100 diagnosticar homozigotos recessivos e heterozigotos que muitas vezes escapavam ao teste com o gás halotano praticado até há algum tempo Com este procedimento laboratorial está sendo possível erradicar o gene mutante dos planteis já havendo linhagens da raça Landrace por exemplo que estão livres do gene sem perder a característica de grande musculosidade e gordura reduzida na carcaça Através de estudos envolvendo a raça chinesa hiperprolífica Meishan foi possível demonstrar que uma das variantes do gene do receptor de estrógeno presente nestes animais era capaz de aumentar a produção em até 1 leitão por leitegada Assim fêmeas homozigotas para esta variante apresentavam até 2 leitões a mais por leitegada Rothschild et ai 1994 A Pig Improvement Company PIC está desenvolvendo trabalho de introgressão deste alelo em suas linhagens buscando aumentar a prolificidade de linhas comerciais Em bovinos principalmente nas raças leiteiras existem alguns genes já utilizados na seleção diagnosticados também por PCR RFLP constando inclusive nos catálogos de touros Este é o caso por exemplo da kcaseína e da 3lactoglobulina O gene da kcaseína apresenta dois alelos principais A e B estando a variante B associada ao aumento no rendimento da produção de queijos principalmente o Parmesão 8 e o Chedar 4 No Brasil a raça Holandesa foi genotipada e encontrouse a freqüência de 078 para o alelo A e 022 para o alelo B Rodrigues et ai 1994 a raça Nelore também foi genotipada estando as freqüências para o alelo A em 098 e o B em 002 Neves et ai 1996 O Gir brasileiro variedade leiteira parece ter fixado o alelo A cuja freqüência relatada foi de 10 Valente 1996 A plactoglobulina é a principal proteína do soro do leite e apesar de haver oito variantes alélicas descritas as mais comuns e importantes nos bovinos são o alelo A e o alelo B O alelo A parece estar relacionado com maior deposição de proteína no leite e o B com maior porcentagem de gordura e maior produção de queijo O genótipo BB confere ao leite 25 menos plactoglobulina que o AA e com tal proteína representa cerca de 55 do total de proteínas no 536 1 537 leite esperase que este tenha cerca de 14 menos proteínas O alelo A parece ser o dominante pois o genótipo AB produz mais proteína que o BB A raça Holandesa apresenta a freqüência do alelo A situada em torno de 04 e o B em cerca de 06 No Brasil a raça Gir Leiteiro apresentou freqüência de 035 para o alelo A e 065 para o alelo B já a variedade de corte apresentou as freqüências de 044 e 055 respectivamente para os alelos A e B Neves 1998 A raça Nelore apresentou respectivamente as freqüências de 025 e 075 para alelos A eB Faria 1997 Ainda no Brasil estudos foram conduzidos na raça Nelore tentando associar o peso à desmama de bezerros ao genótipo das reprodutrizes para os genes do hormônio de crescimento bovino kcaseína e plactoglobulina Faria 1997 Não foram encontrados efeitos significativos a nível de 5 de probabilidade Entretanto os bezerros de vacas heterozigotas para o gene da k caseina obtiveram aproximadamente 10kg a mais do que seus contemporâneos filhos de reprodutrizes homozigotas AA Não foram encontradas vacas homozigotas BB Em outro estudo também desenvolvido no Brasil a seleção da raça Nelore variedade leiteira pareceu afetar significativamente as freqüências dos alelos A e B da plactoglobulina Neves 1998 Em bovinos estão sendo identificados animais portadores de doenças genéticas entre estas podem ser citadas a BLAD a Dumps a Weaver e a Pompes disease A BLAD Bovine leukocyte adhesion deficiency ou deficiência de adesão leucitária bovina ocorre em animais da raça Holandesa linhagem Ivanhoe Shuster et ai 1992 Pela intensa utilização dos touros desta linhagem a anomalia foi disseminada por inúmeros rebanhos desta raça A síndrome só se expressa em animais homozigotos recessivos e resulta da redução das integrinas o que impossibilita os leucócitos de penetrarem nos tecidos para destruir os agentes patogênicos Os animais afetados não sobrevivem vindo a morrer com poucos dias de vida e sintomas de infecção generalizada Como os touros heterozigotos são identificados nos catálogos é relativamente simples a prevenção da anomalia Havendo suspeita da presença deste gene no rebanho o produtor pode recorrer a laboratórios especializados para testar os animais suspeitos para o teste PCR RFLP específico A DUMPS Uridine Monophosphate Synthase Deficiency ou Deficiência de Uridina Monophosphato Sintase ocorre também em animais da raça Holandesa só se expressando em animais homozigotos recessivos Entretanto como sua manifestação se dá logo após a concepção esta síndrome é caracterizada por repetição de cio nas fêmeas do rebanho A DUMPS resulta da deficiência da enzima que sintetiza a partir do orotato a uridina monophosphato UMP que é um dos precursores dos ácidos nucleicos DNA e RNA Portanto após a fecundação quando o embrião precisa iniciar a síntese de seu próprio DNA RNA e proteínas não existe UMP disponível vindo o embrião a degenerar Shanks Robinson 1989 Como os animais portadores deste gene também são citados nos catálogos de touros é simples a erradicação da síndrome e do mesmo modo que para BLAD se houver suspeita no rebanho o produtor pode recorrer a laboratórios especializados para testar os animais pelo teste PCR RFLP específico A raça PardoSuíço apresenta a Weaver disease que se caracteriza por paresia progressiva dos membros pélvicos e ataxia Esta doença ainda não I tem reportado um teste de PCR RFLP específico sendo os portadores diagnosticados por microsatélites Georges et ai 1993 A Weaver tem sido relatada em animais com alta produção de leite estando a diferença entre os animais portadores e os não portadores em 690Kg de leite e 26Kg de gordura Acreditase que muito próximo ao gene que causa a Weaver deva existir um QTL para produção de leite Maiores estudos quanto a genética desse gene são necessários para que se possa identificálo corretamente separando seus efeitos deletérios dos efeitos benéficos desse possível QTL associado com produção A síndrome da glicogenólise generalizada ou Pompes disease além de afetar a raça Shorthorn foi também diagnosticada em Brahman na Austrália Reichmann et ai 1994 Esta afecção que resulta do acúmulo excessivo de glicogênio dentro dos lisosomas em diversos tecidos orgânicos é caracterizada nos homozigotos recessivos por fraqueza muscular e falta de coordenação motora em bezerros com aproximadamente 6 meses de idade sendo que a severidade dos sintomas aumenta rapidamente e a morte ocorre em geral até os nove meses de idade O teste molecular envolve a amplificação por PCR da seqüência do gene que codifica para a enzima glicosidade a acídica com posterior clivagem por enzima de restrição para diagnóstico dos portadores heterozigotos assintomáticos Construção de Famílias Segregantes para Estudo de Ligação Marcador QTLs O desenho correto de famílias para estudo de ligação marcador QTLs permite simplificar a interpretação e o conhecimento dos componentes da variância O desenho dos acasalamentos para o estabelecimento de uma população deve permitir traçar relações entre os marcadores polimórficos e as características de interesse detectáveis e marcáveis A geração parental utilizada nestes acasalamentos deve apresentar suficiente variação nas seqüências de DNA e no fenótipo da característica de interesse A variação no DNA é a base para a detecção de eventos de recombinação utilizandose marcadores O mapeamento e a identificação dos QTLs em animais domésticos podem ser feitos por duas estratégias básicas de formação de famílias na primeira fazse o cruzamento entre duas populações que tenham se fixado ou estejam próximas da fixação para diferentes alelos devido a pressões de seleção diferenciadas entre as duas populações Alternativamente o mapeamento pode ser feito em populações comerciais utilizandose grandes pedigrees que possuam dados completos de acasalamentos como exemplo pode ser citado o delineamento de filhas e netas que é utilizado em populações de gado de leite Weller et ai 1990 538 Para auxiliar no entendimento das estratégias de acasalamento alguns conceitos devem ser primeiramente bem definidos De acordo com Willians 1998 as populações naturais por exemplo são consideradas aquelas produzidas sem controles artificias onde apenas a seleção natural atuou ao contrário das populações artificiais obtidas através de cruzamentos entre linhagens selecionadas artificialmente Já as populações de referência são aquelas das quais derivam as famílias ou os animais utilizadas para os experimentos de mapeamento dos QTLs Quanto ao modelo de famílias estas podem ser consideradas endogâmicas se apresentam variantes alélicas fixadas portanto famílias ditas como alternativamente endogâmicas são aquelas que possuem em seus ocalelos diferentes além de fixados As famílias exogâmicas são aquelas que não apresentam alelos fixados havendo ainda segregação Quando se fala de tipos de acasalamento para efeito de estudo de ligação marcador QTL temse que o termo acasalamento referese a região cromossômica de interesse Portanto são ditos endogâmicos se os marcadores e os QTLs de interesse estiverem fixados Já nos acasalamentos exogâmicos as regiões de estudo são segregantes Na Tabela 233 temse os tipos possíveis de acasalamento nas populações de referência A Tabela 234 resume as características do mapeamento de QTLs utilizando populações exogâmicas e cruzamentos entre populações alternativamente endogâmicas Tabela 233 Tipos possíveis de acasalamento nas populações de referência Marcador AiAi x AiAi AiAi x AjAj AiAi x AiAj AiAj x AiAi AiAi x AjAk AiAj x AiAj AiAj x AÍAk AiAj x AkAI Abreviação BC1 BC1 MBC IC MIC3 MIC4 Informação NI NI PI Ml Fl BI Fl Fl Padrão de Codominante 1 1 1 1 1 3 3 3 1 1 1 1 1 1 segregação Dominante 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 BC1 retrocruzamento MBC retrocruzamento multialélico IC Inter cruzamento MIC 3 Inter cruzamento multialélico 3 alelos MIC4 Inter cruzamento multialélico 4 alelds NI não informativo PI informativo para alelos patemais Ml informativo para alelos matemais Fl totalmente informativo BI informativo para alelos paternais e matemais Adaptado de Willians 1998 539 Tabela 234 Mapeamento de QTLs utilizando populações exogâmicas e cruzamentos entre populações alternativamente endogâmicas Critérios Pedigree Endogâmico Exogâmico Genótipos parentais 1 geração Máximo de 2 alelos por locus Cada linha é 100 homozigota para alelos alternativos Máximo de 4 alelo por locus Segregante altamente heterozigota para alelos alternativos Genótipos da progênie 2 geração 100 heterozigota em todos os loci Segregante 121 11 ou fixada em diferentes loci Fase de ligação A mesma para todos os fundadores Não necessita de inferências Deve ser obtida dentro de cada família para cada par de loci ligados A inferência é feita pelo genótipo dos avós Progênie segregante 3a geração Todos os marcadores são igualmente informativos Não existe variação entre as famílias A estrutura de famílias pode ser ignorada O conteúdo de informação varia entre os marcadores A variação entre famílias é alta A estrutura de famílias deve ser considerada Adaptado de Willians 1998 Pela análise das tabelas acima vêse que para que as famílias sejam informativas os indivíduos parentais devem produzir uma F1 2a geração heterozigota Esta heterozigosidade é requerida para que no momento de análise da progênie segregante genotipagem quais alelos do marcador são originados na linha paternal e quais são originados na linha maternal da dados de genotipagem analisados e muito bem arquivados Feita esta identificação genotípica devese associar aos genótipos o fenótipo da característica de interesse O poder de detecção desta associação é diretamente dependente da fração de recombinação entre o locus marcador e o locus do QTL do número de indivíduos informativos para o marcador heterozigotos da herdabilidade da característica do tamanho do efeito do QTL e freqüência dos alelos do QTL e da significância estabelecida para o erro tipo I Dentro destes experimentos o número de famílias e indivíduos não informativos pode ser reduzido pelo utilização de marcadores flanqueadores in brackets ao invés de únicos O uso de marcadores flanqueadores permite que se trabalhe com a fase de ligação para esta região genômica geração seja possível identificar por jeração parental que deve ter seus 540 A fase de ligação consiste em se conhecer os alelos dos marcadores que flanqueiam o QTL Figura 233 e acompanhar a herança destes alelos Conhecendose a fase de ligação um indivíduo MAma pode ser distinto de outro MamA A fração de recombinação é dada pela distância genética em centiMorgans cM que é a centésima parte do Morgan a unidade de distância em um mapa de ligação pex 20 cM correspondem aproximadamente a uma fração de recombinação de 017 a 20cM b 20 cM 20 cM A fração de recombinação mede a proximidade entre genes eou marcadores e varia entre 0 zero para genes eou marcadores na mesma posição por exemplo para genes candidatose 05 para dois loci não ligados Quanto maior a distância entre um marcador e um QTL menores são as chances de cosegregação durante a meiose sendo necessário que se escolha a partir do mapa genético da espécie em estudo outras marcas mais próximas ao QTL Justamente para aumentar a disponibilidade de marcas informativas é que se trabalha preferencialmente com marcadores flanqueadores Conhecendose por genotipagem seus alelos a possibilidade de perda de ambos se torna reduzida pex se a distância entre marcador M e QTL é de 20 cM e do QTL para a marca N é também de 20 cM mas em sentido contrário a probabilidade teórica de perda de ambos durante um mesmo evento meiótico é de 017 x 017 0029 ou seja inferior a 3 Na Figura 234 temse de acordo com Soller Beckman 1988 o esquema ideal de análise de ligação marcador QTL A construção de uma família para fins de mapeamento é cara e demorada especialmente em bovinos espécie unípara com longo intervalo de gerações apesar deste porém agencias governamentais norteamericanas vêm financiando projetos genoma Estimase que o gasto anual nestes projetos envolvendo suínos bovinos aves e outras espécies ultrapassem a quantia de US 30 milhões quantia esta díspendida apenas nos EUA não relacionando os gastos da Comunidade Européia Austrália ou Japão Algumas empresas participam também de projetos de mapeamento neste caso dão preferência a programas mais pontuais que venham a solucionar gargalos existentes em seus planteis O exemplo mais visível desta prática é a introgressão do gene do receptor de estrógeno a partir da raça Meishan em linhagens comerciais desenvolvida pela PIC Mais recentemente a Livestock Improvement Corporation da Nova Zelândia e a empresa holandesa Holland Genetics estabeleceram experimentos de ligação marcador QTL com o objetivo de identificar regiões cromossômicas que afetem as características de produção de leite para utilizar estas regiões em programas de seleção assistida por marcadores Particularidades do Mapeamento Utilizando Cruzamentos entre Linhagens Alternativamente Endogâmicas Cruzamentos Divergentes Não se pode imprimir aos animais o mesmo grau de endogamia que para os plantas muitas derivadas de autofecundação portanto não se pode dizer para fins de mapeamento que as linhagens utilizadas nos cruzamentos possuam alelos totalmente fixados para todos os loci Nos animais o que se procura fazer é buscar raças que apresentem um grande distanciamento genético e também uma grande variabilidade fenotípica para compor as famílias Como exemplo mais visível estariam os cruzamentos entre Bos taurus taurus e Bos taurus indicus que é inclusive a base dos Projetos Genoma de bovinos Nesta situação buscase encontrar dentre os microsatélites existentes nos mapas genéticos aqueles que apresentem alelos alternativos quando comparados entre os animais que comporão a geração parental Deste modo evitase o surgimento de animais homozigotos para o marcador situação onde não se pode saber qual a origem de cada alelo Com algumas regiões genômicas estando densas em marcadores podese escolher marcadores polimórficos flanqueadores que permitem então o conhecimento da fase de ligação além de permitirem o uso de técnicas estatísticas mais refinadas de análise de detecção e estimação de efeito do possível QTL como o intervalo de mapeamento e o intervalo composto de mapeamento que se utilizam de procedimentos de máxima verossimilhança Figura 233 Demonstração de ligação marcador QTL usando marcas únicas e flanqueadoras Em a temse um marcador único a uma distância de 20cM com freqüência aproximada de segregação marcador Em b a utilização de marcadores flanqueadores da fase de ligação recombinação nesta região genômica pois 017 x 017 0029 a diminuição da freqüência de permite além do conhecimento de 017 542 543 GERAÇÃO PATERNAL A A GERAÇÃO F1 GERAÇÃO F2F1 xF1 TIPOS PARENTAIS A A A TIPOS RECOMBINANTES raro muito raro raro raro muito raro raro muito raro Figura 234 Representação esquemática da herança assistida por marcadores genômicos M ou m ligados a QTLs A ou a A geração patemal fixou em cada uma das populações alelos alternativos tanto para o marcador quanto para o QTL Na geração F1 os indivíduos apresentamse heterozigotos para os ocem questão Na geração F2 podem ser encontrados diversos arranjos genômicos entre o marcador e o QTL Nos tipos parentais não ocorre recombinação dentro de cada fita Já nos tipos recombinantes ocorre o crossingover separando o marcador do QTL ligado Quanto maior a distância genética em centiMorgans existente entre os dois loci maior a freqüência de recombinantes na F2 Nos tipos chamados raros somente uma das fitas sofreu recombinação já nos muitos raros ambas as fitas são recombinantes Extraído de Soller Beckmann 1988 Por sua vez o Projeto Genoma Suíno temse utilizado de cruzamento entre raças comerciais Landrace Large White e Pietran e raças exóticas Nos EUA como raças exóticas têm sido utilizadas as raças chinesas já as equipes européias têmse utilizado do porco selvagem europeu O Setor de Melhoramento Animal do Depto de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa está também construindo famílias suínas segregantes para fins de mapeamento de QTLs e genes candidatos sendo estas famílias derivadas de cruzamentos entre varrões nativos da raça Piau e fêmeas Landrace e Large White selecionadas para ganho de peso e conversão alimentar Dentro deste experimento serão analisados nos animais F2 genes candidatos e marcadores relacionados com características de carcaça deposição de gordura desenvolvimento muscular resistência a doenças entre outras A utilização de cruzamentos tão divergentes apresenta de acordo com Andersson et ai 1998 as seguintes vantagens a os alelos de grande efeito dos QTLs estarão segregando b aumento de poder nas análises estatísticas devido a alta heterozigosidade de QTLs c aumento do poder estatístico pois a fase de ligação deve ser consistente entre os animais F1 contrastando com a situação nas populações exogâmicas onde a fase de ligação pode variar entre as famílias d a alta heterozigosidade reduz o número de marcadores necessários para uma cobertura genômica eficiente A principal limitação neste tipo de pedigree para mapeamento de QTLs utilizando raças tão geneticamente divergentes é que do ponto de vista prático algum QTL detectado pode não estar controlando a variação genética em populações comerciais devendo ser testado antes de qualquer tentativa de introgressão Particularidades do mapeamento em populações exogâmicas comerciais Apesar das análises de cruzamentos entre linhas divergentes ser o método mais eficiente para detecção de marcadores quando se trata de populações comerciais esta estratégia de cruzamentos pode não ser a melhor escolha podendo os QTLs identificados não estarem controlando as características econômicas Portanto fazse necessário uma metodologia de análise de dados dos animais e famílias existentes nas populações Com esta finalidade Weller et ai 1990 propuseram o delineamento de filhas e netas daughter e granddaughter design de acordo com a Figura 5 para gado de leite e outras espécies onde há suficiente número de progênies Tal como na situação anterior o poder dos delineamentos para detecção de ligação depende da fração de recombinação do número de animais informativos para o marcador da herdabilidade da característica em questão do tamanho do efeito e da freqüência dos alelos do QTL assim como a significância estabelecida pelo experimentador para o erro Tipo I O número de famílias não informativas pode também ser reduzido pelo uso de marcadores flanqueadores As populações de gado de leite possuem duas premissas básicas que facilitam o uso destas estratégias em suas populações Primeiramente porque o uso da inseminação artificial é extensivo havendo grande número de famílias de meio 544 irmãos e segundo porque os esquemas de testes de progênie permitem o uso dos breeding values estimados dos filhos de touros baseados na performance de suas filhas como parte do teste de progênie como fenótipos e não apenas como produção individual de leite destas filhas No granddaughter design um touro e seus filhos são genotipados e seus dados fenotípicos são coletados nas netas do touro para cálculo das médias de cada grupo de filhas dos filhos A segregação de loci marcadores heterozigotos é seguida para os dois alelos do touro em sua progênie Diferenças significantes nas médias dos grupos de filhas que herdaram do touro alelos alternativos indicam a presença de um QTL ligado O daughter design é semelhante ao granddaughter design mas as filhas de um determinado touro são genotipadas e avaliadas fenotipicamente envolvendo apenas duas gerações ao invés das três requeridas para o delineamento de netas Apesar desta aparente limitação o delineamento de netas prove um poder estatístico até quatro vezes maior do que o delineamento de filhas para o mesmo número de genotipagens isto é devido a maior acurácia das mensurações das diferenças genéticas em grupos de filhas ao invés de observações individuais de lactação por exemplo De qualquer modo em ambos os delineamentos as informações vindas das reprodutrizes mães ou avós dos animais em análise é desprezada além disto para os loci marcadores estas fêmeas devem preferencialmente portar alelos diferentes daqueles observados nos touros e pais para facilitar a identificação destes nas progênies a Touro genótipo Filhos genótipo Touro genótipo Filhas genótipo e fenótipo O O O Grupos de netas fenótipo Figura 235 Representações esquemáticas dos desenhos de netas e filhas Em a está representado o delineamento de netas para um touro heterozigoto para o locus marcador que apresenta os alelos 1 e 2 que são traçados nos filhos cujos grupos de filhas têm os dados fenotípicos avaliados Em b representase o delineamento de filhas onde um touro heterozigoto para o locus marcador que apresenta os alelos 1 e 2 tem suas filhas genotipadas e avaliadas fenotipicamente Adaptado de Spelman 1998 545 Apesar do grande tamanho de famílias requeridas é importante considerar o número de observações necessárias para se ter chances razoáveis de detectar um QTL Martinez 1998 por estudos de simulação detectou que para se ter 99 de chances de encontrarse um QTL usando o delineamento de netas seriam necessários pelo menos 10 touros cada um com quarenta filhos e cinqüenta filhas por touro para uma característica com herdabilidade de 01 e efeito médio da substituição de alelos de 03 Já no delineamento de filhas seriam necessários pelo menos 60 touros e cem filhas por touro para um poder de detecção de 98 considerandose uma herdabilidade de 02 com efeito médio de substituição de alelos de 03 Em ambas as situações o autor considerou a taxa de recombinação marcador QTL como sendo zero Diferenciando as duas situações temse que no primeiro caso são necessárias 410 genotipagens 10 touros cada um com quarenta filhos e no segundo mais de 6000 análises laboratoriais 60 touros e cem filhas por touro o que além de muito mais caro e demorado possui um poder até quatro vezes inferior que a primeira opção Seleção Assistida por Marcadores Marker Assisted Seecfion MAS e Introgressão Gênica Assistida por Marcadores Marker Assisted Introgression MAI Genótipos marcadores podem ser usados para orientar decisões de programas de seleção auxiliando no aumento de freqüência de alelos favoráveis ou assistindo a introgressão de genes candidatos em linhagens divergentes De acordo com Kinghorn et ai 1994 o valor da MAS depende basicamente dos fatores 1 quando o valor da herdabilidade é baixa o valor da informação proveniente de marcadores tende a ser alta 2 onde a característica de interesse não é mensurada em um sexo a informação do marcador pode se usada na classificação dos animais deste sexo 3 se a característica não é avaliada em animais impúberes as informações genômicas podem auxiliar na seleção precoce e 4 se a avaliação da característica é feita pósmorten a análise dos marcadores pode prover dados que dispensem o sacrifício dos animais Deve ser lembrado que a seleção de animais baseada unicamente em marcadores deve ser evitada Antes de descartar animais de alto valor genético pela ausência de um determinado marcador o melhorista deve estar seguro de que tal locus é realmente fundamental no seu esquema de seleção Da mesma maneira animais de baixo valor genético e suas progênies devem ser acompanhados muito seriamente quando a decisão for usálos para introgressão de genes É importante ter sempre em mente que a MAS é uma ferramenta no auxilio a programas de melhoramento onde as avaliações fenotípicas e análises quantitativas das características continuam a ser o instrumento central da seleção m 546 Na MAI os marcadores genômicos podem ser utilizados de duas maneiras 1 marcando o gene que está sendo introduzido e 2 usando os marcadores para selecionar a favor ou contra um determinado genótipo pre existente Entretanto quando se trabalha diretamente com genes candidatos a atenção pode ser voltada toda para este gene não havendo então necessidade do uso de marcadores para orientar os cruzamentos tal situação pode favorecer em muito o programa de seleção visto que não haverá fração de recombinação porém uma premissa básica para esta situação é o conhecimento e a correta identificação do gene candidato Em programas de introgressão utilizandose como doadores raças inferiores portadoras de poucos loci de interesse econômico o desejável é obviamente a introdução dos genes candidatos e pouquíssimos fragmentos do genoma doador se possível somente o locus de interesse A fixação de genes favoráveis pode ser feita através de várias gerações de retrocruzamentos entre populações que portem o gene candidato à introgressão e populações receptoras onde tal gene é ausente seguido por vários cruzamentos inter se para tornar o alelo desejado homozigoto De acordo com Visscher Haley 1995 a eficiência de um programa MAI depende basicamente 1 da freqüência do alelo introduzido na população final e 2 do progresso genético para características de impacto econômico Durante as fases de retrocruzamentos e intercruzamentos a linha receptora deve passar por processos de seleção fenotípica e genotípica comparandose os dados obtidos com aqueles das linhagens parentais o que pode orientar na manutenção ou descarte de indivíduos não apenas por não apresentarem o fenótipo e o gene eou marcador em introdução mas também por serem portadores de características eou seqüências indesejáveis provenientes da linhagem doadora Um critério de avaliação do sucesso da introdução de um gene candidato é a comparação da performance dos animais portando o gene introduzido e a média da linha receptora no início do programa Os benefícios da MAI ainda precisam ser melhor esclarecidos Na prática a introgressão orientada por marcadores pode ser superior que a seleção fenotípica nos casos já citados de características de baixa herdabilidade expressas em um só sexo e de difícil mensuração Para características de alta herdabilidade a seleção fenotípica deve continuar a ser a melhor escolha pelo menos até que haja mapas gênicos completos e um profundo entendimento das interações gênicas Associação de Métodos Clássicos de Seleção a Marcadores Moleculares Euclydes 1998 avaliou pelo programa de simulação Genesys os métodos clássicos de seleção associados a marcadores moleculares Partindo de uma mesma população inicial o autor simulou os seguintes métodos de seleção durante 100 gerações consecutivas seleção baseada em marcadores moleculares MAS seleção individual IND melhor preditor linear nãoviesado 547 BLUP seleção individual associada a marcadores moleculares IND MAS e um BLUP cuja matriz de parentesco A foi obtida por meio de marcadores BLUP MAS Para reduzir os desvios de amostragem o autor repetiu este processo por cinco vezes Para avaliação dos métodos de seleção a cada geração o Genesys calculou o valor fenotípico o valor genotípico a variância genotípica a variâncía genética aditiva a variância atribuída a dominância a variância epistática os ganhos genéticos permanentes e as perdas genéticas permanentes loci fixados a porcentagem de loci fixados na direção favorável e na desfavorável o coeficiente de homozigose o coeficiente de equilíbrio etc Entretanto o valor fenotípico observado a cada geração foi o parâmetro mais usado no estudo dos marcadores O autor concluiu que a seleção quando baseada somente na informação de marcadores moleculares apresentou os mais baixos valores fenotípicos por geração quando comparada com outros métodos Este método mostrouse até superior à seleção individual na fixação dos alelos favoráveis entretanto foi também o que mais fixou alelos desfavoráveis Quando a característica estudada foi de baixa herdabilidade 010 a MAS conseguiu ser superior à seleção individual durante três a quatro gerações Entretanto quando se tratava de uma única característica quantitativa o BLUP apresentou os melhores resultados de valores fenotípicos até a 20 ou 30a geração sendo então superado pela seleção individual O BLUP MAS comportouse de forma semelhante ao BLUP e a seleção individual associada aos loci marcadores IND MAS apresentou resultados intermediários a estes métodos Os resultados obtidos neste experimento mostram que o uso de marcadores não pode ser feita de forma indiscriminada ou aleatória sob pena de prejuízo no progresso genético da característica melhorada Além disto indicam que mesmo como ferramenta auxiliar nem sempre sua utilização pode trazer ganhos ao processo seletivo Estas limitações serão sobrepostas quando houver maior conhecimento sobre o genoma e a respeito de quais genes controlam quais características fazendo com que o número de marcadores seja reduzido a favor de quantidade aumentada de genes candidatos e major genes conhecidos transformando em fixos os efeitos genéticos até agora tidos como aleatórios Uso do RNA mensageiro como marcador de produção Mais recentemente algumas equipes têm se dedicado especialmente em humanos e vegetais à detecção de RNAs mensageiros que possam ter sua expressão ligada a algum estado fisiológico do indivíduo analisado Seguindo esta mesma linha laboratórios de análise genética animal têm adaptado esta tecnologia para estudo de genes diferencialmente expressos não apenas sob condições fisiológicas variadas mas também sob diferentes regimes de sanidade nutrição e produção O racional destas técnicas de emprego de RNA 548 549 mensageiro mRNA como marcador está no fato de que ao contrário do DNA semelhante em todas as células de um indivíduo as moléculas de mRNA só são sintetizadas em tecidos específicos sob condições orgânicas bem definidas Portanto se um determinado mRNA é produzido nos condróciotos durante a fase de crescimento ósseo o gene que origina este transcrito deve então estar relacionado com esta característica devendo o animal que mais expressa este mRNA apresentar maior crescimento Com a evolução dos métodos de análise gênica têm surgido técnicas otimizadas de amplificação de RNA genômico Uma delas sendo a mais comum é a RTPCR Reverse Transcription Polimerase Chain Reaction ou Transcrição reversa Reação em Cadeia da Polimerase que é uma técnica extremamente sensível possibilitando a detecção da expressão de genes específicos em pequenas amostras de tecido ou até em poucas células Pela RT PCR fazse primeiramente a síntese do cDNA ou DNA complementar a partir do mRNA tecidual utilizandose a enzima Transcriptase Reversa Este cDNA é então amplificado para um determinado gene por PCR Uma técnica alternativa a RTPCR é a DDRTPCR Differential Display Reverse Transcription Polimerase Chain Reaction que permite através da amplificação por PCR a detecção de seqüências diferencialmente expressas detectando até mesmo genes expressos em baixos níveis Diferentemente da RT PCR a DDRT PCR se utiliza de primers aleatórios que permitem a amplificação de várias seqüências em uma única reação de PCR Estas seqüências depois de amplificadas são clonadas e sequenciadas o que permite evidenciar os genes expressos Colonna Romano et ai 1998 Como principais vantagens destes métodos sobre abordagens clássicas no estudo da expressão gênica Northern blotting tem se a grande sensibilidade necessidade de quantidades ínfimas de material amostrai e a maior automação dos métodos o que permite a análise de grande quantidade de amostras em pouco tempo Considerações Finais Tentouse neste capítulo fazerse um apanhado das técnicas de detecção e das aplicações possíveis para os QTLs e genes candidatos dentro de programas de animal Não se deve esquecer no entanto que os resultados de tais programas só são confiáveis se os pedigrees nos quais se baseiam forem fidedignos Para tanto em várias raças principalmente de bovinos e eqüinos têm sido desenvolvidos testes de paternidade utilizandose os microsatélites de DNA como marcadores pois além do maior grau de polimorfismo estes sistemas podem não apenas excluir como é o caso dos grupos sangüíneos mas também incluir animais como progenitores Além do controle acurado dos pedigrees muitos testes para diagnóstico de doenças infecciosas têm sido desenvolvidos como por exemplo o teste para leucose aviaria Smith et ai 1998 e HVB1 bovino Rocha et ai 1998 Entretanto como a PCR não é capaz de predizer a viabilidade dos agentes infecciosos ela deve ser utilizada como teste complementar aos testes clássicos existentes tal como a cultura de vírus soroaglutinação eou soroneutralização Muito se espera das técnicas de análise genômica entretanto estas não serão plenamente utilizáveis enquanto não se conheça as interações genéticas e de ambiente que regem cada caraterística Portanto nesta fase inicial das identificações gênicas e da construção de modelos estatísticos confiáveis deve se ter enorme responsabilidade sobre a utilização dos dados gerados sob pena dos grandes efeitos deletérios que os erros cometidos especialmente quando se superestima estatisticamente os efeitos ou localizase erroneamente um QTL ou gene candidato podem trazer Portanto estas técnicas não devem ser utilizadas independentemente segregadas de acompanhamento fenotípico e quantitativo Algumas Home pages de projetos de mapeamento genético em animais domésticos httpwwwlibiastateeduagnicgenehtml httpwwwgenomeiastateedu httpwwwribbsrcacuk httpwwwpubliciastateedu httpsolmarcusdagovgenome httpocusjouy inrafr httpanitajaxorg Referências bibliográficas ANDERSSON L ANDERSSON K ANDERSSON EKLUND L et ai Case history in animal improvement genetic mapping of QTLs for growth and fatness in the pig In Molecular Dissection of Complex Traits p241254 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 BEAVIS WD QTL analyses power precision and accuracy In Molecular Dissection of Complex Traits p145162 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 CASASCARRILLO E PRILLADAMS A PRICE SG et ai Mapping genomic regions associated with growth rate in pigs J Anim Sei v75 p 10472053 1997 COLONNAROMANO S LEONE A MARESCA B Differential display reverse transcription PCR DDRT PCR Ed Springer Berlim 124p 1998 550 CHURCHILL GA DOERGE RW Mapping quantitative trait loci in experimental populations In Molecular Dissection of Complex Traits p3142 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 EUCLYDES RF Uso do sistema para simulação Genesys na avaliação de métodos de seleção clássicos e associados a marcadores moleculares 150p 1996 Viçosa UFV Tese doutorado FARIA FJC Análise de polimorfismos dos genes da kcaseína 3 lactoglobulina e somatotropina em fêmeas da raça Nelore e efeito sobre o peso à desmama de suas progênies 87p 1997 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Dissertação mestrado FERREIRA ME GRATTAPAGLIA D Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética 2a ed EmbrapaCenargen BrasíliaDF 1996 219p FUJII J OTSU K ZORZATO F et ai Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hypertermia Science v153 p448451 1991 GEORGES M Case history in animal improvement mapping complex traits in ruminants In Molecular Dissection of Complex Traits p229240 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 GEORGES M DIETZ AB MISHRA A Microsatellite mapping of the gene causing Weaver disease in cattle will allow the study of an associated quantitative trait locus Proc Aa Acad Sei v90 p 10581060 1993 GUIMARÃES SEF Fingerprinting de DNA de bovinos utilizandose reação em cadeia da polimerase com primers randômicos 89p 1994 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Tese doutorado KINGHORN B VAN ARENDONK J HETZEL J Detection and use of major genes in animal breeding AgBiotech News and Information v6 p297N302N 1994 LITT M LUTY JA A hipervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene Am J Hum Genet v44 p398401 1989 LIU BH Computacional tools for study of complex traits In Molecular Dissection of Complex Traits p4380 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 MARTINEZ ML Eficiência do delineamento de filhas e netas para detectar ligação entre marcador e loci de características quantitativas R Brás Zootec v27 p707714 1998 551 MULLIS K FALOONA F Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalysed chain reaction Methods Enzymol v55 p335350 1987 NEVES A L G Identificação dos alelos A e B da plactoglobulina em bovinos das raças Gire Nelore 60p 1998 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Dissertação mestrado NEVES DJA GUIMARÃES SEF VALENTE EP Levantamento da freqüência dos alelos A e B do gene da kcaseína em população selecionada de Nelore variedade leiteira In XV ENCONTRO DE PESQUISA DA ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG Anais Belo Horizonte Escola de Veterinária da UFMG 1996 RATHJE TA ROHRER GA JOHNSON RK Evidence for quantitative trait loci affecting ovulation rate in pigs J Anim Sei v75 p1486 1494 1997 REICHMANN KG DRINKWATER RD HETZEL DJS et ai Generalised glicogenolisis Pompes Disease in Brahman cattle A review of the syndrome and its control in Austrália 5th WCGALP Proceedings Guelph Canada p165 168 1994 ROCHA MA BARBOSA EF GUIMARÃES SEF et ai A high sensitivity nested PCR assay for BVH1 detection in sêmen of naturally infected bulls Veterinary microbiology v63 p111 1998 RODRIGUES CV GUIMARÃES SEF LIMA RMG Uso de marcadores moleculares de DNA em bovinos criados no Brasil Congresso da Sociedade Brasileira de Genética Anais Caxambu Minas Gerais 1994 ROTHSCHILD MF SOLLER M Candidate gene analysis to detect genes controlling traits of economic importance in domestic livestock Probe v8 p13 19 1997 ROTHSCHILD MF JACOBSON C VASKE DA A major gene for litter size in pigs 5th WCGALP Proceedings Guelph Canada p 225 228 1994 ROTHSCHILD MF LIU HC TUGGLE CK et ai Analysis of pig chromosome 7 genetic markers for growrh and carcass performance traits J Anim Breed Genet v112 p34148 1995 SHANKS RD ROBINSON JL Embryonic mortality attributes to inherited deficiency of uridine monophosphate synthase J Dairy Sei v72 p30353039 1989 SHUSTER DE MARCUS E KEHLI JR et ai Identification and prevalence of a genetic defect that causes leukocyte adhesion deficiency in holstein cattle Proc Natl Acad Sei v89 p92259229 1992 552 SMITH LM BROWN SR HOWES K et ai Development and application of polymerase chain reaction PCR tests for the detection of subgroup J avian leukosis virus Virus Research v54 p8798 1998 SOLLER M BECKMANN JS Genomic genetics and the utilization for breeding purposes of genetic variation between populations Proceedings of the 2nd International Conference on Quantitative Genetics Editado por Weir BS Eisen EJ Goodman MM Namkoong CSinaver Associates Inc Sunderland Massachussets USA 1988 p161188 SPELMAN RJ Detection and utilisation of quantitative trait loci in dairy cattle 189p 1998 Wageningen Agricultural University Wageningen The Netherlands Doctoral Thesis VALENTE EP Levantamento das freqüências dos fenótipos de grupos sangüíneos e dos alelos A e B do gene da kcaseína em populações das raças Holandesa e Gir no Estado de Minas Gerais 69p 1996 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Dissertação mestrado VISSCHER PM HALEY CS Utilizing genetic markers in pig breeding programes ABA v63 p18 1995 WELLER JI KASHI Y SOLLER M Power of daughter and granddaughter designs for mapping of quantitative traits in dairy cattle using genetic markers J Dairy Sei v73 p25252532 1990 WELSH J MCCLELLAND M Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers Nucleic Acid Res v18 p72137218 1990 WILLIANS CG QTL mapping in outbred pedigrees In Molecular Dissection of Complex Traits p8194 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 WILLIANS JG KUBELIK AR LIVAK KJ et ai DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers Nucleic Acid Res v 18 p65316535 1990 7 553 CAPITULO 24 GENÉTICA MOLECULAR NOVAS TECNOLOGIAS ALIADAS AO MELHORAMENTO ANIMAL Denise Aparecida Andrade de Oliveira Introdução Até o momento a maior parte do progresso genético alcançado nas diferentes espécies animais para características quantitativas foi obtida por meio de processos seletivos baseados somente no fenótipo ou em estimativas de valor genético obtidas também por meio do fenótipo dos indivíduos sem considerar o número de genes que afetam cada característica nem os efeitos de cada gene Segundo Dekkers et ai 2007 a base genética das características de interesse econômico continua a ser uma verdadeira caixa preta a qual se decifrada poderá fornecer informações que aumentarão consideravelmente o progresso genético Especialmente no caso de características difíceis de serem melhoradas como as de baixa herdabilidade as que não podem ser avaliadas in vivo as que só podem ser detectadas numa determinada fase da vida do animal e as limitadas pelo sexo São exemplos entre outras resistência a doenças fertilidade eficiência reprodutiva rendimento de carcaça e produção de leite Combinando técnicas de cultivo celular citogenética hibridização in situ o uso de marcadores fluorescentes e alguns procedimentos usados em biologia molecular como por exemplo a reação em cadeia da polimerase PCR tornou se possível mapear os genomas animais e por meio destes procedimentos estamos conhecendo mais a respeito de sua evolução cromossômica O mapeamento gênico comparativo que não é nada mais que o mapeamento de genes homólogos em diversas espécies tem fornecido informações importantes mostrando que todos os mamíferos têm essencialmente a mesma quantidade de DNA em seus genomas bem como uma mesma composição quanto aos genes estruturais Genes Candidatos A grande variação no número cromossômico das várias espécies de mamíferos como também os padrões de bandas cromossômicas distintos que apresentam indicam que a homologia entre seus genomas é proveniente de Bióloga Professora Associada II Doutora em Melhoramento Animal Departamento de Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG 554 rearranjos cromossômicos que ocorreram durante a evolução das espécies O mapeamento comparativo esclarece porque alguns animais como por exemplo os bovinos e gatos têm genomas mais altamente conservados ou seja mais semelhantes em relação aos humanos do que os têm os ratos Isso mostra a posição de cada espécie com relação a um mamífero ancestral Essa abordagem tem grande importância pois é por meio desse procedimento que são identificados os chamados genes candidatos Ou seja genes candidatos para uma determinada característica segundo Ledur e Schmidt 2005 são genes seqüenciados de ação biológica conhecida que estão envolvidos com o desenvolvimento ou fisiologia da característica que se deseja estudar em espécies ricas em informações genotípicas como em humanos e camundongos Os genes candidatos são então identificados na espécie de interesse e os polimorfismos detectados Os polimorfismos são associados com a característica de interesse através de análise estatística apropriada utilizandose dados provenientes de uma amostra de população comercial Outros procedimentos tornaramse possíveis na produção animal tomando como ponto de partida a detecção de alelos gênicos distintos Entre eles podemos destacar a Seleção Assistida por Genotipagem GAS ou Genotipic Assisted Selection a Seleção Assistida por Marcadores MAS ou Marker Assisted Selection e a Introgressão Assistida por Marcadores MAI ou Marker Assisted Introgression Tais procedimentos vêm sendo amplamente usados em alguns países onde a produção animal tem papel importante na economia Além disso dados moleculares são particularmente interessantes para a seleção genética porque os testes gênicos têm herdabilidade igual a 1 assumindo que não ocorram erros de genotipagem podem ser feitos em ambos os sexos e em todos os animais e precocemente Tal processo de genotipagem permite o registro e a análise de menos dados fenotípicos Seleção Assistida por Genotipagem GAS ou Genotipic Assisted Selection À medida que o processo de mapeamento dos genomas animais avança mais seqüências gênicas são identificadas permitindo o desenvolvimento de novos testes que visam identificar os genótipos dos indivíduos para um gene específico Ao testarmos essas seqüências de DNA que correspondem aos genes alvo dizemos que estamos testando um marcador genético direto Em artigo publicado em 2006 Schaeffer discute o resultado de programas que utilizam juntamente com a estimativa de valor genético EBV ou breeding value a genotipagem em larga escala GEBV ou genomewide breeding value Mostra que a precisão das estimativas feitas sem o emprego da genotipagem é de 80 enquanto que com a inclusão dos testes moleculares especialmente quando são testados vários marcadores ao mesmo tempo é possível reduzir os custos das provas de touros em 92 e aumentar em duas vezes o ganho genético 555 Seleção Assistida por Marcadores MAS ou Marker Assisted Selection Nem todos os genes estão mapeados uma vez que este é um processo de difícil execução e demorado No entanto muitas vezes ocorre ligação gênica entre o gene de interesse também conhecido como QTL quantitative trait locf e alguma seqüência de DNA do mesmo cromossomo que esteja tão próxima desse gene a ponto de ser transmitida de pai para filho junto com o mesmo durante a formação dos gametas Quando isso ocorre dizemos que esta seqüência é um marcador genético indireto Esse tipo de teste genético tem sido amplamente empregado para algumas características e quanto maior for a proximidade entre o gene alvo e a seqüência marcadora maior a precisão do teste Assim podemos usar um marcador genético para selecionar indiretamente para o QTL alvo indo de encontro ao conceito da seleção assistida por marcadores Guillaume et ai 2008 avaliaram por simulação a eficiência do programa francês de MAS para bovinos leiteiros Os autores mostraram que a confiabilidade das estimativas de valor genético para teor e produção de gordura e proteína no leite especialmente para animais jovens pode variar entre 0015 a 0094 e entre 0038 a 0114 respectivamente considerando dados de 2004 a 2006 quando um maior número de animais foi genotipado e marcadores mais precisos foram empregados Introgressão Assistida por Marcadores MAI ou Marker Assisted Introgression Esse é um procedimento que tem início após a genotipagem dos reprodutores do plantei Uma vez conhecidos seus genótipos para a característica de interesse procurase orientar os acasalamentos de modo a aumentar a freqüência do alelo desejável Caso esse alelo não exista entre os animais genotipados devese utilizar reprodutores ou sêmen de reprodutores que apresentem tal alelo Assim ocorre a introgressão gênica permitindo que o alelo desejável esteja presente nas novas gerações Também é um procedimento usado quando o objetivo é introduzir numa população um gene que controle alguma característica desejável e que não exista nesta população alvo Neste caso por meio de cruzamentos e seleção podese até mesmo fixar o alelo desejado Importância da Detecção de Genes Indesejáveis Na pecuária a seleção artificial visando o aprimoramento de certas características usa intensamente acasalamentos entre animais com parentesco próximo Tal prática pode levar à fixação de genes indesejáveis aumentando a chance do surgimento de alterações genéticas que podem afetar diferentes órgãos eou sistemas corporais Sendo assim é muito importante a análise da 556 estrutura genética das raças a confirmação dos pedigrees e a detecção dos animais portadores de tais anomalias As alterações nos genes podem ser divididas em dois grupos a doenças poligènicas quando dois ou mais pares de genes estão envolvidos b doenças de herança mendeliana simples ou monogênicas quando apenas um par de genes está envolvido As alterações poligènicas são de difícil detecção uma vez que a alteração pode ocorrer em qualquer um de uma série de genes envolvidos na expressão de uma determinada característica Por exemplo um defeito em qualquer uma entre diversas enzimas distintas que participam de um processo metabólico específico muitas vezes pode resultar numa mesma conseqüência Assim sendo fica difícil detectar por meio de testes genéticos qual é o gene defeituoso causador do problema Seria necessário conhecer e testar todos os genes envolvidos no processo Apesar disso muitos esforços têm sido feitos nesse sentido como por exemplo na tentativa de elucidar a displasia coxofemoral ou a surdez hereditária em cães Já as desordens genéticas monogênicas apesar de serem muitas são bem mais fáceis de detectar Por meio de seqüenciamento dos genes podese descobrir o tipo de mutação sofrida pelo mesmo as quais podem ser ocasionadas pela substituição pela deleção ou pela duplicação de uma ou mais bases na seqüência normal do gene Para melhor compreensão da origem de tais alterações vemos a seguir o que ocorre na Síndrome da Imunodeficiência Severa Combinada SCID em cavalos Árabes No caso dessa doença genética ocorreu uma deleção de 5 pares de bases no gene que codifica a enzima Proteína Kinase DNA Dependente DNAPK no cromossomo 9 Bernoco e Bailey 1998 como mostra a figura 241 dando origem ao alelo mutante Uma vez conhecida a alteração é possível desenvolver testes específicos para a detecção do alelo mutante Dessa forma é possível a genotipagem dos indivíduos ou seja podese identificar os animais afetados homozigotos para o alelo mutante os portadores heterozigotos e os normais homozigotos para o alelo normal Na medicina veterinária a detecção de desordens genéticas visando o controle das anomalias têm grande potencial Isso porque a procriação dos animais é controlada há curtos intervalos de gerações e a composição genética de uma raça pode ser grandemente influenciada pela natureza hierárquica da criação tendo os reprodutores papel fundamental na formação do conteúdo genico ou pool gênicojda população 557 Normal AATTTATCATCTCAAATTCCCCTTAAGAGACTTCTAA SCID AATTTATCA AATTCCCCTTAAGAGACTTCTAA DNAPKcs Cromossomo 9 Figura 241 Esquema do cromossomo 9 eqüino onde foi mapeado o gene da enzima DNAPK mostrando o alelo normal e o alelo mutante SCID Fonte Adaptado de Bernoco e Bailey 1998 Com o auxílio da biotecnologia já é possível identificar diversos problemas genéticos em várias espécies animais A seguir temos uma pequena relação de doenças genéticas para as quais testes de genotipagem já estão disponíveis Tabela 241 Tais anomalias podem atingir elevadas freqüências dentro das populações como no caso da BLAD no rebanho norte americano que chegou a 15 entre os touros em centrais de inseminação e a 8 nas fêmeas em reprodução no ano de 1991 segundo Shuster et ai 1992 Além disso as perdas econômicas podem ser consideráveis como ocorre no caso da CVM identificada na Dinamarca e proveniente do touro holandês CarlinM Ivanhoe Bell Para essa anomalia a taxa de abortos de fetos homozigotos é de aproximadamente 80 até aos 260 dias de gestação ocorrendo durante todo o período de gestação Tais perdas foram estimadas em aproximadamente 350 Libras Esterlinas ou US 630 Dólares em maio2004 por vaca considerando nesse cálculo as altas taxas de mortalidade fetal seu efeito nos longos intervalos de partos e até mesmo o descarte involuntário de fêmeas Tais evidências levaram o governo dinamarquês a implementar rigoroso programa de controle da doença testando todos os touros a partir do ano 2000 e retirando os positivos para CVM das centrais de inseminação Lognonne 2003 Danish 2001 Assim como a Dinamarca também os Estados Unidos implantaram em 1987 amplo programa para controle da DUMPS onde a doença foi disseminada pelo 5o melhor touro do ranking em 1987 Atualmente a doença tem sido identificada em outros países como Argentina Hungria e até em Taiwan Rajesh et ai 2006 558 Tabela 241 Algumas doenças genéticas para as quais já existem testes de genotipagem Espécie Doença Sinais clinicos Raças afetadas Bovinos BLAD deficiência de adesão leucocitária bovina CVM malformação vertebral complexa pneumonia recorrente estomatite ulcerativa enterite periodontite neutrofilia e morte prematura Holandesa malformações múltiplas incluindo nanismo artrogripose simétrica e malformação da coluna vertebral resultando em aborto Holandesa ccmanosidose doença letal causada pela vacuolização das células DUMPS deficiência de uridina monofosfato sintase Angus Murray Grey Suínos PSS síndrome do stress suíno mortalidade embrionária dos embriões homozigotos para a mutação aos 40 dias de gestação Holandesa alta sensibilidade ao estresse podendo chegar à morte súbita carne pálida mole e exsudato Duroc Hampshire Landrace Yorkshire Large White Eqüinos HYPP paralisia hipercalêmica espasmos musculares dificuldade de respirar Quarto de Milha episódios de paralisia e em alguns casos morte Apaloosa Paint súbita Horse SCID sindrome da imunodeficiência severa combinada falha no sistema imunológico que ocasiona aumento da susceptibilidade à infecções em geral nos primeiros meses de vida levando à morte o indivíduo afetado Árabe JEB epidermólise bulosa juncional Caninos CLAD deficiência de adesão leucocitária canina falha na adesão das diferentes camadas da pele resultando em lesões e feridas dolorosas principalmente nos jarretes úlceras na língua e boca levando à morte em aproximadamente uma semana após o nascimento Belgian American Saddlebred deficiência do sistema imunológico levando a infecções bacterianas recorrentes e letais PRA atrofia progressiva da retina Irish Setter e Irish Setter Vermelho e Branco cegueira causada pela degeneração progressiva da retina Irish Setter VWD doença de hematúria periódica hemorragias diversas vonWillebrand sangramentos estral e pósparto prolongados formação de hematomas na superfície do corpo sangramento excessivo do cordão umbilical no nascimento excessivo sangramento após cirurgias ou em ferimentos podendo levar à morte Bernese Mountain Dog Doberman Pinscher Kerry Blue Terrier Manchester Terrier Papillon Pembroke Welsh Corgi Poodle Scottish Terrier e Shetland Sheepdog A implementação de programas de controle de doenças genéticas em animais é teoricamente simples mas praticamente complexa Depende de investimentos em pesquisa e de alto grau de confiança e cooperação entre criadores pesquisadores e instituições envolvidas tais como as associações de raças cuja participação é fundamental já que controlam os registros genealógicos dos animais Também a participação das Centrais de Inseminação é fundamental no processo de controle dessas patologias No Brasil algumas Associações de Criadores implantaram programas de controle de doenças genéticas e têm sido rigorosas em seus critérios para 559 registro dos animais Um exemplo é a ABQM Associação Brasileira de Criadores de Cavalo Quarto de Milha que desde 01072004 obriga o teste de HYPP para potros descendentes do garanhão Impressive Animais homozigotos para a mutação não são registrados e os portadores têm o resultado anotado em seus certificados de registro sendo suas progênies obrigatoriamente submetidas ao teste antes da obtenção de registro A importância da Detecção de Genes Desejáveis Como mencionado anteriormente para características poligênicas a genotipagem é bastante difícil no entanto para as monogênicas ou para aquelas que mostram ligação genética com outras seqüências de DNA de fácil detecção também chamadas de marcadores genéticos muitos são os testes disponíveis Os modernos programas de melhoramento genético combinam os métodos tradicionais de seleção à técnicas moleculares aumentando a precisão da seleção e acelerando o progresso genético Um grande número de genes já foi mapeado nas principais espécies de interesse econômico e vários marcadores genéticos têm sido identificados Em eqüinos testes para detecção de alguns genes relacionados à cor de pelagem vêm sendo utilizados e têm favorecido a programação dos acasalamentos e a seleção Também em cães os mesmos testes são empregados em diversas raças pois esse procedimento agrega valor aos animais portadores dos alelos para as cores de pelagem mais desejadas Do mesmo modo testes de marcadores para outros padrões de pelagem cujos genes ainda não foram mapeados vêm sendo igualmente usados Um exemplo é o teste para marcador da pelagem Tobiano no Paint Horse Os primeiros marcadores indiretos explorados foram as proteínas séricas Albumina e Ge que podem ser testadas a partir de dois meses de idade Nessa raça a precisão do teste era superior a 90 indicando a condição de homozigose para o gene tobiano Com o avanço nas pesquisas verificouse que a ligação genética entre as proteínas Albumina Ge e o gene Tobiano só ocorria em algumas raças de cavalos o que não permitia o amplo uso do teste Coelho 2006 Com o mapeamento do genoma eqüino descobriuse que ocorre ligação também entre o gene Tobiano e o protooncogene KITBrooks et ai 2002 Isso permitiu o desenvolvimento de um teste de DNA para esse marcador indireto hoje conhecido como teste do alelo KM1 Essa ligação gênica por sua vez ocorre na maioria das raças de eqüinos ampliando então o uso do teste para animais de outras raças Em bovinos muitas são as características que despertam o interesse de criadores e associações de raça Entre os genes alvo estão aqueles relacionados à qualidade do leite como por exemplo o da Kcaseína os que implicam em quantidade de leite como filactoglobulina e prolactina Também a 562 RAJESH KP KRISHNA MS KALPESH JS JENABHAI BC KROTHAPALLI RS SAMBASIVAR Lack of carriers of citrullinaemia and DUMPS in Indian Holstein cattie J Appl Genet v 47 n3 p239242 2006 SHAEFFER LR Strategy for applying genomewide selection in dairy cattie J Anim Breed Genet v123 218223 2006 SHUSTER DE KEHRLI ME ACKERMANN MR GILBERT RO Identification and prevalence of a genetic defect that causes leukocite adhesion deficiency in Holstein cattie Proc Natl AcadSci v89 p 92259229 1992 DANISH scientists reveal the gene responsible for CVM a lethal heritable defect in Holstein cattie 2001 Disponível em www lrdkkvaegdiversePRESS ukhtmAcessado em 21 mai2004 563 CAPITULO 25 GENEALOGIA SUA IMPORTÂNCIA PARA O MELHORAMENTO E PARA A PRODUÇÃO ANIMAL E OS MÉTODOS DE CONFIRMAÇÃO DOS PEDIGREES Denise Aparecida Andrade de Oliveira1 Marcelo Yukio Kuabara2 Genealogia versus Melhoramento da Produção Animal O principal objetivo do melhoramento animal é sem dúvida após identificar os indivíduos que possuam genótipos considerados superiores para uma dada característica multiplicálos e distribuílos em populações diversas Desse modo promove a melhoria dos rebanhos tornandoos mais produtivos É exatamente na hora em que se pretende multiplicar os melhores genótipos que a genealogia passa a ter papel decisivo respondendo por grande parte do sucesso ou insucesso do programa de melhoramento Quando surgiram as diversas Associações de Criadores foram criados em cada uma delas os setores de Registro Genealógico aos quais caberia emitir os pedigrees de cada animal registrado de modo que se documentasse a pureza das raças Diversos erros de parentesco ocorriam nesta ocasião mas passavam despercebidos Isso ocorreu não apenas no Brasil mas também em outros países Nos Estados Unidos por exemplo assim foi até que em 1939 por meio do teste de tipagem sangüínea alterouse o registro de uma bezerra da raça Guernsey Também lá em 1941 uma bezerra da raça Holandesa teve seu registro afetado quando o mesmo teste indicoulhe o pai correto A partir daí tornouse evidente a importância da realização de exames que pudessem garantir as informações contidas nos pedigrees Com o correr dos anos foram introduzidas novas biotécnicas como a inseminação artificial e a transferência de embriões que tornaram necessária a tipagem dos touros doadores de sêmen das doadoras de embriões e das progênies oriundas dos mesmos de modo a confirmar sua genealogia Hoje 1 Bióloga Professora Associada II Doutora em Melhoramento Animal Departamento de Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG 2 Engenheiro Agronômico Doutor em Melhoramento Animal Diretor e Analista Chefe da Parentage Identificação Genética de Animais Ltda 564 temos ainda no Brasil práticas como o uso de reprodutores múltiplos Penna et ai 1998 Além disso temos que admitir que também fazem parte de nossa realidade erros provenientes das mais variadas fontes tais como anotações errôneas troca de sêmen touros que pulam cercas identificação incorreta dos animais pelos funcionários das propriedades etc que podem levar a perdas apreciáveis Isso pode ser facilmente compreendido se lembrarmos que atualmente todos os programas de melhoramento animal baseiamse nas avaliações de mérito genético dos animais cálculo este que depende diretamente das relações de parentesco dos mesmos Segundo Van Vleck 1970 e Gedelman et ai 1986 tais erros de genealogia levam à diminuição da acurácia nas avaliações genéticas reduzindo também o ganho genético já que a seleção de reprodutores errados diminui o diferencial de seleção Erros de paternidade ocorrem em todo o mundo podendo chegar a níveis muito comprometedores como os relatados em 1996 para a Rússia 30 e para a Alemanha 23 por Ron et ai 1996 Esses mesmos autores em estudo prospectivo conduzido em Israel apresentaram os seguintes resultados provenientes da identificação incorreta de paternidade sobre a produção animal Numa população de 100000 vacas leiteiras onde a porcentagem de erros de paternidade nos pedigrees fosse de 5 a redução no progresso genético deveria ser da mesma magnitude Considerando o preço do leite em US 010 centavos de Dólar por quilo de leite a perda genética anual nominal seria de 500000 kg de leite ou US 50000 Dólares Outro trabalho feito em gado leiteiro por Israel Weller 2000 mostrou que o ganho genético anual sofre redução de 43 quando os erros de paternidade são da ordem de 10 Os autores concluíram que seria de grande importância a tipagem por DNA de todas as progênies em avaliação filhas dos touros submetidos aos testes de progênie Apesar do custo inicial do programa dentro de poucos anos o retorno econômico seria altamente compensador Testes para Verificação de Parentesco i Como já mencionado a tipagem sangüínea foi o primeiro teste disponível para a verificação de parentesco surgindo por volta de 1938 como resultado dos trabalhos realizados pelo Dr Irwin e seu grupo na Universidade de Wisconsin MadisonEUA Por muitos anos foi o único exame disponível até que recentemente surgiram os testes de DNA como alternativa à tipagem sangüínea Para que seja possível compreender bem a importância de cada tipo de teste e quando se deve optar por um ou outro método a seguir faremos uma breve descrição de cada um deles 565 Tipagem Sangüínea O teste de tipagem sangüínea propriamente dito consiste no reconhecimento dos diversos fatores sangüíneos presentes no animal através de exame sorológico bem como das variantes protéicas obtidas por eletroforese em gel de amido ou poliacrilamida O material utilizado para o exame sorológico é sempre o sangue do animal colhido em tubo à vácuo contendo anticoagulante Para os testes bioquímicos usase também o sangue colhido em tubo à vácuo só que desta vez sem anticoagulante o que permite a separação do plasma sangüíneo Nos exames sorológicos são lidas e interpretadas reações de hemólise ou aglutinação das hemácias do animal em teste quando submetidas à presença de anticorpos específicos para os diversos fatores sangüíneos Já os testes bioquímicos analisam as principais variantes protéicas presentes nas hemácias ou no soro dos indivíduos É importante dizer que todos os testes de verificação de parentesco baseiamse no PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO GENÉTICA segundo o qual ao compararse os resultados obtidos para o indivíduo em teste nos exames sorológicos e para as variantes protéicas com os mesmos resultados mostrados por seus supostos progenitores podese EXCLUIR um falso progenitor Segundo Bernoco et ai 1997 a acuidade do teste na exclusão é de 100 enquanto que a nãoexclusão não é aceita como prova de parentesco já que existe a possibilidade de dois indivíduos apresentarem o mesmo tipo sangüíneo como é o caso de gêmeos idênticos Assim sendo dizse que o progenitor apenas pode ser QUALIFICADO como tal O mesmo princípio se aplica aos testes de DNA Tipos Sangüíneos em Bovinos Desde sua descoberta os grupos sangüíneos de bovinos vêm despertando a atenção dos pesquisadores tanto na área de Imunogenética quanto no Melhoramento e na Produção Animal Tal fato se justifica pela importância econômica da espécie como fonte produtora de carne e leite Atualmente são conhecidos em bovinos 11 sistemas de grupos sangüíneos entre os quais se distribuem mais de 90 diferentes fatores sangüíneos Tabela 251 Em alguns sistemas de grupos sangüíneos os fatores são herdados em combinações específicas e que não se desfazem ou seja esses blocos de fatores são transmitidos de geração para geração sem sofrei qualquer alteração Todo produto deve receber em cada sistema de grupos sangüíneos uma combinação vinda do pai e outra da mãe Por esse motivo c teste de tipagem sangüínea cuja eficácia reside exatamente na capacidade àí poder detectar e excluir um falso pai ou mãe é eficiente em 98 dos caso examinados Ou seja em 100 casos de verificação de parentesco onde um false pai esteja envolvido 98 são resolvidos com a exclusão do falso progenitor 566 567 Fonte adaptada de AnderssonEklund et ai 1990 Honberg Larsen 1992 Para tornar mais fácil a compreensão do que acabamos de explicar veremos a seguir um exemplo de verificação de parentesco envolvendo 2 touros Tabela 252 A barra separa as combinações de fatores sangüíneos herdadas de cada progenitor Analisando este exemplo podemos dizer que o Produto NÃO SE QUALIFICA como filho do touro 1 com base nos sistemas A B e F Ou seja não herdou as mesmas combinações de fatores sangüíneos apresentadas pelo touro 1 nos sistemas citados Se tomarmos como exemplo o sistema B o touro 1 mostra as combinações G A e Y2A mas nenhuma das duas é observada no Produto que por sua vez mostra a combinação G2YiDA recebida de sua mãe e l2 proveniente de seu verdadeiro pai Desse modo ele SE QUALIFICA como filho do Touro 2 mostrando as combinações de fatores que herdou dele Compreendidos os princípios do teste de tipagem sangüínea cabenos dizer que a segurança desses testes para verificação de parentesco é de 100 desde que sejam feitos de acordo com as recomendações da ISAG International Society for Animal Genetics que propõe um painel de testes com pelo menos 60 diferentes anticorpos pertencentes a no mínimo 10 sistemas de grupos sangüíneos Stormont 1997 informação verbal Estudo feito no Brasil por Oliveira 1994 mostrou a importância da realização de testes de análise de parentesco quando detectou por meio de tal exame 2672 de erros de paternidade e 1094 de erros de maternidade ocorridos em um rebanho considerado de ótimo nível zootécnico tendo como única porém grave fonte de erro a condição de semianalfabetismo do principal peão responsável pelo controle dos registros individuais Noutro levantamento realizado na raça Nelore por Kuabara 1996 76 de erros de parentesco foram detectados em 157 progênies de dois touros muito utilizados na raça o que sem dúvida alguma compromete qualquer programa de melhoramento que envolva tais indivíduos Tipos Sangüíneos em Eqüinos Devido a seu alto valor comercial os eqüinos principalmente aqueles destinados à prática de esportes têm a necessidade de serem mais precisamente identificados quanto à sua descendência tanto para fins de registro quanto para sua aquisição Tal fato se justifica principalmente porque a égua devido a seu longo período de estro pode ser coberta por mais de um garanhão Segundo Stormont 1977 os trabalhos na área de tipagem sangüínea de eqüinos somente começaram sistematicamente em 1965 Hoje embora poucos laboratórios ainda ofereçam a tipagem sangüínea para eqüinos são regularmente testados sete sistemas de grupos sangüíneos compreendendo 34 fatores sangüíneos diferentes Tabela 253 No entanto para que o grau de precisão da tipagem sangüínea de eqüinos seja o mesmo que o obtido em bovinos não basta testar apenas esses sete sistemas de grupos sangüíneos É necessário proceder os testes de pelo menos seis variantes protéicas distintas Bernoco 1996 informação verbal considerando cinco sistemas de grupos sangüíneos e mais quatro sistemas de variantes protéicas calculou a PE Probabilidade de Exclusão de falso parentesco para as raças Apaloosa Árabe Quarto de Milha e Thoroughbred encontrando respectivamente 974 944 982 e 915 568 Tipagem por PNA Apesar da alta precisão do teste de tipagem sangüínea na exclusão de um falso parentesco há casos em que algo mais é necessário como no relato feito por Bowling et ai 1993 em que uma égua portadora de quimerismo sangüíneo era excluída como mãe de um potro pelo exame de tipagem Após testar o PNA extraído do sangue desta fêmea com cinco microssatélites persistiu a exclusão No entanto ao testarse o PNA extraído de bulbo capilar nenhuma exclusão foi observada Assim verificouse que a égua era uma quimera possuindo duas linhagens celulares distintas sendo uma proveniente de seu irmão gêmeo mostrada em seu sangue e outra própria evidenciada nos bulbos capilares O PNA está no núcleo de todas as células somáticas do corpo dos indivíduos onde forma os cromossomos Essas estruturas existem aos pares sendo cada membro do par transmitido ao indivíduo por um de seus progenitores em seus gametas óvulo e espermatozóide Cada cromossomo é então constituído por uma longa fita de PNA que por sua vez é formada por unidades menores chamadas de nudeotideos ou bases que se apresentam em quatro formas distintas A Adenina T Timina C Citosina e G Guanina Ao se combinarem tais bases podem dar origem a trechos de PNA que correspondem ao que chamamos de genes portanto à seqüências que irão codificar ou dar a ordem de comando para que o organismo expresse certas características tais como cor da pele dos olhos etc Também originam outras seqüências que se localizam entre os genes Algumas dessas seqüências por sua vez apresentam repetições consecutivas de combinações das bases A T C ou G de um a seis nudeotideos chamadas de repetições em tandem as quais podem ocorrer até 30 vezes nessas regiões do DNA Alguns exemplos dessas combinações são TGTGTG ATTATTATT CGCG AAT etc Essas seqüências repetitivas receberam o nome de microssatélites Uma das principais características dos microssatélites é exatamente a considerável variação observada quanto ao número de vezes que uma determinada seqüência de bases se repete Num certo ponto de um 569 cromossomo podemos ter por exemplo a seqüência TG repetida 15 vezes enquanto que no mesmo local do cromossomo homólogo par correspondente do mesmo animal pode haver 12 cópias desta seqüência Essa variação chamada de polimorfismo é o que torna cada indivíduo distinto do outro Figura 251 Considerando que os microssatélites também são hereditários podem então ser utilizados em verificações de parentesco atgccgccttagagagaatgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgactgagactagaaattcaagccagatagctcat Repetições tg atgccgccttagagagaaa tgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtg actgagactagaaattcaagccagatagctc 12 repetições Figura 251 Microssatélite caracterizado pela repetição consecutiva da combinação tg Além de sua importância na solução de casos mais complexos como o anteriormente citado ainda por motivos como facilidade de obtenção e transporte de amostras no caso de bulbos capilares possibilidade de análise de material de indivíduos já falecidos ossos sêmen embriões e outros tecidos facilidade de realização dos testes permitindo até mesmo automatização e comercialização dos reagentes e prímers em forma de kits a tipagem por DNA tem se expandido A tipagem por DNA assim como a tipagem sangüínea está sujeita ao rigoroso controle de qualidade feito pela ISAG por meio dos Testes Comparativos Internacionais organizados e coordenados por essa sociedade científica Os resultados de cada um deles são de grande importância permitindo a padronização mundial dos testes Em Agosto2006 realizouse no Brasil o mais recente encontro dos membros da ISAG sendo que durante a reunião foram apresentados e discutidos os resultados do último teste comparativo para bovinos e eqüinos realizados em 2004 definindose os painéis mínimos de teste Ou seja decidiuse quais microssatélites obrigatoriamente deverão ser testados para que o exame tenha validade legal e forneça uma alta probabilidade de exclusão de falso parentesco PE Para bovinos estabeleceuse um mínimo de 12 microssatélites enquanto que para eqüinos no mínimo 17 microssatélites específicos têm que ser utilizados Esse número de seqüências em teste tem papel fundamental na distinção de indivíduos que tenham alto grau de parentesco Também é preciso esclarecer que tais microssatélites não são tomados ao acaso Os escolhidos para compor os painéis de teste correspondem a seqüências altamente polimórficas na 570 1 571 maioria das raças criadas Usando tais microssatélites trabalhase com probabilidades de exclusão de falso parentesco de 999 Seguindo o mesmo PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO GENÉTICA usado nas verificações por tipagem sangüínea vemos a seguir um exemplo da análise do teste de parentesco por DNA envolvendo dois supostos pais Tabela 254 Tabela 254 Amostras Garanhão 1 Garanhão 2 Égua Potro Analise de HTG04 MN MR OP NP parentesco por DNA Microssatélites testados HTG07 KM MM NP KP HMS07 JO JO NO OO AHT05 JO JJ j QR JR LEX33 ML NN LL ML A barra separa os alelos herdados de cada progenitor Analisando este exemplo podemos dizer que o Potro NÃO SE QUALIFICA como filho do Garanhão 2 com base nos microssatélites HTG04 HTG07 e LEX33 Ou seja não herdou os mesmos alelos apresentados pelo Garanhão 2 nos sistemas citados Se tomarmos como exemplo o microssatélite HTG04 o Garanhão 2 mostra os alelos M e R mas nenhum dos dois é observado no Potro que por sua vez mostra os alelos P recebido de sua mãe e N proveniente de seu verdadeiro pai Desse modo ele SE QUALIFICA como filho do Garanhão 1 mostrando os alelos que herdou dele Atualmente existem no mundo diversos laboratórios capacitados para a execução de testes de DNA os quais devem seguir rigorosamente as normas estabelecidas pela ISAG Os testes para que tenham validade legal e para que seus resultados possam ser armazenados e utilizados sempre que necessário precisam ser feitos num aparelho conhecido como Sequenciador de DNA Figura 252 Testes feitos sem o auxílio desse equipamento não são precisos sendo muitas as fontes de erros durante os procedimentos como recentemente foi comprovado por Oliveira 2001 Figura 2 Sequenciador de DNA Fonte APPLIED BIOSYSTEMS 2008 Tais exames já estão disponíveis para várias espécies animais estando entre elas os bovinos eqüinos caprinos ovinos caninos felinos bubalinos e até mesmo algumas espécies exóticas como os bisões Para algumas espécies como no caso de eqüinos e bovinos já vem ocorrendo a substituição da tipagem sangüínea pela tipagem por DNA em diversos países Portanto é preciso que tal tecnologia esteja ao alcance dos criadores especialmente daqueles que importam ou exportam animais sêmen e embriões Considerações finais Como se pode observar tanto a tipagem sangüínea quanto a tipagem por DNA em qualquer espécie animal apresentam alto grau de precisão na exclusão de falso parentesco O mais importante é que os exames sejam conduzidos de maneira correta utilizando reagentes de boa qualidade mãode obra qualificada para a execução e interpretação dos mesmos e que sigam as regras definidas pela ISAG Por outro lado também é preciso que os criadores e demais profissionais envolvidos se conscientizem de que um teste bem feito fatalmente irá detectar qualquer tentativa de fraude A final de contas pedigrees confiáveis se traduzem em bons resultados nos programas de melhoramento e maior rentabilidade da atividade Bibliografia APPLIED BIOSYSTEMS ABI PRISM 3730 DNA sequencer Disponível emhttpsproductsappliedbiosystemscomabenUSadirectabcmdcatNavig ate2catlD601642 Acesso em jun 2008 ANDERSSONEKLUND L DANELL B RENDEL J Associations between blood protein polymorphisms and breeding values for production traits in Swedish Red and White dairy bulls Animal Genetics v21 P361376 1990 BERNOCO D OLIVEIRA DAA KUABARA MY Análise de parentesco em cavalos de grupos sangüíneos e polimorfismos bioquímicos à tipagem por DNA Rev Brás Reprod Anim v21 n4 p3844 1997 BOWLING AT STOTT ML BICKEL L Silent blood chimaerism in a maré confirmed by DNA marker analysis of hair bulbs Animal Genetics p 323324 1993 574 575 Introdução de Variação Genética na População A intensificação dos programas de seleção nas raças de animais economicamente exploradas pelo homem tem acarretado redução apreciável na variabilidade genética das populações tornandose às vezes difícil a obtenção de respostas em muitos esquemas de seleção Exemplos evidentes podem ser vistos em suínos e aves intensamente selecionados nas últimas décadas bem como em populações de bovinos de leite em muitos países As pequenas respostas ou mesmo ausência destas aos programas de seleção têm sido creditadas ao esgotamento da variância genética aditiva ou em outras palavras essas populações atingiram o equilíbrio chamado plateau genético Os progressos alcançados através dos programas de seleção não são lineares em relação ao tempo de maneira que mais cedo ou mais tarde a população deixará de responder atingindo aí seu limite máximo em conseqüência da exaustão da variação genética aditiva Nesta altura as raças nativas podem ser úteis através da doação de genes no sentido de gerar novas variações capazes de permitir o estabelecimento de novos programas de seleção Preferentemente as qualidades produtivas das raças nativas devem ser equivalentes às das melhoradas Resistência Genética às Doenças e Parasites Os animais domésticos ao longo de séculos têm sido continuamente expostos ao ataque de organismos infecciosos e parasitários muitas dessas doenças foram naturalmente controladas permitindo a sobrevivência das muitas espécies e raças de animais hoje conhecidas Tal resistência é evidente em certas raças bovinas adaptadas aos trópicos como as Zebus e seus mestiços em relação à infestação de carrapatos A manutenção de estoques genéticos de raças nativas é essencial para melhor compreensão da possível contribuição para o desenvolvimento de espécies e raças geneticamente resistentes às doenças infecciosas e parasitárias Por outro lado os notáveis progressos alcançados em bacteriologia parasitologia e na terapêutica nos últimos anos contribuíram para reduzir o interesse nas investigações relacionadas com a resistência a uma doença que freqüentemente tem pequeno efeito sobre outras reduzindo assim a eficiência da seleção O custo efetivo da seleção contra uma doença depende 1 da importância econômica da doença 2 da existência de suficiente variação genética na população para permitir rápidos progressos 3 da identificação dos genes de efeitos maiores major genes que afetam várias características ao mesmo tempo As formas geneticamente mais resistentes das aves têm sido estudadas intensamente Reproduzem rapidamente e são susceptíveis a muitas doenças que traduzem em prejuízos econômicos rápidos e consideráveis O exemplo mais notável é no que ser refere a leucose aviaria onde progressos significativos foram alcançados no desenvolvimento de linhagens resistentes Pelo teste de progênie é possível desenvolver e avaliar a resistência genética à doença No que se refere aos grandes animais exemplo clássico da possibilidade do uso de raças nativas para incorporação de genes que conferem resistência às doenças é dado pelas raças africanas NDama e West African Shorthorn Estas duas raças são geneticamente resistentes à tripanosomíase doença veiculada pela mosca tsétsé A maior resistência poderá ser útil nos cruzamentos com raças mais especializadas e menos tolerantes ao ambiente de criação ou como doadoras de genes para produção de animais transgênicos aspecto viável em futuro próximo em função da evolução espetacular da biologia molecular Para a maioria das doenças o hospedeiro desenvolve resistência ou tolerância e o agente patogênico é freqüentemente mantido em níveis sub clínicos Muitas vezes as doenças originalmente agudas tornamse crônicas como a tuberculose Seleção para resistência parece ser mais vantajoso para doenças crônicas como a mamite quando o animal mostra alguma resistência Para muitas características dos bovinos há suficiente variação genética que pode ser utilizada para a formação de populações ou linhagens geneticamente resistentes Podem ser mencionadas entre outras as seguintes longevidade viabilidade problemas reprodutivos mortalidade embrionária problemas dos ovários etc A despeito da escassez de evidências experimentais exceto em aves e animais de laboratório há imenso reservatório de material genético que se criteriosamente selecionado resultará em linhagens muito mais resistentes ou melhor equipadas para resistir às doenças do que a média geral dos animais de particular raça e espécie Argumentos Diversos As justificativas de preservação são múltiplas Apenas para não alongar podem ser acrescidos os seguintes 31 Alterações na demanda de alimento de origem animal como tem ocorrido em diferentes países em decorrência de novos conhecimentos no campo da nutrição humana e na melhor compreensão do valor de alguns nutrientes justificandose por isto a manutenção da variabilidade de nossas populações animais 32 Melhorias nas condições gerais de vida permitindo o aumento de consumo de alimentos até então tidos como excêntricos 33 Alterações nas condições ambientes dos animais domésticos como por exemplo a utilização de produtos de custo mais baixo tendo em vista a redução cada vez mais acentuada de derivados de grãos ou de outros subprodutos da alimentação humana para os animais principalmente nos países de clima temperado 576 577 Métodos de Preservação de Raças Nativas Basicamente três métodos de conservação gênica podem ser utilizados 1 manutenção de raças puras ou linhagens 2 formação de um pool gênico comum 3 formação de bancos de sêmen Manutenção de Raças Puras ou Linhagens O passo inicial é proceder ao inventário dessas raças e coletar as informações das características gerais de cada uma delas Uma vez identificadas e avaliadas essas raças poderão ser agrupadas em ambiente comum com o aproveitamento das mais eficientes Em geral as raças nativas estão dispersas em pequenas populações e por isto há necessidade de integrar esforços no sentido de localizálas e inventariálas Os resultados poderiam ser repassados a entidades governamentais capazes de elaborar a política de multiplicação gênica dos animais Formação de Pools Gênicos A escolha deste método está na dependência da população disponível e da capacidade reprodutiva de cada uma a fim de evitar perdas genéticas pela flutuação ao acaso em pequenas populações Outro fator a considerar é o tipo de características de cada uma das raças e como podem ser avaliadas De qualquer forma independentemente de nossa capacidade em avaliar o valor genético aditivo de cada uma delas a preservação é importante fonte para utilizar as combinações genéticas não aditivas sob forma de cruzamentos orientados Merece estudar a possibilidade de intercâmbio do material genético entre as raças nativas de outros países visando agrupar características eventualmente melhores neste pool gênico Formação de Bancos de Sêmen Bancos de sêmen constituem recurso fácil e de ampla significação na preservação de recursos genéticos nativos Importante aqui é ressaltar a necessidade de medirse o valor genético reprodutivo dos reprodutores doadores de sêmen através de convenientes testes de performance e de progênie Processos de Preservação A preservação pode ser feita utilizandose basicamente de dois processos in situ e ex situ A preservação in situ é aquela em que os animais vivos são mantidos em seu ambiente natural de criação a ex situ utiliza das modernas técnicas criogênicas de armazenamento de material genético como sêmen embriões fertilização invitro bisecção de embriões maturação de oócitos etc Até o momento as tecnologias que oferecem maiores índices de sucesso são o uso de sêmen congelado e a transferência de embriões já usadas para diversas raças nativas em via de extinção Grupamentos Genéticos Sujeitos a Extinção O Centro Nacional de Pesquisa de Recursos Genéticos e Biotecnologia CENARGEN apresentou a relação das seguintes raças que correm risco de extinção e que estão incluídas no Programa de Recursos Genéticos Animais da EMBRAPA Tabela 261 Tabela 261 Identificação de grupamentos genéticos sujeitos à extinção no Brasil Grupamentos genéticos Tamanho estimado da população Bovinos Caracu1 Mocho Nacional1 Crioulo Lageano1 Curraleiro Pantaneiro2 Búfalos Carabao2 Baio2 Suínos Macau2 Moura2 Caruncho2 Pirapetinga2 Piau2 Nilo2 Canastra2 Ovinos Crioulo Lanado2 Santa Inês2 Morada Nova2 Caprinos Moxotó2 Canindé2 Marota2 Repartida2 Eqüinos e Asininos Lavradeiro1 Pantaneiro2 Jumento Nordestino2 100200 10000 10000 1 Levantamento concluído 2 levantamento em andamento Fonte Mariante De Bem 1992 578 579 Raças Bovinas Nativas na América Latina Na América Latina as raças Zebus estão absorvendo as populações crioulas de origem hispanoportuguesa e introduzidas no continente no século XVI Esses Bos taurus taurus expostos às condições ambientes de clima alimentação e manejo desfavoráveis sofreram influências da seleção natural e modificaramse no sentido de buscar melhor ajustamento biológico às áreas tropicais Esse gado hoje denominado nativo ou crioulo é etnicamente filiado ao Bos taurus taurus biologicamente moldado às condições naturais do Brasil bem como de às de outros países latinos da faixa tropical A crença de que este gado é degenerado e de baixa produção contribuiu em muito para a introdução do gado Zebu no Brasil no final do século XIX Não se pode negar a inestimável contribuição das raças Zebus no melhoramento genético de muitos países notadamente o Brasil mas ignorar o potencial genético das raças nativas é também erro inaceitável Durante muitos séculos o gado crioulo viveu nas savanas e vales das montanhas da América Latina praticamente em estado semiselvagem vivendo por muitas gerações em condições de alimentação deficiente clima muitas vezes extremo defendendose contra doenças e predadores Esta seleção natural favoreceu à introdução do Zebu com o objetivo de melhorar a produção de leite e carne no gado crioulo Resultados excelentes atribuídos a heterose foram obtidos notadamente na geração F Esta vantagem logo desapareceu e as raças nativas foram lentamente absorvidas pelas Zebus Entretanto alguns criadores e instituições oficiais preservaram núcleos desses animais e algumas estações experimentais foram criadas para estabelecer programas de seleção Nos últimos anos houve acentuado interesse na preservação desses genótipos nativos e muitos dos resultados sobre o desempenho em reprodução produção de leite e crescimento podem ser encontrados na literatura Para não alongar serão apresentados alguns dados disponíveis sobre o desempenho reprodutivo e de crescimento desses grupamentos genéticos Desempenho Reprodutivo Resultados do desempenho reprodutivo de raças crioulas em diferentes países da América Latina em condições de manejo sanidade e alimentação controladas mostram que o gado nativo pode comportarse favoravelmente ou até superar em termos de fertilidade o gado europeu ou Zebu Das características de reprodução serão aqui destacadas a idade ao primeiro parto e intervalos de partos por serem as mais estudadas e de maior impacto econômico na atividade Idade ao Primeiro Parto A idade ao primeiro parto reflete o potencial de crescimento das novilhas que por sua vez guarda relação estreita com alimentação e manejo do rebanho na fase de crescimento Na Tabela 262 podem ser vistos os resultados referentes à idade ao primeiro parto de diferentes raças nativas latinoamericanas Tabela 262 Idade ao primeiro parto em meses de raças bovinas nativas da América Latina Raça Idade ao 1o parto meses Autores BON BON CAR CAR CAR CCC CCC CCC CLAC MAN CLV CLV 407 407 420 427 369 395 376 378 330 445 360 359 BON Blanco Orejinegro Colômbia CCC Costerio Con Cuernos Colômbia CLAC Crioulo Leiteiro da América Central Costa CLV Crioulo Leiteiro da Venezuela Fonte Pereira 1993 Pearson et ai Lemka et ai Domingues Pereira et ai Dias Lemka et ai Rubio Salazar Huertas Magofke et ai Guaragna Magofke Bodisco Bodisco et ai 1968 1973 1961 1979 1990 1973 1976 1976 1966 1981 1966 1968 CAR Caracu MAN Mantiqueira Rica Vêse que estes resultados não são expressivamente diferentes daqueles encontrados para as raças Zebus onde a idade média ao primeiro parto no Brasil é em geral superior a 40 meses Estes valores ressaltam a necessidade de melhorar essa característica tanto por meio de melhores condições de alimentação como na escolha de genótipos mais precoces Vale lembrar que a idade ao primeiro parto depende em grande parte da idade das novilhas ao primeiro serviço primeira cobrição e esta por sua vez determina a idade à puberdade Idades elevadas ao primeiro parto contribuem para alongar o intervalo de gerações resultando em conseqüência baixos ganhos genéticos Intervalo de Partos Individualmente o intervalo de partos é a característica mais usada para avaliar a fertilidade Desde que o período de gestação é relativamente constante para cada raça a variação no intervalo de partos está intimamente associada à variação no período de serviço período do parto até a nova fecundação Além desses aspectos o intervalo de partos é a característica mais importante para 580 1 581 Vêse que os valores citados na Tabela 263 são inferiores à maioria dos dados mencionados para as raças Zebus notadamente no Brasil Os cruzamentos de raças crioulas com raças européias ou zebus têm melhorado de maneira apreciável o índice de fertilidade dos animais mestiços em relação aos europeus ou Zebus Ênfase deverá ser dada no sentido de reduzir o período de serviço principalmente com melhor alimentação e cuidados de natureza sanitária e profilática nos períodos pré e pósparto Produção de Leite As informações disponíveis em muitos países da América Latina evidenciam o grande valor dos bovinos leiteiros crioulos notadamente quando se considera que os fatores climáticos e as condições sócioeconômicas limitam o uso de raças de regiões temperadas A literatura mostra capacidade produtiva de 15002000 kgleiteano o que parece ser nível satisfatório tendo em conta os nutrientes disponíveis limitados em muitas regiões onde são explorados enfermidades e condição sócioeconômico dos produtores Dados relacionados na Tabela 264 ilustram alguns valores citados na literatura disponível para o tema Fonte Bodisco Abreu 1981 Pereira 1993 Atribuise ao curto período de lactação a principal causa do baixo rendimento leiteiro da maioria das raças bovinas nativas especialmente as da Colômbia Na verdade os bovinos leiteiros em toda a América Tropical têm sido utilizados amplamente como animais de corte e trabalho carecendo portanto de seleção mais criteriosa no sentido de melhorar sua aptidão leiteira Há casos individuais que ressaltam o potencial genético da raça nativa como as vacas Barbacena e Barra Grande da raça Caracu que alcançaram respectivamente 3386 e 3567 kglactação O fato indica a existência de genótipos superiores dentro das diferentes raças que se intensamente multiplicados podem representar progresso notável para o melhoramento da característica À guisa de comparação podese citar que a produção de leitevacaano no Brasil é inferior a 800 kg Crescimento O crescimento medido pelos pesos e ganhos em peso à várias idades constitui indicador do potencial genético do indivíduo e ao mesmo tempo de sua capacidade de ajustarse às condições ambientes freqüentemente avaliar o desempenho reprodutivo animal sendo por isto base para qualquer programa de melhoria da reprodução Na Tabela 263 estão mencionados os intervalos de partos das raças nativas de diferentes países Tabela 263 Duração do intervalo de partos em dias de raças bovinas nativas da América Latina Tabela 264 Produção de leite em kg período de lactação em dias de raças bovinas nativas da América Latina 582 583 desfavoráveis para as raças nativas na América Tropical As informações relativas aos pesos e ganhos em peso nas raças nativas puras estão tornando se mais volumosas nos últimos anos em função da atenção dada pelos pesquisadores a esses materiais genéticos Na Tabela 265 estão relacionados os dados de peso ao nascer de algumas raças nativas disponíveis na literatura científica Tabela 265 Peso ao nascer das raças bovinas nativas de alguns países da América Latina Referese a machos Fonte Bodisco Abreu 1981 Os dados mostram relativa uniformidade de peso ao nascer Animais mais pesados ao nascimento retratam a influência do genótipo materno e sua capacidade em adaptarse ao ambiente bem como do genótipo do feto em relação ao seu crescimento prénatal O inconveniente que tem sido discutido é a possibilidade de aumento de partos distócicos quando os bezerros nascem muito pesados Pesos à desmama e às várias idades são também importantes para avaliar o crescimento dos germoplasmas nativos A Tabela 266 resume alguns dados experimentais disponíveis Tabela 266 Peso à desmama e aos 550 dias da raças nativas da América Latina Os dados de peso à desmama mostram que as vacas crioulas têm menor capacidade materna que as de outras raças para produzir bezerros mais pesados bem como os pesos a idades ulteriores Justificase em parte pela ausência de programas de seleção nestas raças Resultados apreciavelmente superiores indicam que cruzamentos entre raças nativas e zebus melhoram de 15 a 20 a percentagem de prenhez especialmente entre as novilhas e vacas de primeira lactação podendo este valor ser reduzido para 10 nas gerações seguintes No que se refere ao crescimento em geral as raças Zebus superam as nativas porém resultados surpreendentes são obtidos através do cruzamento entre estas Para peso ao nascer ganhos diário e prédesmama peso à desmama peso e ganho pósdesmama há registros de valores de heterose de 8 11 24 e 17 respectivamente Plasse 1981 As raças nativas vistas às vezes como parte do folclore nacional são patrimônio genético do país que precisam ser melhor avaliadas principalmente tendose em conta as condições ambientes precárias em muitas regiões do país e os baixos níveis sócioeconômicos da maioria dos criadores que tornam inviável a criação de genótipos superiores e de acesso elitista Parâmetros Genéticos de Características Econômicas As estimativas de herdabilidade para as diferentes características econômicas são indicadores da metodologia de seleção a ser praticada na população Uma síntese das estimativas já relatadas na raça Caracu é apresentada na Tabela 267 Tabela 267 Número de observações médias e errospadrão e herdabílidades h2 EP de características econômicas da raça Caracu Fonte Pereira 1993 As correlações genéticas que sinalizam a proporção dos mesmos genes aditivos que afetam duas características são descritas na Tabela 268 584 Tabela 268 Correlações genéticas rA EP entre caracteríàtrcas econômicas de bovinos da raça Caracu Características rAEP Peso ao nascer x Peso à desmama Produção de leite I x Produção de leite II Produção de leite I x Produção de leite III Produção de leite II x Produção de leite III Idade ao 1 parto x Idade ao 2o parto Idade ao 1o parto x Produção de leite I Produção de leite I x Intervalo de partos I Fonte Pereira 1993 048 040 018 054 017 096 010 090 006 014013 051 017 Desta correlações merece comentário mais detalhado a da produção de leite na primeira lactação com o primeiro intervalo de partos 051 017 Este valor apesar de positivo caracteriza a existência de antagonismo genético entre produção de leite e intervalo de partos indicando que os efeitos pleotrópicos dos genes que controlam os mecanismos fisiológicos de secreção de leite e os mecanismos de fertilidade são basicamente os mesmos embora os mecanismos específicos ainda não sejam conhecidos É aconselhável que nos processos de seleção para produção de leite seja dada especial atenção à reprodução pelos riscos de deteriorização desta quando a prioridade é o leite Outras Raças de Bovinos em Via de Extinção O CENARGEN tem promovido estudos no sentido de preservar as raças Mocho Nacional Crioulo Lageano Curraleiro e Pantaneiro todas consideradas de alto risco e em estado avançado de diluição genética A raça Mocho Nacional se assemelha fenotipicamente ao Caracu porém é mocha como indica o nome Pequeno rebanho experimental é mantido em Brasília de onde são coletados sêmen e embriões visando preservála A raça Crioula Lageano também conhecida como Franqueiro é originária da cidade de Lages SC O rebanho existente tem população de cerca de 280 fêmeas adultas e 20 reprodutores Apresenta consangüinidade alta em decorrência do número limitado de reprodutores disponíveis A EMBRAPA informa que touros desta raça estão sendo usados em cruzamentos como vacas das raças Nelore e Charolesa Dados de características econômicas são apresentados na Tabela 269 Característica Pesos médios kg Pesos nascimento desmama 12 meses 24 meses 36 meses Maturidade Produção de leite dia kg 293 1610 1800 2410 3070 4290 51 Fonte Mariante De Bem 1992 58E Outra raça já em estado de agonia é o Curraleiro ou péduro É encontrada na região semiárida do Brasil originandose de bovinos introduzidos no Brasil pelos colonizadores portugueses Duas causas contribuem para o seu provável desaparecimento absorção em cruzamentos com raças Zebus ou castração dos machos visando melhor manejo e crescimento mais rápido A raça Pantaneira também conhecida como Crioulo Pantaneiro ou Tucura ou Cuiabano é outra em situação de extinção Desconhecese o efetivo existente dada as dimensões do pantanal matogrossense e o pouco interesse em avaliar esse grupamento genético Raças Ovinas em Perigo de Extinção Basicamente são três as raças de ovinos que correm o risco de extinção Morada Nova Santa Inês e Crioulo Lanado Morada Nova o nome é derivado da cidade de Morada Nova CE É também conhecida como Deslanada Vermelha e Deslanada Branca Acreditase que são descendentes de ovinos Bordaleiros aqui introduzidos pelos portugueses A seleção natural possivelmente provocou a perda da lã facilitando sua adaptação às condições áridas e semiáridas do Nordeste brasileiro Santa Inês raça resultante do cruzamento entre Morada Nova e a raça italiana Bergamasca Estimativas de parâmetros genéticos de características econômicas nas raças Morada Nova MN e Santa Inês SI são apresentadas na Tabela 2710 Tabela 2610 Herdabilidade h2 e repetibilidade t de características econômicas de ovinos deslanados das raças Morada Nova e Santa Inês GPD Ganho em peso diário do nascimento ã desmama PTCOVP Peso total de cordeiros nascidos ovelha parida Fonte Sousa 1992 Raças Suínas em Via de Extinção Das raças suínas catalogadas como de alto risco de extinção apenas Piau ainda resiste A formação do Piau remonta aos suínos de origem chinesa aqui introduzidos pelos portugueses durante o período de colonização Na SUÓ construção contribuíram outras raças estrangeiras originárias das regiões de 586 0 0 migração européia A Piau é resultado desse processo de miscegenação O nome Piau deriva em parte deste processo de miscigenação visto que do ponto de vista etimológico significa pintado Resultados do desempenho reprodutivo da raça Piau mencionados por diferentes pesquisadores estão incluídos na Tabela 2611 Tabela 2611 índices reprodutivos relatados por vários autores para a raça Piau Fonte Adaptado de Garcia et ai 1989 No período de 194667 estudando 515 leitegadas ao nascimento e 485 à desmama Benevides Filho 1982 relatou o tamanho médio das leitegadas a essas mesmas idades de 875 e 540 respectivamente Os pesos ao nascer e à desmama da leitegada foram respectivamente 840 kg e 4876 kg Para essas mesmas características as herdabilidades encontradas apresentaram valores de 025 016 014 015 031 016 e 019 019 respectivamente As tendências genéticas para tamanho da leitegada ao nascimento e à desmama foram de 019 e 000 kg Segundo o autor a seleção praticada na população não foi suficiente para explorar toda a potencialidade que a raça encerra Raças Eqüinas em Extinção O exemplo mais dramático é o do Jumento Nordestino e seu desaparecimento parece iminente Com população de 27 milhões em 1967 reduziuse para cerca de 700 mil em 1992 ou seja 74 de diminuição do efetivo num período de 15 anos O abate para exportação de carne notadamente para o Japão e países europeus é uma das principais causas do processo de dizimação desse germoplasma O Lavradeiro cavalo selvagem de Roraima tem população estimada em apenas 200 animais Já o Pantaneiro tem efetivo mais expressivo e a EMBRAPA CPAP vem empenhando esforços no sentido de preservar esse precioso material genético para o pantanal matogrossense Desafios de Preservação de Germoplasmas Nativos Numa economia altamente competitiva que exige alta eficiência da atividade é difícil acreditar que a iniciativa privada possa se sensibilizar com os argumentos de preservação de raças nativas em via de extinção Comumente associase a criação de raças nativas à pobreza dos produtores e ao atraso genético da exploração Na verdade do ponto de vista estritamente econômico é insustentável defender a criação de raças nativas face à limitada potencialidade genética desses germoplasmas quando comparados com os melhorados e mais rentáveis No entanto a preservação desses grupamentos genéticos tem seu lado histórico que é o da memória genética dos animais que ajudaram a colonizar o país De forma mais intensa ou não ainda há vestígios genéticos de todas essas raças através dos seus mestiços Há de se reconhecer que se estas raças foram capazes de superar após dezenas de gerações de seleção natural às adversidades do meio ambiente é porque reúnem genótipos compatíveis com as condições mais diversas da exploração Além disto a intervenção do homem nos seus processos reprodutivos e de seleção foi no mínimo modesta e não causou nenhuma modificação apreciável nas suas potencialidades além daquelas recebidas da natureza Outro aspecto a merecer consideração diz respeito à própria dinâmica dos processos de seleção artificial que tornam esses germoplasmas nativos autênticas reservas gênicas especialmente quando a seleção provoca exaustão da variação genética aditiva e não há mais resposta aos programas de melhoramento genético O exemplo mais notável é dado pela seleção para tamanho da leitegada nos suínos onde nos últimos 30 anos pouco ou nenhum avanço foi conseguido A possibilidade do uso de raças nativas chinesas cujo tamanho da leitegada chega a alcançar 22 leitõesporcaparto é fato concreto conforme mostram estudos já conduzidos nos países europeus Nos bovinos as raças NDama e West African Shorthorn pela resistência à tripanosomíase são exemplos da potencialidade genética de utilidade que representam os germoplasmas nativos Associase a isto os estupendo desenvolvimento da biologia molecular e as possibilidades futuras dessa biotécnica na inserção de genes de raças nativas nas especializadas modificandoas para melhor performance em ambientes mais hostis aos germoplasmas exóticos Reproduclora Ross 30B Objetivos ae Rendimi Resumen de Rendimiento Objetivos da rentfimiento gtobales pa de edad le producciún 1 Paulo Sávio Lopes TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL FEPMVZ Editora Belo Horizonte 2005 2 Autores Aldrin Vieira Pires Professor do Sistema FAESA de Educação Zootecnista Doutor em Genética e Melhoramento Email aldrinpiresyahoocombr João Cruz Reis Filho Estudante de PósGraduação em Genética e Melhoramento da UFV Engenheiro Agrônomo Departamento de Zootecnia Universidade Federal de Viçosa 36570000 Viçosa MG Email jcrfilho1yahoocombr Paulo Sávio Lopes Professor da UFV Zootecnista Doutor em Zootecnia Área de Genética e Melhoramento dos Animais Domésticos Departamento de Zootecnia Universidade Federal de Viçosa 36570000 Viçosa MG Email plopesufvbr Robledo de Almeida Torres Professor da UFV Engenheiro Agrônomo Doutor em Ciência Animal Área de Genética e Melhoramento dos Animais Domésticos Departamento de Zootecnia Universidade Federal de Viçosa 36570000 Viçosa MG Email rtorresufvbr L864t Lopes Paulo Sávio Teoria do melhoramento animal Belo Horizonte FEPMVZEditora 2005 118p il Inclui bibliografia ISBN 8587144219 1 Melhoramento genético I Título CDD 636082 3 PREFÁCIO Esta publicação originouse de notas de aulas ministradas na disciplina Teoria do Melhoramento Animal ZOO 460 ao longo dos últimos anos no Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa Não foi pretensão dos autores esgotar o assunto tampouco aprofundálo Os capítulos possuem propositalmente a ementa da disciplina citada anteriormente cujo conteúdo é basicamente o mesmo abordado em sala de aula Evidentemente há inúmeras obras que abordam o melhoramento animal algumas com exemplos de aplicação outras com aspectos mais abrangentes de alguns tópicos Evitou se seguir alguma obra específica mas não se pôde deixar de mencionar as apostilas de Melhoramento Animal publicadas na UFV pelos professores João Camilo Milagres Milagres 1980 e 1981 e Martinho de Almeida e Silva Silva 1980a 1980b 1982a 1982b e 1982c as quais foram os referenciais para esta obra Apesar de esse material já ter sido usado durante vários anos pelos alunos de graduação em Zootecnia Agronomia Biologia e Veterinária da UFV os quais apresentaram diversas sugestões e também apontaram diversos erros de grafia e ou de fórmulas pedese aos leitores que contribuam para o aperfeiçoamento desta publicação comunicando aos autores quaisquer erros que porventura forem encontrados Paulo Sávio Lopes 4 SUMÁRIO Capítulo 1 GENÉTICA DE POPULAÇÕES 1 Introdução 8 2 Constituição genética da população 8 21 Freqüências gênicas e genotípicas 8 22 Equilíbrio de HardyWeinberg 11 221 Constância da freqüência gênica 11 222 Constância da freqüência genotípica 12 223 Alelos múltiplos e o equilíbrio de Hardy Weinberg 15 224 Genes ligados ao sexo e o equilíbrio de Hardy Weinberg 15 225 Mais de um loco e o equilíbrio de Hardy Weinberg 18 3 Mudanças nas freqüências gênicas 20 31 Migração 20 32 Mutação 21 321 Mutação nãorecorrente 21 322 Mutação recorrente 22 33 Seleção 23 34 Balanço entre seleção e mutação 25 Capítulo 2 GENÉTICA QUANTITATIVA 1 Introdução 27 2 Valor fenotípico genotípico e genético 27 3 Variação genética para um loco com dois alelos 28 31 Média genotípica da população 29 32 Efeito médio de um gene 30 33 Valor genético de um indivíduo 32 4 Herdabilidade ou Heritabilidade 36 41 Herdabilidade efetiva ou real 38 42 Herdabilidade baseada na semelhança entre parentes 38 5 5 Correlação genética fenotípica e ambiental 41 51 Análise de covariância de observações de meio irmãos 44 6 Repetibilidade 46 Capítulo 3 SELEÇÃO 1 Introdução 49 2 Diferencial de seleção 50 3 Ganho genético esperado G 53 4 Intervalo de geração 54 5 Resposta à seleção 55 51 Resposta direta 55 52 Resposta correlacionada 56 53 Comparação entre resposta correlacionada e resposta direta 57 6 Seleção pela produção parcial 58 61 Eficiência da seleção com base na produção parcial comparada à total 60 7 Tipos de seleção 60 71 Seleção individual 63 711 Ganho genético esperado G 63 712 Valor genético de um animal 63 72 Seleção entre famílias 64 73 Seleção dentro de famílias 66 74 Seleção combinada 66 75 Seleção pelo pedigree 67 751 Ganho genético esperado G 68 752 Eficiência da seleção pelo pedigree em relação à seleção individual 69 753 Valor genético predito VG 71 76 Seleção pela progênie 72 761 Ganho genético esperado G 73 762 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual 75 6 7621 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual por unidade de tempo 75 763 Valor genético predito 76 77 Seleção pela informação de irmãos 77 771 Ganho genético esperado G 77 772 Eficiência da seleção pela informação de irmãos em relação à seleção individual 79 773 Valor genético predito VG 81 Capítulo 4 CONSANGÜINIDADE E CRUZAMENTO 1 Introdução 82 11 Coeficiente de consangüinidade 83 12 Número efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consangüinidade 84 2 Cruzamento 86 21 Tipos de heterose 86 22 Causas do vigor híbrido ou heterose 87 23 Cálculo da heterose 88 24 Efeito materno 89 25 Tipos de cruzamentos 89 251 Cruzamento simples 89 252 Cruzamento contínuo ou absorvente 90 253 Cruzamento rotativo ou alternado 91 254 Cruzamento triplo ou tricross 92 255 Cruzamento duplo entre quatro raças 93 Capítulo 5 MÉTODOS DE SELEÇÃO 1 Introdução 94 2 Método de Tandem 94 21 Ganho genético esperado G 95 3 Método dos Níveis Independentes de Eliminação 98 31 Ganho genético esperado 99 4 Índice de Seleção 100 41 Definição do índice de seleção 101 7 42 Índice de seleção usando ganhos genéticos desejados 106 5 Seleção baseada no BLUP Melhor Predição Linear NãoViesada 109 51 BLUP usando o modelo animal AM 109 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 117 8 CAPÍTULO 1 GENÉTICA DE POPULAÇÕES Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres Aldrin Vieira Pires 1 INTRODUÇÃO Entendese por população um conjunto de indivíduos que se acasalam e apresentam determinadas características em comum A estrutura da população é determinada pela soma dos fatores que afetam os gametas que se unem para formar a próxima geração O estudo das propriedades genéticas das populações é designado por Genética de Populações As propriedades genéticas das populações são descritas referindose a genes que causam diferenças facilmente identificáveis ou seja diferenças qualitativas que são diferenças causadas por um ou por poucos pares de genes Exemplos de características qualitativas são coloração de penas em aves branca ou colorida chifres em bovinos mocho ou chifrudo cor de pêlos em bovinos vermelho rosilho e branco e nanismo anão ou normal 2 CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DA POPULAÇÃO 21 Freqüências gênicas e genotípicas Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos seria necessário especificar seus genótipos e saber em que freqüência estaria representada A constituição genética 9 de um grupo de indivíduos seria descrita pela proporção ou pela percentagem de indivíduos que pertencem a cada genótipo Essas proporções ou freqüências são chamadas freqüências genotípicas A proporção de um genótipo particular é a proporção ou percentagem desse genótipo entre os indivíduos As freqüências gênicas são obtidas pelo número ou pela proporção de diferentes alelos que ocorrem em cada loco Exemplo Considerando uma população de 1000 bovinos sendo 100 vermelhos homozigotos dominantes AA 700 rosilhos heterozigotos Aa e 200 brancos homozigotos recessivos aa as freqüências genotípicas seriam dadas de acordo com a Tabela 11 Tabela 11 Número de genótipos e freqüências genotípicas Genótipo Número de Genótipos Freqüência Genotípica AA n1 100 n 1 N 100 010 10 1000 Aa n2 700 n 2 N 700 070 70 1000 Aa n3 200 n 3 N 200 020 20 1000 Total N 1000 N N 1000 100 100 1000 A freqüência gênica pode ser obtida pelo conhecimento do número de alelos por genótipo como dado na Tabela 12 10 Tabela 12 Número de alelos por genótipo Genótipo Número de Genótipos Número de Alelos A Número de Alelos a Total AA n1 100 200 0 200 Aa n2 700 700 700 1400 aa n3 200 0 400 400 Total N 1000 1100 900 2000 Freqüência de A p 200 700 900 045 45 2000 2000 Freqüência de a q 700 400 1100 055 55 2000 2000 Nesse caso a freqüência fenotípica é igual a genotípica ou seja 10 vermelhos AA 70 rosilhos Aa e 20 brancos aa Uma forma mais geral de representar as freqüências genotípicas de uma população pode ser encontrada na Tabela 13 Tabela 13 Representação das freqüências genotípicas Genótipo Número de Indivíduos Proporção de Indivíduos Freqüência Genotípica AA n1 n N D 1 Aa n2 n N H 2 aa n3 n N R 3 Total Nn1n2n3 10 DHR 11 As freqüências gênicas são dadas por Freqüência de A p n n n n D H N N N 1 2 1 2 12 2 2 2 2 2 Freqüência de a q n n n n R H N N N 3 2 3 2 12 2 2 2 2 2 Sendo pq 10 e DHR 10 22 Equilíbrio de HardyWeinberg Numa população grande sob acasalamento ao acaso na ausência de mutação migração e seleção tanto as freqüências gênicas quanto as genotípicas permanecem constantes de geração em geração 221 Constância da freqüência gênica Na derivação da Lei de HardyWeinberg três etapas são consideradas 1a Etapa A geração paterna e a formação dos gametas Considerando dois alelos A e a com freqüências p e q os genótipos da geração paterna e suas respectivas freqüências são AA D Aa H e aa R Esses genótipos produzem dois tipos de gametas A e a com as seguintes freqüências A p D 12 H e a q R 12 H 2a Etapa A união dos gametas e as freqüências dos genótipos nos zigotos produzidos O acasalamento ao acaso dos indivíduos é equivalente à união ao acaso dos gametas que eles produzem Portanto as freqüências genotípicas nos zigotos formados são obtidas pelo produto das freqüências dos gametas que se unem para formar os zigotos ou seja 12 Óvulos e suas freqüências A a p q Espermatozóides A p p2 AA pq Aa e suas freqüências a q pq Aa q2 aa As freqüências genotípicas nos zigotos são Genótipos AA Aa aa Freqüências p2 2pq q2 3a Etapa Os genótipos dos zigotos e a freqüência gênica na progênie Pelas freqüências genotípicas dos zigotos as freqüências gênicas nos descendentes podem ser obtidas por Freqüência de A p2 ½ 2pq p2 pq pp q p Freqüência de a q2 ½ 2pq q2 pq qp q q 222 Constância da freqüência genotípica Considerando um loco com dois alelos com as freqüências Genes Genótipos A a AA Aa aa Freqüências p q D H R os acasalamentos possíveis entre os genótipos da geração paterna e suas freqüências são Genótipos e freqüências dos machos Genótipos e freqüências das fêmeas AA Aa aa D H R AA D D2 DH DR Aa H DH H2 HR aa R DR HR R2 que podem ser representados da seguinte forma 13 Tipo de Acasala mento Freqüên cias Genótipos dos descendentes e suas freqüências AA Aa aa AA x AA D2 D2 AA x Aa 2DH DH DH AA x aa 2DR 2DR Aa x Aa H2 ¼ H2 ½ H2 ¼ H2 Aa x aa 2HR HR HR aa x aa R2 R2 Total D2DH¼H2 DH 2DR ½ H2HR ¼H2HRR2 D ½ H2 2 D ½ H R ½ H R ½ H2 p2 2pq q2 14 Portanto as propriedades de uma população com respeito a um loco apenas expressas na Lei de HardyWeinberg são 1 as freqüências genotípicas nos descendentes sob acasalamento ao acaso dependem somente das freqüências gênicas na geração dos pais e não da freqüência genotípica 2 independente das freqüências genotípicas da geração paterna o equilíbrio é atingido em uma geração e 3 mantidas as condições especificadas para o equilíbrio as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes geração após geração Exemplo Se a freqüência de albinismo for 1 para 10000 numa população humana qual deverá ser a freqüência genotípica para o gene em questão sendo o albinismo recessivo Solução q2 1 10000 0 0001 q q 2 0 0001 0 01 p q 1 0 99 Freqüência gênica p 099 e q 001 Freqüência genotípica AA p2 0992 09801 9801 Aa 2pq 2x099x001 00198 198 aa q2 0012 00001 001 15 223 Alelos múltiplos e o equilíbrio HardyWeinberg Quando mais de dois alelos são considerados em um loco o equilíbrio é também estabelecido depois de uma geração de acasalamento ao acaso Considerando três alelos com as seguintes freqüências A1 p A2 q e A3 r as freqüências dos genótipos são obtidas pela expansão do seguinte trinômio p q r2 p2A1A1 2pq A1A2 2pr A1A3 2qr A2A3 q2 A2A2 r2 A3A3 As freqüências gênicas são obtidas por Freqüência de A1 p2 pq pr pp q r p Freqüência de A2 q2 pq qr qp q r q Freqüência de A3 r2 pr qr rp q r r 224 Genes ligados ao sexo e o equilíbrio HardyWeinberg Os mamíferos têm um sistema de determinação de sexo tal que as fêmeas possuem dois cromossomos X homogamético XX e os machos um cromossomo X e outro Y heterogamético XY Assim a relação entre a freqüência gênica e a genotípica no sexo homogamético é igual àquela encontrada para genes autossômicos mas no sexo heterogamético existem apenas dois genótipos A ou a e cada indivíduo carrega um só gene A ou a em vez de dois Por essa razão 23 dos genes ligados ao sexo são transportados pelo sexo homogamético e 13 pelo heterogamético 16 Considerandose uma população com os seguintes genótipos e suas freqüências como dados na Tabela 14 as freqüências dos genes A e a nos machos e nas fêmeas são dadas por Machos Freqüência de A pm P Freqüência de a qm 1pm S Fêmeas Freqüência de A pf D ½ H Freqüência de a qf 1pf R ½ H A freqüência de A na população total é p 23 pf 13 pm Tabela 14 Genótipos e suas respectivas freqüências em uma população Fêmeas Machos Genótipos AA Aa aa A a Freqüências D H R P S Se as freqüências entre machos e fêmeas forem diferentes a população não está em equilíbrio A freqüência gênica na população como um todo não muda mas sua distribuição entre os dois sexos oscila à medida que se aproxima do equilíbrio Os filhos machos recebem todos os seus genes ligados ao sexo somente de suas mães portanto pm é igual à pf da geração anterior as fêmeas por sua vez recebem seus genes ligados ao sexo igualmente de ambos os pais portanto pf é igual à metade da soma entre pm e pf da geração anterior Usandose um apóstrofo para identificar a geração anterior têmse 17 pm pf pf ½ pm pf A diferença entre as freqüências nos dois sexos é pf pm ½ pf pm isto é a metade da diferença na geração anterior mas em sentido contrário Portanto a distribuição de genes entre os dois sexos oscila mas a diferença é reduzida à metade em gerações sucessivas e a população aproximase rapidamente de um equilíbrio no qual as freqüências nos dois sexos são iguais ver Falconer 1981 Exemplo Seja uma população inicial composta de Fêmeas 05 AA 04 Aa e 01 aa Machos 04 A e 06 a As freqüências gênicas e genotípicas nos machos e nas fêmeas após uma geração de acasalamento ao acaso serão Geração 0 G0 Fêmeas Machos Genótipos AA Aa aa A a Freqüências D H R P S 05 04 01 04 06 Machos Freqüência de A pm P 040 Freqüência de a qm 1pm 060 Fêmeas Freqüência de A pf D ½ H 050 ½ 04 07 Freqüência de a qf 1 pf 030 18 Próxima Geração G1 Freqüência Gênica Machos Freqüência de A pm pf 070 Freqüência de a qm 1pm 030 Fêmeas Freqüência de A pf ½ pm pf ½ 040 070 055 Freqüência de a qf 1pf 045 Freqüência Genotípica Machos 070 A e 030 a Fêmeas 0 60aa 0 30 0 40Aa 0 30 0 60 0 70 0 40AA 0 70 0 280 AA 0 540 Aa e 0 180 aa 225 Mais de um loco e o equilíbrio HardyWeinberg Considerando dois locos cada um com dois alelos A e a e B e b respectivamente no primeiro e no segundo loco sendo p e q as freqüências de A e a e r e s as freqüências de B e b as freqüências para os quatro tipos de gametas formados na população inicial serão iguais a Tipos de Gametas AB Ab aB ab Freqüência dos Gametas pr ps qr qs A freqüência genotípica é dada por pr AB ps Ab qr aB qs ab pr AB p2r2 AABB p2rs AABb pqr2 AaBB pqrs AaBb ps Ab p2rs AABb p 2s2 AAbb pqrs AaBb pqs2 Aabb qr aB pqr2 AaBB pqrs AaBb q2r2 aaBB q2rs aaBb qs ab pqrs AaBb p qs2 Aabb q2rs aaBb q2s2 aabb 19 No presente caso as freqüências dos genótipos no equilíbrio dependem das freqüências dos gametas AB pr Ab ps aB qr ab qs Quando a população inicial é constituída somente de indivíduos heterozigotos AaBb p q r s 050 os gametas são produzidos na proporção equilibrada de 025025025025 ou 1111 Nesse caso específico o equilíbrio é alcançado na primeira geração de acasalamento ao acaso No ponto de equilíbrio temse pr AB qs ab ps Ab qr aB ou seja o produto das freqüências dos gametas em aproximação AB e ab é igual ao dos gametas em repulsão Ab e aB O desequilíbrio é dado por d pr AB qs ab ps Ab qr aB que é a medida do afastamento do equilíbrio Essa diferença é reduzida ao meio a cada geração até serem atingidas as freqüências de equilíbrio Conhecidas as freqüências dos gametas na geração inicial podemse estimar as freqüências no equilíbrio porque os gametas em excesso sofrerão decréscimo na freqüência igual a d e os gametas de menor freqüência sofrerão acréscimo igual a d Exemplo Numa população de indivíduos AABB e aabb têmse Gametas G0 ½ AB e ½ ab Genótipos G1 ¼ AABB ½ AaBb e ¼ aabb Gametas G1 ¼ AABB ¼ AB ½ AaBb 18 AB 18 Ab 18 aB e 18 ab ¼ aabb ¼ ab 20 ou seja AB Ab aB 3 1 1 8 8 8 e 38 ab Nesse exemplo o desequilíbrio é dado por G0 d AB ab Ab aB 1 1 1 2 2 4 0 0 G1 d AB ab Ab aB 3 3 1 1 1 8 8 8 8 8 As freqüências dos gametas no equilíbrio serão AB e ab Equilíbrio ½ d ½ ¼ ¼ Ab e aB Equilíbrio 0 d 0 ¼ ¼ 3 MUDANÇAS NAS FREQÜÊNCIAS GÊNICAS Numa população sob acasalamento ao acaso as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes geração após geração Entretanto existem vários processos capazes de modificar a constituição genética da população por influírem no processo de transmissão dos genes de uma geração para outra Esses processos são agrupados em duas classes os sistemáticos que englobam a migração a mutação e a seleção e o dispersivo que surge em pequenas populações pelos efeitos de amostragem O interesse no presente capítulo está apenas nos processos sistemáticos O processo dispersivo poderá ser visto em Falconer 1981 31 Migração Supõese que uma população consiste numa proporção m de novos imigrantes em cada geração e o restante 1m de 21 nativos Seja a freqüência de certo gene entre os imigrantes igual à qm e entre os nativos igual à qo então a freqüência desse gene na população constituída de imigrantes e nativos será q1 mqm 1m qo mqm qo mqo mqm qo qo A mudança na freqüência gênica q trazida por uma geração de imigrantes é a diferença entre a freqüência anterior e posterior à imigração Portanto q q1 qo m qm qo qo qo m qm qo Assim a taxa de mudança na freqüência gênica de uma população em virtude da migração depende da taxa de migração m e da diferença na freqüência gênica que existir entre os imigrantes e os nativos 32 Mutação 321 Mutação nãorecorrente Esse tipo de mutação dá origem a apenas um representante do gene mutante na população ou seja AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA Aa AA AA AA AA AA em uma população constituída apenas de indivíduos AA um gene A muta para a havendo apenas um indivíduo Aa A freqüência do gene mutante a é portanto extremamente baixa 22 Assim esse tipo de mutação é de pouca importância como causadora de mudanças na freqüência gênica porque o produto de uma única mutação tem uma probabilidade pequena de sobreviver 322 Mutação recorrente Nesse caso o evento ocorre regularmente e com determinada freqüência Suponha que um gene A mute para a numa taxa igual a u por geração e que o alelo a mute para A numa taxa igual a v sendo as freqüências iniciais de A e a iguais a po e qo como segue Taxa de mutação A A u v a a Freqüência inicial po qo então após uma geração a freqüência de a será q1 qo upo vqo A mudança na freqüência gênica será q q1 qo qo upo vqo qo upo vqo O equilíbrio será dado quando q 0 ou seja q up vq 0 ou up vq 23 portanto no equilíbrio as freqüências de p e q serão q u u v e p v u v Medidas de taxas de mutação indicam valores entre 104 e 108 por geração Assim a taxa normal de mutação pode por si só produzir apenas mudanças muito lentas na freqüência gênica 33 Seleção Os pais podem contribuir com diferentes números de descendentes para a geração seguinte em razão de diferenças como fertilidade e viabilidade A contribuição proporcional de descendentes para a próxima geração é chamada de valor adaptativo ou adaptabilidade do indivíduo Se as diferenças em adaptação estiverem de algum modo associada à presença ou ausência de um gene particular no genótipo do indivíduo a seleção opera sobre este gene Numa população constituída dos genótipos AA Aa e aa a mudança na freqüência gênica quando se procede à seleção pode ser realizada favorecendo qualquer dos três genótipos Considerando a seleção parcial contra o genótipo recessivo a mudança na freqüência gênica pode ser obtida da seguinte forma Genótipos AA Aa aa Total Freqüência genotípica na população inicial p2 2pq q2 1 Valor adaptativo 1 1 1s Freqüência genotípica após a seleção p2 2pq q21s 1sq2 s coeficiente de seleção 24 A freqüência do gene a após uma geração de seleção será q1 pq q s sq 2 2 1 1 1 1 1 2 2 q q q s sq q q q sq sq 2 2 2 2 1 q sq sq 2 2 1 q sq sq 1 1 2 A mudança na freqüência gênica será q q1 q q sq sq q 1 1 2 q sq q sq sq 1 1 1 2 2 2 3 2 sq 1 sq q sq q 2 2 sq 1 q sq 1 Na Tabela 15 são apresentadas as mudanças nas freqüências gênicas para as diversas condições de dominância Falconer 1981 25 Tabela 15 Mudanças nas freqüências gênicas para as diversas condições de dominância Falconer 1981 Condições de dominância e seleção Freqüência inicial e adaptação dos genótipos Mudança na freqüência gênica q AA Aa aa p2 2pq q2 1 1 1 ½ s 1s sq 1 q sq 1 2 1 2 1 1 1s 2 2 sq 1 q sq 1 3 1 s 1 s 1 2 2 q s 1 1 q sq 1 4 1 s1 1 1s2 2 2 2 1 2 1 s q s p 1 s q pq s p 1 Sem dominância Seleção contra a 2 Dominância completa Seleção contra aa 3 Dominância completa Seleção contra A 4 Sobredominância Seleção contra AA e contra aa 34 Balanço entre seleção e mutação A mutação é mais efetiva em aumentar a freqüência de determinado gene quando este é raro porque existem mais genes para serem mutados enquanto a seleção é menos efetiva quando o gene é raro Se ambos os processos aparecem por longo tempo um tentando aumentar a freqüência mutação e outro diminuindoa seleção alcançarseá um equilíbrio denominado balanço entre seleção e mutação Exemplo Considerando que a seleção opere parcialmente contra e a mutação a favor do gene recessivo têmse 26 q seleção sq q sq 2 2 1 1 e q mutação up vq No equilíbrio entre seleção e mutação temse q mutação q seleção up vq 2 2 sq 1 q sq 1 como q é pequeno up vq up e 1sq2 1 então up sq21q u1q sq21q u sq2 q2 s u q u s Portanto nesse caso a freqüência no equilíbrio é aproximadamente igual à raiz quadrada da taxa de mutação A a dividida pela taxa de seleção Como a taxa da mutação normalmente é muito baixa podese concluir que apenas um coeficiente de seleção muito ameno contra o mutante é suficiente para mantêlo numa freqüência de equilíbrio muito baixa Assim é a seleção e não a mutação que determina se o gene espalhará na população ou se permanecerá raro 27 CAPÍTULO 2 GENÉTICA QUANTITATIVA Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres Aldrin Vieira Pires 1 INTRODUÇÃO A genética quantitativa lida com características determinadas por muitos pares de genes e influenciadas em parte pelo ambiente As características quantitativas são aquelas que apresentam variações contínuas ou descontínuas e são parcialmente de origem nãogenética Assim o ganho de peso o consumo alimentar e a produção de leite variam continuamente e são exemplos típicos de características quantitativas As bases teóricas da genética quantitativa foram estabelecidas por volta de 1920 nos trabalhos de Fisher Wright e Haldane e Lush foi o pioneiro nas aplicações desses princípios no melhoramento animal década de 30 Discussão mais detalhada desse histórico pode ser verificada em Falconer 1981 e Silva 1982c 2 VALOR FENOTÍPICO GENOTÍPICO E GENÉTICO O valor observado quando dada característica é medida no indivíduo é denominado valor fenotípico Esse valor pode ser dividido em dois componentes um atribuído à influência do genótipo e outro à influência do ambiente ou seja P G E em que P é o valor fenotípico G o valor genotípico e E o desvio causado pelo ambiente 28 O genótipo pode ser entendido como um agrupamento gênico que influencia a característica e o ambiente são os fatores nãogenéticos que influenciam a característica Os valores genotípicos G podem ser decompostos em G A D em que A é o valor genético aditivo e D o desvio da dominância O valor genético aditivo de um indivíduo é definido como a soma dos efeitos médios dos genes que ele carrega O desvio da dominância resulta da propriedade de dominância entre alelos de um loco Na ausência de dominância os valores genéticos e genotípicos coincidem Quando são considerados mais de um loco existe também a epistasia que é a combinação de genes em diferentes locos influenciando a mesma característica Assim P A D I E em que P valor fenotípico A valor genético aditivo D efeito da dominância I efeito da epistasia E efeito ambiental 3 VARIAÇÃO GENÉTICA PARA UM LOCO COM DOIS ALELOS Para fins de ilustração serão atribuídos valores arbitrários para determinados genótipos considerando um simples loco com dois alelos B e b O valor genotípico para o homozigoto BB para o heterozigoto Bb e para o homozigoto bb serão admitidos como Genótipos bb Bb BB Valor Genotípico a d a 29 O valor d que representa o valor genotípico do heterozigoto depende do grau de dominância Com isso existem as seguintes possibilidades a se d 0 então não há dominância e o valor genotípico do heterozigoto é igual à metade do caminho dos valores genotípicos dos homozigotos b se d a a dominância é completa e o valor genotípico do heterozigoto é igual ao do homozigoto dominante c se d a existe sobredominância indicando que o valor genotípico do heterozigoto é maior que cada um dos homozigotos 31 Média genotípica da população Considerando as freqüências dos genótipos BB Bb e bb como p2 2pq e q2 respectivamente ou seja Genótipos Freqüências Valor Genotípico BB p2 a Bb 2pq d bb q2 a a média genotípica da população é obtida pela soma dos produtos dos valores genotípicos pelas suas respectivas freqüências Portanto M p2a 2pqd q2a M p2 q2a 2pqd M p qp qa 2pqd Como p q 1 então M p qa 2pqd Assim a média genotípica da população é composta de duas partes uma atribuída aos homozigotos p qa e a outra aos 30 heterozigotos 2pqd Se não há dominância d 0 a média genotípica será M p qa que é função apenas da freqüência gênica Para dois ou mais locos que combinam seus efeitos aditivamente a média da população será a soma dos efeitos de cada loco separadamente Contudo se houver epistasia outros termos participarão da média genotípica 32 Efeito médio de um gene Na dedução das propriedades da população devese levar em conta que na estrutura familiar não há transmissão de valores genotípicos de uma geração para outra ou seja os pais transmitem seus genes para a geração seguinte e não os seus genótipos Os pais passam a seus descendentes uma amostra de seus genes e os genótipos são novamente formados em cada geração Assim deve ser introduzido o conceito de efeito médio de um gene A Tabela 21 mostra como o efeito médio está relacionado com os valores genotípicos a e d conforme a média da população Tabela 21 Relacionamento entre efeito médio de um gene e valores fenotípicos Valores e freqüências dos genótipos Tipos de Gametas BB a Bb d bb a Valor médio dos genótipos produzidos B p q paqd b p q qapd 31 Primeiramente será tomado o efeito médio do gene B para o qual será usado o símbolo α1 Se gametas que carregam B se unem ao acaso com gametas da população as freqüências dos genótipos produzidos serão p de BB e q de Bb O valor genotípico de BB é a e o de Bb é d e a média deles considerando as proporções em que ocorrem é pa qd O efeito médio do gene B é a diferença entre o valor médio dos genótipos produzidos e a média da população Assim α1 pa qd M α1 pa qd p qa 2pqd qd qa 2pqd qd qa 1 qqd pqd qa q2d pqd qa qd pd qa dq p Então o efeito médio do gene B é α1 qa dq p De maneira similar o efeito médio do gene b é α2 pa dq p Portanto α1 e α2 são os efeitos médios dos genes B e b respectivamente O efeito médio de um gene pode ser também definido como o desvio médio da média genotípica da população de indivíduos que receberam aquele gene de um ascendente pai sendo o outro gene recebido do outro ascendente mãe que veio ao acaso da população 32 O efeito médio de um gene é específico de uma população particular uma vez que depende de p q a e d O conceito de efeito médio de um gene pode ser mais facilmente entendido sob a forma de efeito médio de uma substituição gênica Se fosse possível trocar genes B para b ao acaso na população e se pudesse então notar a alteração de valor este seria o efeito médio da substituição gênica Dessa maneira o efeito médio da substituição de um gene por outro na população que é a diferença entre os efeitos médios dos genes pode ser definido como α α1 α2 Portanto o efeito médio da substituição de b por B é α α1 α2 qa dq p pa dq p qa q2d pqd pa pqd p2d qa pa q2d p2d p qa q p q pd a dq p Podese ainda expressar o efeito médio de um gene em função do efeito médio de uma substituição gênica ou seja efeito médio do gene B α1 qa dq p qα efeito médio do gene b α2 pa dq p pα 33 Valor genético de um indivíduo O valor genético de um indivíduo pode ser definido de duas maneiras a se um indivíduo for acasalado com grande número de fêmeas tomadas ao acaso da população então seu valor genético será 33 duas vezes a diferença média de sua progênie em relação à média da população A diferença tem de ser multiplicada por dois porque o pai fornece só a metade dos genes à progênie e a outra metade vem ao acaso das fêmeas da população ver Capítulo 3 item 73 b definido em termos de efeitos médios dos genes o valor genético de um indivíduo é igual à soma dos efeitos médios dos genes que ele possui sendo a soma feita para o par de alelos de cada loco e para todos os locos Dessa forma para um loco particular com dois alelos os valores genéticos dos possíveis genótipos são Genótipos Valor Genético BB α1 α1 2α1 2qα Bb α1 α2 qα pα q pα bb α2 α2 2pα Outro importante conceito a ser introduzido é o dos desvios da dominância Quando se considera apenas um loco a diferença entre o valor genotípico e o valor genético de um indivíduo é o desvio da dominância Os valores dos desvios da dominância também podem ser expressos em termos de a d e a subtraindo dos valores genotípicos os valores genéticos O valor genotípico dos genótipos BB expresso como desvio da média da população será a M a p qa 2pqd a pa qa 2pqd a 1 qa qa 2pqd 2qa 2pqd 2qa pd Como α a dq p então a α dq p α qd pd 34 Assim a M 2qα qd pd pd 2qα qd 2qα 2q2d em que 2qα é o valor genético e 2q2d é o desvio da dominância Utilizando o mesmo raciocínio o desvio da dominância dos genótipos Bb será 2pqd e dos genótipos bb será 2p2d A Tabela 22 apresenta os genótipos suas freqüências os valores genotípicos e os desvios da dominância para um par de alelos Tabela 22 Genótipos suas freqüências valores genotípicos e desvios da dominância para um par de alelos Genótipos BB Bb bb Freqüências p2 2pq q2 Valor genotípico atribuído a d a Em função de α 2qαqd qpα 2pqd 2pαpd Valor genotípico como desvio da média Em função de a 2qapd aqpd12pq 2paqd Valor genético 2qα qpα 2pα Desvios da dominância 2q2d 2pqd 2p2d Uma vez que os valores genéticos representam os desvios da média da população a variância genética aditiva de uma população pode ser obtida da tabela 22 a partir das freqüências dos genótipos e seus respectivos valores genéticos Assim 35 VA 2 A σ p22qα22pqqpα2q22pα2 4p2q2α22pqqp2α24p2q2α2 4p2q2α22pqq22pqp2α24p2q2α2 4p2q2α22pq3α22p3qα2 2pqα22pqq2p2 2pqα2 Como α a dq p então 2 A σ 2pq a dq p2 Da mesma forma a variância dos desvios da dominância pode ser obtida da tabela VD 2 σ D p22q2d2 2pq2pqd2 q22p2d2 4p2q4d28p3q3d24q2 p4d2 4p2q2d2q22pqp2 2pqd2 Portanto a variância genotípica para um loco é a soma das variâncias genética e de dominância ou seja VG 2 G σ 2 2 D A σ σ 2pqα2 2pqd2 A variância fenotípica pode ser decomposta em VP 2 P σ 2 2 E G σ σ 2 2 2 E D A σ σ σ em que 2 P σ variância fenotípica 36 2 A σ variância genética aditiva 2 σ D variância de dominância 2 E σ variância de ambiente Quando mais de um loco estiver em consideração existe também a variância de epistasia resultante de interações de genes em diferentes locos Assim 2 2 2 2 2 E I D A P σ σ σ σ σ em que I2 σ variância de epistasia 4 HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE A seleção e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos animais com maiores valores genéticos Como não se pode medir o valor genético diretamente e sim o valor fenotípico é necessário saber a precisão por meio da qual o valor fenotípico representa o valor genético do indivíduo Esse indicador de precisão é chamado herdabilidade ou heritabilidade Em termos estatísticos a herdabilidade representa a porção da variância fenotípica causada pela variação dos valores genéticos aditivos Assim 2 2 2 P A h σ σ em que 2 h herdabilidade da característica 37 2 A σ variância genética aditiva da característica 2 P σ variância fenotípica da característica A herdabilidade pode ser também definida como a regressão dos valores genéticos A em função dos valores fenotípicos P h bAP 2 Sendo V P Cov A P bAP Cov A E Cov A D Cov A A E D Cov A A Cov A P 2 A Cov A A σ 0 Cov A D 0 Cov A E Então 2 A Cov A P σ e 2 2 P A AP V P V A b σ σ Uma predição do valor genético dos indivíduos pode ser obtida pela multiplicação do valor fenotípico pela herdabilidade h P A 2 Existem basicamente dois métodos para se estimar a herdabilidade 1 método direto que é baseado na relação entre o ganho genético observado e o diferencial de seleção sendo essa herdabilidade chamada efetiva ou real 2 método baseado na semelhança entre parentes 41 Herdabilidade efetiva ou real 38 A herdabilidade efetiva ou real é obtida por 2 S G h em que G ganho genético ou superioridade da progênie em relação à geração dos pais S diferencial de seleção diferença entre a média dos indivíduos selecionados para serem pais e a média da população da qual eles foram selecionados 42 Herdabilidade baseada na semelhança entre parentes Os valores genéticos dos indivíduos são responsáveis por parte da semelhança fenotípica existente entre parentes As covariâncias observadas entre parentes para determinada característica podem ser usadas para se descrever as propriedades genéticas da população ou seja as medidas de uma mesma característica em indivíduos parentes fornecem estimativa da variância genética aditiva covariâncias entre parentes são apresentadas de forma detalhada em Falconer 1981 Silva 1980b van Vleck 1993 van Vleck et al 1987 Ao se estimar a herdabilidade o que interessa é a porção da variância fenotípica total 2 σ P atribuída à variância genética aditiva 2 σ A o que é fornecido pelas covariâncias entre parentes Por exemplo a covariância entre meioirmãos é dada por 2 4 1 A irmãos Cov meio σ Assim irmãos Cov meio A σ 2 4 39 Os tipos de dados para estimação da herdabilidade dependem da informação disponível e da própria espécie animal Dados referentes a irmãoscompletos animais que possuem o mesmo pai e mesma mãe e meioirmãos paternos animais que possuem mesmo pai porém mães diferentes são mais freqüentes na prática Os dados mais freqüentes são de famílias de meioirmãos paternos em gado de corte e leite e de famílias de irmãoscompletos em suínos e aves Exemplo Análise de variância de observações de meio irmãos Considerando informações de meioirmãos a análise de variância Tabela 23 permite o cálculo da herdabilidade com base na informação de parentes Tabela 23 Análise de variância de observações de meioirmãos FV GL QM EQM Reprodutores r 1 r QM 2 2 r e kσ σ Resíduo r N e QM 2 e σ r número de reprodutores N número total de observações As esperanças de quadrados médios EQM indicam que a 2 e QMe σ b 2 2 r e r k QM σ σ Assim 2 2 e r r QM k σ σ e r r QM QM k σ 2 40 k QM QM e r r σ 2 em que 2 r σ componente de variância de reprodutores 2 e σ componente de variância residual k número de filhos por reprodutor O componente de variância do reprodutor é igual à covariância entre meioirmãos paternos r Cov MI σ 2 que é igual a um quarto da variância genética aditiva 2 4 1 A Cov MI σ sendo 4 1 o coeficiente de parentesco entre meioirmãos Rij Com isso a variância genética aditiva pode ser calculada 2 2 4 4 r A Cov MI σ σ A variância fenotípica é obtida por 2 2 2 e r P σ σ σ Agora podese obter também a herdabilidade 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 e r r e r A P A h σ σ σ σ σ σ σ σ A expressão 2 2 2 e r r σ σ σ é denominada correlação intraclasse t Nesse caso a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlação entre meioirmãos paternos 41 t h 2 4 A herdabilidade pode variar de 00 a 100 ou de 0 a 100 Quando a herdabilidade for de 00 a 020 é considerada baixa de 020 a 040 média e acima de 040 alta Valores baixos significam que grande parte da variação da característica é devida às diferenças ambientais entre os indivíduos e valores altos significam que diferenças genéticas entre indivíduos são responsáveis pela variação da característica avaliada Quando alta significa também que é alta a correlação entre o valor genético e o valor fenotípico do animal e portanto o valor fenotípico constitui boa indicação do valor genético do animal A estimativa de herdabilidade é válida apenas para a população usada no cálculo Extrapolação para outras populações depende de como se assemelham as estruturas genéticas originais precisão da medida condições de meio dentre outros fatores Como a estimativa de herdabilidade é uma fração ela muda com mudança no numerador ou no denominador Quando a seleção for bem sucedida por exemplo haverá mudanças nas freqüências gênicas o que resultará em mudança na variância genética aditiva e conseqüentemente na herdabilidade Grandes variações de meio por exemplo resultam em decréscimos nas estimativas de herdabilidade visto que aumentam a variância fenotípica denominador 5 CORRELAÇÃO GENÉTICA FENOTÍPICA E AMBIENTAL Uma vez que no melhoramento o valor econômico de um animal é influenciado por várias características devemse considerar nos programas de seleção tanto as mudanças nas características sob seleção quanto as mudanças correlacionadas que podem também ocorrer nas outras características 42 A magnitude e a direção das respostas correlacionadas dependem da correlação genética entre as características a qual é definida como a que existe entre os efeitos genéticos aditivos dos genes que influem em ambas as características A principal causa de correlação genética é o pleiotropismo embora ligações gênicas sejam causa transitória de correlação Pleiotropismo é a propriedade pela qual um gene influi em duas ou mais características O grau de correlação originado pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas características são influenciadas pelos mesmos genes A correlação resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em segregação que afetam ambas as características Alguns genes podem aumentar ambas as características enquanto outros aumentam uma e reduzem outra visto que os primeiros tendem a causar correlação positiva e os últimos negativa Assim o pleiotropismo não causa necessariamente correlação que possa ser detectada A correlação fenotípica é a associação que pode ser observada diretamente Ela tem dois componentes um genético e outro de ambiente A correlação de ambiente entre duas características é conseqüência do fato de que animais compartilham ambiente comum A correlação resultante de causas de ambiente é o efeito total de todos os fatores variáveis de ambiente em que alguns tendem a causar correlação positiva outros negativa As correlações genéticas rG fenotípica rP e de ambiente rE podem ser descritas como Y X X Y Cov r A A A G σ σ Y X X Y Cov r P P P P σ σ Y X X Y Cov r E E E E σ σ em que CovA X Y covariância genética aditiva entre as características X e Y 43 σ A X desvio padrão genético aditivo da característica X σ A Y desvio padrão genético aditivo da característica Y Os demais termos são igualmente definidos sendo P fenotípico e E ambiental A correlação fenotípica pode ser desdobrada em Y X X Y Cov Y X X Y Cov Y X X Y Cov X Y Cov r P P E P P A P P E A P σ σ σ σ σ σ Multiplicando e dividindo as expressões do segundo membro da igualdade por Y X A A σ σ e Y X E E σ σ temse Y X Y X Y X X Y Cov Y X Y X Y X X Y Cov r E E P P E E E A A P P A A A P σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ Y X Y X Y X X Y Cov Y X Y X Y X X Y Cov r P P E E E E E P P A A A A A P σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ r e X e Y X h Y r h r E G P em que h 2 X herdabilidade da característica X h 2 Y herdabilidade da característica Y e2 X 1 h2 X e2 Y 1 h2 Y Isso mostra como as causas de correlação genética e de ambiente se combinam para dar a correlação fenotípica Se 44 ambas características X e Y têm baixas herdabilidades então a correlação fenotípica é determinada principalmente pela correlação de ambiente Se elas têm altas herdabilidades então a correlação genética é mais importante As correlações genéticas e de ambiente são freqüentemente muito diferentes em magnitude e em algumas vezes diferentes em sinal Uma diferença de sinal entre as duas correlações mostra que as causas de variação genética e de ambiente influem nas características por diferentes mecanismos fisiológicos Da mesma forma que a herdabilidade a correlação genética pode ser estimada pela semelhança entre parentes 51 Análise de covariância de observações de meioirmãos Considerando informações de meioirmãos paternos a Tabela 23 de análise de variância dada no item anterior 42 e a análise de covariância dada a seguir Tabela 24 podese calcular a correlação genética Tabela 24 Análise de covariância de observações de meio irmãos FV GL PCM EPCM Reprodutores r 1 r PCM X Y kCov X Y Cov r e Resíduo r N e PCM Cove X Y As esperanças de produtos cruzados médios EPCM indicam que a X Y Cov PCM e e b X Y kCov X Y Cov PCM r e r 45 assim X Y Cov PCM X Y kCov e r r e r r PCM PCM X Y kCov k PCM PCM X Y Cov e r r em que r PCM componente de covariância de reprodutores e PCM componente de covariância residual Do componente de covariância de reprodutor podese da mesma forma que na análise de variância obter a covariância genética aditiva X Y Cov Cov r A 4 A covariância fenotípica é obtida por X Y Cov X Y Cov X Y Cov e r P A covariância ambiental é obtida por X Y Cov X Y Cov X Y Cov A P E X Y Cov X Y Cov X Y Cov r e r 4 X Y Cov X Y Cov X Y Cov r e r 4 X Y Cov X Y Cov r e 3 Obtenção da correlação genética 1 2 2 2 4 4 4 r r r A A A G Y X X Y Cov Y X X Y Cov r σ σ σ σ Obtenção da correlação fenotípica 46 1 2 2 2 1 2 2 2 e r e r e r P P P P Y Y X X X Y Cov X Y Cov Y X X Y Cov r σ σ σ σ σ σ Obtenção da correlação ambiental 1 2 2 2 1 2 2 2 3 3 3 r e r e r e E E E E Y Y X X X Y Cov X Y Cov Y X X Y Cov r σ σ σ σ σ σ 6 REPETIBILIDADE A repetibilidade mede a correlação existente entre as medidas de uma característica em um mesmo animal Ao se escolher um animal superior em sua primeira produção esperase que ele continue sendo o melhor nas próximas produções É importante então saber até que ponto a produção do animal se repetirá durante sua vida produtiva Essa medida é denominada repetibilidade A repetibilidade é definida como VEt VEp VG VEp VG VP VEp VG r em que r repetibilidade da característica VG variância genotípica VEp variância devido aos efeitos permanentes de meio VEt variância devido aos efeitos temporários de meio VP variância fenotípica Então a repetibilidade mede a proporção das diferenças de produção entre os animais que é atribuída a causas permanentes 47 Quando mais de uma medida da característica for feita no indivíduo a repetibilidade pode ser calculada com base na Tabela 25 de análise de variância dada a seguir Tabela 25 Análise de variância de medidas repetidas nos indivíduos FV GL QM EQM Indivíduos n 1 b QM 2 2 b e mσ σ Resíduo N n e QM 2 e σ As esperanças de quadrados médios EQM indicam que a 2 e QMe σ b 2 2 b e b m QM σ σ assim 2 2 e b b QM m σ σ e b b QM QM m σ 2 m QM QM e b b σ 2 em que 2 b σ componente de variância entre indivíduos 2 e σ componente de variância residual n número de indivíduos m número de medidas feitas em determinada característica em cada indivíduo N número total de observações n x m A variância fenotípica é obtida por 2 2 2 e b P VP σ σ σ em que 48 2 b σ representa as diferenças permanentes de herança 2 σG e meio 2 σ Ep existente entre os indivíduos 2 e σ representa as diferenças temporárias de meio 2 σ Et A repetibilidade é dada por 2 2 2 2 2 e b b P b r σ σ σ σ σ O valor da repetibilidade pode ser usado para predição do desempenho futuro do animal com base na produção anterior É também útil para classificação do animal de acordo com sua capacidade provável de produção CPP Lush 1964 Quanto mais alta a repetibilidade da característica maior é a possibilidade de uma única medida no animal representar sua capacidade real de produção Assim quando a repetibilidade é alta os melhores animais na primeira produção continuam sendo os melhores nas próximas produções 49 CAPÍTULO 3 SELEÇÃO Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres Aldrin Vieira Pires 1 INTRODUÇÃO Em melhoramento animal a seleção consiste na escolha de indivíduos que serão usados como reprodutores pais O efeito primário da seleção é aumentar a freqüência gênica favorável e o resultado da seleção é a mudança na média da população Admitindo que a maioria das características medidas em uma população segue distribuição normal a seleção de indivíduos de fenótipos superiores para dada característica pode ser representada conforme o gráfico da curva normal dado nas Figuras 31 e 32 Figura 31 Distribuição Normal A Z Xt S X p X b 50 4 3 2 1 0 1 2 3 4 Figura 32 Distribuição Normal Padronizada XP 0 e σP 1 P X média da população t X Valor mínimo da característica nos animais selecionados ou seja o ponto de truncamento s X média dos animais selecionados b proporção dos indivíduos selecionados para a reprodução A proporção dos indivíduos eliminados Z altura da ordenada no ponto de truncamento 2 DIFERENCIAL DE SELEÇÃO A diferença entre a média dos animais selecionados e a média da população é o diferencial de seleção ou seja P s X X S O diferencial de seleção tornase comparável entre populações diferentes ou entre características diferentes quando ele é padronizado ou seja b Z A t 51 b Z S P σ em que P σ é o desviopadrão fenotípico da característica na população e a razão b Z representa a intensidade de seleção ou seja b i Z A intensidade de seleção depende apenas da proporção de indivíduos selecionados b Ela representa o número de desviospadrão que a média dos indivíduos selecionados excederá a média da população antes da seleção O diferencial de seleção padronizado é dado por i P S σ O desviopadrão que mede a variabilidade da característica é uma propriedade da população A intensidade de seleção pode ser determinada por meio da distribuição normal padronizada O valor t representa o ponto de truncamento em desvio padrão ou seja os indivíduos que serão selecionados para reprodução deverão estar t desviospadrão acima da média Com relação às unidades originais o ponto de truncamento pode ser obtido por P P t t X X σ e a média dos indivíduos selecionados P P S i X X σ A Tabela 31 contém os valores de t A b Z e i da distribuição normal padronizada 52 Tabela 31 Distribuição normal padronizada reduzida t A b Z i t A b Z i 000 00000 05000 03989 080 125 03944 01056 01827 173 005 00199 04801 03984 083 130 04032 00968 01714 177 010 00398 04602 03970 086 135 04115 00885 01604 181 015 00596 04404 03945 090 140 04192 00808 01497 185 020 00793 04207 03910 093 145 04265 00735 01394 190 025 00987 04013 03867 096 150 04332 00668 01295 194 030 01179 03821 03814 100 155 04394 00606 01200 198 035 01368 03632 03752 103 160 04452 00548 01109 202 040 01554 03446 03683 107 165 04505 00495 01023 206 045 01736 03264 03605 110 170 04554 00446 00941 211 050 01915 03085 03521 114 175 04599 00401 00863 215 055 02088 02912 03429 118 180 04641 00359 00790 220 060 02258 02742 03332 122 185 04678 00322 00721 224 065 02422 02578 03230 125 190 04713 00287 00656 229 070 02580 02420 03123 129 195 04744 00256 00596 233 075 02734 02266 03011 133 200 04773 00227 00540 238 080 02881 02119 02897 137 210 04821 00179 00440 246 085 03023 01977 02780 140 220 04861 00139 00355 252 090 03159 01841 02661 145 240 04918 00082 00224 273 095 03289 01711 02541 149 260 04953 00047 00135 289 100 03413 01587 02420 152 280 04974 00026 00079 304 105 03531 01469 02299 157 300 04987 00013 00044 338 110 03643 01357 02179 161 350 04998 00002 00009 115 03749 01251 02059 165 400 05000 000001 00001 120 03849 01151 01942 169 Silva 1980b t ponto de truncamento em desviospadrão b proporção de indivíduos selecionados para a reprodução A proporção de indivíduos eliminados Z altura da ordenada no ponto de truncamento i intensidade de seleção 53 Na Tabela 32 são apresentados os valores de intensidade de seleção para a distribuição normal padronizada em função da proporção de animais selecionados para reprodução Tabela 32 Valores de intensidade de seleção i em função da proporção de animais selecionados para reprodução b Indivíduos selecionados b Intensidade de seleção i Indivíduos selecionados b Intensidade de seleção i 10 267 300 116 20 242 400 097 30 227 500 080 40 215 600 064 50 206 700 050 100 176 800 035 150 156 900 020 200 140 3 GANHO GENÉTICO ESPERADO G A resposta à seleção é medida por meio do ganho genético que é dado por S h G 2 Essa fórmula é denominada equação fundamental do melhoramento genético por meio da seleção É a mais simples e importante aplicação da genética quantitativa ao melhoramento animal É a equação que prediz a eficiência de seleção ou seja prediz o quanto os descendentes serão geneticamente superiores em relação à média da geração dos pais Quando se considera o diferencial de seleção padronizado i P S σ então 54 ih2 P G σ Portanto o ganho genético ou a resposta à seleção depende da herdabilidade da intensidade de seleção e da variabilidade da característica na população 4 INTERVALO DE GERAÇÃO Na prática o progresso genético por unidade de tempo é usualmente mais importante do que o progresso por geração de modo que o intervalo de geração é fator importante no cálculo da resposta à seleção O intervalo de geração é o intervalo de tempo entre os estádios correspondentes do ciclo de vida em gerações sucessivas Pode ser calculado como a média de idade dos pais quando nascem os descendentes que são destinados a se tornarem os pais na próxima geração O ganho genético esperado por unidade de tempo é dado por t ih G 2σP em que t é o intervalo de geração O criador ou melhorista pode melhorar a resposta à seleção quando aumenta a intensidade de seleção ou diminui o intervalo de geração Para se aumentar a intensidade de seleção devese selecionar uma menor proporção de indivíduos para reprodução b o que aumentará o intervalo de geração Existe portanto um conflito de interesse entre a intensidade de seleção e o intervalo de geração sendo necessário encontrar o melhor ajustamento entre os dois 55 5 RESPOSTA À SELEÇÃO Quando se pratica seleção numa característica a resposta na progênie para essa característica é o que se chama resposta direta ao passo que a resposta obtida em outras características é o que se chama resposta correlacionada Assim resposta correlacionada à seleção é definida como a mudança no mérito genético de uma característica Y quando a seleção é praticada em outra característica X Enquanto a resposta direta depende da herdabilidade da característica da intensidade de seleção e da variabilidade da característica na população a resposta correlacionada depende também da correlação genética entre as características 51 Resposta direta Conforme dado anteriormente quando se seleciona animais para uma característica a resposta à seleção para essa característica na progênie é AX PX X PX AX X 2 PX 2 AX X 2 X X S S S h G σ σ σ σ σ σ como X PX X X PX AX i S e h σ σ σ então AX X X X h i G σ 56 52 Resposta correlacionada A resposta correlacionada pode ser obtida pelo produto da resposta direta pela regressão do mérito genético de uma característica Ay em função do mérito genético da característica que está sendo selecionada Ax ou seja X AYX YX G b G Como AX X X X h i G σ e AX AY GYX AYX r b σ σ então h i r h i r G X X AY GYX AX X X AX AY GYX YX σ σ σ σ Multiplicandose a expressão à direita por PY PY σ σ temse h h i r h i r G PY X X Y GYX PY PY X X AY GYX YX σ σ σ σ em que GYX ganho genético esperado na característica Y quando a seleção é praticada na característica X Xi intensidade de seleção na característica X 2 X h herdabilidade da característica X sendo 2 X X h h 2 Y h herdabilidade da característica Y sendo 2 Y Y h h rGYX correlação genética entre as características Y e X 57 σ PY desviopadrão fenotípico da característica Y 53 Comparação entre a resposta correlacionada e resposta direta A comparação pode ser feita pela razão Y YX G G ou seja AY Y Y PY X X Y GYX Y YX i h h h i r G G σ σ Como Y AY PY h 1 σ σ então GYX Y X Y X Y YX r h h i i G G Caso a mesma intensidade de seleção possa ser praticada em X e Y Y X i i então GYX Y X Y YX r h h G G Se essa razão for maior que 1 a resposta correlacionada em Y obtida pela seleção em X será maior que o ganho genético obtido selecionandose diretamente em Y Existem situações em que a resposta correlacionada seria mais vantajosa que a seleção na própria característica que são a quando a característica de interesse Y apresenta baixa herdabilidade em razão de erros de medição b quando pode ser exercida maior intensidade de seleção na outra característica X que na característica de interesse Y 58 c quando as duas características são altamente correlacionadas geneticamente e a herdabilidade da outra X é maior que daquela de interesse Y d é mais fácil e mais econômico medir a outra característica X do que a de interesse Y e a outra característica X pode ser medida mais cedo na vida do animal 6 SELEÇÃO PELA PRODUÇÃO PARCIAL É a seleção baseada em informações obtidas somente num período de produção do indivíduo A seleção pela produção parcial é usada para diminuir o intervalo de geração Como exemplo podemse citar a produção parcial de leite em testes de progênie em gado de leite produção parcial de ovos em aves de postura e menores períodos de testes em suínos Como a meta desejada é o ganho na produção total e considerando que as características de produções parciais não são as mesmas características que as totais as análises são feitas por meio de respostas correlacionadas Para análise da resposta esperada pela seleção parcial três variáveis devem ser consideradas 1 produção parcial usada para seleção 2 produção complementar 3 produção total a ser melhorada O ganho genético na produção total obtido pela seleção baseada na produção parcial é P1 A3P1 1 3 1 i b G σ em que 1i intensidade de seleção praticada na produção parcial 1 bA3P1 coeficiente de regressão genética da produção total 3 em função da produção parcial 1 59 σP1 desviopadrão fenotípico da produção parcial 1 Sendo VP 1 A 2 P 1 CovA1 VP 1 CovA 3 P 1 b 2 1 P A1A2 2 1 A 3P1 A σ σ σ então h i i G 1 P A1A2 P1 2 1 1 P1 2 1 P A1A2 2 A1 1 1 3 σ σ σ σ σ σ σ Fazendo r A2 A1 G 12 A2 1 A A2 A1 A1A2 A1A2 σ σ σ σ σ σ σ σ então h h r h i r h i r h i G P2 2 1 G 1 2 P1 2 1 1 2 P 2 P 1 P A2 A1 G 12 P1 2 1 1 1 P A2 A1 G 12 P1 2 1 1 1 3 σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ em que 60 2 h1 herdabilidade da característica no período parcial de produção 2 h2 herdabilidade da característica no período complementar de produção Gr 1 2 correlação genética do período parcial com o período complementar σP2 desviopadrão fenotípico da característica no período complementar 61 Eficiência da seleção com base na produção parcial comparada à total A comparação pode ser feita pela razão 3 3 3 1 G G ou seja 2 1 1 P1 G12 1 2 P2 31 2 33 3 3 P3 i h r h h G G i h σ σ σ Alguns autores têm verificado que a seleção baseada na produção parcial resulta em aumento da produção parcial e total durante poucas gerações Depois a seleção pára de ter efeito sobre a produção total por causa do declínio na produção complementar Isto se dá pela criação de correlação genética negativa entre produção parcial e complementar 7 TIPOS DE SELEÇÃO Na escolha de animais para a reprodução podese usar a informação do próprio indivíduo ou de seus parentes O valor do próprio indivíduo escolhido pode estar ou não incluído na média da família 61 Quando a seleção dos animais é feita com base na informação de famílias o animal é mantido ou eliminado em função do desempenho da família Os dados da família podem ser usados como única fonte de informação para seleção do indivíduo ou podem ser empregados em adição ao desempenho individual Os principais tipos de seleção existentes são individual entre famílias e dentro de famílias Exemplo das diferenças entre esses três tipos de seleção é dado a seguir Falconer 1981 Individual Entre Famílias Dentro de Famílias Indivíduo selecionado Indivíduo eliminado Média da família Figura 33 Seleção individual entre famílias e dentro de famílias Pela Figura 33 verificase que na seleção individual considerase apenas os valores fenotípicos dos indivíduos na seleção entre famílias todos os indivíduos das famílias selecionadas serão usados na reprodução enquanto que na seleção dentro de famílias são selecionados para a reprodução os melhores indivíduos de cada família 62 Outra forma de representar os três tipos de seleção seria considerar o valor fenotípico do indivíduo como desvio da média fenotípica da população como segue Pi P Essa fórmula pode ser decomposta em P P P P P P i i em que iP valor fenotípico do indivíduo P média fenotípica da família P média fenotípica da população Com isso verificase que na seleção individual em que são considerados apenas os valores fenotípicos dos indivíduos dãose iguais pesos aos dois desvios ou seja P P P P P P P 1 P P 1 P i i i Na seleção entre famílias dáse peso total ao desvio da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população e nenhum peso é dado ao desvio do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da família ou seja P P P 1 P P 0 P i portanto todos os membros da família são considerados a unidade de seleção Na seleção dentro de famílias dáse peso total desvio do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da 63 família e nenhum peso é dado ao desvio da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população ou seja P P P 0 P P 1 P i i portanto todos os membros da família são considerados a unidade de seleção 71 Seleção individual Os indivíduos são selecionados apenas de acordo com seus valores fenotípicos próprios Este método é usualmente o mais simples para operar e em muitas circunstâncias produz a mais rápida resposta É mais eficiente em características de média a alta herdabilidade Podese dizer que o que foi visto nos itens 2 3 e 4 deste capítulo se refere à seleção individual 711 Ganho genético esperado G Conforme apresentado no item 3 a resposta à seleção é medida por meio do ganho genético que é dado por P 2 2 ih S h G σ 712 Valor genético de um animal Ao invés de se prever somente o ganho genético esperado pela seleção de vários animais é importante também obter uma estimativa ou predição do valor genético do indivíduo escolhido para reprodução Conhecendose o valor fenotípico de determinada característica no animal a média da característica na população a 64 que ele pertence e a regressão do valor genético em relação ao valor fenotípico podese predizer o valor genético do animal ou seja P P b P VG i AP em que P é a média fenotípica de todos os indivíduos medidos na mesma época do indivíduo i bAP é a regressão do valor genético do indivíduo em relação ao seu valor fenotípico que é igual a herdabilidade e Pi é o valor fenotípico do indivíduo i O valor genético do indivíduo representa a superioridade genética estimada ou predita do indivíduo em relação à média do grupo de onde ele foi selecionado Exemplo Se a média de produção de leite de um grupo de vacas é de 3000 kgvacaano o valor genético predito de uma vaca que produz 4000 kgano sendo a herdabilidade igual a 030 é VG 3000 030 4000 3000 3300 kgano 72 Seleção entre famílias Nesse tipo de seleção famílias inteiras são selecionadas ou descartadas de acordo com o valor fenotípico médio da família As condições em que a seleção entre famílias é recomendada são características de baixa herdabilidade pequenas variações de ambiente comum aos membros da família grande número de indivíduos na família ou família de grande tamanho Os indivíduos são considerados apenas porque contribuem para a média da família Independentemente dos 65 valores fenotípicos ou genéticos dos indivíduos todos são usados na reprodução Ganho genético esperado t1 n n 1 1 R 1 n ih G ij p 2 σ em que i intensidade de seleção h2 herdabilidade da característica σp desviopadrão fenotípico da característica n número de indivíduos na família Rij coeficiente de parentesco entre os membros da mesma família e t correlação intraclasse A correlação intraclasse é a correlação existente entre os membros de uma mesma família e é dada por 2 2 ij c R h t em que c2 correlação de meio existente entre os membros de uma mesma família O ganho pela seleção entre famílias aumenta à medida que aumenta o parentesco entre os indivíduos Rij e é maior quando a correlação intraclasse t é pequena Quando há consangüinidade a seleção entre famílias pode ser ainda mais efetiva visto que a consangüinidade faz com que indivíduos de mesma família tornemse mais semelhantes 73 Seleção dentro de famílias 66 O critério de seleção é o desvio do valor fenotípico de cada indivíduo em relação à média fenotípica da família a qual pertence A seleção dentro de famílias apresenta vantagens sobre os demais métodos quando existe grande componente de ambiente comum aos membros da família Exemplo dessa característica seria o crescimento de suínos durante a fase de aleitamento Ganho genético esperado t n 1 1 n 1 R i h G ij p 2 σ 74 Seleção combinada Na prática podemse associar as informações de família ao desempenho individual formando um índice de família O princípio utilizado seria o seguinte depois de selecionadas as melhores famílias os piores indivíduos dentro de cada família seriam eliminados Assim na seleção combinada determinamse pesos apropriados para os desvios da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população e para os desvios do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da família ou seja P b P P b P 2 i 1 em que Pi P e P são definidos na página 62 67 b1 peso dado ao desvio do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da família b2 peso dado ao desvio da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população Ganho genético esperado 1 t n t 1 1 1 n t R 1 i h G 2 ij p 2 σ 75 Seleção pelo pedigree É a seleção do animal baseada na informação de seus ascendentes É mais importante na avaliação de animais jovens ou de animais em cujo sexo a característica não se manifesta A análise de pedigree é útil também como acessório à seleção individual no caso da informação do indivíduo ser conhecida Devese entretanto balancear a ênfase a ser dada ao pedigree de forma a não prejudicar a seleção individual Em características de baixa herdabilidade o pedigree pode receber maior ênfase principalmente se os méritos dos pais e dos avós são muito mais bem conhecidos do que os do próprio indivíduo Em virtude das suas limitações como auxílio à seleção os pedigrees devem ser compostos de informações precisas Para fornecer maiores informações na avaliação do animal o melhorista ou criador não deve se limitar a colocar somente nomes e números dos ascendentes nos pedigrees Assim todas as informações disponíveis sobre os ascendentes devem aparecer Por exemplo sobre o pai de determinado touro leiteiro é importante que sejam informados o número de filhas em produção e a média de produção delas O ideal seria que as produções fossem dadas em termos de desvios da média das companheiras O mesmo é válido em relação à mãe sendo nesse caso importante a produção dela própria 68 Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree é necessário estar atento ao fato de que muitas informações são mais para fins comerciais do que de esclarecimento 751 Ganho genético esperado G a Seleção baseada em uma única observação no ascendente ibAiPj P G σ em que i é a intensidade de seleção σp é o desviopadrão fenotípico da característica e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação ao valor fenotípico do ascendente Pj sendo 2 ij AiPj R h b em que Rij é o coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente Sendo o ascendente Pai ou mãe Rij ½ 050 e Avô ou avó Rij ¼ 025 Portanto P iRij h2 G σ b Seleção baseada na média de n observações no ascendente 69 P ibAiPj G σ em que P σ é o desviopadrão fenotípico da média de n observações na característica e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo i A em relação ao valor fenotípico médio do ascendente jP Sendo r1 n 1 n R h b 2 ij AiPj e P P n r1 1 n σ σ então 1 r n 1 n iR h G P 2 ij σ em que n é o número de observações no ascendente e r é a repetibilidade da característica 752 Eficiência da seleção pelo pedigree em relação à seleção individual A eficiência é medida pela comparação dos ganhos genéticos correspondentes aos dois tipos de seleção ou seja GIndividual GPedigree E 70 a Seleção baseada em uma única observação no ascendente ij P 2 P 2 ij R h i i R h E σ σ Como pode ser observado a eficiência nesse caso depende apenas do grau de parentesco entre o indivíduo e o ascendente Portanto quando se escolhe uma novilha ou um tourinho baseandose apenas na informação da mãe a eficiência dessa seleção é apenas de 50 Rij ½ em relação à individual caso existisse a informação do próprio indivíduo b Seleção baseada na média de n observações no ascendente 1 r 1 n n R E ij Nesse caso a eficiência depende do grau de parentesco do número de observações no ascendente e da repetibilidade da característica Por exemplo tomandose a informação da mãe de uma novilha ou de um tourinho que tem seis observações de lactação e considerando que a repetibilidade da produção de leite seja igual a 040 a eficiência dessa seleção em relação à informação no próprio indivíduo é 71 0 71 0 40 1 6 1 6 2 1 E 71 753 Valor genético predito VG a Seleção baseada em uma única observação no ascendente P P b P VG j AiPj em que P é a média da população a que pertence o ascendente Pi é o valor fenotípico da característica no ascendente e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação ao valor fenotípico do ascendente Pj sendo 2 ij AiPj R h b b Seleção baseada na média de n observações no ascendente P P b P VG j AiPj em que jP é a média de n observações da característica no ascendente e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação ao valor fenotípico médio do ascendente jP sendo 1 r n 1 n R h b 2 ij AiPj 72 76 Seleção pela progênie É a seleção do animal baseada na informação de seus descendentes O método consiste na comparação dos filhos ou filhas de um reprodutor com os de outros reprodutores O valor fenotípico de um único animal para avaliação do pai tem muito pouco valor Entretanto quando a média de muitos filhos é usada influências de meio são menores Então quanto maior o número de filhos mais precisa é a avaliação do reprodutor Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai o desempenho destes estima apenas a metade do valor genético do pai A outra metade da herança dos filhos é proveniente da mãe e por esse motivo as mães devem pertencer a um grupo não selecionado de mérito médio dentro da raça O teste de progênie é válido quando um número de filhos de um reprodutor é comparado com um número adequado de filhos de outros reprodutores nas mesmas condições de manejo e criação Assim o teste de progênie é válido nas seguintes circunstâncias a a característica não é de alta herdabilidade b há condições de se avaliar um número expressivo de filhos do reprodutor e c o animal selecionado pela progênie vai ser usado intensamente d a característica não se manifesta no próprio animal como por exemplo seleção de touros para produção de leite A avaliação do valor genético de um reprodutor é de maior precisão se os seguintes aspectos são observados a as fêmeas a serem acasaladas com os reprodutores são tomadas ao acaso b as rações e práticas de alimentação são padronizadas c todos os filhos do mesmo reprodutor não são alimentados em uma mesma baia 73 d as comparações são feitas entre os grupos de progênies criadas em ambientes similares e as comparações são feitas entre os grupos de progênies nascidos no mesmo ano e se possível na mesma estação do ano f todos os filhos sadios do reprodutor são incluídos no teste sem fazer seleção g um número de filhos suficientemente grande é usado para reduzir os erros de meio e segregação mendeliana e ao mesmo tempo o número de reprodutores testados não é muito limitado e h são usados procedimentos estatísticos para ajustamento de diferenças nãogenéticas sistemáticas entre os reprodutores resultantes das diferenças de alimentação manejo estação de parto idade ao parto etc O teste de progênie traz algumas limitações e dificuldades para a sua realização tais como a são necessárias propriedades que adotam a inseminação artificial b há problema para criação e manutenção de grande número de filhos dos reprodutores em teste além da manutenção dos próprios reprodutores enquanto se esperam os resultados dos testes e c é necessário longo tempo para a conclusão do teste e o ganho genético que se espera alcançar é lento 761 Ganho genético esperado G F i bAiF G σ em que F σ é o desviopadrão fenotípico da média dos filhos e 74 bAiF é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação à média dos filhos F sendo 1 t 2 1 n n h b 2 AiF P F n 1 t 1 n σ σ em que n é o número de filhos do indivíduo e t é a correlação intraclasse Sendo 2 2 ij c R h t em que Rij é o coeficiente de parentesco entre os filhos do indivíduo meioirmãos Rij ¼ 025 h2 é a herdabilidade da característica e c2 é a correlação de meio entre os filhos do indivíduo então 1 t 4 1 n n i h G P 2 σ 75 762 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual GIndividual GProgênie E P 2 P 2 i h 1 t n 4 1 n i h E σ σ t 1 n 4 1 n E 7621 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual por unidade de tempo Considerandose que o tempo gasto para se obter a informação da progênie TP é diferente do tempo gasto para obtenção dos dados individuais TI a eficiência é dada por I P GIndividual T GPr ogênie T E GIndividual GPr ogênie x T T E P I Então a eficiência da seleção pela progênie pode ser comprometida se o tempo necessário para se obterem as informações na progênie for muito grande Na Tabela 33 são apresentados os valores de eficiência do teste de progênie em relação à seleção individual As diferenças de tempo não foram consideradas no cálculo das eficiências 76 Tabela 33 Valores de eficiência da seleção baseada no teste de progênie em relação à seleção individual E t h24 t h24 010 h2 h2 N 010 030 050 010 030 050 01 050 050 050 050 050 050 05 107 098 091 091 086 081 10 143 122 108 108 098 091 30 208 154 127 127 111 100 50 237 164 132 132 114 102 Pelos valores da Tabela 33 podese observar que a para a mesma herdabilidade a eficiência do teste de progênie aumenta à medida que aumenta o número de filhos do reprodutor b para um mesmo número de filhos a eficiência do teste de progênie aumenta à medida que diminui a herdabilidade da característica portanto o teste de progênie só é recomendado para características de baixa ou média herdabilidade e c a presença da correlação de meio entre os filhos de um mesmo reprodutor reduz a eficiência do teste de progênie 763 Valor genético predito VG P P b P VG Co F AiF Co em que Co P é a média de todos os contemporâneos dos filhos do indivíduo F P é a média dos filhos do indivíduo e bAiF conforme definido anteriormente 77 77 Seleção pela informação de irmãos É a seleção do animal baseada na informação de seus irmãos Podemse usar informações de irmãos e irmãs paternos e maternos e de meioirmãos ou de irmãos completos Esse tipo de seleção é de grande utilidade quando a característica sob seleção só se expressa em um dos sexos ou quando há necessidade de abater os animais para a medição de características de carcaça A seleção baseada na informação de irmãos pode ser usada em duas circunstâncias a primeira é quando são testados grupos de irmãos e o indivíduo a ser selecionado está incluído na média por exemplo avaliação de consumo de alimento e eficiência alimentar em um grupo de irmãos a segunda é quando o indivíduo a ser selecionado não faz parte do grupo por exemplo seleção de suínos para características de carcaça ou seleção de galos para produção de ovos 771 Ganho genético esperado G a O indivíduo selecionado é incluído na média I i bAiI G σ n I I I I I n i 2 1 L L em que I σ é o desviopadrão fenotípico da média do grupo de irmãos e bAiI é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação à média do grupo de irmãos I sendo 78 1 t n 1 1R h 1 n b 2 ij AiI e P I n 1 t 1 n σ σ em que n é o número de irmãos no grupo Rij é o coeficiente de parentesco entre os irmãos meioirmãos Rij ¼ 025 irmãos completos Rij ½ 050 e t é a correlação intraclasse dos membros do grupo Sendo 2 2 ij c R h t em que h2 é a herdabilidade da característica e c2 é a correlação de meio entre os irmãos então 1 tn n 1 1R 1 n i h G ij P 2 σ b O indivíduo selecionado não é incluído na média I i bAiI G σ Não tem I n I I I I i n 2 1 L em que 79 I σ é o desviopadrão fenotípico da média dos irmãos do indivíduo e bAiI é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação à média de seus irmãos I Sendo 1 t n 1 n R h b 2 ij AiI e P I n 1 t 1 n σ σ em que n é o número de irmãos do indivíduo Rij é o coeficiente de parentesco entre o indivíduo e seus irmãos sendo 1 tn n 1 i n R h G P 2 ij σ 772 Eficiência da seleção pela informação de irmãos em relação à seleção individual a O indivíduo selecionado é incluído na média GIndividual GIrmãos E P 2 ij P 2 h i 1 t n n 1 1 R 1 n h i E σ σ 80 1 tn n 1 1 R 1 n E ij Portanto a eficiência da seleção pela informação de irmãos em relação à seleção individual depende do número de irmãos do parentesco entre os irmãos e da correlação intraclasse b O indivíduo selecionado não é incluído na média 1 t 1 n n R E ij Nesse caso a eficiência depende do número de irmãos do indivíduo do parentesco entre o indivíduo e seus irmãos e da correlação intraclasse Como a correlação intraclasse é dada por 2 2 ij c R h t então a eficiência depende também da herdabilidade da característica e da correlação de meio entre os irmãos c2 Na Tabela 34 são apresentados os valores de eficiência da seleção baseada na informação de meioirmãos meioirmãs em relação à seleção individual Tabela 34 Valores de eficiência da seleção baseada na informação de meioirmãos em relação à seleção individual E Indivíduo incluído na média Indivíduo não incluído na média t h24 t h24 t h24 010 h2 h2 h2 n 010 030 050 010 030 050 010 030 050 01 025 025 025 025 025 025 02 087 085 083 035 034 034 033 033 032 05 085 078 073 053 049 046 046 043 040 10 093 079 071 071 061 054 054 049 045 30 115 084 070 104 077 064 064 055 050 81 50 126 087 070 119 082 066 066 057 051 Pelos valores de eficiência relativa na Tabela 34 notase que há necessidade de grande número de meioirmãos ou de meioirmãs para se obter um ganho genético próximo ao que se obtém por seleção individual A correlação de meio c2 010 faz com que a eficiência seja menor ao mesmo nível de herdabilidade e número idêntico de irmãos Para características de herdabilidade média 030 e alta 050 tornase praticamente impossível obter igual precisão de seleção usandose médias de meioirmãos ou de meioirmãs 773 Valor genético predito VG Co I Co Ai I VG P b P P em que Co P é a média de todos os contemporâneos dos irmãos IP é a média do grupo de irmãos e bAiI conforme definido anteriormente 82 CAPÍTULO 4 CONSANGÜINIDADE E CRUZAMENTO Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres João Cruz Reis Filho 1 INTRODUÇÃO A consangüinidade ou endogamia pode ser definida como o acasalamento de indivíduos mais aparentados entre si do que o parentesco médio esperado se eles fossem escolhidos ao acaso na população Podese dizer também que existe consangüinidade em uma população quando há mais possibilidade de o indivíduo acasalarse com seus parentes do que numa população de acasalamento ao acaso A consangüinidade aumenta a quantidade de homozigose em razão da diminuição de heterozigose assim aumenta a oportunidade para os genes recessivos que estavam encobertos nos heterozigotos se expressarem A conseqüência geral da consangüinidade é uma redistribuição da variância genética promovendo diferenciação genética entre linhas e uniformidade genética dentro delas A mais notável conseqüência da consangüinidade é a redução do valor fenotípico médio apresentado pelos caracteres relacionados com capacidade reprodutiva ou eficiência fisiológica O fenômeno é conhecido como depressão em virtude da endogamia De modo geral os efeitos depressivos da consangüinidade são caracterizados pela redução geral da fertilidade da sobrevivência e do vigor dos animais 83 11 Coeficiente de consangüinidade Qualquer par de indivíduos numa população deve estar relacionado com um ou mais ancestrais comuns num passado mais ou menos remoto e quanto maior for o tamanho da população em gerações anteriores menor será a proporção desses ancestrais A conseqüência principal de dois indivíduos terem um ancestral comum é que ambos podem carregar réplicas de um dos genes presentes no ancestral e se acasalam podem transmitir essas réplicas à sua progênie O coeficiente de consangüinidade estima a quantidade esperada da redução em heterozigose como função do ascendente comum dos pais e é a probabilidade de que dois alelos em qualquer loco num indivíduo sejam idênticos por origem Esse coeficiente é obtido pelo acompanhamento do pedigree do indivíduo até o ancestral comum dos pais incluindo as probabilidades de cada segregação A fórmula do coeficiente de consangüinidade de Wright é AC 1 n2 1 n X 1 F 2 1 F em que Fx coeficiente de consangüinidade do indivíduo X n1 número de gerações partindose de um dos pais até o ancestral comum n2 número de gerações partindose do outro pai até o ancestral comum FAC coeficiente de consangüinidade do ancestral comum soma de todos os ancestrais comuns 84 12 Número efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consangüinidade O número efetivo ou tamanho efetivo da população representa o número de indivíduos que daria origem à taxa de consangüinidade ou incremento da consangüinidade apropriado para as condições consideradas caso os indivíduos se acasalassem como na população ideal Assim pela conversão do número observado N para o número efetivo Ne este pode ser usado para o cálculo da taxa de consangüinidade F 2Ne 1 F Numa população ideal o número de reprodutores é Ne sendo metade de Ne constituída de machos e metade de fêmeas Assumese que os acasalamentos sejam ao acaso e que haja igual viabilidade dos gametas formados A aplicação desse conceito se baseia na idéia de que se pode relacionar uma população real de Nm machos e Nf fêmeas com uma ideal de tamanho efetivo Ne constituída de igual número de machos Ne2 e de fêmeas Ne2 Essa população teria taxa esperada de incremento de consangüinidade igual a da população real constituída por diferentes proporções de sexos Em razão de motivos econômicos de modo geral usase menor número de machos que de fêmeas nas populações de animais domésticos Nesses casos o número efetivo em relação ao número de machos e fêmeas é dado por 4NmNf Nm Nf 4Nf 1 4Nm 1 Ne 1 Assim 85 Nf Nm 4 Nm Nf Ne em que Ne tamanho efetivo ou número efetivo Nm número de machos usados na reprodução Nf número de fêmeas usadas na reprodução A taxa de consangüinidade é dada por 8Nf 1 8Nm 1 2Ne 1 F Devese observar que o tamanho efetivo da população é influenciado por diferenças nas razões de sexo Considerando por exemplo populações de 400 animais que serão usadas na reprodução com diferentes proporções de machos e fêmeas os números efetivos e as taxas de consangüinidade podem ser observados na Tabela 41 Tabela 41 Tamanho efetivo e taxa de consangüinidade em função de diferentes números de machos e fêmeas Número de machos Número de Fêmeas Tamanho efetivo Taxa de consangüinidade 200 200 40000 0125 100 300 30000 0167 50 350 17500 0286 25 375 9375 0533 10 390 3900 1282 5 395 1975 2532 86 Notese que a taxa de consangüinidade é influenciada pelo sexo menos numeroso é mínima quando o número de machos usados na reprodução é igual ao número de fêmeas 2 CRUZAMENTO O cruzamento pode ser definido como o acasalamento de indivíduos pertencentes a diferentes raças Segundo Lush 1964 cruzamento é o acasalamento de dois animais puros mas que pertençam a raças diferentes A prática de cruzamento de animais de diferentes raças ou linhagens tem os seguintes objetivos a aproveitar as vantagens da heterose b utilizar a complementariedade ou melhoramento em produção associada à combinação de características desejáveis de duas ou mais raças ou linhagens O aumento do vigor nos descendentes é denominado vigor híbrido ou heterose Assim o poder adaptativo perdido com a consangüinidade tende a ser restaurado com o cruzamento Falconer 1981 De modo geral a resposta à heterose é maior para as características de baixa herdabilidade Assim o vigor híbrido é alto em características reprodutivas como fertilidade tamanho de ninhada e sobrevivência por outro lado é menor para as características de crescimento pósdesmame eficiência alimentar e composição de carcaça que são características de herdabilidade média a alta 21 Tipos de heterose Heterose individual é o aumento do vigor em um animal individualmente não atribuível aos efeitos maternos paternos ou ligados ao sexo 87 Heterose materna é atribuível à utilização de fêmeas cruzadas em vez de puras Heterose paterna é atribuível à utilização de machos cruzados em vez de puros 22 Causas do vigor híbrido ou heterose Teoria da dominância nessa teoria os alelos dominantes têm efeitos favoráveis no vigor enquanto os alelos recessivos fazem em geral com que indivíduos homozigotos sejam menos vigorosos Como muitos genes influenciam o vigor a probabilidade de que um animal seja portador de todos os alelos dominantes em homozigose é baixa Assim o cruzamento entre dois animais pouco relacionados diferentes raças ou linhagens resultará em descendentes com maior número de alelos dominantes Por exemplo supondo que uma característica seja controlada por três locos nos quais os alelos A B e C sejam dominantes Cada um desses locos no qual o alelo dominante esteja presente adiciona uma unidade ao desempenho do animal Assim o cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC valor 2 e aaBBcc valor 1 produzirá descendentes AaBbCc valor 3 Como os alelos são dominantes as condições homozigóticas AA BB e CC são idênticas às heteróticas AaBbCc Teoria da sobredominância nessa teoria o heterozigoto Aa é superior a qualquer dos homozigotos AA ou aa Baseiase na teoria de que no heterozigoto ambos os alelos podem competir e na maioria dos casos o alelo dominante ganha e determina o fenótipo Outra versão é a de que o alelo A produz determinada substância enquanto o alelo a produz outra havendo complementação fisiológica Essa maior versatilidade tornaria o híbrido mais adaptável e produtivo Tomando o exemplo 88 anterior o cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes heterozigotos AaBbCc que seriam mais vigorosos Teoria da epistasia nessa teoria supõese que haja interação de alelos de diferentes locos Um alelo de um loco junto com outro de loco diferente resultaria em efeito mais favorável Nesse caso as combinações AB AABB AABb AaBB e AaBb resultam em interações em que a presença de ambos os alelos A e B proporcionam vigor superior ao esperado pela presença de apenas um alelo A ou B Abb ou aaB Tomando o exemplo anterior o cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes AaBbCc que seriam mais vigorosos 23 Cálculo da heterose A heterose ou vigor híbrido é a superioridade dos animais obtida por exogamia sobre a média de seus pais com relação ao mérito individual ou seja é o aumento de vigor dos descendentes em relação aos pais quando se acasalam indivíduos não aparentados Lasley 1963 e Lush 1964 C P P X X H 100 X em que H grau de heterose C X média dos cruzamentos e P X média dos pais raças puras 89 24 Efeito materno Efeito materno é definido como a influência pré e pós natal que as mães exercem sobre o fenótipo de seus filhos Geralmente os valores médios das características nos descendentes do cruzamento de duas raças ou linhagens podem variar conforme a raça da mãe Assim os descendentes do cruzamento de machos A com fêmeas B podem ser diferentes do recíproco machos B com fêmeas A Essa diferença se deve à superioridade das mães de uma raça em relação às de outra 25 Tipos de cruzamentos 251 Cruzamento simples Nesse sistema de cruzamento fêmeas de uma raça B são acasaladas com machos de outra raça A O criador precisa possuir machos e fêmeas puros das raças A e B Exemplo A B 1 AB F1 2 Esse sistema permite o aproveitamento da complementariedade de duas raças O uso do cruzamento F1 x F1 serve como alternativa de preservação das características desejáveis do F1 Entretanto a variação no desempenho do F2 é maior do que a observada no F1 Esse processo mantém 50 da heterose obtida no F1 o que em alguns casos pode ser vantajoso 90 252 Cruzamento contínuo ou absorvente O cruzamento contínuo ou absorvente consiste no uso contínuo de reprodutores de raças geneticamente superiores até que haja a absorção da raça nativa ou de menor potencial genético Obtêmse sucessivamente as composições genéticas graus de sangue 12 34 78 1516 até a obtenção da raça pura por cruzamento Exemplo A B 1 A AB 2 3 A AB 4 7 A AB 8 15 A AB 16 31 A AB Puro por cruza 32 Esse processo exige mudanças gradativas nas condições de criação uma vez que à medida que os animais se aproximam da raça pura maiores são suas exigências nutricionais e melhores devem ser o controle sanitário e as instalações 91 253 Cruzamento rotativo ou alternado a Cruzamento alternado entre duas raças Consiste no cruzamento entre duas raças alternando a raça do reprodutor a cada geração Após algumas gerações o criador terá em seu rebanho duas composições genéticas graus de sangue 23 A 13 B e 13 A 23 B aproximadamente Exemplo A B A AB B AAB A BAAB B ABAAB L Esse sistema é o ideal para produtores que tenham baixo nível de criação porque a maior composição genética grau de sangue A 23 não terá maiores problemas de manejo Outra vantagem desse sistema é que o criador pode fazer a reposição de fêmeas com animais do próprio plantel No entanto o criador precisa adquirir machos das raças A e B alternativamente de rebanhos de raças puras b Cruzamento alternado entre três raças Consiste no cruzamento entre três raças alternando a raça do reprodutor a cada geração 92 Exemplo A B C AB A CAB B ACAB C BACAB L Nesse sistema o criador pode também fazer a reposição de fêmeas com animais do próprio plantel O criador precisa adquirir machos de três raças A B e C alternativamente de rebanhos de raças puras Existe entretanto o inconveniente de ser difícil encontrar três raças que se adaptem bem a esse esquema O controle reprodutivo também é mais complicado 254 Cruzamento triplo ou tricross Nesse sistema fêmeas cruzadas ½ AB são acasaladas com machos puros de uma terceira raça C Exemplo A B C AB C A B Tricross 1 2 1 1 1 2 4 4 93 Essa é uma opção para o criador que deseja obter alto grau de heterose e ao mesmo tempo alto nível de produção provenientes das raças utilizadas nos cruzamentos O inconveniente desse sistema é que o criador precisa adquirir machos puros da raça C e fêmeas cruzadas ½ AB para reposição do plantel 255 Cruzamento duplo entre quatro raças Nesse sistema fêmeas cruzadas ½ CD são acasaladas com machos cruzados ½ AB Essa é a opção para o criador que deseja aproveitar a heterose individual do híbrido duplo a heterose materna atribuível às fêmeas cruzadas e a paterna atribuível aos machos cruzados Existe o inconveniente de o criador ter que adquirir machos cruzados ½ AB e fêmeas cruzadas ½ CD para a reposição do plantel Exemplo A B C D AB CD A B C D Híbrido duplo 1 1 2 2 1 1 1 1 4 4 4 4 94 CAPÍTULO 5 MÉTODOS DE SELEÇÃO Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres João Cruz Reis Filho 1 INTRODUÇÃO O valor genético ou econômico do animal depende de várias características e o melhorista ou criador precisa considerar essas características na seleção dos animais A seleção pode ser feita para uma ou várias características Entretanto quanto maior o número de características envolvidas na seleção menor será o progresso genético em cada característica separadamente As respostas à seleção são sempre observadas em várias características em razão da correlação genética entre estas E dependendo das correlações existentes entre as características as respostas indiretas correlacionadas podem ser favoráveis ou desfavoráveis O método de seleção mais eficiente é aquele que promove um máximo de progresso genético por unidade de tempo 2 MÉTODO DE TANDEM Consiste na seleção de uma característica excluindose todas as outras até que ela atinja o nível desejado Quando essa característica estiver no nível desejado outra característica receberá a atenção da seleção 95 O procedimento é repetido para todas as características até que a meta de seleção seja alcançada Esse método é muito limitado uma vez que o melhorista ao utilizálo para selecionar uma característica supõe que as outras permaneçam constantes o que não acontece em razão do relacionamento genético existente entre as características Se houver associação genética favorável entre as características o melhoramento na característica considerada resulta em melhoramento nas demais Entretanto se houver uma associação genética desfavorável entre as características de forma que o melhoramento por seleção de uma resulte em prejuízo de outra a seleção por esse método pode não conduzir a nenhum progresso genético Exemplos a Associação genética favorável produção de leite x eficiência alimentar espessura de toucinho x quantidade de carne na carcaça b Associação genética desfavorável produção de leite x percentagem de gordura no leite taxa de postura x peso do ovo Outro aspecto negativo desse método é que pode haver mudança na preferência ou no valor econômico daquela característica ao longo do tempo Assim sendo o melhoramento obtido pode não ter sido geneticamente ou economicamente vantajoso 21 Ganho genético esperado G a Ganho genético na característica j pela seleção direta em j Resposta Direta Pj 2 j jj i h G σ 96 em que i é a intensidade de seleção 2 j h é a herdabilidade da característica j e σPj é o desviopadrão fenotípico da característica j b Ganho genético na característica k pela seleção direta em j Resposta Correlacionada AkAj Pj 2 j AkAj jj jk b i h G b G σ em que bAkA j é o coeficiente de regressão dos valores genéticos da característica k em função dos valores genéticos da característica j Exemplo Seleção de vacas leiteiras para produção de leite Dados j Produção de leite k Percentagem de gordura no leite b 20 são mantidas para reprodução i 140 2 j h 030 2 k h 050 Gr kj 050 VP j 250000 kg2 Pj σ 500 kg VP k 10 e σPk 10 97 Solução a Resposta direta kg de leite por geração 210 500 0 30 140 i h G Pj 2 j jj σ b Resposta correlacionada A V CovA A b G b G j j k k A j A Ak A j jj j k 9722 0 71 27386 0 50 r A A Cov 0 71 50 0 0 50 01 0 50 h VP A V 27386kg 000 75 75000kg 250000 0 30 h VP A V Aj Ak G kj j k 1 2 k A 2 k 2 k k 1 2 j A 2 j 2 j j σ σ σ σ 0 0013 75000 9722 A V CovA A b j j k Ak A j Portanto 27 de gordura no leite por geração 0 0 0013 210 G b G AkAj jj j k Concluindo a seleção de vacas para a produção de leite utilizando o método de tandem nas condições dadas promoverá 98 aumento de 210 kg de leite como resposta direta e redução de 027 na percentagem de gordura no leite como resposta correlacionada c Ganho genético econômico H Pj 2 j j jj j a ih G a H σ em que aj é o valor econômico da característica j d Ganho genético econômico total a b a G a b a b a b a G G b a G b a G b a G a H Ak A j k n k j k 1 j jj AnA j n A2A j 2 A1A j 1 j jj AnA j jj n A2Aj jj 2 A1A j jj 1 jj j j T L L em que ak é o valor econômico da característica k 3 MÉTODO DOS NÍVEIS INDEPENDENTES DE ELIMINAÇÃO Consiste no estabelecimento de níveis mínimos ou máximos para as características sob seleção abaixo ou acima dos quais os candidatos à seleção são eliminados Esse método permite a eliminação de animais tão logo as características sejam medidas o que pode levar a um pequeno número de animais avaliados nas características medidas em idades mais avançadas e que normalmente são as mais importantes 99 Usandose esse método há possibilidade de se eliminarem animais excelentes em determinada característica porque não atingiram o nível desejado em outra Exemplo Nível B B B B B B B B B B B B B A B A B A B B A A B Nível A e B Característica B A A A A A A A A A A A Nível A Característica A Quando a correlação genética entre duas características é favorável são selecionados os melhores indivíduos para as duas características Entretanto quando a correlação genética entre duas características é desfavorável indivíduos que são os melhores em uma das características podem não serem selecionados para a reprodução Devese então estabelecer uma combinação ótima que vai depender das herdabilidades das correlações genéticas dos valores econômicos e das intensidades de seleção das características 31 Ganho genético esperado G O ganho genético econômico total em características independentes é dado por j P n 1 j 2 j j j T i a h H σ 100 em que ij é a intensidade de seleção na característica j demais termos já definidos anteriormente Quando as características são correlacionadas a solução é mais complexa Young e Weiler 1961 citados por Milagres 1981 4 ÍNDICE DE SELEÇÃO O índice de seleção caracterizase por combinar todas as características em apenas um número Índice para cada animal O índice de seleção nunca é inferior aos métodos Tandem e dos Níveis Independentes de Eliminação Sua superioridade aumenta à medida que o número de características no índice aumenta O índice de seleção pode ser usado nas seguintes condições a encontrar uma combinação ótima das informações do indivíduo e ou de seus parentes para determinada característica que será usada como critério de seleção Nesse caso obtémse a predição do valor genético dos indivíduos para dada característica com base nas produções do indivíduo e de seus parentes próximos Exemplo vaca de leite 3 3 2 2 1 1 b X b X b X I em que 3 2 1 b b b são os valores de ponderação das características X1 é a média de n1 produções da mãe X2 é a média de n2 produções da vaca e 101 X3 é a média de m3 meioirmãs paternas cada uma com n3 produções b combinar em um índice informações de várias características do indivíduo e ou de seus parentes Nesse caso obtémse a predição do valor genético dos indivíduos para várias características com base nas produções do indivíduo e de seus parentes próximos Exemplo suínos 4 4 3 3 2 2 1 1 b X b X b X b X I em que 4 3 2 1 b b b b são os valores de ponderação das características X1 é a média de leitões nascidos da mãe X2 é o ganho de peso diário do indivíduo X3 é a conversão alimentar do indivíduo e X4 é a média do peso de pernil dos irmãos do indivíduo 41 Definição do índice de seleção O agregado genotípico do indivíduo H é dado por n n 2 2 1 1 a g a g a g H L em que a a a 1 2 n L são os valores econômicos das características n g g g 1 2 L são os valores genéticos das características O índice de seleção é definido por n n I b x b x b x 1 1 2 2 L 102 em que n b b b 1 2 L são os valores de ponderação pesos a serem dados às características n X X X 1 2 L são os valores fenotípicos das características Os valores de ponderação bs são obtidos de forma a maximizar a correlação entre o índice de seleção e o agregado genotípico Portanto a seleção é feita por um índice I que tem máxima correlação com os valores genéticos verdadeiros H Para obtenção do índice de seleção é necessário o conhecimento do valor econômico de cada característica e das variâncias e covariâncias genéticas e fenotípicas das características Os valores de ponderação são obtidos mediante o seguinte sistema de equações Smith 1936 e Hazel 1943 citados por Silva 1980a 2 gn n g2gn 2 g1g2 1 2 Xn n X2Xn 2 X1Xn 1 g2gn n 2 g2 2 g1g2 1 X2Xn n 2 X2 2 X1X2 1 g1gn n g1g2 2 2 g1 1 X1Xn n X1X2 2 2 X1 1 a a a b b b a a a b b b a a a b b b σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ L L L L L L em que 2Xn 2X2 2X 1 σ σ σ L são as variâncias fenotípicas das características σXiXj é a covariância fenotípica entre características 2gn 2g2 2g 1 σ σ σ L são as variâncias genéticas das características σ gig j é a covariância genotípica entre as características Esse sistema pode ser descrito na forma matricial como 103 σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ n 2 1 2 g g g g g g g 2 g g g g g g g 2 g n 2 1 2 X X X X X X X 2 X X X X X X X 2 X a a a b b b n n 2 n 1 n 2 2 2 1 1 n 1 2 1 n n 2 n 1 n 2 2 2 1 n 1 2 1 1 M L M O M M L L M L M O M M L L ou ainda Ga Pb dessa maneira b é obtido por 1 P Ga b em que P é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas G é a matriz de variâncias e covariâncias genéticas b é o vetor de valores de ponderação a é o vetor de valores econômicos Exemplo Calcular o índice de seleção para uma população de suínos com os seguintes dados X1 ganho de peso diário g X2 espessura de toucinho mm Característica a P σ 2 h Gr Pr X1 0047 100 g 040 X2 0670 2 mm 050 X1 x X2 050 030 104 Vetor a 0 670 0 047 a Cálculo de P 2 σX1 1002 10000 g2 2 σX2 22 4 mm2 6000 gmm 2 100 30 0 r r X2 X1 P 1 X2 X X2 1 X X 1 X2 P σ σ σ σ σ σ 4 60 60 10000 P Cálculo de G σ σ 2 1 X 2 g1 2 h1 2 2 1 2 X1 2 1 g 000 g 4 0 40 10000 h σ σ σ σ 2 2 X 2 g2 2 h2 105 2 2 2 2 X2 2 2 g mm 2 0 50 4 h σ σ 4459 gmm 141 6325 0 50 2 4000 50 0 r r g2 g1 G 1 g2 g g2 1 g g 1 g2 G σ σ σ σ σ σ 2 4459 4459 4000 G Inversa de P 0 274725 0 001648 0 001648 0 000109 P 1 Produto G a 3 435730 2178753 0 670 0 047 2 4459 4459 000 4 G a Obtenção de 1 P Ga b 0 585 0 018 3 425730 2178753 0 274725 0 001648 0 001648 0 000109 Ga P 1 Assim 2 1 0 585X 0 018X I 106 Um animal com 1200 g de ganho de peso diário e 16 mm de espessura de toucinho tem o seguinte índice I 0018 1200 0585 16 215 936 1214 Classificação de animais de acordo com o índice Ganho de peso diário Espessura de toucinho Índice Ordem de classificação 1200 16 1214 1 1050 14 1071 2 950 12 1008 3 1000 15 922 4 1000 16 864 5 880 15 706 6 900 17 625 7 800 22 153 8 700 23 085 9 600 24 324 10 43 Índice de seleção usando ganhos genéticos desejados Devido à dificuldade de atribuir valores econômicos às características a serem incluídas no índice de seleção PESEK e Baker 1969 e 1970 citados por Silva 1980a propuseram o procedimento dos ganhos genéticos desejados para a característica sem necessidade de estimar os valores econômicos O ganho genético desejado é uma expressão da quantidade de mudança em cada característica que o melhorista deseja obter em seu programa de melhoramento 107 Os valores de ponderação ou coeficientes de regressão são obtidos mediante o seguinte sistema de equações h Gb em que G é a matriz de variâncias e covariâncias genéticas e h é o vetor de ganhos genéticos desejados O vetor b é obtido por 1 h G b Esse método difere do índice de seleçãopadrão proposto por Smith e Hazel somente nos valores econômicos das características obtidos pelo procedimento dos ganhos genéticos desejados Utilizando o mesmo exemplo anterior o índice de seleção pelos ganhos genéticos desejados pode ser calculado por Característica h P σ 2 h Gr Pr X1 100 g 100 g 040 X2 2 mm 2 mm 050 X1 x X2 050 030 Cálculo de G 2 2 1 2 X1 2 g1 2 1 X 2 g1 2 1 4000 g 0 40 10000 h h σ σ σ σ 108 2 2 2 2 X2 2 g2 2 2 X 2 g2 2 2 2 mm 0 50 4 h h σ σ σ σ 4459 gmm 141 6325 0 50 2 4000 0 50 r r g2 g1 G 1 g2 g g2 1 g g 1 g2 G σ σ σ σ σ σ 2 4459 4459 4000 G Inversa de G G 1 0000332 0007417 0007417 0665365 Obtenção de 1 h G b G h 1 0000332 0007417 100 0018 0007417 0665365 2 0589 Assim 2 1 0 589X 0 018X I Um animal com 1200g de ganho de peso diário e 16mm de espessura de toucinho tem o seguinte índice 109 I 0018 1200 0589 16 216 942 1218 5 SELEÇÃO BASEADA NO BLUP MELHOR PREDIÇÃO LINEAR NÃOVIESADA A metodologia denominada Melhor Predição Linear Não Viesada BLUP Best Linear unbiased Prediction foi desenvolvida por Henderson 1963 citado por Martins et al 1993 e Martins et al 1997 e consiste basicamente na predição dos valores genéticos ajustandose os dados concomitantemente para os efeitos fixos e número desigual nas subclasses por meio da Metodologia de Modelos Mistos A Metodologia de Modelos Mistos para obtenção do BLUP apresenta algumas vantagens como a inclusão da informação completa de família por meio da matriz de parentesco b comparação de indivíduos de diferentes níveis de efeitos fixos c avaliação simultânea de reprodutores fêmeas e progênies d avaliação de indivíduos sem observações com observações perdidas e com observações em apenas algumas características e avaliação de características múltiplas f avaliação de medidas repetidas 53 BLUP usando o modelo animal AM Na metodologia que utiliza o Modelo Animal AM a equação para uma observação contém um termo referente ao valor genético do indivíduo que produziu a observação Dessa maneira o modelo animal possibilita a inclusão de observações 110 de reprodutores e fêmeas e permite a avaliação de indivíduos que não têm progênies Henderson1983 citado por Martins et al 1997 Considerando que um conjunto de observações de determinada população seja descrito na forma matricial conforme o seguinte modelo Z g e Xb y em que y é o vetor de observações de características medidas nos indivíduos X é a matriz de incidência de efeitos fixos b é o vetor de efeitos fixos Z é a matriz de incidência de valores genéticos g é o vetor de valores genéticos aleatórios e e é o vetor de erros aleatórios as equações de modelos mistos MME para características múltiplas são dadas por 1 1 O 1 1 1 1 1 y R Z y R X gˆ b G ZR Z R X Z XR Z XR X em que GO A G sendo A uma matriz que indica o grau de parentesco entre os indivíduos e O G uma matriz de variância e covariância genética aditiva entre as características RO I R sendo I uma matriz identidade e 111 O R uma matriz de variância e covariância residual entre as características operador produto direto As soluções para o b e gˆ são dadas por y G ZR XR Z Z R Z y XR Z R X G XR Z Z R Z XR X b 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 o Xb Z R y G Z R Z gˆ O 1 1 1 1 Exemplo Calcular os valores genéticos e classificar os animais para fins de seleção numa população de suínos com os seguintes dados Animal Pai Sexo Ganho de peso diário g 1 K 1 900 2 K 2 950 3 K 1 1000 4 W 2 950 5 W 2 930 6 W 1 850 7 H 1 950 8 H 1 850 9 H 2 700 10 H 2 900 11 I 1 900 12 J 2 850 As observações podem ser descritas pelo modelo ij ij i ij e g s y em que ij y é a observação do animal j do sexo i is é o efeito do sexo i tomado como fixo 112 ij g é o valor genético do animal j tomado como aleatório do sexo i e ije é o erro aleatório associado a cada observação ij y Para o cálculo das soluções de o b efeitos fixos e gˆ valores genéticos é necessário a obtenção das matrizes A grau de parentesco entre os animais X incidência do efeito fixo de sexo e Z incidência do valor genético do animal e do vetor y observações de ganho de peso diário dos animais que são dados a seguir 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 25 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 1 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 1 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 0 25 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 1 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 1 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 1 A Matriz A Matriz que indica o grau de parentesco entre os indivíduos 113 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 X 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Z 850 900 900 700 850 950 850 930 950 1000 950 900 y Matriz X Matriz de incidência dos efeitos fixos de sexo Matriz Z Matriz de incidência do efeito aleatório de animal Vetor y Vetor de observações Dado que 2 σa 6750g 2 e 2 σe 8250g 2 as matrizes G e R são dadas por 114 2 A a G σ 6750 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 6750 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 6750 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 16875 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 6750 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 6750 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 16875 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 R I 2 12 e σ 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 Assim após as operações de multiplicação e inversão de matrizes conforme definido na página 111 as soluções para b o e g ˆ são s b s o o 1 o 2 8999402 8867559 115 472 22 027 0 002 4 058 80 030 28 999 9 773 15 663 19 269 27 348 47 348 33 320 9 gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 em que o s1 é o efeito do sexo 1 macho que nesse caso representa a média de ganho de peso diário dos machos 8999402 g o s2 é o efeito do sexo 2 fêmea que nesse caso representa a média de ganho de peso diário das fêmeas 8867559 g O vetor g ˆ contém os valores genéticos preditos dos animais Assim o animal 3 é o que possui melhor valor genético predito para ganho de peso diário g g 3ˆ 47348 e o animal 9 é o que possui pior valor genético predito para ganho de peso diário 116 g g 9ˆ 80058 É importante ressaltar que o animal 3 é 127406 g melhor que o animal 9 g g g 3 9 ˆ ˆ 127406 Como cada indivíduo transmite metade de seu valor genético para a progênie esperase que os filhos do animal 3 apresentem em média 23674 g a mais de ganho de peso diário do que a média de todos os indivíduos da população ou seja a Diferença Esperada na Progênie DEP do animal 3 é de 23647 g 117 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS FALCONER DS Introdução à Genética Quantitativa Viçosa MG UFV 1981 279 p Tradução Silva MA Silva JC LASLEY JF Genética do melhoramento animal Lisboa Fundação Calouste Gulbenkian 1963 413p Tradução CORREIA JA LUSH JL Melhoramento Genético dos Animais Domésticos Rio de Janeiro RJ USAID 1964 570 p Tradução CARNEIRO GC POMPEU JM DRUMMOND GA MARTINS EN LOPES PS Silva MA REGAZZI AJ Modelo Linear Misto Viçosa MG UFV 1993 46p MARTINS EN LOPES PS Silva MA TORRES JÚNIOR RAA Uso de Modelos Mistos na Avaliação Genética Animal Viçosa MG UFV 1997 121p MILAGRES JC Melhoramento Animal Seleção Viçosa MG UFV 1980 77 p MILAGRES JC Melhoramento animal avançado Seleção Viçosa MG UFV 1981 101p SILVA MA Melhoramento animal índices de seleção Viçosa UFV 1980a 65p SILVA MA Melhoramento animal métodos de estimação de componentes genéticos Viçosa UFV 1980b 49p SILVA MA Melhoramento animal Métodos de seleção Viçosa MG UFV 1982a 51p SILVA MA Melhoramento animal noções básicas de estatística Viçosa UFV 1982b 49p SILVA MA Melhoramento animal noções básicas de genética quantitativa Viçosa MG UFV 1982c 61 p 118 VAN VLECK LD Selection index and introduction to mixed model methods BocaRaton CRC Press Inc 1993 438p VAN VLECK LD POLLAK EJ OLTENACU EAB Genetics for the animal sciences New York WH Freeman and Company 1987 391p 119 Paulo Sávio Lopes TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL FEPMVZEditora Belo Horizonte 2005 120 FEPMVZEditora Caixa Postal 567 30123970 Belo Horizonte MG Brasil PESQUISA BIBLIOGRÁFICA SOBRE DEP DIFERENÇA ESPERADA NA PROGÊNIE E ACURÁCIA O melhoramento genético animal é uma ferramenta essencial para aprimorar a produtividade e a eficiência na pecuária Entre os indicadores mais importantes para avaliar geneticamente um animal estão a Diferença Esperada na Progênie DEP e a Acurácia Esses conceitos ajudam pecuaristas e criadores a tomar decisões mais seguras e eficazes sobre seleção e classificações de animais DIFERENÇA ESPERADA NA PROGÊNIE DEP A DEP é um valor que inclui a influência genética de um animal em seus descendentes Ou seja ela indica quantos filhos de um touro ou de uma matriz devem se diferenciar dos filhos de outros animais para determinadas características como Peso ao nascer Indica se a progênie terá tendência a nascer mais leve ou mais pesado Ganho de peso Mostra se os filhos desse animal terão um crescimento mais rápido Qualidade da carcaça Estima se os descendentes terão melhor rendimento de carne Habilidade materna Avalia se as filhas desse animal serão boas mães produzindo mais leite e desmamando bezerros mais pesados A DEP é expressa em números e pode ser positiva ou negativa Por exemplo se um tour tem uma DEP para peso ao desmame de 10 kg significa que seus filhos tendem a ser em média 10 kg mais pesados no desmame em comparação com a média da população É importante lembrar que a DEP não é um valor fixo mas sim uma estimativa que pode ser refinada ao longo do tempo conforme mais informações sobre os descendentes desse animal se tornarem disponíveis ACURÁCIA A Acurácia mede o grau de confiança que podemos ter em uma DEP Ela varia de 0 a 1 ou de 0 a 100 e indica o quanto aquele valor da DEP pode mudar no futuro com a obtenção de mais dados Baixa acurácia 01 a 03 Quando há pouca informação sobre o animal como em reprodutores jovens que ainda não tiveram filhos avaliados Média acurácia 04 a 06 Quando já há alguns dados da progênie mas ainda há incertezas Alta acurácia 07 a 10 Quando há muitas informações da progênie garantindo uma estimativa mais confiável Por exemplo um touro jovem pode ter uma DEP inicial baseada apenas em seus descendentes e irmãos Mas conforme seus filhos nascem e são avaliados a acurácia dessa DEP aumenta pois há mais dados reais sobre sua influência genética COMO A DEP E A ACURÁCIA AJUDAM NA SELEÇÃO DOS MELHORES ANIMAIS Ao escolher um reprodutor o ideal é encontrar um equilíbrio entre DEP alta para características desejáveis e boa acurácia Se um criador precisa de bezerros com ganho de peso rápido ele pode selecionar um tour com DEP alta para ganho de peso Mas se a acurácia for muito baixa pode haver um risco maior de essa previsão não se confirmar no futuro DEP Alta Acurácia Alta Escolha segura pois há alta confiabilidade nos dados DEP Alta Acurácia Baixa Pode ser promissor mas há risco de mudanças nos valores da DEP no futuro REFERÊNCIAS PEREIRA Jonas Carlos Campos Melhoramento Genético Aplicado à Produção Animal 5 ed Belo Horizonte FEPMVZ Editora 2008 LOPES Paulo Sávio PIRES Aldrin Vieira REIS FILHO João Cruz TORRES Robledo de Almeida Teoria do Melhoramento Animal Belo Horizonte FEPMVZ Editora 2005
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Melhoramento Genético Aplicado à Produção Animal Jonas Carlos Campos Pereiro JONAS CARLOS CAMPOS PEREIRA PROFESSOR TITULAR ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG CAIXA POSTAL 567 30123970 BELO HORIZONTE MG MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO À PRODUÇÃO ANIMAL FEPMVZEditora Belo Horizonte 2008 FEPMVZ Editora Fundação de Estudo e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG Caixa Postal 567 30123970 Belo Horizonte MG Tel 313409 2041 Fax 313409 2042 Email joumalvetufmgbr editoravetufmgbr 2008 ISBN 9788587144300 P436m Pereira Jonas Carlos Campos Melhoramento genético aplicado à produção animal Jonas Carlos Campos Pereira 5 ed Belo Horizonte FEPMVZ Editora 2008 617p il 1 Melhoramento Genético 2 Produção Animal I Título CDD636082 PREFÁCIO Este livro tem como principal meta disponibilizar para estudantes de ciências agrárias e interessados na área de melhoramento animal informações básicas e aplicadas sobre a arte de promover mudanças genéticas permanentes e estáveis na produção animalO tema é complexo e a tarefa de tornálo mais atraente ao leitor não foi fácil As informações aqui apresentadas resultam de experiência acumulada ao longo de décadas de exercício de docência naárea A utilização da genética como ferramenta importante para a promoção da eficiência da produção animal é assunto amplamente reconhecido pelos criadores e técnicos sensíveis às exigências cada vez mais rigorosas dos mercados consumidores Neste aspecto o Brasil dispõe de potencialidades incomparáveis como fornecedor de proteínas de origem animal para atender a crescente demanda de outros países Democratizar o acesso aos materiais genéticos superiores é decisão de natureza política inadiável pois é a única alternativa para dar competitividade às nossas populações animais Neste contexto se inclui o acesso ao conhecimento como forma de educação dos produtores e técnicos dandolhes suporte para modificar a composição dos seus rebanhos tendo como perspectiva a obtenção de maiores progressos genéticos e maiores lucros com a atividade A educação é a única revolução de caráter permanente e este livro visa disponibilizar as informações mais relevantes e aplicadas como forma de instrumentalizar os produtores técnicos e profissionais para promoção da melhoria genética de seus rebanhos Esta é a quinta edição do livro com modificações notáveis em relação às anteriores Capítulos novos foram acrescidos e outros revisados e atualizados Exercícios de reforço foram acrescidos para facilitar a compreensão da parte básica do livro Os temas mais aplicados foram desenvolvidos de forma clara e de leitura agradável ideal para leitores portadores de discalculia Isso foi possível pela inestimável colaboração de docentes e pesquisadores que gentilmente acederam disponibilizar seus conhecimentos e experiências para enriquecer esta publicação A todos torno público meu sentimento de gratidão São todos coautores desta publicação Apoios especiais foram dados pela PIGAGROCERES e pela ANCP respectivamente pelos DrsFernando Antônio Pereira e Raysildo Barbosa Lobo aos quais consigno meus agradecimentos pelos aportes feitos Igualmente fundamentais para viabilizar esta publicação foram os apoios dados pelo CNPqmediante intervenção da Coordenação do Programa de Pesquisa em Agropecuária e do Agronegóciorepresentado pelos DrsOnivaldo Randig Maria Auxiliadora da Silveira e Roberto Camargos AntunesA sensibilidade do Fundo Setorial do Agronegócio CTAGRO ao reconhecer a importância do tema e apoiarme nesta edição foitambémimprescindível Paciente e zeloso trabalho de digitação foi feito pela srta Cláudia Kafuri a quem rendo igual sentimento de gratidão Dedico este livro à geração parental que contribuiu para minha formação na área a saber professores Geraldo Gonçalves Carneiro José Rodolpho Torres Carmen Silva Pereira e Hamilton C Machado da SilvaRendo também minha homenagem ao Professor Martinho de Almeida e Silva decano dos melhoristas brasileiros Estendo essa dedicação a todos docentes e pesquisadores de Melhoramento Animal presentes e ausentes que atuam e atuaram em nosso País e que fazem e fizeram dessa ciência uma arte Prof Jonas Carlos Campos Pereira Titular da área de Melhoramento Animal Escola de Veterinária da UFMG ÍNDICE 1 Introdução Breve histórico do melhoramento animal O futuro do melhoramento animal 1 2 Revisão básica de estatística relação com parâmetros genéticos Variância Desviopadrão Coeficiente de variação Covariância Regressão Correlação Regras básicas para determinação das variâncias e covariâncias aplicações em genética quantitativa Relação matemática entre correlação e regressão Análise de variância Noções elementares de matrizes Exercícios de reforço 7 3 Freqüência gênica Cálculo da freqüência gênica quando há dominância Cálculo da freqüência gênica quando há dominância Distribuição binomial dos zigotos Cálculo das freqüências gênicas e dos genótipos de alelos múltiplos de um locus simples 36 4 Teorema de HardyWeinberg Demonstração Conseqüências teóricas do teorema de HardyWeinberg Requisitos necessários para o teorema de HardyWeinberg Exercícios de reforço 41 5 Modos de ação gênica Ação genética aditiva Conseqüências da ação aditiva dos genes Ação não aditiva 56 6 Herança e meio Divisão das variâncias Herdabilidade Métodos de avaliação da herdabilidade Repetibilidade Cálculo da repetibilidade Importância da repetibilidade Exercícios de reforço 62 7 Correlações genéticas fenotípicas e ambientes Exercícios de reforço 95 8 Interação genótipoambiente 117 9 Seleção e auxílios à seleção Efeito genético da seleção Considerações gerais sobre a seleção Seleção contra um gene recessivo Seleção contra um gene dominante Resposta à seleção Resposta correlacionada e seleção indireta Métodos para aumentar o ganho genético Métodos de seleção Método unitário ou tandem Níveis independentes de eliminação índice de seleção Auxílios à seleção Uso de medidas repetidas Seleção pelo pedigree Bases genéticas da seleção pelo pedigree Limitações práticas na seleção pelo pedigree Exercícios de reforço 125 10 Teste de progênieEstimação do valor gênicoBase genética do teste de progênie IndicaçõesLimitações práticasProblemas de interpretação Vantagens da associação teste de progênieinseminação artificial Precisão do teste de progênie Teste de progênie em gado de leiteMétodos de teste de progênie em gado de leite Interbull Interpretação genética dos catálogos de reprodutores Exercícios de reforço 178 11 Avaliação genética Introdução Definições do mérito genético Como estimar o valor genético aditivo O BLUP e a avaliação do valor aditivo DEP diferença esperada na progênie Acurácia MME e BLUP Modelo touro Modelo animal Bibliografia Anexo 1 Anexo 2 Anexo 3 205 12 Parentesco e consangüinidade Cálculo do grau de parentesco Aplicação prática do parentesco Endogamia ou consangüinidade Tipos de consangüinidade Efeitos genéticos da consangüinidade Efeito da endogamia na freqüência genotípica Cálculo do coeficiente de consangüinidade Cálculo da consangüinidade usandose o método das covariâncias Vantagens da consangüinidade Desvantagens Exercício de reforço 229 13 Heterose e cruzamentos Tipos de heterose Fatores que afetam a heterose Bases genéticas da heterose Estimativa da heterose Valores genéticos dos cruzamentos Estratégia geral dos cruzamentos Objetivos dos cruzamentos Sistemas de cruzamentos Retenção de heterose Cruzamentos em bovinos de leite Formação de mestiços Formação de raças sintéticas Desenvolvimento do mestiço leiteiro Cruzamentos em gado de corte Cruzamento rotacional ou alternativo Fornação de raças sintéticas ou compostas Cruzamentos em suínos Sistemas de cruzamentos Exercícios de reforço 258 14 Melhoramento genético das raças Zebus Difusão do Zebu Demanda de reprodutores Avaliação da eficiência reprodutiva das fêmeas Fertilidade Mortalidade em geral Puberdade Idade ao primeiro parto Intervalo de partos Número médio de crias Aspectos genéticos da eficiência reprodutiva dos machos Puberdade Circunferência escrotal Líbido e capacidade de serviço Qualidade do sêmen Crescimento das raças Zebus no Brasil Fatores genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus no Brasil Efeito materno sobre características de crescimento Tendência genética dos pesos em Zebus O trinômio das precocidades sexual crescimento e acabamento Zebu leiteiro Produção de leite Parâmetros genéticos associados a produção de leite e a reprodução Tendência genética da produção de leite Programa nacional de melhoramento genético do Gir Leiteiro e Guzerá Programas de melhoramento genético das raça Nelore em curso no Brasil 329 15 Seleção pelo tipo em gado leiteiro Causas de variação do tipo em gado leiteiro Herdabilidade das características lineares de tipo em gado leiteiro Tipo como indicador de performance Tipo associado com longevidade Conclusões 388 16 Melhoramento genético dos caprinos Breve descrição das raças nativas e exóticas Produção de leite Eficiência reprodutiva Puberdade Idade à primeira parição Intervalo entre partos Avaliação de parâmetros genéticos Características de crescimento Conclusões gerais 394 17 Melhoramento genético dos ovinos O melhoramento genético dos ovinos no BrasilImportância da preservação de recursos genéticos o exemplo do Santa Inês Descaminhos do melhoramento dos ovinos no Brasil Cruzamentos Melhoramento genético das características de produção da carne ovina Melhoramento genético das características de qualidade da lã Melhoramento genético da produção de leite das ovelhas Contribuições da genética molecular Aspectos filogenéticos dos ovinos Raças ovinas no Brasil 409 18 Melhoramento genético aplicado aos eqüinosIntrodução Estudo da estrutura de população Genética para o desempenho Seleção Acasalamentos Discussão Bibliografia 428 19 Melhoramento genético dos suínos Impacto do melhoramento genético Eficiência reprodutiva dos suínos Melhoramento da eficiência reprodutiva Características de crescimento Características de carcaça Desafios atuais no melhoramento dos suínos Avaliação genética dos suínos 443 20 Melhoramento genético das aves Gargalo da avicultura no Brasil Histórico Os trabalhos iniciais de genética Contribuição dos produtores de milho híbrido A importância da genética de população Importância da sanidade no melhoramento avícola Contribuição da imunogenética Contribuição da biologia molecular Engenharia genética e aves transgênicas Cuidados com o uso desta tecnologia Herança das principais características econômicas nas aves Produção de carne Programa para o melhoramento genético em bases comerciais Contradições do melhoramento 464 21 Anomalias hereditárias dos animais domésticos Anomalias letais e semi letais em bovinos Teste de progênie para defeitos hereditários Anomalias letais e semiletais em suínos Anomalias hereditárias em eqüinos 493 22 Aplicação da biotecnologia reprodutiva no melhoramento animal Produçãc in vitro de embriões bovinos Sexagem de espermatozóides e de embriões Bipartição de embrião Clonagem Transgenia MOET 506 23 Análise de marcadores genômicos e detecção de QTLs e genes candidatos em melhoramento animal Introdução O que é um gene Mutações de ponto e polimorfismos gênicos O que são QTLs Marcadores moleculares definição classes e utilização Uso da PCR na geração de marcadores genômicos Exemplos de microsatélites e genes candidatos associados à produção animal Construção de famílias segregantes para estudo de ligação marcadorQTL Seleção assistida por marcadores e introgressão gênica assistida por marcadores Associação de métodos clássicos de seleção a marcadores moleculares Uso do RNA mensageiro como marcador de produção Considerações finais Referências Bibliográficas 519 24 Genética molecularnovas tecnologias aliadas ao melhoramento animal Introdução Genes candidatosSeleção assistida por genotipagem Seleção assistida por marcadores moleculares Introgressão assistida por marcadores Importância da detecção de genes indesejáveis 553 25 Genealogia sua importância para o melhoramento e para a produção animal e os métodos de confirmação dos pedigrees Testes para verificação de parentesco Tipagem sangüínea Tipagem sangüínea em bovinos Tipagem sangüínea em eqüinos Tipagem por DNA Considerações finais 563 26 Preservação de germoplasmas de raças nativas Introdução de variação genética na população Resistência genética às doenças e parasitas Argumentos diversos Métodos de preservação de raças nativas Grupamentos genéticos sujeitos à extinção Raças bovinas nativas na América Latina Parâmetros genéticos de características econômicas Outras raças bovinas em vias de extinção Raças ovinas em perigo de extinção Raças suínas em via de extinção Raças eqüinas em extinção Desafios da preservação de germoplasmas nativos 573 Referências bibliográficas 588 CAPÍTULO 1 INTRODUÇÃO A produção animal resulta da ação conjunta das forças de origens genética e ambiente Níveis altos de produção só podem ser alcançados pelo melhoramento simultâneo da composição genética dos animais e das condições ambientes da criação As duas forças são igualmente importantes A parte genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos seletivos É indispensável procurar compatibilizar a parte genética com as condições ambientes da exploração animal O nível de produção é aspecto dependente da utilização racional dessas duas forças O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um desafio técnico e político dos dias atuais face à crescente demanda das proteínas de origem animal pelas populações humanas Esta exigência é muito mais premente nos países tropicais onde a maioria da população vive em estado de miséria e subnutrição A produção animal nos países tropicais é extremamente baixa quando cotejada com a dos países de clima temperado Os trópicos com 65 da população bovina mundial produzem dez vezes menos leite e quatro vezes menos carne que os países temperados Obviamente as causas destas acentuadas diferenças não são somente climáticas mas múltiplas e de várias origens Inegavelmente o baixo valor genético das suas populações animais além de deficiências das condições ambientes são os argumentos causais mais aceitos Evidenciase assim a importância do melhoramento genético de nossas populações animais Até o presente o melhoramento genético no Brasil tem sido uma técnica elitista beneficiando apenas os criadores de elite usualmente detentores dos melhores genótipos e de condições sócioeconômicas mais privilegiadas Fazse mister que os criadores comerciais tenham acesso aos reprodutores geneticamente superiores e que sejam educados no sentido de propiciar condições ambientes adequadas ao mesmo tempo recebendo em troca preços justos pelo trabalho e investimento Os exemplos alcançados na produção animal em outros países são notórios Os EUA por exemplo em 1945 apresentavam produção média de leite de 2023 kgvacaano atingindo em 1982 5900 kgvacaano A taxa de melhoramento genético para produção de leite tem aumentado linearmente com o correr dos anos Por exemplo vacas nascidas em 1986 foram aproximadamente 135 kg superiores em valores genéticos em produção de leite do que as nascidas em 1985 Wiggans 1991 Este sucesso é devido em grande parte à massificação dos programas de avaliações genéticas onde o número de vacas que participam anualmente dos programas supera dois milhões Em 1956 suíno ali abatido produzia em média 14 kg de gordura Com mudanças nos hábitos alimentares pela exigência de carne magra houve redução na quantidade de gordura por indivíduo abatido para 5 kg Nas aves no período de 193969 houve redução pela metade na quantidade de alimentos exigida para alcançar o peso ao abate de 18 kg A eficiência de conversão alimentar kg de alimento por kg de ganho em peso em suínos da raça Large White foi reduzida de 331 para 268 kg representando economia apreciável de 18 em doze anos de seleção No mesmo período a espessura do toucinho foi reduzida de 46 mm para 41 mm e a área do músculo longo dorsal aumentou de 267 cm2 para 324 cm2 É óbvio que nem todo esse progresso é de natureza genética mas é inegável que esta foi arma importante utilizada nos programas de melhoramento das referidas espécies Em todas as espécies animais exploradas economicamente pelo homem os indicadores de produção e de produtividade comumente mencionados no Brasil são bastante inferiores àqueles dos países desenvolvidos Tabelai 1 Tabela 11 Comparação entre alguns Brasil e dos países desenvolvidos índices de produtividade dos rebanhos do Brasil Países desenvolvidos Bovinos de corte Desfrute kgcarcaçahaano kg peso vivohaano Taxa de natalidade Taxa de mortalidade Idade ao abate anos Bovinos de leite kg leitehaano kg leitevacaano Intervalo de partos meses Taxa de natalidade Idade à primeira cobrição meses Suínos Desfrute Número de partosporcaano Número de leitões desmamadosparto Idade ao abate meses Conversão alimentar kg de alimentokg de ganho Peso médio da carcaça kq 13 1525 3050 3050 1015 45 250500 7001200 1618 5060 3036 560 1015 35 80120 50 670 3040 150200 300500 8595 35 1520 60008000 40004500 1213 9095 1824 180 1822 80 5 6 35 75 Aves Número de ovosgalinhaano Idade ao abate dias Conversão alimentar kg raçãokg frango Fonte CNPQ 1984 A Tabela 11 mostra claramente a desvantagem do Brasil em relação a produção e produtividade encontradas nos países do primeiro mundo As aves cujo material genético é predominantemente importado e o Brasil é dependente são exceções à regra 265 5256 22 265 4852 20 Estudos mais recentes mostram a evolução de produção animal em três decênios considerados Tab 12 Tabela 12 Evolução do desempenho de frangos de corte poedeiras e suínos Parâmetro Frango de corte Peso vivo kg Idade ao abate dias Conversão alimentar Poedeiras Ovosciclo Conversão kqdúzia de ovos Suínos Produtividade da porca leitõesano N de dias para atingir 100kg de PV Conversão alimentar Rendimento de carne Fonte Rostagno et ai 1999 extraído de vários anos 50 1409 70 30 219 208 1516 180 35 48 pesquisadores anos 70 1681 45 22 255 177 anos 90 2045 19 328 160 2224 150 26 55 Em gado de leite a produção por vaca no estado americano de Nova York tomado como exemplo aumentou 10179 libras desde 1961 até os dias atuais O aumento atribuído à genética foi de 4331 libras responsável por 42 do melhoramento total de produção enquanto que o melhoramento atribuído a alimentação e ao manejo foi de 5848 libras Everett 2004 Mudanças notáveis têm sido constatadas em diferentes raças leiteiras exploradas nos EUA com a adoção de nova metodologia de avaliação genética de reprodutores Na tabela 13 podem ser vistas as mudanças em PTA para características de produção de diversas raças leiteiras tomandose como base genética os PTAs de vacas nascidas em 1995 com a diferença refletindo a quantidade de progresso genético feito ao longo dos cinco anos para cada característica É mister esclarecer que o PTA Predicting transmitting ability ou habilidade genética de transmissão corresponde à expectativa genética futura de produção das filhas do touro testado e avaliado Tabela 13 Mudança estimada em PTA para característica de produção no anobase 2000 Característica Holandesa PardoSuiça Jersey Guernsey Leite libras Gordura libras Proteína libras Escore células somáticas Habilidade de permanência 668 20 21 05 0 539 22 18 0 03 549 18 20 001 06 515 20 18 001 5 Fonte Kearney Shutz 2001 Purdue University Cooperative Extension Service Esses progressos genéticos são atribuídos aos programas de avaliações genéticas estáveis e consistentes utilizados pelas Associações de Raça e em parceria com Universidades e Instituições de pesquisa como responsáveis pelos notáveis e crescentes avanços logrados aliados a intervenção e apoio aos criadores Os aumentos de produção e de produtividade nos grandes espaços tropicais e subtropicais do Brasil têm sido obtidos como decorrentes de expansões horizontais das atividades econômicas com baixa eficiência O famoso trinômio fertilidade baixa crescimento lento e mortalidade alta caracterizam bem a exploração animal no país Entre os aspectos limitantes ao desenvolvimento pecuário brasileiro destacamse em conjunto os seguintes Viana 1994 a baixa disponibilidade de forragens de boa qualidade b alta incidência de doenças infecciosas parasitárias e nutricionais c entraves provocados pela temperatura e umidade elevadas d escassez de leguminosas nas pastagens e comercialização processamento e armazenamento insatisfatórios dos produtos de origem animal e de insumos f condições precárias de transporte g sistema fundiário obsoleto h práticas tradicionais de cada região i insuficiência de capital para implementar inovações j déficit de trabalho k escassez de tecnologia gerada ou pelo menos testada sob condições locais I base educacional insatisfatória dos usuários potenciais da tecnologia A busca de genótipos mais produtivos e mais compatíveis com as condições ambientes prevalentes no Brasil é preocupação de todos melhoristas animais Para isto é prioritário o estabelecimento de programas estáveis de ação amparados com suportes financeiros adequados e maior conscientização dos criadores da necessidade de se aumentar a produção e a produtividade de nossos rebanhos Recursos genéticos disponíveis temos em abundância O que é necessário é a intensificação de processos de identificação dos genótipos superiores e multiplicação dos mesmos para todos os estratos de criadores Breve Histórico do Melhoramento Animal O melhoramento animal teve origem nos trabalhos iniciais de um fazendeiro inglês Robert Bakewell 17251795 responsável pela formação e evolução de raças dentro das espécies bovina ovina e eqüina Seus trabalhos desencadearam a formação das sociedade de raças e a criação dos registros genealógicos Bakewell era grande observador pois até então não existiam conhecimentos acerca da herança dos animais Como ciência podese dizer que o melhoramento animal surgiu com a descoberta das leis da herança pelo monge austríaco Gregor Mendel oriundo de família de camponeses da região da Morávia Tratavase de cientista experimental e criativo não obstante as muitas restrições teológicas intelectuais e práticas que se via obrigado a aceitar para levar adiante qualquer pesquisa O projeto experimental crucial iniciouse em 1865 nos jardins do mosteiro onde cultivava e cruzava artificialmente variedades de ervilhas O sucesso de Mendel foi em grande parte devido à escolha das ervilhas como material experimental e de características simples e contrastantes controladas por apenas um par de genes Caso houvesse escolhido originalmente um organismo no qual os genes responsáveis pelo controle das variáveis selecionadas não fossem simples e independentemente controlados seus resultados teriam estado quase com certeza além de sua capacidade de elucidação Seus resultados permaneceram na obscuridade até 1900 quando então três outros pesquisadores De Vries Correns e Von Tschermak independentemente redescobriramnas A ligação da estatística com a herança deveuse ao francês Galton 18221911 considerado o pai da biometria Importantes arquitetos do moderno melhoramento animal foram Sir Ronald Fisher e Sewall Wright responsáveis pela moderna genética de populações construída com base nas leis de Mendel mas aplicada às características quantitativas e econômicas dos animais Posteriormente Jay L Lush na década de 1940 e I Michael Lerner na de 1950 foram os pioneiros na aplicação prática dos princípios da genética quantitativa no melhoramento genético animal Com a difusão da inseminação artificial na década de 1940 e a utilização dos computadores na década de 1950 houve massificação dos registros de produção dos animais permitindo o estabelecimento de programas nacionais de melhoramento genético e mais rápida identificação e multiplicação dos genótipos superiores Atribuise a Henderson pesquisador americano da área de Genética Animal considerável influência na evolução genética de todas espécies animais de interesse econômico pela sua contribuição no desenvolvimento de metodologias analíticas como a dos modelos mistos hoje amplamente utilizadas nas avaliações genéticas O Futuro do Melhoramento Animal Nos países desenvolvidos onde a genética animal é vigorosa ferramenta no melhoramento da produção as taxas anuais de ganhos genéticos pela seleção variam em média de 12 Na nossa situação os valores são bem mais tímidos principalmente por razões educativas que resultam da pouca sensibilidade dos criadores e das Associações de Raça pela massificação dos programas de melhoramento genético A despeito dessa restrição os esforços de intensificação das avaliações genéticas em curso em diferentes raças executadas por Associações de Raça e em parceria com universidades eou instituições de pesquisa merecem aplauso Nos países do primeiro mundo as perspectivas de alavancagem dos programas de melhoramento genético estão vinculadas à utilização potencial de novas biotecnologias capazes de promover novos ganhos genéticos pela seleção Entre essas podem ser destacadas as seguintes a transferência de embriões a sexagem do sêmen o uso de núcleos MOET Multiple Ovulation and Embryo Transfer a utilização de seleção assistida de marcadores genéticos moleculares MAS principalmente de DNA a clonagem e c mapeamento genômico dos animais Em relação a contribuição potencial dos marcadores moleculares no melhoramento animal alguns exemplos de aplicação comercial já podem ser mencionados a kappacaseína e beta lactoglobulina vinculadas a composição do leite b gene FEC de ovinos associado à taxa de ovulação c receptor de estrogênio em suínos gene ESR que se relaciona com o tamanho da leitegada d receptor de rianodina associada a hipertermia maligna PSS cujo gene mutante causa prejuízos econômicos consideráveis à suinocultura e marcadores moleculares ligados às doenças dos animais como a BLAD deficiência de adesão dos leucócitos que afeta a raça Holandesa ou a Weaver doença hereditária observada na raça PardoSuíça e que provoca paralisia progressiva dos membros pélvicos e ataxia Outros benefícios foram relatados em diversas espécies animais por Schook Alexander 1997 a saber marcadores associados ao desenvolvimento dos chifres em gado de leite a quantidade e qualidade da carne em bovinos de corte suínos e ovinos a cor do pêlo e características de crescimento e de carcaça em suínos sexagem de espermatozóides resistência à ecto e endoparasitas etc O estudo do genoma de animais de interesse econômico é motivo de pesquisa em diferentes países envolvendo vultosos investimentos de pesquisa No longo prazo o seqüenciamento do genoma bovino poderá trazer os seguintes benefícios dentre muitos a geração de conhecimento dos mecanismos biológicos em nível gênico b patenteamento de genes e de marcadores associados às características de importância econômica c patenteamento de processos ou de mecanismos de ação gênica relacionados com a resistência à doenças d redução do uso de produtos químicos no combate à ecto e endoparasitas e melhoria da qualidade dos produtos carne e leite da segurança alimentar f dar sustentabilidade à atividade pecuária bovina No curto prazo acreditase que o seqüenciamento do genoma bovino possibilitará as seguintes vantagens a aumento da eficiência do processo de seleção por meio da seleção assistida por marcadores moleculares b conhecimento em nível molecular da variabilidade genética das populações c geração de um grande número de informações de seqüências de DNA d identificar gens candidatos para características relacionadas à saúde e qualidade dos alimentos Martinez Machado 2002 Até o momento o uso comercial dessas novas biotécnicas é limitado pelo alto custo As perspectivas futuras de otimização do uso dessas biotecnologias no melhoramento genético animal são factíveis e com certeza provocarão nova revolução na genética animal Em países ditos emergentes como o Brasil o foco da atuação do melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de Associações de Raça no sentido de incrementar os programas de avaliação genética e o uso mais intensivo dos animais comprovadamente superiores nos processos reprodutivos de seus rebanhos CAPÍTULO 2 REVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA RELAÇÃO COM PARÂMETROS GENÉTICOS É uma medida de dispersão A variância de uma série de n medidas é definida pela média dos desvios quadráticos das medidas em relação à média geral É uma medida de variabilidade que ocorre em uma população em relação a uma característica qualquer É simbolizada por s2 quando se refere a uma amostra ou por o2 letra grega sigma quando se refere a uma população Algebricamente pode ser avaliada pelas seguintes fórmulas 1 onde Estes desvios podem ser negativos ou positivos respectivamente para observações menores ou maiores do que a média porém os desvios positivos e negativos tendem a se anular e o somatório dos desvios é zero Esta operação pode ser evitada através do uso da soma de quadrados dos desvios em relação a média ou seja aqui denominado soma dos quadrados SQ A demonstração numérica pode ser feita com a utilização dos seguintes valores 1 2 3 6 7 13 15 16 17 20 9 8 7 4 3 3 5 6 7 10 0 81 64 49 16 9 9 25 36 49 100 438 desvio de uma observação a iésima da média da amostra indica somatório Observase que enquanto que a soma dos quadrados Portanto a variância s2 desta amostra de dados será s Porque n1 é denominado graus de liberdade da amostra e fornece uma estimativa mais eficiente da análise Para melhor entender suponha uma amostra com três o b s e r v a ç õ e s F a c i l m e n t e podese ver o valor correspondente à terceira observação uma vez que o que eqüivale dizer que x3 9 Embora s amostra tenha três observações verificase que há somente dois desvios independentes da média uma vez que dois são conhecidos e o terceiro valor é fixo Assim sendo em amostra com n observações há somente n1 desvios em relação a média da qual se estima a variância 2 Outra fórmula alternativa é a seguinte SQ é chamado de fator de correção Considerando a mesma amostra mencionada anteriormente temos Portanto SQ é igual a soma dos quadrados não corrigida enquanto A variância sz será SQ 438 Esta segunda alternativa é mais conveniente para os que dispõem de máquina de calcular Desviopadrão O desviopadrão s ou a é definido como a raiz quadrada da variância É a medida de variação mais usada para fins descritivos O desviopadrão sendo expresso nos mesmos termos das medidas originais é mais conveniente para explicar as variações individuais do que a variância Se o conjunto de dados pertence a uma população onde a distribuição é simétrica ou seja de distribuição normal o intervalo compreende 68 das observações inclui 95 das observações e das observações Coeficiente de Variação O desviopadrão é uma medida absoluta da dispersão A magnitude dos valores influencia não só a média mas também os desvios em relação a essa média Para se comparar a variabilidade das distribuições é necessário que se utilize uma medida relativa independente da grandeza dos valores Assim a expressão é chamada coeficiente de variação Representa o desviopadrão que seria obtido se a média fosse igual a 100 Os pesquisadores em geral utilizamse do coeficiente de variação para comparar a variabilidade dos resultados com os de outros que trabalham com o mesmo material Covariância A covariância Cov mede o quanto que duas variáveis variam juntas Esta associação pode ser positiva ou negativa e é dada pela fórmula Covxy n1 Para maior facilidade de cálculos esta fórmula pode ser desdobrada nos seguintes passos u 10 11 n número de pares de observações A soma dos produtos pode ser convertida em produto médio dividindose por n1 pelas mesmas razões expostas no cálculo das variâncias Regressão b É o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na mudança de uma variável por mudança unitária da outra variável Uma das variáveis é função da outra e essas funções podem ser retilíneas curvilíneas exponenciais etc Um exemplo comum em genética quantitativa é a regressão do valor gênico do indivíduo em relação ao seu fenótipo conceito conhecido por herdabilidade que será discutido adiante Outro exemplo entre muitos é o da regressão da produção de gordura da filha em relação à materna Seu valor é dada pelas seguintes fórmulas Esta fórmula permite prever y a partir de x pela equação Y valor da variável dependente x valor da variável independente a é o ponto do intercepto vertical da linha de regressão linear com o eixo y quando x 0 b coeficiente angular inclinação da reta A linha reta obtida pela equação de regressão linear expressa o valor médio de Y para distintos valores correspondentes de x Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por uma regressão simples como o caso da linha reta Em certas associações a relação é polinominal do segundo grau terceiro grau ou então é exponencial Nos dados seguintes podese determinar a guisa de ilustração o coeficiente de regressão entre o número de leitões desmamados e o peso da leitegada à desmama Neste caso a variável independente é número de leitões desmamados x e o peso da leitegada à desmama é a variável dependente y O que se deseja é portanto estimar a regressão de y sobre x byx ou seja o quanto de aumento de peso à desmama se pode esperar pelo aumento unitário do número de leitões por leitegada Observase que A equação da reta é dada sendo Interpretação esperase um aumento de peso à desmama de 9268 kg para cada leitão desmamado A equação que permite estimar o peso da leitegada à desmama a partir do número de leitões desmamados x é Há casos em que duas variáveis são relacionadas mas uma não pode ser considerada como variável dependente da outra No estudo da correlação não existe dependência funcional entre uma variável e outra Nos animais uma determinada característica como peso a uma certa idade é associado com o peso a uma idade posterior ou ganho em peso numa fase com o ganho em peso noutra fase As razões desta correlação são as seguintes 1 A carga hereditária responsável pela expressão da característica peso ou ganho em peso numa certa época é pelo menos em parte responsável pela expressão em outra época ou idade 2 As condições ambientes prevalentes numa época ocorrem pelo menos parcialmente em outra ocasião Do ponto de vista estatístico o processo utilizado para medir esse grau de associação entre essas duas características ou para medir a associação entre uma mesma característica em épocas diferentes é denominado correlação cujo símbolo é r Esta pode variar de Portanto pode ser positiva negativa ou zero A correlação é positiva quando a um aumento de uma variável corresponde a um aumento da outra exemplo produção de leite e produção de gordura é negativa quando a um aumento de uma corresponde a uma diminuição da outra exemplo produção de leite e percentagem de gordura pode ser zero ou nula quando as características não estão associadas O cálculo do coeficiente de correlação r é dado pela seguinte fórmula Usandose os dados mencionados para o cálculo da regressão temse rxy098 Este indica um valor alto e positivo ou seja há uma relação quase perfeita entre número de leitões à desmama e peso à desmama naquela amostra de dados Coeficiente de Determinação r2 Possivelmente a melhor forma de interpretar o valor da correlação como medida de associação linear entre duas variáveis e eleválo ao quadrado para obtenção de é conhecido como coeficiente de determinação e representa a fração da variabilidade que é compartilhada entre as duas variáveis ou seja é a percentagem de variação explicada por uma das variáveis em relação a outra O valor de r2 varia entre 0 e 1 Quanto maior for o valor de r2 melhor é o ajuste da reta aos dados Exemplo r2 054 indica que 54 da variação de y podem ser explicados por variação em x Para melhor esclarecer considere as seguintes associações entre r e r2 r r 10 10 095 090 09 081 085 072 080 064 075 056 070 049 065 042 Deduzse que coeficientes de correlação menores que 070 implicam que mais da metade da variabilidade de y é independente de x Portanto o coeficiente de determinação expressa a de variância de y que está associada à mudança da variável x Regras Básicas Para Determinação das Variâncias e Covariâncias Aplicações em Genética Quantitativa 1 A variância de uma constante é zero ou seja uma constante como a média não varia 2 A variância de uma variável aleatória por exemplo 3 A variância do produto de uma variável por uma constante é igual ao produto do quadrado da constante pela variância da variável 4 A covaríãncia entre uma constante e uma variável é zero ou seja cov cx0 5 A covariância entre duas variáveis aleatórias por exemplo Da mesma forma a covariância de uma variável aleatória com eia mesma é a sua variância ou seja covxx o 6 Se duas variáveis aleatórias são independentes então sua covariância é zero 7 A covariância entre duas variáveis aleatórias em que cada uma é multiplicada por uma constante por exemplo o resultado será o produto das constantes vezes a covariância Correlação rxy098 covxx o Utilizandose a regra 8 temse VP Vn VG VE 2covi G Esta expressão QAOP corresponde a raiz quadrada da herdabilidade h2 desde que h2 alüp conforme detalhamento no Capítulo 6 Os parâmetros genéticos podem ser definidos como coeficientes de regressão Por exemplo a regressão do valor gênico A breeding value do animal sobre seu fenótipo P é valor gênico estimado do indivíduo i herdabilidade da característica considerada fenótipo do indivíduo média estimada da característica fenotípica na população Relação Matemática entre Correlação e Regressão A conversão da correlação para regressão e viceversa pode ser assim expressa Desta forma a correlação entre o valor gênico do indivíduo breeding value e seu fenótipo é dada pela expressão Para esta situação o coeficiente de regressão é igual a herdabilidade A expressão para predição do valor gênico do animal  a partir do seu fenótipoPé a seguinte Considerando a equação básica em que fenótipo de uma característica qualquer média da característica efeito de herança na expressão da característica efeito ambiente na expressão da característica Em termos de variância esta equação básica pode ser assim expressa A variância de uma soma é a soma das variâncias de cada variável mais duas vezes a soma de todas as possíveis covariâncias Por exemplo a variância de x y é igual A covariância de uma variável aleatória com a soma de variáveis aleatórias é a soma das covariâncias Por exemolo cov Valendose das regras 1 e 4 vêse que zero Assim sendo temse que Quando se considera a correlação entre o valor gênico do indivíduo breeding value e o seu fenótipo a covariância será a seguinte A D I representam as formas de atuação aditiva A dominante D e epistática I dos genes os quais conjuntamente expressam o genótipo G do indivíduo conforme explicação detalhada no Capítulo 5 Valendose novamente da regra 9 a expressão passa a ser Sob a pressuposição de independência expressa pela regra 6 temse que que podem ser reescritos como 16 Análise de Variância A técnica da análise de variância baseiase na comparação entre as médias de populações O procedimento geral é determinar o quanto da variação nas observações disponíveis é devido às diferenças entre as populações e quanto é devido a variação aleatória não identificável Segundo Sampaio 1998 o propósito da análise da variância é o domínio das fontes de variação de tal forma que o valor estimado como variância entre indivíduos a2 corresponda a sua própria natureza sem o concurso de fatores estranhos que poderiam superestimálo Pela comparação da contribuição de cada uma pode se determinar a importância das diferenças entre as populações Na análise de variância três pressuposições básicas devem ser atendidas para sua aplicabilidade a as amostras devem ser aleatórias e independentes b as amostras devem ser obtidas de populações cuja variável em estudo apresenta distribuição normal c as amostras devem apresentar variâncias iguais Esta última condição é o princípio conhecido como homocedasticidade que reconhece a instabilidade de uma variável mas depende do grupo experimental onde ela está sendo medida Sampaio 1998 Na genética quantitativa a ANOVA é comumente usada para separar a variação total entre observações e seus componentes genéticos e ambientes Animais podem ser agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a variação entre indivíduos pode ser decomposta na variação entre diferentes famílias de reprodutores e variação dentro de famílias de reprodutores Essa decomposição de variação entre reprodutores e dentro de reprodutores é a base para a estimação das herdabilidades e estas por sua vez são os parâmetros definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais Para exemplificar suponha que em cinco famílias de reprodutores White Leghorn escolhidas ao acaso foram observados os seguintes pesos das progênies g à oitava semana de idade A 687 691 793 675 700 753 704 7JI 5720 B 618 680 592 683 631 691 694 732 5321 Reprodutores C 618 687 763 747 678 738 731 603 5565 D 600 657 669 606 718 693 669 648 5260 E 617 658 674 611 678 788 650 690 5466 Fonte Becker1984 O modelo matemático compatível com dados apresentados desta forma e A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente casualizado onde cada reprodutor pai é considerado como um tratamento Os dados podem estar balanceados com número igual de progênies por reprodutor ou não balanceados situação mais comum onde o número de progênies varia entre os reprodutores O esquema da ANOVA é o seguinte Pelo mesmo rearranjo temse média geral ou efeito comum a todos os indivíduos efeito do reprodutor i avaliado como desvio da média geral erro aleatório associado com o indivíduo j dentro do reprodutor i variância dentro de progênie de um mesmo reprodutor erro variância entre reprodutores n médio de progênie por reprodutor Na análise de variância destes dados os seguintes passos devem ser observados 1 Determinar a soma de quadrados total SQT para medir a variação total de todas as amostras tomadas em conjunto através de n número de observações total Esta soma de quadrados total tem trinta e nove graus de liberdade um a menos do número total de observações 2 A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das médias de cada reprodutor em relação a média geral de todas as observações É calculada quadrandose o total de cada reprodutor e dividindose pelo número de observações sobre os quais a média de cada reprodutor foi baseada somandose todos os cinco reprodutores e subtraindo do fator de correção estimado no passo 1 Esta soma de quadrados entre reprodutores tem quatro graus de liberdade um a menos do que número total de reprodutores 3 Um terceiro componente da análise de variância é a soma de quadrados dentro de reprodutores também conhecido como soma de quadrados do resíduo O método mais fácil de estimálo é por diferença entre a soma de quadrados total menos a soma de quadrados entre reprodutores SQD soma de quadrados dentro de reprodutores SQD SQTSQE 9888417197 81687 Procedimento análogo pode ser feito para determinar o número de graus de liberdade do resíduo neste caso igual a 35 4 A divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de liberdade dá as variâncias correspondentes Estas variâncias são conhecidas como quadrados médios Assim sendo temos 5 O passo seguinte é o de comparar as variâncias entre e dentro de reprodutores através do teste de Fisher ou simplesmente F cujos valores são conhecidos em todas as tabelas disponíveis nos livros de estatística Ne presente caso o valor de F será dado pela razão SQE soma dos quadrados entre reprodutores quadrado médio entre reprodutores quadrado médio dentro de reprodutor O valor de F na tabela correspondente aos graus de liberdade entre reprodutores GL 4 e dentro de reprodutores GL 35 e ao nível de probabilidade correspondente a 5 será F3 4 5 265 No presente exemplo o F calculado é menor do que o F da tabela 181265 concluise que não há diferença estatisticamente significativa ao nível de probabilidade de 5 entre as médias de peso à 8a semana de idade entre as diferentes progênies dos cinco reprodutores 6 Todos os resultados até aqui obtidos podem ser sumarizados numa tabela de análise de variância Tabela 21 A aplicação da análise de variância nas estimativas de parâmetros genéticos será vista nos capítulos seguintes Modelos Lineares Fixos Aleatórios e Mistos Modelos lineares são baseados em um conjunto de variáveis que classificam indivíduos em vários grupos freqüentemente nominados como fatores ou efeitos Por exemplo suponha que dispomos de informação sobre o sexo do indivíduo em que dieta foi criado e sobre sua idade Estes são os três fatores para a análise e podese indagar quanto da variação da variável em questão é atribuível a cada fator individualmente e às interações entre os vários fatores como por exemplo sexo x dieta não prevista por sexo ou por dieta isoladamente Há basicamente dois tipos de fatores que podem afetar uma determinada variável fixo e aleatório A distinção entre efeitos fixos e aleatórios é freqüentemente fácil de ser percebido porém às vezes pode ser extremamente subjetiva Considere um simples modelo no qual apenas um fator afeta os valores K discretos Nesta situação modo que yy é a iésima observação do j é s i m a valor do fator Se o fator é tratado como fixo ou aleatório depende de como os K valores são obtidos aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade com média zero e variância desconhecida Neste caso nosso interesse é freqüentemente estimar a variância desta distribuição Alternativamente podemos decidir sobre um conjunto fixo de valores mais adiante como machos versus fêmeas K distintas dietas Estas são efeitos fixos e não há variância associada como suas escolhas A distinção entre fixos e aleatórios reside no tratamento dispensado à amostra de dados pelo pesquisador Para um os efeitos podem ser considerados como fixos enquanto para outro podem ser aleatórios Há sempre a possibilidade da subjetividade Modelos lineares gerais são usados para três diferentes classes de estimação dos problemas estimação de efeitos fixos e aleatórios e predição de efeitos aleatórios A estimação dos componentes de variância é comumente feita usando métodos de variância embora outros métodos como o da máxima verossimilhança restrita REML sejam mais avançados e flexíveis na estimação dos componentes de variância Segundo Barbin 1998 um modelo se diz fixo ou de tipo I quando os parâmetros nele existentes são todos de efeito fixo exceção feita ao erro experimental São comumente considerados como efeitos fixos nas análises de características de interesse econômico ano de nascimento ou de parição mês de nascimento ou de parição idade da vaca sexo do produto manejo alimentação etc Se o modelo contiver apenas efeitos aleatórios exceção da média ele é do tipo aleatório ou do tipo II Quando aparecem no modelo tanto efeitos fixos como efeitos aleatórios ele é considerado como misto ou do tipo III Nas análises estatísticas comumente empregadas para estimação de parâmetros genéticos reprodutores e reprodutrizes geralmente são considerados como efeitos aleatórios e efeitos ambientes detectáveis sexo ano mês época etc são fixos Portanto comumente modelos mistos são os de maior aplicabilidade para obtenção de componentes de variância e estimação de parâmetros genéticos de valores gênicos dos indivíduos etc Noções Elementares de Matrizes A inclusão destas noções básicas tem como escopo subsidiar o leitor para melhor entendimento do uso da metodologia dos modelos mistos empregada nos testes de progênie para avaliação dos valores genéticos dos reprodutores É indispensável a consulta de literatura mais especializada e detalhada de álgebra matricial para aqueles que se propõem adquirir maior profundidade no tema em tela Tabela 21 Análise de variância dos pesos à oitava semana de idade em aves White Leghorn Fontes de variação Graus de Soma dos Quadrados F liberdade quadrados médios Entre reprodutores 4 17197 4299 181 Dentro de reprodutores 35 81687 2334 Total 39 98884 22 Conceito As matrizes são arranjos bidimensionais dispostos em quadros retangulares constituídos de linhas horizontais e colunas verticais A matriz formada por m linhas e n colunas é dita matriz m x n Os números existentes nas matrizes são denominados elementos da matriz Exemolos matriz 2 x 3 duas linhas e três colunas matriz 1 x 4 uma linha e quatro colunas matriz 4 x 1 quatro linhas e uma coluna Representação Genérica A representação genérica de uma matriz é dada por uma letra maiúscula indicandose os elementos dessa matriz pela mesma letra porém minúscula seguida de dois índices O primeiro índice corresponde a linha e o segundo a coluna Neste exemplo o elemento da primeira linha e segunda coluna é a12 cujo valore 5 Ordem de uma Matriz Corresponde ao número de linhas e de colunas nela contidos É o mesmo que dimensão e tamanho Uma matriz de ordem 3 x 4 assinala por exemplo que contem 3 linhas e 4 colunas 23 Igualdade de Matrizes Ocorre quando duas matrizes A e B têm o mesmo número de linhas e colunas além de apresentarem iguais os elementos da mesma posição Neste casoA Matriz Zero ou Nula Matriz Quadrada É aquela em que o número de linhas é igual ao de colunas As matrizes A e B em seguida apresentadas são exemplos de matrizes quadradas de 2a e 3a ordens a saber Generalizandoa temse constituem a diagonal da matriz e é chamada de diagonal principal A outra chamada de diagonal secundária é são iguais Indicada por 0 a matriz índices admissíveis i j quaisquer que sejam os Os elementos formada pelos elementos Matriz simétrica É uma matriz quadrada de ordem n de tal forma que ay quaisquer que sejam i j 3 2 7 Observase que os elementos que estão fora da diagonal são iguais Matriz diagonal É aquela em que os elementos que estão na diagonal são diferentes de zero Assim sendo na matriz diagonal só podem ser diferentes de zero os elementos localizados na diagonal principal Matriz de Identidade Nesta todos os elementos da diagonal principal são iguais à unidade A Matriz Transposta É a matriz resultante da troca de linhas por colunas É representada por Adição sejam duas matrizes Subtração é efetuada pela soma de duas matrizes uma das quais tem todos os seus elementos multiplicados por 1 Quando a multiplicação envolve duas matrizes ordem m x n e n x p respectivamente a matriz C cujo elemento da iésima linha e elementos correspondentes a ie linha de A pele seguida somar os resultados ambas de ordem m x n A soma das matrizes A e B é uma terceira matriz C CAB A B de será de ordem m x p coluna é obtido pela multiplicação dos coluna de B para em Multiplicandose a matriz A pela B temse a seguinte matriz C Matriz Inversa Em álgebra matricial não existe a operação de divisão A matriz inversa usualmente designada por A1 só existe quando pré ou pósmultiplicada pela matriz original produz outra de identidade ou seja Nesta situação afirmamos que B é a matriz inversa de A e indicamos Considerando as matrizes E os produtos AB e BA temos Como AB BA l2 podemos dizer que B é inversa de A Assim dizemos que A é Considerando uma matriz quadrada inversível se existe uma matriz B tal que Podemos obter se existir sua matriz Dada a matriz A Exemplo Como devemos ter 28 A partir desta igualdade podese formar os sistemas Logo a matriz inversa de A Quando A é uma matriz que não admite inversa dizemos que ela não é inversível e é denominada de matriz singular É fácil perceber que a inversão de matrizes mais complexas é processo extremamente trabalhoso cuja a execução exige facilidades computacionais para a sua efetivação É o caso das avaliações genéticas dos reprodutores e reprodutrizes onde comumente são utilizadas matrizes de parentesco de elevadas ordens Dessas matrizes de parentesco mediante a inversão da diagonal da inversa da matriz gerada são obtidos os coeficientes de endogamia dos indivíduos considerados no estudo Exercícios de Reforço 1 Considere os pesos ao nascer Bw e à desmama Ww em libras de 12 bezerros de bovinos de corte Bezerro Peso ao Nascer Ib 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fonte Bourdon 2000 Peso à Desmama Ib 62 74 72 98 88 80 78 72 75 86 86 78 515 430 475 565 630 510 495 480 555 505 470 445 29 Calcular a As médias e os desviospadrão para as duas características consideradas b A covariância e a correlação entre as mesmas c A regressão do peso à desmama em relação ao peso ao nascer d Proceder a conversão da correlação para a regressão e viceversa 2 A espessura da gordura x medida em mm e a área do olho do lombo 2 foram avaliadas em suínos geneticamente não y medida relacionados Suíno x y Suíno x y 1 195 387 9 196 311 em cm 2 247 294 10 221 300 3 215 356 11 229 343 4 219 319 12 221 325 5 217 348 13 215 333 6 191 332 14 227 316 7 222 331 15 214 362 8 196 339 16 236 318 Computar a Regressão de y sobre x Regressão de x sobre y Correlação entre x e y i Que fração da variância total em x é atribuída ao conhecimento do valor de y Calcular a equação de regressão e o coeficiente de correlação do peso da progênie em relação ao peso médio dos pais usando os seguintes dados a Estimar a covariância b Estimar a regressão diferem c Construa a equação de regressão para a predição de y a partir de x e a correlação entre as características de y em relação a x e de x em relação a y Por que 3 Suponha 30 31 5 Considere os dados referentes à espessura de gordura dorsal medida quando o animal atingiu 92kg de peso vivo e o ganho diário de peso da desmama até 92kg em suínos Calcular a O coeficiente de correlação rxy entre espessura da gordura x e ganho diário de peso Y b Calcular o coeficiente de determinação e interpretálo c Uma mudança de um milímetro na espessura da gordura dorsal quanto modifica o ganho diário de peso d Que ganho diário de peso terá um suíno aos 92kg de peso que apresentou uma espessura de gordura dorsal de 40mm 6 Tamanho médio da leitegada foi determinado nas mães D e nas filhas d como se segue Calcular a a equação de regressão para tamanho médio da leitegada das filhas em relação ao das mães b a correlação entre os tamanhos da leitegada das mães e das filhas c a herdabilidade do tamanho da leitegada usando o coeficiente de regressão obtido 7 Coloque o seguinte sistema de equações sob forma matricial e resolvao 5 XT 6x2 3 3xi 4x2 6 225 Iblb Conversão de regressão para a correlação 2 178 covariância entre as características X e Y rXy correlação entre as características X e Y Soluções A cada libra de aumento no peso ao nascer provoca aumento de 25 libras no peso à desmama d Conversão da correlação para a regressão Regressão de Y em relação a X bYx 178 2411 074cm2mm Regressão de X em relação a Y bxy 4 Estas regressões não são iguais porque X e Y têm diferentes desvios padrão O coeficiente O coeficiente de correlação A equação de regressão é Peso da progênie 5 a x espessura da gordura mm y ganho diário de peso kg 1083 044x O intercepto d A fração de variância total em x atribuída ao valor de y é o coeficie determinação 34 35 b O coeficiente de determinação r2 0192 0036 36 Apenas 36 da variação em Y ganho de peso diário é explicado pela variação em x espessura da gordura c O que se deseja é a byx ou seja predizer o ganho em peso diário por mudança unitária na espessura da aordura b c 7 A equação da regressão linear é a seguinte a correlação entre tamanhos das leitegada nas mães e nas filhas é tamanho da leitegada das mães tamanho da leitegada das filhas Estimativas de variância e covariância são Temse então Pelagem Genótipo CAPITULO 3 FREQÜÊNCIA GÊNICA Sob o ponto de vista genético uma população de animais pode ser considerada como uma população de genes Para a descrição da constituição genética de um grupo de indivíduos devese identificar as proporções dos diferentes genótipos e dos distintos alelos de um gene na população Para obter estas proporções contase o número total de indivíduos dos diferentes genótipos da população e estimase a freqüência relativa dos alelos envolvidos O termo freqüência relativa referese à maior ou menor presença de um gene em uma determinada população Se existe somente um alelo de um particular gene e a população é homozigota em relação a este gene sua freqüência relativa será 10 ou 100 Se dois ou mais alelos de um gene existem na população podem ocorrer vários tipos de homozigotos e heterozigotos e várias percentagens de cada particular alelo Exemplo Suponha o grupo sangüíneo MN onde haja um total de 200 genes em uma população que contém 50 indivíduos MM 20 MN e 30 NN Grupos sangüíneos N de indivíduos N de genes M N de genes N MM 50 100 0 MN 20 20 20 NN 30 0 60 Total 100 120 80 Portanto a freqüência relativa do gene M será 120 06 ou 60 200 80 enquanto que a freqüência relativa do gene N será 04 ou 40 200 Cálculo da Freqüência Gênica Quando Não Há Dominância Para exemplificar o cálculo da freqüência gênica em uma característica onde não há dominância e o genótipo pode ser estimado através do fenótipo considere a cor da pelagem na raça bovina inglesa Shorthom onde três tipos podem ser identificados vermelho rosilho e branco Numa contagem de 6000 animais desta raça foram observadas as seguintes percentagens 476 de vermelhos 438 de rosilhos e 86 de brancos Sabendose que o rosilho é heterozigoto entre o vermelho e branco temse Freqüência Vermelho Rosilho Branco RR Rr rr 476 438 86 Nesta população a freqüência do gene para vermelho qR será vermelhos x 12rosilhos 476 4382 Total 100 Por outro lado a freqüência do gene para branco pode ser obtida pela diferença 1000 0695 0305 ou 305 uma vez que 1 qRr dá a freqüência contrária à dos vermelhos O mesmo resultado pode ser assim obtido 112 rosilhos brancos 438 2 86 Total 2 305 ou 0305 Cálculo da Freqüência Gênica Quando Há Dominância O procedimento para cálculo da freqüência gênica de dois alelos em uma população onde há dominância completa na característica é diferente como acontece com a cor da pelagem nas raças Holandesa e Aberdeen Angus onde só aparecem dois fenótipos mas há três genótipos diferentes Neste caso a estimativa da freqüência gênica é feita a partir dos homozigotos recessivos como veremos adiante favorável e contrária de um determinado evento que ocorrerá ou não em n tentativas independentes A soma dos elementos da distribuição binomial é igual a unidade uma vez que p q 10 A aplicação da distribuição binomial é especialmente útil quando o acasalamento é ao acaso onde as proporções em que ocorrem os zigotos serão o quadrado da relação dos gametas Assim Considerando o exemplo da pelagem da raça Shorthorn onde ocorrem genes para a pelagem vermelha R e para a pelagem branca r se a população Em p e q representam respectivamente as proba Distribuição Binomial dos Zigotos 695 ou 0695 38 estiver se acasalando ao acaso as proporções em que ocorrerão os zigotos serão o quadrado da relação dos gametas Assim temse que Chamando o gene para preto de B e o vermelho b temse a seguinte distribuição esperada de zigotos 39 Outro exemplo admitindose que em 100 nascimentos de bezerros da raça Aberdeen Angus ocorrem 96 pretos e 4 vermelhos e sabendose que a cor da pelagem nesta raça é característica de dominância completa calcular a freqüência gênica para preto e vermelho e a distribuição binomial dos zigotos logo qB 1002 08 freqüência do gene para preto A distribuição binomial dos zigotos será assim Cálculo das Freqüências Gênicas e dos Genótipos de Alelos Múltiplos de um Locus Simples Se a população se reproduz ao acaso as freqüências gênicas e dos genótipos de mais de dois alelos são calculadas da mesma maneira do que a de dois alelos Vermelhos Rosilhos Brancos No exemplo do cálculo da freqüência gênica nesta população de Shorthom determinouse que qR 0695 e 1 qRr 0305 respectivamente para as freqüências dos genes vermelho e branco Assim temse que VermelhosRR Rosilhos Rr Brancosrr Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos livros de registro da raça podese observar ligeiro excesso de rosilhos e portanto ligeira diferença entre vermelhos e brancos Conseqüentemente nesta população o acasalamento não está se processando ao acaso O exemplo ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento ao acaso em uma característica monogênica onde não há nenhuma forma de dominância Quando há dominância na expressão da característica como ocorre com as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus onde o número de animais vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200 a determinação da freqüência gênica é feita através dos animais recessivos vermelhos no caso uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo fenótipo preto Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que em 100 nascimentos um é vermelho temos As freqüências de genótipos após o equilíbrio podem ser calculadas pela expansão do seguinte trinõmio A soma da freqüência de todos os genes será igual a 10 Da mesma forma a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a O exemplo usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação é dado pelos grupos sangüíneos A B AB e O que são determinados pelos alelos A B 02 freqüência do gene para vermelho Sejam as freqüências f dos alelos do locus A iguais a 40 e O com os dois primeiros apresentando uma relação de codominância entre si e de dominância em relação ao terceiro Sejam p q e r as freqüências dos genes A B e O respectivamente As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 31 Tabela 31 Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABO esperadas quando a população encontrase em equilíbrio Grupo Fenótipo Genótipo Freqüência genotípica Freqüência fenotípica A B AB 0 AA AO BB BO AB 0 0 P2 2pr q2 2qr 2pq r2 p2 2pr q2 2qr 2pq r2 41 Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos O A e B estão na proporção de 06 03 e 01 Se os acasalamentos ocorrem ao acaso as freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes Grupo 0 062 Grupo AB 20301 Grupo A homozigotos AA heterozigotos AO Total do grupo A Grupo B homozigotos BB heterozigotos OB Total do grupo B 032 20306 012 20601 Total Geral 009 036 001 012 036 006 045 013 100 É mister esclarecer que no caso de um locus único independentemente do número de alelos o equilíbrio é alcançado em uma geração Quando há mais de um locus o equilíbrio se faz de maneira gradual CAPITULO 4 TEOREMA DE HARDYWEINBERG É o teorema básico da genética de populações A idéia fundamental é a de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados se a população se reproduz ao acaso O teorema foi demonstrado em 1908 independentemente pelo matemático inglês Hardy e pelo médico alemão Weinberg Basicamente o teorema diz que numa população que se reproduz ao acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante geração após geração desde que não ocorra seleção e mutação não haja migração e que a população seja grande Na verdade acasalamento ao acaso não existe sem a ocorrência de seleção qualquer porém a idéia é válida para comparações notadamente com outros esquemas de acasalamento Demonstração Suponha uma população infinitamente grande onde p é a proporção do gene A e q é a proporção do gene a então depois de uma geração de acasalamento ao acaso os genótipos serão Genótipo Freqüência Chamandose de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a obtêmse na população 1AA2Aa1aa as seguintes freqüências qa 05 ou 50 a 8 2 Óvulos Espermatozóides p q A n a P P2 pq A AA Aa q pq q 2 a Aa aa 42 Somandose temse 025AA050Aa025aa Considerandose uma população composta por indivíduos que ocorrem nas proporções de 1AA2Aaaa temse AA 2Aa Aa AA 2Aa aa AAxAA 2Aa x AA AA x aa 2AA x Aa 4Aa x Aa 2 aa x Aa AA x aa 2Aa x aa aa x aa As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas seguintes freqüências 16 AA 32 Aa 16 aa que corresponde a 1AA 2 Aa 1 aa Não houve alteração da freqüência gênica como também na freqüência dos genótipos Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos possíveis a um hipotético locus A sejam AA 640 Aa 320 aa 40 Total 1000 Dividindose por 1000 obtêmse as freqüências relativas dos três genótipos 064 032 004 100 Pela contagem de alelos dois por indivíduo podese determinar uma freqüência relativa na população Portanto a freqüência inicial de A é 08 e a de a é 02 Agora podese determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for acasalada Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 064 x 064 04096 Toda progênie será AA Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na freqüência 032 x 032 01024 A progênie resultante será 14 AA 24 ou 12 Aa e 14 aa A Tabela 41 ilustra os possíveis acasalamentos 43 Tabela 41 Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos AA Aa Aa Freqüência 064 032 004 0 0 0 AA 064 64x0 32x0 04x0 64 64 64 0 0 0 Aa 032 64x0 32x0 04x0 32 32 32 0 0 0 aa 004 64x0 32x0 04x0 04 04 04 As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes três genótipos estão enumeradas na Tabela 42 Tabela 42 Freqüência de acasalamentos e progênies Freqüência do Freqüência da progênie rais AAxAA AAxAa AAx aa Aa xAA Aax Aa Aa x aa aax AA aa x Aa aa x aa acasalamento 04096 02048 00256 02048 01024 00128 00256 00128 00016 AA 04096 01024 01024 00256 AA 01024 00256 01024 00510 00064 00256 00064 aa 00256 00064 00064 00016 Total 10000 06400 032000 00040 As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio porque foram as mesmas de uma geração a outra O teorema de HardyWeinberg não oferece dificuldades para ser demonstrado algebricamente Assim se p é a freqüência do gene A e q a do gene a temse AA P2 2Aa aa Jjabela 43 Os acasalamentos terão as seguintes freqüências 2pq q 2 Tabela 44 As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas em seis grupos diferentes apresentando a seguinte progênie 1 A soma geral de todas as freqüências será igual Conseqüências Teóricas do Teorema de HardyWeinberg A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso não há variação genética na população uma vez que as freqüências dos genótipos e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração 2 Não é possível a existências de raça pura isto é homogênea geneticamente em seus componentes Só é possível em organismos que se reproduzem por autofecundação 3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tendem a desaparecer por serem mais fracos uma vez que a freqüência gêmea nao se altera se os acasalamentos são ao acaso 4 A teoria prémendeliana de que a transmissão das características de pais para filhos deviase à mistura de sangues não encontra respaldo porque se assim fosse haveria variação genética o que não se verifica quando o acasalamento é ao acaso Requisitos Necessários Para o Teorema de HardyWeinberg 1 Ausência de seleção Este requisito ignora o princípio da seleção natural que estabelece basicamente que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de sobrevivência e reprodução Os menos adaptados morrem Essa é essencialmente a teoria de Charles Darwin no seu livro Origem das Espécies Basicamente há dois tipos de seleção natural que envolvem um simples gene seleção para homozígotos e seleção para heterozigotos Seleção para homozigotos resulta na eliminação de genes relacionados com características deletérias ou letais Seleção para heterozigotos tem como exemplo típico a anemia falciforme que é um tipo de anemia observado em certas tribos africanas A condição homozigota é bastante letal e a maioria dos indivíduos morrem antes da puberdade porém os heterozigotos têm melhor resistência a malária do que os indivíduos normais Desta forma nas regiões africanas onde a malária é doença endêmica a seleção natural tende a favorecer os heternzgotos que apresentam menor taxa de mortalidade Deste modo ambos os alelos sobrevivem na população total A seleção artificial executada pelo homem constitui a força mais importante para o aumento da freqüência gênica em uma população Uma população sujeita a uma seleção contínua nunca atingirá o equilíbrio genético porque em cada geração certos indivíduos portadores de certas combinações gênicas mais favoráveis deixarão maior número de filhos Por outro lado genes que sofreram seleção contrária por muitas gerações como os letais têm freqüência baixa Os efeitos da seleção artificial são opostos àqueles observados quando o sistema de acasalamento é ao acaso 2 Ausência de Mutação A mutação é qualquer alteração permanente no material genético de um indivíduo É uma alteração na unidade hereditária funcional ou gene Quimicamente a mutação afeta o DNA em um determinado ponto do cromossoma As mutações podem ser classificadas em mutações gênicas detectáveis através do aparecimento de uma nova característica aberrações colocando se p2 em evidência tem se desde que p2 2pq q2 10 tem se colocando se 2pq em evidência tem se pondo se q2 em evidência tem se 46 cromossômicas principalmente envolvendo trocas de material genético entre cromossomas não homólogos aberrações estruturais e alterações no número de cromossomas aberrações numéricas O valor da freqüência de um gene ou de uma estrutura cromossômica q pode ser modificado por mutações gênicas e modificações cromossômicas Se ocorre mutação de A para a as freqüências p e q também devem se modificar Seja u a taxa de mutação por geração na direção A a e v a taxa de mutação u na direção a A Ambas podem ser representadas assim A a V Observe que os valores de equilíbrio de mutação p e q são independentes das freqüências iniciais dos alelos Considerandose que a taxa de mutação da maioria dos genes é da 47 apenas por pressão de mutação Além deste aspecto devese salientar que as mutações em geral são prejudiciais e desprezíveis em termos de importância do ponto de vista do melhoramento genético animal Como causas de mutação podem ser citadas entre outras as seguintes raàação eletromagnética radiações radioativas raios x químicas viroses calor ou frio extremos etc 3 Ausência de Migração Os efeitos da migração sobre a freqüência de um alelo em uma população receptora dependem de dois aspectos da taxa de migração e das diferenças de freqüência entre os migrantes e a população receptora Um modelo matemático simples torna isto claro Suponhase que a freqüência de um particular alelo seja q na população doadora de genes e qo a freqüência em alguma geração inicial da população receptora e que uma proporção m dos genes entra na população receptora como resultado da migração a cada geração Na próxima geração uma proporção mq de alelos ficarão estabelecidos na população receptora como resultado da migração Admitindo se que o tamanho da população permaneça constante uma proporção mqd do mesmo alelo será perdida No balanço geral portanto a freqüência do alelo na população receptora será Deste modo a diferença entre as duas populações desaparece a uma taxa de 1 m por geração A alteração nas freqüências dos alelos entre as gerações o e 1 será Assumindose que os valores de equilíbrio de p e q sejam pe e qe temse Adicionando vpe a cada lado temse modificações consideráveis nas freqüências gênicas de um pool de genes são necessárias muitas gerações para produzir Deste modo a alteração na freqüência do alelo receptora será e é dependente da taxa de migração m e diferença em freqüência do alelo entre as duas populações na geração o q0 qd A diferença após uma geração de migração será Na geração seguinte será reduzido a Generalizando temse Portanto esta última equação pode ser modificada em que estima a proporção de genes nos migrantes originários de uma população ancestral Assim na geração o em uma população na qual ambos ocorrem A tem uma freqüência pg e esperase que uma fração u destes alelos A podem mutar para a próxima geração Na geração 1 esperamos upg novos alelos a surgirem em conseqüência da mutação Por outro lado também esperase upn novos alelos como resultado da mutação de As novas freqüências dos alelos na geração 1 serão A população estará em equilíbrio quando ou quando up vq ordem de semelhantemente na população 48 4 Não há oscilação genética random drift ou seja não há alteração na freqüência dos alelos com conseqüência de processos de flutuação 5 Que a população seja grande em um pequeno número de indivíduos o simples acaso pode variar a freqüência do gene para um ou para zero 6 O teorema de HardyWeinberg demonstra que os acasalamentos ocorrem entre indivíduos da mesma geração Não ocorre superposição de gerações overlapping 7 Que as características não sejam ligadas ao sexo no caso dos machos que são heterogaméticos XY um indivíduo pode não ser heterozigoto nem homozigoto para alelos situados no locus ligado ao sexo Conseqüentemente as freqüências genotípicas devem ser diferentes nos dois sexos o que afetará as conseqüências do acasalamento ao acaso Exercícios de Reforço Capítulos 3 e 4 1 A A2 são dois alelos que resultam em três genótipos prováveis Quatro populações foram amostradas e os números ou freqüências dos três genótipos foram os seguintes i Números contados ii Números contados iii Freqüências iv Freqüências 23 16 005 72 58 26 028 16 A2A2 19 18 067 12 2 Quais são as freqüências genotípicas quando a freqüência do gene A2 é i 02 ii 08 iii 005 iv v vi 0346 097 0063 3 Qual a freqüência do gene A2 quando a freqüência do homozigoto A2A2 é i ü iii 04 036 001 iv v vi 015 01 0003 4 A2 é recessivo e homozigotos A2A2 têm freqüência de 1 em 400 Qual é a freqüência dos heterozigotos 49 5 Os seguintes valores foram relatados para os grupos sangüíneos humanos MN 6 MM 1787 Perguntase MN 3039 NN 1303 a Quais as freqüências dos genes M e N b Quais as freqüências dos genótipos observados nesta amostra Suponha os loci A e B são ligados com C025 Suponha ainda que a freqüência AB é igual a 01 e as freqüências de A 05 e B 05 Assumindose que a população se reproduz ao acaso perguntase a Sob o teorema de HardyWeinberg qual é a freqüência dos homozigotos AA e BB b Se os gametas combinamse aleatoriamente qual é a freqüência esperada de um indivíduo AABB 7 Aproximadamente 7 dos homens apresentam cegueira para cor Daltonismo em conseqüência de um gene recessivo ligado ao sexo Supondose que a população encontrase sob equilíbrio de HardyWeinberg perguntase a Qual a proporção de mulheres esperadas como portadoras b Qual a freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor c Qual a proporção de casamentos em que ambos marido e mulher são esperados como cegos para cor 8 Em uma população panmítica a freqüência de homens com cegueira para o verde é 005 Qual a freqüência de mulheres portadoras 9 A musculatura dupla MD em bovinos é causada por mutação no gene da miostatina fator de crescimento ou GDF8 É condição portanto recessiva e que provoca hipertrofia muscular e esta causa dentre outros problemas reprodutivos nos indivíduos afetados Suponha que em um rebanho de 1000 vacas em um período de cinco anos nasceram anualmente 10 bezerros com esta característica Perguntase a Qual a freqüência provável do gene para a característica em foco b Qual o número provável de portadores do gene e de fenótipo normal 50 10 Completar o quadro seguinte que relaciona algumas anomalias humanas com base no teorema de HardyWeinberg 11 Albinismo ocorre na freqüência de 1 em 20000 nascimentos de indivíduos europeus Assumindose que os acasalamentos ocorrem ao acaso e que a alteração seja devida a um gene autossômico recessivo perguntase Qual a proporção de pessoas que são portadoras 12 A sindactilia é uma anomalia hereditária que afeta os bovinos e causa soldadura entre as unhas sendo conhecida também como pé de mula mule foot A sua incidência é de um caso em 90000 nascimentos Determinar a A freqüência do gene para sindactilia b A freqüência dos indivíduos heterozigotos e portadores da anomalia 13 Duas grandes populações de cavalos estão sendo sistematicamente acasaladas éguas de uma população acasaladas com garanhões de outra e viceversa Nenhum processo seletivo é praticado em relação a qualquer característica No entanto a freqüência das cores das pelagens em relação ao locus C foram os seguintes c 08 População 1 c 02 C 03 População 2 c 07 Perguntase Quais as freqüências gênicas e genotípicas do locus C na progênie Fi 14 AL A2 e A3 são três alelos de um locus autossômico a Descreva todos os genótipos possíveis que podem ser esperados b Quantos genótipos homozigotos diferentes podem se esperados c Quantos genótipos heterozigotos diferentes podem ser esperados d Se as freqüências dos 3 alelos são 05 03 e 02 respectivamente quais são as freqüências de todos os genótipos na população sob equilíbrio de HardyWeinberg 51 15 Em uma população de suínos os alelos A e A2 controlam a expressão da característica cor da pelagem Os indivíduos homozigóticos dominantes e os heterozigóticos são vermelhos e os homozigóticos recessivos são pretos Em uma amostra dessa população foram encontradas as seguintes proporções de indivíduos 016 pretos e 034 vermelhos Calcular as freqüências dos genes A e A2 e as proporções de indivíduos homozigóticos dominantes e heterozigóticos 16 Em 1700 nascimentos de americanos de origem caucasiana apenas um nasce com fibrose cistica Considerando que o gene dominante C condiciona indivíduos normais perguntase a Por que indivíduos cc são mais importantes na contagem de fenótipos b Qual a percentagem da população considerada que tem fibrose cistica c Calcular as freqüências esperadas para os fenótipos possíveis d Quantos dos 1700 indivíduos da população são homozigotos normais e heterozigotos portadores 17 Se 9 da população africana nascem com a forma severa de anemia falciforme ss que percentagem da população será mais resistente a malária porque são heterozigotos Ss para a doença um 18 18 A pelagem vermelha em bovinos é recessiva em relação à preta Em grupo de 450 bezerros resultantes de um acasalamento ao acaso bezerros eram vermelhos Perguntase a Qual é a freqüência estimada para o gene vermelho b Que percentagem de bezerros pretos são heterozigotos c Que percentagem dos pais do rebanho são heterozigotos d Se aleatoriamente são escolhidos dois animais qual é a probabilidade de ambos apresentarem o genótipo BB 19 Suponha que um criador de bovinos da raça Angus constatou que a freqüência inicial do gene para preto seja 07 Se ele acasalar ao acaso por duas gerações e eliminar todos os vermelhos em cada uma delas pergunta se Quais as freqüências esperadas para o gene preto em cada geração 20 Se se faz o acasalamento de um varrão e porca sendo ambos portadores de gene que condiciona a doença controlada como síndrome do estresse porcino PSS qual a percentagem da descendência prole que se espera ter a doença a 100 b 75 c 50 d 25 Anomalia Fibrose cistica Albinismo Fenilcetonúria Freqüência dos afetados Freqüência dos portadores 52 Soluções 1 i A1A1 i Números contados 23 p freqüência de A q freqüência de A2 58 A2A2 19 Total 100 4 Freqüência de A2A2 1400 freqüência de A2 Alternativamente a freqüência do gene N pode ser assim determinada 5 a Seja pm a freqüência do gene M e 6 a 052 025 para ambos os homozigotos Assim esperase que a freqüênc de AABB 0252 00625 625 b freqüência AABB freqüência AB2 012 001 1 A freqüência gênica nos homens é a freqüência dos afetados ou se 007 7 Sob a pressuposição dada pelo teorema de HardyWeinberg de qi a freqüência dos genes é igual em ambos os sexos temse que a A freqüência de mulheres heterozigotas é dada pela expressão 2pg 2 093x007 013 13 b A freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor será q2 0072 00049 049 c A proporção de casamentos em que marido e mulher são esperados con cegos será 007 x 00049 0000343 ou seja 1 em 3000 Freqüência de 2x095x005 0095 a freqüência do gene N 100 054 046 ou 46 54 b A freqüência de portadores é dada por 2pMqm 2pMqm 2 x 09 x 01 018 18 O número provável de portadores e de fenótipo normal 018 x 1000 180 10 Anomalia Freqüência dos portadores 2pq Fibrose cistica Albinismo Fenilcetonúria 1 22 1 70 1 80 13 População 1 C P c q 08 02 c P 03 CC 024 Ce 006 População 2 c q 07 Ce 056 CC 014 As freqüências dos genótipos na geração Fi serão as seguintes 024 CC 062 Ce 014 cc 14 iii 3 heterozigotos ii 3 homozigotos Observação Conclusão a proporção de indivíduos portadores de albinismo é de 1 em 70 A proporção de indivíduos portadores será freqüência de indivíduos albinos freqüência dos indivíduos que apresentam MD freqüência do gene para MD 56 CAPITULO 5 MODOS DE AÇÃO GENICA O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua como se fosse uma unidade Do ponto de vista do melhoramento genético o interesse é avaliar a ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio indivíduo A despeito da unidade gênica que representa o indivíduo há a segregação gênica por ocasião da formação dos gametas espermatozóides ou óvulos de tal forma que cada gameta contém uma amostra que representa metade dos genes presentes no indivíduo Num mesmo genótipo os modos de ação gênica podem ser os mais diversos dois ou mais genes podem cooperar interagir quando juntos ou mesmo interferir na manifestação do outro Do ponto de vista quantitativo o interesse é no efeito médio dos genes em relação ao fenótipo do indivíduo Basicamente dois modos de ação gênica têm importância nas características econômicas dos animais aditiva e não aditiva Ação Genética Aditiva Ação genética aditiva é aquela em que cada gene dos que constituem o genótipo em relação a uma característica qualquer provoca um acréscimo no valor fenotípico do indivíduo independentemente dos outros genes presentes Um exemplo que ilustra este mecanismo é o da pilha de tijolos Numa pilha de ijolos cada gene contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade cada vez que se acrescenta ou retira um tijolo Isto ocorre tanto numa pilha grande como numa pequena ou seja independe do número de tijolos já existentes No caso de genes de ação aditiva o mecanismo é exatamente o mesmo O acréscimo ou retirada ou substituição de um gene por outro ou por se alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do indivíduo não importando o número e o tipo dos genes envolvidos na característica A ação aditiva é portanto aquela em que não há dominância entre os alelos e o efeito de cada gene adicionase ao efeito dos demais determinando um efeito médio total ou seja o fenótipo do indivíduo Suponha um par de genes A e a e três genótipos possíveis AA Aa e aa Há modelos capazes de medir a expressão destas diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos Supondo que não há diferença entre os dois alelos o genótipo AA pode ser considerado como Aa mais o efeito aditivo do alelo A o genótipo aja representa o genótipo Aa menos o efeito aditivo do alelo A Isto pode ser diagramaticamente representado assim AA A Aa A aa 57 Denominandose d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o genótipo Aa a adição do índice a permite obter o símbolo d a Semelhantemente se referirmos ao genótipos Bb Ce ou Dd seus efeitos aditivos serão dados por dh dc d d respectivamente Como o genótipo Aa tem os efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo a então Aa é o meio termo entre os homozigotos AA e aa valor médio aqui denominado pela letra m O valor médio m mede os desvios em relação aos dois homozigotos sendo o desvio igual ao efeito aditivo da do gene A relação entre AA e aa pode ser expressa em termos de AA m da aa m d a A determinação do valor médio m é fácil Assim em duas linhagens quaisquer geneticamente diferentes nas quais os homozigotos têm os seguintes valores AA 150 aa 50 o valor médio será Esquematicamente este resultado pode ser assim representado Vêse que cada alelo A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos A e a é igual a 100 No caso de características econômicas de natureza poligênica o mecanismo de ação é o mesmo daquele observado para características monogênicas pelo menos para maioria dos pares de genes Exemplo quantitativo pode ser observado na Tabela 51 58 Tabela 51 Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor fenotípico igual a 2000 kg nos indivíduos aabb e que cada gene A ou B adiciona 100 kg de leite ao fenótipo e que efeitos ambientes não afetam a expressão desta característica Conseqüências da ação aditiva dos genes 1 A média fenotípica do F é igual a média dos pais e do F2 O valor fenotípico do F1 é sempre intermediário ao dos pais quando estes são diferentes 2 A distribuição do F2é simétrica originando sempre uma curva normal 3 A descendência de qualquer indivíduo tem média igual ao seu valor fenotípico O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz descendência também superior Esta propriedade indica que a seleção dos melhores fenótipos é eficiente em termos de melhoramento genético 4 A variação do F2 é maior do que a do F e dos pais o que foi demonstrado na Tabela 51 onde a produção de leite variou de 2000 kg a 2400 kg na geração F2 Se todas as características poligênicas e de interesse econômico obedecessem ao esquema aditivo o progresso genético seria rápido e de fácil consecução Há entretanto outros modos de ação gênica que fogem ao esquema aditivo e fazem com que sejam adotados específicos programas de melhoramento genético tendo em vista ao maior ou menor efeito aditivo 59 Ação Não Aditiva Inclui os efeitos genéticos de dominância superdominância e epistasia Dominância A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que estão numa mesma série alélica É a interação entre genes situados numa mesma série alélica Seus efeitos geram dificuldades na escolha dos genótipos superiores sempre que precisamos distinguir indivíduos homozigotos de heterozigotos Estes dois tipos de indivíduos confundemse fenotipicamente quando há dominância AA Aa AABB AaBb AABb AaBB AABBCC AaBbCc AaBBCc etc Um exemplo de dominância é a cor da pelagem da raça Holandesa Animais fenotipicamente pretos tanto podem ser homozigotos dominantes como heterozigotos enquanto que os vermelhos são homozigotos recessivos Supondo que um gene A determina uma produção de leite igual a 2000 kg e seu alelo recessivo a 1000 kg Assim temos A 2000 kg a 1000 kg AA 2000 kg aa 1000 kg A média de produção de leite na geração F2 será A dominância pode ser completa ou parcial Os diagramas seguintes ilustram estes dois tipos de dominância 60 Dominância Parcial ou Incompleta Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao do homozigoto dominante conforme mostra o esquema seguinte É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer dos dois homozigotos conforme mostram o esquema seguinte Nas situações até aqui consideradas o efeito de cada um dos diferentes pares de alelos é independente dos demais pares No exemplo da Tabela 51 o gene A provoca acréscimo de 100 litros na produção de leite qualquer que seja o genótipo do indivíduos quanto ao locus Bb A cor da pelagem num animal da raça Holandesa será preta se ele tiver pelo menos um alelo dominante independentemente dos genes presentes em outros locus Há situação entretanto em que a expressão fenotípica de um par de genes é influenciada pelos alelos presentes em outros locus Um exemplo clássico desta situação é o albinismo no coelho A homozigose para o alelo recessivo ç que condiciona o albinismo impede a expressão de qualquer coloração do pelo No coelho o gene B determina o padrão denominado aguti os pelos são negros com uma faixa amarela o que resulta numa coloração próxima do cinzento e seu alelo recessivo b determina o preto uniforme Animais CCBB CCBb CcBB ou CcBb são aguti CCbb Ccbb são negros mas genótipos ccBB ccBb ccbb têm o mesmo fenótipo são albinos isto é 61 completamente brancos A este tipo de interação gênica é que se deu originalmente o nome de epistasia Atualmente usase o termo epistasia em qualquer situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares de alelos A epistasia pode ocorrer também entre genes de efeitos quantitativos Como exemplo suponha dois fenótipos diferentes com os respectivos valores arbitrários 1 Zz CcBbaa 6 2 zz ccbbaa 5 A substituição do gene a pelo A produz a seguinte alteração nos genótipos e fenótipos anteriores 1 Zz CcBbAa 10 2 zz ccbbAa 3 No primeiro genótipo a substituição do gene a por A resultou num valor fenotípico igual a 10 ou seja A 4 no segundo a mesma substituição teve um valor fenotípico iqual a 3 ou seja A 2 Em ambos os casos a mesma Exercícios de Reforço 1 Que tipo de ação gênica está ilustrado nos seguintes exemplos 2 Explique porque a variação devida a efeitos aditivos é geralmente de maior importância prática para o criador que a variação devida à dominância ou epistasia Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa Escala Genótipo Nível de produção a AA 230 Aa 250 aa 100 b AA 200 Aa 200 aa 100 c AA 500 Aa 375 aa 250 substituição genes não alélicos teve valores fenotípicos diferentes devido a interação com 62 CAPITULO 6 HERANÇA E MEIO As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica isto é são controladas por um grande número de pares de genes Até o momento é impossível precisar o número de pares de genes que afetam a expressão destas características Assim sendo os indivíduos são avaliados pelos seus fenótipos no caso por quaisquer características que podem ser observadas ou mensuradas O fenótipo não é o resultado somente da constituição genética do indivíduo mas também da interação dos seus genes com os vários efeitos não genéticos ou de ambiente Não faz sentido perguntar se uma característica é hereditária ou ambiente Para que os genes possam provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de ambiente adequado Por outro lado as modificações que o ambiente pode causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do indivíduo É preciso reconhecer todavia que a variabilidade observada em algumas características pode ser causada pelas diferenças gênicas entre os diversos indivíduos A variabilidade de outras características pode ao contrário ser principalmente conseqüência das diferenças nos ambientes aos quais os indivíduos foram expostos Quanto mais o ambiente influencia nas ações dos genes menos exata será a estimativa do genótipo do indivíduo Nas características econômicas peso e ganho em peso produção de leite número de leitões por leitegada produção de ovos etc o progresso que pode ser alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os genótipos tendo por base o fenótipo dos indivíduos Métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quando da variação fenotípica é devida às diferenças genéticas entre os indivíduos e o quanto é devido às diferenças de natureza ambiente 63 Herdabilidade Entre os componentes da variância hereditária a mais importante é Quando no numerador são incluídas as variâncias aditiva dominância e eDistasia em relação à variância fenotípica temse a herdabilidade no sentido Se não há interação herança x meio a variância fenotípica passa a ser A variância hereditária pode ser desdobrada em aquela devida aos efeitos aditivos dos genes com a variância total ou fenotípica restrito Logo podese escrever que chamase herdabilidade no sentido Esta variância relacionada desde que que pode ser assim representada amplo Divisão das Variâncias Fenótipo P Herança H Meio M HerançaMeio HM Em termos de variância temse que onde variância fenotípica variância devido às diferenças de herança entre indivíduos variância devido às diferenças de meio ambiente entre os indivíduos variância devido à interação entre herança e meio ambiente onde variância hereditária variância devida aos efeitos aditivos dos genes variância devida aos efeitos da dominância variância devida aos efeitos epistáticos 66 Esta expressão assume que é nula a covariância entre pai e mãe ou entre genótipo e ambiente As progênies de diferentes reprodutores acasalados com diferentes reprodutrizes constituemse em famílias de meioirmãos que apresentam 25 A estrutura da população para análises que envolvem meioirmãos paternos como no caso de bovinos e ovinos animais uníparos pode ser expressa pelo seguinte modelo matemático 67 As análises de variância permitem separar as diferenças genéticas entre os reprodutores e a correlação assim obtida quando multiplicada por quatro permite estimar a herdabilidade da característica A Tabela 61 ilustra o esquema da análise de variância para estimação da herdabilidade O valor de k corresponde ao número médio de progênies por reprodutor Nada mais é do que um fator de ponderação Comumente os reprodutores possuem diferentes números de progênie no mesmo rebanho Assim sendo o valor de K deve considerar essa situação prática Pode então ser assim expresso Onde número médio de filhos as por reprodutor número de reprodutores número total de progênies consideradas somatório do quadrado do número de progênie de cada reprodutor corresponde a variância entre famílias de meioirmãos Assim Portanto dividindose pela variância fenotípica total temse que de seus genes em comum O componente de variância entre reprodutores Se a variância das características consideradas nos pais e na progênie for a mesma temse que r e b se eqüivalem Nesta situação a herdabilidade 2b visto que cada pai ou mãe fornece apenas a metade de sua herança pars cada filho Este método não pode ser usado para um dos pais no caso de características que não se manifestam naquele sexo ou para características que só podem ser medidas com eliminação do indivíduo antes que ele possa se reproduzir 2 Semelhança entre meioirmãos será igual a 2 vezes os coeficientes de correlação e regressão é igual a Comprovase esta afirmativa ao se considerar a covariância entre observações de dois meio genótipos do reprodutor pai e da reprodutriz mãe e ambiente temse que irmãos respectivas mães de os efeitos de individualmente média geral ou efeito comum a todos os indivíduos efeito do reprodutor i avaliado como desvio da média geral erro aleatório ou residual associado com o indivíduo j dentro de A covariância entre meioirmãos como as HS termo inglês para meioirmão half sib D dam que quer dizer mãe sendo Gs e Gd os reprodutor Suponha os seguintes números desiguais de progênie por reprodutor Reprodutor N de Progênie A 8 B 4 C 5 D 6 E 8 68 69 O valor de K será A herdabilidade h2 será igual a 4 t ou seja onde variância atribuída ao efeito do reprodutor variância ambiente erro aleatório A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erropadrão que pode ser calculado pela seguinte fórmula Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância de epistasia e efeitos maternos Em geral os meioirmãos são mais contemporâneos do que os pais e filhos visto que são nascidos e criados numa mesma época o que evita a introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos Meioirmãos maternos têm maior componente de meio que os meioirmãos paternos pelo menos em mamíferos e aves onde as condições temporárias de meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meioirmãos paternos A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar por quatro a correlação entre os meioirmãos Se as correlações ambientes estão presentes elas também serão quadruplicadas tornando os valores da herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para características que não se manifestam em um sexo e para características que podem ser medidas pela eliminação do indivíduo características de carcaça por exemplo Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na Tabela 21 temse que ariância de meio ambiente Interpretação 38 de variação dos pesos à oitava semana de idade são devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação entre meioirmãos paternos Tabela 62 Análises de variância entre meioirmãos paternos para peso ao nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá A correlação intraclasse t é dada pela expressão variância atribuída aos efeitos do reprodutor k n médio de progênie por reprodutor onde A herdabilidade h2 será 68 O valor de K será A correlação intraciasse t é dada pela expressão A herdabilidade h2 será igual a 4 t ou seja c variância atribuída ao efeito do reprodutor ai variância ambiente erro aleatório A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erropadrão que pode ser calculado pela seguinte fórmula Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância de epistasia e efeitos maternos Em geral os meioirmãos são mais contemporâneos do que os pais e filhos visto que são nascidos e criados numa mesma época o que evita a introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos Meioirmãos maternos têm maior componente de meio que os meioirmãos paternos pelo menos em mamíferos e aves onde as condições temporárias de meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meioirmãos paternos 69 A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar por quatro a correlação entre os meioirmãos Se as correlações ambientes estão presentes elas também serão quadruplicadas tornando os valores da herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para características que não se manifestam em um sexo e para características que podem ser medidas pela eliminação do indivíduo características de carcaça por exemplo Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na Tabela 21 temse que variância de meio ambiente variância atribuída aos efeitos do reprodutor médio de progênie por reprodutor Interpretação 38 de variação dos pesos à oitava semana de idade são devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação entre meioirmãos paternos Tabela 62 Análises de variância entre meioirmãos paternos para peso ao nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá 70 71 Herdabilidade do intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá de diferentes reprodutores acasalados com as mesmas reprodutrizes constituem amílias de irmãoscompletos que em média apresentam 50 dos genes dênticos por originarem dos mesmos pais e mães O modelo matemático tipo hierárquico aplicável a esta situação como acorre em progênies de suínos e aves é o seguinte observação da progênie k da reprodutriz j dentro do reprodutor i média geral comum à todas as observações efeito do reprodutor i efeito da reprodutriz j dentro do reprodutor i erro aleatório ou residual s número de reprodutrizes d número de reprodutrizes por reprodutor k número de progênie por reprodutriz forma é dada pelo total ou seja A utilização do modelo hierárquico permite a obtenção de várias estimativas de herdabilidade a saber a utilizandose do componente reprodutor 3 Semelhança de irmãoscompletos Fullsibs A covariância entre irmãoscompletos CovFS é igual a As progênies onde O esquema ANOVA para esta situação é o seguinte Os componentes de variância do modelo são estimados da seguinte A herdabilidade assim obtida não contém efeitos maternos nem de dominância Representa a herdabilidade no sentido restrito A variância fenotípica 72 73 b Utilizandose do componente reprodutriz A herdabilidade assim obtida contém quatro vezes os efeitos maternos e toda a variância atribuída à dominância e que aparece no numerador da expressão A importância devida à dominância e aos efeitos maternos pode ser c A herdabilidade no sentido amplo incluindo aí os efeitos maternos é dada pela expressão Na Tab 63 são apresentadas as estimativas de herdabilidade para várias características de interesse econômico em diferentes espécies animais É importante ressaltar que esses valores estão sujeitos a variações segundo as populações consideradas e épocas de suas obtenções As estimativas mostram freqüentemente amplas variações e por isto devem ser estimadas para cada população de animais aspecto de importância relevante na escolha do método de melhoramento genético a ser praticado Tabela 63 Estimativas de herdabilidade para diferentes características econômicas dos bovinos de corte leite suínos e aves Característica Bovinos de Corte Peso ao nascer Peso à desmama Peso aos 12 meses Peso aos 18 meses Ganho em peso no confinamento Ganho em peso diário Ganho em peso em pastagem Classificação da carcaça Maciez da carne Espessura da gordura de cobertura Herdabilidade h2 035 025 038 045 045 030 030 035 040 025 045 030 045 055 070 050 045 045 070 045 Tabela 63 Estimativas de herdabilidade para diferentes características econômicas dos bovinos de corte leite suínos e aves continuação Característica Bovinos de Leite produção de leite produção de gordura proteína e sólidos não gordurosos Intervalo de partos período de serviço Serviços por concepção Tamanho à maturidade Eficiência alimentar Longevidade Resistência à mamite Velocidade de Ordenha Suínos Comprimento do corpo Número de tetas Número de leitões nascidos Peso da leitegada à desmama Crescimento da desmama ao abate Comprimento da carcaça Área do olho de lombo Rendimento de carne Espessura do toucinho Aves Idade à maturidade sexual Tamanho do ovo Forma do ovo Cor da casca Fertilidade Eclodibilidade Viabilidade Peso corporal Profundidade corporal Herdabilidade h2 020 040 040 000 001 003 035 020 005 003 010 070 010 010 007 050 045 010 035 020 040 020 005 010 020 040 040 025 040 060 040 015 020 030 060 060 035 060 015 040 025 030 000 010 001 025 020 030 050 050 090 015 015 015 065 050 Fonte Dalton 1980 O surgimento da genética genômica e o leque de possibilidades de sua utilização como ferramenta adicional para o melhoramento genético em nível de DNA tem possibilitado o surgimento de dúvidas quanto a sua efetividade na definição de estratégias de melhoramento a ser adotadas a partir da estimação do seu valor para as características de interesse seletivo O conceito inicial introduzido por Sewall Wright e Ronald Fisher há quase 100 anos atrás permanece até hoje como de fundamental importância para o estabelecimento de programas de melhoramento a despeito de controvérsias com alguma dose fundamentalista de sua inaplicabilidade nos tempos modernos da era genômica Em recente publicação de Visscher et ai 2008 as seguintes conclusões foram extraídas de um artigo Heritability in the genomics era concepts and miseonception Herdabilidade é e continuará ser um importante percebida pela diferença entre 74 75 parâmetro em genética Permite a comparação da importância relativa dos fatores genéticos e não genéticos em diferentes espécies características e ambientes próprios e é o parâmetrochave para a predição de resposta para a seleção natural e artificial Contudo como qualquer outro parâmetro é limitada Por exemplo como a herdabilidade é uma razão de variâncias ela não nos informa sobre a magnitude de cada componente Referese apenas a uma população e ambiente em particular e não suas diferenças Além disto nada nos informa sobre ações individuais e interativas de seus genes Segundo os mesmos autores as estimativas de herdabilidade têm produzido questionamentos por parte dos cientistas como por exemplo porque o tamanho corporal apresenta h2 similar em todas as espécies animais Por a h2 não muda muito ao longo do tempo após períodos prolongados de seleção artificial quando teoricamente assim seria esperado Estas questões são fundamentais sobre a natureza e escala mutacional da variação e a interface entre genes e ambiente e possível que em futuro breve esta dúvidas serão esclarecidas Repetibilidade O termo repetibilidade t referese a expressão da mesma característica por exemplo produção de leite produção de ovos em certo período número de leitões por leitegada peso da lã em diferentes tosquias etc em diferentes épocas da vida do mesmo animal O valor da característica do mesmo indivíduo tende a repetirse e depende parcialmente do genótipo que é constante durante toda a vida do animal muito embora a atividade de alguns genes possa mudar com a idade sob influências específicas do meioambiente Por tanto a repetibilidade mede a correlação média entre duas produções de um mesmo indivíduo Em geral os criadores tendem a manter no rebanho aqueles animais que revelaramse melhores na primeira produção e que em geral serão também superiores na próxima produção Da mesma forma os piores animais na primeira produção em geral serão os piores na seguinte Assim sendo é importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete A isto chamase repetibilidade A variância de uma característica em diferentes etapas de vida animal pode ser analisada sob dois componentes a Variância dentro dos indivíduos mede as diferenças temporárias no desempenho de um mesmo indivíduo Como exemplo de efeitos ambientes temporários podem ser citados a qualidade da alimentação que sofre variações estacionais em função de maior ou menor pluviosidade a qualidade da suplementação alimentar as diferenças humanas na habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de lactação etc Variância entre indivíduos é parcialmente genética e parcialmente ambiente sendo que a parte ambiente é causada por circunstâncias de meio que afetam os indivíduos permanentemente como por exemplo a perda de tetas em conseqüência de mamites ou outras causas que afetam os indivíduos pelo resto de suas vidas produtivas Cálculo de Repetibilidade Do ponto de vista genéticoquantitativo temse que variância fenotípica total variância genética no caso aditiva variância devida ao meio ambiente onde variância atribuída aos efeitos do ambiente variância atribuída aos efeitos temporários do ambiente variância atribuída aos efeitos permanentes do ambiente variância entre indivíduos A relação entre as variâncias entre os indivíduos e a total fornecerá a estimativa da repetibilidade comumente representada pelas letras t ou r onde variância dentro de indivíduos Assim a variância fenotípica total pode ser assim expressa Considerando o desdobramento de variância ambiente em efeitos temporários e permanentes temse que 76 À medida que cresce o número de mensurações do mesmo indivíduo ocorre redução da variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente aumentandose assim a acuracidade da estimativa 77 Detalhamento do Cálculo da Repetibilidade 1 Para exemplificar o cálculo da repetibilidade considere uma amostra de 10 fêmeas de camundongos escolhidas aleatoriamente e os seguintes números de nascimentos vivos na primeira e segunda ninhadas Ninhada Primeira Sequnda 1 11 10 Fonte Falconer Determinar 2 9 12 Mackay 3 13 12 1996 4 10 10 5 00 CD 6 8 6 7 10 12 8 11 9 9 10 12 10 13 12 a a repetibilidade do tamanho da ninhada b Qual a expectativa para a predição do tamanho da segunda ninhada de outras fêmeas dessa mesma linhagem que tiveram na primeira ninhada respectivamente a 14 e b 15 crias Solução A solução deste problema exige o cálculo da correlação r entre a primeira e segunda ninhadas e a regressão b da segunda ninhada em relação à primeira Seja X 1a ninhada e Y 2a ninhada 78 As somas de quadrados e produtos são relação A repetibilidade é estimada pela correlação intraclasse que é dada pela A expectativa de tamanho da segunda ninhada é dada por a 103 073 14 104 1293 b 103 073 15104 1366 2 Suponha a existência de 8 grupos genéticos com três observações em cada Fonte Cameron 1997 Para estimar a repetibilidade os seguintes passos deverão ser observados 1 Calcular o fator de correção FC que é o quadrado da soma das observações 673 dividido pelo número de observações 24 79 2 Calcular a soma de quadrados total SQT que é obtida pela a soma da As variâncias entre e dentro de grupos são estimadas a partir dos valores correspondentes às expectativas dos quadrados médios Logo Sendo a repetibilidade t observações quadradas menos o fator de correção ou seja 3 A soma dos quadrados entre grupos SQE é a soma do total de cada grupo ao quadrado dividido pelo número de observações de cada grupo menos o fator de correção ou seja 842 942 812 7823 FC 6363 4 A soma de quadrados dentro de grupo SQD é mais facilmente obtida por diferença da SQT SQE De posse destes números podese construir a tabela da análise de variância que é a seguinte b O coeficiente de regressão da segunda ninhada em relação à primeira é 80 Importância da Repetibilidade Entre as razões da utilidade da repetibilidade destacamse as seguintes 1 Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade tanto no sentido restrito como no amplo Os valores para a repetibilidade são sempre maiores do que a herdabilidade devido ao fato de que a repetibilidade inclui além dos efeitos aditivos dos genes os efeitos não aditivos e alguma diferença de ambiente permanente existente entre os indivíduos de um mesmo grupo 2 Indica a acurácia das mensurações múltiplas À medida que se aumenta o número de informações do mesmo indivíduo há redução da variância devida aos efeitos temporários do ambiente com a conseqüente redução da variância fenotípica Tabela 64 Estimativas de repetibilidade para diferentes características econômicas de bovinos de corte leite suínos e aves Característica Repetibilidade t Bovinos de corte Peso ao nascer Peso à desmama Ganho diário até a desmama Medidas corporais 020030 030 050 015020 070090 Bovinos de leite Produção de leite Produção de gordura Percentagem de gordura Intervalo de partos Número de serviços por concepção 035 040 035 045 050 070 001 010 001 005 Suinos Tamanho da leitegada ao nascimento Tamanho da leitegada ã desmama Peso da leitegada ao nascimento Peso da leitegada à desmama Intervalos de partos 005015 008010 012025 005020 010025 Tabela 65 Estimativas de repetibilidade para diferentes características econômicas de bovinos de corte leite suínos e aves continuação Característica Aves Repetibilidade t Peso do ovo Forma do ovo Peso da casca Maturidade sexual Número de ovos 080095 090 095 060 080 060 070 070085 Fonte Dalton 1980 81 Exercícios de Reforço Os dados seguintes correspondem ao comprimento da peça intermediária de espermatozóides de camundongos medido em unidades arbitrárias Dez leituras foram feitas de cada macho porém apenas a média foi tabulada Os dados foram classificados segundo famílias de irmãoscompletos Estimar a as variâncias entre e dentro de famílias b a correlação intraclasse e c a herdabilidade da característica 2 Suponha dados referentes aos pesos de bovinos kg correspondentes a 20 pares medidos no pai x e na progênie y Fonte Van Vleck 1993 a Calcular as herdabilidades por meio de regressão e da correlação b Comentar o resultado achado 82 3 Ganho de peso kg de um grupo de fêmeas de suínos foi registrado por um período de 90 dias de teste Os resultados foram classificados por leitegada escolhendose aleatoriamente três indivíduos de cada Calcular as variâncias entre e dentro de leitegadas e a correlação intraclasse t Testar a variância entre leitegadas Leitegada 1 2 3 4 5 6 7 8 Ganho de peso kg 72 68 66 60 63 63 59 63 62 60 73 63 70 65 60 67 73 63 68 63 65 61 59 61 4 Um estudo foi conduzido com os registros da produção média diária de leite de 3520 vacas progênies de 40 reprodutores com números iguais de filhas O parentesco entre elas foi de 028 A seguinte ANOVA foi obtida FV Entre reprodutores Dentro de reprodutor Total GL SQ 5000 46800 QM EQM Completar o quadro da ANOVA e em seguida estimar as variâncias genética e fenotípica e a herdabilidade da característica 5 Calcular a repetibilidade do tamanho da leitegada de 156 porcas cada uma delas com 10 leitegadas com base nos seguintes resultados de análise de variância FV Entre porcas Ordem de leitegada Dentro de porcas Fonte Falconer Mackay 1996 GL 155 9 135 Quadrado médio 2556 9395 323 83 6 Com base nas análises de variância das características intervalo de partos em cinco raças suínas e produção de leite em vacas da raça Jersey estimar as repetibilidades destas duas características 7 Em um experimento para determinar a herdabilidade do tamanho corporal em aves cinco machos foram acasalados cada um com três fêmeas das quais cinco progênies foram pesadas em cada acasalamento A soma de quadrados não corrigidos foram as seguintes Fontes de Variação Média Reprodutores Reprodutrizes Indivíduos progênie Soma de quadrados não corrigida 1200 1228 1270 1360 Completar a análise de variância incluindo os testes de significância e estimar as correlações intraclasses para reprodutor e reprodutrizes 8 Considere os componentes de variância entre touros e dentro de touros para as características produção de leite e período de lactação de vacas da raça Guzerá Característica oi oi a Calcular as herdabilidades para produção de leite e período de lactação b Calcular as variâncias fenotípicas e os correspondentes desviopadrão fenotípico para ambas as características c Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for igual a 95908 qual será a correlação genética entre produção de leite e período de lactação 84 Em aves quatro reprodutores foram acasalados cada um com duas reprodutrizes e três progênies de cada acasalamento foram registradas para peso corporal à maturidade Os resultados são dados a seguir Reprodutor 1 2 3 4 Reprodutriz 1 2 1 2 1 2 1 2 Pesos 98 106 92 90 97 89 80 86 corporais da progênie 94 109 96 90 82 89 74 84 em onças 96 101 86 90 99 92 80 80 a Decomponha a variância nos componentes reprodutores reprodutrizes e indivíduos dentro de reprodutrizes Testar se há diferença significativa nível de 005 entre reprodutores e entre reprodutrizes dentro de reprodutor b Estime a variância das médias da família de reprodutor e da família da reprodutriz e também a variância fenotípica total e o coeficiente de variação para peso corporal das aves 10 A taxa de crescimento foi registrada em suínos com igual número de animais em cada leitegada A ANOVA encontrada foi a seguinte Perguntase a Quantos reprodutores reprodutrizes por reprodutor e progênie por reprodutriz foram utilizados no estudo b Quais são as esperanças dos quadrados médios c Calcular os componentes de variância e a variância fenotípica para taxa de crescimento d Calcular a variância da família média de reprodutores e de reprodutrizes e Calcular as herdabilidades usando meioirmãos paternos e meioirmãos maternos e comentar o resultado f Calcular a herdabilidade mediante o uso de irmãoscompletos 85 11 Suponha dez reprodutores cada um acasalado com três reprodutrizes e que cada uma delas tenha produzido dez progênies em cada família de irmãos completos A ANOVA resultante foi a seguinte Determinar a a variância de reprodutriz b a variância de reprodutor c a variância fenotípica d decompor a variância atribuída à reprodutriz e a herdabilidade usando apenas meioirmãos paternos Soluções 1 Uma alternativa para simplificar os cálculos tendo em vista o tamanho dos números é estabelecer uma escala de redução que seja igual para cada valor individualmente Neste exemplo tomouse o valor de 690 SQT Soma de quadrados total SQE Soma de quadrados entre famílias 86 87 SQD Soma de quadrados dentro de família SQD SQTSQE SQD 77722 23838 SQD 53884 c A h2 será 2t 2x014 028 A estrutura dos dados é de irmãoscompletos razão pela qual correlação intraclasse foi multiplicada por 2 I Variância entre famílias a correlação intraclasse t será b Embora a herdabilidade possa assumir qualquer valor entre zero e 10 as estimativas obtidas pela regressão e correlação podem estar fora desses limites A herdabilidade será igual a variância dentro de famílias ANOVA Entre famílias Dentro de famílias 88 4 ANOVA FV Entre reprodutores Dentro de reprodutor Total GL 39 3480 3519 SQ 5000 46800 51800 QM 12820 1345 EQM 89 QMD quadrado médio de reprodutriz QME quadrado médio de indivíduo erro 7 Tratase neste caso de uma análise de variância com delineamento hierárquico e balanceado o modelo matemático é o seguinte 90 ii Testar que QMS QMD QMD 42 348 Assim aceitase que Correlação intraclasse para reprodutriz Correlação intraclasse para reprodutor 8 a Herdabilidade da produção de leite Herdabilidade do período de lactação T Atenção A variância de reprodutor 91 desviopadrão fenotípico para produção de leite desviopadrão fenotípico do período de lactação covariância genética aditiva variância genética aditiva para produção de leite variância genética aditiva para período de lactação com s 4 reprodutores progêniereprodutriz d 2 reprodutrizesreprodutor e n 3 A ANOVA dos dados resulta no seguinte quadro ao nível de 5 estima apenas logo é necessário multiplicar por 4 para estimar a variância aditiva 9 O modelo matemático adequado para dados com essa estrutura é o hierárquico balanceado ou seja Aceitase Ho ou seja Teste para a2 0 Assim concluise que Variância da média da família de reprodutriz 936 Coeficiente de variação CV 93 b As esperanças dos quadrados médios são Entre reprodutores Entre reprodutrizes Entre progênies l 75759253 2775 34075 1757512 1375 A variância fenotípica 1375 2775 9250 13400 d A variância da família média de reprodutores é dada por A herdabilidade estimada mediante o uso de meioirmãos maternos é uma estimativa viciada biased por conter a variância materna da variância de dominância e efeitos de meio ambiente comum entre indivíduos que compartilham as mesmas mães Teste para b Variância da média da família de reprodutor 10 a s número de reprodutores 17 d número de reprodutrizes por reprodutor 4 n número de progênie por reprodutriz 3 A variância da família média de reprodutrizes é dada por e Herdabilidade mediante o uso de meioirmãos paternos Herdabilidade mediante o uso de meioirmãos maternos 94 f A herdabilidade utilizandose de meioirmãos completos variância residual variância atribuída à reprodutriz variância atribuída ao reprodutor 95 Estes valores representam as variações extremas destes componentes de variância 12 Completar a seguinte ANOVA CAPITULO 7 CORRELAÇÕES GENÉTICAS FENOTÍPICAS E AMBIENTES O valor econômico de um animal resulta do número de características desejáveis que influem no seu desempenho Assim sendo a seleção para uma determinada característica é importante não somente pelos reflexos na sua expressão como também no de outras que são dependentes em maior ou menor grau O tamanho e sentido das respostas correlacionadas são determinados principalmente pela correlação genética entre as características envolvidas As correlações genéticas entre duas características mostram a extensão em que os mesmos genes afetam a expressão das mesmas Mede a probabilidade de duas características diferentes serem afetadas pelos mesmos genes ou seja é a correlação entre o valor gênico de duas características A pleiotropia tem sido a causa desta correlação A pleiotropia define o processo em que um mesmo gene pode afetar duas ou mais características Embora a pleiotropia seja a causa principal da correlação genética é possível que na complexidade genética que é o genótipo do animal existam genes agindo favoravelmente sinergisticamente e outros antagonicamente sobre duas características Se isto ocorre mesmo havendo pleiotropia não haverá correlação genética se os dois efeitos se anularem Outra possível causa da correlação genética é a ligação de genes linkage que influenciam duas características A contribuição da ligação de genes tende a decrescer em cada geração à medida que estas ligações são quebradas pelo crossingover Esta taxa de quebra de ligação entre os genes está relacionada com a distância entre estes A conseqüência da correlação genética do ponto de vista de melhoramento genético é que se duas características economicamente importantes mostram uma correlação altamente positiva a ênfase na seleção deverá ser apenas numa para o melhoramento em ambas reduzindo desse modo o número de características a serem selecionadas Se as características não mostram nenhuma correlação a seleção de uma não afetará a outra e se estão negativamente correlacionadas a seleção para a melhoria de uma poderá não ser vantajosa em virtude da redução na segunda Como exemplos temos a seleção visando aumento da produção de leite que em geral causa redução no teor de gordura ou seleção visando aumento da produção de ovos que resulta em decréscimo do seu peso Portanto o progresso simultâneo dessas características é difícil de ser atingido será igual a No entanto se a então Reprodutor Vacareprodutor Progênie Total 96 Por outro lado a correlação observada entre duas características pode ocorrer por causa do meio comum entre elas causando a correlação de meio entre ambas Em conseqüência a correlação observada na população denominada correlação fenotípica não dá idéia de magnitude de suas componentes genética e ambiente As análises de variância e covariância permitem estimar as correlações onde correlação genética entre as características 1 e 2 fórmula O erropadrão da correlação genética comumente é dado pela seguinte Geralmente as estimativas de correlações genéticas estão associadas a elevados errospadrão possivelmente por envolver características diferentes e medidas em diferentes animais A correlação fenotípica é dada pela expressão onde Esta fórmula pode ser desdobrada segundo seus componentes em 97 genéticas fenotípicas rp e ambientes Tab 71 conforme mostram as fórmulas seguintes variâncias genéticas aditivas das características 1 e 2 covariância genética aditiva entre as características 1 e 2 desde que correlação fenotipica entre as características 1 e 2 covariâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 variâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 Vêse que a relação entre não é tão fácil de ser visualizada A correlação ambiente é uma medida da relação entre a covariância e as variâncias ambientes e genéticas não aditivas de ambas as características Quando alta e positiva significa que as condições ambientes e os efeitos dos fatores genéticos não aditivos quando as características foram observadas foram semelhantes na sua influência sob ambas as características A sua expressão é dada pela seguinte fórmula covariância de meio ambiente entre as características X e Y covariância entre reprodutores para as características X e Y variâncias de meio ambiente respectivamente das característica XeY 98 T X e Y Para exemplificar o processo estatístico de avaliação da correlação genética podem ser citadas as análises de variância e covariância dos pesos aos 180 e aos 270 dias de idade de animais da raça Nelore Tab 71 Tabela 71 Análises de variância e covariância de pesos ajustados aos 180 P180 e aos 270 P270 dias de idade de animais da raça Nelore Fonte Bergmann 1982 1 Determinação da herdabilidade h2 do peso aos 180 dias de idade 2 Determinação da herdabilidade h2 do peso aos 270 dias de idade 99 3 Determinação da correlação genética 270 dias de idade A correlação genética Com o conhecimento anterior das covariâncias e variâncias a correlação fenotípica entre os pesos aos 180 e 270 dias de idade será 5 Determinação da correlação ambiente dias de idade 26194 26169 47840 variâncias entre reprodutores respectivamente das características 1903 912 entre os pesos aos 180 e aos 270 4 Determinação da correlação fenotípica 270 dias de idade entre os pesos aos 180 dias e aos entre os pesos aos 180 dias e aos entre os pesos será 788 100 logo Análises de variância e de covariância dos pesos de leitegada ao nascer PN aos 21 dias de idade P21 de suínos da raça Duroc 1 Cálculo de herdabilidade do peso da leitegada ao nascer 2 Cálculo da herdabilidade do peso da leitegada aos 21 dias de idade 3 Cálculo da correlação genética entre pesos da leitegada ao nascer e aos 21 dias de idade entre pesos da leitegada ao nascer e aos 21 dias de idade 4 Cálculo da correlação fenotípica 102 103 5 Cálculo da correlação ambiente rE entre pesos da leitegada ao nascer e aos 21 dias de idade Na Tabela 72 são apresentadas as correlações genéticas de características econômicas dos bovinos de corte e leite suínos e aves Os valores devem ser estimados em cada população visando assegurar maior eficiência na escolha dos processos seletivos Tabela 72 Correlações genéticas entre características econômicas em bovinos de corte leite suínos e aves Características Bovinos de Corte Peso ao nascer peso à desmama Peso ao nascer ganho em confinamento Peso à desmama ganho em confinamento Peso aos 12 meses peso aos 18 meses Peso aos 12 meses peso aos 24 meses Peso aos 18 meses peso aos 24 meses Ganho de 12 a 18 meses ganho dos 18 a 25 meses Correlações genéticas 058 056 058 079 059 093 030 Bovinos de leite Produção de leite de gordura Produção de leite de sólidos não gordurosos Produção de leite produção de gordura Produção de gordura produção de sólidos não gordurosos Produção de gordura proteína total 007 a 067 002 a 020 070 a 080 030 a 070 040 a 070 Suínos Ganho eficiência alimentar Ganho espessura do toucinho Conversão alimentar comprimento da carcaça 070 a100 025 a013 010 a020 Aves Número de ovos peso dos ovos Número de ovos peso corporal Número de ovos maturidade sexual Peso do ovo peso corporal Fonte Dalton 1980 025 a 050 020 a 060 015 a050 020 a 050 As contribuições relativas das correlações genética e ambiente no valor final da correlação fenotípica podem ser vistas na Tabela 73 Tabela 73 Correlação fenotípica contribuições das correlações genética e ambiente na sua determinação Tõnte Cardellino Rovira 1987 As seguintes conclusões podem ser extraídas da Tabela 73 Quando ambas as características têm herdabilidades baixas a correlação ambiente é a principal fonte de contribuição para a fenotípica Quando as herdabilidades das duas características têm valores intermediários próximos de 05 a contribuição das correlações genética e ambiente é a mesma para a fenotípica Quando as herdabilidades das duas características têm valores altos a correlação genética é a principal fonte da correlação fenotípica Quando uma característica tem herdabilidade alta e a outra baixa a contribuição da correlação genética na determinação da fenotípica é de valor intermediário Exercícios de Reforço 1 Em uma prova de performance de suínos onde foram avaliadas as características conversão alimentar FC e ganho de peso diário GP foram encontrados os seguintes valores 1 2 3 4 Eficiência de Conversão alimentar Ganho de peso diário g h2 035 025 Cp 03 500 a Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for de 4038 qual será a correlação genética entre elas b Se os errospadrão de ambas as herdabilidades são iguais a 010 qual será o erropadrão da correlação genética Se a correlação genética estimada for de 050 qual será seu efeito sobre o erropadrão estimado 1U4 Fonte Oliveira 1987 K 2632 a as herdabilidades do peso ao nascer PN e da duração da gestação PG dessa população de bovinos b os desviospadrão fenotípicos das duas características consideradas c As correlações genética e fenotípica entre as duas características 4 O Ganho de peso G e o consumo de alimentos F foram medidos individualmente em machos de aves da 5a à 9a semanas de vida Os resultados das médias de variância e covariância mostraram os seguintes valores Estimar a a herdabilidade do ganho de oeso ÍG e do consumo alimentar ÍR 5 Se a regressão genética aditiva da percentagem de carne magra h2 055 Gp 3 sobre a área do olho do músculo h2 04 oP 25 cm2 em um programa de melhoramento de suínos é 049 determinar a A correlação genética entre as duas características b A regressão genética da área do olho do músculo sobre a percentagem de carne magra 6 Uma análise de variância e covariância foi usada em suínos para dados envolvendo a taxa de crescimento G e conversão alimentar F obtendose os seguintes resultados Calcular a os componentes de variância e covariância b as correlações genética fenotípica e ambiente usando as estimativas de meioirmãos paternos 7 Considere a seguinte tabela de estimativas dos componentes de covariância das características reprodutivas primeira data do parto PDP segunda data do parto SDP e primeiro intervalo de partos PIP Parâmetros genéticos PDP SDP PIP PDP x SDP PDP x PIP SDP x PIP 17851 32999 50850 8913 45259 54172 5746 54932 60679 3590 6081 4263 1617 13749 24462 1972 19830 28726 Fonte Simioni 2002 variância genética aditiva variância residual variância a as herdabilidades das características taxa de hemoglobina médio diário de peso b a correlação genética entre essas duas características 3 Considerando as análises de variância e a covariância entre o peso ao nascer PN e a duração da gestação PG de bovinos da raça Santa Gertrudis calcular b a correlação genética covariância genética aditiva covariância fenotípica covariância residual fenotípica 2 Em uma pesquisa que objetivou avaliar a possível relação entre a taxa de e o ganho médio diário de peso entre a desmama e os 18 lemoglobina de bovinos foram obtidos os seguintes resultados meses de idade entre as características 106 107 Calcular a as herdabilidade de PDP SDP E PIP b as correlações genéticas entre PDP x SDP PDP x PIP c as correlações fenotípicas entre PDP x SDP e PDP x PIP d interpretar os valores achados para as correlações genéticas 8 O ganho médio diário e a altura na cernelha foram medidos em 527 tourinhos filhos de 31 reprodutores As análises de variância e covariância revelaram os seguintes valores a Estimar a variância aditiva para as duas características b Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características c Interpretar os valores obtidos para as duas características 9 A maciez da carne de 828 suínos da raça Landrace foi estimada Os suínos eram progênies de 138 varrões que foram acasalados cada um com três porcas Dois irmãoscompletos de cada leitegada foram abatidos com 90 e 100kg de peso vivo respectivamente e a força de cisalhamento foi medida A estrutura dos dados foi a seguinte Varra o Porca Progênie Os efeitos de varrão e porca podem ser considerados como aleatórios e peso como fixo As seguintes soma de quadrados foram calculadas a Construa um modelo matemático compatível com o experimento b Calcular os quadrados médios e as esperanças dos quadrados médios c Estimar as variâncias genética aditiva e fenotípica d Calcular a herdabilidade da característica eNo mesmo experimento foi determinado o sabor da carne Os seguintes componentes de variância e covariância foram observados sabor Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características maciez e sabor Maciezsabor 108 Cálculo da herdabilidade do ganho médio diário de peso da desmama aos 18 meses de idade X2 2 a Cálculo da herdabilidade da taxa de hemoglobina Variância fenotípica de peso ao nascer desviopadrão fenotípico do peso dias desviopadrão fenotípico da duração gestação c Cálculo da correlação genética Cálculo da correlação fenotípica nascer b a correlação genética entre as características será 110 Comentário adicional Pode parecer estranho o valor encontrado para a correlação fenotípica 034 menor que a correlação genética 072 Sendo o fenótipo resultante da ação dos efeitos gênicos aditivos e os de ambiente a expectativa mais lógica é de que a correlação fenotípica seja sempre maior que a correlação genética No entanto nem sempre isso ocorre Quando duas características apresentam herdabilidades contrastantes por exemplo uma alta e outra baixa ou os efeitos ambientes são diferentes em cada uma delas resultados como este podem ser encontrados 4 a herdabilidade do ganho de peso herdabilidade do consumo alimentar b Correlação genética entre ganho de peso e consumo de alimentos 5 Seja 1 percentagem de carne magra 2 área do olho do músculo Longissimus dorsi variância atribuída ao reprodutor para taxa de crescimento variância atribuída ao reprodutor para conversão alimentar variância atribuída à reprodutriz para taxa de crescimento variância atribuída à reprodutriz para conversão alimentar variâncias residuais correspondentes às taxas de crescimento e conversão alimentar respectivamente Assim temse que As variâncias fenotípicas para taxa de crescimento e de conversão alimentar são Os componentes de covariância para reprodutor reprodutriz e resíduo são calculados de forma similar aos das variâncias Os valores obtidos foram 195 255 e 1210 A covariância fenotípica foi de 1660 bA correlação genética é dada por a correlação fenotípica é dada por a correlação ambiental é dada por 112 113 7 PDP primeira data do parto SDP segunda data do parto PIP primeiro intervalo de partos a Cálculo das herdabilidades d Correlação genética entre PDP x SDP 028 Interpretação o valor da correlação genética obtido 028 sugere a possibilidade de obter alguma resposta correlacionada favorável no caso de efetuarse seleção para primeira data do parto mais precoce Fêmeas que parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir também mais cedo na estação de nascimento seguinte Correlação genética PDP e PIP 060 Este valor indica que fêmeas que parem mais cedo na estação de nascimento tenderão a apresentar primeiro intervalo de partos maior em relação àquelas que parem mais tardiamente Correlação genética entre SDP x PIP 06 O valor indica que fêmeas que apresentam segunda data de parto mais precoce tenderão a apresentar primeiro intervalo de partos menor 8 K Número médio de filhos Número de reprodutores AC b Cálculo das correlações genéticas PDP x SDP c Cálculo das correlações fenotípicas PDP x SDP Raciocínio semelhante se aplica para o cálculo da altura na cemelhc variância de reprodutor Ganho médio diário GD 054 54 dos genes que influenciam no ganho médio diário também influenciam na altura da cernelha Analogamente A correlação fenotípica será Interpretação 35 dos fatores genéticos e ambientes que afetam o ganho médio diário também afetam a altura na cernelha 9 c 009 variância de reprodutor Cálculo da correlação genética covariância de reprodutor A correlação genética será Cálculo da correlação fenotípica variância aditiva variância fenotípica covariância de meio correlação genética correlação fenotípica CAPÍTULO 8 INTERAÇÃO GENÓTIPOAMBIENTE A interação genótipoambiente é um dos aspectos mais importantes na seleção de genótipos mais adequados a determinados ambientes Há controvérsia entre os melhoristas sobre as condições ambientes em que devem ser criadas as progênies dos reprodutores tidos como melhoradores As melhores condições ambientes notadamente alimentação permitem avaliar de maneira mais eficiente e uniforme a capacidade de resposta dos animais Neste caso as diferenças genéticas observadas entre eles permitirão a obtenção de estimativas mais seguras dos reais valores genéticos pela minimização das influências de origem ambiente Esta alternativa é válida especialmente para características de alta herdabilidade Por outro lado há melhoristas que recomendam que os animais devem ser testados em condições ambientes mais limitadas notadamente quando sujeitos a restrições alimentares permitindo desta forma uma seleção mais eficiente e compatível com o ambiente de exploração Se a característica é de baixa herdabilidade como resultante de grandes diferenças entre os ambientes por exemplo pasto e confinamento o método de testar nas condições reais de criação parece ser o mais adequado Exemplos destes problemas podem ser observados em raças bovinas leiteiras que apresentam níveis elevados de produção em clima temperado mas não mostram o mesmo desempenho quando transferidas para climas tropicais Tratase neste exemplo de uma situação clássica de interação genótipo ambiente A análise da interação genótipoambiente tem sido proposta através da correlação genética no caso de estarem envolvidos dois ambientes diferentes Uma característica medida em dois ambientes diferentes deve ser vista na realidade como duas características diferentes O fato de a correlação genética entre observações da mesma característica em dois ambientes diferentes ser igual a 10 indica que os mesmos grupos gênicos que afetam a expressão da característica em um ambiente também afetam no outro Se a correlação genética for significativamente diferente de 10 implica dizer que grupos gênicos diferentes atuam em cada um dos ambientes e a característica neste caso não é afetada pelos mesmos grupos gênicos O diagrama seguinte ilustra a situação em que P1 e P2 representam os fenótipos das características medidas em dois ambientes Falconer 1952 Há três fontes de variação afetando cada um dos dois fenótipos por exemplo ganho em peso em níveis alto T1 e baixo T2 de nutrição os dois genótipos G1 e G2 e diferenças ambientes não associadas com os dois tratamentos E1 e 118 E2 Os dois fenótipos são correlacionados através dos seus comoonentfis Os gráficos que se seguem ilustram as diferentes situações possíveis na avaliação da interação genótipoambiente Bowman 1974 Característica Alteração na ordem de classificação Nenhuma alteração na variância l ambiente 2 Característica Nenhuma alteração na ordem de classificação Alteração na variância 1 ambiente 2 Característica Alteração na ordem de classificação Alteração na variância I ambiente 2 119 A importância da interação genótipoambiente parece estar sendo subestimada nas investigações conduzidas no Brasil A maior difusão da inseminação artificial e importação de material genético como sêmen embriões eou de reprodutores selecionados em ambientes de clima temperado para os climas tropicais fez com que os estudos relacionados com possíveis interações genótipoambiente assumissem considerável relevância Vale ressaltar que materiais genéticos recomendados como geneticamente superiores para certos países e condições de criação podem não o ser para outros países e em condições ambientes diferentes Esse argumento fortalece a necessidade de estabelecimento de programas nacionais de avaliações genéticas que visem identificar animais superiores e ajustados ao ambiente de exploração Duas questões fundamentais emergem na discussão da interação genótipoambiente a a herdabilidade de uma característica é diferente nos diversos ambientes B o rankingclassificação dos animais com base nos seus méritos genéticos é o mesmo em todos os ambientes Em teoria as interações genótipoambiente podem ser classificadas de acordo com a magnitude das diferenças entre genótipos e ambientes Dunlop 1962 propôs 4 tipos de interações Tabela 81 Tabela 81 Tipos possíveis de interação genótipoambiente Fonte Dunlop 1962 A interação do tipo I verificase quando ocorre transferência de um grupo de indivíduos para um ambiente desfavorável ocasionando relativa alteração na expressão de determinada característica A do tipo II ocorre quando diversas raças são criadas dentro de uma mesma área com pequenas diferenças ambientes Nesta situação a interação genótipoambiente é desprezível Em ambos os tipos de interação I e II a comprovação experimental é de difícil realização A interação do tipo III é aquela em que um grupo de reprodutores selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis são distribuídos em ambientes contrastantes com aqueles onde foram escolhidos Este tipo de interação é o exemplo clássico que ocorre com os reprodutores de bovinos de leite selecionados em ambientes com condições inteiramente favoráveis para a expressão máxima dos seus genótipos e transferidos para ambientes onde as condições gerais da criação são deficientes e limitantes para a expressão plena das suas potencialidades genéticas genéticos e ambientes Os dois genótipos são conectados pela correlação genética raiz quadrada das herdabilidades representam a correlação entre o genótipo e o fenótipo dos indivíduos 120 T A interação do tipo IV é aquela que possibilita condições melhores para quantificar a magnitude das interações genótipoambientes O Brasil no caso específico da pecuária leiteira é ainda dependente de importação de material genético Na raça Holandesa por exemplo o Brasil é importador de reprodutores eou sêmen dos EUA e de outros países temperados Na possibilidade da existência de interação genótipoambiente aquilo que é julgado geneticamente superior lá pode não o ser aqui Nesta direção Houri Neto 1996 avaliou 332617 registros de lactação da raça Holandesa no Estado de Nova Iorque e 115547 lactações brasileiras obtidas em seis estados MG ES SP PR SC RS e em 1227 rebanhos no período de 1979 a 1991 O autor constatou correlação genética de 060 com variação de 046 a 068 entre as produções de leite obtidas nos dois países O valor relatado permite inferir que as progênies não apresentaram a mesma performance nos diferentes ambientes Essa diferença de comportamento provoca alteração na ordem de classificação dos genótipos rank como resultado da interação genótipoambiente Em 24 dos reprodutores o valor negativo encontrado nos EUA teve correspondente positivo no Brasil enquanto 6 dos animais comportaramse de forma contrária Outros 17 dos reprodutores apresentaram valor genético inferior nos EUA quando comparados com seus resultados no Brasil sendo todos esses valores positivos Já Rorato et ai 1994 ao estudarem o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor em diferentes regiões do estado do Paraná relataram coeficientes de correlação genética iguais a 025 e 035 Segundo Torres 1998 na avaliação genética de gado de leite comumente assumese que as variâncias residuais e genéticas aditivas são constantes para todos os rebanhos sem considerar o nível de produção ou a variância estimada dentro de rebanho Na prática os componentes de variância são estimados ignorandose possíveis interações genótipoambiente que se existentes podem comprometer os parâmetros de população e dependendo da intensidade de seleção provocarem redução na resposta potencial da seleção Reconhecese na literatura científica que a heterogeneidade das variâncias genética e residual relacionamse com o aumento da média de produção de leite do rebanho o que tem induzido os pesquisadores a estratificarem os rebanhos em estudo segundo as médias de produção Nesta direção Torres 1998 estudou 109200 lactações de vacas Holandesas paridas de 1980 a 1993 divididas em três estratos de produção baixo 1427 kg médio 1427 kg a 1625 kg e alto 1625 kg Entre as suas conclusões Torres 1998 afirmou que como os efeitos de heterogeneidade da variância sobre a resposta à seleção dependem das diferenças em herdabilidades entre as classes e de suas relações com as variâncias fenotípicas a seleção pelo desempenho sem considerar a variabilidade dentro de grupo seria falho pois se a seleção for intensa os grupos mais variáveis contribuiriam com maior parte dos animais e a avaliação genética dos animais poderia ser mais em função do ambiente do que do potencial genético Estudos anteriores conduzidos por Ramos et ai 1996 e Valencia et ai 1996 ambos com amostragens mais reduzidas do que a de Torres 1998 apontaram que as herdabilidades para produção de leite foram mais baixas no estrato de produção médio para o primeiro pesquisador e que não foram homogêneas entre as vacas de diferentes níveis para o segundo Ainda Rorato et ai 2000 estratificando a produção média de leite ajustada para idade 121 adulta em níveis considerados baixo B média abaixo de 5500 kg médio M de 5501 a 6500 kg e alto A média acima de 6500 kg obtiveram os seguintes parâmetros genéticos Tabela 82 Tabela 82 Coeficientes de herdabilidades segundo os níveis B M e A e de correlações genéticas entre eles Níveis Herdabilidades h2 Baixo B Médio M Alto A Correlações genéticas OA 058 026 032 B x M 042 B x A 059 M x A 098 Fonte Rorato et ai 2000 Os autores atribuíram menores valores para os coeficientes de herdabilidade correspondentes aos níveis A e M à redução da variância do reprodutor possivelmente causada pela seleção dos reprodutores e ao tratamento vip destinado às vacas de produções mais elevadas Ainda argumentaram que as condições de meio ambiente propiciadas às vacas dos níveis M e A quando comparadas com as do nível B não foram suficientemente boas para permitir a expressão do mérito genético superior destas Os coeficientes de correlação genética relatados revelaram que as filhas de um mesmo reprodutor deverão apresentar desempenhos semelhantes nos níveis M e A Já para os níveis B e M e B e A as correlações genéticas encontradas respectivamente 042 e 059 convalidam a existência da interação genótipo ambiente Resultados opostos foram relatados por Costa et ai 2000 pondo mais lenha na fogueira para a polêmica que envolve os estudos de interação genótipoambiente Os autores utilizaram informações referentes a primeira lactação de 29413 vacas Holandesas registradas na ABCBRH no período de 1980 a 1992 Utilizaram ainda 726932 primeiras lactações de vacas Holandesas nos EUA cujas parições ocorreram no período de 1960 a 1995 Os arquivos dos dois países foram classificados em grupos genéticos definidos por ano de nascimento e país de origem do touro e de seu pai Brasil EUA e Canadá Segundo os autores de 1489 animais da matriz de parentesco 358 tinham progênies no Brasil e nos EUA Utilizandose de um modelo multivariado de touro encontraram que as estimativas de herdabilidade e correlações genéticas não diferiram entre análises bivariadas e multivariadas As estimativas de correlações genéticas entre as produções de leite 085 e de gordura 088 entre países foram altas e não sugerem uma interação significativa na reclassificação dos valores genéticos dos touros do Brasil e dos EUA Resultados encontrados estão incluídos na Tabela 83 Tabela 83 Estimativas de herdabilidades diagonais e correlações genéticas de produções de leite e de gordura de vacas Holandesas no Brasil e nos EUA 122 123 Fonte Costa et ai 2000 As estimativas de correlação genética sugerem que touros com maior mérito genético nos EUA serão provavelmente os de maior superioridade genética no Brasil Ressaltam ainda os autores de que a disseminação de progresso genético no Brasil é esperada ser menor do que a resposta direta observada pela seleção nos EUA Metodologias mais recentes têm sido preconizadas no estudo da IGA tais como análise bayesiana modelos de regressão aleatória e normas de reação ao ambiente Esta última considera que a mesma variável em diferentes ambientes é considerada como variáveis diferentes e há necessidade de separar os ambientes em grupos A norma de reação descreve o fenótipo expresso por um genótipo como função do ambiente É útil quando os fenótipos mudam gradualmente e continuamente sob um gradiente de ambiente A sensibilidade do mesmo genótipo em diferentes ambientes pode ser quantificada pela regressão do genótipo em cada ambiente em relação ao gradiente de ambiente O desempenho do genótipo é então regredido em relação à média do desempenho populacional em cada ambiente Jong 1995 Resultados que exaltam a suspeita da possibilidade de existência de interação genótipoambiente também têm sido mencionados para raças Zebus em nosso país Assim Ferreira et ai 2000 estudando o desempenho de bovinos da raça Nelore nas fases pré e pósdesmama em duas fazendas localizadas em regiões distintas e até contrastantes do estado de Minas Gerais sul e noroeste relataram interação genótipoambiente na fase prédesmama mas de pequena magnitude Já na fase pósdesmama a interação G x E foi de maior magnitude com mudanças acentuadas no rank dos reprodutores das fazendas consideradas e de baixa correlação genética entre elas Os autores corn base nos resultados obtidos sugerem que se o objetivo da seleção nos rebanhos de elite é promover ganhos genéticos mais rápidos nos comerciais é recomendável que para determinadas regiões ou nichos de mercado as avaliações genéticas específicas devem ser consideradas na escolha dos reprodutores Fridrich 2007 estudou 46408 registros de pesos provenientes de 530 rebanhos de diversos estados brasileiros e encontrou baixas correlações genéticas que sugerem a existência de IGA envolvendo diversas regiões do país tanto para peso aos 205 dias de idade como para peso aos 365 dias de idade sugerindo a necessidade de avaliação genética regional quando são consideradas regiões fisiográficas distintas A meu juízo há necessidade premente do nosso país ter uma política nacional de melhoramento genético como condição de dar competitividade aos recursos genéticos aqui já existentes e ao mesmo tempo inibir ou mesmo coibir o ingresso de raças exóticas cujas possibilidades de apresentarem desempenhos econômicos satisfatórios são duvidosas A cada momento surge no mercado uma nova raça exótica cujo marketing tenta assegurar verdadeiro milagre genético com o seu uso mas que comumente resulta em espetacular fracasso É preciso que o Brasil deixe de ser o quintal de experimentação genética e passe a valorizar a riqueza de recursos genéticos que já dispomos mediante políticas de avaliações genética estáveis e bem definidas Exercício de reforço Uma série de grupos de progênie foi dividida em dois ambientes A e B A análise de variância dentro e entre reprodutores para taxa de crescimento nos dois ambientes com 20 filhos em cada ambiente é resumida a seguir A covariância genética entre grupos de progênie é 100 Calcular a herdabilidade da taxa de crescimento em cada um dos dois ambientes e a correlação entre ambientes Discuta a implicação prática destes resultados Solução Cálculo da correlação genética Conclusão o valor da correlação 05 indica que há interação genótipo ambiente CAPÍTULO 9 SELEÇÃO E AUXÍLIOS À SELEÇÃO Em melhoramento animal o termo seleção referese a taxas reprodutivas diferentes entre os indivíduos de diferentes genótipos de uma dada população isto é o número médio de filhos que atingem a idade de reprodução varia entre os diferentes indivíduos Portanto o efeito primário da seleção é o de aumentar a freqüência gênica favorável conseqüentemente reduzindo a freqüência dos genes de efeitos desfavoráveis O efeito favorável da seleção está na dependência direta da existência de suficiente variação genética entre os indivíduos da freqüência gênica na característica e da intensidade de seleção maior ou menor exercida sobre a característica Estes aspectos regulam o progresso genético que pode ser obtido através da seleção artificial Por outro lado a seleção natural proposta por Darwin 18091882 implicava na sobrevivência dos portadores de genótipos melhor adaptados ou seja na sobrevivência dos mais aptos na luta pela vida Os mais aptos não são necessariamente os mais fortes os mais resistentes ou os mais agressivos São simplesmente os que produzem maior número de descendentes viáveis e férteis Essa é a base da seleção natural Darwin foi quem colocou em bases científicas firmes a teoria da evolução das espécies em seu clássico livro The origin of species Para ele a seleção atuaria exclusivamente preservando e acumulando as variações benéficas sob as condições às quais cada criatura está exposta O resultado final é que cada criatura tende a se tornar cada vez mais aperfeiçoada em relação às condições de vida Darwin afirmou metafisicamente podemos dizer que a seleção natural diariamente hora a hora faz um escrutínio no mundo todo das menores variações rejeitando as más preservando e complementando as que são boas trabalhando silenciosamente e insensivelmente onde e quando se apresente a oportunidade para aperfeiçoamento de cada ser orgânico em relação às suas condições de vida Não vemos essas mudanças lentas em progresso até que a mão do tempo coloque a marca de sua passagem e ainda assim nossa visão das eras geológicas passadas é tão imperfeita que vemos apenas que as formas de vida são agora diferentes do que foram Podese dizer que a seleção natural atua no sentido de preservar o valor adaptativo fitness conferindo ao indivíduo a habilidade em sobreviver e reproduzir Já Falconer 1987 atribui o valor adaptativo de um indivíduo à sua contribuição mediante a transferência dos seus genes para a próxima geração ou o número de suas progênies representadas na próxima geração O valor adaptativo constituiriase no resultado líquido produto final de todos processos 126 fisiológicos Destarte o fitness pode ser considerado como o número de progênies geradas e sua qualidade Sob esse prisma o fitness se relaciona com a fertilidade e a viabilidade do animal e de sua progênie em um determinado ambiente A atuação do selecionador ao valorizar indivíduos geneticamente superiores ou portadores de melhores combinações genéticas pode por em risco a perda do valor adaptativo do indivíduo É razoável admitir que os genes remanescentes em nossas populações animais atuais são aqueles que sobreviveram aos processos e limitações impostas pela seleção natural Na medida em que a seleção artificial muda o perfil genético dos indivíduos valorizando aqueles mais produtivos e detentores de melhores combinações genéticas é razoável conjecturar que o processo pode implicar em perdas genéticas de combinações associadas à resistência e tolerância aos ambientes Em outras palavras a seleção artificial pode de alguma forma comprometer o valor adaptativo dos indivíduos Para que isso não ocorra é necessário compatibilizar o ambiente de criação com a potencialidade genética de cada indivíduo A seleção não cria os materiais que seleciona Ela opera efetivamente enquanto a população tiver dois ou mais genótipos que se perpetuam em taxas diferentes com seleção natural ou entre os quais o melhorista pode escolher os pais da geração seguinte em seleção artificial Efeito Genético da Seleção O efeito genético da seleção é o aumento da freqüência gênica desejável Considerando uma população composta de indivíduos na seguinte 127 A nova proporção de indivíduos será 16Aa16Aa4aa ou 4AA4Aa1aa Portanto a nova freqüência do gene A qj será A mudança da freqüência gênica resultante da seleção contra o gene recessivo será qqA 6 7 5 0 017 ou 17 Podese ver na Tabela 91 a generalização dos efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo aa supondose um único par de genes dominância completa e acasalamento ao acaso Tabela 91 Tabela 91 Efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo supondo um par de genes dominância completa e panmixia Acasalamento Aa x Aa 1 AAxAA 4 AAxAa 4 AaxAa Total 1 AAxAA 2 AAxAa 1 AaxAa Total 9 AAxAA 12AAxAa 4 AaxAa Total Generalizando Geração 1 2 3 4 N AA 1 1 2 1 4 4 4 1 9 9 6 1 16 Relação Aa 2 CM CM 4 4 2 6 CD CM 8 2N aa 1 1 1 1 1 1 1 1 Prole Total 4 1 4 4 9 4 8 4 16 25 N12 I QA 050 067 075 080 N21 N1 aa Fração 14 19 116 125 25 111 62 40 1000 Selecionados para AA 1 1 3 2 reprodução Aa 2 1 2 1 Total 3 2 5 3 Fonte Carneiro sd Considerações Gerais Sobre Seleção Seleção é processo de melhoramento genético mas não é sistema de acasalamento A seleção não é capaz de criar novos genes Age fazendo com que os indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas favoráveis deixem mais filhos que outros que não possuem tais genes ou combinações gênicas proporção 1AA 2Aa 1aa a freqüência do gene será Supondo que os indivíduos aa sejam eliminados da população e que apenas os indivíduos tenham chance de se reproduzir Assim a nova freqüência do gene após o acasalamento ao acaso será 128 129 3 As mudanças genéticas obtidas pela seleção são permanentes a menos que se faça uma seleção em sentido contrário 4 A seleção é tanto mais eficiente quanto mais próximo de 05 for a freqüência dos genes É pouco eficiente quando a freqüência gênica é próxima de zero ou de um 5 A seleção não fixa o heterozigoto 6 São necessárias muitas gerações para tornar abundante um gene que é raro na população 7 A seleção exerce pequeno efeito sobre o aumento da homozigose Seleção Contra um Gene Recessivo A remoção de um gene recessivo homozigoto de uma população é um processo lento principalmente porque os heterozigotos ocultam esses genes e se há dominância completa tornase impossível identificar fenotipicamente os indivíduos homozigotos dominantes dos heterozigotos Suponha uma população composta por indivíduos AA 2Aa e aa com as respectivas freqüências de p2 2pq e q2 A única maneira pela qual os homozigotos recessivos podem ocorrer na próxima geração será pelo acasalamento entre indivíduos heterozigotos como ocorre por exemplo na raça Holandesa onde indivíduos vermelhos e brancos são recessivos enquanto que os pretos e brancos podem ser tanto homozigotos dominantes como heterozigotos Assim temse que a freqüência do gene recessivo nesta população será Assim se qg é a freqüência inicial geração zero a freqüência após uma geração de seleção geração 1 será Após duas gerações de seleção geração 2 a freqüência será Generalizando temse que Suponha que a pelagem vermelha seja devida a um gene recessivo Bovinos de raça Holandesa são normalmente pretos porém vermelhos ocorrem com freqüência de 51000 Se todos criadores eliminam todos os bezerros vermelhos em um período de 10 gerações qual seria a freqüência de bezerros vermelhos ao final assumindo que a mutação seja desprezível e os genótipos estão de acordo com as proporções de HardyWeinberg Temse neste caso que as proporções de vermelhos serão de 5 em 103 0005 que Portanto a freqüência de bezerros vermelhos após 10 gerações será q102 004142 00017 17 em 103 Após 10 gerações a incidência de bezerros vermelhos que era inicialmente de 51000 foi reduzida em 171000 Ainda para ilustrar suponha que a incidência de um defeito no gado bovino seja de 110000 perguntase quantas gerações são necessárias para reduzir a freqüência do gene a metade Após 10 gerações de seleção contra o gene de pelagem vermelha temse A probabilidade da progênie ser homozigota recessiva na próxima geração é a probabilidade da mãe ser heterozigota vezes a probabilidade do pai ser heterozigoto vezes 14 ou seja 130 A metade portanto será 0005 Como o intervalo de gerações nos bovinos é de aproximadamente cinco anos seriam necessários 500 anos para reduzir a freqüência do gene à metade O exemplo mostra como é difícil a redução da freqüência de um gene recessivo de ocorrência baixa mesmo quando são eliminados todos os indivíduos homozigotos para este Suponha agora um caráter monogênico que dá resistência a uma determinada doença de aves e que o alelo que confere susceptibilidade seja recessivo Se em conseqüência das infecções naturais o criador puder identificar 50 das aves susceptíveis em cada geração o coeficiente de seleção ou valor adaptativo s será de 050 Algebricamente podese assim esquematizar O valor de q na nova geração geração 1 será 131 A mudança da freqüência gênica Aq será Seleção Contra Um Gene Dominante A seleção contra um gene dominante indesejável é processo relativamente simples Assim num rebanho da raça Holandesa onde os indivíduos de pelagem vermelha são os desejáveis pelo criador e a nenhum animal de pelagem preta e branca é permitido reproduzirse a próxima geração será constituída inteiramente de animais homozigotos recessivos Vêse que o acréscimo relativo Aqq é grande quando a freqüência inicial q é pequena tornandose gradativamente menor à medida que aumenta q Vêse que o acréscimo Aq na freqüência do alelo dominante que confere resistência depende da freqüência inicial deste alelo q na população Assim aplicando esta última fórmula e assumindo que 50 das aves susceptíveis são identificadas a cada geração s05 e fazendo variar a freqüência inicial do gene que confere resistência A temse Tabela 92 132 133 A velocidade de eliminação de uma característica dominante é proporcional à perda da adaptabilidade dos heterozigotos Como os dominantes podem ser homozigotos e heterozigotos e portanto com o mesmo fenótipo a utilização de um deles na reprodução é suficiente para aumentar a freqüência do gene Por outro lado se o gene dominante tem freqüência alta de modo que a maioria dos indivíduos o contem para evitar a produção de recessivos a partir dos heterozigotos há necessidade de separar os dominantes homozigotos dos heterozigotos o que é fenotipicamente impossível aumentando por via de conseqüência a possibilidade de aparecimento de recessivos tanto mais freqüentes quanto maior for a freqüência dos heterozigotos Algebricamente a seleção contra o gene dominante pode ser assim demonstrada Genótipos Freqüência inicial Valor adaptativo Freqüência na geração 1 A mudança na freqüência gênica Aq será Resposta à Seleção O resultado líquido da seleção deve ser a mudança na média da população A resposta à seleção portanto é a diferença entre o valor fenotípico médio dos descendentes dos pais selecionados e a média da geração paterna antes da seleção Figuras 1 e 2 Geração dos pais pais Geração de descendentes Figuras 1 e 2 Efeito da seleção sobre uma população A resposta à seleção é medida através do ganho genético AG que por sua vez é uma função do diferencial de seleção S e da herdabilidadeda característica h2 Portanto O diferencial de seleção mede a diferença entre os indivíduos selecionados para pais da próxima geração e a média de toda a população Podese então reescrever que Assumindo que a população segue a distribuição normal temse que o valor de S depende da relação entre a proporção selecionada e a variação 134 existente na população A relação entre o diferencial de seleção Na Tabela 93 são dados os valores de i correspondentes a diferentes percentagens p de indivíduos selecionados para a reprodução Tabela 93 Intensidade de seleção i obtida quando os melhores animais são utilizados na reprodução Fonte Cameron 1997 A guisa de ilustração considere um rebanho bovino onde o peso à desmama seja de 200 kg e o desvio padrão de 30 kg Selecionandose 50 dos melhores animais qual será o diferencial de seleção Na Tabela 93 podese observar que quando 50 da população é selecionada o valor correspondente a intensidade de seleção i é de 080 Portanto o diferencial de seleção S será S 080 x 30 24 kg Se a herdabilidade de peso à desmama nesta população for 03 o ganho genético será 135 Em geral o número de machos é bem menor do que o número de fêmeas em uma população Assim o resultado da seleção pode ser previsto pela média do diferencial de seleção dos machos Sm e do diferencial de seleção das fêmeas Sf Portanto S 12 Sm Sf No exemplo anterior se o diferencial de seleção das fêmeas Sf for igual a 24 kg e se os machos serão escolhidos na proporção de 120 o valor de i será correspondente a 5 120 005 ou 5 ou seja 205 Tab 92 Portanto machos temse que L Para melhor compreensão suponha que num rebanho bovino a idade ao primeiro parto seja de 3 anos e que há cinco grupos de idade 3 4 5 6 e 7 anos e que cada vaca contribui para a população com igual número de bezerros Suponha que os touros utilizados no rebanho tenham idades entre 2 14 e 3 14 anos O intervalo de gerações serão Lf 15 3 4 5 6 7 5 anos desvio padrão fenotípico é denominado intensidade de seleção i O ganho genético será igual a O ganho genético esperado é a proporção herdável da diferença S entre a média do grupo selecionado e a média da população A proporção herdável é indicada pela herdabilidade de h2 da característica A rapidez com que os ganhos genéticos são passados as gerações sucessoras é aspecto de grande importância nos programas de seleção e isto constitui o intervalo médio de gerações Este mede a idade média dos pais à época de nascimento de seus filhos Assim como o diferencial de seleção nas fêmeas pode ser diferente do de machos o intervalo de gerações também pode ser diferente em ambos os sexos Chamando de Lf o intervalo de gerações das fêmeas e de Lm o de lembrese que o período de gestação é aproximadamente nove meses O intervalo médio de gerações será No exemplo inicial observouse que o ganho genético por geração foi de 1284 kg O ganho genético anual será Resposta Correlacionada e Seleção Indireta Como vimos anteriormente a seleção direta para uma dada característica Rx pode ser assim expressa Se a seleção objetiva o melhoramento de uma característica X qual é a expectativa de mudança em outra característica Y Essa pergunta em termos de genética quantitativa é respondida mediante a determinação da resposta correlacionada A mudança na característica Y proporcionada pela seleção direta para X é dada pela regressão do valor genético breeding value de Y em relação ao valor gênico de X ou seja Esta relação pode ser assim expressa Portanto a resposta correlacionada em Y resultante da seleção para X pode ser assim expressa Os termos são segundo definição de Falconer Mackay 1996 conhecidos como coherdabilidade uma vez que equivalem a h na resposta à seleção direta Seleção Indireta A seleção indireta se justifica quando é mais interessante selecionar para uma característica correlacionada do que para a principal diretamente Para melhorar X a seleção é feita para Y mesmo quando o objetivo primário é obter ganho genético em X 138 T 139 Se as intensidades seletivas aplicadas em X e Y são as mesmas ix iY a seleção indireta será mais eficiente que a direta desde que sejam atendidas as seguintes condições a que a correlação genética seja alta entre as duas características positiva ou negativamente b a herdabilidade da característica secundária Y seja maior do que a que é dado prioridade A seleção indireta se justifica apenas quando a característica principal é difícil de ser mensurada ou seu custo de avaliação é alto ou ainda demanda muito tempo para sua obtenção A conversão alimentar e eventos associados à eficiência reprodutiva se enquadram nestas condições Exemplo Aplicado Ao estudar as relações genéticas entre características produtivas e reprodutivas de 15649 dados de fêmeas da raça Holandesa extraídos do Arquivo Zootécnico Nacional Silva 1995 ao quantificar as respostas correlacionadas esperadas pela seleção para produção de leite PL e seu reflexo sobre a idade ao primeiro parto IPP e primeiro intervalo de partos IDP obteve os seguintes resultados intervalo de partos respectivamente Neste estudo foram usados os seguintes valores para as correspondentes estimativas As correlações genéticas entre a produção de leite com a idade ao primeiro parto e primeiro intervalo de partos nesta ordem foram 065 e 075 Nesta situação a seleção indireta para a idade ao primeiro parto e intervalo de partos utilizando a produção de leite em relação à seleção direta para os dois eventos reprodutivos será Pelos resultados percebese que a seleção indireta para redução da idade ao primeiro parto mediante a seleção para produção de leite é muito mais eficiente que a seleção direta para a idade ao primeiro parto No caso do intervalo de partos Silva 1995 comenta que pelo fato da correlação genética ser alta com a produção de leite mas de ação antagônica e a diferença de herdabilidade entre esses eventos é relativamente pequena é aconselhável proceder o monitoramento do intervalo de partos quando a ênfase de seleção é posta na produção de leite Verificouse ainda que a cada aumento de 237 kg na produção de leite provocará aumento de 94 dias no intervalo de partos desviopadrão fenotípico da idade ao primeiro parto e do primeiro raiz quadrada das herdabilidades da idade ao primeiro parto de partos e produção de leite respectivamente primeiro intervalo intensidade de seleção para produção de leite onde As respostas da seleção direta para idade ao primeiro parto e respectiva produção de leite serão Para o intervalo de partos e produção de leite As respostas correlacionadas serão 140 Métodos para Aumentar o Ganho Genético Observandose fórmula para estimar o ganho genético vêse que são três os fatores que afetam o ganho genético anual diferencial de seleção herdabilidade da característica e intervalo de gerações Diferencial de Seleção A baixa eficiência reprodutiva das nossas espécies domésticas de interesse econômico associada à alta mortalidade e consequentemente a baixa taxa de reforma anual contribuem para que o diferencial de seleção seja pequeno nas populações disponíveis para seleção Medidas capazes de elevara eficiência reprodutiva trarão como resultado um diferencial de seleção maior Quanto mais intensa for a seleção maior será o diferencial de seleção Assim se na população disponível são escolhidos apenas 5 dos animais superiores o diferencial de seleção será maior do que se 10 fossem os selecionados Outro aspecto ligado ao diferencial de seleção é a variação genética da população disponível Quanto maior a variação de natureza genética maior será o diferencial de seleção a despeito desta reduzir a variação entre os pais selecionados O número de características também exerce efeito sobre a magnitude do diferencial de seleção À medida que aumenta o número de características diminui o diferencial de seleção numa proporção de 1Vn onde n é o número de características a selecionar Herdabilidade A herdabilidade pode ser aumentada pela diminuição da variância de meio ou pelo aumento da variância aditiva Um exemplo de variância devido ao meio é o de que fêmeas jovens primíparas produzem animais mais leves em relação aquelas adultas sendo necessário fazer correções para eliminar esta causa de variação Intervalos de Gerações O intervalo de gerações mede o tempo necessário para que os genes sejam transferidos dos pais aos filhos sendo portanto de grande importância no progresso genético das características selecionadas Na Tabela 94 podese ver os intervalos médios de gerações em diferentes espécies domésticas 141 Fonte Dalton 1980 Todos os aspectos que resultam em baixa eficiência reprodutiva também contribuem para alongar o intervalo de gerações Todas as medidas capazes de aumentar a eficiência reprodutiva resultam em diminuição do intervalo de gerações Diminuição do intervalo de gerações implica na manutenção de animais no rebanho em menor número de anos o que resulta na diminuição de progênie deixada pelos animais e maior necessidade de reposições e consequentemente menor diferencial de seleção Em cada situação particular há um ótimo número de anos em que os animais devem ser mantidos no rebanho processo conhecido como otimização genética Exemplo no rebanho bovino mencionado anteriormente no qual os touros são utilizados durante dois anos e tendo em conta que a relação tourovaca é de 125 com índice de natalidade de 80 cada touro produzirá anualmente 20 bezerros dos quais somente um é selecionado Se os touros são mantidos por somente um ano eles deixarão 10 bezerros de modo que im 176 e o intervalo de gerações correspondente aos machos Lm será reduzido para três anos Desta forma o ganho genético será 142 Outras possibilidades são as seguintes Vêse que quando os touros são mantidos no rebanho por dois ou três anos os ganhos genéticos são maiores É a otimização do ganho genético Métodos de Seleção O interesse usual do criador é a seleção simultânea de várias características Raramente uma única característica é objetivo de seleção A eficiência dos animais de interesse zootécnico guarda uma relação estreita com as características que provocam maior retorno econômico para a atividade O produtor de suínos por exemplo tem forte interesse no melhoramento do tamanho da leitegada da eficiência da conversão alimentar da porcentagem de carne magra na carcaça e da qualidade da carne entre outras Já o criador de bovinos de corte procura via seleção melhorar as características que resultam em maior lucratividade como fertilidade os pesos e os ganhos de peso à várias idades precocidade qualidade da carcaça etc o mesmo interesse é do criador de bovinos de leite que visa prioritariamente melhorar não somente a quantidade de leite como o seu conteúdo e a sua qualidade a fertilidade a resistência às doenças conformação e tipo etc Em função dos interesses seletivos múltiplos a seleção deve ser direcionada para características de real importância e que causam impacto econômico na atividade Esta meta é mais evidente quando se considera que a atividade agropecuária no Brasil é reconhecidamente de baixa rentabilidade Portanto no caso da seleção para várias características o estabelecimento de prioridades é decisão indispensável A seleção para mais de uma característica no entanto pode reduzir a pressão de seleção para outra qualquer Uma razão didática que convalida esse argumento pode ser assim exposta se por exemplo 10 de uma população de animais são reservados para a reprodução por serem superiores para uma característica o diferencial de seleção praticado será igual a 176 desviospadrão No entanto se a seleção é feita para duas características independentes a probabilidade de um indivíduo figurar entre os 10 superiores para as duas características será o produto das duas proporções 01 x 01 ou seja 001 Para se ter 10 dos indivíduos com rank tão alto quanto possível em cada uma das duas características é necessário que 143 Assim sendo indivíduos que apresentam o limite superior de 316 para as duas características serão selecionados O diferencial de seleção neste caso para os melhores 316 da curva normal é de 113 desviospadrão e não 176 como inicialmente projetado para apenas uma característica Isto corresponde algo em torno de 64 daquilo que poderia ser obtido em cada característica se fosse considerada individualmente Quando a seleção é direcionada para o melhoramento de n características consideradas igualmente importantes a intensidade de seleção Eleger características desejáveis e economicamente importantes além de correlacionadas entre si é decisão correta para construção de índices de seleção que propiciarão aumento maior no mérito genético do indivíduo do que a ênfase em apenas uma Na seleção para várias características três métodos são recomendados pela literatura a respeito a método unitário ou tandem b níveis independentes de eliminação c índice de seleção Método Unitário ou Tandem Por este método a seleção de uma característica é feita por várias gerações até que se atinja o melhoramento desejado para a mesma Cada característica é selecionada de cada vez Uma vez melhorada e atingida a meta desejável para ela iniciase o processo de melhoramento da outra característica e assim sucessivamente A maior limitação deste método é o tempo gasto para a sua efetivação que em alguns casos pode penalizar o ganho genético anual A eficiência deste método de seleção depende em grande parte da correlação genética entre as características de interesse econômico Quando a correlação genética é positiva o melhoramento de uma resultará em melhoramento de outras não selecionadas com as quais se vincula Se por outro lado as características não são geneticamente correlacionadas e do número de características provoca inevitavelmente redução nas intensidades seletivas daquela obtida para somente uma Isto implica dizer que o aumento será o produto seja igual a 01 ou 144 145 portanto independentes uma das outras a eficiência do método unitário ou tandem é pequena Há ainda o risco de que após algumas gerações de seleção em apenas uma característica possam ocorrer mudanças desencorajadoras para o criador como por exemplo novas exigências ditadas pelo mercado consumidor que acabam por interromper o processo seletivo O ganho genético obtido na característica J por seleção direta para a mesma é igual a Caso haja correlação genética entre as características a resposta obtida em k pela seleção de j é igual a Quando se consideram as correlações da primeira característica com todas as outras conjuntamente o ganho genético total T é igual a Níveis Independentes de Eliminação Este método consiste no estabelecimento de níveis mínimos que o animal deve atingir em cada característica de interesse do criador Os animais que não atingem os patamares mínimos fixados para cada característica são descartados Suponha que o criador fixe como meta para seu rebanho leiteiro uma produção média superior a 4000 kglactação e como teor de gordura superior a 4 Se a produção de gordura for inferior a 4 independentemente da produção a vaca será descartada mesmo que sua produção supere a 5000 kglactação por exemplo Uma das restrições mais notáveis deste método é o decréscimo que provoca na intensidade de seleção de cada característica individualmente À medida que o número de características envolvidas na seleção aumenta ocorre desviopadrão para cada característica individualmente A despeito desta restrição o progresso genético da população resultante desta seleção para ambas as características será maior do que aquele obtido para seleção de apenas uma 130 080 210 desviospadrão Um exemplo aplicado desta última informação é dado por Giannoni Giannoni 1983 Em um rebanho leiteiro de bovinos da raça Holandesa foram selecionadas 25 das melhores fêmeas pela a produção de leite e para duas outras características Admitindose que o desviopadrão para produção de leite seja igual a 380 kg o p a eficiência de seleção será a quando apenas uma característica é considerada c quando três características são consideradas Vêse que o diferencial de seleção inicial de 380 kg foi reduzido para 285 kg Cabe ressaltar que quando as características envolvidas apresentam correlações genéticas negativas a intensidade de seleção decresce ainda mais O ganho genético total em características independentes tendo em conta os valores econômicos é dado pela expressão AGE ganho genético medido em termos econômicos ij intensidade seletiva para cada característica diminuição na intensidade de seleção praticada na razão Se a seleção é direcionada apenas para uma característica e o criador escolhe 25 dos melhores indivíduos para a reprodução o diferencial de seleção praticado corresponderá a 130 desviospadrão Se inclui mais uma característica na seleção esta somente poderá ser efetivada entre os 50 superiores e o diferencial de seleção praticado corresponderá apenas a 08 b quando duas características são consideradas 146 índice de Seleção Este método de seleção permite predizer o mérito genético de um indivíduo agrupando diferentes características de interesse econômico em apenas uma para a qual é atribuída um escore Os animais com os escores mais elevados são então mais utilizados na reprodução A influência de cada característica no escore final é determinada por pesos ou seja pela importância maior ou menor de cada uma delas no conjunto A quantificação dos pesos depende do valor econômico relativo de cada característica uma vez que nem todas as características são igualmente importantes Assuma que há várias características de interesse econômico em ser melhoradas as quais podem ser representadas por Y1 Y2 Yn e que cada uma delas corresponde valores econômicos de a1 a1 a2 an respectivamente O valor econômico de uma característica representa o acréscimo adicional de retorno marginal no melhoramento da característica Por exemplo o valor econômico do conteúdo da carcaça magra pode ser constituído de duas outras unidades econômicas assumindose que há nenhuma alteração no consumo alimentar ou na taxa de crescimento Tendo em conta que o objetivo econômico é o melhoramento de todas as características julgadas desejáveis então estas podem ser combinadas em uma seleção objetiva ou agregado genético que é representado pela letra H e que é a1Y1 a2Y2 anYn Por exemplo se taxa de crescimento e conteúdo de carne magra são características desejáveis para melhoramento dos suínos e estas têm pesos econômicos de 5 e 2 respectivamente segundo critérios do selecionador então o objetivo de seleção será 5 x taxa de crescimento 2 x conteúdo de carcaça magra Suponha agora que X1 X2 Xn representam as medidas das características para as quais se deseja predizer o valor gênico bréeding value animal É importante que no agregado genético que será formado somente devem ser incluídas as características reconhecidamente de valor econômico pois caso contrário podem provocar redução no diferencial de seleção para cada uma delas O índice de seleção passa a ter a seguinte forma onde 147 x1x2xn valores fenotípicos do indivíduo para as características 1 2 n São obtidos a partir dos registros de produção b1b2 b n valores relativos pesos atribuídos às características consideradas na seleção São os valores fenotípicos do indivíduo para as características de 1 a n Na estimação dos valores de b são necessários a a variância fenotípica Vp e a genética aditiva VA de cada característica b as covariâncias fenotípicas Covp e genéticas CovA entre as características as quais determinam as correlações genéticas fenotípicas e ambientes entre elas c os valores econômicos relativos de cada característica A meta na construção de um índice de seleção é maximizar a correlação entre o índice I e o valor genético agregado H através de um sistema de equações de tal forma que Pb Ga O sistema de equações pode então ser assim esquematizado A resolução deste sistema de equações permite estimar os valores de b1 b2 bn Suponha que a taxa de crescimento Y1 e a espessura de gordura Y2 sejam duas características desejadas para a construção do índice Em termos matriciais a representação é a seguinte valores econômicos das características nerdabilidade das características desviopadrão fenotípico das características 148 Outra forma de notação destas matrizes é Para fins didáticos considere os seguintes dados de suínos referentes à taxa de crescimento Y1 e espessura de gordura Y2 Dados adaptados do Dr Charles Smith Universidade de Edinburgo 1980 Desviopadrão fenotípico Herdabilidadeh2 Valor econômico para unidade de mudança 10kg Com base nestes parâmetros temse que Utilizandose do sistema matricial anteriormente exposto temse que 14 Outro exemplo Suponha que se deseja calcular um índice de seleção em que esta envolvidas duas características peso à desmama X0 e escore à desmama X2 segundo exemplo dado por Milagres 1980 Sejam os seguintes parâmetros peso à desmama escore à desmama variância fenotípica do peso à desmama 2233 variância genética aditiva do peso à desmama 394 variância fenotípica do escore à desmama 44 variância genética aditiva do escore à desmama 14 covariância fenotípica do peso à desmama e do escore à desmama 282 covariância genética aditiva entre peso à desmama e do escore valor econômico do peso à desmama 15 valor econômico do escore à desmama 10 coeficiente de regressão parcial para peso à desmama coeficiente de regressão parcial para escore à desmama As equações necessárias para o cálculo do índice são Logo o índice de seleção I será de modo que I 0 A solução é dada por 02mm A solução é a seguinte desmama 51 150 Em notação matricial temse os seguintes valores Cálculo do índice I Para a obtenção de b2 considere a 2a equação 151 Comentários adicionais sobre os índices de seleção A teoria dos índices de seleção é bem mais complexa do que aqui exposta Em geral os índices de seleção envolvem equações bastantes complexas e que exigem bons conhecimentos de álgebra matricial e facilidades computacionais adequadas Duas dificuldades se destacam como as mais relevantes na construção de um índice A primeira diz respeito à definição dos pesos econômicos dados às características de interesse do selecionador A segunda relacionase com a qualidade dos parâmetros genéticos e fenotípicos idealizados para a construção do índice É recomendável que tais parâmetros sejam obtidos de grandes populações de animais utilizandose também de grande volume de informações Para o leitor interessado em aprofundarse no estudo e na aplicação dos índices como critério de seleção sugiro a seguinte referência bibliográfica Van Vleck LD Selection index and introduction to mixed model methods CRC Press Boca Raton Florida 1993 481 p Auxílios à Seleção A seleção individual ou massal é eficiente quando as características mostram herdabilidade alta onde os fenótipos constituem uma indicação segura do valor genético dos indivíduos Para características de baixa herdabilidade onde os fenótipos não indicam o real valor genético dos indivíduos medidas complementares contribuem para aumentar a eficiência de seleção Basicamente três razões justificam a utilização de medidas auxiliares a seleção 1 Quando se exige maior segurança o que pode ser obtido através do uso de médias de observações repetidas como produção de leite número de leitões por leitegada ou produção de ovos em diferentes posturas 2 Quando a seleção mais precoce pode ser obtida resultando intervalos de gerações mais curtos e em conseqüência ganhos genéticos maiores Produções parciais constituem auxílio valioso nos programas de A substituição pelos valores anteriores permite a obtenção das seguintes equações O valor de b1 pode ser obtido multiplicandose a 1 a equação por 44 e a 2a por 282 O resultado é o seguinte Substituindose b1 pelo seu valor 1456 temse Assim finalmente temse o índice I peso à desmama escore do peso à desmama onde 152 melhoramento genético Assim a produção de leite nos três primeiros meses de lactação ou a produção parcial de ovos dão informações bastante seguras das produções totais devido as altas correlações entre produções parciais e totais 3 Quando a seleção massal é impraticável como ocorre para as características limitadas pelo sexo produção de leite ou de ovos número de leitões por leitegada etc ou para características que não podem ser medidas diretamente no animal como as características de carcaça Basicamente três medidas auxiliares a seleção podem ser utilizadas 1 Uso de medidas repetidas 2 Seleção pelo pedigree 3 Seleção pelo teste de progênie 1 Uso de Medidas Repetidas A utilização de médias de produções do mesmo animal em diferentes etapas da sua vida produtiva contribui para aumentar a precisão na identificação dos melhores genótipos da população Avaliação e seleção de fêmeas dentro de um rebanho estão relacionadas com a maior ou menor capacidade de julgar os desempenhos dos animais naquele rebanho Diferenças ambientes temporárias que ocorrem entre os anos contribuem para gerar variações no desempenho dos animais e consequentemente dificuldades na identificação dos melhores genótipos Altas produções dentro de um rebanho resultam de genótipos superiores e ambientes favoráveis A separação dos efeitos ambientes temporários daqueles permanentes é a base segura para a seleção de fêmeas dentro de um rebanho O uso da média de n observações repetidas é um dos modos mais eficientes de se controlar erros e confusões que de outra maneira poderiam resultar dos efeitos temporários ambientes Tendose a média de n produções podese obter a sua capacidade provável de produção CPP que inclui os efeitos permanentes de meio além do valor genético do animal No caso de seleção de vacas leiteiras os seguintes passos deverão ser observados na avaliação da capacidade produtiva Tabela 96 153 Tabela 96 Avaliação da capacidade de produção de uma vaca O que afeta a produção da vaca O que pode ser feito 1 Período de lactação 2 Número de ordenhas 3 Idade Ajustar as produções para um padrão 305 dias duas ordenhas idade adulta 4 Raça 5 Rebanho 6 Ano 7 Estação Comparar a produção da vaca com a produção de suas companheiras de rebanho Condições temporárias Intervalos de partos Período seco Doenças e acaso Se a vaca possui várias produções considerar a média de modo que os efeitos positivos ou negativos tendem a ser balanceados 9 Capacidade produtiva da vaca Condições permanentes 10 Mérito genético da vaca Companheiras de rebanho são as vacas da Condições permanentes são aquelas que perda de um quarto do úbere Fonte Milagres 1979 A capacidade de produção é a diferença média das companheiras de rebanho ponderada pela repetibilidade do número de produções mesma raça que pariram no mesmo ano e estação do ano afetam a produção da vaca durante sua vida exemplo A capacidade provável de produção CPP é dada pela seguinte fórmula Onde A fração mede a repetibilidade de n produções e fornece a confiabilidade que se pode ter na média de produção do animal como indicadora de sua habilidade de produção Se n é igual a 1 a expressão passa a ser simplesmente o valor da repetibilidade Se a repetibilidade for igual a 10 ou 100 a capacidade provável de produção tornase igual à média das produções anteriores À medida que aumenta o número de observações n de um mesmo indivíduo há correspondentemente aumento na acuracidade da média do indivíduo como indicador do seu valor genético Exemplo 1 Se uma vaca produziu 6000 kg de leite em um rebanho cuja média é 5000 kg e assumindo uma repetibilidade de 050 sua capacidade mais real de produção será 5000 05 6000 5000 5500 kg que é a produção capacidade provável de produção média do rebanho média do animal avaliado lúmero de lactações 154 W esperada para a próxima lactação Dos 1000 kg de leite acima da média do rebanho atribuise que 500 kg seriam devidos à capacidade inerente da vaca e os outros 500 kg se devem à condições temporárias de meio ambiente alimentação e manejo em geral Exemplo 2 Se uma vaca produziu em duas lactações corrigidas idade número de ordenhas período de lactação etc 3200 e 3000 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 2800 kg qual a sua capacidade provável de produção Suponha que a repetibilidade seja 04 CPP 2971 kg que é o valor de produção esperado mais provável para a lactação seguinte Exemplo 3 Se uma porca oriunda de um rebanho cuja média é 8 leitões por leitegada produziu 6 e 10 leitões respectivamente na 1a e 2a leitegadas qual será sua capacidade provável na 3a leitegada supondo a repetibilidade igual a 02 CPP CPP temos a herdabilidade das médias de produções Sendo h2 a fração genética aditiva da característica a estimativa assim obtida passa a ser a estimativa de transmissão ou capacidade provável de transmissão CPT Exemplo Se uma vaca produziu em três lactações corrigidas 3200 3400 e 3600 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 3000 kg e que a herdabilidade e a repetibilidade sejam respectivamente 03 e 04 qual será a sua capacidade provável de transmissão CPT 155 CPT CPT 3200 kg que é o potencial genético de transmissão para a vaca em questão 2 Seleção pelo Pedigree A seleção tendo por base o pedigree consiste na escolha de animais de acordo com o desempenho dos ascendentes É um processo útil notadamente para as características de baixa ou média herdabilidade onde os fenótipos dos indivíduos não permitem a estimativa real dos seus genótipos A seleção pelo pedigree permite realizar uma avaliação mais precoce dos animais uma vez que a referência será o desempenho dos seus ascendentes e não a dos próprios indivíduos Bases Genéticas da Seleção pelo Pedigree A análise do pedigree é útil como acessório à seleção individual especialmente quando se conhece o mérito genético do indivíduo A despeito desta utilidade a seleção pelo pedigree nunca deve substituir a seleção individual É importante que os pedigrees tenham informações confiáveis produtivas e econômicas dos animais como subsídios à seleção No Brasil raramente os pedigrees têm informações produtivas Limitamse a apresentar relações nominais ou numéricas dos ascendentes muitas vezes explorando mais as conquistas individuais de premiações ou a beleza estética dos ascendentes do que as qualidades funcionais Do ponto de vista qenéticoquantitativo a seleção baseada no pedigree leitõesleitegada Como as médias de rebanho não são estáveis de ano para ano recomendase que as comparações sejam feitas dentro de cada ano Se na fórmula empregada para estimar a capacidade provável de produção CPP substituirmos a fração que representa a repetibilidade da média de n produções pela fração permite estimar o valor genético de cada animal conhecidos os valores fenotípicos dos ascendentes e a média contemporânea dos ascendentes ou seja desde que sejam em que valor gênico breeding value do animal média da população a que o ascendente pertence regressão do valor genético do indivíduo i em relação ao fenótipo do ascendente R parentesco do indivíduo com o ascendente 156 Limitações práticas na seleção pelo pedigree A eficiência da seleção pelo pedigree induz algumas reflexões 1 Um aspecto importante é a precisão com que se estimam os genótipos dos ascendentes A natureza da amostragem do processo hereditário faz com que o mesmo ascendente transmita heranças diferentes a filhos diferentes Com exceção das características associadas aos grupos sangüíneos e cores de pelagem que têm herdabilidade igual a um não se pode conhecer o genótipo de um animal Por outro lado mesmo admitindose a possibilidade de identificar o genótipo do animal tornase impossivel predizer qual alelo de um locus heterozigótico seria transmitido ao descendente uma vez que esta decisão depende da chance do processo de segregação gênica 2 Proximidade do parentesco são mais relevantes as informações de ascendentes mais próximos A contribuição de um ascendente distante é tão pequena que na maioria dos pedigrees comerciais pouca informação se obtém pela inclusão de mais de três gerações de ascendentes 3 Possíveis influências de meio ambiente devem ser levadas em consideração Ascendentes mais famosos em geral recebem melhor alimentação e manejo do que os outros animais Isto conduz a uma superestimação do valor genético dos referidos animais 4 A maioria dos pedigrees comerciais são pobres em informações de natureza produtiva limitandose apenas a mencionar os nomes eou números dos ascendentes como elementos auxiliares da seleção Exercícios de Reforço Um período de 3 minutos de inalação de anestésico halotano é suficiente para detectar suínos que são homozigotos recessivos para o gene haln que reduz o desempenho econômico dos indivíduos afetados Homozigotos recessivos desenvolvem rigidez muscular reação positiva após a inalação do halotano por aproximadamente 90 segundos enquanto outros genótipos permanecem relaxados e são considerados de reação negativa Em um experimento de seleção foram usadas duas linhagens das quais uma foi selecionada para aumentar a freqüência do gene recessivo haln pelo acasalamentos de reagentes positivos e a outra linhagem somente pelo acasalamento de reagentes negativos A freqüência de reação positiva na população de fundação base é de 20 Se os suínos selecionados são acasalados aleatoriamente dentro das linhagens pergunta se a Quais são as freqüências esperadas de reação positiva nas duas linhagens após a 1a e 2a gerações de seleção valor fenotípico da característica no ascendente Em termos de ganho genético quando a seleção é baseada em apenas um ascendente temse que onde regressão do valor genético do indivíduo em função do fenótipo do ascendente I Esta regressão corresponde a seguinte expressão coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente Se o ascendente for pai ou mãe o valor de Se for entre avô e neto Assim sendo os ganhos genéticos serão a no caso de informação do pai b no caso de informação do ascendente avô Quando é usada a média de várias producões do ascendente o ganho genético será o seguinte em que n número de observações do ascendente usado e t é a repetibilidade da característica de interesse na seleção Vêse por estas fórmulas que a seleção pelo pedigree é tanto mais eficiente quando maior for a proximidade do parentesco entre o indivíduo e o ascendente considerado bem como o número de informações deste último 158 159 b Na linhagem baixa quantas gerações de seleção são exigidas para reduzir a freqüência de reação positiva a i 3 ii 1 2 Computar o intervalo de gerações de reprodutores e reprodutrizes para a seguinte estrutura de idade Idade ao nascimento Reprodutores Número Reprodutrizes Número da progenie ano 2 60 ano 2 400 ano 3 30 ano 3 600 ano 4 0 ano 4 100 ano 5 0 ano 5 40 Total 90 Total 1140 3 Em um experimento de seleção foram avaliadas 100 progênies em cada geração Qual será a intensidade de seleção diferencial de seleção em unidades de desviopadrão se os seguintes números fossem selecionados como pais a 25 fêmeas e 25 machos b 10 fêmeas e 10 machos c 25 fêmeas e 10 machos d 10 fêmeas e 5 machos 4 Calcular o intervalo de gerações considerando as seguintes informações de suínos Idade 2 3 4 5 6 7 8 Fêmeas Número 8 5 6 5 7 6 5 Idade 2 3 4 Machos Número 1 2 1 5 Suponha um rebanho de 1000 ovelhas onde os carneiros são mantidos na reprodução por dois anos e as ovelhas por seis anos com idade ao primeiro parto de dois anos A proporção de carneiros e ovelhas é de 150 2 a taxa de desmame é de 08 A herdabilidade é 030 e o desviopadrão fenotípico é 04kg A estrutura etária do rebanho é a seguinte Idade ao nascimento da progenie Número de carneiros Número de ovelhas 2 12 250 3 8 200 4 180 5 150 6 120 7 100 Total 20 1000 Pergunta Qual é o ganho genético anual para peso da lã 6 Considere uma população de galinhas com produção média de 180 ovos por ano e desviopadrão fenotípico de 40 ovos a Qual é a percentagem de galinhas que produzem mais de 240 ovos anualmente b Suponha que todas as galinhas que produzem menos do que 140 ovos são eliminadas i Qual a percentagem de galinhas que são mantidas para reprodução ii Qual será a intensidade de seleção neste caso 7 A seleção de futuras mães em uma população de vacas leiteiras é feita com base nas suas próprias produções A média da população é 5500kg corrigida para gordura e 60 das vacas devem ser selecionadas O desviopadrão fenotípico é 500kg e a herdabilidade é 025 A idade média das vacas quando a próxima geração de animais de reprodução nasce é 45 anos a Qual é a média do grupo selecionado b Qual é o efeito anual da seleção alcançada por esta seleção 8 Em uma população os seguintes parâmetros foram calculados para uma dada característica média 105 unidades desviopadrão fenotípico 12 unidades e desviopadrão genético 6 unidades Perguntase a Qual será o efeito da seleção após uma geração se selecionarmos metade melhor da população b Qual a percentagem de animais que temos que selecionar se desejamos efeito de 1 ao ano e se o intervalo de gerações é 4 anos 9 Complete a seguinte tabela referente a ganho genético Resposta por geração Desviopadrão fenotípico Diferencial de seleção Intensidade de seleção Herdabilidade Ganho genético anual selecionada Intervalo de gerações A 726 10 L242 3 B 86 20 02 4 4 160 161 10 Suponha uma população de 10000 vacas A produção média das 2000 melhores vacas é de 5500kg O desviopadrão fenotípico para produção de leite é 1000kg Perguntase 4 padas as seguintes informações a Qual é a produção média de leite para toda a população b Qual é a produção média para as 4000 melhores vacas 11 Em um rebanho de ovinos temse que 100 ovelhas estão produzindo 18 cordeiros por ano razão de sexo de 11 Calcular o diferencial de seleção para peso à desmama aos 120 dias se 20 das ovelhas são substituídas cada ano A herdabilidade para peso à desmama é 03 e a variância genética aditiva o2 A 48kg 12 Em estudo de campo conduzido com uma população de vacas os seguintes parâmetros foram estimados a partir dos dados da produção de leite na primeira lactação 50 das melhores vacas foram selecionadas para produzirem fêmeas de reposição para a próxima geração As correlações genéticas foram calculadas para as características Xi produção de leite corrigida para gordura kg X2 produção de gordura kg X3 produção de proteína kg a Calcular com base nas informações dadas o efeito direto da selação para a característica X1 e os efeitos indiretos da seleção sobre X2 e X3 quando somente a produção de leite corrigida para gordura é registrada b Calcular o efeito direto da seleção para produção de gordura X2 e os efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X3 quando somente a produção de gordura é registrada c Calcular o efeito direto da seleção para produção de proteína X3 e os efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X2 quando somente a produção de proteína é registrada Indivíduos na população Selecionados como melhores Herdabiiidade Idade média dos machos anos Idade média das fêmeas anos Variância fenotípica kg2 1 20 5 025 6 3 1000 Característica 2 500 125 050 3 4 600 3 10000 2500 025 6 5 800 4 10000 2500 050 3 6 500 Perguntase a Qual característica permite lograr maior diferencial de seleção b Qual característica se logra maior progresso genético anual mediante a seleção 5 Qual seria o ganho genético por geração se a seleção individual fosse aplicada às seguintes características Característica Herdabilidade Variância fenotípica Proporção selecionada a Peso corporal de camundongos g 037 107g 25 b Tamanho da ninhada de camundongos 022 43 25 c Circunferência escrotal de bovinos cm 040 4 10 d Número de nascimentos em ovinos 010 009 20 6 Em ovinos da raça Merino foi identificado um gene chamado Booroola responsável por alta prolificidade Em um rebanho detentor de tal gene realizouse um teste de DNA obtendose os seguintes dados Genótipos Nd e animais Média de cordeirosparto FF 90 28 Ff 420 25 ff 490 14 Total 1000 20 Uma ovelha identificada pelo número 422 de genótipo FF produziu 4 cordeiros por parto Ainda neste rebanho foram extraídos as seguintes informações 162 A correlação genética entre o peso do velo e diâmetro da fibra é 05 e peso do velo e peso à desmama é 03 Perguntase a Qual o valor fenotípico da ovelha n 422 b Qual o valor genotípico da ovelha n 422 c Qual o intervalo de gerações d Selecionandose para diminuição do diâmetro da fibra neste rebanho e reservandose 1 dos machos e 50 das fêmeas que apresentam lã mais fina ou seja com menor diâmetro qual será d1 a espessura de lã na geração seguinte d2 o ganho genético anual para diâmetro da fibra d3 o peso do velo da geração seguinte 61 Com os mesmos parâmetros mencionados no exercício anterior e pretendendose aumentar o peso do velo seria mais recomendável selecionar esta característica diretamente ou indiretamente por peso à desmama 7 Uma empresa de melhoramento genético de suínos com um rebanho núcleo composto de 100 porcas realizou experimento de seleção baseado em um 163 índice cujo desviopadrão era de 10 pontos As marras foram selecionadas a uma intensidade de 13 e os varrões numa intensidade de 130 As marras foram substituídas após o nascimento de suas primeiras leitegadas de modo que a idade média dos varrões e das marras quando nasceram suas progênies foi de 120 meses O número de suínos testados por leitegada foi de 6 3 varrões e 3 marras Perguntase a Qual o intervalo de gerações nos varrões e nas marras b Qual o ganho genético esperado no índice médio do escore por geração c Se a regressão da espessura média do toucinho em relação ao índice de seleção é de 00003 mmponto qual é a resposta na espessura de toucinho por geração d Qual o efeito sobre a resposta à seleção se considerarmos a metade do número de animais testados no rebanho núcleo 8 Uma característica que pode ser avaliada igualmente em ambos os sexos apresenta herdabilidade h2 igual a 036 e o desviopadrão fenotípico aP apresenta herdabilidade h2 igual a 036 e o desviopadrão fenotípico igual a 100 a Qual a regressão do valor gênico do reprodutor sobre o seu fenótipo b Qual é a correlação entre o valor gênico do reprodutor e seu valor fenotípico Perguntase Qual a expectativa de resposta correlacionada do peso ao nascimento quando se faz a seleção para período de gestação 110 perímetro escrotal é uma característica importante na seleção de touros para fertilidade Relações favoráveis também têm sido mencionadas com eventos reprodutivos das fêmeas Gressler 1998 estabeleceu relações genéticas entre perímetro escrotal de tourinhos da raça Nelore medido aos 12 meses de idade com características de fertilidade das fêmeas tais como a idade do primeiro parto data do primeiro parto e primeiro intervalo de partos Os seguintes valores foram encontrados herdabilidade da duração de gestação herdabilidade do peso ao nascimento correlação genética entre estas características 062 020 072 10 Em bovinos da raça Santa Gertrudis Oliveira 1987 ao estudar os fatores de meio e herança como causas de variação no peso de nascimento PN e na duração da gestação encontrou os seguintes valores c Se os touros são selecionados na intensidade de 1100 i251 mostrar como a regressão e a correlação nesta ordem podem ser usados para predição da resposta à seleção g O tamanho da ninhada de camundongos TN pode ser aumentado pela seleção de fêmeas para esta mesma característica ou alternativamente pela seleção de ambos os sexos para peso corporal PC Segundo proposição por Falconer Mackay 1996 qual destas alternativas possíveis é mais eficiente para a seleção Considere os seguintes parâmetros herdabilidade do tamanho da ninhada herdabilidade do peso corporal correlação genética entre estas características proporção selecionada fêmeas machos 022 035 043 25 10 164 c Primeiro intervalo de partos IEP 298 dias 037 010 Se 2 dos machos de maior perímetro escrotal são selecionados quais as expectativas de respostas indiretas RC sobre estas características de fertilidade 12 Os seguintes parâmetros genéticos foram usados para calcular o índice de seleção em gado de corte envolvendo as características pesos ao sobreano YW e ao nascer BW IDC Considerando que o aumento de uma libra no peso ao sobreano corresponde a um valor de 122 e que o aumento de uma libra no peso ao nascer corresponde ao valor de 435 calcular o índice de seleção adequado a esta situação Dados de Bourdon 2000 13 Os seguintes parâmetros foram obtidos para ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade característica 1 e percentagem de carne magra na carcaça na mesma idade característica 2 de bovinos de corte Dados extraídos de Mrode 1996 Herdabilidade Desviopadrão Característica 1 Característica 2 043 030 800 72 Se as correlações genética e fenotípica rA e rP entre as características 1 e 2 são 030 e 010 respetivamente construir um índice para melhorar a taxa de crescimento nos bezerros de corte a Linhagem alta aumentar a freqüência do gene recessivo Acasalamento nn x nn 100 da progênie será nn Soluções 1 População de fundação gerações gerações Para Para Na 2a geração Linhagem baixa progênie negativa Nn ou NN Alternativamente 166 intervalo de gerações dos reprodutores intervalo de gerações das reprodutrizes Intervalo médio de gerações considerando ambos os sexos 3 Assumindose que 50 progênies de cada sexo são registradas temse Fêmeas Machos N de selecionados i a 25 08 b 10 140 c 25 080 d 10 140 N de selecionados i 25 10 10 5 08 140 140 176 I 08 140 110 158 Lm intervalo de gerações dos carneiros 16 Lf intervalo de gerações das ovelhas Portanto o ganho genético predito é de 0054kg para peso de lã 6a Tratase da aplicação da curva normal reduzida conhecida também cor estatística Z proporção de carneiros selecionados 12 carneiros novos de um total de 400 disponíveis 303 que corresponde a um valor de proporção de fêmeas selecionadas 0625 que corresponde a um valor de i 061 5 Cálculo do intervalo de gerações intervalo de gerações dos machos intervalo de gerações das fêmeas 168 Neste exemplo 240180 40 15 unidades de desvio padrão normal reduzida valor obtido da tabela de intensidade de seleção Portanto 6 x 6 36 12x 12 144 9 A 242 03 242 2 B 430 215 215 11 Tamanho da população Número de selecionados Porcentagem selecionada dei134 unidades de desvio padrão Consultando que corresponde 10 unidade de valor extraído da tabela de ii intensidade de seleção a tabela de normal reduzida temse desviopadrão A tabela de normal reduzida para 15 unidades corresponde a 04332 Portanto 050000433200668668 ovelhas ovelhas unidades geração 170 12 a A 2 A025x310 2 1550 C T A 3 O 2 5 X 2 4 5 2 1 2 2 5 Seleção de 50 das melhores vacas resulta em uma intensidade de seleção i08 A seleção direta para a característica 1 é dada pela expressão AG 171 ia A seleção mediante efeito correlacionado para característica 2 é então irAhh2fjp2 h2P2 a Seleção direta para produção de leite AG ix hxl xcjp AG 08x05x369 1476 Seleção somente para leite dá resposta correlacionada na produção de gordura AG21 08 x 095 x 05 x 1550 589 Resposta correlacionada na produção de proteína AG31 08x090x05x1225 441 b Seleção direta para produção de gordura X2 AG2 08x05x1550 62 Resposta correlacionada na produção de leite AGl2 08x05x095x369 13987 Resposta correlacionada na produção de proteína AG32 08 x 05 x 082 x 1225 401 c A seleção direta para produção de proteína resulta em AG3 08x05x1225 49 Resposta correlacionada na produção de leite AG13 05 x 08 x 09 x 369 13284 Resposta correlacionada na produção de gordura AG23 05 x 08 x 082 x 1550 508 13 Intensidade de seleção Herdabilidade Desviopadrão fenotípico Intervalo médio de gerações anos Diferencial de seleção Ganho genético anual kg 1 025 127 025 3162 45 4016 223 Característica 2 025 127 050 2449 35 3110 444 3 025 127 025 2828 55 3592 163 4 025 127 050 2236 45 2840 315 Com que base nos resultados temse que a a característica 1 é a que permite maior diferencial de seleção 4016kg b O maior progresso genético anual é obtido selecionandose a característica n 2 possivelmente em função do menor intervalo de gerações 14 O ganho genético por geração obtido pela seleção individual é dado pela expressão Aa h2 x i x oD a Ag 037 x 127 x 327 153 g b Ag 022 x 127 x 207 058 c Aa 040 x 176x2 141 cm progêniesano pontosano 18 As íntensidades seletivas i foram as seguintes a 4 cordeiros por parto b 28 cordeiros por parto c O intervalo de gerações d2 o ganho genético anual é o O peso do velo da geração seguinte será a média da geração parental 40 mais o ganho genético anual 023 Logo a resposta é 423kg O ganho obtido pela seleção indireta corresponde aproximadamente a 26 daquele obtido pela seleção direta desde que as intensidade seletivas sejam iguais em ambas as características 174 I i010 machos 1755 Conclusão a seleção para peso corporal é esperada ser 29 mais eficiente do que a seleção para tamanho da ninhada Conclusão a resposta correlacionada do peso ao nascimento quando se pratica a seleção para período de gestação deve ser 13 vezes aquela esperada na seleção direta para peso ao nascimento desde que as intensidades seletivas sejam as mesmas para as duas características Conclusão a seleção de 2 dos animais de maior perímetro escrotal aos 12 meses de idade provocaria nas suas filhas uma expectativa de reduções de 82 dias na idade ao primeiro parto de 051 dias na data do primeiro parto e 21 dias no primeiro intervalo de partos Substituindose o valor de bi da 2a equação pelo valor 0285 00583b2 tems que a solução para b2 Tomandose a 1a equação de b1 em termos de b2 temse que Em termos matriciais temse que 1 libra de peso ao sobreano tem valor econômico igual a 122 e 1 libra de aumento no peso ao nascer apresenta valor econômico de 435 As equações necessárias para o cálculo do índice são as seguintes 176 ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade percentagem de carne magra As soluções são O índice será Ao substituir a solução para b2 na 1a equação temse a solução para bi Senão vejamos 22 Inserindo os valores correspondentes aos elementos da matriz anterior temse As equações para a resolução são as seguintes 178 CAPITULO 10 TESTE DE PROGÊNIE O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos reprodutores pelo desempenho de suas progênies O valor genético corresponde a duas vezes o desvio de sua progênie da média da população Em termos numéricos se o peso à desmama por exemplo é de 150 kg e a progênie do reprodutor apresenta peso médio à desmama de 160 kg o seu correspondente valor genético é de 170 kg o que eqüivale a duas vezes o desvio de sua progênie em relação à média da população Em termos mais simples podese dizer que o teste de progênie é um teste de comparação de reprodutores sendo básico para qualquer programa de melhoramento genético Estimação do Valor Gênico Breeding Value Como já visto o fenótipo individual é o resultado do seu mérito genético VG e o efeito do ambiente E O mérito genético de um indivíduo é também conhecido como valor gênico que corresponde ao termo da literatura inglesa breeding value Portanto P G E VG E BV E Um indivíduo recebe metade do seu genótipo de cada pai de modo que esperase que o seu valor gênico é igual à média dos valores gênicos de seus pais Assim valor gênico esperado Vi do valor gênico do reprodutor Vi do valor gênico da reprodutriz Essa expectativa é algo teórica visto que um pai ou mãe não passa exatamente os mesmos genes para toda sua descendência A segregação aleatória ocorre durante a meiose de forma que um membro de cada par de genes termina em cada célula gamética Esse processo é conhecido como segregação medeliana Assim o valor gênico verdadeiro de um indivíduo é BV Vi BVS pai Vi BVD mãe segregação mendeliana Na verdade o valor gênico de um indivíduo nunca é conhecido e pode ser estimado a partir da performance individual ou de seus parentes É óbvio que quanto mais próximo for o parentesco melhor será a estimativa do valor gênico Comumente na avaliação do valor gênico se usam parentes como pais progênies etc A adição da informação dos parentes sempre aumenta a confiança na estimação do valor gênico Por outro lado algumas características são expressas apenas em um sexo como produção de leite ou de ovos Tais 179 características dependem de informações de irmãos ou de progênie para estimar o valor gênico A confiança na estimativa do valor gênico é dada pelo termo estatístico acurácia que é uma medida de correlação entre o valor gênico verdadeiro e o estimado Seu valor máximo é 10 e mínimo 00 As fórmulas para valor gênico e acurácia são as seguintes VGE valor gênico esperado Ac acurácia VGE bPP e Ac bxg onde P performance do indivíduo ou a média do grupo de parentes P performance média do rebanho g parentesco entre o indivíduo que está sendo medido avaliado e o indivíduo para o qual desejase estimar o valor gênico b coeficiente usado na estimativa do valor gênico Os valores b e g são variáveis e dependem do tipo de informação disponível O valor de g é igual a 10 quando sua própria performance está sendo avaliada É 05 para irmãoscompletos progênie ou pais e 025 para meioirmãos ou avós O valor de b é função da herdabilidade da característica do número de registros informações disponíveis do parentesco e qualquer correlação entre animais que estão sendo medidos Exemplo um varrão apresenta um ganho médio diário de 125kgdia e a média do rebanho é 10kgdia Se a h2 03 qual será o seu valor gênico e a acurácia VGE h2 P P 03125 10 0075kg dia Acc õ V03 x 1 055 55 Se esse varrão for acasalado com fêmeas cujos desempenhos correspondem à média do rebanho esperase que sua prole ganhe 0075kg por dia melhor do que a média Vêse que a acurácia da seleção individual é função da herdabilidade da característica Acurácia é tão mais alta quanto mais alta for a herdabilidade df característica Base Genética do Teste de Progênie O teste de progênie visa estimar o valor gênico do indivíduo breeding value com base nas informações de desempenho extraídas de sua progênie Do ponto de vista genéticoquantitativo o que se deseja é obter o coeficiente de regressão do valor gênico do indivíduo em função da média da progênie de n número de progênies que formam a média P correlação intraclasse entre meioirmãos paternos de meio entre os filhos as da mesma família O valor gênico do indivíduo é dado pela expressão média fenotípica da população A resposta à seleção dos indivíduos com base na informação de sua progênies é igual a b Ap regressão do valor gênico do indivíduo i em relação à média de sua progênie desviopadrão da média da progênie correlação entre o valor gênico do indivíduo e a média da sua progênie intensidade de seleção da progênie 1 O teste de progênie é recomendado para características de baixa herdabilidade onde o fenótipo do indivíduo não indica com precisão o valor genético do reprodutor Para estas características o teste de progênie contribui para aumentar a eficiência da seleção individual 2 Quando a característica não pode ser medida em um sexo como produção de leite por exemplo ou quando somente pode ser medida após a morte do animal como as características de carcaça 3 Ser o tamanho da população grande especialmente quando a inseminação artificial é utilizada intensamente o que permite assegurar o máximo de melhoramento genético por unidade de tempo otimizando o ganho genético Limitações Práticas 1 É um teste de custo elevado que deve ser subsidiado por entidades governamentais ou por associações de raça com a colaboração dos criadores irmãos paternos Desta forma a acurácia da seleção baseada no teste de progênie de meioirmãos paternos será fórmula para estimar a precisão do teste de progênie Se a seleção é baseada no teste de progênie a média dos filhos será 182 T 183 Contribui para aumentar o intervalo de gerações e por isto tende a reduzir a taxa anual de melhoramento genético Assim o teste só se justifica na medida em que contribui para aumentar a precisão na escolha dos reprodutores Dificuldades de organização peculiares a cada espécie animal em que se realiza o teste de progênie Entre as principais dificuldades destacamse as seguintes deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros genéticos e ambientes definição das características a investigar ausência de informações nos registros disponíveis número limitado de descendentes disponíveis etc Problemas de Interpretação 1 Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie conduzem a diferenças entre grupos de progênie que podem ser confundidas com diferenças entre os valores genéticos dos reprodutores Com isto tornase impossível separar os efeitos genéticos dos reprodutores daqueles resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos Este problema não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de descendentes notadamente porque implica em gastos mais elevados As progênies devem ser comparadas em ambientes similares 2 Métodos de interpretação dos registros de progênie quanto mais acurados os registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores superiores Em nossas condições este aspecto é uma das limitações para o delineamento de um teste de progênie devido a pouca fidedignidade das informações dos registros 3 Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de progênies o que freqüentemente não ocorre Quando o número de progênies entre os reprodutores é diferente a solução teórica para esta situação é fazer a regressão da média de todos os grupos de progênie para a média da população através de um fator que dependerá do número de progênie na média No caso da produção de leite teoricamente um touro necessita de pelo menos cinco filhas para ser avaliado com segurança assumindo uma herdabilidade de 25 para a característica 4 Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando há seleção dentro dos grupos de progênie Geralmente os criadores omitem as produções inferiores considerando apenas as superiores Isto pode resultar em erros na avaliação dos melhores genótipos uma vez que reprodutores inferiores ou médios podem ser classificados como superiores 5 Evidentemente metade da herança de cada descendente originase da mãe e se estas constituem um grupo selecionado a identificação dos reprodutores superiores pode ser prejudicada 6 Além dos aspectos mencionados podese acrescentar que diferenças resultantes de alimentação manejo época de parição idade à parição etc contribuem para gerar problemas de interpretação dos resultados Vantagens da Associação Teste de Progênie Inseminação Artificial São grandes as vantagens da utilização da inseminação artificial nos esquemas de seleção notadamente para os bovinos Isto se deve ao pequeno tamanho dos rebanhos a baixa taxa reprodutiva longos intervalos de gerações e a baixa herdabilidade da maioria das características economicamente importantes além de algumas características serem limitadas pelo sexo Por outro lado a estrutura hierárquica dos rebanhos permite que criadores de animais de elite possam transferir genes superiores para as populações comerciais e esta ligação pode ser extremamente útil com a inseminação artificial No Brasil estimase que 23 da população bovina existente pertence a criadores de elite e a inseminação artificial é a conexão mais democrática entre esses criadores e os comerciais que em geral têm animais de baixo valor genético Esta é uma das razões sociais para a utilização do teste de progênie Com a maior difusão da inseminação artificial outras vantagens sobressaem 1 As progênies são mais numerosas o que proporciona uma estimativa mais segura do valor genético dos reprodutores 2 As progênies podem ser distribuídas em muitos rebanhos reduzindose os erros sistemáticos do meio ambiente 3 Os reprodutores podem ser provados em idade inferior do que em caso de monta natural 4 Permite reduzir o número de reprodutores em atividade e em conseqüência maior intensidade de seleção 5 Permite uma maior e mais eficiente utilização dos reprodutores Precisão do Teste de Progênie A precisão do teste de progênie medida pela correlação entre o valor gênico do reprodutor e a média de sua progênie é dado pela fórmula anteriormente apresentada h raiz quadrada da herdabilidade da característica n número de progênie por reprodutor 184 185 Suponha uma característica cuja herdabilidade seja de 030 e com uma disponibilidade para testar 20 progênies por reprodutor A precisão de um possível teste de progênie será A precisão do teste de progênie mede a correlação do genótipo do pai com a média fenotípica de sua progênie Vêse na Tabela 101 a precisão relativa do teste de progênie usandose diferentes números de progênie por reprodutor e diferentes valores de herdabilidade Observase que quando a característica é de alta herdabilidade o número de progênie necessário para avaliar o reprodutor é menor do que quando esta é baixa A eficiência da seleção também depende da herdabilidade da característica Se esta tem um valor de 040 por exemplo e se deseja uma eficiência de 08 ou 80 o máximo é 10 ou 100 são necessários testar 15 progênies Para uma característica de herdabilidade igual a 02 desejandose a mesma eficiência são necessárias 35 progênies Em geral de 10 a 15 progênies por reprodutor permitem obter resultados razoavelmente seguros do seu respectivo valor genético Progênies numerosas limitam o número de reprodutores potencialmente testáveis além de aumentar o custo do teste Tabela 101 Precisão do teste de progênie segundo diferentes estimativas de herdabilidade e de progênie por reprodutor Número de Progênie 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 010 034 045 053 058 063 066 069 071 073 075 Eficiência 020 046 058 066 072 075 078 080 082 084 085 da seleção 030 054 067 074 079 082 084 086 087 089 090 segundo a 040 060 073 079 083 086 088 089 090 091 092 herdabilidade 060 068 079 085 088 090 092 093 094 094 095 070 072 082 087 090 092 093 094 095 095 096 Fonte Lasley 1978 1 Diferenças devidas a rebanho É óbvio que existem amplas diferenças entre rebanhos devido a níveis de alimentação manejo topografia clima sanidade etc os quais são isoladamente ou em conjunto responsáveis por considerável variação em produção entre rebanhos como resultados experimentais têm mostrado Diferenças genéticas entre rebanhos podem ser analisadas sob duas formas a animais pertencentes a um mesmo rebanho podem ser considerados como membros de uma família por apresentarem maior semelhança genética do que outros animais de outros rebanhos b diferenças de objetivos da seleção entre os rebanhos que contribuem para gerar variações cuja magnitude é de difícil avaliação 2 Mês eou estação de parição Em regiões de clima tropical ou temperado o mês eou estação de parição têm sido causa importante de variação na produção de leite Diferenças de pluviosidade temperatura produção de forragens etc são fatores inter relacionados e estreitamente associados com as variações na produção de leite O possível efeito do mês eou estação de parição pode ser reduzido fazendose as comparações entre vacas paridas no mesmo mês eou estação de parição Teste de Progênie em Gado de Leite O teste de progênie é largamente usado para a identificação e seleção de reprodutores para a produção de leite Constitui o único recurso para melhorar geneticamente a produção de uma população assim como o método mais eficiente e confiável para avaliar o valor genético dos reprodutores O efeito do teste está na dependência do número de reprodutores disponíveis para teste assim como da população de vacas controladas Populações grandes permitem testar maior número de reprodutores e em conseqüência maior intensidade de seleção Ajustamentos Necessários Os ajustamentos permitem colocar as vacas em condições comparáveis tomando a predição do valor genético dos reprodutores mais confiável Entre os fatores de natureza ambiente usualmente utilizados nos ajustamentos destacamse os seguintes 86 3 Idade da vaca É fator não genético de comprovado efeito sobre a produção de leite que nde a aumentar até a vaca alcançar a maturidade fisiológica decrescendo a eguir O efeito da idade ou ordem da parição tem sido exaustivamente studado em diferentes países visando estabelecer fatores de ajustamento de árias idades para uma idadepadrão Podese evitar esses ajustamentos comparandose a produção de leite ntre vacas contemporâneas isto é da mesma idade paridas no mesmo jbanho e estação do ano 4 Número de ordenhas Nos rebanhos leiteiros a maioria das vacas é ordenhada duas vezes x que é a base do ajustamento Diversos estudos têm sido conduzidos para valiar o efeito do número de ordenhas sobre a produção total numa lactação s resultados são bastante contraditórios havendo indicações de que três rdenhas 3x resultam em aumento de 1720 O aumento da produção de leite obtido quando as vacas são rdenhadas mais freqüentemente tem sido atribuído à redução na pressão itramamária permitindo que os alvéolos secretem com intensidade mais gular 5 Período de lactação Há geralmente uma alta correlação entre período de lactação e rodução O efeito do período de lactação sobre a produção de leite é linear idicando que quanto mais longo for o período de lactação maior será a rodução de leite Em geral os registros de produção de leite têm sido padronizados para a uração da lactação de 305 dias através do uso de fatores próprios de correção dotados pelas diferentes associações de raças em diferentes países A razão a padronização em 305 dias tem sido relacionada com o intervalo de partos leal de 365 dias descontandose 60 dias como período seco ótimo o que srmite obter período de lactação de 305 dias Métodos de Teste de Progênie em Gado de Leite 1 Comparação mãefilha Este método foi inicialmente adotado na Dinamarca no final do século IX A produção de leite de qualquer filha do reprodutor era comparada com a a mãe e a diferença era somada ou diminuída à produção da filha para dar o 187 mérito genético do reprodutor Mãe e filha devem ser comparadas dentro da mesma ordem de lactação idade e época de parição Este método apresenta algumas limitações A principal é que mãe e filha têm seus registros em épocas diferentes e portanto sujeitas a condições ambientes diferentes notadamente de alimentação e manejo Isto faz com que aumento no desempenho das filhas em relação ao das mães seja atribuído ao reprodutor na avaliação do seu mérito genético constituindose uma fonte de erro Outras limitações são as seguintes admite que a herdabilidade para produção de leite é igual a um e subestima o valor de touros empregados em rebanho onde as condições são favoráveis e viceversa Deste método evoluíram outros sendo os principais o índice de pais e o de regressão A base do índice de pais é que a progênie P recebe metade dos gens de cada pai Assim P R M2 ou R 2PM onde R é o reprodutor e M a mãe É um processo sem utilização nos dias de hoje 2 Comparação com as companheiras de rebanho ou contemporâneas herdmates As pesquisas têm evidenciado que a produção de leite é mais afetada por condições ambientes do que pela herança das vacas Em outras palavras a diferença entre grupos de alta produção filhas de um reprodutor e as de baixa produção filhas de outro mede mais diferenças entre proprietários ou fazendas do que diferenças entre valores gênicos entre os reprodutores Pela comparação dentro de rebanho diferenças devidas a manejo ano e estação do ano e idades são eliminadas tornando as estimativas dos valores gênicos dos reprodutores mais confiáveis Os métodos de teste de progênie comparando a produção das filhas de um reprodutor com as companheiras do rebanho ou as contemporâneas têm sido utilizados em diferentes países Estes métodos diferem principalmente porque no segundo utilizamse as produções correspondentes à primeira lactação e no primeiro todas as lactações Comparandose o método das companheiras de rebanho com o das contemporâneas podese notar que o segundo é mais preciso pelo fato de não necessitar o ajustamento para a idade A comparação com companheiras de rebanho é usada para estimar a diferença prevista DP de um reprodutor que constitui uma estimativa da superioridade genética do reprodutor avaliado pelo desempenho de sua progênie em relação ao desempenho das companheiras de rebanho Representa a medida da habilidade transmissora do reprodutor Seu valor é o desvio médio esperado da progênie do reprodutor em relação as companheiras do rebanho Sua determinação é dada pela seguinte fórmula 188 onde O fator 01 adotado nos EUA é resultado de investigações que têm mostrado que a diferença genética média entre os rebanhos é de apenas 20 Assim para um rebanho de produção média de leite de 15000 libras e outro de 16000 libras apenas 200 libras correspondem a diferença de natureza genética entre esses dois rebanhos Como no processo hereditário a contribuição do reprodutor representa a metade da herança apenas 10 ou 01 da diferença entre rebanhos é de natureza genética 100 libras o restante 900 libras é atribuído às diferenças ambientes entre estes A parte I da fórmula representa a repetibilidade do teste de progênie e indica o grau de confiança de que a diferença prevista DP expresse o valor genético real do reprodutor Indica o grau de certeza acerca do futuro desempenho da progênie do reprodutor Multiplicandose a parte I pela parte II temse a diferença prevista DP do reprodutor Este método exige cálculos complicados e está sujeito a erros quando a alimentação e manejo são diferentes para as filhas do reprodutor e as companheiras do rebanho ou quando as companheiras de rebanho são filhas de apenas um reprodutor ou ainda quando nenhuma ou poucas companheiras de rebanho têm a mesma idade do que as filhas do reprodutor em teste 189 Outra forma de expressar a metodologia das companheiras de rebanho de maneira mais simples é dada pela seguinte expressão número total de progênie do reprodutor número de progênie no iesimo rebanho herdabilidade da produção de leite fator de ajustamento pelo fato de as produções das filhas de um reprodutor no mesmo rebanho tenderem a ser mais semelhantes do que aquelas em rebanhos diferentes No caso da EUA seu valor é de 010 média das filhas do reprodutor média ajustada das companheiras de rebanho média regional da raça dentro de ano e estação do ano corresponde ao ajustamento para número de filhas corresponde ao ajustamento da distribuição das filhas no rebanho Onde diferença prevista número de filhas do reprodutor média da progênie média das companheiras de rebanho considerando A confiabilidade da estimativa da diferença prevista é chamada de repetibilidade e é dada pela seguinte expressão nn15 Quanto maior a repetibilidade maior é o grau de confiança na estimativa da diferença prevista 3 Método modificado das contemporâneas MMC Este é um refinamento do método anterior onde são incorporados os efeitos que não foram considerados ou se o foram eram deficientes na comparação de companheiras de rebanho como as diferenças genéticas entre as mesmas ou o número de companheiras envolvidas na avaliação O MMC considera todos os registros de produção das filhas dos reprodutores em teste e os de suas companheiras de rebanho Lactações de primeira ordem das filhas dos reprodutores em teste são comparadas com as de primeira lactação das contemporâneas e com as posteriores lactações das companheiras de rebanho com ênfase maior às primeiras Lactações posteriores são comparadas com as mesmas das companheiras de rebanho e com as médias das primeiras lactações das contemporâneas atribuindose maior peso às lactações posteriores das contemporâneas Este procedimento visa eliminar vícios decorrentes da seleção 4 Método BLUP Best Linear Unbiased Prediction ou Melhor Preditor Linear não Viciado Esta metodologia utiliza as soluções das equações de modelo misto sugeridas por Henderson 1949 e aplicadas na comparação de reprodutores utilizados em inseminação artificial O procedimento do modelo misto usa a média da população para estimar o desvio das médias das filhas A média apropriada deveria ser na verdade a da geração do reprodutor de tal modo que a regressão fosse em direção à média do grupo de reprodutores daquela geração e não da média geral A média da geração passa então a caracterizar o chamado efeito de grupo genético Como a média da população modificase com o correr do tempo como resultado dos processos de seleção os grupos estão quase sempre associados com os períodos de tempo A metodologia BLUP apresenta entre outras as seguintes vantagens a a avaliação do valor genético do reprodutor não é tendenciosa 190 191 b possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos c utiliza as informações disponíveis de todos os parentes d acasalamentos preferenciais são contabilizados e permite estimar a tendência genética de uma população f é de fácil aplicação para aqueles familiarizados com a metodologia dos quadrados mínimos Os seguintes passos devem ser observados para a efetivação do BLUP segundo Bergmann 1995 a geração das informações ao nível de fazenda e transferência destas para as Associações de Raça ou a centros de avaliação genética b formação de grupos de contemporâneos c geração de arquivos dos dados acumulados para a realização das análises estatísticas d calcular o grau de parentesco entre todos os indivíduos e geração das equações de solução que resultam nos modelos Touro Sire Model Animal Animal Model e Reduzido Reduced Animal Model No Modelo Touro cada reprodutor tem uma equação no Modelo Animal cada indivíduo tem sua própria equação enquanto que no Modelo Animal Reduzido cada animal que dispõe de progênie tem a sua equação É fácil perceber que todas essas metodologias requerem recursos computacionais compatíveis com as exigências de refinamento e precisão indispensáveis para avaliações genéticas corretas dos animais Modelo Touro Sire Model Nesta metodologia o modelo genético é o seguinte onde valor das observações fenotípicas N x 1 matriz de incidência ou de endereçamento dos efeitos fixos N x p vetor das constantes de efeitos fixos matriz de incidência ou de endereçamento dos efeitos aleatórios vetores aleatórios não observáveis Pressupondose que a são as seguintes p solução dos efeitos fixos fi melhor preditor linear BLUP de u As produções de leite de 13 vacas Jersey filhas de dois touros foram registradas em duas fazendas por apenas um dia de controle da lactação Desejase prever os valores gênicos breeding values dos dois touros Os dados foram os seguintes Animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Fazenda A A A A A A A B B B B B B Touro 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 Produção de leite kg 8 9 11 12 12 13 14 15 14 15 18 19 20 As equações do modelo misto exigem a construção de matrizes de incidência para efeitos de fazenda X e de touros Z Animal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Matriz X Faz A Faz B Matriz Z Touro 1 Touro 2 Vetor Y Prod leite 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 sejam conhecidas as equações normais 192 A produção média diária e o número de observações entre parêntesis para cada subclasse fazendatouro são as seguintes Fazenda A Fazenda B Total Touro 1 85 2 146 3 615 Touro 2 1245 1903 1198 Total 797 101 6 As equações do modelo misto podem ser assim expressas A matriz XX dá os efeitos fixos fazenda e ZZ os efeitos aleatórios touros A matriz XZ dá os efeitos cruzados fixos e aleatórios O lado direito da equação dos modelos mistos corresponde a soma das observações em cada classe dos efeitos fixos XY e dos aleatórios ZY No modelo touro Sire Model as observações de cada animal não são usadas diretamente e somente a soma das observações em cada subclasse de efeitos fixos e aleatórios é levada em conta 193 Se reprodutor for considerado efeito fixo as equações do modelo são as seguintes Com soluções Faz A FazB Touro 1 Touro 2 1040 1683 1156 1568 Antes de usar touro como efeito aleatório uma pequena dedução se faz necessária visto que a inversa do numerador da matriz de parentesco tem que ser incorporada à equação do modelo misto Se os dois touros não são parentes a matriz Se a herdabilidade para produção de leite for igual a 025 temse que As equações do modelo misto passam a ter a seguinte configuração 194 Atenção observe que ao considerar o parentesco entre touros a soma das soluções de touro é zero O pressuposto aí incluído é que o valor gênico previsto deriva da condição de que os reprodutores são uma amostra da população cujo valor gênico médio é zero Nota No modelo touro sire model as mães não são representadas o quer implica assumir que não são aparentadas não consangüíneas e não selecionadas As progênies dos reprodutores são consideradas por ocasião da formação da matriz ou parentesco Interbull O processo de globalização das economias também contribuiu na área da genética animal para a intensificação do comércio internacional de animais sêmen e embriões Uma das dificuldades surgidas na internacionalização dessas relações comerciais diz respeito à correta interpretação dos resultados das avaliações genéticas oriundas de diferentes países Essas dificuldades decorrem de diferenças de metodologias analíticas usadas nas avaliações genéticas nos diversos países de origem de diferenças quanto os objetivos priorizados nos seus processos seletivos de formas diferenciadas de coleta dos registros de produção de níveis genéticos diferenciados entre os países e também por diferenças de desempenho dos animais quando explorados em outros sistemas de produção que não os de origem dos animais Na perspectiva de uniformizar os critérios de avaliações genéticas entre os países fomecendolhes uma base genética de interpretação mais uniforme surgiu o Interbull que é um sistema internacional de avaliação genética de 195 reprodutores que contava em 1998 com a participação de 19 países e de avaliações genéticas de aproximadamente 90000 reprodutores A execução do programa é realizada em Upsala Suíça desde 1994 São consideradas como características prioritárias as produções de leite gordura proteína e suas respectivas percentagens As avaliações genéticas são computadas dentro de cada raça e o resultado final depende das avaliações obtidas em cada país participante do programa Além das características mencionadas anteriormente são consideradas outras de importância funcional para a produção de leite Tabela 102 Tabela 102 Disponibilidade de avaliações genéticas nacionais para algumas características funcionais Característica Facilidade de parição Taxa de natimortos Fertilidade da fêmea Contagem de células somáticas Velocidade de ordenha Úbere e conformação das pernas Temperamento N de Países 12 5 8 9 12 17 8 Fonte Banos1998 No Interbull são consideradas as seguintes correlações genéticas entre os grupos de países participantes Tabela 103 Tabela 103 Correlações genéticas entre países para a produção de leite na raça Holandesa País AUS NZL EUA Fonte Interbull NZL 091 1999 Citação EUA 079 078 de Costa 1999 GER 081 077 089 FRA 084 082 092 NLD 082 081 094 A proposição em vista do Interbull em futuro próximo é a de estabelecer esquemas internacionais de melhoramento genético testando simultaneamente seus reprodutores em vários países e com envolvimento de grandes empresas ligadas à atividade leiteira Interpretação Genética dos Catálogos de Reprodutores As informações que aqui serão descritas têm como objetivo principal subsidiar o leitor na escolha do sêmen a ser adquirido fornecendolhe os conhecimentos básicos para sua tomada de decisão No caso em tela temse As soluções são 196 197 O vocabulário genético com o uso de novas tecnologias de avaliações genéticas e também para atender novas exigências do mercado consumidor vendo sendo enriquecido com novos termos usados para quantificar o mérito genético dos reprodutores provados nos testes de progênie Alguns desses termos têm o mesmo significado do ponto de vista genético Senão vejamos alguns termos comumente usados em bovinos de leite que têm o mesmo significado genético HT habilidade de transmissão DP diferença prevista ou diferença predita PD predicted difference DP PTA predicted transmitting ability TA transmitting ability Deste conjunto de termos o de uso atual é o PTA No modelo animal o PTA estima a superioridade ou inferioridade genética esperada em cada lactação das futuras filhas de um dado reprodutor quando comparadas com as companheiras de rebanho com mérito genético médio da raça Assim podese dizer que o PTA estima o potencial de um animal em transmitir aquela característica em particular para sua progênie Como o reprodutor só passa a metade de sua herança para cada filhoa então seu valor gênico ou seu valor reprodutivo é duas vezes o PTA No caso da raça Holandesa os valores dos PTAs são construídos tomandose um anobase como referência e este constitui a base genética para as comparações A base genética é modificada a cada cinco anos Logo as informações atualmente disponíveis para a raça Holandesa referemse ao anobase 2005 Um PTA igual a zero indica que o reprodutor tem o mesmo mérito genético das vacas nascidas em 2000 e em lactação em um rebanho testado oficialmente pelo USDA Departamento de Agricultura dos EUA Se um touro apresenta um PTA de 1000 libras para leite significa que a média de suas filhas avaliadas é de 1000 libras acima do valor da base genética Esta foi estabelecida em agosto de 2005 a partir das informações extraídas das novilhas nascidas em 2000 A cada PTA corresponde um valor de repetibilidade também conhecido como confiabilidade ou acurácia reliability Se um touro apresenta acurácia alta maior será o grau de segurança de melhor desempenho futuro de suas progênies Do ponto de vista genético a acurácia estima a correlação entre o valor gênico estimado e o verdadeiro do animal É uma função da variabilidade genética da característica em questão do coeficiente de parentesco entre o indivíduo e a fonte de informações existentes e do número de informações disponíveis para a avaliação do reprodutor É portanto uma medida de precisão do valor gênico ou reprodutivo do animal Em geral os sumários de touros informam os PTAs e respectivas acuradas para leite PTAM proteína PTAP e gordura PTAF Além destes são importantes TPI Total performance index índice total de performance É um indice construído sob uma fórmula que reúne proteína gordura tipo e compostos de úbere e pernaspés na proporção de 311065035 O objetivo do TPI é a produção de vacas que oferecem maior lucratividade alta produção e funcionalidade A relação produçãotipo é de 21 contudo há uma maior ênfase em pés e pernas PTAT PTA para tipo Mede a habilidade do reprodutor em transmitir tipo É uma fórmula que reúne dados da prova de avaliação linear de touros Através dele podese identificar as características mais importantes e estabelecer metas para cada uma delas pode reunir um grupo melhor de touros para acasalar etc Como outras características auxiliares merecem ser destacadas a facilidade de parição que estima a percentagem de partos que podem oferecer distocias nas novilhas de primeira parição contagem de células somáticas PTA CCS recomendadas com o objetivo de aumentar a resistência à mamite e reduzir as perdas de leite A média de PTACCS na raça Holandesa é de 32 Escores quanto mais baixos melhores Outra característica auxiliar é o estresse do úbere quanto mais alto for o escore melhor será a combinação entre úbere e a produção e maior a resistência ao estresse da alta produção O estresse do úbere coloca todos os touros num plano de igualdade no que se refere a produção de leite Vida produtiva é outro aspecto também incluído nos catálogos de sêmen É formada pela somatória de 06 características a saber profundidade de úbere 03 úbere anterior 016 colocação dos tetos 016 altura do úbere posterior 016 largura do úbere posterior 012 e suporte central 010 Os números entre parêntesis representam os pesos dados a cada uma das características Mais recentemente a ênfase maior vem sendo dada ao PTAP pelo entendimento de que a proteína é um dos melhores indicadores da qualidade do leite conferindo bônus adicional ao produtor Na GrãBretanha o esquema de pagamento tem valorizado mais a proteína e diminuído o da gordura Países escandinavos somente dão valor à proteína na França o pagamento do leite é feito com base na proteína e gordura mas somente a proteína verdadeira caseina é levada em consideração O Brasil inevitavelmente terá que caminhar na mesma direção Há diferenças de informações de avaliações genéticas dependendo da indústria de sêmen envolvida No entanto as mais relevantes foram aqui brevemente comentadas Em bovinos de corte a DEP Diferença esperada na progênie do inglês Expected Progeny Difference corresponde geneticamente ao PTA dos bovinos de leite A DEP mede a habilidade de transmissão genética de um animal avaliado como reprodutor Já a acurácia indica o grau de confiabilidade da DEP estimada A DEP é universalmente usada para comparar o mérito genético dos animais para várias características de interesse econômico Prediz a habilidade de transmissão genética de uma animal avaliado como reprodutor 198 Ela é expressa na mesma unidade da característica que está sendo avaliada kg para peso cm para perímetro escrotal e meses para idade ao primeiro parto podendo ser positiva ou negativa DEP para efeito direto é um preditor dá habilidade do animal em transmitir genes para crescimento ou fertilidade à sua progênie Como subsídio para melhor entendimento da DEP suponha que um touro A tenha DEP para peso ao sobreano de 1Okg enquanto que o touro B para a mesma característica apresenta uma DEP de 5kg Nesta situação a diferença entre esses touros é de 15kg Significa que o touro A apresenta uma expectativa futura de que sua progênie pesará à idade de sobreano 15 kg a mais do que a do touro B Essa é uma expectativa média visto que o valor genético médio dos gametas produzidos pelos reprodutores é que determina a habilidade genética de transmissão Há em curso no Brasil vários programas de avaliações genéticas em gado de corte principalmente com a raça Nelore conduzidos pela USPANCP Programa Nelore Brasil ABCZEmbrapa PAINT CFM Aliança Nelore e outras empresas particulares No Programa Nelore Brasil são avaliadas DEPs para as seguintes características de crescimento peso ao nascer efeito direto peso aos 120 dias efeitos materno e direto pesos aos 365 450 dias efeitos diretos e peso adulto Para características de reprodução dos machos são avaliados os perímetros escrotais medidos aos 365 e 450 dias de idade Nas fêmeas são avaliadas DEPs para idade ao primeiro parto dia período de gestação dias peso adulto kg produtividade acumulada e probabilidade de permanência do rebanho stayability O programa Nelore Brasil ainda inclui um índice denominado Mérito Genético Total MGT em cujo cálculo para machos e fêmeas são contempladas as seguintes características e suas respectivas pontuações habilidade materna 20 fertilidade 10 idade ao primeiro parto 15 e período de gestação 5 Como características quantitativas da carcaça são avaliados a área de olho do lombo AOL a espessura da gordura subcutânea entre 12a e 13a costelas EG e espessura de gordura subcutânea medida na garupa EGP 8 tomadas mediante uso de ultrassonografia Ainda são incluídas características morfológicas como estrutura corporal ao desmame precocidade ao desmame musculosidade ao desmame estrutura corporal ao sobreano precocidade ao sobreano e musculosidade ao sobreano No programa da ABCZ em parceria com a Embrapa Gado Corte no sumário correspondente às avaliações genéticas de touros da raça Nelore 2008 são contempladas as seguintes características peso à fase materna efeito direto e total materno peso à desmama efeito direto e total materno peso ao sobreano efeito direto todos expressos em kg ganhos de peso pré desmama efeitos direto materno e total materno expressos em gdia ganho de peso pósdesmama efeito direto expresso em gdia idade ao primeiro parto efeito direto expressa em dias intervalo entre os demais partos efeito direto expressa em dias perímetro escrotal ao sobreano efeito direto expresso em cm A análise genética utilizou a metodologia dos modelos mistos sob modelo 199 gnirnal completo considerando a matriz de parentesco entre os animais e incluindo os efeitos fixos de grupo de contemporâneo sexo ano e época de nascimento fazenda e regime alimentar Na avaliação foram considerados 30280 reprodutores não importando se vivos ou mortos com base nos dados de progênies nascidas no período de 1971 a 2006 No Programa PAINT Lagoa da Serra são avaliadas as DEPs para as seguintes características período de gestação ganho de peso do nascimento à desmama ajustado para 205 dias GND escores visuais de conformação precocidade e musculosidade CPM conformação à desmama e ao sobreano Cd e Cs precocidade à desmama e ao sobreano Pd e Ps musculosidade à desmama e ao sobreano Md e Ms escores visuais de umbigoprepúcio à desmama e ao sobreano Ud e Us escores visuais de temperamento ao sobreano Ts ganho pósdesmama ajustado aos 240 dias GPD ganho de peso entre nascimento e sobreano ajustado aos 450 dias GNS perímetro escrotal ajustado para a idade PEi perímetro escrotal ajustado para idade e peso PEip e índice PAINT A CFM AgroPecuária sob responsabilidade da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da USP elabora o sumário dos seus touros levando em conta as seguintes características pesos ao nascer e à desmama ganho de peso ao sobreano materno total metade da DEP de cada características para peso à desmama e DEP para efeitos maternos sobre o mesmo peso conformação precocidade musculosidade e perímetro escrotal medido aos 16 meses e altura Ainda elabora um índice que é o seguinte ICFM 2PD 4GPSObcrceano 2 musc 2 PE onde PD DEP para peso à desmama GPsobcrceano DEP para ganho de peso da desmama ao sobreano Musc DEP para escore visual de musculosidade medido ao sobreano PE DEP para perímetro escrotal A meu juízo todos esse esforços são meritórios e merecem reconhecimento No entanto acho que alguns ajustamentos são necessários Primeiro a necessidade de se enxugar o número de características que estão sendo avaliadas Sabese que a intensidade de seleção decresce na proporção de 1Vn onde n número de características consideradas na seleção Portanto a inclusão de um grande número de características poderá acabar penalizando os ganhos genéticos potenciais pela seleção Segundo algumas das características incluídas no rol das avaliações são geneticamente correlacionadas entre si o que permite o enxugamento de algumas delas Terceiro a necessidade de se produzir um sumário de touros mais didático é de mais fácil compreensão pelo usuário potencial É notório que os criadores não têm o indispensável conhecimento para utilizálo na plenitude Quarto o exemplo dado pelas indústrias de sêmen de países mais desenvolvidos onde 200 os sumários de touros contêm informações simples e de fácil compreensão pelos criadores como pesos ao nascer à desmama e ao sobreano e características de fertilidade como a facilidade de parição e o perímetro escrotal medido aos 12 meses de idade É possível que com o correr do tempo e maior receptividade dos criadores às avaliações genéticas esse enxugamento venha a ocorrer Exercícios de Reforço i 1 Um touro da raça Simental tem DEP direto para peso à desmama de 80kg Seu DEP para produção de leite é 20kg Qual seria o DEP materno total em outras palavras qual seria a diferença esperada na progênie das filhas deste touro para peso à desmama 2 Considere o seguinte pedigree e parâmetros populacionais Herdabilidade no sentido restrito Média do rebanho Compute o seguinte 050 080 i a o valor gênico estimado de B dado que o fenótipo de C é 200 b o valor gênico estimado de A dado que o fenótipo de C é 200 c o valor gênico estimado de D dado que o valor gênico de E é 020 e a DEP de F é 040 3 Na tabela a seguir são apresentados os resultados da avaliação genética de três reprodutores Nelore dados extraídos do PMGRN USP Seminário 2002 Touro RGN G5230 I8840 F1046 valor 20 27 14 DEP Peso Materno acur 074 075 078 120 dias Direto valor 90 80 70 acur 098 097 096 Materno total a Complete a última coluna da tabela apresentada 4 201 Admitindose que cada um dos touros foi acasalado com grande número de vacas tomadas aleatoriamente de população responda às seguintes perguntas b1 Qual a expectativa de desempenho kg de carne dos filhos do touro G5230 em relação aos filhos do touro F1046 b2 Qual a expectativa de desempenho kg de carne dos filhos do touro I8840 em relação à progênie do touro F1046 Complete a seguinte tabela referente a uma suposta avaliação genética em bovinos de corte TouroRGN I 8840 HA 8198 G5191 DEP Peso aos 205 Direto dias Leite 40 20 40 Materno Total 70 55 80 5 A herdabilidade para taxa de crescimento em suínos é 03 Um varrão tem um pai cujo ganho diário foi 12kg e um avô materno cujo ganho diário foi de 095kg A média dos contemporâneos foi 105kg e dos contemporâneos avós foi de 0975kg Calcular o valor gênico esperado e a acurácia 6 Admita que uma vaca tenha produção média de 8000kg de leite para a primeira e segunda lactações Se o desviopadrão fenotípico e a herdabilidade da produção de leite nas duas primeiras lactações forem respectivamente 600kg e 03 e a correlação entre primeira e segunda lactações for 05 predizer o valor gênico da vaca para produção de leite na duas primeiras lactações e sua a urácia Assuma que a produção média do rebanho é 6000kg 7 Complete esta tabela referente a produção de leite A média do rebanho é 5 OOkg a herdabilidade 025 e a repetibilidade 035 e não há correlação e tre meioirmãs Vaca 1 2 3 4 Tipo Próprio Próprio Progênie Meioirmãs Registros N 1 4 2 50 Média 5750 5200 6000 5650 VGE Rank Ac b 202 T 203 8 Uma vaca produz quatro bezerros com peso médio à desmama 10kg acima da média do rebanho Se a h2 03 e t 05 qual será seu valor gênico E a acurácia 9 Um reprodutor tem nove progênies com peso médio à desmama de 255kg A média do rebanho é 225kg A herdabilidade é 03 e não há correlação ambiente entre irmãos Determinar o valor gênico esperado e a acurácia Soluções 1 DEP direito 80kg DEP leite 20kg DEP materno total 3a TouroRGN Materno Total kg G5230 25 18840 67 F1046 49 b1 As progênies do touro G 5230 produzirão em média 90 70 20 kg de carne a mais que as do F 1046 b2 As progênies do touro I 8840 produzirão em média 80 70 10 kg de carne a mais que as do F 1046 4 TouroRGN I8840 HA 8198 G5191 DEP Direto 60 70 80 5 x 03 x 12105 0025kgdia x 03 x 09509750001875kgdia 6 leite valor gênico breeding value grau de parentesco entre os indivíduos B e C herdabilidade da característica fenótipo do indivíduo C fenótipo de população média onde VGE do avô materno VGE do registro do pai 204 Portanto 7 VGE 625 14635 11765 1154 Rank 3 4 1 2 Ac 03 07 034 044 í 205 CAPÍTULO 11 AVALIAÇÃO GENÉTICA José Aurélio Garcia Bergmann INTRODUÇÃO O objetivo do melhoramento genético animal é alterar geneticamente populações de animais Fazse isto no intuito de aumentar a freqüência de genes ou alelos e de genótipos desejáveis com o conseqüente reflexo favorável no mérito fenotipico médio de características destas populações que sejam importantes economicamente Para alterar populações geneticamente o melhorista possui duas estratégias poderosas a seleção e os métodos de acasalamento A decisão que o produtor toma relativa à determinação de qual fêmea vai se acasalar com qual macho envolve métodos de acasalamento Estes métodos foram objeto de vasta abordagem no Capítulos 9 e 10 A segunda e mais importante estratégia que o melhorista possui para alterar populações geneticamente é a seleção Seleção significa decidir quais indivíduos serão mantidos para pais e desta forma contribuirão com genes para a próxima geração O objetivo genético da seleção é aumentar a freqüência de alelos com efeitos desejáveis sobre características que estejam sendo objeto de um programa de Melhoramento e a conseqüente diminuição da freqüência dos outros alelos menos desejáveis Seleção em outras palavras significa proporcionar diferentes taxas reprodutivas aos diferentes genótipos A maior dificuldade em se identificar os animais desejáveis é que o mérito genético dos indivíduos representado pelo conjunto de genes os seus genótipos não é visível devendo ser desta forma estimado Este processo de se avaliar animais geneticamente é o que se chama de Avaliação Genética O mérito genético conforme visto no Capítulo 5 pode ser subdividido de acordo com os mecanismos de ação gênica Aquele que concerne à seleção genética é a ação genética aditiva isto é o valor genético aditivo do animal A identificação do valor genético aditivo dos animais permite ao criador modelar geneticamente seu rebanho de acordo com o mercado consumidor Médico Veterinário Professor Associado II PhD Departamento de Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG 206 com os recursos de sua propriedade e com seus anseios A implementação de uma teoria conhecida há pelo menos quatro décadas por meio do desenvolvimento de métodos estatísticos adequados aliado ao extraordinário desenvolvimento na área de informática tem feito isto possível O cálculo da Diferença Esperada na Progênie DEP ou da Diferença Predita DP ou da Predicted Transmiting Ability PTA dentre outras terminologias possibilita a mais acurada avaliação do valor genético aditivo dos animais para muitas características de importância econômica Para os criadores a teoria pode parecer complexa mas seus resultados as DEP DP PTA etc são fáceis de serem interpretados e usados No Brasil a partir do final dos anos 80 começaram a surgir vários grupos independentes de avaliação genética para bovinos de corte e de leite utilizando esta nova tecnologia Estes grupos têm publicados sumários de touros com lista do valor genético aditivo para várias características São calculados também os valores genéticos aditivos para vacas e animais jovens dos diferentes rebanhos participantes A utilização dos resultados destas avaliações nos programas de seleção viabiliza e acelera os objetivos preestabelecidos de um programa de melhoramento Desta forma o produtor pode alterar o desempenho médio de seus animais na direção e intensidade desejadas Além do BLUP Best Linear Unbiased Prediction traduzido como Melhor Predição Linear não Viezada surgem uma série de termos e conceitos nem sempre fáceis de serem entendidos São freqüentes questões como O que é valor genético aditivo O que é valor genotípico O que são DEP PTA DP O que é o modelo touro O que é o modelo animal Qual a associação entre estes dois modelos E a associação entre estes modelos e o BLUP O que é são Modelos Mistos MME Mixed Model Equations e qual a sua associação com o BLUP E as acurácias o que são como são calculadas e como devem ser utilizadas Este capítulo tentará responder a estas e outras indagações Inicialmente serão abordadas terminologias já conceituadas em capítulos anteriores mas que são de fundamental importância para o entendimento a que se propõe Em apêndices o leitor terá a oportunidade de acompanhar a realização de uma avaliação genética simulada com a obtenção dos BLUP por meio da Metodologia dos Modelos Mistos sob diferentes modelos e situações Definições do Mérito Genético Como mencionado em introdução o mérito genético de um animal pode ser expresso de várias formas e a distinção entre elas é importante Como ilustração suponha uma característica qualitativa de herança mendeliana simples ou seja a presença ou ausência de chifres em bovinos onde o alelo codificador do caráter mocho simbolizado por H domina sobre o alelo para o caráter chifres h Em uma população na qual o gene esteja segregando são 207 possíveis três genótipos e dois fenótipos distintos animais mochos HH ou Hh e com chifres hh Devese salientar entretanto que esta característica parece estar associada a mecanismo de herança mais complexo e que a maioria das características de importância econômica nas espécies domésticas são poligênicas e quantitativas Supor ainda que para uma determinada população animais mochos valham mais dez Reais R1000 do que animais com chifres Uma primeira maneira de expressar o mérito genético de um indivíduo é o seu valor genotípico O valor genotípico é o mérito médio de um grande número de animais possuidores de um genótipo particular No exemplo em questão o valor genotípico dos animais HH e Hh é o mesmo ou R1000 ambos os genótipos estão associados a animais mochos O valor genotípico dos animais de genótipo HH é zero eles têm chifres Os animais HH e Hh são igualmente desejáveis na presente geração A questão é se eles seriam igualmente desejáveis como pais da próxima geração de animais Em outras palavras indivíduos HH e Hh teriam a mesma capacidade de transmissão Primeiramente fazse necessário definir este modo de expressar o mérito genético Capacidade de transmissão é o valor médio de um grande número de filhos produzidos por indivíduos de um determinado genótipo quando os alelos transmitidos para estes filhos pelo outro pai são uma amostra ao acaso da população Para se estimar a capacidade de transmissão de um indivíduo os seus acasalamentos devem ocorrer ao acaso com uma determinada população logo a freqüência gênica desta população deve ser considerada Tal fato será ilustrado a seguir Suponha que touros de genótipo HH Hh e hh estejam à venda para um criador que possua 100 de vacas com chifres hh isto é freqüência de h q 100 ou 10 Sendo a freqüência do gene para o caráter mocho H no seu rebanho de vacas igual a zero todos os gametas produzidos por estas vacas vão conter o alelo h Quando o produtor utiliza um touro HH todos os bezerros produzidos terão genótipo Hh valendo fenotípicamente R1000 Este valor R1000 é a capacidade de transmissão do touro HH Por outro lado se o produtor comprar e utilizar em suas vacas hh um touro de genótipo Hh 50 dos bezerros produzidos serão Hh valor R1000 e 50 serão hh valor zero levando a uma média no mérito dos filhos deste touro de R500 Este valor R500 é a capacidade de transmissão do touro Hh Se o produtor decidir por um touro de genótipo hh toda a sua produção será hh com valor zero As capacidades de transmissão de touros HH Hh e hh quando acasalados com três rebanhos distintos sendo um rebanho possuindo apenas vacas com chifres q 10 um rebanho possuindo apenas vacas mochas homozogotas q zero e um rebanho de vacas onde a freqüência do gene para caráter mocho é de 050 são apresentadas na Tabela 281 Tabela 111 Valores genotípicos e capacidades de transmissão para animais homozigotos dominantes recessivos e heterozigotos quando acasalados com animais de três rebanhos distintos Genótipo HH Hh hh Valor genotipico R 1000 1000 000 q1 10 1000 500 000 Capacidade de transmissão q 00 1000 1000 1000 R 1000 750 500 Duas conclusões importantes podem ser inferidas a partir da Tabela 111 A primeira é que a capacidade de transmissão de um genótipo o seu mérito genético como pai pode diferir de seu valor genotípico o seu mérito genético como indivíduo e a segunda é que a capacidade de transmissão de um genótipo mas não o seu valor genotípico depende das freqüências alélicas na população com a qual este indivíduo vai se acasalar Uma outra medida de mérito genético associada à capacidade de transmissão é o valor genético aditivo do indivíduo também conhecido como valor gênico ou valor reprodutivo do inglês breeding value o qual é estimado como o dobro da sua capacidade de transmissão quando este indivíduo se acasala com animais ao acaso da população O termo dobro indica que apenas a metade dos genes da progênie e consequentemente a metade de seu mérito tem origem em um de seus pais aquele indivíduo para o qual o valor reprodutivo está sendo estimado Isto leva à relação Capacidade de Transmissão Valor Genético Aditivo 2 e Valor Reprodutivo Valor Genético Aditivo Existem vários termos sinônimos a estes significando todos uma única coisa o valor genético aditivo dos animais Os mais conhecidos são listados a seguir Capacidade de Transmissão é o mesmo que HT Habilidade de Transmissão mais utilizado em bovinos de leite DP Diferença Predita mais utilizado em bovinos de leite PD Predicted Difference mais utilizado em bovinos de leite PTA Predicted Transmitting Ability mais utilizado em bovinos de leite TA Transmitting Ability mais utilizado em bovinos de leite DEP Diferença Esperada na Progênie mais utilizado para bovinos de corte e outras espécies e EPD Expected Progeny Difference mais utilizado em bovinos de leite Valor Reprodutivo é o mesmo que Breeding Value Valor Gênico Valor Genético Aditivo Se fosse possível saber o valor reprodutivo ou a capacidade de transmissão de todos os animais de uma população a seleção seria extremamente fácil e eficiente Neste caso os animais seriam classificados de acordo com o seu valor genético aditivo Breeding Value Valor Reprodutivo D E p PTA etc e a escolha seria feita sobre aqueles melhor classificados Ocorre que o real mérito genético dos animais não é conhecidos mas suas estimativas podem ser obtidas Em Melhoramento Genético Animal existem várias possibilidades para se estimar o valor genético aditivo dos animais Como Estimar Valor Genético Aditivo Os valores genético aditivos dos membros de uma população podem ser estimados a partir de informações fenotípicas provenientes de diversas fontes Antes de utilizar estas diversas fontes devese salientar que toda a informação fenotípica deve ser préajustada ou corrigida para fatores sistemáticos que possam estar influenciando o desempenho dos animais Exemplos destas fontes de variação seriam os efeitos de idade da mãe sobre pesos e ganhos em peso de produtos principalmente na fase prédesmama o sexo e a idade do animal o manejo alimentar e assim por diante As diversas fontes disponíveis para a avaliação do valor genético aditivo dos animais se enquadram dentro dos seguintes grupos 1 Informações do próprio indivíduo 2 informações dos ancestrais e colaterais do indivíduo 3 informações da progênie do indivíduo e 4 uma combinação de todas as fontes acima o que leva ao BLUP A maneira mais simples para se estimar o valor genético aditivo de um animal VGA seria por meio de uma informação no próprio indivíduo e da seguinte equação h2 é a herdabilidade da característica P é a performance do indivíduo e é a média do grupo de contemporâneos do rebanho Subtraindo i de P obtém se a superioridade ou a inferioridade fenotípica do indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho O quanto desta superioridade ou inferioridade seria atribuída ao seu valor genético aditivo A parte representada pela h Esta seria a melhor estimativa do valor genético aditivo Breeding Value Valor Gênico etc deste animal expresso como desvio a partir de zero Desta forma um VGA acima de zero significa que o valor genético aditivo do animal está acima da média um VGA abaixo de zero significa que está abaixo da média e a média de VGA para toda a população seria zero Se o indivíduo tem mais de uma produção para a mesma característica todas estas observações podem ser utilizadas para se obter VGA Como 210 211 fazendas e nos livros de registro genealógico das Associações de Raças O problema é que combinar todas estas diversas fontes ponderandoas pelos corretos fatores no intuito de se obter o valor genético aditivo dos animais é algo impossível de ser alcançado algebricamente como foi feito nos exemplos anteriores Apenas para ilustrar este ponto o United States Department of Agriculture USDA avalia geneticamente diversas características importantes da raça Holandesa Nesta avaliação são incluídos e processados mais de 35 milhões de animais Tal avaliação não seria possível sem os atuais recursos na área de informática sem o método da Máxima Verossimilhança e sem a adoção das Equações de Modelos Mistos MME Mixed Model Equations Tudo isto possibilita para todos os animais incluídos no sistema a obtenção rotineira e simultânea do valor genético aditivo DEP PTA etc que possuem propriedades BLUP Estas propriedades podem ser representadas por 1 Maximiza a Acurácia Reliability Accuracy Repeatability ou Repetibilidade da estimativa 2 os DEP são estimados da melhor maneira possível isto é sem vícios 3 possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos 4 possibilita estimar a tendência genética de uma população 5 utiliza informações de todos os parentes 6 os acasalamentos preferenciais são levados em consideração 7 pode utilizar informações de características geneticamente correlacionadas e 8 é realizado empregandose álgebra matricial o que possibilita a solução simultânea de um grande número de equações As etapas para realização da avaliação genética podem ser agrupadas nos seguintes pontos 1 Geração das informações nas fazendas ou granjas e remessa destas informações para as Associações de Raça ou Centros de Avaliação 2 os dados são enviados a um centro de avaliação 3 formamse os grupos contemporâneos 4 formamse os arquivos de dados para análises 5 calculase o grau de parentesco genético entre todos os indivíduos 6 formamse as equações para solução simultânea Os modelos mais comuns são a Modelo Touro Sire Model Cada touro tem uma equação b Modelo Animal Animal Model Cada indivíduo da população tem sua própria equação c Modelo Animal Reduzido Reduced Animal Model Existe uma equação para cada animal que tem progênie 7 são produzidos os resultados da avaliação genética Modelos Touro produzem PTA DEP EPD e assim por diante e Modelos Animal produzem Breeding Values Valores Reprodutivos e assim por diante exemplo poderse considerar as diferentes lactações de uma vaca leiteira ou as leitegadas com variado número de leitões de uma porca Neste caso a expressão seria n é o número de produções deste indivíduo r é a repetibilidade da característica e EP j n mede a superioridade ou inferioridade fenotípica média deste indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho Em algumas situações não é possível estimar o valor genético aditivo de indivíduos a partir de seu mérito fenotípico Pode ser que o indivíduo não tenha idade suficiente para expressar a característica talvez a característica se expresse apenas em um dos sexos ou uma outra razão qualquer Nestes casos o valor genético aditivo do indivíduo poderia ser obtido a partir de uma ou mais informações fenotípicas observadas em um ou mais parentes Se uma única informação disponível existe em um parente a melhor estimativa do valor genético aditivo do animal seria R significa o parentesco genético entre o indivíduo para o qual se deseja estimar o valor genético aditivo e o indivíduo que fornece a informação Por exemplo se o parentesco em questão é de paifilho então R 050 Se quem fornece a informação é um meioirmão do indivíduo então R 025 e assim sucessivamente Quando várias observações em um parente estão disponíveis temse No teste de progênie vários parentes de um mesmo tipo os vários filhos fornecem as observações para se estimar o valor genético aditivo de um animal Para teste de progênie em bovinos a expressão se resume a N é o número de progênies do indivíduo e desempenho fenotípico médio da progênie Existem várias outras expressões para calcular o valor genético aditivo dos animais a partir de diferentes fontes de informações Uma descrição mais detalhada pode ser obtida em Van Vleck 1999 O Blup e a Avaliação do Valor Genético Aditivo Como foi visto existem inúmeras combinações possíveis das diferentes fontes de informações para se estimar o valor genético aditivo de um animal Quanto maior o número e mais diversificada for a origem destas informações maior confiabilidade terá esta estimativa Felizmente estas diferentes fontes de informação estão disponíveis nas escriturações zootécnicas das granjas ou se relaciona ao 212 DEP Diferença Esperada na Progênie Como mencionado anteriormente a DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai Este valor genético é transmitido de pai para filho por meio dos gametas espermatozóides nos machos e óvulos nas fêmeas Assim sendo a DEP é a predição do mérito genético médio dos gametas produzidos por um determinado indivíduo um touro ou uma vaca no caso dos bovinos Nas iniciais DEP a letra D significa diferença logo o conceito da DEP implica em alguma comparação entre indivíduos e é desta forma que as DEP devem ser usadas fazendose comparações Por exemplo suponha que o sêmen de dois touros A e B estejam disponíveis para venda Touro B possui DEP para o peso aos 365 dias de idade de 10 kg Touro A possui DEP de 5 Kg A diferença entre as DEP dos dois touros é de 15 kg Isto significa que se os dois touros fossem acasalados com fêmeas aleatórias da população e produzissem cada um grande número de filhos devese esperar que a média da progênie do touro B seja superior em 15 kg à média da progênie do touro A Estes 15 kg de diferença na média das progênies reflete a diferença no mérito genético dos gametas produzidos pelos dois touros Note entretanto que as DEP seguem distribuição normal e que esta comparação envolve o conceito de média Isto significa dizer que alguns filhos do touro B poderão se mais leves dos que alguns filhos do touro A veja ilustração na Figura 1 TOURO A TOURO B DEP365 5kg DEP365 10kg Acasalados ao acaso com muitas vacas da mesma população 213 Acurácia A DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai baseado no número e tipo de informações disponíveis que variam de um indivíduo para outro Desta forma a certeza ou segurança com que cada DEP é estimada também varia Para animais com um grande número de informações significando principalmente uma progênie numerosa a certeza da DEP é elevada Para animais com poucas informações a certeza da DEP pode ser baixa A esta certeza ou segurança atribuise o nome de acurácia tradução de Accuracy que tem sido utilizado para bovinos de corte e outras espécies ou Reliability que tem sido utilizado para bovinos de leite Para cada DEP uma acurácia é obtida sendo usualmente publicados em conjuto A acurácia varia de 0 zero a 1 um Quanto mais próxima de 1 maior a certeza naquela predição da DEP Na verdade a acurácia é um indicador da incerteza removida durante o processo de estimação da DEP de determinado animal utilizando a informação disponível Como exemplo uma acurácia de 20 ou 020 significa que apenas 20 da incerteza ou risco associado a DEP estimada para o animal foi removida pela informação existente Em uma futura avaliação com o incremento do número de informações para aquele animal existe grande possibilidade que a sua DEP se altere Já uma acurácia de 95 significa que 95 da incerteza associada àquela DEP foi removida consequentemente o valor da DEP tem poucas possibilidades de ser alterado em avaliações futuras Devese salientar que embora a acurácia associada a cada DEP reflita a quantidade e qualidade da informação disponível para aquela estimativa ela não deve ser usada como método de seleção Se um determinado reprodutor apresenta uma DEP excelente para a característica de interesse devese considerar a seleção deste animal independente da acurácia associada à estimativa da DEP Entretanto a acurácia deve ser utilizada quando se determina a proporção de fêmeas que serão acasaladas com aquele reprodutor É aconselhável que o produtor utilize reprodutores com baixa acurácia em uma pequena parte de seu rebanho de fêmeas possibilitando um uso mais intensivo de reprodutores com alta acurácia A acurácia é obtida durante o processo de avaliação genética Existem diferentes fórmulas para o seu cálculo mas para bovinos de corte a expressão mais usada é aquela recomendada pelo Beef Improvement Federation BIF dos Estados Unidos definida como Figura 1 Distribuição do mérito genético aditivo dos filhos de touros com DEP 10kg e DEP 5kg para o peso aos 365 dias de idade 214 Para bovinos de leite é mais utilizada a acurácia real representada pela expressão PEV Prediction Error Variance é o elemento da diagonal do inverso da matriz Left Hand Side LHS relativo ao animal para o qual foi calculado a DEP e a 2 é a variância genética aditiva da característica em estudo para aquela população Como a a 2 é constante para cada avaliação a acurácia associada a DEP de cada animal varia de acordo com o seu PEV maiores PEV indicando menos informações e consequentemente menores acurácias veja um exemplo no Anexo 2 MMEeBLUP MME é o algoritmo que possibilita modelar simultaneamente efeitos fixos como exemplo grupos contemporâneos e efeitos aleatórios animais ou touros por exemplo Por meio deste algoritmo podese obter soluções para os efeitos fixos e o que é mais importante soluções para os efeitos aleatórios ou seja os BLUP Estes são as predições do valor genético aditivo dos animais para várias características ou seja das DEP PTA DP breeding values etc O processo envolve montar e solucionar equações para cada grupo contemporâneo além de equações para cada animal ou touro a ser avaliado Adicionalmente em modelos múltiplos uma equação para cada característica é montada e a solução é obtida para cada animal A inclusão de equações para grupos contemporâneos é importante pois ajusta para as diferenças entre os grupos contemporâneos quando as DEP são preditas Uma das características das soluções BLUP é utilizar as informações do parentesco genético entre todos pares de animais Animais parentes têm uma proporção maior de genes em comum relacionada ao grau de parentesco o parentesco entre pai e filho é de 50 entre meioirmãos é de 25 entre irmãoscompletos é de 50 etc Este parentesco é informado ao sistema por meio da matriz de parentesco A e especificamente de sua inversa A1 Desde que animais parentes têm genes em comum o uso de suas observações nas avaliações incrementa a acurácia certeza ou segurança das predições do valor genético aditivo dos animais Adicionalmente a inclusão do parentesco genético entre animais permite maior conexão entre os diferentes grupos contemporâneos Nos testes de avaliação genética delineados é comum utilizar se touros referência para prover a ligação genética entre grupos contemporâneos A inclusão da matriz de parentesco tem esta mesma função 215 prover a ligação entre os diferentes grupos contemporâneos De forma similar a matriz de parentesco também possibilita conexão entre gerações distintas por meio de genes em comum para as diferentes gerações Tal fato possibilita a comparação entre animais jovens e velhos mesmo que pertencentes a diferentes gerações Além do valor genético aditivo o procedimento BLUP possibilita a obtenção de coeficientes de endogamia para todos os animais incluídos na avaliação se toda a matriz de parentesco é fornecida Paralelamente podese estimar a tendência genética de uma população para determinada característica Na obtenção dos BLUP do valor genético aditivo dos animais é necessário o conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos como das correlações genéticas entre características e das herdabilidades ou das variâncias e covariâncias genética e ambiente para as diversas características Estes parâmetros são usualmente obtidos da literatura e utilizados na formação das MME Na avaliação toda a informação disponível na população é utilizada quer seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre eles Consequentemente o volume de equações a serem solucionadas simultaneamente pode ser da ordem de milhares ou mesmo milhões Neste processo de solução simultânea há necessidade de se inverter matrizes de grande dimensão Para a maior parte das aplicações em melhoramento genético a inversão destas matrizes é difícil ou mesmo impossível Neste caso utilizase processo iterativo para solução do sistema No Anexo 1 o leitor tem um exemplo do que seja um processo de solução simultânea de um sistema de equações Modelos Estatísticos Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados para as MME Os mais comuns são o modelo touro o modelo touroavómaterno o modelo tourovaca o modelo animal e o modelo animal reduzido A definição de qual modelo utilizar vai depender dos objetivos do pesquisador do tipo e volume das informações e dos recursos computacionais disponíveis Os dois modelos mais comumente usados nas avaliações genéticas de animais são o modelo touro e o modelo animal Em notação matricial as MME para obtenção dos BLUP sob estes dois modelos serão abordadas a seguir yé um vetor para as n de observações os n pesos à desmama como exemplo P é um vetor de p grupos contemporâneos para os quais se quer obter soluções X é uma matriz de incidência ou de endereçamento da ordem n x p Modelo Touro 216 associando cada observação a cada grupo contemporâneo u é um vetor de DEP para todos os t touros incluídos na análise Z é uma matriz da ordem n x f associando cada touro às observações de sua progênie e e é um vetor de resíduos não conhecidos Para o modelo touro observe que cada touro tem uma equação e que o desempenho de todos os filhos de um determinado touro são ligados a este touro por meio da matriz Z Assumindose que Variância em que A é a matriz de parentesco entre touros R é a variância dos resíduos é a variância de touro as MME podem ser formadas como em que MODELO ANIMAL 217 y X e são os mesmos como definidos para o modelo touro a é um vetor de valores genético aditivos ou breeding values para todos os animais envolvidos nos dados touros vacas e produtos e Zé uma matriz de incidência associando cada observação ao animal que a produziu Em contraste com o modelo touro para o modelo animal todos os animais têm uma equação Da mesma forma como foi feito com o modelo touro assumindose que A é a matriz de parentesco entre todos aos animais participantes dos dados as MME sob modelo animal podem ser formadas como coluna e linha correspondentes na matriz ZZ sua coluna em XZ e sua linha em ZX são todas nulas colocamse zeros naquelas posições A avaliação deste animal sem observação é obtida pôr meio das informações fornecidas por seus parentes Se um animal tem uma ou mais observações como por exemplo a produção de leite em várias lactações este número de observações aparece na diagonal de ZZ correspondente a este animal Além de estimativas para os efeitos genéticos diretos as avaliações genéticas atuais permitem ainda a partição entre os efeitos genético e materno para características como o peso à desmama onde o ambiente materno é importante Estas características são influenciadas por dois genótipos o do bezerro e o de sua mãe Desta forma é conveniente a obtenção da DEP para ambos os componentes o genético direto e o relacionado ao ambiente materno A DEP direta indica à habilidade da progênie em crescer A DEP materna indica o mérito dos genes da mãe do bezerro os quais influenciam sua habilidade de prover um determinado ambiente materno para o bezerro Figura 2 agora é a razão entre a variância residual e a variância genética aditiva Se um animal não tem observação sua ou seja a é a razão entre ou seja sendo h2 a herdabilidade para a característica Neste sistema a matriz à esquerda do sinal de igualdade é chamada de LHS left hand side e o vetor à direita do sinal é chamado de RHS right hand side A diagonal da matriz nforma o número de progênie em cada classe de efeito fixo os diferentes grupos filhos que cada touro tem em cada qruoo contemporâneo ou outro efeito fixo contemporâneos As colunas de e as linhas de ontêm o número de considerado no modelo A diagonal da matri2 contem o numero de progênie de cada touro Note que na formação das MME a inversa da matriz de parentesco entre touros é usada Esta matriz inversa é facilmente formada seguindose as regras desenvolvidas por Henderson 1975 A solução simultânea deste sistema de equações produz estimativas para os efeitos fixos os grupos contemporâneos e a predição das DEP para touros No anexo 2 é apresentado um exemplo simulado de avaliação genética por meio do modelo touro em que 218 Figura 2 Associação entre a DEP direta a DEP materna a DEP total e o desempenho dos filhos e netos de um determinado touro Com estas avaliações os produtores podem determinar não apenas o impacto que determinado touro terá sobre sua progênie na desmama mas também o impacto que suas futuras filhas terão na produção de bezerros na desmama quando estas se tornarem fêmeas de reposição Em Anexo 3 é apresentado um exemplo de modelo animal BIBLIOGRAFIA Bergmann JAG Avaliação Genética Conceitos Básicos In Congresso Brasileiro das Raças Zebuínas 1 Anais ABCZ Uberaba MG 1994 p3441 Bergmann JAG Modelo Animal DEP e Acurácia In Curso sobre Avaliação Genética em Bovinos de Corte I Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore USP Ribeirão Preto 1995 p6581 Henderson C R Rapid method for computing the inverse of a relationship matrix Journal of Dairy Science 581727 1975 Van Vleck LD Pollak EJ Oltenacu EAB Genetics for the Animal Sciences WHFreeman and Company New York 1987 390p 219 ANEXO 1 Exemplo de solução simultânea para um sistema de equações Para o seguinte sistema com duas equações e duas incógnitas suponha que cada equação represente um animal sendo x e y os seus respectivos méritos genéticos a serem estimados Este tipo de procedimento é eficiente quando são poucas as equações e incógnitas a serem estimadas Nas aplicações de melhoramento genético animal os sistemas são mais complexos com milhares de equações e incógnitas Adicionalmente em muitas situações existem mais incógnitas para serem estimadas do que equações Nestas situações há necessidade de se aplicar álgebra matricial para solução do sistema o que leva ao segundo caminho Calculandose a inversa de podese obter a solução simultânea para o sistema Existem dois caminhos para solução do sistema 1o caminho absorção ou substituição 2o caminho solução simultânea 220 7 221 Mais uma vez para as aplicações do melhoramento animal o problema agora será a inversão de matrizes de grande dimensão Quase sempre isto é impossível restando a alternativa de solucionar o sistema utilizando um processo iterativo Este procedimento envolve iniciarse o processo com valores iniciais chamados starting values para x e y encontrar novas soluções para x e y reiniciar o processo obter novas soluções e assim por diante até que as soluções obtidas em duas rodadas consecutivas sejam suficientemente próximas Este ponto é chamado de convergência ANEXO 2 Exemplo de MME sob modelo touro em duas situações São dadas as seguintes informações Touros 1 1 1 2 2 3 3 4 4 4 Filhos identificação 15 26 37 1 8 29 110 211 112 213 314 Rebanho grupo conteporâneo B B A A A B A B B A Peso kg calculado para 205 dias de idade 205 198 130 156 200 195 165 185 195 145 Pesos ajustados para o sexo do bezerro e para a idade da vaca ao parto Adicionalmente temse que touros 1 e 2 são meioirmãos e que a herdabilidade do peso à desmama seja 035 Desta forma para modelos touro sabese que a variância de touro corresponde a da variância genética aditiva e consequentemente o valor de a será a 4 h2 h2 4 035 035 104286 O modelo proposto é yXpZu e onde pé o vetor de soluções para os dois rebanhos e u é o vetor de soluções DEP para os quatro touros Situação 1 Parentesco entre touros não é considerado Omitindose o parentesco entre os touros 1 e 2 as MME sob modelo touro para obtenção de BLUP para o valor genético aditivo serão Observe que como o parentesco entre touros 1 e 2 está sendo ignorado a matriz de parentesco A é substituída pela matriz identidade As matrizes básicas definidas para este sistema de equações são 22 Operações com estas matrizes resultam em Desta forma podese formar o sistema de MME como se segue 5 0 1 2 1 1 0 5 2 0 1 2 1 2 13429 0 0 0 2 0 0 12429 0 1 1 0 0 12429 0 1 2 0 0 0 13429 796 978 533 356 360 525 223 A solução deste sistema é obtida multiplicandose os dois lados das MME LHS e RHS pela inversa da matriz do lado esquerdo LHSr1 02265 00198 00198 00364 00198 00198 00198 02330 00362 00032 00203 00362 00198 00362 00813 00032 00045 00069 00364 00032 00032 00863 00032 00032 00198 00203 00045 00032 00837 00045 00198 00362 00069 00032 00045 00813 Fazendose esta multiplicação produzse uma matriz identidade do lado esquerdo e um vetor de soluções do lado direito como se segue Desta forma as soluções para as MME sob modelo touro quando o parentesco entre os touros 1 e 2 foi omitido foram Para cálculo das acuradas devese obter as PEV para cada touro a partir do referente àquele touro Como ilustração igual a 05 Os valores obtidos seriam os Solução para o r DEP do touro 1 DEPdotouro2 DEP do touro 3 DEP do touro 4 Solução para o rebanho A ebanho A elemento da diagonal da matriz suponha o valor fictício para seguintes j 224 9K Touro Localização na Valor da PEV Cálculo da acurácia 1 Linha 3 coluna 3 2 Linha 4 coluna 4 3 Linha 5 coluna 5 4 Linha 6 coluna 6 00813 00863 00837 00813 Observe o leitor que dentre os quatro touros os de número 1 e 4 são os que possuem maior volume de informações três filhos distribuídos entre os dois rebanhos Estes animais obtiveram DEP associadas aos menores PEV 00813 e maiores acurácias 05968 Touros 2 e 3 possuíam ambos dois filhos mas touro 3 obteve filhos nos dois rebanhos enquanto que os dois filhos do touro 2 pertenciam ao rebanho A Desta forma o volume de informações utilizado para cálculo da DEP do touro 3 PEV00837 e acurácia 05909 foram maiores do que aqueles associados a DEP do touro 2 PEV00863 e acurácia 05845 Situação 2 Parentesco entre touros é considerado Considerando o parentesco entre os touros 1 e 2 como de 025 ou 25 por serem meioirmãos a matriz de parentesco entre touros A e sua inversa A1 substituirão a matriz identidade como se segue Para esta situação as MME sob modelo touro para obtenção dos BLUP para o valor genético aditivo dos touros serão 225 Numericamente estas equações serão 5 0 1 2 1 1 0 5 2 0 1 2 1 2 14124 2781 0 0 2 0 2781 13124 0 0 1 1 0 0 12429 0 1 2 0 0 0 13429 796 978 533 356 360 525 Note que as únicas diferenças provocadas nas MME pela inclusão do parentesco entre os touros 1 e 2 ocorreu nos elementos relacionados a estes touros na matriz LHS Como na situação 1 a solução deste sistema é obtida multiplicandose os dois lados das MME LHS e RHS pela apropriada inversa da matriz do lado 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 15856 19663 078 280 039 200 15856 19663 078 280 039 200 As soluções para as MME sob modelo touro nas duas situações quando o parentesco entre os touros 1 e 2 não foi e quando foi considerado foram Situação 1 Situação 2 Solução para o Solução para o DEP do touro 1 DEP do touro 2 u2 313 kg 280 kg DEP do touro 3 u3 036 kg 039 kg DEP do touro 4 Ua 204 kg 200 kg Com estas duas situações fica demonstrado como a inclusão de uma informação de pedigree o parentesco entre touros 1 e 2 influencia as soluções para os efeitos genéticos DEP e fixos rebanhos ou grupos contemporâneos 15857 kg 19692 kg 145 kg 313 kg 036 kg 204 kq 15856 kg 19663 kg 078 kg 280 kg 039 kg 200 kq esquerdo rebanho rebanho 226 ANEXO 3 Exemplo de MME sob modelo animal Considere os mesmos dados da exemplo anterior modelo touro e para maior simplicidade omita o parentesco entre touros 1 e 2 situação 2 O modelo proposto é em que 3è o vetor de soluções para os dois rebanhos e a é o vetor de soluções breeding values para todos os animais os 10 produtos com observações acobs e os quatro touros asobs As MME para este modelo são descritas como animais que tiveram observações A11 ao parentesco entre os quatro touros A22 e ao parentesco entre touros e animais que tiveram observações A12 e A21 Os zeros do LHS e RHS das MME informam ao sistema que quatro animais os touros não forneceram observações pesos Para modelos animais sabese que a variância de animal corresponde à totalidade da variância genética aditiva e consequentemente para h2 035 o valor de a será Para este sistema de MME a matriz X e o vetor Y são idênticos aos definidos para o modelo touro situações 1 e 2 A matriz Z é uma matriz identidade de dimensão 10 x 10 associando as 10 observações pesos aos dez animais que as tiveram As matrizes A11 A12 A21 e A22 são partições do inverso da matriz de parentesco relacionadas ao parentesco existente entre os 10 Numericamente as MME para obtenção de soluções sob modelo animal são como se seguem 228 Como nas situações 1 e 2 a solução deste sistema é obtida multiplicando se os dois lados das MME LHS e RHS pela inversa da matriz do lado esquerdo LHS1 As soluções para as MME sob modelo animal parentesco entre os touros 1 e 2 foi ignorado são listadas a seguir São também apresentadas as soluções obtidas pelo modelo touro para a mesma situação Soluções pelo modelo animal Soluções pelo modelo touro Solução para o rebanho A A 15857kg Solução para o rebanho A e 19692 kg Breeding value do animal 5 a5 129 kg Breeding value do animal 6 a6 072 kg Breeding value do animal 7 a7 925 kg Breeding value do animal 8 a8 149 kg Breeding value do animal 9 a9 1414kg Breeding value do animal 10 a10 030 kg Breeding value do animal 11 an 211 kg Breeding value do animal 12 ai2 489 kg Breeding value do animal 13 ai3 201 kg Breeding value do animal 14 a14 536 kg Breeding value do touro 1 a 290 kg Breeding value do touro 2 a2 626 kg Breeding value do touro 3 a3 072 kg Breeding value do touro 4 a4 408 kg DEP do touro 1 DEP do touro 2 DEP do touro 3 DEP do touro 3 Note que o modelo touro produz as mesmas soluções para efeitos fixos neste exemplo grupo contemporâneo ou rebanho e efeitos aleatórios sendo que o modelo touro produz DEP de touros e o modelo animal produz breeding values 2 x DEP para todos os animais envolvidos na avaliação 229 CAPÍTULO 12 PARENTESCO E CONSANGÜINIDADE A idéia de parentesco pressupõe em melhoramento animal semelhança de genótipos Dois indivíduos quaisquer são parentes porque têm pelo menos um ascendente comum dois irmãos completos têm os mesmos pais dois meio irmãos têm um pai ou mãe comum dois primos em primeiro grau têm no mínimo um de seus avós em comum e assim sucessivamente Dois animais quaisquer pertencentes a uma mesma raça têm muitos genes em comum pelo fato de pertencerem à mesma raça Do ponto de vista de melhoramento animal há interesse em avaliar o parentesco adicional entre dois indivíduos pelo fato de um indivíduo ser descendente do outro parentesco direto ou pelo fato de apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos parentesco colateral A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo coeficiente de parentesco que pode ser definido como a probabilidade de que dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um mesmo gene presente em um ascendente comum Esta definição inclui a semelhança genética adicional em relação a uma população tomada como base Num indivíduo metade de sua herança ou do seu conjunto de genes é de seu pai e a outra metade de sua mãe Podese assim dizer que os filhos têm em média 50 dos seus genes em comum com seu pai e 50 em comum com sua mãe Desta forma o grau de parentesco entre o indivíduo e seu pai ou sua mãe é de 50 Suponha dois irmãos completos X e Y O parentesco simbolizado pela letra R entre X e Y RXY Pd e ser assim representado 145kg 313kg 036kg 204 kg 230 O esquema em seta permite perceber mais facilmente que a probabilidade de um indivíduo receber determinado gene de um dos seus pais é 12 ou 50 Assim o coeficiente de parentesco entre X e Y RXy Pd e ser calculado da seguinte forma RXY probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de A probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de B Isto pode ser assim expresso 1 1 1 1 1 1 1 c n o x x ou 50 2 2 2 2 4 4 2 Neste caso X e Y têm 50 dos seus genes idênticos pelo fato de ambos serem filhos dos mesmos pais São portanto irmãos completos Cálculo do Grau de Parentesco O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples A utilização de setas ou caminhos que ligam dois indivíduos ao ascendente comum é o processo mais usual para estimar o grau de parentesco É preciso saber que cada seta ou caminho representa 12 ou 50 uma vez que cada pai dá metade dos seus genes para cada filho O processo algébrico para medição do grau de parentesco foi idealizado pelo professor Sewall Wright 1922 e consiste na contagem do número de gerações existentes entre os dois indivíduos cujo parentesco está sendo determinado e seus ascendentes comuns Vêse que o grau de parentesco é a soma de potências de 12 ou 05 e pode ser calculado pela seguinte fórmula o n d e grau de parentesco entre os indivíduos X e Y número de gerações entre o ascendente comum e um animal X número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y somatório 231 Exemplo 1 Para maior facilidade de cálculo a utilização do pedigree em seta é bastante útil Vêse neste pedigree que X e Y são meioirmãos pois têm um dos pais em comum A Aplicandose a expressão ancestral comum n n 1 porque há uma única geração entre cada indivíduo e o ancestral comum O fato de RXY 025 significa que X e Y têm 25 dos seus genes idênticos pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes em A Considere o seguinte pedigree A expressão R X Y t e m neste caso uma única parcela pois só há um 232 Exemplo 2 Sejam os pedigrees em chave dos indivíduos X e Y Vêse que X e Y são parentes porque apresentam um ascendente comum no caso C que aparece em ambos os pedigrees As passagens ou setas através do ascendente comum C são as seguintes C 044 00625 ou 625 X e Y neste exemplo têm 625 de genes idênticos a mais do que dois indivíduos quaisquer da mesma população por apresentarem um ascendente comum C Exemplo 3 Calcular o parentesco entre os primos X e Y nos pedigrees seguintes 233 Os ancestrais comuns são G e H Pela utilização do diagrama em seta temse As passagens entre X e Y através dos ancestrais comuns G e H são Soma 0125 ou 125 Todos os valores de parentesco são valores médios Em princípio dois irmãos completos podem ser semelhantes geneticamente em qualquer porcentagem entre 0 e 100 Mas se tomarmos um grupo de vários pares de irmãos completos em média eles terão 50 a mais de genes em comum do que pares de indivíduos não relacionados da população Aplicação Prática do Parentesco O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico do outro Há várias situações práticas em que este princípio se aplica Uma delas é o aproveitamento do patrimônio genético de indivíduos que não estão disponíveis para a reprodução em razão de morte idade avançada distância etc Podese então utilizar um seu parente conhecendose com base no coeficiente de parentesco que fração dos genes do indivíduo pode ser de fato aproveitada Outra situação é aquela em que se deseja conhecer o valor gênico de um indivíduo sobre cujo desempenho se tem pouca ou nenhuma informação mas que tem um parente próximo com registros conhecidos Assim se uma vaca produziu 1000 kg acima da média do rebanho esperase que sua filha possa produzir o equivalente a 500 kg acima da média do rebanho visto que ambas têm 50 dos genes em comum Essas diferenças são teóricas porque os efeitos do processo de amostragem na formação de garrietas dos efeitos genéticos não aditivos e dos fatores ambientes podem resultar em variações maiores do que as esperadas 234 Endogamia ou Consangüinidade A endogamia ou consangüinidade é um sistema de acasalamento que consiste na união de indivíduos com certo grau de parentesco O termo endogamia é usado tanto para animais como vegetais embora a consangüinidade seja de uso mais consagrado quanto aos primeiros A consangüinidade é um conceito restrito a uma população ou a um grupo de animais a criação de gado Holandês puro de origem por exemplo pode ser considerada como uma forma de consangüinidade em relação a todo grupo de raças leiteiras uma vez que simplesmente pelo fato dos animais pertencerem à mesma raça implica em semelhança genética de alguma forma embora o sistema de acasalamento em uso na raça Holandesa como um todo não é necessariamente consangüíneo Indivíduo consangüíneo é aquele resultante de pais que são parentes O fato de os pais de um indivíduos serem geneticamente semelhantes aumenta a probabilidade de que ele receba de seus pais genes idênticos que representam cópias de um mesmo gene presente em um ancestral comum O resultado dessa maior semelhança genética entre os pais é o aumento da homozigose em grau superior ao obtido quando os pais do indivíduo não são parentes O coeficiente de consangüinidade ou de endogamia pode ser definido sob várias formas a mede a percentagem provável de genes em homozigose que o indivíduo consangüíneo tem a mais quando comparado com outro não consangüíneo da mesma população b expressa a percentagem de homozigose a mais em relação a uma população base onde os acasalamentos são ao acaso F 0 c representa a correlação média existente entre os gametas que formaram o indivíduo consangüíneo d a probabilidade de serem idênticos dois alelos no zigoto consangüíneo devido ao parentesco dos pais Assim quando o coeficiente de consangüinidade de um indivíduo é igual a 025 ou 25 significa que este provavelmente será homozigoto para 25 dos pares de genes para os quais seus pais eram heterozigotos Nos vegetais e animais inferiores a forma mais intensa de endogamia é a autofecundação Nos animais domésticos a intensidade de consangüinidade depende do grau de parentesco entre os pais que estão sendo acasalados Tipos de Consangüinidade A consangüinidade pode ser vista sob diferentes aspectos 1 Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam 11 Estreita quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superiora 50 É o que ocorre nos acasalamentos pai x filha mãe x filho entre irmãos completos etc 235 2 Larga quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50 Como exemplos podem ser citados os acasalamentos entre meioirmãos entre primos tio e sobrinha etc 2 Quanto a situação dos reprodutores na genealogia do animal 21 Direta quando os reprodutores se encontram em linha reta no pedigree isto é um deles é ancestral comum linebreeding IF e t c 22 Colateral ou indireta quando os reprodutores se encontram em duas linhas que partem do ancestral comum Efeitos Genéticos da Consangüinidade 1 O efeito principal da consangüinidade é aumentar a homozigose do rebanho e em conseqüência reduzir a heterozigose Este efeito é tanto maior quanto maior for o parentesco entre os indivíduos que se acasalam O aumento da homozigose nos casos de autofecundação e acasalamento entre irmãos completos ocorre segundo os seguintes valores Tabela 121 Tabela 121 Comparação entre o aumento da homozigose obtido pela Geração 1 2 3 4 5 Autofecundação 00 500 750 875 938 Acasalamento entre irmãos completos 00 250 375 500 600 10 1000 890 Fonte Carneiro sdata 236 T Vêse que três gerações de acasalamentos entre irmãoscompletos ou entre pais e filhos são equivalentes a uma geração de autofecundação com relação ao aumento da homozigose No caso da autofecundação a tendência dos indivíduos AA é caminhar no sentido de 50 a de indivíduos Aa no sentido de zero a de indivíduos aa no sentido de 50 Esta tendência é ilustrada na Tabela 122 Tabela 122 Efeito da autofecundação no aumento da homozigose em uma população inicialmente heterozigota Geração Freqüência dos genótipos AA Aa aa Freqüência de a 0 1 2 3 0 14 38 716 2 12 05 05 05 05 05 05 Fonte Ayala 1982 No caso dos animais a consangüinidade pode assumir valores distintos dependendo do tipo de acasalamento Tabela 123 Tabela 123 Consangüinidade em diferentes tipos de acasalamento Tipo de acasalamento Consangüinidade da descendência Irmão x irmã completos 1a geração Irmão x irmã completos 2a geração Irmão x irmã completos 3a geração Pai x filha e viceversa 1a geração Pai x filha e viceversa 2a geração Meioirmão x meioirmã Avô x neta e viceversa Primos duplos 4 avós em comum Tio completo e sobrinha Primos primeiros 2 avós em comum Meioprimeiro primos Fonte Carneiro sdata 250 375 500 250 375 125 125 125 1875 625 3125 2 237 A consangüinidade é um sistema de acasalamento que não altera a freqüência gênica A única força capaz de alterar a freqüência gênica é a seleção Para ilustrar esta assertiva considere um F típico 1AA2Aa1aa onde a percentagem de homozigose é de 50 ou 24 e a freqüência do gene A qa é igual a 05 Depois de uma geração de autofecundação a percentagem de homozigose Acasalamento AA x AA 2Aa x Aa aa x aa Total e a freqüência AA 4 2 6 do gene A q Progênie Aa 4 4 serão aa 2 4 6 A percentagem de homozigose após uma geração de autofecundação é de 1216 ou seja 75 Em relação ao F típico mencionado anteriormente houve aumento da percentagem de homozigose de 25 No entanto a freqüência gênica permaneceu inalterada Como a consangüinidade aumenta a homozigose tanto para genes dominantes como recessivos é necessário que haja seleção se estes são preferidos em relação aos heterozigotos 3 A consangüinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de genes recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios A identificação destes recessivos é extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento animal A maioria destes genes está relacionada com baixa fertilidade alta mortalidade redução do vigor e do valor adaptativo dos animais 4 A consangüinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um rebanho pela separação da população em famílias distintas e uniformes dentro de si mas bastante diferentes umas das outras Isto permite a realização da seleção entre as famílias formadas o que seria impossível se os acasalamentos ocorressem ao acaso Efeito da Endogamia na Freqüência Genotípica Suponha um simples locus contendo dois alelos Ai e A2 que ocorrem respectivamente com freqüências iguais a p e q ou q1p e que a população esteja em equilíbrio de HardyWeinberg Nesta condição a freqüência de AiAiserá igual a p2 a de AiA2 igual a 2pq e a de A2A2 igual a q2 O coeficiente de endogamia F para a população pode ser definido como a fração de decréscimo redução da freqüência dos heterozigotos que por sua vez resultarão em acréscimo na freqüência dos homozigotos Assim uma fração de genes F dos heterozigotos será transferida para os homozigotos A freqüência de A 2 será fA1A22pq2pqF 2pq1F A Tabela 124 ilustra a situação descrita anteriormente 238 Tabela 124 Sumário das freqüências de heterozigotos e homozigotos com endogamia Genótipo Freqüência sob HardyWeinberg Freqüência se ocorrer endogamia AiA AA2 A2A2 7 2pq q ppqF p1F pF 2pq2pqF 2pq1F q2pqF q21F qF Pela Tabelai24 podese ver que a freqüência dos homozigotos recessivos A2A2 é diretamente proporcional ao coeficiente de endogamia F Vêse ainda que o efeito do coeficiente de endogamia é inversamente proporcional à freqüência do alelo recessivo Desta forma numa população que se reproduz ao acaso a freqüência dos indivíduos recessivos em relação ao alelo A2 será igual a q2 Se ocorrer endogamia a freqüência dos homozigotos recessivos será A2A2 q pqF Certamente a expressão e sempre 1 e será tanto maior quanto menor for o valor de q isto é da freqüência do alelo A2 Por exemplo assumindose que as freqüências iniciais de p 06 e q04 e que após acasalamento das classes resultou num coeficiente de endogamia F 07 temse Genótipo Freqüência inicial Freqüência se ocorrer endogamia Fonte Van VIeck et ai 1987 Desta tabela podem ser extraídas os seguintes revelações a a freqüência dos heterozigotos decresce na razão de 2pqF b a freqüência de cada homozigoto A1A1 ou A2A2 aumenta pela mesma freqüência de pqF embora o aumento proporcional dependa de p2 e q2 c a freqüência gênica não se altera com a endogamia As freqüências iniciais de p 06 e q 04 mantiveramse as mesmas após a endogamia d quando a endogamia é máxima F 10 a população é inteiramente homozigota com a fração p sendo A e q sendo A2A2 e quando a endogamia é mínima ou zero F 0 e os acasalamentos ocorrem ao acaso as freqüências são aquelas esperadas pelo teorema Pelo exposto percebese que a endogamia reduz a heterozigose e conseqüentemente aumenta a homozigose O aumento da homozigose está associado ao surgimento de doenças ou queda acentuada nos atributos relacionados com a sobrevivência e a reprodução Suponha por exemplo um 23S qene recessivo com uma freqüência de 005 Se a população não é endogâmica e os acasalamentos ocorrem ao acaso a freqüência dos indivíduos recessivos é q 20052 25 por mil A freqüência dos indivíduos heterozigotos é de 2pq 2 x g 95 x 005 0095 95 por mil Assim um indivíduo com F 04 em relação a esta população é 40 menos heterozigoto seu grau de heterozigose é 104 0095 0058 A sua perda de heterozigose é de 04 x 0095 038 38 por mil Como essa perda de heterozigose é igualmente repartida entre os homozigotos 19 por mil para cada homozigoto a freqüência de homozigotos recessivos aumentou de 25 por mil para 215 por mil 19 25 o que é consideravelmente elevado Outro exemplo mencionado por Van VIeck et ai 1987 ajuda nc esclarecimento do assunto em tela Se a freqüência do gene recessivo para sindactilia pé de mula ou mule foot é q 1100 e a população encontrase em equilíbrio de HardyWeinberg a freqüência dos indivíduos é q2 110000 que é o risco para o aparecimento do defeito Se ocorre nesta população o acasalamento de irmão com irmã relação aditiva ou parentesco 12 sua progênie terá então um coeficiente de endogamia de 14 que é a metade do grau de parentesco dos seus pais Nesta situação a freqüência esperada de indivíduos homozigotos recessivos será q21F qF Como q 1100 e F 14a freqüência esperada de homozigotos recessivos será 10340000 ou aproximadamente 2610000 o que corresponde a um aumento de 26 vezes em relação àquele esperado se a população se reproduzisse ao acaso e não houvesse endogamia Cálculo do Coeficiente de Consangüinidade O coeficiente de consangüinidade F mede a probabilidade de um indivíduo em um determinado locus apresentar dois alelos que são idênticos por descendência Indica a percentagem de genes que eram heterozigotos nos pais e que se tornaram homozigotos nos filhos porque os pais eram parentes A fórmula para calcular o coeficiente de consangüinidade foi determinada por Wright 1922 e é a seguinte coeficiente de consangüinidade do indivíduo X número de gerações nas linhas através das quais o pai e a mãe são relacionados parentes coeficiente de consangüinidade do ascendente comum indica que os resultados devem ser somados depois de ter sido computada separadamente cada passagem ou ligação de parentesco entre pai e mãe 240 O cálculo do coeficiente de consangüinidade pode ser desdobrado em dois aspectos 1 quando o ascendente comum não é consangüíneo 2 quanto o ascendente comum é consangüíneo 1 Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum não é consangüíneo neste caso a fórmula se reduz à seguinte V O indivíduo X é consangüíneo porque seus pais A e B são parentes no caso meioirmãos paternos Portanto o ascendente comum C e este não é consangüíneo visto que não há informações de seus pais O coeficiente de consangüinidade de X Fx será Aplicandose a fórmula temse 0125 Quando o ascendente comum não é consangüíneo como no presente exemplo o coeficiente de consanaüinidade oode ser calculado dividindose oor 0125 Ou 125 241 Interpretação 125 dos loci que eram heterozigotos em C se tornaram homozigotos em X Em geral os pedigrees relatam nomes e não letras Dado o pedigree do reprodutor Nelore Nãsur qual é o seu coeficiente de consangüinidade Chummak Nãsur Fanni Karvadi Langri Kavardi Manni Vêse facilmente que o reprodutor Nãsur é consangüíneo visto que seus pais Chummak e Fanni são meioirmãos paternos Logo seu coeficiente de consangüinidade será a metade do grau de parentesco de seus pais ou seja 0252 0125 ou 125 Para maior prática determine o coeficiente de consangüinidade do indivíduo RunOThe Mill no pedigree mencionando para a raça Holandesa RunOthe MiII dois o grau de parentesco dos pais i logo 242 T O coeficiente de consangüinidade do indivíduo RunOthe Mill é 47 Os ascendentes comuns são Ivanhoe e Buddy que aparecem tanto no lado partemo como no materno do indivíduo em questão 2 Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum é consangüíneo Seja o pedigree Diagrama em seta Y A B 243 A análise do pedigree permite constatar que C é o ascendente comum C é consangüíneo porque seus pais H e J são irmãos completos Vêse também que A e B são meioirmãos paternos pois ambos têm o mesmo indivíduo C como pai O primeiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais A e B RABI q u e é igual a 025 ou 25 A B C 052 025 O segundo passo é determinar o coeficiente de consangüinidade do ascendente comum C Fc e este será estimado dividindose por dois o grau de parentesco dos seus pais H e J que são irmãos completos H R 052 025 H U 052 025 O terceiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais de Y A e B corrigido para o coeficiente do consangüinidade do indivíduo comum C Temse então RAB 0251 025 03125 O coeficiente de consangüinidade de Y FY será Há casos de pedigrees mais complexos Para estes casos o método das covariâncias ou uso de programas de computação adequados tornam os Logo J J cálculos simples e precisos Metodologias modernas de avaliações genéticas permitem incluir a matriz de parentesco entre os animais e as relações genéticas entre estes podem ser individualmente quantificadas 3 Cálculo da consangüinidade usandose o método das covariâncias Este método também conhecido como do parentesco tem como regras básicas as seguintes condições a Ordenar os indivíduos do pedigree segundo a ordem decrescente da idade ou seja os mais velhos primeiro b A covariâncía r de um indivíduo com o outro é sempre feita do indivíduo mais velho com os pais do mais novo c A covariância de um indivíduo com ele próprio é a priori igual a unidade desde que este não seja consangüíneo Se o indivíduo for consangüíneo a covariância dele será igual a 10 mais a metade do grau de parentesco dos seus pais Quando a covariância é feita entre dois indivíduos da mesma geração esta é dada pela covariância de um com os pais do outro não importando a ordem Exemplo a covariância dos indivíduos A e B é igual a covariância de A com os pais de B ou reciprocamente a covariância de B com os pais de A Os resultados são idênticos Confeccionar após a efetivação dos cálculos das covariâncias uma tabela d e de parentesco onde todos os indivíduos do pedigree estão incluídos Seja o exemplo SALYAN O rGG 1 FG 1 O 10 100 r GcrGc 0 0 rcc 1 FC 1 0 100 r GF12r G G r G C 121 0 12 rGD12rGD 0 rGE12rGCrGF 120 12 14 rGB12rGCrGE 120 14 18 12rGCrGD 120 r Gi12r G Ar G B 120 18 116 rcc 1 Fc 1 O 10 100 r C F12r c cr C G 121 0 12 r C E12r c cr C F 121 12 34 rCB12rccrcE 121 34 78 r CA12r c cr C D 121 0 12 r c l12r C Ar C B 1212 78 1116 rFF 1 FF 1 0 10 100 rFE 1 2rFC rFF 1 2112 1 34 rFB 1 2rFC rFE 1 2112 34 58 r F A12r F Cr F D 1212 0 14 rF 1 2rFA rFB 1 21 4 58 716 246 T Tabela 12 G C F D E B A I G 10 5 Relação C 00 10 de parentesco F 12 12 10 D 00 00 00 10 entre os E 14 34 34 0 10 animais B 18 78 58 0 10 118 A 00 12 14 12 38 716 10 I 116 1116 716 14 1116 2932 2332 732 Vantagens da Consangüinidade 1 A consangüinidade pelo aumento da homozigose permite apurar geneticamente os animais sendo importante para fixação e refinamento do tipo desejado 2 O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para recessivos Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os indivíduos assim obtidos quando acasalados com outros não consangüíneos tendem a imprimir com maior intensidade suas características e isto é chamado de prepotência 3 Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias diferentes facilitando a eliminação das piores 4 Forma linhagens consangüíneas distintas que quando acasaladas entre si contribuem para aumentar a heterose em características econômicas 247 5 As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos tornam recomendável o uso controlado da consangüinidade entre os mestiços visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical Desvantagens A consangüinidade apura tanto defeitos como qualidades dependendo do estoque de genes existentes na população antes do início da consangüinidade Os efeitos desfavoráveis da consangüinidade são caracterizados pela redução geral da fertilidade sobrevivência e vigor dos animais Estes efeitos dependem da intensidade da consangüinidade e as diferentes características são afetadas por intensidades de consangüinidade diferentes Raça sexo e linhagem também são causas importantes de variação nos efeitos da consangüinidade Suínos Um dos trabalhos experimentalmente conduzido para avaliar os efeitos da consangüinidade foi mencionado por Hill 1971 onde 146 linhagens de Large White foram desenvolvidas atingindo coeficiente de consangüinidade de 4050 Somente 18 linhagens sobreviveram e as razões de perdas das 128 restantes estão mencionadas na Tabela 126 Tabela 126 Causas de eliminação de 128 linhagens consangüíneas de Large White Razão da eliminação Leitegada inferior ao nascimento Leitegada inferior à desmama Infertilidade Morte de varrões ou porcas vitais na linhagem Razão adversa de sexo Fraqueza de pernas Intersexos e outros defeitos Problemas de locomoção Linhagens sobreviventes ao coeficiente de consangüinidade 40 Número de linhagens eliminadas 14 54 15 15 6 7 9 8 18 Fonte Hill 1971 O efeito genético da consangüinidade que é o de aumentar a homozigose é indesejável por três razões básicas A primeira porque provoca perda da variação genética e em conseqüência reduz a taxa potencial de progresso genético pela seleção A segunda por aumentar a incidência de anormalidades genéticas pela introdução de genes deletérios que estavam encobertos na população A terceira razão relacionase com a redução de 248 indivíduos heterozigotos os quais resultarão em diminuição do valor genotípico médio dos loci dominantes que por sua vez provocarão decréscimo no níveis de desempenho surgindo daí a depressão endogâmica As taxas de depressão endogâmica para algumas características reprodutivas estão apresentadas na Tabela 127 Tabela 127 Efeito do aumento de 10 dez porcento do coeficiente de endogamia sobre a performance reprodutiva da leitegada e da porca Leiteígada Característica N Média Variação N Média Taxa de ovulação 2 N de embriões aos 25 dias 1 060 2 Sobrevivência de embriões aos 2 25dias 1 330 Tamanho da leitegada N total de nascidos 15 029 253 a 083 12 N de natimortos 2 027 037 a016 2 N de nascidos vivos 6 001 020 a 017 4 N aos 21 dias 8 053 278 a 020 7 Peso da leitegada Ao nascer 1 0 0 1 5 064 a 020 7 N n de estimativas Fonte Johnson 1990 Porca Variação 113 113 a055 175 27 a08 562 109 a033 040 019 030 022 046 218 129 028 a 063 043 a 112a 433 a aO 010 aO 003 007 091 Naos2 1 dias i Peso da leitegada Ao nascer 1 N n de estimativas Fonte Johnson 1990 Em geral a consangüinidade promove redução no tamanho da leitegada acompanhada por diminuição geral no vigor e na taxa de crescimento Aparentemente a consangüinidade afeta mais algumas linhagens que outras embora as evidências mostrem que linhagens derivadas de populações bases originariamente cruzadas tendem a exibir maiores efeitos de consangüinidade Isto pode ser devido a maior heterozigose inicial e talvez a uma performance mais elevada que as populações de raças puras A consangüinidade também retarda a maturidade sexual e isto tem sido relacionado com a menor taxa de crescimento dos animais consangüíneos Diferenças na taxa de ovulação e na produção de espermatozóides também têm sido relatadas A mortalidade embrionária bem como o declínio no tamanho da leitegada na viabilidade e no crescimento têm sido freqüentemente causadas pela consangüinidade Bovinos Em gado de leite a consangüinidade reduz a viabilidade do bezerro o desempenho reprodutivo crescimento produção de leite e de gordura e aumenta a incidência de defeitos recessivos Os efeitos da consangüinidade são 249 lineares Em geral para cada 1 de aumento da consangüinidade há uma redução de 227 kg de leite por lactação de 305 dias Seykora McDaniel 1981 mencionaram os seguintes efeitos da consangüinidade sobre características econômicas em gado de leite Tabela 128 Tabela 128 Efeito econômicas de gado Característica Produção de leite Produção de gordura Peso após um ano Mortalidade de três de leite níveis 625 300lb 9lb 101b 12 de consangüinidade sobre Nível de consangüinidade 125 600lb 181b 251b 25 características o 250 12001b 361b 601b 50 Fonte Seykora McDaniel 1981 Trabalho conduzido por Srinivas Gurnani 1981 na raça leiteira indiana Sahiwal mostra o efeito da consangüinidade sobre as características produção de leite e reprodução Tabela 129 Tabela 129 Efeito da consangüinidade sobre a produção de leite e reprodução na raça Sahiwal Grupo de consangüinidade Produção de leite na 1a lactação kg Média DP Idade ao 1o parto meses Média DP Primeiro intervalo de partos dias Média DP Fonte Srinivas Gurnani 1981 O coeficiente de consangüinidade das fêmeas Sahiwal foi de 72 619 com variações de 011 a 2813 em um período de 27 anos No que se refere a produção de leite houve tendência de aumento quando o coeficiente de consangüinidade alcançava 99 a partir daí houve declínio gradual até 199 de consangüinidade aumentando novamente a partir deste valor embora este aumento não tenha sido significativo Em geral a produção média de leite das classes consangüíneas foi mais baixa do que a das não consangüíneas Não houve diferença entre os grupos consangüíneos tanto para a idade ao primeiro parto como para o primeiro intervalo de partos O primeiro período de serviço Naos2 1 dias Peso da leitegada Ao nascer Aos 21 dias N n de estimativas Fonte Johnson 1990 250 T indicou que aumento de 1 no coeficiente de consangüinidade corresponde a um alongamento no primeiro período de serviço de 239 dias Na raça HPB criada nos EUA os efeitos da endogamia sobre a produção de leite e de seus componentes foram quantificados por Miglior et ai 1995 que relataram os seguintes valores Tabela 1210 Tabela 1210 Efeito do aumento de 1 na taxa de endogamia F sobre a produção de leite e de seus componentes Raça HPB Característica Média Redução a cada 1deF Produção de leite em kg Produção de gordura em kg Produção de gordura em Produção de proteína em kg Produção na proteína em 6798 2565 378 2192 322 24870 0898 051 0782 0054 Fonte Miglior et ai 1995 A literatura científica registra que a depressão pela endogamia na raça Holandesa provoca variações de 11 a 30 kg de leite a cada 1 de aumento Este efeito em geral é mais pronunciado nas lactações iniciais e menor nas subseqüentes em virtude da seleção dos animais mais prejudicados pelos efeitos da homozigose adicional dentro das classes de endogamia Em bovinos de corte os efeitos da consangüinidade sobre características de importância econômica como os pesos e ganhos em peso são em geral negativos As pesquisas indicam que animais consangüineos são mais leves ao nascer do que os mestiços possivelmente devido a depressão endogâmica nos primeiros e ao efeito da heterose nos segundos Em média cada 1 de aumento nos níveis de consangüinidade provoca a diminuição de 015 kg no peso ao nascer Da mesma forma animais endogâmicos exibem menores ganhos de peso na fase de crescimento prédesmama quando comparados com os não consangüineos À desmama tanto a consangüinidade do bezerro quanto à da sua mãe provocam menores pesos Isto justifica porque os animais consangüineos são mais leves ao nascer crescem mais lentamente na fase de amamentação e ainda são prejudicados pela menor produção de leite de suas mães consangüíneas No crescimento pósdesmama verificase da mesma forma depressão nos pesos e ganhos provocados pela consangüinidade há autores que afirmam que o desempenho prédesmama afetado negativamente pela baixa produção de leite da mãe consangüínea provoca ganho compensatório na fase pósdesmama como recompensa à restrição imposta durante o aleitamento A consangüinidade ainda afeta de forma adversa a conformação corporal dos animais Altura na cernelha largura e comprimento da pélvis circunferência torácica são reduzidas pela consangüinidade O desempenho reprodutivo é reconhecidamente o mais afetado pela consangüinidade Reconhecese acentuada diminuição da fertilidade como 251 resultante da esterilidade gamética do aumento da mortalidade embrionária da redução do peso fetal e por conseqüência da viabilidade do recémnascido O número de serviços por concepção tende a aumentar e quando mãe e feto são consangüineos a mortalidade embrionária é mais elevada Há registros também de maior susceptibilidade dos bezerros recémnascidos às infecções Uma extensa revisão sobre os eventuais efeitos prejudiciais causados pela endogamia sobre o desempenho de bovinos de corte foi divulgada por Burrow 1993 Segundo esse autor a endogamia em gado de corte tem efeito adverso e consistente sobre as características de crescimento medidas do nascimento até a maturidade e sobre as características matemais na fase prédesmama Novilhas programadas para parirem aos 20 anos foram igualmente afetadas pela endogamia A endogamia da mãe provoca diminuição dos pesos à desmama e ao sobreano dos seus produtos possivelmente como resultado da redução da produção de leite nestas Ainda Burrow 1993 afirmou que os efeitos da endogamia foram relativamente pequenos quando os níveis de endogamia foram mantidos baixos Com exceção das características de crescimento há escassas e limitadas informações sobre os seus efeitos em gado de corte relativamente a outras características produtivas que não as de peso bem como sobre a fertilidade de machos e fêmeas e a atributos ligados à carcaça e qualidade da carne Não há registros sobre os possíveis efeitos da endogamia na resistência a ambientes estressores ou sobre as medidas de temperamento Ainda Burrow 1993 cita pesquisa conduzida por Keler Brinks 1978 de que os efeitos da endogamia podem ser mais pronunciados sob condições de estresse possivelmente pela redução da atuação do sistema imunológico em condições adversas Em relação a fertilidade dos machos há registros citados por esse mesmo autor de que a circunferência escrotal de tourinhos com idades inferiores a 14 meses pode ser reduzida A cada aumento de 1 no F provoca redução de 003 mm na circunferência escrotal possivelmente como conseqüência da redução do peso vivo provocado pela endogamia Informações de efeitos prejudiciais da endogamia sobre o consumo de alimentos foram registradas mas foram consideradas sem importância sob o ponto de vista comercial Alencar et ai 1981 mencionaram na raça Canchim redução de 149 kg no peso à desmama de machos para cada 1 de aumento do coeficiente de consangüinidade e de 098 kg para as fêmeas Efeitos negativos foram observados na fertilidade das vacas Recomenda que a utilização de acasalamento consangüineos deve ser cuidadosa e programas de seleção bem elaborados devem ser praticados para suavizar seus efeitos A observação de defeitos genéticos é aspecto importante Fonseca et ai 1973 relataram a ocorrência de lábio leporino em rebanho Gir cujo coeficiente de consangüinidade variou de 85 a 3411 Devido a utilização preferencial de certos reprodutores de gado de corte no Brasil é possível que muitos defeitos 252 resultantes do uso indiscriminado da consangüinidade estejam sendo multiplicados embora não há registros de tais ocorrências Os efeitos poderão a longo prazo ser prejudiciais para a evolução da raça Amaral 1986 na raça Nelore detectou efeito significativo da endogamia sobre características de crescimento e de reprodução Até o nível de 12 os animais consangüíneos foram mais pesados do que os não consangüíneos Acima deste valor houve diminuição na média de todos os pesos avaliados à várias idades Para o intervalo de partos vacas com até 3 de consangüinidade apresentaram menor duração A partir de 9 de consangüinidade houve aumento de até dois meses na duração do interparto Drumond 1988 na raça Nelore observou que a cada 1 de aumento do coeficiente de consangüinidade ocorria correspondente aumento de 236 095 dias na idade ao primeiro parto e de 084 030 no primeiro intervalo de partos Nos partos subseqüentes não houve efeito da consangüinidade em virtude do descarte precoce de vacas mais consangüíneas Na raça Tabapuã Penna 1990 constatou que a consangüinidade afetou de forma desfavorável a idade ao primeiro parto e o primeiro intervalo de partos principalmente a partir do nível de 10 Nas multíparas os efeitos da consangüinidade não foram detectados possivelmente pelo descarte de animais portadores de combinações homozigóticas desfavoráveis após o primeiro intervalo Mais recentemente outros estudos sobre os efeitos da endogamia nas características econômicas dos Zebus foram conduzidos entre outros nas raças Gir Queiroz et ai1993 Queiroz et ai 2000 Guzerá Oliveira et ai 1999 e Nelore Shimbo et ai 2000 Na raça Gir os estudos feitos por Queiroz et ai 1992 e 2000 utilizando 11982 lactações ocorridas no período de 196288 referentes a 3492 vacas distribuídas em nove rebanhos concluíram que a endogamia reduziu a produção de leite e a duração da lactação da lactação O acréscimo de 1 em F provocou uma redução de 1899 kg de leite e 155 dias de lactação Por outro lado a endogamia não afetou a duração dos intervalos de partos a idade à primeira cobrição e nem a produção de leite por ano efetivo Em relação às características de crescimento avaliadas em 27406 observações de peso à desmama 205 dias e 14317 informações de peso ao ano os autores encontraram depressão endogâmica para ambas as características Na raça Guzerá Oliveira et ai 1999 detectaram efeito da endogamia sobre os pesos do nascimento aos 24 meses de idade mas de pequena significância econômica ou biológica Já na raça Nelore Shimbo et ai analisando 88733 registros de produção de animais nascidos entre 1984 e 1998 constataram que a cada 1 de aumento do F correspondeu uma diminuição de 030 kg no peso à desmama 112 kg no peso ao sobreano e 073kg no ganho da desmama ao sobreano e 0055 cm no perímetro escrotal A prática da endogamia é usualmente feita em rebanhos de elite com o objetivo de fixar características julgadas desejáveis nos animais ganhadores de 253 exposições agropecuárias ou que despertam grande interesse comercial pela venda de seus produtos ou de sêmen Faria 2002 estudou a estrutura populacional de várias raças zebuínas no período de 1938 e 1998 Os dados foram divididos em 04 períodos 19791983 19841988 19891993 e 1994 1998 Na raça Nelore constatou que a endogamia total aumentou de 090 para 213 enquanto que a esperada sob acasalamento ao acaso aumentou de 041 para 157 e a endogamia atribuída à subdivisão populacional permaneceu constante ao redor de 053 indicando que a subdivisão genética da raça Nelore é próxima de zero Adicionalmente ainda constatou que o tamanho efetivo decresceu de 85 para 68 e o número de animais endogâmicos passou de 10 para 73 em 20 anos Alguns achados surpreenderam no estudo no último qüinqüênio 19941998 50 animais foram responsáveis por mais da metade dos alelos presentes na população de bovinos Nelore Apenas dois animais contribuíram com 20 15 dos alelos na população referência de 1994 e 1998 O mesmo autor encontrou o intervalo de gerações nos quatro períodos considerados de 894 anos na passagem paipai valor excessivamente longo e que compromete a obtenção de ganhos genéticos apreciáveis mediante a seleção Uma possibilidade que pode ser vista em termos de aconselhamento genético para a raça é a introdução de novas linhagens de elevado mérito genético capazes de restaurar variabilidade genética em quantidade suficiente para permitir novos avanços pela seleção Essa estratégia merece reflexão para a definição de futuras políticas de melhoramento genético da raça É preciso também considerar que a intensificação do uso da inseminação artificial e transferência de embriões de materiais genéticos de elite acabarão por provocar incrementos nos coeficientes de endogamia Nesta situação é importante que os criadores estejam vigilantes sobre os possíveis efeitos prejudiciais da endogamia sobre o desempenho de seus animais As evidências obtidas de rebanhos Zebus sugerem que os acasalamentos consangüíneos devem ser criteriosamente monitorados e se praticados devem ser restritos a populações de tamanho reduzido e rigorosamente selecionadas Eqüinos A literatura é bastante limitada Há informações da existência de efeito significativo da consangüinidade sobre a fertilidade das éguas embora os resultados sejam às vezes conflitantes Fonseca et ai 1977 em rebanho Campolina observaram relação entre coeficiente de consangüinidade do garanhão eou da égua e o número de filhas acasalamentos que não resultaram em prenhez mas não entre o grau de consangüinidade e as taxas de aborto em fase adiantada de gestação ou de mortalidade logo após o nascimento 254 w 255 O uso indiscriminado de uns poucos reprodutores famosos muitas vezes resultantes de intensa propaganda proporcionada por prêmios acumulados em exposições agropecuárias sem valor genético comprovado pode resultar em decréscimo acentuado das características econômicas tanto em bovinos como em eqüinos A conscientização dos malefícios da consangüinidade é atribuição importante das Associações de Raça que devem educar os criadores no sentido de preservar os atributos econômicos das raças evitando possíveis deteriorações resultantes de consangüinidade Exercícios de Reforço 1 Considere o pedigree de seis animais Animal 3 4 5 6 Pai 1 1 4 5 Mãe 2 desconhecido 3 2 Herdade Paloma A Calcular as relações de parentesco e determinar a endogamia do indivíduo 6 2 Considere o seguinte pedigree de um animal da raça Mangalarga Marchador Calcular o coeficiente de endogamia do indivíduo Herdade Paloma 256 Soluções Após a realização das relações aditivas entre os indivíduos temse os sequintes resultados a 1 2 3 4 5 6 1 100 000 050 050 050 025 2 000 100 050 000 025 0625 3 050 050 100 025 0625 0563 4 050 000 025 100 0625 0313 5 050 025 0625 0625 1125 0688 6 025 0625 0563 0313 0688 1125 Os valores de tabela foram assim obtidos a 1 0 10 a1205 0 00a21 a22 1 0 10 257 2 A relação aditiva entre os animais relacionados no pedigree é a seguinte Site para cálculo da endogamia httpwwwpersonaluneeduaubkinghorn acesso em 17072008 Logo r H e r d a d e P a o m a 0234 234 a13 058 a 1 2 0510 0 050 a31 a23 05a12 a 2 2 0500 10 050 a32 a34 05a13 0505 024 a43 a66 1 05a52 10 05025 1125 Logo a endogamia do animal 6 é 0125 125 258 CAPÍTULO 13 HETEROSE E CRUZAMENTOS Utilizase o termo heterose ou vigor híbrido para caracterizar a superioridade média dos filhos em relação à média dos pais independente da causa O termo também se aplica ao fenômeno no qual a descendência de acasalamentos entre linhagens consangüíneas ou entre populações de raças puras apresenta desempenhos superiores à média das duas populações excedendo a melhor destas Outros autores referemse a heterose como o aumento do vigor da progênie em relação ao dos pais quando indivíduos não aparentados são acasalados Bowman 1959 Lasley 1972 Sheridam 1981 O termo foi sugerido inicialmente por Shull 1914 e de acordo com a definição original constituía uma medida relativa da média das linhagens paternas referindose assim a qualquer afastamento da aditividade nas populações cruzadas Bowman 1959 Resultados de heterose em diferentes espécies animais têm evidenciado que o nível de heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da característica Assim em bovinos a heterose é de pequena magnitude para as características de crescimento pósdesmama eficiência de conversão alimentar ou composição da carcaça que são de herdabilidade alta Por outro lado níveis mais altos de heterose são relatados para características de baixa herdabilidade como a fertilidade sobrevivência e outras características relacionadas com a reprodução Tipos de Heterose Heterose individual aumento na performance vigor etc em um animal individualmente em relação à média de seus pais que não é atribuível aos efeitos maternos ou paternos ou ainda ligados ao sexo É função das combinações gênicas presentes na geração corrente Heterose materna referese à heterose na população atribuível a utilização de fêmeas cruzadas ao invés de puras como por exemplo a produção de leite melhoria do ambiente prénatal tamanho da leitegada etc Heterose paterna referese a qualquer vantagem na utilização de cruzados versus reprodutores puros sobre a performance da progênie Tanto a heterose paterna como a materna são funções de combinações gênicas 259 presentes na geração anterior Por exemplo as heteroses materna e paterna para taxa de concepção dependem das combinações gênicas existentes nas mães e nos pais Fatores que Afetam a Heterose O grau de heterose obtido nos cruzamentos depende dos seguintes fatores segundo Fries 1996 a dos níveis de heterozigoses materna e individual b da distância genética entre as raças envolvidas c das freqüências gênicas na população d da característica de interesse e de suas interações com o ambiente Tabela 131 Estimativas de heteroses individual h1 materna hM e paterna jhp para várias características econômicas de diferentes espécies animais Espécie Característica h h h Bovinos de corte Bovinos de leite Suínos Taxa de concepção Peso ao nascer Peso à desmama N desmamados100 vacas expostas Peso à desmamavaca exposta Conversão alimentar alimentoganho Peso ao sobreano Idade à puberdade Produção de leite Produção de gordura Percentagem de gordura Peso adulto Intervalo parto primeiro serviço N de serviçosconcepção Intervalo 1o serviço até concepção Percentagem de sobrevivência de bezerro Taxa de concepção Número de nascimentos Número desmamados Peso da leitegada aos 21 dias Conversão alimentar alimentoganho Espessura da gordura Área do olho do lombo 60 30 50 30 70 10 60 55 60 70 50 10 130 175 155 30 20 90 120 20 15 10 15 80 80 150 20 10 80 110 180 40 10 60 50 60 7C 260 261 Tabela 131 Estimativas de heteroses individual h1 materna hM e paterna h para varias características econômicas de diferentes espécies animai continuação dls Espécie Característica Ovinos Idade ao 1o ovo Produção de ovos Peso do ovo Conversão alimentar Eclodibilidade Ganho diário Peso corporal Taxa de concepção Taxa de nascimentos N de nascimentos Peso à desmama 60 dias Cordeiros desmamados ovelhas exposta Peso adulto 40 120 20 50 40 110 30 80 30 30 50 150 sn 20 80 90 150 60 80 Estas estimativas podem variar amplamente com as raças usadas sistema de cruzamento adotado diferenças genéticas entre raças e dentro de raças e também por diferenças entre os méritos genéticos dos reprodutores e reprodutrizes usados nos cruzamentos Os resultados desta tabela são apenas balizadores das expectativas potenciais da heterose nos vários sistemas de cruzamentos Bases Genéticas da Heterose As bases genéticas da heterose não estão seguramente esclarecidas Basicamente há três teorias distintamente diferentes sobre a heterose dominância sobredominância e epistasia Teoria da Dominância Em geral a maioria das mutações são recessivas e os genes recessivos têm mais efeitos desfavoráveis do que favoráveis notadamente para as características favorecidas pela heterose viabilidade sobrevivência fertilidade etc Por outro lado os genes dominantes em geral têm efeitos favoráveis embora não se pode generalizar a afirmativa de que geram vigor enquanto que os recessivos tendem a reduzilo Como muitos genes afetam o vigor é pouco provável que um animal seja portador de todos estes genes dominantes em omozigose Um acasalamento entre dois animais resulta em uma progênie com representantes de todos os genes dominantes que eram homozigotos em qualquer dos pais mais a metade daqueles que eram heterozigotos Pais pouco relacionados têm maior possibilidade de contribuírem diferentemente com genes dominantes para a sua progênie aumentando assim o vigor híbrido Uma das pressuposições da teoria da dominância é a de que a heterose é linearmente relacionada com a heterozigosidade Por exemplo a cada aumento de 1 na heterozigosidade corresponde a um aumento fixo no vigor híbrido ou heterose Isto é verdade para quase a totalidade das características econômicas com exceção apenas para as de limiar threshold traits como distocia por exemplo Aceitandose então a dominância como a explicação mais provável para justificar o fenômeno da heterose a sua demonstração é bastante simples e de fácil entendimento Bourdon 2000 propôs chamar um hipotético locus afetando uma hipotética característica de J na verdade são muitos locus que afetam as características poligênicas Se duas raças parentais puras A e B diferem em freqüências gênicas no locus J e para a raça A a freqüência p do alelo J é 03 e a freqüência q do alelo j é 07 e na raça B as freqüências gênicas dos mesmos alelos são pJ 07 e q 03 e assumindose que ambas as raças estão em equilíbrio de HardyWeinberg a proporção de heterozigotos para o locus J para a raça A é HA 2pq 2 x 07 x 03 042 Para a raça B é HB 2pq 2 x 07 x 03 042 A heterozigosidade para as duas raças parentais A e B é então H H A H B 042042 deF Suponha agora o cruzamento destas duas raças A x B para a produção 262 T Vêse agora que a heterozigosidade na população Ft meio sangue é de 058 o que representa um aumento de 016 em relação às raças puras parentais Na pressuposição de que o aumento da heterozigosidade provoca aumenta da heterose este exemplo é bastante convincente Em termos de freqüência gênica conforme exposto no Capítulo 3 p p Vi H e q Q 12 H ou q 1p Na população F utilizandose as freqüências anteriormente mencionadas os resultados serão os seguintes pP iH 021 1 058 05 2 2 qQÍH 021 1058 05 2 2 Se ocorrer o inter se acasalamento heterozigosidade nesta geração será Vêse agora que as freqüências gênicas de p e q permaneceram as mesmas mas a heterozigosidade na geração F2 é 05 ou seja um decréscimo de 008 daquela observada na geração F É interessante notar que o nível de heterozigosidade da geração F2 é exatamente o meiotermo de heterozigosidade nas raças puras 042 0582 05 A esta redução da heterozigosidade observada na geração F2 é chamada de perda de heterose que é a maior dificuldade genética para assegurar níveis econômicos de desempenhos nas gerações sucessoras à do F A retenção da heterose inicial máxima no F é comumente expressa como referência Se o acasalamento for de F2 x F2 qual será a expectativa de heterose na geração F3 í x Fi para a produção de F2 a 263 Vêse que na geração F3 F2 x F2 as freqüências gênicas e genotípicas permanecem inalteradas Assim sendo o acasalamento inter se F2 x F2 não altera a heterozigosidade observada na geração F2 e assim sucessivamente Se a população é suficientemente grande e a endogamia é sistematicamente evitada nenhuma heterose é perdida após a geração F2 De acordo com a teoria da dominância cada raça paterna P1 e P2 é suposta ser dominante para um locus gênico diferente Para melhor compreensão suponha que P1 seja homozigota dominante para o locus A homozigota recessiva para o locus B e que P2 é homozigota para o locus B homozigota recessiva para o locus A os genótipos e os valores genotípicos de Pv P2 F e F2 são os seguintes Tabela 132 Tabela 132 Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento entre animais F1 P1 x P7 e P7 x P Grupo Genético Genótipo Valor genotípico P1 p1 F2 loco A F2 l c o B F locos A e B Fonte Barbosa 1990 14 AAH 14 BB H AAbb aaBB AaBb 12Aan M2Bbn H 14 aa i14 bb 10 10 20 075 075 15 Vêse que a população cruzada da geração F2 retém 50 da heterose observada na geração Fv Em cruzamentos que envolvem três raças diferentes P P2 e P3 onde as fêmeas F são acasaladas com reprodutores da terceira raça e os produtos resultantes são comercializados aplicase a mesma linha de raciocínio anteriormente demonstrada Tabelai 33 Tabela 133 Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento do F1 P1 x P7 ou P7 x Pj com uma terceira raça Pa Grupo genético Pi P2 Fi P3 P3xFi loco A P3 x F loco B P3 x F loco C P3 x F3 locos AB e C Genótipo AAbbcc aaBBcc AaBbcc aabbCC 12Aa 12aa 12Bb 12bb Ce Valor genotípico 10 10 20 10 05 05 10 20 Fonte Barbosa 1990 Os produtos resultantes de cruzamentos envolvendo três raças podem apresentar o mesmo grau de heterose que aquele da geração F Acrescese ainda que como todas as fêmeas são Fi e o cruzamento com três raças permite ainda utilizar alto nível de heterose para efeitos maternos 264 Quando o sistema de cruzamento é contínuo rotacionado as fêmeas mestiças podem ser acasaladas com touros de uma segunda raça duas raças ou terceira raça três raças No cruzamento de duas raças após um número de gerações dois grupos genéticos distintos de fêmeas cruzadas são produzidas ou seja 23 P1 13 P2 ou 23 P2 13 P As fêmeas do grupo 23 P1 13 pj são acasaladas com touros P2 e as do grupo 23 P2 13 P1 com touros P1 e assim sucessivamente Nesta situação a retenção de heterose é estimada da seguinte forma Tabela 134 Tabela 134 Retenção de heterose em cruzamento contínuo rotacionado de duas raças P1 e P7após o equilíbrio do sistema Fonte Barbosa 1990 No sistema de cruzamento contínuo rotacionado com três raças a retenção de heterose é da ordem de 86 Quando o acasalamento é feito entre mestiços resultantes de diferentes composições genéticas o grau de retenção de heterose é o seguinte Tabela 135 Tabela 135 Retenção de heterose no acasalamento entre mestiços Composição Genética Retenção de heterose 12 P 12 P2 58 P1 38 P2 34 P1 14 p 2 12 P 14 P2 14 P3 38 P1 38 P2 28 P3 14 p 1 14 p 2 14 p 3 14 p 4 12 P 14 P2 18 P3 18 P4 38 P 38 P2 18 P3 18 P4 500 469 375 625 656 750 656 688 Fonte Barbosa 1990 Como reforço aos números demonstrados nas diferentes tabelas citadas anteriormente suponha uma característica controlada por três loci nos quais os alelos A B e C são dominantes Cada locus no qual o gene dominante está presente adiciona uma unidade a performance Duas raças com os genótipos AA bb CC valor 2 e aa BB cc valor 1 são cruzadas temse então Pais Valor Fi Valor AAbbCC 2 aa BB cc 1 Aa Bb Cc 3 265 Na F1 todos os genes recessivos estão encobertos pelos aielos dominantes de modo que o desempenho deste é mais alto Isto resulta que para que a heterose ocorra são necessários a que os genes favoráveis sejam dominantes na maioria dos loci b que as raças utilizadas no cruzamento sejam geneticamente diferentes A manutenção da retenção da heterose em gerações mais avançadas dos mestiços é expectativa correta desde que sejam atendidas duas condições básicas a evitar a endogamia visto que esta provoca aumento da homozigose e anula os benefícios da heterose que advêm com maior heterozigose b o modelo de dominância do vigor híbrido seja adequado Esta condição b é geralmente atendida mas há exceção Em populações consangüíneas submetidas a processos seletivos por períodos prolongados há tendência de se fixar certos alelos que formam blocos de loci contendo combinações epistáticas favoráveis Estas combinações epistáticas que permanecem intactas quando a endogamia é praticada podem ser quebradas pelos cruzamentos que acabam introduzindo novos alelos Se os loci que formam os blocos epistáticos estão localizados em diferentes cromossomos estes são quebrados na geração F2 Porém se alguns desses loci estão fortemente ligados pelo crossing over eles tendem a ser quebrados ao longo de várias gerações A essa perda de combinação gênica causada pela recombinação de alelos ligados no mestiços é chamada de perda de recombinação que explica a instabilidade de retenção de heterose após a geração F2 Teoria da Sobredominância Sugere que o heterozigoto Aa é superior a qualquer dos homozigotos AA ou aa Pode ser facilmente visualizada na aceitação de que no heterozigoto ambos os genes podem competir um com o outro para a determinação do fenótipo Na maioria dos casos o alelo dominante ganha a competição e determina o fenótipo Outra versão desta teoria é de que o híbrido é mais adaptável e produtivo porque tem maior versatilidade bioquímica com maior número de genes é diferentes tipos de sistemas enzimáticos Haveria uma complementaridade fisiológica com o alelo A produzindo uma substância X e o alelo a uma substância Y e o heterozigoto Aa teria maior vigor pela maior versatilidade Em geral as teorias de dominância e sobredominância têm as mesmas expectativas teóricas que resultam em decréscimo do vigor com a endogamia e ganho nos cruzamentos 266 267 Teoria da Epistasia Supõese nesta teoria de que haja interação entre genes não alélicos Um gene de um locus junto com outro de locus diferente resultaria em efeito mais favorável do que aqueles situados no mesmo locus A heterose neste caso pode ser o resultado de diferentes genes de qualquer uma das duas raças paternas interagindo nos cruzamentos e sendo passados através deles de maneira análoga ao da dominância Apesar da constatação da importância da epistasia na heterose em aves essa teoria tem sido desprezada como causa importante de heterose A sua existência demonstra a ausência de aditividade entre os efeitos dos diferentes locus Em outras palavras a epistasia é uma interação estatística entre locus conforme sugere Barbosa 1990 Estimativa da Heterose O grau de heterose é avaliado pela superioridade da média do Fi em relação a média dos pais mediante a seguinte expressão HAB ou HAB HBA HA HB em unidades da característica HAB HBA HA HB HAB x100 em termos de percentagem onde HAB grau de heterose na geração Fi HAB HBA média da geração F mestiço HA média da raça A xB média da raça B Exemplo Suponha duas raças de suínos A e B reciprocamente cruzadas e com os seguintes números de leitões desmamados por leitegada Supondose que números iguais de leitegadas estejam representadas nas quatros classes perguntase a Qual a heterose estimada para tamanho da leitegada à desmama b Qual a diferença entre raças c Qual o efeito da raça do reprodutor d Qual o efeito da raça da reprodutriz E Qual é a diferença atribuída ao efeito materno Solução Raça da mãe Raça do pai A B A 91 91 B 89 75 Raça paterna A B Raça A 91 91 materna B 89 75 leitãoleitegada b Diferença entre raças 6 leitãoleitegada 269 c Efeito da raça do reprodutor d Efeito da raça da reprodutriz 91 91 i 89 75 09 leitãoleitegada e Diferença atribuída ao efeito materno Valores Genéticos dos Cruzamentos Na estimação dos valores genéticos dos cruzamentos é de importância básica a escolha do modelo matemático capaz de explicar os efeitos que se expressam nos fenótipos dos animais A inclusão dos efeitos de heterose raças mães pais e avós além das perdas decorrentes de recombinação destacamse como os mais relevantes Ferraz 1996 utilizandose de modelo proposto por Dickerson 1973 sugere nos cruzamentos envolvendo três raças que os seguintes efeitos devem ser considerados ga efeito genético aditivo da raça A gb efeito genético aditivo da raça B gc efeito genético aditivo da raça C hab efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e B hac efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e C hbc efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças B e C ma mb e mc efeitos maternos das raças A B e C respectivamente hMab heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento entre as raças A e B hMac heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento entre as raças A e C hM bc heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento entre as raças B e C 272 w Sistemas de Cruzamentos Os cruzamentos visam explorar os benefícios de heterose nas características econômicas especialmente naquelas em que a seleção individual ou massal é pouco efetiva A opção por este ou aquele sistema de cruzamento é tarefa que depende de vários fatores entre os quais se destacam a número de vacas disponíveis no rebanho para uso em cruzamentos b disponibilidade de pastagem compatível com o sistema de produção c disponibilidade de mãode obra qualificada para implementar e consolidar o programa proposto d facilidades de uso da inseminação artificial e mercado de fácil acesso e que ofereça retorno aos investimentos dispensados ao programa Reconhecese que não há um pacote de cruzamentos que seja recomendável para todos os rebanhos e sistemas de produção Uma análise das condições conjunturais especialmente socioeconômicas é decisão que merece reflexão antes da definição da estratégia de cruzamentos a ser implementada Teoricamente segundo Euclides Filho 1996 um sistema de cruzamentos ideal deveria preencher os seguintes requisitos a permitir que as fêmeas de reposição sejam produzidas no próprio sistema o que dá independência ao programa e ao mesmo tempo assegura a indispensável qualidade genética pelo conhecimento da potencialidade dos animais disponíveis b possibilitar o uso de fêmeas mestiças que pela maior habilidade maternal resultam em aumento do peso à desmama dos seus produtos c explorar efetivamente a heterose procurando obter vantagens econômicas com a sua utilização d possibilitar que tanto machos quanto fêmeas sejam adaptados ao ambiente onde eles e suas progênies serão criados e utilizar as grandes diferenças entre raças para a grande maioria das características bioeconômicas de forma a otimizar o desempenho dos animais Gregory Cundiff 1999 revelaram que a variação genética entre raças é similar em magnitude à variação dentro de raças para muitas características bioeconômicas A herdabilidade h2 das diferenças entre raças é próxima de 10 enquanto que a herdabilidade das diferenças dentro de raças varia de menos de 01 até 05 10 a 50 dependendo da característica considerada A herdabilidade das diferenças entre raças aproximase de 100 porque geralmente as estimativas são obtidas das médias de um grande número de indivíduos enquanto que as diferenças dentro de raças são geralmente obtidas de simples observações dos indivíduos para uma dada característica Desta forma as respostas seletivas para diferenças entre raças são mais efetivas do que as respostas obtidas dentro de raças Estas diferenças entre raças constituem um recurso genético para manter e alcançar níveis de performance satisfatórios em várias características bioeconômicas como taxa de crescimento e tamanho produção de leite composição da carcaça idade à puberdade e adaptabilidade A despeito dos vários malabarismos possíveis com os cruzamentos reconhecese basicamente quatro sistemas a cruzamento simples b 273 cruzamento contínuo c cruzamento rotacional ou alternativo e d formação de raças sintéticas eou compostas Cruzamento Simples ou Industrial É também conhecido como cruzamento de primeira geração Envolve o acasalamento de duas raças puras com produção na primeira geração de mestiços ou F Este tipo de cruzamento permite a obtenção do nível de heterose máximo Machos e fêmeas resultantes deste sistema são destinados ao abate Há necessidade de se reservar uma parcela do rebanho puro de fêmeas para a produção de fêmeas de reposição Este sistema goza de grande prestígio entre os criadores dada a resistência e produtividade elevadas observadas nos Fs O esquema deste cruzamento é apresentado na Tabela 136 Tabelai36 cruzamentos Pai A 100 Composição genética dos pais simples Composição genética Mãe B 100 e da progênie Progênie A B 50 50 e heterozigose nos Heterozigose 100 Há reconhecimento consensual de que a composição genética obtida na geração Ft é aquela que oferece resultados econômicos mais vantajosos em função da expressão máxima da heterose O Fi produz satisfatoriamente bem e em condições ambientes bastante variáveis tornandoo comercialmente muito apreciado pelos produtores A pergunta mais comum neste sistema de cruzamento simples é o que fazer após a geração F Sabese que o acasalamento inter se Fi x Ft reduz a heterose para 50 o que significa a metade daquela obtida na produção do F A expectativa que é confirmada por experimentos e pelos resultados práticos da observação do cotidiano é a redução da performance naquelas características que respondem mais favoravelmente a heterose que são notadamente as de baixa herdabilidade Evidências experimentais mostram que a variação na performance na F2 Ff x F é maior do que a observada na Fi devido em grande parte à segregação gênica e perda de combinações genéticas de dominância eou epistasia Entretanto a perda da heterose vai depender das diferenças genéticas entre as raças parentais e do número de genes envolvidos com a expressão das características Parece que quanto maior o número de genes menor será a variação na geração F2 Como as características econômicas são veiculadas por um grande número de genes poligenes a expectativa de menor variação pode 274 275 ser justificada desde que o processo venha acompanhado de seleção Este fato já é de conhecimento antigo Robertson 1949 Uma alternativa comumente praticada pelos criadores para esta situação é realizar o retrocruzamento em que o produto Fi é acasalado com uma das raças parentais Este esquema está apresentado na Tabela 137 Tabela 137 Composição genética dos pais e da progênie e correspondente heterozigose quando se faz retrocruzamento Pai A 100 100 B 100 Composição genética Mãe A B 100 50 50 50 50 Proqênie A 50 75 25 B 50 25 75 Heterozigose 100 F 50 50 Utilizandose o reprodutor da raça A ou raça B nos produtos F a geração descendente apresentará composição genética 75 A e 25 B ou alternativamente 25 A e 75 B mas em ambas situações a expectativa teórica de heterose é reduzida para 50 o que corresponde à metade daquela obtida na geração Fv É óbvio que esta redução na expressão da heterose resulta em diminuição no desempenho daquelas características mais fortemente influenciadas por efeitos heteróticos como a produção de leite e a eficiência reprodutiva Esta redução pode ser amenizada por forte pressão seletiva na geração F1 o que demanda disponibilidade quantitativa de animais e elevados índices de descarte o que pode inviabilizar o sistema Esta alternativa a despeito desta restrição é largamente empregada pelos nossos criadores Cruzamento Contínuo ou Absorvente Por este sistema de cruzamento a raça considerada nativa é absorvida pelo uso contínuo de reprodutores da raça julgada geneticamente superior O resultado é a produção de animais conhecidos como puros por cruzamentos ou PC O esquema para esta modalidade de cruzamento é apresentado na Tabela 138 Tabela 138 Esquema de cruzamento contínuo ou absorvente composição ca dos pais e da progênie e correspondente heterozigose qenéticc Composição genética Pai Mãe Progênie A Heterozigose o A B 100 100 100 100 100 100 100 50 75 87 94 97 98 100 50 25 13 6 3 2 50 75 87 94 97 98 99 50 25 13 6 3 2 1 100 50 25 13 6 3 2 Vêse que neste sistema de cruzamento a heterozigose é reduzida a metade à cada geração A grande vantagem deste sistema é que produz suas próprias fêmeas de substituição É óbvio que a medida que aumenta a fração de genes da raça superior também aumentam as exigências quanto ao manejo alimentação cuidados profiláticosanitários demandados pelo melhor qualificação genética para a produção nos animais mais puros Cruzamento Rotacional ou Alternativo Este sistema originalmente foi conhecido como crisscross Consiste no uso alternado de reprodutores de raças diferentes a cada geração Pode ser de duas ou mais raças Entre as suas vantagens destacamse as seguintes a as fêmeas produzidas em cada geração são incorporadas ao rebanho e os machos destinados à comercialização b mantêm elevado grau de heterose que se estabiliza com valores de 67 e 86 respectivamente com o uso de duas e três raças c o sistema permite maior pressão de seleção nas fêmeas que serão retidas no rebanho O processo tem sido largamente utilizado em gado de corte principalmente porque com pequenos núcleos de raças puras ou de sêmen podese manter uma população comercialmente grande As Tabelas 139 e 1310 demonstram as composições genéticas e expectativas de heterose quando são usadas duas e três raças respectivamente 276 Tabela 139 Esquema de cruzamento rotacional com duas raças e composição genética dos pais e heterose esperada Pai A 100 100 100 100 B 100 100 100 100 Composição Mãe A 50 25 63 31 66 33 67 genética B 100 50 75 37 69 34 67 33 Progènie A 50 25 63 31 66 33 67 33 B 50 75 37 69 34 67 33 67 Heterose 100 50 75 63 69 66 67 67 Tabela 1310 Esquema de cruzamento rotacional com três raças composição genética dos pais e heterose esperada Composição genética Pai 100 100 100 100 100 100 100 100 A 50 25 12 56 28 14 57 Mãe B 100 50 25 62 31 16 58 29 C 50 25 12 56 28 14 A 50 25 12 56 28 14 57 29 Progenie B 50 25 62 31 16 58 29 14 C 50 25 12 56 28 14 57 Heterose 100 100 75 88 88 84 86 86 Uma das limitações mais evidentes no uso dos cruzamentos rotacionais com touros puros é a pequena complementaridade que se obtém principalmente em decorrência da flutuação na composição genética de uma geração para outra além da inconsistência no desempenho dos animais A consistência só é possível se as raças usadas no rodízio são semelhantes do ponto de vista biológico Não é recomendável por exemplo em gado de corte usar uma raça com excelente habilidade leiteira e outra excelente em termos da taxa ou velocidade de crescimento que seria em tese a desejada complementaridade sem que haja produção de bezerros que diferem nestas características e por isto são desuniformes 277 A percentagem de heterose retida RH após o equilíbrio ser atingido em torno da 7a geração no sistema de cruzamento rotacional é dado pela seguinte fórmula proposta por Bourdon 2000 2n 2 RH K n x 100 Quando duas raças são utilizadas em rodízio a percentagem de heterose retida é dada pela expressão 2 2 2 Quando três raças são utilizadas em rodízio a percentagem de heterose retida é RH 2 2 2 x 1 0 0 86 Na pressuposição de que o vigor híbrido é linearmente relacionado com a heterozigosidade este alcança o equilíbrio no sistema de cruzamento rotacional com duas raças quando atinge 67 do valor máximo 100 obtido na geração Fi Quando a rotação é feita com três raças o equilíbrio é alcançado quando se atinge 86 do máximo obtido na F Sistemas rotacionais envolvendo maior número de raças produziriam níveis mais elevados de heterose mas apresentam algumas limitações tais como a dificuldade de manejar grupos genéticos que se modificam a cada geração b dificuldade de se encontrar nas várias raças a compatibilidade desejada e valores gênicos apropriados para os programas de seleção c para as regiões tropicais com escassez crônica de alimentos especialmente no período da seca o sistema é operacionalmente complicado e pouco exeqüível Uma crítica comumente dirigida a este sistema de cruzamento rotacional relacionase com a pouca complementariedade quando se usam reprodutores puros principalmente em função da flutuação na composição genética da progènie Por exemplo no rotacional com três raças quando se alcança o equilíbrio 86 de heterose as fêmeas e suas progênies podem ter tanto quanto 57 de uma raça como até 14 da mesma raça Uma outra vertente do sistema rotacional de cruzamento relacionase com uso de touros cruzados que evitam retrocruzamentos e mantêm maior vigoi híbrido Bourdon 2000 Por exemplo a rotação de reprodutores A x B e C x C produz 83 da heterose obtida na Fi contra 67 quando se usam dois reprodutores puros em rodízios Já a rotação usando reprodutores A x B C x D e E x F produz 93 da heterose Fi Este sistema que emprega touros cruzados é importante para o melhoramento de características onde o vigor híbrido paternc 278 é importante como a taxa de concepção Não há na literatura brasileira resultados que possam convalidar esta estratégia Além disto há fortes suspeitas do potencial de fertilidade de reprodutores cruzados e nenhuma avaliação genética de tais grupos genéticos em nossas condições ambientes A Tabela 1311 mostra as oscilações de composição genética de uma raça A por exemplo nas várias opções oferecidas pelos cruzamentos rotacionais Tabela 1311 Percentagens máxima e mínima de uma simples raça A e percentagem de vigor híbrido do F1f tomado como referência para diferentes sistemas de cruzamentos rotacionais Sistemas de cruzamento da raça A Mínimo Máximo de heterose em relação ao F Rotacional cduas raças reprodutores puros 33 67 Rotacional c reprodutores cruzados A x B e C x D 17 33 Rotacional ctrês raças reprodutores puros 14 57 Rotacional d três raças de reprodutores cruzados AxB C x D e E x F 7 29 67 83 86 93 Fonte Adaptado de Bourdon 2000 Retenção de Heterose RH Este é o tema mais polêmico quando se trata dos cruzamentos e da exploração máxima dos benefícios potenciais da heterose Não é exagero dizer que há bastante emocionalidade no trato desta questão principalmente quando envolve a definição do sistema de cruzamento a ser usado e a capacidade deste em assegurar níveis heteróticos mais elevados nas gerações sucessoras à do Fi A fórmula mais geral para predição da retenção da heterozigosidade inicial Fi após o cruzamento e subseqüente inter se é proporcional a ninx100 Dickerson 1969 e 1973 A condição para esta fórmula é que as raças formadoras do composto contribuam igualmente para ele Quando isto não ocorre a percentagem de heterozigosidade do F retida é proporcional a onde Pj é a fração de cada uma das n raças usadas na formação do heterose RH será igual a 1 656 Essa perda de heterozigosidade ocorre principalmente entre as gerações F e F2 e se a endogamia é evitada a perda de heterozigosidade no inter se F x F e F2 x F2 não ocorre 279 Roso Fries 2000 ao considerarem que a fórmula anterior não levava em conta os diferentes heteroses mesmo entre raças taurinas propuseram outra mais específica Para tanto basearamse em uma população composta cuja composição genética era constituída de 50 da raça A 25 de raça B e 25 da raça C Para um gameta médio desta população e para determinadc locus existe a probabilidade de 50 de que o gene presente seja originário da raça A 25 seja originário da raça B e 25 da raça C Para tanto elaborou s seguinte tabela Tabela 1312 Probabilidade de ocorrência dos genes originários das raças A B e C nos gametas de touros e vacas da população sintética ABC 4 A VA B Ç Touros A050 B 025 C 025 AA 025 BA 0125 CA 0125 Vacas AB 0125 BB 00625 CB 00625 AC 0125 BC 00625 CC 00625 Fonte Roso Fries 2000 As probabilidades de formação deste tipo de pares A e B A e C B e C são apresentadas nas caselas fora da diagonal Na diagonal são apresentadas as probabilidades de genes homólogos encontrados no mesmo indivíduo Nestt exemplo a heterozigose é menor do que 100 porque genes da mesma origerr podem se encontrar com probabilidades de 25 para os AA e 625 para os BE e mesmo valor para CC o que totaliza uma homozigose de 375 Assim po diferença temse a heterozigose 100 0375 0625 que corresponde a som das caselas na diagonal Ainda os mesmos autores sugeriram que se A é uma raça Zebu e B e C são raças taurinas a heterozigose gerada entre zebuínos e taurinos HZT é d 050 soma das caselas AB AC BA e CA enquanto que a heterozigose entrt taurinos Hrr é de 0125 que corresponde a soma das caselas BC e CB Pan qualquer situação as heterozigoses podem ser decompostas nos componente HZz Zebu x Zebu HTT Taurina x Taurina HZT Zebu x Taurina segund proposições de Bertoli 1991 e Schenkel 1993 citados por Roso Frie 2000 onde Pj e Pk representam as participações percentuais das raças Zebu e Taurinas respectivamente Assim temse que composto Gregory Cundiff 1980 Assim uma raça composta de três outras nas proporções de 38 da raça A 38 da raça B e 28 da raça C a retenção de 280 281 Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com duas três e quatro raças pode ser visualizado a seguir Perguntachave Que sistema de cruzamento deve ser adotado A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos diretos e heteróticos inerentes a opção adotada Uma informação prática sobre o sistema decruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida Cruzamentos em Bovinos de Leite A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta e oito milhões de cabeças FAO 2000 Deste total cerca de 35 localizamse nas regiões temperadas e 65 nas tropicais e subtropicais A vantagem numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é feita em termos de produção e produtividade Os países de clima temperado produzem aproximadamente dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do que os de clima tropical Um exemplo bastante contundente desta situação é dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA Em 1996 o Brasil produziu 190 bilhões de litros de leite resultante da ordenha de 19 milhões de vacas produção média de 1000 kgvacaano atividade exercida por 118 milhões de produtores Os EUA no mesmo ano produziram 703 bilhões de litros de leite ordenhando 93 milhões de vacas produção média de 7600 kgvacaano com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade Por esta comparação vêse que a produção de leite de 76 vacas no Brasil eqüivale apenas a de uma dos EUA Dados comparativos desta realidade estão apresentados a seguir tabela 1313 Tabela 1313 Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de países selecionados Brasil 19020 18000 950 1182 47 022 315 Argentina 8760 2400 3650 22 1091 021 6968 EUA 70000 9300 7559 105 1834 033 16738 UE 120500 21600 5579 825 400 039 4747 Austrália 9400 1900 4947 14 1814 020 11033 N Zel 11000 3300 3333 15 2078 016 20115 Sistema de cruzamento Aplicabilidade Purg Quando nenhum cruzamento é melhor p Quando a heterose direta é importante Três raças Quando heteroses materna e direta são importantes I Quatro raças Quando heterose paterna é importante também Retrocruzamento Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis eou quando a heterose direta não é importante Rotãcional Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para produção na própria fazenda j ã ç a s compostas j Quando machos e fêmeas são de custo elevado do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça daheterose individual da heterose materna Com quatro raças Com três raças Com duas raças 282 Segundo Vilela et ai 1998 a característica mais marcante da maioria dos 12 milhões de produtores eou extratores de leite do Brasil é a baixa produtividade dos fatores de produção É baixa a produtividade da terra inferior a 800 lhaano da mãodeobra inferior a 100 ldiahomem e do capital inferior a 1000 lvacaano É claro que a produção e produtividade são baixas porque decorrem de uma multiplicidade de fatores sócioeconômicopolíticos que isoladamente ou conjuntamente são responsáveis pela situação atual da pecuária leiteira A despeito dos baixos indicadores a cadeia produtiva do leite movimenta anualmente cerca de US 10 bilhões emprega 3 milhões de pessoas dos quais mais de 10 milhão de produtores e produz anualmente cerca de 240 bilhões de litros dados de 2007 Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e da produtividade e agregar valor à atividade leiteira o melhoramento genético é uma delas Do ponto de vista genético o uso dos cruzamentos para explorar os benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças é uma das alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de pastagens naturais onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de produção e pela produção durante a vida útil sobrevivência e reprodução Seifert 1982 As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos pela substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas freqüentemente resultam em fracasso É preciso ter em conta que as raças européias em condições favoráveis de clima e alimentação podem alcançar níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais como atestam exemplos de muitos países e mesmo em algumas regiões do nosso Os argumentos aqui arrolados aplicamse para o produtor comercial de leite onde as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais especializados À luz dos argumentos expostos fica evidente que a exploração leiteira nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços uso de cruzamentos rotacionais e formação de raças sintéticas como salientou Mason 1974 Formação de Mestiços O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com a introdução de genes de raças de clima temperado especialmente a Holandesa em várias combinações com raças nativas ou zebus A primeira geração assim formada constitui o grupo genético com 50 dos genes da raça especializada e 50 dos genes da raça Zebu Azebuada ou Nativa 283 Popularmente os produtos assim obtidos são conhecidos como meiosangues EuropeuZebu embora o termo sangue tenha restrição sob o ponto de vista técnico aqui significa grupo genético ou composição genética Seu emprego facilitará a discussão É notória a superioridade dos meiosangues sobre as raças zebus resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos Fi Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética ótima deve estar entre 5075 de herança das raças européias A produção de leite aumenta consideravelmente com o aumento de sangue temperado até 75 Permanece constante até 75 e tende a diminuir acentuadamente em graus de sangue superiores a 75 Há consenso de que em áreas quentes e úmidas tipo intermediário com 5075 de sangue europeu é superior aos europeus puros cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente afetadas pelo clima e aos nativos ou zebus cujo potencial genético para leite é insuficiente Rendei 1982 Considerandose que o número médio de crias durante a vida útil do primeiro parto até a eliminação do rebanho de vacas zebus ou azebuadas é de 36 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20 estimase que apenas 30 da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de meio sangues uma vez que os restantes 70 têm que ser acasalados com touros zebus para manter o rebanho original Tal desempenho impõe restrições sérias na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços europeuzebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para comparar os diferentes grupos genéticos Particularmente no Brasil esse aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas Poucas fazendas registram as informações obtidas que se existem são limitadas a amostras pequenas da população envolvida dificultando assim conclusões mais seguras Em geral as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e não de populações estabelecidas Esta tendência distorce os resultados a favor dos mestiços dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua manutenção visto que a diminuição da produção a partir da primeira geração ocorre com relativa freqüência Os resultados encontrados em Cuba Prada 1978 indicam a superioridade dos mestiços em relação aos puros Tabela 1314 Grupo genético Holandês 34 HolandèsZebu 58 HolandèsZebu 12 HolandèsZebu 14 HolandêsZebu N 56833 8500 464 9051 463 Lactação kg de leite 3444 2187 3060 2261 1158 total Período de lactação dias 302 250 262 237 180 Fonte Prada 1978 284 T Produções satisfatórias foram constatadas entre os graus de sangue correspondentes aos 12 HolandêsZebu e 58 HolandêsZebu Esforços estão sendo empregados no sentido de alongar o período da lactação freqüentemente curto nas mestiças e atribuído à genética oriunda do zebu Katpatal 1978 analisando os resultados da produção de leite obtidos nos cruzamentos entre raças Européias e Indianas mencionou os seguintes valores Tab 1315 Tabela 1315 Mérito relativo de cruzamentos de raças européias com raças Zebus Grupo genético Produção média de leite kg Diferença Zebu meiosangue Holandês x Sahiwal Schwyz x Sahiwal Holandês x Red Sindi Schwyz x Red Sindi Jersey x Red Sindi Ayrshire x Red Sindi Holandês x Hariana Schwyz x Hariana Jersey x Tharparkar Holandês x Tharparkar Holandês x Gir Jersey x Gir Holandês x Ongole Schwyz x Ongole Jersey x Ongole 1772 1840 1270 1170 1170 1066 709 709 1287 855 855 855 658 658 658 2538 3049 3039 2026 2161 2110 2870 2432 2994 3331 3609 2711 3093 2251 2123 43 65 139 73 84 97 304 243 132 158 322 217 370 242 222 Fonte Katpatal 1978 No Brasil diversos estudos têm abordado a produção de leite comparando os vários graus de sangue Os dados estão relacionados na Tabela 1316 e mostram que as produções mais altas são obtidas em frações genéticas intermediárias compreendidas entre 12 e 58 HolandêsZebu Tabela 1316 Produção de leite em diferentes graus de sangue europeuzebu Produção de Produção de Produção de Produção de leite leite leitelactação leitelactação vacaanokg 300 diaskg kg kg Graus de sangue Zebu 18 EuropeuZebu 28 EuropeuZebu 38 EuropeuZebu 48 EuropeuZebu 58 EuropeuZebu 68 EuropeuZebu 78 EuropeuZebu Europeu 158234 18523 199246 223818 2527 69 2567 73 2435114 2336 32 233217 2471 350 2347164 1898123 2887a 163 2819b 553 2760c135 199665 179439 a Grupos 12 a 58 b Grupos 34 a 1515 c 1516 285 Fonte Peixoto 1965 Vencovsky et ai 1970 Reis 1977 Madalena et ai 1978 Aspecto importante na avaliação genética dos mestiços é o desempenho reprodutivo Individualmente o intervalo de partos é a característica mais importante para avaliar a eficiência reprodutiva Muitos autores têm estudado a produção de leite associandoa ao intervalo de partos Como essas duas características são altamente desejáveis na avaliação da eficiência econômica da produção seu valor permite obter uma estimativa mais segura da comparação entre os mestiços Dhillon Jain 1977 relataram a eficiência comparativa da produção de leite por dia de intervalo de partos e por dia de idade ao segundo parto em 97 vacas Sahiwa e 684 mestiças Holandês Sahiwal no período de 196073 em cinco fazendas militares da índia Os resultados alcançados estão inseridos na Tabela 1317 Tabela 1317 Produção de leite por dia de intervalo de partos e idade ao segundo parto Grupo Genético Nd e observações Produção de leite por dia de idade Intervalo de partos Segundo parto Média geral Sahiwal 14 Holandês 12 Holandês 58 Holandês 34 Holandês 781 97 121 206 276 81 57 45 51 64 66 60 161 135 139 182 175 176 Fonte Dhillon Jain 1977 No que se refere a idade ao primeiro parto e intervalo de partos os dados apresentados nas Tabelas 1318 e 1319 revelam o desempenho reprodutivo de mestiços EuropeuZebu no Brasil bem como em outros países tropicais Tabela 1318 Fração de Jersey 34 78 1516 Características reprodutivas em cruzamentos Mortalidade até o primeiro parto 187272 256 485 258 260 431 51 Idade ao primeiro parto 366 84 347 220 345 198 31772 Jersey x Zebu Intervalo de partos meses 132 512 133844 133574 138194 Número de observações entre parêntesis Fonte Joviano 1963 As fêmeas Jerseys puras apresentaram idade mais precoce ao primeiro parto enquanto que seus mestiços tiveram mortalidade mais baixa e intervalos de partos mais curtos Freitas et ai 1980 em mestiças HolandêsGir concluíram que a idade ao primeiro parto e intervalos de partos foram mais baixos nos meiosangues do que nas Holandesas puras enquanto vacas 34 Holandesas apresentaram valores intermediários Nas Holandesas o intervalo de partos foi de 67 34 dias mais longo quando os partos ocorriam na estação chuvosa do que os da 286 estação seca Os resultados indicaram que os mestiços foram menos sensíveis às flutuações estacionais das pastagens que os puros Dados mencionados por diversos autores em diferentes países reforçam citações anteriores de que o desempenho produtivo e reprodutivo dos mestiços de fração genética intermediária 5075 é superior ao das raças puras ou zebus Tabela 1319 Tabela 1319 Desempenho produtivo e reprodutivo segundo diferentes frações genéticas de raças européias Fração de herança européia Característica 12 58 34 78 1516 a 10 Cuba1 2 Mortalidade de bezerros Tailândia índia Mortalidade de bezerros até 6 meses Mortalidade de bezerros até 6 meses 77 155 220 67 155 0 190 10 187 74 50 92 110 73 180 Cuba Tailândia índia índia Idade ao primeiro parto meses Idade ao primeiro parto meses Idade ao primeiro parto meses Idade ao primeiro parto meses 400 321 282 383 362 386 345 309 359 349 290 363 297 360 310 302 370 347 Cuba12 Tailândia índia4 índia5 Intervalo de partos dias Intervalo de partos dias Intervalo de partos dias Intervalo de partos dias 450 458 421 392 410 433 432 376 432 416 446 468 464 462 438 525 475 442 Produção de leitelactação kg Produção de leite 1a lactação kg Produção de leite 2a lactação kg Produção de leite 1a e 3 lactaçõeskg Produção de leite 1a lactação kg 500 2261 3060 1128 1411 740 2188 177 2538 2415 4Katpatal 1977 5Nair1973 2187 1689 1996 2393 1928 2238 2368 3442 2305 2760 2493 2493 Prada 1978 2Prada1979 3Madsen Vinther 1975 A indicação geral tendo por base o desempenho dos vários graus de sangue de raças temperadas tem evidenciado que a fração de 12 a 34 é a mais adequada para a produção de leite nos trópicos e que níveis mais elevados do que 34 não devem ser mantidos em climas quentes Entretanto se houver proteção contra o stress ambiente e se as condições gerais de alimentação manejo e cuidados sanitários forem favoráveis estes animais também podem contribuir para aumentar a produção de leite como endossam resultados obtidos em muitos países Cunningham Syrstad 1987 revisaram grande parte da literatura sobre cruzamentos entre raças taurinas e zebuinas para produção de leite nos trópicos e encontraram os seguintes resultados Tabela 1320 287 Tabela 1320 Comportamento de animais mestiços Bos taurus taurus x Bos taurus indicus em regiões tropicais Composição genética Idade ao 1o parto m Produção de leite kg Intervalo de partos d Perdas Zebu 34Z14E 12Z12E 58Z 38E 34E14Z Europeu 436 372 322 336 337 308 1049 1504 2003 2003 2110 2150 450 441 422 423 442 449 18 17 05 07 14 65 Fonte Cunningham Syrstad 1987 A grande indagação em relação aos mestiços é como manter os elevados níveis de produção em populações meiosangues A determinação da combinação genética ótima tem sido limitada pelos recursos financeiros necessários e pelas diferenças que tendem a ser pequenas entre genótipos do mesmo grau de sangue e genótipos de graus de sangue diferentes A possibilidade de utilização dos meiosangues devido a maior heterose obtida neste grupo genético tem sido investigada em alguns países Tabelai 321 Tabela 1321 Resultados dos acasalamentos entre meiosangues inter se Acasalamento Produção de leite kg N Média Período de lactação dias N Média Ceilão 50 34 50 50 30 50 49 212 81 47 18 45 34 5 1573 987 1482 981 957 1929 1115 Austrália 1944 81 758 144 895 150 861 260 280 85 450 113 718 281 SuldosEUA 2989 2360 1710 50 34 50 50 50 50 49 12 81 47 18 45 34 5 327 302 387 333 332 295 265 1012 9 1264 12 1233 26 447 9 737 15 1200 329 282 270 249 Fonte Katpatal 1978 280 Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com duas três e quatro raças pode ser visualizado a seguir 281 Perguntachave Que sistema de cruzamento deve ser adotado A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos diretps e heteróticos inerentes a opção adotada Uma informação prática sobre o sistema dexruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida sistema de cruzamento Puro f1 Três raças Quatro raças Retrocruzamento Rotacional Raças compostas Aplicabilidade Quando nenhum cruzamento é melhor Quando a heterose direta é importante Quando heteroses materna e direta são importantes Quando heterose paterna é importante também Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis eou quando a heterose direta não é importante Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para produção na própria fazenda Quando machos e fêmeas são de custo elevado Cruzamentos em Bovinos de Leite A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta e oito milhões de cabeças FAO 2000 Deste total cerca de 35 localizamse nas regiões temperadas e 65 nas tropicais e subtropicais A vantagem numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é feita em termos de produção e produtividade Os países de clima temperado produzem aproximadamente dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do que os de clima tropical Um exemplo bastante contundente desta situação é dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA Em 1996 o Brasil produziu 190 bilhões de litros de leite resultante da ordenha de 19 milhões de vacas produção média de 1000 kgvacaano atividade exercida por 118 milhões de produtores Os EUA no mesmo ano produziram 703 bilhões de litros de leite ordenhando 93 milhões de vacas produção média de 7600 kgvacaano com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade Por esta comparação vêse que a produção de leite de 76 vacas no Brasil eqüivale apenas a de uma dos EUA Dados comparativos desta realidade estão apresentados a seguir tabela 1313 Tabela 1313 Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de países selecionados Brasil 19020 18000 950 1182 47 022 315 Argentina 8760 2400 3650 22 1091 021 6968 EUA 70000 9300 7559 105 1834 033 16738 UE 120500 21600 5579 825 400 039 4747 Austrália 9400 1900 4947 14 1814 020 11033 N Zel 11000 3300 3333 15 2078 016 20115 Com duas raças Com três raças Com quatro raças do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna do efeito direto de cada raça do efeito materno de cada raça da heterose individual da heterose materna 282 T Segundo Vilela et ai 1998 a característica mais marcante da maioria dos 12 milhões de produtores eou extratores de leite do Brasil é a baixa produtividade dos fatores de produção É baixa a produtividade da terra inferior a 800 lhaano da mãodeobra inferior a 100 ldiahomem e do capital inferior a 1000 lvacaano É claro que a produção e produtividade são baixas porque decorrem de uma multiplicidade de fatores sócioeconômicopolíticos que isoladamente ou conjuntamente são responsáveis pela situação atual da pecuária leiteira A despeito dos baixos indicadores a cadeia produtiva do leite movimenta anualmente cerca de US 10 bilhões emprega 3 milhões de pessoas dos quais mais de 10 milhão de produtores e produz anualmente cerca de 240 bilhões de litros dados de 2007 Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e da produtividade e agregar valor à atividade leiteira o melhoramento genético é uma delas Do ponto de vista genético o uso dos cruzamentos para explorar os benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças é uma das alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de pastagens naturais onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de produção e pela produção durante a vida útil sobrevivência e reprodução Seifert 1982 As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos pela substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas freqüentemente resultam em fracasso É preciso ter em conta que as raças européias em condições favoráveis de clima e alimentação podem alcançar níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais como atestam exemplos de muitos países e mesmo em algumas regiões do nosso Os argumentos aqui arrolados aplicamse para o produtor comercial de leite onde as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais especializados À luz dos argumentos expostos fica evidente que a exploração leiteira nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços uso de cruzamentos rotacionais e formação de raças sintéticas como salientou Mason 1974 Formação de Mestiços O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com a introdução de genes de raças de clima temperado especialmente a Holandesa em várias combinações com raças nativas ou zebus A primeira geração assim formada constitui o grupo genético com 50 dos genes da raça especializada e 50 dos genes da raça Zebu Azebuada ou Nativa 283 popularmente os produtos assim obtidos são conhecidos como meiosangues EuropeuZebu embora o termo sangue tenha restrição sob o ponto de vista técnico aqui significa grupo genético ou composição genética Seu emprego facilitará a discussão É notória a superioridade dos meiosangues sobre as raças zebus resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos Fi Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética ótima deve estar entre 5075 de herança das raças européias A produção de leite aumenta consideravelmente com o aumento de sangue temperado até 75 Permanece constante até 75 e tende a diminuir acentuadamente em graus de sangue superiores a 75 Há consenso de que em áreas quentes e úmidas tipo intermediário com 5075 de sangue europeu é superior aos europeus puros cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente afetadas pelo clima e aos nativos ou zebus cujo potencial genético para leite é insuficiente Rendei 1982 Considerandose que o número médio de crias durante a vida útil do primeiro parto até a eliminação do rebanho de vacas zebus ou azebuadas é de 36 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20 estimase que apenas 30 da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de meio sangues uma vez que os restantes 70 têm que ser acasalados com touros zebus para manter o rebanho original Tal desempenho impõe restrições sérias na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços europeuzebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para comparar os diferentes grupos genéticos Particularmente no Brasil esse aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas Poucas fazendas registram as informações obtidas que se existem são limitadas a amostras pequenas da população envolvida dificultando assim conclusões mais seguras Em geral as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e não de populações estabelecidas Esta tendência distorce os resultados a favor dos mestiços dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua manutenção visto que a diminuição da produção a partir da primeira geração ocorre com relativa freqüência Os resultados encontrados em Cuba Prada 1978 indicam a superioridade dos mestiços em relação aos puros Tabela 1314 Tabela 1314 Produção Grupo genético Holandês 34 HolandêsZebu 58 HolandêsZebu 12 HolandêsZebu 14 HolandêsZebu de leite N 56833 8500 464 9051 463 em diferentes grupos Lactação kq de leite 3444 2187 3060 2261 1158 genéticos em Cuba total Período de lactação dias 302 250 262 237 180 Fonte Prada 1978 288 perda de heterose Turton 1980 em revisão sobre cruzamentos mencionou que o declínio da produção de leite do F1 para o F2 ocorre com razoável precisão embora as estimativas de heterose baseadas neste declínio não têm concordado com as estimativas baseadas nas diferenças entre as médias dos pais Fv Turner 1975 enfatizou que atributos fisiológicos quantitativos sob controle poligênico como a intensidade metabólica ou a concentração de hormônio apresentam expressões extremas e opostas nas raças pais com os produtos F1 apresentando posição intermediária o que explica o aumento deste em relação ao valor médio dos pais Mais recentemente Syrstad 1989 mencionou as seguintes médias ponderadas e níveis de heterose em cruzamentos envolvendo raças taurinas e zebuínas Tabela 1322 Tabela 1322 Médias ponderadas e níveis de heterose para características produtivas de vacas Fi e F2 resultantes de cruzamentos entre raças de Bos taurus taurus e Bos taurus indicus I Característica Fj F2 F2FO F2FQ Idade ao 1 o parto meses 330 353 23 697 Intervalo de partos dias 449 475 26 579 Duração da lactação dias 338 326 12 355 Produção de leite kg 1555 1493 452 2437 Produção de leite por dia de interparto kgdia 413 295 118 2857 Produção de leite 305 dias kg 1674 1313 361 2157 Fonte Syrstad 1989 T a Os dados disponíveis mostram com razoável consistência a superioridade dos meiosangues em relação aos outros graus b inter se nos meiosangues é simples c a seleção na população mestiça pode começar mais cedo que em outros sistemas de cruzamentos d a segregação gênica máxima deve ocorrer nos meiosangues de modo que as características podem rapidamente ser selecionadas a favor ou contra Do ponto de vista econômico a superioridade do cruzamento F foi avaliada por Madalena 1997 ao medir o lucro líquido para cada vaca utilizando se de um modelo aditivodominante que permitia predizer do desempenho qualquer grau de sangue a partir do desempenho daqueles incluídos no experimento Os dados relativos ao lucro líquido estão apresentados na tabela 1323 Tabela 1323 Lucro líquido em diferentes estratégias de cruzamento Sistema de cruzamento Nível de manejo Alto Baixo Alto Baixo Equivalente kg F 182 464 100 100 Rotacional HZZ 136 223 75 48 Rotacional HZ 075 272 41 59 H puro por cruza 136 095 75 21 Nova raça 58H O33 137 18 30 H Holandês Z Zebu Fonte Madalena 1996 O autor com base nestes resultados concluiu que a vantagem econômica do uso do F1 é apreciavelmente superior a dos outros sistemas de cruzamento especialmente em condições ambientais mais desfavoráveis baixo nível de alguma forma reforçando a afirmativa de Barlow 1981 e Cunningham 1981 de que a heterose é relativamente mais importante do que as diferenças genéticas aditivas quando as condições ambientais são mais desfavoráveis Uma síntese de 80 trabalhos de cruzamentos realizados nas regiões de clima quente envolvendo diferentes frações genéticas de raças européias leiteiras é apresentada na Tabela 1324 289 Os resultados apresentados no Ceilão e Sul dos EUA mostram queda de 2540 da produção de leite do em relação a observada no Na Austrália não houve queda do em relação ao apesar da limitação da amostragem e ao curto período de lactação considerado o que pode ser utilizados na justificado pela intensa seleção de reprodutores mestiços produção dos animais A diminuição da produção de leite no tem sido atribuída à Teoricamente o inter se heteróticos favoráveis observados no F e em muitas características o decréscimo é de pequena expressão Baseados nestas observações muitos pesquisadores recomendam o acasalamento entre mestiços inter se acompanhado de uma intensa seleção dos reprodutores filhos de vacas mestiças superiores A tendência é permitir uma certa flexibilidade quanto ao grau de sangue e a ênfase da seleção deve ser posta na produção e não no grau de sangue Seifert 1982 justificando o acasalamento entre meiosangues o fez com os seguintes argumentos apresentará 50 dos efeitos 292 1 população de bimestiços 58 partindo de Zebu puro requer quatro gerações ao passo que apenas duas gerações formam bimestiços meiosangues A perda das vantagens resultantes da heterose tem sido a justificativa mais comum para explicar a queda da produção de leite e da percentagem de gordura no acasalamento entre bimestiços 58 x 58 Assim Lobo 1976 comparando duas gerações de Pitangueiras ambas com 58 Red Poli e 38 Zebu mas com a primeira sendo obtida pelo cruzamento de touros Red Poli com vacas 14 Red Poli e 34 Zebu e a segunda pelo acasalamento inter se de touros e vacas 58 Red Poli 38 Zebu obteve os seguintes resultados Tabela 1325 Tabela 1325 Comparação entre duas sucessivas gerações de bovinos Pitangueiras Característica Produção de leite por lactação kg Produção de gordura kg Período de lactação dias Intervalo de partos dias Idade ao primeiro parto meses Geração 1 30441014 1271014 2841014 429 748 41 242 Geração 2 2648 709 105709 270 709 437441 43241 Diferença 13 17 5 2 5 Número de observações entre parêntesis Fonte Lobo 1976 Os resultados evidenciaram decréscimo na produção de leite e na percentagem de gordura que pode ser atribuída à perda de heterose além de outras possíveis razões como as diferenças entre valores genéticos dos reprodutores usados nas sucessivas gerações Os intervalos de partos não foram afetados embora isto possa resultar da prática de eliminação de vacas que não pariram em dois anos consecutivos Das raças sintéticas desenvolvidas para produção de leite nos trópicos duas são mundialmente conhecidas Australian Milking Zebu AMZ e Jamaica Hope A primeira tem uma composição genética com aproximadamente 30 de genes da raça Zebu Sahiwal e 70 de Jersey a Jamaica Hope contém 20 de Zebu e 80 de Jersey Na formação destas duas raças como será discutido adiante não houve uma preocupação rígida em se fixar proporções definidas de grau de sangue A seleção baseouse na produção e não no grau de sangue e esta é a tendência atualmente recomendada em muitos países tropicais que desenvolvem programas de cruzamento 293 Australian Milking Zebu AMZ O programa de formação da raça teve início em 1955 Após intensa seleção na população meiosangue EuropeuZebu onde 70 das vacas Fi e F2 foram eliminadas devido ao temperamento e persistência pobre da lactação foi iniciado o teste de progênie em rebanhos comerciais Nesta fase nenhuma tentativa foi feita no sentido de não se eliminar bovinos que apresentavam problemas de adaptação As produções médias destas populações mestiças foram baixas e os resultados publicados não indicaram que a raça foi iniciada com material genético inferior Os objetivos principais adotados na formação desta raça foram resistência às ecto e endoparasitoses resistência ao calor e produção de leite em condições extensivas de pasto O principal objetivo foi o de selecionar animais resistentes aos carrapatos visto que em muitas regiões de Austrália estes são resistentes aos acaricidas comerciais além do conhecimento público pela sociedade da possível presença de resíduos organofosforados na carne e leite O segundo objetivo foi a tolerância ao calor Turner 1979 demonstrou que há forte associação entre temperatura retal e fertilidade e ausência de tolerância ao calor O exemplo mais convincente da formação desta raça foi o rígido controle na resistência aos carrapatos e na tolerância ao calor Franklin 1982 menciona os seguintes dados de produção de leite nesta raça Tabela 1326 Tabela 1326 Percentagem de Zebu relacionadas com a produção de leite na período de lactação e características raça Australian Milking ZebuAMZ Ano de Zebu Período lactação dias Produção leite 1 Gordura kg Prot kg de gordura de proteína 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 Fonte 141 259 324 373 448 563 649 704 701 570 582 519 598 600 651 250 250 229 215 232 242 238 235 239 248 249 261 262 266 258 Franklin 1982 203 193 222 229 245 239 239 248 225 249 234 260 255 259 262 1160 1222 1293 1366 1707 1536 1560 1646 1673 1592 1456 1403 1420 1700 1763 528 553 612 625 823 728 731 767 788 748 659 639 643 818 818 591 547 556 589 597 560 485 480 485 605 624 443 441 468 448 473 463 458 454 465 463 445 445 443 473 453 340 349 349 350 350 344 346 342 341 351 348 294 295 O programa de seleção da raça foi alicerçado no teste anual de 3040 tourinhos filhos de vacas de elite pertencentes a fazendeiros engajados no programa de teste de progênie O número destes tourinhos foi reduzido para 10 após os testes de tolerância ao calor realizado em câmaras climáticas e resistência ao carrapato Medidas como a taxa de sudoração respiração temperatura retal e consumo alimentar foram levados em conta A resistência ao carrapato foi avaliada pela infestação artificial Essa característica tem uma herdabilidade estimada em 04 e com a eliminação de 50 dos indivíduos de menor resistência a taxa de melhoramento genético anual é da ordem de 3 Franklin 1982 Jamaica Hope A raça Jamaica Hope é um conglomerado genético com 80 de qenes da raça Jersey 15 Sahiwal e 5 Holandesa O programa de formação da raça teve inicio em 1910 com a avaliação de tolerância e resistência das raças Ano 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1228 2055 2571 1639 1468 1575 1812 2277 1958 2102 2265 2319 2390 2544 2603 2620 2571 2551 européias de leite às condições ambientes do país Após um período de avaliação do desempenho de diferentes cruzamentos os animais obtidos foram reconhecidos como raça em 1952 A raça apresenta alta tolerância ao calor e resistência aos carrapatos com produções média de leite em torno de 2500 kg Tabela 1327 Tabela 1327 Produção médias de leite kg na raça Jamaica Hope Número de Produção de Período de observações leite kg lactação dias 268 258 262 271 272 269 268 266 263 Fonte Wellington 1974 A média de produção de leite na raça Jamaica Hope tem variado de 2070 a 4050 enquanto que o teor médio de gordura no leite varia de 48 a 50 A idade média ao primeiro parto é de 342 meses com variações de 330 a 420 meses sendo menor do que a observada nas raças nativas e nas mestiças EuropeuZebu Intervalos de partos apresentam média geral de 405 dias Desenvolvimento do Mestiço Leiteiro Brasileiro MLB A produção de leite nas principais bacias leiteiras da região sudeste é caracterizada por uma diversidade de sistemas de produção resultantes de diferenças sócioeconômicas dos produtores e grande variação na composição genética dos animais Existe certa obsessão por parte dos criadores e de muitos técnicos no sentido de recomendar a formação de rebanhos com fração genética 58 Europeu 38 Zebu a despeito da inexistência de evidências experimentais para este procedimento É grande a aceitação do gado mestiço para a maioria dos produtores comerciais de leite porém até o momento não há suporte de pesquisas para avaliar a melhor combinação genética Este é o objetivo do programa da Embrapa cujas estratégias são as seguintes a formação de Holandês PC b formação de uma nova raça 58 Holandês 38 Zebu c cruzamento rotacional HolandêsZebu d cruzamento rotacional na ordem HolandêsHolandêsZebu No período de 1977 a 1996 a Embrapa Gado de Leite conduziu experimentalmente um programa de teste de progênie de touros mestiços Esquema do Programa de Seleção do AMZ Franklin 1982 Touros selecionados Melhores 10 dos rebanhos AMZ Vacas selecionadas 3040 tourinhos 20 selecionados 10 selecionados Resistência ao carrapato Colheita de sêmen Baixa fertilidade eliminados Teste de progènie err rebanhos comerciais Valor genético dos touros é computado Teste de tolerância ao calor 296 T Europeu Zebu A raça Holandesa foi a principal raça leiteira européia avaliada e dentre as zebuínas a Guzerá e a Gir Animais de 35 rebanhos localizados na região sudeste do Brasil participaram do programa Neste período foram concluídas provas de progênie de 68 touros mediante 3382 lactações de 1672 vacas A produção média foi de 2232 kg de leite e 399 de gordura por lactação em até 305 dias duas ordenhas e ajustadas à idade adulta Freitas 1998 Lamentavelmente o projeto foi encerrado quando havia uma expectativa favorável de que seus resultados pudessem resultar na disponibilidade de material genético dos touros provados para uso comercial principalmente para produtores de gado mestiço que não têm uma direção genética a seguir a partir da geração F É preciso que nossos dirigentes de pesquisa entendam que os investimentos em melhoramento genético de bovinos exigem tempo e sobretudo apoio estável para que possam gerar resultados Para o país dois grandes prejuízos podem ser destacados dentre tantos o primeiro relacionase com o desperdício do dinheiro público investido no projeto visto que a meta de oferecer comercialmente reprodutores mestiços geneticamente avaliados não foi alcançada O segundo relacionase com a frustração causada aos produtores de gado mestiço que não tiveram suas expectativas atendidas de usar touros provados em suas populações bovinas além do descrédito nas instituições públicas em trabalhos dessa natureza A despeito da inconclusividade do projeto várias publicações científicas têm sido divulgadas sobre diferentes aspectos produtivos e econômicos desse grupamento genético Ao longo deste texto pretendemos recuperar parte das informações já disponibilizadas para a comunidade científica e criadores na intenção de dar ainda mais divulgação aos resultados obtidos que de alguma forma já são de domínio público Em relação às características econômicas de maior interesse produção de leite e sua qualidade reprodução etc os registros foram feitos mediante visitas mensais a cada fazenda quando foram tomados os seguintes dados das fêmeas emprestadas e das contemporâneas mortes doenças regime alimentar e sanitário datas de começo e final da lactação produção de leite número de ordenhas por dia tipo de ordenha manual ou mecânica com ou sem bezerro sexo pai e peso dos bezerros até a desmama e regime de alimentação Resultados preliminares obtidos em fazendas de alto e baixo nível de manejo podem ser vistos na Tabela 1328 Tabela 1328 Médias dos quadrados mínimos da primeira lactação de vacas de seis graus fazendas de alto e baixo nível de manejo 297 erro padrão para característica de sangue HolandêsGuzerá em Nível de Grau de sangue Holandês Total Idade ao 1o parto meses Duração da lactação dias Produção de leite kg Produção de gordura kg Produção de proteína kg Percentual de gordura Percentual de proteína manejo Todos Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo Alto Baixo H 402 11 404 37 154 38 3438 379 772 390 1266 154 284 158 1023 120 224 124 352 031 393 032 291 018 297 019 78 399 08 318 20 289 41 3076 207 1959 418 1180 84 778 169 932 66 635 132 384 017 392 036 303 010 316 020 34 391 08 315 26 275 30 3322 267 1717 306 1335 101 680 124 1029 85 535 97 405 022 394 025 312 013 307 015 58 404 09 203 23 260 33 1622 235 1474 335 533 95 606 136 488 75 452 106 314 019 412 028 283 011 307 017 12 367 07 322 20 307 28 3235 205 2322 287 1417 83 961 117 1094 65 750 91 438 018 418 024 338 010 327 014 14 410 08 225 21 155 38 1443 218 859 387 604 89 385 157 506 69 286 123 397 018 483 032 341 011 350 019 395 04 298 10 240 15 2689 105 1517 152 1056 43 616 62 845 33 480 48 382 019 415 013 311 005 317 007 Fonte Madalena et ai 1982 Vêse que nas fazendas de alto nível de manejo as vacas Holandesas apresentaram lactações mais longas que as de outros graus de sangue e produção de leite ligeiramente maior Diferenças na produção de leite entre as 12 34 e 78 no nível alto eram pequenas enquanto as 14 e 38 tinham lactações mais curtas e produções menores Nas fazendas de baixo nível de manejo a duração da lactação foi sensivelmente reduzida Os efeitos do grau de sangue sobre a percentagem de gordura foram diferentes em ambos os níveis de manejo Nas fazendas de nível alto as 12 e 34 tiveram percentuais de gordura mais altos do que os outros graus de sangue enquanto que no nível baixo o percentual de gordura foi maior para as 14 declinando com o aumento do grau de sangue Holandês As vacas F tiveram maior produção de gordura e proteína tanto nas fazenda de nível alto como nas de nível baixo No nível alto as diferenças entre as 12 34 78 e H foram pequenas As infestações por ecto e endoparasitas foram testadas regularmente no sentido de avaliar a resistência aos mesmos O pressuposto básico é o da maior 298 resistência atribuída à presença de gens das raças Zebus e a maior tolerância destes ao ambiente tropical A raça européia no caso a Holandesa conferiria maior potencialidade produtiva Resultados parciais obtidos por Lemos et ai 1985 dão as seguintes informações Tabela 1329 Tabela 1329 Cargas parasitárias em novilhas de seis graus de sangue HolandêsZebu Grau de sangue Média de carrapatos 1 Média de coopérias 2 Média de bernes 3 14 12 58 34 78 H 44 71 151 223 282 501 11917 4861 14610 26115 26422 21978 418 434 394 877 728 843 Fonte Lemos et ai 1985 Houve redução da resistência com o aumento do grau de sangue da raça Holandesa Esta redução não foi linear sugerindo que existe efeito de heterose aumentando a resistência Conceição Júnior 1996 descrevendo as características de adaptação nos cruzamentos de raças européias e zebus mencionou herdabilidade de 034 e repetibilidade de 045 para número de carrapatos segundo pesquisa de Mackinon et ai 1991 O mesmo autor menciona a taxa de melhoramento genético anual de aproximadamente 2 para resistência a carrapatos encontrada por Franklin et ai 1975 O uso de vacina anticarrapato desenvolvida na Austrália e em Cuba valendose de técnicas de proteína recombinante não ofereceu resultados encorajadores frente ao desafio da amostra brasileira de Boophilus microplus A seleção de reprodutores mais resistentes parece ser o caminho genético mais recomendável para o controle desse ectoparasita O desempenho reprodutivo avaliado por características associadas à puberdade revelou que animais meiosangues HolandêsZebu foram mais precoces e portanto mais eficientes Tabela 1330 Tabela 1330 Início da atividade sexual em animais de seis graus de sangue HolandêsZebu Grau de sangue 14 12 58 34 78 H Idade à puberdade meses 2531 2383 2627 2590 2554 2640 Peso a puberdade meses 309 334 316 311 303 298 Idade à 1a concepção meses 2844 2541 2850 2656 2800 2751 Fonte Teodoro et ai 1984 299 Em relação ao intervalo de partos os animais meiosangues tiveram intervalos mais curtos em fazendas de baixo manejo e as 58 foram mais eficientes nas de alto manejo Os dados incluídos na Tabela 1331 comprovam o achado mencionado anteriormente Tabela 1331 Intervalo de partos em animais HolandêsZebu de acordo com o nvel de manejo da fazenda Grau de sangue Intervalo de partos meses Nível alto Nível baixo 14 12 58 34 78 H 1282 1295 1160 1427 1233 1525 1795 1690 1917 1893 1854 1920 Fonte Madalena 1990 A superioridade dos mestiços foi igualmente comprovada quando do estudo da mortalidade Observouse que esta aumenta à medida que aumenta a proporção de genes da raça Holandesa Os animais foram distribuídos em 47 fazendas e a avaliação foi contabilizada com animais cuja idade limite era de 12 anos Os resultados aparecem quantificados na Tabela 1332 Tabela 1332 Mortalidade de animais mestiços HolandêsZebu com diferentes qraus de sangue Grau de sangue Mortalidade 14 12 58 34 78 3132 N 77 66 62 64 72 71 48 51 96 55 180 56 348 55 305 52 460 55 Fonte Lemos et ai 1982 O programa MLB teve o mérito de flexibilizar o grau de sangue e priorizar a seleção com ênfase nos aspectos de maior relevância econômica que são a produção de leite e seus componentes qualitativos e a eficiência reprodutiva Tecnicamente a pesquisa teve como foco principal a identificação de touros mestiços geneticamente superiores para uso comercial em explorações predominantemente extensivas Seu sucesso depende de vontade política aspecto que infelizmente no Brasil relacionase com a sazonalidade econômica e do grau de comprometimento das autoridades públicas com a ciência e tecnologia O esforço feito até agora não pode ser perdido e o programa ao meu ver merece credibilidade para receber o apoio financeiro indispensável para a sua continuidade 300 Cruzamentos em Gado de Corte A pecuária bovina brasileira experimenta um autêntico boom com o uso dos cruzamentos e exploração dos benefícios econômicos proporcionados pela heterose O Instituto de Carnes do Rio Grande do Sul constatou que cerca de 60 dos animais abatidos no estado são oriundos de algum cruzamento envolvendo raças Zebus Estimase que os efeitos heteróticos obtidos pelo cruzamento entre taurinos e zebuínos possibilitam um ganho adicional de US 40 por vacaano o que potencialmente eqüivale a injeção anual de 1 bilhão de dólares em nossa economia A produção de mix genético visando maior rentabilidade econômica do segmento pecuário bovino é a vocação natural do país que detém para tanto o maior rebanho comercial do mundo em Zebu Estamos atravessando uma fase de euforia com o uso comercial dos cruzamentos notadamente no Brasil Central Quase toda a produção comercial de carne bovina no Brasil originase de animais zebus e mestiços que representam cerca de 70 da composição genética do nosso rebanho Essa população de animais formouse através de cruzamentos desordenados das diferentes raças indianas com os demais tipos existentes notadamente aqueles rústicos animais do interior brasileiro dando origem ao chamado gado azebuado O azebuamento do rebanho bovino brasileiro de corte resultou na absorção de raças eou tipos de origem européia inicialmente introduzidos aqui pelos colonizadores A avaliação dos índices zootécnicos de tais grupamentos genéticos quando cotejados com os de outros países de pecuária mais desenvolvida evidenciam nitidamente desempenhos ainda insatisfatórios Argentina e EUA foram tomados aleatoriamente como referências Tabela 1333 índices econômicoprodutivos dos rebanhos bovinos de corte do Brasil e dos EUA em 1982 e destes e da Argentina 2000 índices econômicoprodutivos 1 Taxa de fertilidade 2 Bovinos por habitante 3 Peso médio da carcaça kg 4 Produção de carne bovina kg cabeça rebanho 5 Produção de carne bovina kg ano habitante 6 Consumo de carne bovina kg ano habitante 7 N de bovinos no rebanho tonelada de carcaça 8 Taxa de crescimento ano Fonte Fonseca 2000 Extraído da FAO BRA 5800 080 21600 2420 2250 1420 4440 1981 Faria Niveis 1982 EUA 8000 050 27100 9040 4490 4350 1111 1982 Anualpec de produção BRA 6200 095 20480 4680 4240 3600 2150 100 000 2000 ARG 6500 140 21230 5590 7860 6520 1790 600 EUA 8500 038 32230 11850 4570 4280 840 3 50 301 Reconhece que a pecuária bovina no Brasil vem respondendo aos desafios de modernizarse para ter competitividade no mundo globalizado mas em velocidade aquém do desejado Estamos ainda muito distantes de alcançarmos patamares mínimos de desempenhos econômicos compatíveis com a demanda de nossa sociedade que roga por mais justiça social Dentre o leque de opções que possibilitam saltos qualiquantitativos para a pecuária bovina os cruzamentos sobressaem como alternativa genética capaz de no curto prazo promover o progresso tão desejado Assim a exploração da heterose constitui a base lógica de associar as características de resistência e de produtividade pela incorporação de genes das diferentes raças Zebus e Européias Esta é alternativa mais eficaz para em menor espaço de tempo modificar os índices de desempenho do nosso rebanho bovino de corte Experimentos conduzidos na Flórida EUA têm evidenciado incremento na produção de 15 a 25 dos mestiços em relação à melhor das raças progenitoras e de até 44 em relação à média dos pais Este substancial incremento em produção devese à combinação de melhoramento da eficiência reprodutiva menores taxas de mortalidade por ocasião do nascimento e à desmama e maior velocidade de crescimento Koger 1972 O nível de heterose está relacionado diretamente com as diferenças em valores genéticos entre as raças Níveis mais elevados de heterose ou vigor híbrido são alcançados em mestiços resultantes de cruzamentos entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus do que entre raças de Bos taurus taurus ou entre raças de Bos taurus indicus Também o nível de heterose é variável de característica para característica Em geral a percentagem de heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da característica conforme atestam os dados mencionados na Tabela 1334 Tabela 1334 Herdabilidade de várias características e percentagem de heterose Característica Maciez da Carne 1 Conformação Peso adulto e de maciez II Pesos ao nascer e à desmama Ganho em confinamento Facilidade de ordenha e conformação geral III Capacidade materna Intervalo de partos Taxa de concepção Nível de herdabilidade alto 50 média 2050 baixo 20 Nível de heterose baixo 5 médio 510 alto 10 Fonte Cartwright 1972 302 Plasse 1974 discutindo os sistemas genéticos para o melhoramento da produção de bovinos nos trópicos mencionou os seguintes valores para heterose entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus Tabela 1335 Tabela 1335 Percentagem de heterose obtida em cruzamento entre Bos taurus taurus e Bos taurus indicus 303 Característica de heterose Eficiência reprodutiva Viabilidade Crescimento prédesmama Crescimento pósdesmama Estados Unidos América Latina 1020 7 810 10 1020 Fonte Plasse 1974 Estas estimativas de aumento devidas à heterose estão sujeitas a amplas variações e a literatura disponível mostra valores até conflitantes McDowelI 1974 analisando os efeitos heteróticos para características economicamente importantes mencionou as seguintes conclusões para peso ao nascer e à desmama a percentagem de heterose é em grande parte influenciada pelo sistema de cruzamento e pelos efeitos matemos para eficiência alimentar não há vantagem significativa do cruzamento uma vez que os mestiços tendem a ingerir maior quantidade de alimentos o que resulta em taxas maiores de ganhos para viabilidade e rusticidade dependendo das raças implicadas as vantagens podem variar de 2 a 9 aumento da eficiência reprodutiva de 0 a 2 número de bezerros mortos 2 velocidade de crescimento medida pelo peso corporal de 610 características de carcaça não relacionadas diretamente com a razão de crescimento mostram pouco indícios de heterose Estes valores não são rígidos ao contrário são bastante variáveis dependendo das raças envolvidas composição genética dos animais avaliados e características consideradas Muitas estimativas têm sido mencionadas para cruzamentos em países de clima temperado A inferência de resultados de tais regiões para os trópicos merece cautela Os dados disponíveis nas regiões tropicais indicam de maneira consistente que os mestiços europeuzebu mostram desempenhos reprodutivo e de crescimento superiores a qualquer das raças puras de ambos os grupamentos genéticos Dados mencionados na Tabela 1336 reforçam este argumento Tabela 1336 Percentagem rruzamentos Reprodutor H B B H H B HB HB HB H B de parição Hereford H e Brahman B Reprodutriz B B H B HB HB H B HB 34 HB 34 HB de parição N 974 440 812 61 193 280 81 31 44 51 178 Média 849 742 767 630 866 878 801 813 830 913 755 sobrevivência de sobrevivência N 821 322 611 41 162 242 62 26 36 47 138 Média 888 759 911 984 926 893 900 921 891 919 820 e desmama em de desmama N 974 440 812 61 193 280 81 31 44 51 178 Média 745 563 699 623 801 785 723 752 740 840 618 Média geral 3145 804 2508 3145 Fonte Cartwright 1972 O vigor híbrido em geral se traduz em maior resistência melhor desempenho reprodutivo e capacidade materna e uma vez que as vacas são as que mais sofrem com os estresses resultantes de temperatura alimentação gestação parição e lactação é mais desejável ter vigor híbrido no rebanho de vacas que no de touros Além do mais vaca híbrida inevitavelmente terá bezerro híbrido de alguma natureza cujos benefícios resultantes do seu maior vigor trarão capacidade maior de sobrevivência e taxa de crescimento mais elevada A vaca meiosangue aparentemente tem sua longevidade aumentada contribuindo para aumentar a eficiência reprodutiva do rebanho No que se refere à sobrevivência as vantagens dos mestiços são notórias Tabela 1337 Tabela 1337 Perdas de bezerros antes e após a parição Reprodutor B H B H B H A A B Brahman Fonte Riggs sd Reprodutriz H H H B 12 BH 12 BH 12 BH 12A 14B 14H H Hereford Até nascimento 30 21 00 00 00 00 09 00 A Angus Perdas NascDesmama 205 22 40 47 00 00 09 00 Total 235 43 40 47 00 00 18 00 A maioria das perdas de bezerros ocorreu logo após o nascimento As perdas préparto das vacas gestantes alcançaram 30 nos Brahman puros e 21 nos Herefords puros reduzindose a zero no cruzamento entre essas duas raças As perdas nas mestiças de outros graus de sangue foram essencialmente zero Do nascimento à desmama as perdas alcançaram 205 304 nos Zebus puros e 220 nos Herefords puros porém nos mestiços destas duas raças as perdas reduziramse a 40 e 47 respectivamente Trabalhos conduzidos no México Madalena Hinojosa 1976 envolvendo vacas mestiças 12 e 34 Charolês x Zebu comercial mostraram maior proporção de concepção 31 do que vacas Zebus nos 180 dias seguintes aos partos A diferença deveuse principalmente às mestiças Charolesas que apresentaram cios 58 dias antes que as Zebus e estas tiveram ciclos estrais anormalmente longos Entretanto não houve diferenças entre ambos os grupos no número de serviços por concepção nem na percentagem de concepção das fêmeas não lactantes As mortes dos bezerros antes dos dois meses de idade reduziram o intervalo de partos e o primeiro cio subseqüente em 82 dias nas vacas Zebus e em 43 dias nas mestiças indicando que a amamentação interferia menos na reprodução das mestiças que na das Zebus Além disso diferenças em eficiência reprodutiva de ambos os grupos raciais acentuavamse quando as vacas pariram no verão diminuindose nas parições de inverno No Brasil notadamente nos estados de São Paulo e Minas Gerais a raça Chianina vem sendo bastante utilizada em populações comerciais de gado Zebu para a formação de mestiços destinados ao abate modalidade de cruzamento denominado industrial ou de primeira geração Villares 1972 estudando algumas características reprodutivas em bovinos Chianina e mestiças Chianina Guzerá mencionou os seguintes valores Tabela 1338 Tabela 1338 Idade ao primeiro parto Guzerá e mestiças ChianinaGuzerá Raça ou grupo genético Chianina Guzerá ChianinaGuzerá Fonte Villares 1972 N 22 28 30 1 e intervalos de Idade ao parto meses 388 464 300 partos em vacas Chianina Intervalo de partos meses 145 161 169 A despeito da pequena amostragem e de possíveis diferenças entre as Chianinas puras e os demais grupos no que se refere à alimentação e manejo geral podese ver redução apreciável na idade ao primeiro parto das meio sangues ChianinaGuzerá em 97 meses ou de 208 em relação ao valor observado para as Guzerás Quanto ao intervalo de partos não houve diferença significativa entre os diferentes grupos genéticos Ainda em mestiças Chianina Zebu Cespedes Vilialba 1978 analisando 852 observações encontrou idade à primeira fecundação de 252 44 meses período de serviço de 12664 8319 dias e número de serviços por concepção de 129 061 Os valores encontrados para idade à primeira fecundação sugeriram antecipação na puberdade das mestiças em relação as Zebus Quanto ao período de serviço houve apreciável efeito da heterose resultando num encurtamento do tempo entre a parição e a nova fecundação 305 A tendência de obtenção de melhores desempenhos reprodutivos e de crescimento nos Fs foi mais recentemente constatada por Pelicioni et ai 1999 em estudo envolvendo 556 bezerros nascidos entre 1981 a 1995 do acasalamento de fêmeas Nelore com touros Aberdeen Angus Brangus Simental Gelbvieh Charolês Guzerá e Canchim As características consideradas foram a idade ao primeiro parto IPP e ganho médio diário de seus bezerros no período prédesmama GMD Os resultados obtidos estão na Tabela 1339 Tabela 1339 Médias ajustadas da idade ao primeiro parto e do ganho médio diário de animais Nelore e mestiços de acordo com o grupo genético da vaca GGV GGV N 12 Ãberdeen Angus Nelore 116 12 Brangus preto Nelore 55 V4 Brangus vermelho Nelore 32 14 Canchim Nelore 127 54 Gelbvieh Nelore 77 2 Simental Nelore 178 Nelore Fonte Pelicioni et aí 1999 156 IPPEP 297 04 307 06 303 07 323 04 304 06 318 03 364 06 N 98 23 29 85 7 134 123 GMD EP 621 11 60618 522 15 604 10 623 11 607 11 602 13 Fonte Pelicioni et aí 1999 Vêse que as fêmeas F foram sexualmente mais precoces do que as puras Nelore enquanto que o desempenho dos animais mestiços variou em função da raça usada no cruzamento Alencar et ai 1999 avaliaram a idade ao primeiro parto e desempenho produtivo de vacas Nelore e cruzadas CharolêsNelore onde encontraram os seguintes resultados Tabela 1340 Tabela 1340 Médias ajustadas da idade ao primeiro parto IPP dias e do peso da vaca ao parto PVP kg de acordo com o grupo genético Grupo genético Nelore 14 Charolês 34 Nelore 58 Charolês 38 Nelore Geral N 170 898 609 1677 IPP dias Média EP 10730 90 10435 36 9661 52 1027 23 N 1506 1435 448 3389 PVP kg Média EP 4254 14 4474 17 4864 27 4531 07 Fonte Alencar et ai 1999 Vêse que as vacas mais precoces ao primeiro parto foram as 58 Charolês 9661 52 dias As Nelore foram as mais tardias As mais pesadas ao primeiro parto foram as 58 Charolês 4864 27 kg seguidas das 14 Charolês 4474 17 kg e das Nelore 4254 14 kg Os autores afirmaram que os resultados obtidos foram coerentes com o grau de sangue de Charolês e a heterozigosidade 80 para as Nelore 50 para as 14 e 75 para as 58 esperada para os animais 306 O uso de touros meiosangues na formação de conglomerados genéticos indivíduos com grande diversidade genética foi recomendado por Plasse 1974 Em zonas onde as raças européias puras apresentam problemas de adaptação uso de touros F Bos taurus taurus x Bos taurus indicus pode contribuir de alguma forma no melhoramento da população nativa pela diversidade gênica da população formada a partir de tal mescla Esta população heterogênea sob o ponto de vista genético poderia ser gradativamente uniformizada por meio de critérios adequados de seleção Antes de se por em prática tal estratégia recomendase a seleção rígida dos animais da população base tomandose como critério a eficiência de produção Esperase que com esta medida a população formada contenha genes favoráveis em certo grau de heterose com certeza superior à população inicial Esse conceito de formação de conglomerados genéticos requer uma reavaliação periódica nas condições tropicais de produção de carne principalmente ante a possibilidade de perda progressiva dos efeitos favoráveis da heterose Qualquer que seja a superioridade de tal conglomerado genético em relação a população nativa ou azebuada justificase o sistema O mesmo autor resume seu conceito de conglomerado genético no seguinte diagrama Grupo básico de vacas nativas ou azebuadas X Touros F i de diferentes raças Formação de conglomerados genéticos diversidade gênica Seleção baseada na eficiência da produção A formação de pool gênicos oriundos de touros mestiços de diferentes raças é uma alternativa teórica que precisa ser investigada Num programa de tal natureza a massa de gado azebuado ou nativo seria cruzada apenas com touros superiores mestiços não sendo dada nenhuma importância ao grau de 307 sangue A seleção seria feita tendose por base o desempenho dos animais nas condições usuais de criação adotadas na região ou na fazenda em particular Existe uma obsessão no Brasil em formar novas raças com graus de sangue fixados em proporções rígidas Para muitos um esquema como este terá restrições e sua aceitação tornase extremamente difícil É preciso ficar claro que o importante é selecionar para eficiência de produção e não por grau de sangue A utilização de touros mestiços representa uma opção para o aumento da eficiência da produção de nossas populações azebuadas de corte contudo resultados científicos para a comprovação desta estratégia ainda não estão disponíveis em quantidade suficiente para inferências mais concretas Cruzamento Rotacional ou Alternativo O cruzamento rotacional ou alternativo no conjunto de fatores relacionados com a produção de carne constitui um sistema prático para explorar o máximo dos benefícios resultantes da heterose O princípio deste sistema de cruzamento consiste na utilização de um reprodutor de uma raça por uma geração seguido por reprodutores de outra raça acasalados com as fêmeas filhas dos reprodutores usados na geração precedente O número de raças em rodízio pode ser variável podendose incluir duas ou três em rodízio permanente embora a utilização de duas raças seja preferível para a maioria das operações comerciais em gado de corte pela maior simplicidade da operação A utilização de três ou mais raças apresenta a vantagem teórica de assegurar maior grau de heterose embora as informações disponíveis não possibilitem comprovar com segurança essa tendência O cruzamento rotacional envolvendo duas raças produz animais com 23 67 de genes da raça do pai e 13 33 da raça do avô materno Neste caso a heterose nos mestiços é de 67 da heterose máxima observada nos animais F meiosangues Quando o cruzamento rotacional envolve três raças as proporções genéticas se estabilizam com 47 57 da raça pai 27 29 da raça do avô e 17 14 da raça do bisavô A heterose esperada corresponde a 86 do valor máximo observado na geração F A implementação prática de um cruzamento rotacional com a utilização de duas raças pode ser visualizado no diagrama seguinte Riggs sdata Este plano produz fêmeas dotadas de excelente capacidade materna e que exibem o máximo de heterose para aquelas características beneficiadas pelo vigor híbrido Estas fêmeas podem ser retrocruzadas com qualquer dos touros de ambas as raças pais A ou B dando origem a dois rebanhos de composição genética diferentes que devem ser manejados sob as mesmas condições As novilhas selecionadas no rebanho 1 substituirão as descartadas do rebanho 2 e viceversa Neste esquema é importante que os touros sejam sempre acasalados com vacas geneticamente distintas deles com o objetivo de preservar níveis mais altos de heterose Depois de algumas gerações sob o 308 mesmo sistema de reprodução os dois rebanhos se estabilizam com 23 da raça A e 13 da raça B e viceversa Rebanho de vacas da raça A X F 12 A 12 B Novilhas reservadas para substituição Eliminar de 1025 das inferiores Machos castrados ou destinados ao abate Fêmeas F 12A12B divididas em dois grupos de reprodução Touros Vacas Machos Fêmeas Rebanho 1 raça A 23 raça B 13 raça A para abate selecionar as melhores para utilização no rebanho 2 Touros Vacas Machos Fêmeas Rebanho 2 raça B 23 raça A 13 raça B para abate selecionar as melhores para utilização no rebanho 1 As indicações teóricas sugerem que com a utilização de três raças os níveis de heterose alcançam até 86 como exposto anteriormente A opção por um sistema de cruzamento rotacional oferece as seguintes vantagens Koger 1975 a o sistema produz suas próprias fêmeas de substituição b a pressão de seleção pode ser aplicada sobre as fêmeas de substituição da mesma forma que nas operações de gado puro c vigor híbrido presente em níveis elevados tanto nas fêmeas de reprodução como nos animais de abate A aplicação do cruzamento rotacional apresenta limitação quanto ao tamanho da população O método é ineficaz em populações pequenas 309 usualmente menores do que 100 animais e com restrições de manejo e alimentação Os resultados experimentais que comprovam as vantagens dos cruzamentos rotacionais com a utilização de mais de duas raças são bastante limitados e na sua quase totalidade originários de países de clima temperado Os experimentos de cruzamentos delineados cientificamente tiveram seu início no final da década de 1950 e no começo da de 1960 Tovar et ai 1966 verificaram que os bezerros de cruzamentos rotacionais eram superiores à desmama em 268 aos bezerros Hereford oriundos de um único touro e em 287 aos bezerros provenientes de vários touros Hereford Kidder et ai 1964 constataram que o peso à desmama aumentou em 17 nos cruzamentos que envolveram as raças Brahman e Devon Tabela 1341 Comparações de raças puras em cruzamentos rotacionais Raças puras à Peso à Peso ao Peso da desmama desmama kg abate kg carcaça kg A Angus P Hereford S Gertrudis Rotacional com duas raças AngusP Hereford AngusS Gertrudis P HerefordS Gertrudis Rotacional com três raças AngusHerefordS Gertrudis 85 86 80 88 84 86 87 183 179 220 190 205 213 215 382 401 445 406 427 436 437 218 225 255 232 244 251 252 Fonte Chapman et ai 1973 A raça Santa Gertrudis neste exemplo apresentou menor eficiência reprodutiva e maiores pesos à desmama e ao abate do que as raças britânicas puras No cruzamento P Hereford Santa Gertrudis e no rotacional com três raças observouse que a eficiência reprodutiva foi superior à da Santa Gertrudis e semelhantes os pesos à desmama e ao abate Gregory Cundiff 1980 estimaram que os cruzamentos rotacionais através dos efeitos acumulativos da heterose resultam em aumento do peso à desmama por vaca em reprodução ao redor de 23 no cruzamento entre raças de Bos taurus taurus e 50 ou mais nos cruzamentos entre raças de Bos taurus taurus e Bos taurus indicus A limitação básica no sistema rotacional é que seu uso se restringe às raças que são comparáveis em várias características tais como pesos á várias idades tamanho corporal e capacidade leiteira devido à flutuação genética aditiva de uma geração para outra neste sistema Essa condição é uma limitante No Brasil a adoção de uma estratégia de cruzamento rotacional fica limitada também pela pobreza de avaliação de recursos genéticos disponíveis Até o momento não existem avaliações biológicas das diferentes raças existentes no país da possível contribuição de cada uma delas num esquema como este Uma das prioridades nesta área deve ser o de avaliar as raças com 310 potencial genético superior e capazes de associarse com as raças Zebus ou nativas garantindo níveis de heterose altos e permitindo desempenhos de reprodução e crescimento compatíveis com o sistema de produção de carne em nosso país Formação de Raças Sintéticas ou Compostas As chamadas raças sintéticas referemse aquelas novas raças formadas por cruzamentos sistemáticos entre raças taurinas e zebuínas ou autóctones A filosofia genética que inspirou a formação das raças sintéticas foi a de se beneficiar dos efeitos favoráveis da heterose notadamente para as características de baixa herdabilidade e de resposta lenta à seleção individual compatibilizando num mesmo genótipo atributos econômicos desejáveis e que se encontravam dispersos nas várias raças complementariedade como a resistência ao estresse ambiental temperatura elevada alta incidência de ecto e endoparasitoses deficiências nutricionais etc presentes nos zebuínos com a produção e a produtividade mais altas encontradas nos taurinos O modelo prático para formação das raças sintéticas é dado pela raça Santa Gertrudis formada no King Ranch Texas na década de 40 A sua composição genética é 58 Shorthorn 38 Brahman De alguma forma esse modelo foi clonado por diferentes países que julgavam ser a combinação genética ótima para diferentes sistemas de produção Um número expressivo de raças sintéticas originouse do modelo Santa Gertrudis Braford 58 Hereford 38 Brahman Brangus 58 Angus 38 Brahman Charbray 1316 Charolês 316 Brahman todas originárias dos EUA Belmont Red 12 Africander 14 Hereford 14 Shorthon Droughmaster 38 a 12 Brahman 12 a 58 Shorthorn na Austrália Canchim 58 Charolês 38 Zebu Ibagé 58 Angus 38 Nelore Pitangueiras 58 Red Poli 38 Guzerá no Brasil Esse modismo prevaleceu por bastante tempo até que com as constatações mais recentes de que a heterose média retida nesses diferentes grupamentos genéticos é apenas 47 daquela máxima obtida na geração Ft o milagre genético foi questionado e muitas destas raças estão hoje em processo de estagnação e talvez de extinção O marketing atual dos cruzamentos em gado de corte está voltado para a utilização de raças compostas composite breeds construídas pelos cruzamentos de várias raças tendo como horizonte a manutenção de níveis heteróticos elevados obtenção de complementariedade e exploração das diferenças genéticas aditivas entre os diferentes recursos genéticos utilizados nas suas formações O marketing é novo em nosso país mas a concepção é antiga há mais de quatro décadas As raças compostas foram idealizadas nos EUA Estação Experimental de Clay Center Nebraska no sentido de oferecerem um sistema alternativo de cruzamentos para a exploração da heterose e fosse mais fácil de manejar independentemente do tamanho do 311 rebanho segundo argumento de Gregory Cundiff 1999 Estes autores sustentam que a heterose retida em gerações posteriores é igual ou superior à retenção da heterose esperada garantindo a longo prazo a manutenção da produtividade A heterozigosidade relativa ao F e coeficiente de recombinação nos vários tipos de acasalamentos é apresentada na Tabela 1342 Tabela 1342 Níveis de heterozigosidade e de recombinação nos vários 1 Tipo de acasalamentos Raças puras Rotacional com duas raças Rotacional com três raças Rotacional com quatro raças Compostas de 2 raças F312A 12 B F3 58 A 38 B F334A 14 B Compostas de 3 raças F3I2A 14 B 14 C F3 38 A 38 B 28 C Compostas de 4 raças F3I4A 14 B 14 C 14 D F338A 38 B 18 C 18 D F3I2A 14 B 18 C 18 D Compostas de 8 raças F3I8A 18 B 18C18D18 E 18 F 18G18 H Fonte Kocket ai 1989 Heterozigosidade em relação ao F 00 667 857 933 500 469 375 625 656 750 688 656 875 Coeficiente de recombinação 00 222 286 311 500 469 375 625 656 750 688 656 875 Fonte Kocket ai 1989 É óbvio que um sistema de compostos formados por várias raças taurinas sem a participação genética do zebu fatalmente fracassará em nossas condições de exploração pecuária Não há até o momento a fórmula mágica capaz de associar suficiente versatilidade para atender a diversidade e os contrastes que caracterizam a produção de bovinos de corte no Brasil Olson 1998 sugere que no caso do Brasil uma fração genética mínima correspondente a 25 de Zebu até o máximo de 50 é desejável para assegurar a indispensável resistência aos estressores ambientes como endo e ectoparasitoses qualidade limitada de nossas forragens e elevadas temperaturas ambientes Nestas condições o projeto Montana Tropical visa a formação de compostos com agrupamentos de tipos biológicos segundo suas semelhanças de tipo função fisiologia e desempenhos ponderai e reprodutivo Segundo Ferraz Eller 2000 os tipos biológicos propostos para o Montana Tropical podem ser assim agrupados Grupo N referese às raças zebus brasileiras Gir Guzerá Nelore Tabapuã e zebus de origem africana como Boran Grupo A bovinos de origem não zebuína adaptados aos trópicos como Afrikander Belmont Red Bonsmara Caracu Romosinuano Senepol etc tipos de acasalamentos 312 Grupo B animais taurinos de origem britânica como Aberdeen Angus Hereford Devon South Devon Red Angus Grupo C bovinos oriundos da Europa Continental como a Charoiesa Limousin PardoSuiço Simental Geibvieh etc Estas raças contribuiriam no composto com alto potencial de crescimento rendimento de carcaça e sua qualidade Segundo ainda Ferraz Eller 2000 a meta é propiciar ao mercado touros que utilizados em vacas azebuadas ou mestiças produzam bezerros com aproximadamente metade de sua composição genética dos grupos N e A adaptados aos trópicos e metade dos grupos B e C animais de maior potencialidade produtiva Esta receita aparentemente promissora do ponto de vista genético tem seu lado contraditório pelos seguintes argumentos 1 Não há ainda estudos definitivamente conclusivos da retenção de heterose nas raças compostas exploradas nas áreas tropicais Os estudos até o momento disponíveis referemse à retenção de heterose em raças compostas de taurinos nos EUA MARC Clay Center Nebraska segundo Olson1998 2 A possibilidade de existência de interação significativa entre heterose e ambiente conforme sugerem Barlow 1981 e Cunningham 1981 é aspecto relevante para o Brasil principalmente em função da diversidade de ambiente que caracteriza a exploração de bovinos de corte em nosso país Segundo Barbosa 1990 em ambientes desfavoráveis a heterose é relativamente mais importante que as diferenças genéticas aditivas entre as raças Por outro lado em ambientes favoráveis a heterose pode ser de menor importância do que as diferenças genéticas aditivas entre as raças Este argumento que aparentemente favorece o uso de compostos não foi ainda comprovado mediante resultados experimentais obtidos em nossas condições de exploração pecuária Não dispomos até o momento de resultados comparativos dos desempenhos dos compostos para características bioeconômicas como fertilidade precocidade sexual velocidade de crescimento e acabamento entre outras em condições extensivas e sob diferentes ambientes e sistemas de exploração 3 Admitindose a possibilidade da existência da interação heteroseambiente quais seriam os compostos e suas composições genéticas mais recomendáveis para condições de criação tão contrastantes 4 Algumas raças taurinas consideradas adaptadas e naturalizadas nos trópicos Romosinuano Caracu Senepol Tuli etc estão restritas a pequenas populações sobre as quais são limitadas as práticas seletivas e em alguns casos sexualmente pouco precoces Por outro lado algumas raças européias continentais que integram o composto apresentam restrições adaptativas de facilidade de parição e de musculatura dupla Charoiesa por exemplo aspectos diretamente vinculados à fertilidade 5 Em relação à fertilidade há fortes indícios de que animais mestiços podem apresentar problemas reprodutivos especialmente nos machos Assim de 313 longa data Valle Filho et ai 1979 ao estudarem as causas de baixa fertilidade de touros usados em monta natural constataram que a degeneração testicular constituíase na principal causa de descarte de taurinos e mestiços 68 e 51 respectivamente enquanto que nos touros Zebus ela afetava apenas 21 dos animais Freneau 1991 também constatou maior quantidade de defeitos espermáticos nos touros cruzados enquanto que Valentim 1998 observou que o sêmen de touros Nelore apresentou maior motilidade 655 vs 617 maiores médias de vigor espermático 329 vs 311 menores porcentagens de defeitos menores 126 vs 208 e de defeitos de acrossoma 046 vs 164 do que o de touros cruzados Com base nestas informações é prudente exigir exames andrológicos capazes de assegurar qualiquantitativamente a fertilidade do sêmen dos reprodutores compostos que serão usados em monta natural A fertilidade pelo impacto genéticoeconômico deve ser vista como característica prioritária nos programas de seleção de reprodutores principalmente quando se considera o sistema de exploração extensiva que domina o cenário de produção de carne no Brasil Estes argumentos têm o caráter didático de estimular a reflexão e a discussão sobre estratégias de cruzamentos mais compatíveis e adequadas ao sistema de exploração vigente no nosso país As importações de pacotes tecnológicos no campo da genética podem fracassar com têm comumente fracassado por oferecerem alternativas que são incompatíveis com o nosso ambiente de criação A definição de uma política de cruzamentos voltada para produtores comerciais e a intensificação dos programas de melhoramento genético do Zebu são decisões inadiáveis O uso de recursos genéticos inovadores como é aparentemente o do composto deve ser precedido por avaliações científicas criteriosas bem elaboradas e que sejam capazes de convalidar sua utilidade prática e econômica Caso contrário tratase de mais uma aventura genética dentre as muitas que já tivemos no passado e que resultaram em decepção para o criador Alguns Resultados Experimentais de Cruzamentos Entre Raças Zebus e Européias no Brasil A EmbrapaGado de Corte vem executando experimentos que visam avaliar a habilidade combinatória de algumas raças Européias com as Zebus principalmente a Nelore Avaliações preliminares da Nelore seus mestiços meiosangues ou retrocruzados com as raças Fleckvieh Charolês e Chíanina e os efeitos desses cruzamentos em relação à idade e peso à puberdade estão na Tabela 1343 Tabela 1343 Idade e peso à puberdade de fêmeas mestiças e Nelore em pastagem de Brachiaria brizantha 314 Nelore Fleckvieh Nelore Charolês Nelore Vá Chianina Nelore Nelore Fleckvieh Nelore Chianina Fonte Embrapa 1990 Idade Média meses 24 22 20 22 22 19 Mínimo 22 20 17 19 19 18 Limites Máximo 26 25 22 24 25 19 Peso 277 304 322 308 285 261 Fonte Embrapa 1990 Vêse na Tabelai343 que as mestiças EuropeuZebu alcançaram a puberdade mais precocemente confirmando a expectativa de que a heterose beneficia as características reprodutivas especialmente aquelas associadas à fertilidade Efeitos benéficos da heterose foram igualmente constatados em pesos à varias idades Tabela 1344 Tabela 1344 Pesos médios à diferentes idade de bovinos Nelore e mestiços NeloreEuropeu Grupo Genético Nascimento Desmama 12 meses 18 meses 20 meses 126 131 133 138 139 131 124 187 220 230 231 228 195 201 238 281 291 287 281 241 244 292 337 349 343 320 296 305 Fonte Embrapa 1990 Evidentemente são indiscutíveis os efeitos benéficos da heterose notadamente para as características ligadas ao complexo de fertilidade Reconhecidamente de baixa herdabilidade o melhoramento da fertilidade por via genética é tarefa que oferece possibilidades limitadas e muitas vezes quando realizada será à custa da redução da intensidade seletiva de outras características que respondem mais prontamente aos métodos de seleção individual ou massal Uma constatação que pode ser extraída dos resultados dos cruzamentos de bovinos é ainda a escassez de informações científicas que possibilitam uma direção mais segura quanto as opções genéticas mais recomendáveis para as diferentes regiões do país e seus diferentes sistemas de exploração e produção Uma revisãosíntese do desempenho dos animais cruzados foi efetuada por Barbosa 2000 considerando as características avaliadas em três componentes do ciclo produtivo a reprodução eficiência reprodutiva das fêmeas b produção crescimento dos animais jovens e peso das vacas à maturidade c produto características de carcaça peso e idade de abate e espessura de gordura na 12 a costela Em relação ao Zebu principalmente ao Nelore que é recurso genético mais numeroso e mais usado para produção de 315 carne no Brasil os cruzamentos entre raças taurinas e zebuínas podem aumentar expressivamente a eficiência reprodutiva 302 em média quando comparados com os atuais indicadores Quanto ao componente de produção os animais cruzados foram em média 148 superiores ao Zebu mas as vacas cruzadas também foram mais pesadas à maturidade 12 em média o que segundo o autor anula a vantagem dos animais cruzados quanto ao crescimento do nascimento aos 24 meses de idade Tanto no confinamento quanto a pasto os animais cruzados apresentaram em geral menores graus de acabamento da carcaça do que o Zebu com exceção dos F e dos retrocruzados de raças britânicas com Zebu em confinamento Alerta Barbosa 2000 que este último aspecto é estratégico pela possibilidade de conquistas de novos mercados onde o Brasil ainda não tem competitividade para o comércio internacional da carne O Brasil dispõe de um acervo genético que soma mais de 60 raças bovinas muitas das quais pouco se sabe sobre suas qualidades genéticas eou habilidades combinatórias com o Zebu Muitas aqui estão até por excentricidade dos seus criadores sem que haja alguma razão de ordem genética que seja substantivamente forte para justificar suas utilidades potenciais Com isto há muito aventurismo genético cujos resultados são sempre decepcionantes A definição de políticas estáveis delineadas em horizontes de tempo mais longos capazes de promover avaliações genéticas e de estratégias de combinações desses germoplasmas para uso racional nos cruzamentos é tarefa que pode ser chamada de urgênciaurgentíssima Não resta dúvida quanto aos benefícios da heterose As dúvidas ainda mais fortes residem em definir quais raças européias que apresentam melhor habilidade combinatória com o zebu principalmente a Nelore e como manter níveis heteróticos altos após a obtenção dos meiosangues Possivelmente essas indagações ainda vão permanecer por algum tempo em conseqüência da relativa escassez de informações sinalizadoras da melhor opção estratégica a ser adotada Cruzamentos em Suínos Os cruzamentos constituem a base da exploração comercial de suínos A exploração da heterose através dos vários sistemas de cruzamentos constitui o mecanismo mais eficiente para elevar a eficiência da produção Os benefícios resultantes da heterose estão inversamente relacionados com o valor da herdabilidade das características Em geral os cruzamentos contribuem de maneira substancial para aumentar o desempenho reprodutivo dos animais notadamente no que se refere ao número de leitões por leitegada peso da leitegada à desmama e sobrevivência que são características de herdabilidade baixa Características relacionadas com o desenvolvimento ponderai e com a carcaça que apresentam valores de médio a alto no que se refere à 316 herdabilidade são pouco beneficiadas pelos cruzamentos Para estas características a seleção dos melhores genótipos é o mecanismo mais eficiente para o melhoramento dos animais Rothschild Bidanel 1998 avaliaram os efeitos heteróticos para diferentes eventos reprodutivos em cruzamentos de raças de suínos criados no ocidente Tabela 1345 Tabel a 1345 Heterose média para características reprodutivas em cruzamentos envolvendo raças suínas ocidentais Característica Valor da heterose N de estimativas Heterose materna Idade à puberdade dias Taxa de ovulação Taxa de concepção Tamanho da leitegada Aos 30 dias de gestação Ao nascimento Aos 21 dias A desmama Taxa de sobrevivência prénatal Taxa de sobrevivência até a desmama Peso da leitegada Ao nascimento Aos 21 dias Aos 42 dias Heterose da leitegada Tamanho da leitegada Aos 30 dias de gestação Ao nascimento Aos 21 dias À desmama Taxa de sobrevivência prénatal Taxa de sobrevivência até a desmama Peso da leitegada Ao nascimento Aos 21 dias Aos 42 dias Fonte Rothschild Bidanel 1998 Há reconhecimento dos produtores de suínos de que o cruzamento é um método efetivo de promoção do desempenho reprodutivo Este melhoramento dado pela heterose originase da heterozigosidade que resulta em melhores valores genotípicos nos loci dominantes As características da leitegada são controladas por genes tanto da porca como da leitegada efeito direto ou individual ou de porcas cruzadas heterose materna Em termos de heterose da porca há uma redução na idade média à puberdade de 113 dias para porcas cruzadas quando cotejadas com as puras Além disto fêmeas cruzadas têm de 24 de taxas de concepção mais altas e 113 052 30 073 066 066 084 67 50 093 504 150 039 024 030 049 11 58 059 247 1335 13 7 9 3 11 9 3 3 3 9 7 3 4 47 31 16 5 15 33 29 12 317 ligeiro aumento da taxa de ovulação 05 óvulo e 06 a 07 mais leitões por leitegada ao nascimento e 08 a mais por ocasião da desmama A sobrevivência do nascimento à desmama é mais alta para porcas cruzadas 5 e os pesos da leitegada são maiores 10 kg ao nascimento e 42 kg aos 21 de idade Experimentos conduzidos por Buchanan 1987 evidenciam que varrões cruzados atingem a maturidade sexual mais rapidamente que os puros Além disto varrões cruzados mostram maiores pesos testiculares maior volume de ejaculado e melhor qualidade de sêmen Varrões cruzados mais jovens foram também sexualmente mais agressivos melhor libido e resultaram taxas de concepção mais altas Taxa de crescimento eficiência alimentar e características de carcaça da progênie de varrões puros e cruzados foram similares Em termos econômicos os cruzamentos visam maximizar os lucros os quais podem ser contabilizados pelo número de cevados obtidos por porcaano Nos sistemas de cruzamentos mais lucrativos que são o retrocruzamento e o uso de varrões terminais obtêmse comumente produtividade extra da ordem de 15 e 18 respectivamente Tabela 1346 Tabela 1346 Desempenho reprodutivo estimado para diversos sistemas de cruzamentos Sistema de cruzamento Composição genética do cevado N de cevadoporcaano em relação aos puros 1 Raças puras prolíficas A ou B 2 Raça pura C 3 Matriz pura leitegada cruzada Fi 4 Matriz F leitegada retrocruzada varrão da raça C em cruzamento alternado 5 Matriz F 6 Matriz F2 7 Matriz F2 varrão mesma raça do pai 8 Matriz F2 varrão raça C 9 Duas raças em cruzamento alternado AAou BB CC AB ABA ou BAB CAB BABA AABA CABA BABAB 100 88 106 115 118 110 107 112 112 Fonte New Development in Scientific Pig Breeding n4 p7 1985 Linhagens Large White e Landrace prolíficas Linhagens das raças Pietrain ou Hampshire produção de carne 318 319 Independentemente do sistema de cruzamento Hill 1971 mencionou os seguintes graus de heterose Grau de heterose 0 0 5 5 10 1015 Característica Espessura do toucinho N de nascimentoleitegada ganho diário e eficiência de conversão alimentar N de leitões desmamados Mortalidade prédesmama e peso à desmama da leitegada Numa análise conjunta dos efeitos heteróticos dos cruzamentos em suínos King sdata afirmou que os principais benefícios dos cruzamentos são encontrados nas características relacionadas com os processos reprodutivos em geral Ao contrário do esperado não há redução apreciável na mortalidade embrionária e no tamanho em número da leitegada ao nascimento em média é somente 2 superior ao das raças puras Por outro lado ocorre aumento da ordem de 8 na viabilidade e no número de leitões desmamados em relação às raças pais O peso ao nascer é ligeiramente aumentado porém os leitões cruzados tendem a crescer mais rapidamente na fase prédesmama o que resulta em aumento do peso total da leitegada cruzada à desmama da ordem de 10 Pequenos efeitos têm sido observados na redução da variabilidade do tamanho da leitegada e na proporção de leitões doentes e defeituosos Após a desmama os benefícios dos cruzamentos são de menor magnitude Taxas de crescimento superiores em 6 em relação às raças puras têm sido mencionadas e de 4 para eficiência alimentar embora os resultados experimentais não sejam consistentes Para carcaça forma e composição os efeitos heteróticos são nulos Portanto os cruzamentos não constituem alternativa eficiente para o melhoramento das características de carcaça Mesmo que as vantagens individuais para outras características que não as de carcaça sejam pequenas seus efeitos são multiplicativos Sistemas de Cruzamento 1 Cruzamento simples ou de primeira geração consiste no acasalamento de machos de uma raça com fêmeas de outra que é a base para qualquer sistema de cruzamento a ser utilizado Em geral os machos obtidos são destinados ao abate enquanto que as fêmeas são utilizadas para outros sistemas de cruzamento Os produtos obtidos meiosangues apresentam o máximo de heterose possível Este sistema exige a manutenção no mesmo rebanho de duas raças diferentes o que representa uma limitação além de não utilizar as vantagens da heterose de fêmeas cruzadas e não produzir leitoas de substituição Uma das avaliações deste sistema foi realizado por Hill 1971 comparando as raças puras Large White LW e Landrace L e os produtos delas resultantes Tabela 1347 Tabela 1347 Comparação de puros e cruzados para características da leitegada Varrão Puros LW L Cruzados LW L Superioridade média Porcas cruzadas L ou LW Superioridade Média Porca LW L L LW LxLW LWxL Número de leitões vivosleitegada Ao nascer 107 074 032 002 22 008 52 21 dias 88 006 015 014 39 039 69 56 dias 85 033 022 021 48 046 82 Peso 21 dias 490 05 36 19 50 43 79 da leitegada kg 56 dias 1390 20 180 110 100 140 112 A produção média foi tomada em relação à raça Large Whte base da comparação Fonte Hill 1971 A leitegada dos cruzados apresentou aumento de 22 no número de leitões nascidos vivos de 39 aos 21 dias de idade e de 48 aos 56 dias de idade Nível mais alto de heterose 10 foi alcançado no peso da leitegada aos 56 dias de idade Quando as porcas cruzadas obtidas foram acasaladas com uma das raças pais retrocruzamento os aumentos foram ainda maiores O sistema de retrocruzamento é uma variação do cruzamento simples utiliza o vigor híbrido das porcas cruzadas AxB porém algumas vantagens podem ser perdidas nos animais retrocruzados se eles possuem mais do que 50 dos genes de uma raça Neste sistema é importante que as fêmeas tenham excelente capacidade materna e os machos sejam superiores para as características de performance e de carcaça A limitação deste sistema é a exigência de reposição de fêmeas cruzadas A x B a cada geração 2 Cruzamento alternativo ou rotacional consiste na utilização de machos das raças A e B em rodízio a cada geração acasalados com fêmeas produzidas na geração precedente É uma variação do sistema de retrocruzamento e apresenta a vantagem de permitir a seleção das fêmeas de reposição dentro do próprio rebanho A possível desvantagem é a necessidade de renovar a cada geração as raças dos varrões que devem ser adquiridos de outros rebanhos e 320 portanto sujeitos a esquemas de seleção diferentes daqueles usados pelo criador e risco de introdução de doenças 3 Cruzamento rotacional com três raças consiste no uso em rodízio de varrões de três ou mais raças diferentes acasalados com fêmeas cruzadas produzidas e selecionadas dentro de cada rebanho Quando são utilizadas três raças o nível de heterose alcança 88 e este sistema foi amplamente utilizado no passado em países de suinocultura mais avançados A principal vantagem deste sistema é a simplicidade No cruzamento rotacional marras cruzadas selecionadas do cruzamento entre duas raças são acasaladas com um varrão de uma terceira As marras do cruzamento de três raças podem ser acasaladas com varrões de uma das raças utilizadas no cruzamento duplo inicial e os varrões de três diferentes raças podem ser usados em rodízio com as marras cruzadas O cruzamento rotacional também pode envolver quatro raças da mesma maneira que o cruzamento com três com a vantagem de se obter 93 da heterose máxima Em geral a utilização de uma quarta raça pode ser vantajoso mas a maior dificuldade é encontrar varrões geneticamente superiores de uma quarta raça Se o criador utilizar varrões de uma quarta raça geneticamente inferior as perdas poderão ser maiores que os ganhos Silva 1977 relacionou os seguintes desempenhos relacionados com tamanho da leitegada e crescimento em diferentes sistemas de cruzamento Tabela 1348 Tabela 1348 Desempenho relacionado com o tamanho da leitegada e taxa de crescimento em diferentes sistemas de cruzamento Característica Tamanho da leitegada Tamanho da leitegada à 8a semana Peso individual à 8a semana Peso individual aos 154 dias Puros 100 100 100 100 Cruzamento simples 101 107 108 114 Cruzamento de três raças 111 125 110 113 Cruzamento de quatro raças 113 126 109 111 Fonte Silva 1977 4 Cruzamento terminal este sistema permite a utilização máxima do vigor híbrido Fêmeas de duas raças não relacionadas são acasaladas com varrões de outra raça A descendência deste cruzamento é destinada ao abate Este sistema utiliza a maior diversidade genética nos pais Permite ao criador selecionar as raças dos varrões e matrizes e selecionar dentro daquelas raças para as características em ambas as linhagens paternas e maternas 321 O sistema de cruzamento pode afetar grandemente a eficiência do rebanho Em qualquer sistema de cruzamento a meta é o de maximizar o vigor híbrido o que é possível graças à diversidade genética entre as raças Para as características de herdabilidade alta a taxa de progresso pela seleção individual é apreciável Também é importante ter conhecimento das correlações genéticas entre as características Se são favoráveis por exemplo animais com maior velocidade de crescimento também mostrarão conversão alimentar superior A seleção deve ter em vista a taxa de crescimento e características de carcaça podendo ser utilizada a espessura do toucinho como fator de previsão da proporção de carne magra Outro aspecto importante é a escolha do material genético a ser utilizado tanto para seleção dentro de raças como para a utilização dos cruzamentos A avaliação biológica das raças tornase aspecto básico importante na definição da estratégia a ser adotada na população de animais 5 Formação de raças sintéticas Recentemente surgiu no mercado brasileiro de material genético de suínos a oferta de raças sintéticas com combinações genéticas variáveis e que possibilitam melhorias na qualidade da carcaça na resistência ao estresse HalNN e livres do gene RN rendimento industrial Dentre as raças sintéticas podem ser citadas as seguintes a raça sintética Tia Meslan originada da França é composta de Large White 166 Meishan 25 Xia Jing 25 Hampshire 166 e Pietrain 166 b raça sintética Laconie originada da França com a seguinte composição genética Hampshire 333 Pietrain 33 3 e Large White 333 c raça sintética Penshire também francesa composta de Hampshire 50 Duroc 35 e Large White 15 d raça sintética Embrapa MS60 composta pelas raças Pietrain 625 Duroc 1875 e Large White 1875 Exercícios de Reforço 1 Suponha que linhagens altamente endogâmicas são cruzadas em pares e os pesos adultos das duas linhagens cruzadas e os do Fi são mostrados a seguir Calcular a a quantidade de heterose obtida em cada cruzamento b os pesos corporais esperados na geração F2 se os acasalamentos ao acaso ocorrem dentro de cada cruzamento Assuma que não há efeitos maternos sobre o peso corporal adulto Linhagem A 18 22 18 Linhagem B 16 16 18 322 323 2 A progênie Fi resultante de um cruzamento de duas raças de suínos apresentou taxa de crescimento de 840gdia Na progênie subseqüente F2 a taxa de crescimento foi de 820gdia Perguntase qual é a heterose estimada na taxa de crescimento como percentagem da média parental 3 Um esquema de cruzamento rotacional com duas raças conduzido da seguinte forma Geração Constituição da raça dos reprodutores e reorodutrizes a Se 10 de heterose são normalmente esperados em uma determinada característica econômica quanto de heterose é esperada permanecer na progênie das gerações 2 3 e 4 bQual seria o nível máximo de heterose esperado em uma linhagem sintética fechada contendo raças A e B em iguais proporções 4 Considere o peso ao sobreano kg da seguinte progênie Raça da reprodutriz 1 Raça do reprodutor 1 2 294 304 2 309 279 terceira raça C 7 Suponha que o peso médio à desmama para um conjunto de raças bovinas de corte seja 250kg e que os correspondentes efeitos aditivos diretos e maternos em kg sejam R a ç a Angus Hereford Simental Charolesa Efeito direto kg 25 20 15 30 aditivo kg Efeito 50 75 150 125 materno Considere ainda que as heteroses individual e materna sejam respectivamente 47 e 42 Perguntase a Qual será o peso médio esperado à desmama kg para as raças puras Charolesa e Simental b Qual será o peso médio à desmama kg de cruzados Herford x Angus c Qual será o peso médio à desmama kg de threecross Charolesa x AngusSimental 8 Admita os seguintes valores para peso à desmama em gado de corte Média geral 225kg Heterose individual 47 Heterose materna 42 Considere ainda os efeitos aditivos diretos e maternos para as seguintes raças Raça Hereford Angus Charolesa Nelore Efeito aditivo direto kg 20 275 25 225 Efeito aditivo materno kg 5 15 10 10 Calcular os pesos à desmama kg dos seguintes cruzamentos a Hereford x Angus b Charolesa x Angus c Nelore x AngusHereford d Hereford x AngusHereford e Nelore x Charolesa x AngusHereford 9 Admita que o tamanho da leitegada aos 21 dias de idade apresente os seguintes achados média geral 85 leitões heterose individual 80 e heterose materna 87 Admita ainda os seguintes efeitos aditivos diretos e maternos pra as seguintes raças 1 2 3 4 5 Suponha que para peso à desmama em bovinos de corte as heteroses individual e materna sejam respectivamente 47 e 42 Se duas raças A e B nesta ordem apresentarem pesos à desmama de 230kg e 240kg perguntase qual será o peso médio à desmama da geração resultante desse 6 Adicionalmente aos dados mencionados na questão anterior suponha uma terceira raça C com peso médio à desmama de 250kg Qual será o peso médio a desmama do cruzamento do produto da geração com indivíduos da cruzamento Determinar a Efeito da heterose b Efeito aditivo materno c Efeitos aditivos diretos 324 325 Raça Duroc Large White Landrace Efeito adjtivo direto 01 01 0 Efeito materno 10 04 06 Nestas condições calcular o tamanho da leitegada aos 21 dias de idade quando se faz os sequintes cruzamentos a Duroc b Duroc c Duroc 10 Em um cruzamento envolvendo as raças Nelore e Red Angus foram obtidos os seguintes resultados para peso à desmama ajustado para 205 dias de idade Nelore base Efeito genético direto da raça Red Angus Efeito materno da raça Red Angus Efeito direto da heterose Efeito materno da heterose 240kg 4kg 6kg 10kg 8kg Com base nestas informações calcule o peso médio esperado à desmama das seguintes composições genéticas a Nelore puro b Red Angus puro Soluções Linhagem A Linhagem B 18 16 22 16 1 8 18 F1 20 21 24 H 3 2 6 F2 média 185 200 210 Geração F0 Geração 2 Geração 3 Geração 4 100 homozigose 100 heterozigose 50 heterozigose 75 heterozigose 58 ou 68 d heterozigose x Large White x LandraceLarge White x DurocLarge White g Retrocruzamento com a raça Nelore Nelore Fi h Retrocruzamento com a raça Red Angus Red Angus x Ft c d e 0 NeloreRed Angus Red AngusNelore 1 Heterose onde somente a metade desta é retida na com a média do F2 sendo Heterose como percentagem da média parental 3a Considere um locus com alelos A e B e suponha que as duas raças sã homozigotas para diferentes alelos Raças puras 800 gdia 2 Heterose Heterose Performance observada da 326 327 Assumindose que a heterose é diretamente proporcional à heterozigosidade temse Geração Heterose Geração 3 Considere os gametas para cada sexo b Diferença materna 3093045kg que implica em efeito materno da raça 1 igual a 25kg e efeito materno da raça 2 igual a 25kg Logo a soma dos efeitos maternos é igual a zero c Efeitos aditivos diretos Mérito da raça 1 Aditivo da raça 1 efeito materno da raça 1 294252965kg Mérito da raça 2 Aditivo da raça 2 efeito materno da raça 2 279252765kg 5 Média das raças puras 235kg 1 10 2 5 3 75 4 63 b Linhagem sintética Geração 1 Geração 2 100 heterozigose 50 heterozigose Fêmeas 50 heterozigose etc etc Machos A geração Fi será igual a média das raças puras heterose individual 2350047 235 246 045kg 6 Cruzamentos envolvendo três raças C x AB Média dos puros Média esperada dos cruzados média dos puros heterose individual heterose materna 2425 0047 2425 2425 1139 25389kg 25389 0042 25389 25389 1066 26455kg 7 a Charolesa 250 30 125 2675kg Simental 250 15 15 2800 kg b Média dos puros Média dos cruzados c Média dos puros Média dos cruzados média dos puros heterose individual heterose materna 27250047 275528530 inclui heterose individual 285300042 2853029730 inclui heterose materna Comentário adicional os valores relativos dos efeitos diretos e maternos dependem do mecanismo biológico inerente às características Algumas características como pesos e ganhos de peso pósdesmama são fortemente 125 575 60 2425kg dependentes dos genótipos dos indivíduos e pouco influenciadas pelos efeito maternos l 0 S 8 a 22642kg b 24997kg c 25570kg d 22729kg e 25808kg a 961 leitões b 1009 leitões c 1060 leitões a 240kg b 240 4 6 250kg CAPÍTULO 14 MELHORAMENTO GENÉTICO DAS RAÇAS ZEBUS A pecuária bovina de corte do Brasil é atividade econômica de fundamental importância no agronegócio O seu PIB é de aproximadamente 6406 bilhões de reais com envolvimento de 70 milhões de pessoas em toda a sua cadeia produtiva Em termos mundiais a pecuária bovina brasileira destacase não somente pela grandeza de sua população 205 milhões de cabeças mas sobretudo pela sua inesgotável potencialidade de crescimento que com políticas corretas em curto prazo tornarão o Brasil um celeiro de produção de proteínas de origem bovina O Brasil detém o segundo maior rebanho bovino do mundo perdendo apenas para a índia Isto corresponde a aproximadamente 12 da população mundial Em termos de produção mundial de carne o Brasil ocupa o primeiro lugar superando a Austrália e os EUA com produção anual de 75 milhões de toneladas de carne A liderança mundial na exportação de carne bovina surgiu em função de surtos de doença da vaca louca encefalopatia espongiforme bovina nos EUA Em 2007 as exportações de carne bovina renderam ao país 35 bilhões de dólares O crescimento internacional de movimentos ambientalistas abre perspectiva para avanços ainda maiores na exportação de carne principalmente pelo fato desta ser produzida a pasto e sem uso de aditivos que poderiam por risco à saúde humana boi verde boi ecológico Pelo tamanho do seu efetivo e pela qualidade potencial de crescimento do rebanho nacional certamente o Brasil se consolidará como o maior produtor mundial de carne bovina Para tanto a prioridade é dar precocidade ao nosso material genético melhorar a qualidade da carne produzida e obter desempenhos reprodutivos mais compatíveis com a moderna pecuária bovina Segundo Simões Ferreira 2000 as quotas de importações subsídios à produção e barreiras tarifárias e nãotarifárias limitam enormemente o comércio internacional de carne O Brasil ao contrário dos países do primeiro mundo não pratica nenhum subsídio à atividade Pelo contrário seus produtores comumente têm de pagar altos tributos e conviver com infraestrutura básica deficiente meios de transporte telecomunicações e energia e mesmo assim ser competitivo em preço e qualidade Concorrer com os protecionismos citados é tarefa árdua e desleal A despeito de todas estas dificuldades conjunturais a pecuária de corte brasileira dispõe de dois componentes que no cenário de globalização das economias dão competitividade à esta atividade econômica baixo custo de produção e domínio tecnológico da atividade Pineda 2000 Este autor ainda enumera outros dados que ilustram a pujança da atividade 160 milhões de cabeças 200 milhões de hectares de pastagens distribuídas em 18 milhões de propriedades que absorvem 70 milhões de trabalhadores abate de mais de 30 milhões de cabeçasano em mais de 700 indústrias de carne e derivados 100 indústrias de armazenagem 55 mil estabelecimentos no comércio varejista de carne 560 330 331 curtumes e 4150 indústrias de calçados os quais movimentam mais de 30 bilhões de dólares anuais É preciso ainda ressaltar que a população bovina mundial tende a se estabilizar ou mesmo diminuir nos grandes países produtores de carne Admitindose que 80 do germoplasma bovino do Brasil sejam constituídos de genes zebuínos percebese facilmente a importância desse material genético para a pecuária nacional Aqui o Zebu naturalizouse e multiplicouse de forma espetacular provocando uma autêntica ocupação genética das faixas tropicais e subtropicais do país Reconhecese no entanto que a este elevado valor quantitativo contrapõese um valor qualitativo limitado e carente ainda de sofrer profundas alterações nos seus desempenhos econômicos É importante reconhecer que o melhoramento do Zebu principalmente sob o ponto de vista genético é relativamente recente São apenas cinco ou seis gerações de investimentos científicos na seleção deste germoplasma Se considerarmos que o início dos trabalhos de seleção efetiva do Zebu coincidem com a implantação do desenvolvimento ponderai no final da década de 1960 1968 e que o intervalo médio de gerações é próximo dos 50 anos são apenas seis gerações de alguma forma de seleção Para os melhoristas seis gerações têm pouca expressão em termos de ganhos genéticos potenciais pela seleção o que implica em dizer que o Zebu ainda é um autêntico manancial para a seleção No entanto é preciso definir uma política de seleção que seja compatível com o sistema de exploração dominante no país a pasto e que ofereça resultados que possam ser repassados a todos os estratos da produção numa ação de democratização do material genético superior identificado junto aos criadores de elite Como estes últimos detêm apenas 1 ou pouco mais do efetivo nacional o melhoramento genético da população comercial 99 ou pouco menos é inteiramente dependente deste e da transferência dos genes dos seus animais para uso comercial É a única forma de resgatar o atraso genético em que ainda se encontra a maioria dos produtores de gado de corte No presente capítulo serão apresentados e discutidos os principais aspectos genéticos e ambientes que afetam a eficiência reprodutiva e o crescimento dos Zebus bem com resgatar estratégias já propostas para impulsionar este grupamento genético sugerir novas opções genéticas e recuperar parte apreciável da literatura científica nacional que trata do tema em tela Difusão do Zebu O ingresso do Zebu no Brasil foi no princípio casual em 1813 na Bahia com outras importações que sucederam esta até o ano de 1962 quando razões de ordem sanitárias restringiramnas definitivamente Estimase que apenas 6300 Zebus ingressaram no país Graças à sua notável adaptação ao ambiente tropical os Zebus aqui multiplicaramse geometricamente alcançando a população hoje estimada em 100 milhões de animais Em relação as raças européias estimase que 800 mil animais ingressaram em nosso país num processo que ainda se mantém mas nem por isso conseguiram multiplicarse com a mesma velocidade dos Zebus Não é exagero afirmar que as raças Zebus promoveram uma verdadeira ocupação genética de vastas áreas tropicais do Brasil Hoje temos sem dúvida o maior rebanho comercial do mundo cuja potencialidade produtiva não encontra rivalidade em nenhum outro país Demanda de Reprodutores Reconhecese que o Brasil tem enorme déficit de reprodutores geneticamente qualificados para atender a demanda dos produtores comerciais de gado de corte Sem qualidade genética é impossível alcançar eficiência econômica na atividade Considerandose que o rebanho bovino brasileiro está estimado em 160 milhões de cabeças e que se 80 deste efetivo tem na sua composição influência genética do Zebu o resultado é algo em torno de 128 milhões de cabeças de zebuínos Se o número de fêmeas aptas a reprodução for de 40 o que parece razoável temse um efetivo de cerca de 50 milhões de matrizes que na relação tourovaca de 4 125 requer aproximadamente um milhão de touros Admitindose que a vida útil ou tempo médio de permanência reprodutiva do reprodutor seja de 4050 anos a demanda anual é de 200250 mil reprodutores Ledic 2000 informou que o número de reprodutores registrados na ABCZ é de aproximadamente 12000 o que daria para atender apenas 5 da demanda anual de reprodutores É preciso ainda enfatizar que nem todos os animais registrados ou avaliados geneticamente são aqueles de mérito genético superior Os resultados apresentados por Rosa 1999 convalidam este argumento Tabela 141 Tabela 141 Número de animais da raça Nelore avaliados geneticamente no Brasil em programas de melhoramento Programa ABCZEmbrapa Aliança USP PMGRN CFM Embrapa touro jovem Paint Total Touros 8827 1973 1467 217 141 49 12674 Matrizes 140259 72926 29015 112218 24000 378418 Produtos 438841 184358 51375 280839 9498 22541 987452 Rebanhos 2110 89 51 3 186 33 2472 Fonte Rosa 1999 Citação de Pineda 2000 Reconhecese que a tendência de engajamento dos produtores de gado fino nos programas de avaliação genética é crescente o que pode reduzir em parte a dramaticidade do quadro atual A inseminação artificial que poderia ter uma ação decisiva na solução deste déficit de qualidade é pouco difundida atingindo apenas pouco mais de 5 da população bovina Esta situação perdura há bastante tempo e é um aspecto inquietante para os técnicos da área Como a oferta de reprodutores é limitada e quando existe freqüentemente é inacessível para o produtor de gado comercial este é obrigado a lançar mão de reprodutores cara limpa geralmente por ele próprio 332 produzidos pouco qualificados para promover mudanças geneticamente substanciais no rebanho Isto inevitavelmente produz reflexos econômicos negativos sobre o desempenho dos seus animais e por via de conseqüência na lucratividade de sua atividade Percebese facilmente da necessidade premente de intensificação de esforços envolvendo Associações de Raça criadores pesquisadores indústrias de sêmen etc objetivando multiplicar as avaliações genéticas dos Zebus no país Avaliação da Eficiência Reprodutiva das Fêmeas A expressão eficiência reprodutiva tem uma significação ampla e de difícil caracterização porque se relaciona com todos as fases da vida do animal desde sua fecundação até o nascimento e morte Nas fêmeas a eficiência reprodutiva abrange entre outros os seguintes eventos puberdade ovulação regularidade de ciclos estrais idades à primeira concepção e primeiro parto período de serviço do parto até início de nova gestação intervalo de partos número de crias produzidas ao longo da vida útil longevidade facilidade de parição etc Variações na eficiência reprodutiva são expressões fenotípicas resultantes de ações que envolvem fatores genéticos e ambientes É difícil quantificar com precisão a contribuição de cada uma dessas forças para a sua expressão Em geral as causas genéticas têm individualmente menor influência e sua importância é diluída pelos fatores ambientes que exercem ação mais expressiva como a nutrição mineralização saúde e profilaxia etc Em geral os parâmetros rotineiramente usados para quantificar a eficiência reprodutiva não levam em consideração as fêmeas problemas que em sistemas mais intensivos de exploração são responsáveis por até 50 das perdas totais do rebanho A omissão de tais informações provoca redução na variação genética da fertilidade geral do rebanho causando estimativas de herdabilidade baixas quando possivelmente estas são mais elevadas Vaccaro et ai 1988 opinam que a herdabilidade verdadeira ou real da eficiência reprodutiva é mais alta do que comumente tem sido quantificado especialmente nos países tropicais O criador pela importância econômica da fertilidade deve adotar critérios rígidos de seleção visando a valorização funcional daquelas fêmeas que no mesmo ambiente revelamse superiores e melhores adaptadas Neste capítulo a discussão da eficiência reprodutiva das fêmeas ficará restrita às seguintes características fertilidade mortalidade puberdade idade à primeira cria ou parto intervalo de partos e número de crias produzidas ao longo da vida útil A opção por estas características tem a lógica da praticidade pois são as comumente utilizadas pelos criadores nos seus registros zootécnicos 1 Fertilidade Fertilidade é termo que permite definições as mais variadas A que mais interessa ao criador significa a capacidade que a fêmea tem em produzir 333 regularmente crias viáveis É a característica que sintetiza a expectativa econômica da atividade Há na literatura científica uma multiplicidade de critérios e fórmulas usadas para indexála cada uma oferecendo vantagens e desvantagens próprias da opção escolhida para mensurála Comumente os critérios mais mencionados são os seguintes a produção percentual de bezerros nascidos vivos b produção percentual de bezerros desmamados c intervalo de partos d número de serviços por concepção e idade à puberdade f número de bezerros produzidos durante a vida útil g percentagem de prenhez h índice de concepção j percentagem de não retorno k percentagem de prenhez ao 1o serviço I percentagem de prenhez nas vacas palpadas m número de vacas expostas ao acasalamento etc O leitor diante de opções tão variadas fatalmente ficará confuso Qual seria o critério mais confiável para medição da fertilidade Na verdade a resposta é difícil e depende de vários fatores destacandose os seguintes qualidade dos registros disponíveis das informações reprodutivas qualificação do pessoal de campo sistema de monta utilizado no rebanho o tamanho da população de animais a ser mensurada e a prioridade dada pelo criador ao conjunto de características associadas à fertilidade Os critérios mais comumente usados são os seguintes N de bezerros desmamados a Fertilidade n j z x 1 0 0 N de fêmeas aptas a reprodução Nesta relação todas as fêmeas em condições de procriação e que eventualmente não o fazem bem como a mortalidade de bezerros usualmente alta na fase de aleitamento são levados em consideração O valor assim obtido constitui uma radiografia das condições gerais da criação sinalizando para as medidas corretivas necessárias para otimização do seu valor b Número de serviços por concepção critério útil em rebanhos onde a inseminação artificial é praticada Como a IA atinge percentual irrisório em gado de corte possivelmente 12 este critério tem pouca utilidade prática Além desta limitação o critério exclui as novilhas e vacas que falham em conceber pois considera apenas o número de serviços efetuados por concepção com sucesso Nos rebanhos onde a IA é usada pode ser adotado resguardadas as restrições aqui apontadas Em média o número de serviços por concepção varia de 13 a 16 em rebanhos com resultados satisfatórios de sucesso pelo uso da IA o que eqüivale a dizer que entre 6070 das fêmeas disponíveis para a reprodução conceberam no primeiro serviço Concorrem ainda para afetar o número de serviços por concepção a sobrevivência dos espermatozóides e a mortalidade embrionária que são dependentes de condições ambientes Há concordância de que as primíparas demandam maior número de serviços por concepção do que as multíparas c Intervalos de partos a prática mais comum entre os criadores é estimar a fertilidade com base na duração média dos intervalos de partos Considerase que a duração ótima ideal é de 12 meses o que permite obter um bezerrovacaano Percebese facilmente que o interparto é critério 334 PBD Peso por bezerro desmamado IEP Intervalo de partos 365 expressa o índice de fertilidade em uma base anual Este critério por levar em conta o intervalo de partos tem as restrições já mencionadas anteriormente Apresenta como mérito a inclusão da quantidade de carne produzida por bezerro desmamado que é em última instância a meta de todo produtor de carne maximizar a produção por unidade animal d Taxa de não retorno ao cio tem sido utilizada para avaliar o índice de fertilidade principalmente nos rebanhos em que se utiliza a inseminação artificial Tal avaliação é difícil de ser obtida em condições de monta natural tornandoa impraticável para as condições extensivas Estimativas da percentagem de fertilidade do nosso rebanho bovino giram em torno de 50 usualmente resultantes de avaliações baseadas no intervalo de partos o que atesta o baixo nível do desempenho reprodutivo de nossa população bovina de corte Em rebanhos de gado de corte de elite tal índice pode ser mais elevado estimase de 60 a 65 mas este valor não retrata a realidade da quase totalidade de nossa população bovina Com índice de fertilidade tão baixo o número de animais disponíveis não permite nenhuma intensidade de seleção com reflexos economicamente importantes O aumento da taxa de fertilidade está associado a melhorias na alimentação notadamente no período de seca no controle higiênicosanitário e no manejo geral da criação Estes aspectos devem ser complementados com trabalhos de educação dos criadores sensibilizandoos para as mudanças básicas necessárias 335 2 Mortalidade em Geral A literatura estrangeira registra em gado de leite dois picos de mortalidade prénatal na segunda semana pósinseminação ou monta natural e no segundo mês de gestação Não há relatos desta incidência nas raças Zebus do Brasil sendo evidente a necessidade de estudos relacionados com os possíveis índices de mortalidade embrionária A mortalidade pósnatal principalmente na fase de aleitamento é geralmente alta Os dados disponíveis são criticáveis dada a inexistência de informações da população bovina como um todo Admitese mortalidade média de 15 durante a fase de aleitamento e de 5 na fase pósdesmama É inegável a precariedade dos cuidados higiênico sanitários na quase totalidade do rebanho nacional Com índices tão elevados as reformas dos planteis ficam seriamente comprometidas dada a associação do binômio alta mortalidade e baixa fertilidade com reflexos óbvios sobre o melhoramento genético das populações 3 Puberdade A puberdade indica a maturidade sexual e o início efetivo da reprodução da fêmea e pode ser avaliada pelo primeiro cio O início da puberdade é controlado por mecanismos neuroendócrinos mais provavelmente pelo aumento na freqüência de secreção do hormônio liberador da gonadotropina hipotalâmica GnRH que controla a liberação dos hormônios folículo estimulante FSH e luteinizante LH pela hipófise e que são os responsáveis pela atividade ovariana Karg 1980 A identificação da idade correta da puberdade em Zebus através do primeiro cio é problemática devido ao regime de criação extensiva que torna difícil a observação correta da sua ocorrência Sob o ponto de vista genético a puberdade é uma característica extremamente importante porque expressa a precocidade da fêmea para reproduzir obviamente se ela entra em reprodução mais cedo sua vida útil será maior bem como o número de produtos por vaca permitindo intensidade maior de seleção com reflexos evidentes na mudança da composição genética dos animais A idade à puberdade varia consideravelmente por razões de ordem alimentar manejo clima diferenças raciais e individuais Valente 1978 Há escassez de informações na nossa literatura sobre a idade à puberdade em raças Zebus A maioria dos autores tem estudado a idade à primeira cria contudo poucos se referem à idade à puberdade Há tendência generalizada de atribuirse ao Zebu o rótulo de animal sexualmente tardio Os resultados que se seguem endossam em parte esta afirmativa mas é preciso ter em mente as causas responsáveis pelo deficiente desempenho reprodutivo As informações disponíveis em geral são oriundas de fazendas onde as condições gerais de criação são superiores às das fazendasmédias brasileiras o que leva a crer que os valores de idade à puberdade provavelmente são ainda mais elevados tendencioso porque exclui aquelas vacas que não parem por subfertilidade ou mesmo esterilidade Portanto o criador ao usálo como indexador de fertilidade precisa ter em mente a restrição que o critério encerra e buscar formas capazes de avaliar com mais exatidão a performance reprodutiva real dos seus animais Com todas essas limitações o intervalo de partos pela facilidade de mensuração basta anotar o tempo decorrido entre um parto e o subsequente é o critério mais usado para quantificar a fertilidade teórica do rebanho Como foi mencionado anteriormente há várias fórmulas e critérios usados para quantificar a fertilidade cada uma com suas vantagens e desvantagens que decorrem de variações da característica escolhida da facilidade de mensuração e dos vícios contidos no resultado final Mais recentemente Lobo et ai 1991 propuseram o critério de avaliar a eficiência reprodutiva compatibilizando o intervalo de partos com a produção de carne em kg por bezerro desmamado denominando de fertilidade real FR que é dada pela seguinte expressão 336 Aroeira 1959 em fêmeas Zebus leiteiras encontrou idade à puberdade de 327 meses valor este avaliado pela primeira fecundação Tabarelli Neto et ai 1965 em novilhas Indubrasil encontraram 325 meses também à primeira fecundação a despeito de terem sido expostas aos touros com idades de 1218 meses Concluíram não haver vantagens em colocar novilhas em reprodução com idade menores Campos 1974 na raça Nelore cita o valor de 3611 0 53 meses com desviopadrão de 20896 dias Balieiro 1976 em 556 fêmeas Guzerá menciona idade à puberdade de 337 93 meses enquanto Gusmão et ai 1976 citam 278 79 meses para novilhas Nelore Todos esses resultados evidenciam o comportamento reprodutivo tardio nestas diferentes raças Zebus A nutrição deficiente ocupa lugar de destaque como uma das prováveis causas da puberdade tardia As alternâncias no ciclo de produção de forrageiras com períodos de escassez e de abundância refletem no crescimento dos animais e por sua vez nas atividades hipófiseovariana responsáveis pelo início dos ciclos estrais Qualquer tentativa em antecipar a idade à puberdade deve estar incondicionalmente ligada a melhoria das condições de alimentação notadamente no período da seca merecendo destaque os cuidados relacionados com a mineralização adequada e o nível de energia 4 Idade ao Primeiro Parto A idade ao primeiro parto é reflexo direto da taxa de crescimento No Brasil Central as fecundações alcançam valores máximos em dezembro período que corresponde à época das chuvas e consequentemente com maior disponibilidade de forragens tanto em qualidade como em quantidade O resultado é maior concentração de nascimento em setembro e desmame dos bezerros no início da seca período de escassez de forragens e de valor nutritivo baixo notadamente em energia Esta alternância de qualidade e quantidade das forragens reflete na taxa de crescimento retardando a idade à puberdade e por via de conseqüência a idade ao primeiro parto Ao retardamento da idade ao primeiro parto adicionase o adiamento deliberado por parte do criador da primeira fecundação freqüentemente postergada em decorrência da baixa velocidade de crescimento No Brasil assim como na maioria dos países situados na faixa tropical confirmase o fenômeno de que tanto as raças de origem européia com as Zebus têm desempenho reprodutivo deficiente Para se ter idéia da idade ao primeiro parto das raças Zebus no Brasil os dados apresentados na Tabela142 ilustram o desempenho reprodutivo medido pelos valores médios ao primeiro parto segundo diferentes pesquisadores e em diferentes raças Zebus Tabela 142 Idade média ao primeiro parto meses das raças Zebus no Brasil segundo vários autores Autores Número de observações X EP meses Tabarelli et ai Veiga et ai Carneiro et ai Campos Oliveira F et ai Diniz et ai Mariante Ferreira viana Aroeira Rosa Miranda et ai Miranda et ai Paranhos Magalhães et ai Weitze Alencar et ai Tonhati et ai Zillo et ai Alencar Bugner Drumond Oliveira Aparício Ruiz Drumond Nájera Ayala Martins Filho et ai Peroto et ai Barros et ai Lobo Mercadante et ai Gressler et ai Pereira et ai Biffani et ai Pereira et ai Carneiro et ai Lobo et ai Coelho Ramos souza Queiroz et ai Ledic Mello Souza et ai Balieiro Carneiro et ai Pires et ai Silva et ai Silva et ai Villares Gomez Sarmiento Andrade et ai Pires et ai Mariz Oliveira Miranda et ai 1946 1946 1958 1974 1975 1975 1978 1981 1982 1982G 1982G 1982 1983 1984 1986 1986 1986 1987 1987 1988 1988 1990 1994 1995 1996 1996 1996 1998 1998 2000 2000 1958 1980 1981 1988 1992 1993 1994 1995 1998 1958 1967 1971 1971 1972 1975 1977 1977 1983 1986 Raça Nelore 84 80 173 633 136 335 1592 445 305 344 639 187 468 70 225 210 70 1845 849 792 749 916 47254 6285 1217 1398 8538 30114 92609 Raça Gir 41 627 340 2388 3492 165 473 3298 4780 Raça Guzerá 4060 4178 4680 100 4331 053 3997 025 4030 070 4082 029 3880 024 4690 vO46 4730 049 4250 047 4267 027 4501 064 3717 039 4167 5362 116 4593 057 4110 050 4181 032 3824 013 4163 021 3584 057 3590 446 367 403 3600 3831 390 450 351 469 357 4610 120 4875 039 4869 083 4703 214 4900 030 4480 050 4520 066 4564 056 4552 009 37 131 184 45 28 148 80 71 142 256 4640 4690 4670 050 3750 076 4580 4700 4600 082 4411 060 4072 084 3814 079 338 Tabela 142 Idade média ao primeiro parto meses das raças Zebus no Brasil segundo vários autores continuação T Autores Número de observações X EP meses Fonte Adaptado de Nájera Ayala 1990 No seu conjunto as raças Zebus mostram idade média ao primeiro parto de 445 meses Este valor é demasiado alto e tem sido alto ao longo dos últimos 50 anos visto que em trabalhos anteriores a 1946 a situação era a mesma O diagnóstico neste caso é simples não houve nenhum progresso no desempenho reprodutivo das raças Zebus nos últimos cinqüenta anos Há ainda outra agravante a maioria dos resultados publicados referese a populações de gado registrado onde as condições gerais de criação teoricamente são superiores Isto significa completa estagnação e em termos de melhoramento genético podese dizer que não houve nenhum progresso nos últimos cinqüenta anos Esta realidade obriganos a empenhar esforços de cooperação e integração em todas as áreas direta ou indiretamente relacionadas com a produção animal no sentido de estabelecer alternativas possíveis ou estratégias de ação mais agressivas visando maior eficiência no desempenho reprodutivo Programas nacionais desenvolvidos pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa preconizam idade média à primeira fecundação de 25 29 meses com peso aproximado de 320 kg e idade ao primeiro parto em torno de 36 meses Em geral novilhas que apresentam maior velocidade de crescimento atingem a puberdade e idade ao primeiro parto mais precocemente Portanto as idades à puberdade e ao primeiro parto relacionamse negativamente com a velocidade de crescimento pósdesmama Programas racionais de alimentação usualmente adotados em fazendas de melhor nível tecnológico associadas a esquemas de seleção bem elaborados proporcionam redução acentuada das idades à puberdade e ao primeiro parto Metas como idade à puberdade e ao primeiro parto nesta ordem de 18 e 30 meses são viáveis e desejáveis 5 Intervalo de Partos Individualmente o intervalo de partos constitui a característica mais importante na avaliação da eficiência reprodutiva A duração ideal é de 365 dias ou seja um bezerrovacaano Considerandose que o intervalo de partos é formado de dois componentes período de serviço período de gestação 339 significa que a vaca deverá ser fecundada em torno de 7580 dias após o parto uma vez que o período de gestação médio das raças Zebus é em torno de 290 dias e não pode ser alterado A realidade de nossas fêmeas Zebus mostra intervalos de partos demasiadamente longos diminuindo o número de bezerros produzidos pelas vacas e reduzindo o progresso genético nas características de interesse econômico Na Tabela 143 podem ser observadas as estimativas de intervalos de partos das raças Zebus obtidas no Brasil no período de 195890 Tabela 143 Intervalos médios de partos dias das raças Zebus no Brasil Autores Carneiro et ai Campos Oliveira Filho Mariante Aroeira Viana Ferreira Pereira et ai Aroeira Rosa Miranda et ai Miranda et ai Paranhos Magalhães et ai Pons Cardellino Viana Ferreira Weitze Weitze Oliveira Filho et ai Silva Pereira Tonhati et ai Cardellino Pons Cardeliino Pons Drumond Oliveira Alencar Bugner Drumond Pott et ai Nájera Ayala Martins Filho et ai Mercadante et ai Gressler et ai Pereira et ai Biffani et ai Pereira et ai Carneiro et ai Silva Alves Milagres et ai Torres Pinheiro Ferreira Dias Leite et ai Lobo et ai 1958 1974 1974 1978 1979 1980 1981 1982 1982 1982 1982 1983 1983 1983 1984 1984 1986 1986 1986 1987 1987 1987 1988 1988 1988 1990 1994 1996 1998 1998 2000 2000 1958 1970 1973 1974 1979 1980 1980 Número de observações Raça Nelore 247 663 2738 854 44 6593 339 872 1768 1916 535 279 1255 701 1496 748 1302 718 472 165 1845 57 2765 122 3285 644 958 577 9476 30114 9476 Raça Gir 1167 307 266 192 597 627 X EP dias 53534 1521 51102 680 42400 180 400201041 38930 41100 168 43500 300 57600 940 47451 443 44713 318 49050 289 44000 402 48700 611 40950 313 41700 261 47600 233 53682 560 43500 300 44357 425 55300 764 47700 743 46506 755 41800 45317 188 58600 986 41461 270 38003 47100 38320 39410 52730 39410 52925 47576 1752 47450 54446 50796 46538 54300 531 340 Tabela 143 Intervalos médios de continuação Autores Coelho Leite et ai Lobo et ai Campos et ai Ledic et ai Leite et ai Ramos Souza Verneque Souza et ai Mello Souza et ai Carneiro et ai Carneiro et ai Carneiro et ai Domingues Pires et ai Silva Silva Villares Torres Pinheiro Tundisi et ai Balieiro Gomez Sarmiento Pires et ai Campos et ai Mariz Oliveira Miranda et ai Embrapa Carneiro et ai Barros et ai Pinheiro Contreras Rabelo Pinheiro et ai Bastos et ai Lobo Fonte Adaptado de Náj 1981 1982 1982 1983 1985 1986 1988 1982 1991 1994 1995 1956 1958 196061 1966 1967 1971 1971 1972 1974 1974 1976 1976 1977 1983 1983 1986 1991 1958 1967 1973 1974 1976 1992 1998 era Ayala 1990 partos dias das raças Zebus no Brasil Número de observações X EPdias 1204 1204 1478 484 704 597 5886 623 8572 334 8572 Raça Guzerá 129 128 5158 302 337 329 192 372 2158 109 742 290 946 Raça Indubrasil 232 134 377 447 284 420 2744 47961 382 47961 382 54260 340 46770 636 46855 543 44660 460 52103 46580 560 48781 508 51761 2023 54903 56423 57944 45899 51131 54590 720 49150 620 48059 46690 44408 51600 281 51587 44835 48697 48941 44804 42493 62355 41063 51709 61442 53008 4128 677 5774 1618 A média geral dos intervalos de partos baseada nos resultados apresentados na Tabela 143 é superior a 160 meses Considerandose que o intervalo de partos ideal é de 12 meses tal valor corresponde a uma fertilidade média teórica de 74 Neste cômputo não foram incluídas vacas que falharam de maneira que o valor de 74 é viciado e não confiável além de ser oriundo de fazendas consideradas de elite dentro do rebanho Zebu Nas fazendas comerciais onde as condições de manejo e alimentação são mais deficientes estimase que a média geral do intervalo de partos seja superior a 20 meses não há dados oficiais disponíveis para comprovar este valor o que representa uma fertilidade ao redor de 50 ou pouco mais levandose em conta apenas as vacas que têm pelo menos dois produtos 341 Em todas as características associadas à eficiência reprodutiva das fêmeas é indiscutível a influência do plano de nutrição sobre o desempenho reprodutivo Há evidências na literatura de gado de corte estrangeira de que o nível de energia tem relação positiva dentro de certos limites com o desempenho reprodutivo Atraso do cio pósparto importante causa de alongamento do período de serviço e consequentemente do intervalo de partos pode ser evitado com o aumento do nível de energia principalmente em gado de corte onde tradicionalmente o consumo é baixo Sreenam 1979 O intervalo partoprimeiro cio pode ser encurtado em até 40 horas aumentandose o nível de energia No entanto vacas com boa condição corporal próximo ou no momento do parto têm encurtamento do intervalo pósparto mas esta redução pode ser acompanhada de redução na taxa de concepção Wiltbank 1972 Para reforçar a influência do nível de energia sobre o desempenho reprodutivo os dados da Tabela 144 são bastante convincentes Tabela 144 Performance reprodutiva das vacas em níveis diferentes de energia Nível de antes do parto 1b 90 alto 45 baixo Fonte Wiltb enerqia depois do parto 1b 16 alto 8 baixo ank1972 N vacas 21 20 Vacas Primei 20 dia 60 15 gestantes Final de estação monta 95 20 Vacas mostrando cio 50 dias 65 22 70 após 90 22 90 parto 95 22 Gestantes no 1o serviço 67 33 Vêse que das vacas que receberam níveis baixos de energia antes e após o parto somente 20 tornaramse gestantes após estação de monta de 90 dias Vêse também que apenas 22 das vacas com nível baixo de energia mostraram cio e apresentaram baixa taxa de concepção Para as raças Zebus é importante avaliar o possível efeito da energia sobre o desempenho reprodutivo bem como determinar os requerimentos básicos tendose em vista as particularidades de nossas forrageiras Parece ser recomendável alguma suplementação energética pré e pósparto em níveis compatíveis com desempenho reprodutivo satisfatório tendo sempre a considerar os custos decorrentes desta alteração no sistema usual de criação extensiva A condição corporal CC é uma condição da fêmea comumente associada à fertilidade É uma avaliação simples e objetiva e por isso fácil de ser implementada É uma razão entre as quantidades de tecidos gordurosos e nãogordurosos no corpo do animal Apesar de sua avaliação permitir alguma subjetividade a condição corporal tem se constituído num importante instrumento de melhoria da fertilidade O escore atribuído mediante o uso de pontos da condição corporal e a mudança de peso no período pósparto são elementos diretamente relacionados com o desempenho reprodutivo Em geral 342 vacas que perdem mais de 10 de seu peso entre o parto e a estação de monta e apresentam escore inferior a 45 numa escala de 1 a 9 por ocasião da parição podem ter sua reprodução comprometida Dias 1991 Assim é importante dispensar às vacas no pré e pósparto manejos que propiciem boas condições corporais e que facilitam o retorno à atividade cíclica normal e portanto de melhor fertilidade Esta condição corporal desejável está intimamente vinculada à boa nutrição e mineralização das fêmeas tanto nas nulíparas como nas multíparas Outro aspecto que reflete diretamente na fertilidade das fêmeas se refere à relação mãecria mediante efeito da amamentação sobre a reprodução Segundo Ruas et ai 2000 no final da gestação as altas concentrações de estrógenos produzidos pela placenta inibem a síntese do hormônio luteinizante LH que tem suas reservas esgotadas por ocasião do parto O restabelecimento das reservas e liberação do LH bem como da habilidade dos centros hipotalâmicos em responder ao feed back positivo do estradiol promovem o retorno da atividade ovariana o que ocorre de 34 semanas após o parto nas fêmeas que amamentam suas crias e de 23 semanas naquelas que não o fazem Se a condição corporal for inferior o período de anestro pósparto pode se prolongar ainda mais Se a esta condição corporal deficiente se associa à mamada o resultado é a interrupção na liberação do hormônio liberador da gonadotropina hipofisária GnRH que uma vez retido no hipotálamo inibe a liberação de LH Neste processo estão envolvidos estímulos sensoriais peptídeos opióides e feed back negativo do estradiol Assim sendo o manejo mãecria pela redução do número de mamadas ou desmama precoce acaba promovendo o retorno mais rápido da atividade ovariana e como resultado benefício sobre a fertilidade Esta conclusão foi extraída dos trabalhos conduzidos por Ruas et ai 1991 e Resende 1993 que verificaram que vacas zebus primíparas que amamentam suas crias apenas uma vez ao dia foram mais eficientes na manifestação do cio do que aquelas que tinham bezerro ao pé A conveniência da generalização desta prática de manejo parece ser recomendável Há necessidade de maiores estudos no sentido de avaliar os possíveis efeitos sobre o crescimento dos bezerros nos meses iniciais dada a dependência destes em relação ao leite esclarecer se é melhor retirar o bezerro da mãe favorecendo o rápido retorno ao cio ou promover melhorias na alimentação notadamente nos níveis de energia que também contribuem para o surgimento de cios mais rápidos como a literatura tem evidenciado 6 Número Médio de Crias Como resultado das idades elevadas à puberdade e à primeira parição e da alta mortalidade até a idade adulta o número de crias produzidas pelas vacas Zebus é bastante baixo algo em torno de 40 Esse número limitado de produtosvaca impõe restrições ao melhoramento genético animal reduzindo a intensidade de seleção e o resultado líquido é o lento progresso genético T 343 Conhecendose o Índice de nascimentos do rebanho e a taxa anual de reforma ou de reposição podese calcular o número médio de crias por vaca utilizandose a seguinte expressão n 1 x i p v onde n n de crias i intervalo de partos p tempo de permanência das vacas no rebanho após o último parto v duração da vida útil ou produtiva Exemplo considerando um rebanho com taxa de natalidade de 60 intervalo de partos nesse caso de 20 meses e tempo de permanência da vaca após o último parto de 8 meses idade à desmama do bezerro e vida produtiva de 60 meses temse que n1 x 20 8 60 n 36 criasvaca Pela equação vêse que o número de crias produzidas ao longo da vida útil depende fundamentalmente do intervalo de partos 7 Aspectos Genéticos da Eficiência Reprodutiva das Fêmeas Zebus Os eventos associados à eficiência reprodutiva segundo informações disponíveis na literatura de melhoramento animal mostram valores baixos de herdabilidade para a maioria das características As conclusões extraídas de tais estimativas sugerem que o melhoramento genético da eficiência reprodutiva é tarefa difícil e que resultados imediatos podem ser obtidos através de melhoria das condições ambientes especialmente da nutrição manejo profiláticosanitário e do manejo geral da criação No entanto parece que há substancial variação quantitativa nas características reprodutivas em geral causadas pela mistura complexa de fatores genéticos e ambientes As conclusões extraídas dos trabalhos de pesquisas apontam que há significativa variação genética para a maioria das características porém a herdabilidade é baixa devida à grande variância de meio Em situações onde o manejo e alimentação são de boa qualidade as variações genéticas das características de eficiência reprodutiva são mais evidentes e permitem ações seletivas no sentido de melhorálas Vários argumentos têm sido usados para justificar os baixos valores comumente mencionados para a eficiência reprodutiva como os de Koger 1972 ePhillipson 1980 1 A seleção natural ao longo de muitas gerações de exposição dos animais às condições ambientes desfavoráveis teria provocado a redução da variação genética aditiva nas características de maior importância na reprodução como o intervalo de partos e a sobrevivência A pouca variabilidade genética explicada pela seleção natural teria provocado maior grau de homozigose com predomínio de genes dominantes e sobredominantes naqueles indivíduos sobreviventes 2 Durante o processo de formação das raças em condições ambientes favoráveis tanto a seleção natural como a artificial teriam aumentado a 344 freqüência de genes para altos índices de fertilidade tornando a seleção atual pouco eficaz em vista da exaustão da variância genética aditiva Por outro lado a baixa herdabilidade implica também que as características podem ser afetadas por genes não aditivos dominantes e epistáticos o que permite resultados notáveis quando do uso da heterose De fato os efeitos heteróticos na eficiência reprodutiva são altamente benéficos com aumentos de até 2030 dependendo da característica considerada No caso das raças Zebus cujas pesquisas são obtidas na maioria dos casos de dados originários de criadores de elite onde é comum até por modismo o uso de reprodutores famosos e a prática de consangüinidade é freqüente a obtenção de estimativas de herdabilidade viciadas subestimadas Assim Nájera Ayala 1990 ao justificar o achado de baixas herdabilidades para características reprodutivas em um rebanho Nelore de elite constatou que vinte touros com maior número de progênies tinham parentesco médio de 01429 Obviamente o parentesco ente os reprodutores provocou redução na variância genética aditiva e consequentemente redução na estimativa da herdabilidade Além do parentesco concorrem para redução das estimativas de herdabilidade o uso de reprodutores selecionados portanto com menor variação aditiva além de erros que surgem pela utilização de amostras com pequeno número de informações e também as grandes variações ambientes existentes nos climas tropicais que provocam aumento da variância do componente de meio e conseqüentemente menor valor da herdabilidade Uma atitude crítica do selecionador é aspecto positivo para o balizamento de suas ações seletivas no campo da eficiência reprodutiva T Tabela 145 Estimativas de herdabilidade da idade ao primeiro parto e intervalos de partos de fêmeas das raças Zebus no Brasil Autores Ano Raça Número de h2 EP observações Balieiro Mariante Ramos Paranhos Ledic et ai Miranda et ai Ramos et ai Nãjera Ayala Martins Filho Bastos et ai Souza et ai Souza et ai Ledic Mello Mercadante et ai Gressler Lobo 1976 1978 1979 1982 1986 1986 1988 1990 1991 1992 1991 1991 1993 1994 1996 1998 1998 Idade ao 1o oarto Guzerá Nelore Gir Nelore Gir Guzerá Gir Nelore Nelore Guzerá Gir PO Gir PC Gir Gir Nelore Nelore Guzerá 516 355 1984 639 164 256 4438 749 703 420 515 2310 165 473 1398 1647 0230 0090 012 0740 019 0700 018 0290 025 0470 023 0380 010 0460 012 0190 009 045 025 043 016 096 009 029 015 054 017 030 001 003 0299 009 Tabela 145 Estimativas de herdabilidade da idade ao primeiro parto e intervalos de partos de fêmeas das raças Zebus no Brasil continuação Autores Ano Raça Número de h2 EP observações Pereira et ai Balieiro Wenceslau et ai Biffani et ai Dias et ai Carneiro et ai Balieiro Miranda et ai Paranhos Verneque Pons Cardellino Weitze Weitze Ramos et ai Miranda et ai Ramos et ai Nájera Ayala Martins Filho Oliveira Filho Abreu Souza et ai Souza et ai Souza et ai Mercadante et ai Balieiro Gressler Lobo Pereira et ai Biffani et ai Pereira Fonte Adaptado de Nájera Ayala 1990 As estimativas de herdabilidade para a idade ao primeiro parto e intervalo de partos apresentam segundo a literatura nacional valores médios de 038 e 017 respectivamente Esses valores estão sujeitos a críticas que surgem em função do uso de metodologias inadequadas de amostragens limitadas do número pequeno de progênies por reprodutor da existência de parentesco entre os reprodutores etc Para a idade ao primeiro parto nas estimativas mencionadas os valores variaram de 001 003 até 096 003 À despeito das restrições dos resultados disponíveis o melhoramento genético desta característica é possível 345 1998 1998 1998 2000 2000 1958 1976 1982 1982 1982 1983 1984 1984 1985 1986 1988 1990 1991 1991 1991 1991 1991 1996 1998 1998 1998 1998 2000 2000 Nelore Gir Gir Nelore Nelore Intervalo de partos Gir Guzerá Nelore Nelore Gir Nelore Nelore Nelore Gir Guzerá Gir Nelore Nelore Nelore Gir Gir PO Gir PC Nelore Gir Nelore Guzerá Nelore Nelore Nelore 8538 4780 573 30114 9355 1167 2158 1768 1916 623 279 701 1496 4438 946 986 3285 318 2467 8057 2079 5966 958 8168 577 2744 9476 30114 92286 012 017 003 056 007 017 0000 0240 0010 004 0020 002 003 007 0190017 0860 0260 0200 004 0060 005 0200 003 0039 0027 0100 0130 0006 0101 013 002 006 004 017 003 010 006 002 010 001 014 001 006 008 003 346 e desejável por sua associação com a idade à puberdade e desta com o crescimento pósdesmama O crescimento linear e ascendente das fêmeas visando antecipação de idade à puberdade e início da atividade ovariana é meta desejável para a promoção da eficiência reprodutiva das fêmeas A perda de peso associada às flutuações nutricionais decorrentes da alternância entre escassez e abundância de forragens é aceita como causa do alongamento da idade à puberdade e em conseqüência da correlação existente da idade à primeira cria A avaliação genética de reprodutores como base no desempenho reprodutivo de suas progênies pode constituirse em estratégia vantajosa para o melhoramento da característica Essa recomendação já é feita na Europa onde a performance reprodutiva é incluída na avaliação de touros Philipson 1981 As estimativas de herdabilidade do intervalo de partos obtidas na literatura nacional que trata da reprodução do Zebu revelam a média de 017 com as restrições já levantadas anteriormente Há indicações de que as primíparas apresentam valores ligeiramente mais altos do que as multíparas Consistentemente a literatura científica trata a eficiência reprodutiva medida pelo intervalo de partos como pouco influenciada por genes de ação aditiva e que o melhoramento desta depende fundamentalmente de melhorias de alimentação do manejo reprodutivo de criadores profiláticosanitários etc A pouca variabilidade genética aditiva tem sido atribuída à ação da seleção natural que vem atuando desde a origem das diferentes raças Assim segundo essa hipótese a maioria dos genes que controlam a fertilidade já se encontram em homozigose Os genes remanescentes da ação da seleção natural ao longo de milhares de anos atuariam sob forma dominante ou sobredominante e isto justificaria as baixas estimativas usualmente encontradas para as características de fertilidade Esse argumento é a base de sustentação de que mudanças ambientes seriam os fatores determinantes do melhoramento da eficiência reprodutiva Essa é a linha de argumento da escola americana A européia sustenta que há variação genética aditiva apreciável para o melhoramento de reprodução conforme mostram os coeficientes de variação genéticoaditiva das características reprodutivas conforme sugerem Janson 1980 e Philipson 1981 Ainda é preciso ter em conta de que a baixa herdabilidade não significa que a herança não seja responsável em parte pela expressão das características de fertilidade Apenas indica que genes de ação aditiva exercem pequeno efeito e que certamente muitos genes não aditivos como os recessivos afetariam a reprodução dos animais Os efeitos heteróticos obtidos pelo uso dos cruzamentos melhoram a reprodução em taxas variáveis de 5 10 enquanto que a endogamia afeta de forma negativa a eficiência reprodutiva o que reforça a teoria de atuação de genes dominantes e sobredominantes Independentemente da discussão acadêmica que o assunto levanta é aconselhável a eliminação de vacas que apresentam irregularidade de cios tardias à puberdade e ao primeiro parto longo interpartos de habilidade materna limitada que perdem muito peso durante a estação de monta etc 347 Avaliação da Eficiência Reprodutiva dos Machos A ênfase na seleção com base no desempenho reprodutivo dos reprodutores é recente em nosso meio especialmente entre os criadores de gado Zebu Os criadores de elite na sua imensa maioria valorizam em seus processos seletivos características ligadas à beleza estética dos animais e em menor intensidade atributos relacionados com o peso e ganho em peso Geralmente tratam a performance reprodutiva como característica secundária e de menor importância em termos seletivos Esse procedimento é até paradoxal na medida em que quase a totalidade do rebanho de corte do país é acasalado em sistema de monta natural e em condições de criação extensiva Felizmente por iniciativa de alguns criadores de elite sensibilizados com os argumentos técnicos e com as informações científicas disponíveis a seleção de reprodutores com base em indicadores de fertilidade já é realidade Significa na prática grande avanço pela importância não somente quantitativa mas também qualitativa que os touros exercem na cadeia reprodutiva A inclusão de características indicadoras da performance reprodutiva dos machos é aspecto que provocará impactos notáveis no melhoramento da fertilidade Nos machos as características mais importantes para o melhoramento de eficiência reprodutiva são as seguintes puberdade circunferência escrotal libido capacidade de serviço e qualidade do sêmen Puberdade São vários os conceitos de puberdade no meio acadêmico Alguns destes foram levantados por Fonseca 1989 a saber a a puberdade ocorre quando os primeiros espermatozoides aparecem nos túbulos seminíferos b quando os espermatozoides estão presentes no ejaculado c a puberdade seria caracterizada pela ejaculação em resposta à estímulos elétricos d é a etapa em que o animal adquire capacidade de reproduzir e presença de espermatozoides no ejaculado associada à liberação do pênis e da libido Basicamente são três os fatores que caracterizam a puberdade nos machos a presença da libido ou do desejo pela fêmea b produção de espermatozoides em quantidade e qualidade satisfatórias c desenvolvimento dos órgão sexuais primários que possibilitam a cópula A puberdade pode variar em função da raça das condições nutricionais e climáticas e com a própria individualidade Do ponto de vista genético animais que apresentam maior velocidade de crescimento avaliado pelos pesos e ganhos de peso tendem a alcançar a puberdade mais precocemente Há 348 portanto correlação genética negativa entre pesos e ganhos em peso e a puberdade sinalizando que parte considerável dos genes que determinam maior peso ou ganho de peso provocam igualmente redução da idade à puberdade Circunferência Escrotal CE Uma breve revisão da histofisiologia do testículo é interessante antes de se avaliar como a seleção para CE beneficia a produção qualiquantitativa do sêmen O testículo é um órgão com funções endócrina e exócrina Funcionalmente o parênquima testicular dos mamíferos é dividido em dois compartimentos intertubular ou intersticial responsável pela produção de esteróides e o tubular responsável pela produção de espermatozóides Na parte intertubular localizamse entre outros as células de Leydig responsáveis pela produção de esteróides principalmente andrógenos O compartimento dos túbulos seminíferos constitui cerca de 70 a 90 do parênquima testicular Estes túbulos formam alças bastante contorcidas as quais conectamse à rede testicular rete testis Nos túbulos seminíferos são encontrados dois tipos de células as células germinativas e as células de Sertoli No lume tubular de animais sexualmente maduros encontramse o fluído secretado pelas células de Sertoli e os espermatozóides recém espermiados Setchell 1991 As células de Sertoli sintetizam a membrana basal que serve de suporte estrutural para a própria célula de Sertoli e para as células germinativas que se encontram no compartimento basal do epitélio seminífero Dym 1984 local onde os espermatozóides são formados A espermatogênese é um processo cíclico bem organizado e altamente complexo que ocorre nos túbulos seminíferos de animais sexualmente maduros França Russel 1998 Este processo é um dos sistemas autorenováveis mais produtivos do corpo animal no qual milhões de espermatozóides são produzidos diariamente por grama de testículo a partir das espermatogônias tronco O processo espermatogênico pode ser dividido em três fases a fase proliferativa ou espermatogonial na qual as espermatogônias passam por rápidas divisões mitóticas b fase meiótica onde ocorre duplicação do DNA recombinação gênica e duas divisões reducionais até a formação da célula haplóide que é a espermátide c fase de diferenciação ou espermatogênica que resulta numa célula altamente especializada que é o espermatozóide estruturalmente equipado para alcançar e fertilizar o oócito Russel et ai 1990 No touro são necessários 56 dias para que uma célulamãe a espermatogônia A0 ou A1 se multiplique divida e se transforme através de uma série perfeitamente sincronizada de mitoses e meioses e finalmente por 349 metamorfose dar origem à célula gamética masculina o espermatozóides garantidor da perpetuação da espécie quando associado à célula feminina o óvulo Este fenômeno se passa no interior dos túbulos seminíferos que no touro adulto podem atingir a 5 km de distância e são responsáveis por 75 do volume testicular Entretanto nem todas as célulasmãe chegam a espermatozóides e aqui temos o fenômeno das perdas intermediárias das células da linhagem germinativa que em última análise vão definir o rendimento espermatogênico Este é definido como o número de espermatozóides produzidos por grama de tecido testicular por dia Portanto quanto mais longos os túbulos seminíferos maior o rendimento espermatogênico Ora como dito anteriormente que os túbulos seminíferos ocupam 75 do seu volume testicular então é fácil concluir que testículos mais volumosos e portanto de maior perímetro escrotal são capazes de uma produção diária de espermatozóides muito maior do que aqueles de perímetros pequenos ou médios além de produzilos também de melhor qualidade Fonseca 2001 Nos países de pecuária mais avançada é rotina a inclusão da CE nas avaliações genéticas de reprodutores com os catálogos de sêmen informando o valor de transmissão dessa característica DEP No Brasil só recentemente os criadores e técnicos movidos pelas informações científicas das relações favoráveis entre essa característica e aquelas associadas ao crescimento e reprodução passaram a priorizála em seus programas de avaliações genéticas As informações até o momento existentes são alentadoras e reforçam a validade de sua inclusão nos processos de seleção e melhoramento genético A CE associada a outras medidas de fertilidade como o tamanho e consistência dos testículos capacidade de serviço CS e características quali quantitativas do sêmen são básicas para o direcionamento de novos rumos seletivos dos reprodutores e de sua progênie Em geral há tendência das raças Zebus apresentarem mensurações testiculares menores do que as observadas nos taurinos o que explica em parte o retardamento da atividade sexual nos bovinos de origem Zebu A mensuração rotineira da CE às idadespadrão de 205 365 e 550 dias justificase pelas seguintes razões a fácil obtenção b apresenta herdabilidade de valor de média a alto c as correlações genéticas são favoráveis com características de crescimento e de reprodução inclusive com a fertilidade de suas filhas d possui repetibilidade alta e reduz erros decorrentes da subjetividade do avaliador A medição da CE é feita na altura do diâmetro escrotal maior após provocar a completa descida dos testículos A Tabela 145 mostra seu valor cm para raça Nelore segundo vários autores 350 Tabela 146 Número de observações N circunferência escrotal média CE erropadrão EP e idade média de animais da raça Nelore segundo vários autores Autores Idade meses CE EP cm PiUUMd fcL d l Witt et ai Valvasori et ai Mariel et ai Vilares Josahkian Pinto et ai Lobo Martins Filho et ai Martins Filho et ai Pinto Pinto Bergmann et ai Lobo DalFarra et ai Gressler Pereira et ai Garnero et ai 1984 1985 1987 1988 1989 1990 1990 1991 1991 1994 1996 1996 1998 1998 1998 1999 110 108 61 1528 87 1927 31 2483 3393 360 1220 871 3772 3603 8934 652 607 16999 53343 12 24 36 48 1619 2022 2331 16 20 24 30 36 42 48 1213 1819 1620 2023 2326 22 26 20 20 13 1824 12 18 12 18 18 12 18 18 12 18 2440 100 2660 040 3210 120 3450 160 2500 060 2710 060 3120 120 2430 280 2710 240 2820 210 2920 260 3110320 3150 350 3290 320 2110 2780 2850 2870 2900 2670 3620 2870 040 3103 093 1890 220 2346 023 2200 300 2700 300 1962 2592 2844 335 2080 210 277 27 283 32 197 261 A determinação da contribuição genética aditiva pela estimação da herdabilidade da circunferência escrotal medida à várias idades tem merecido especial atenção dos pesquisadores nos últimos anos A conclusão extraída dessas publicações é a de que a inclusão da circunferência escrotal nos processos seletivos do gado Zebu é recomendável e deve ser rotineiramente praticada Tabela 147 351 Tabela 147 Número de observações N estimativas de herdabilidade h2 EP da circunferência escrotal medida a várias idades de bovinos da raça Nelore criados no Brasil Autor es Idade meses Pereira et ai Martins et ai Martins Filho Lobo et ai Pinto Bergmann et ai Gressler Pereira et ai Quirino Bergmann Bergmann et ai Garnero et ai Dias et ai 1989 1990 1991 1994 1994 1996 1998 1998 1998 1999 1999 2000 117 2483 3393 1220 871 871 652 607 16999 875 875 382 53343 9355 85 20 20 18 18 12 18 12 18 18 18 24 2460 18 18 011 047 008 036 007 043 028 008 047 007 074 006 024 010 031 010 051 077 060 081 029 043 Fonte Adaptado de Pinto 1994 As estimativas obtidas de moderadas a altas permitem concluir que a característica é influenciada de forma apreciável por genes de ação aditiva que tornam a sua seleção um mecanismo efetivo de melhoramento A vinculação da correlação genética da circunferência escrotal com os pesos à várias idades tem permitido concluir que ambas as características são determinadas em grande proporção pela ação dos mesmos genes aditivos Assim sendo maiores circunferências escrotais estão associadas com maiores pesos corporais Tabela 148 Tabela 148 Correlações genéticas entre circunferência escrotal CE medida às idades de 365 550 e 730 dias com os pesos corporais às mesmas idades segundo alguns autores Circunferência escrotal CE cm CE 365 CE 550 CE 365 CE 550 CE 365 Pesos P365 060 051 046 046 070a 047b corporais kg P550 025 051 045 052 P730 025 036 Autores Lobo et ai Bergmann et ai Ano 1994 1996 CE 550 CE 730 071a 064B Quirino Bergmann 1997 058a 033b a ajustado para peso corporal b não ajustado para peso corporal 352 353 O reconhecimento praticamente consensual de que as características reprodutivas agrupada no complexo da eficiência reprodutiva apresentam herdabilidades de moderadas a baixas e que portanto não oferecem possibilidades concretas de obtenção de progressos genéticos pela seleção massal tem estimulado os pesquisadores a buscarem novas opções para o seu melhoramento Uma das alternativas estratégicas que tem sido avaliada é a determinação de possíveis associações genéticas entre a circunferência escrotal e o desempenho reprodutivo de suas meioirmãs ou de fêmeas relacionadas Tabela 149 Correlações genéticas entre circunferência escrotal medida à várias idades e características reprodutivas de fêmeas da raça Nelore Autores Martins Filho et ai Gressler Pereira et ai Dias et ai Pereira et ai 1991 1998 1998 2000 2000 CE meses 20 12 18 18 18 IPP 044 100 100 022 019 029 Características reprodutivas DPP1 008 021 004 DPP2 037 035 IP 037 044 010 DG 0 04 IPP idade ao primeiro parto DPP1 dias para o primeiro parto DPP2 dias para o segundo parto IP primeiro intervalo de partos DG duração da gestação De modo geral podese afirmar que as correlações genéticas entre circunferência escrotal e características reprodutivas das fêmeas são favoráveis e na direção desejável As correlações genéticas negativas significam que maiores circunferências escrotais estão associadas a menores idades dos eventos reprodutivos Na perspectiva de quantificar as correlações genéticas entre circunferência escrotal e medidas testiculares características seminais e libido em reprodutores da raça Nelore Quirino 1999 extraiu as seguintes conclusões a seleção para crescimento e fertilidade podem ser compatibilizadas nos programas de melhoramento genético da raça Nelore por apresentarem correlações genéticas favoráveis e altas As características de fertilidade avaliadas foram perímetro escrotal PE largura do testículo esquerdo LTE largura do testículo direito LTD comprimento do testículo direito CTD e comprimento do testículo esquerdo CTE cotejadas com o peso corporal PC b as correlações genéticas entre perímetro escrotal e características físicas do sêmen foram consistentemente baixas a exceção da relação com o vigor do sêmen c perímetro escrotal e libido não foram geneticamente associados Os resultados das associações genéticas entre circunferência escrotal e características reprodutivas das fêmeas aparentemente surpreendentes justificamse à luz de mecanismos fisiológicos Os hormônios folículo estimulante FSH e luteinizante LH exercem as mesmas ações tanto nas gônadas masculinas como nas femininas o que explicaria a existência de tais correlações genéticas Com as informações já acumuladas pela pesquisa podese afirmar que a inclusão da circunferência escrotal nos programas de melhoramento genético é decisão correta e que o oferece resultados concretos nas taxas de ganho genético Não é a toa que os catálogos de sêmen de touros de origem européia e norteamericana de longa data informam os valores gênicos dos reprodutores para esta característica Libido e Capacidade de Serviço Libido palavra feminina avalia a espontaneidade do touro para montar e efetuar a cópula Em outras palavras é o apetite sexual do touro Nas raças taurinas a libido é reconhecida como característica fortemente influenciada por genes de ação aditiva Segundo Diaz 1986 as herdabilidades para esta característica flutuam majoritariamente entre 021 e 056 com boa expectativa de resposta pelo uso da seleção massal A característica isoladamente não permite quantificar o número de fêmeas servidas pelo reprodutor devendose associála à capacidade de serviço Na raça Nelore Quirino 1999 e Sarreiro et ai 2000 relataram estimativas de herdabilidade de 019 a 034 e 011 respectivamente No estudo de Sarreiro et ai 2000 a libido foi favoravelmente correlacionada com a circunferência escrotal 059 A seleção para maior circunferência escrotal pode proporcionar resposta correlacionada favorável para a libido No Brasil Crudeli 1990 demonstrou que touros Zebus em geral apresentam boa libido porém reagem discretamente numa prova de comportamento sexual Possivelmente a pouca ênfase da seleção justifica o achado além do temperamento mais nervoso dos Zebus que levaos a desviar atenção das fêmeas diante de qualquer movimento estranho A estimativa da prova de libido pode ser feita com a seguinte rotina a calculandose a freqüência de monta com ejaculação quando o touro está exposto a um estímulo adequado b comparandose o número de cópulas completas monta e serviço durante um período de tempo previamente estabelecido c tempo transcorrido entre o estímulo e o primeiro serviço tempo de reação Essa recomendação é aplicada para taurinos Ainda não existe comprovação científica de sua aplicabilidade para zebuínos 354 A capacidade de serviço CS define o número de montas que o touro é capaz de efetuar num determinado tempo É um processo de seleção amplamente usado na seleção de touros europeus Em geral os parâmetros genéticos associados à capacidade de serviço permitem recomendar que a sua seleção pode constituirse em decisão útil no melhoramento da fertilidade dos reprodutores A literatura estrangeira menciona que esta característica apresenta nerdabilidade média de 035 Blockey 1981 Meyer et ai 1990 e Morris et ai 1992 Qualidade do Sêmen A qualidade do sêmen é uma característica andrológica de vital importância na seleção de reprodutores principalmente quando se tem em conta que a pecuária de corte do Brasil é caracterizada na sua quase totalidade por monta natural e em condições extensivas de exploração Com exames andrológicos bem feitos em especial nos aspectos qualiquantitativos do sêmen a relação tourovaca clássica de 2 um touro para 25 vacas tem sido mudada para até 4 um touro para 40 vacas ou mais Esta mudança de relação tem implicações genéticas e econômicas para o produtor permitindo reduzir quantitativamente o número de reprodutores em atividade reprodutiva e ao mesmo tempo melhorar a qualidade genética daqueles que são usados É um benefício de mãodupla Segundo Fonseca 2000 os aspectos físicos do sêmen rotineiramente examinados para avaliação da capacidade reprodutiva do touro são a motilidade e vigor espermáticos e o turbilhonamento Os primeiros são as medidas mais antigas usadas para predizer a qualidade do sêmen coletado em nível de fazenda São muito importantes e podem revelar por si só a existência de distúrbios bioquímicos no sêmen associados ou não com alterações na espermatogênese O turbilhonamento é utilizado para pontuar em substituição a concentração espermática visto que é a associação da motilidade vigor e concentração Ainda Fonseca 2000 afirma que a morfologia espermática pesa muito na predição da fertilidade A Sociedade Americana de Teriogenologia coloca a morfologia espermática ao lado da circunferência escrotal atribuindo lhe 40 pontos numa escala de zero a 100 Além destes aspectos são indicadores qualitativos do sêmen os defeitos maiores e menores dos espermatozóides avaliados pela patologia espermática Em função da importância da circunferência escrotal na seleção de touros Zebus pela sua vinculação genética com características de crescimento e de fertilidade a classificação andrológica com base em aspectos físicomorfológicos e associação destes é importante na seleção reprodutiva Tabela 1410 355 Tabela 1410 Classificação andrológica de touros Zebus com base na circunferência escrotal e características físicomorfológicas do sêmen Classificação Parâmetros jõtüídãd e espermática Vigor Motilidade Dtoaressiva Pontos outorgados Morfoiogia espermática Defeitos maiores Defeitos totais Pontos outorgados Circunferência escrotal cm Idade em meses 0712 1218 1824 2436 3648 48 Pnntos outoraados Total de pontos do reprodutor Excelente 5 70 2125 5 10 3035 210 260 315 350 370 39 3540 86100 Muito bom 45 6075 1621 510 1015 2530 195210 240260 285315 320350 335370 360390 2536 6686 Bom 34 3060 1016 1020 1530 1525 175195 215240 260285 290320 305335 1525 1525 4066 Questionável 3 30 10 20 30 15 175 215 260 290 305 330 15 40 Fonte Fonseca et ai 1997 Martinez et ai 2000 avaliando as correlações entre características da qualidade do sêmen e a circunferência escrotal de touros da raça Gir informaram com base na literatura científica que a circunferência escrotal embora seja uma boa indicação da qualidade do sêmen por si só não é suficiente para assegurar resultado positivo de fertilidade nos descendentes de determinado touro Neste estudo Martinez et ai 2000 concluíram que embora as correlações fossem favoráveis entre as medidas de circunferência escrotal com características qualitativas do sêmen esta não deve ser a única a ser utilizada como indicadora da capacidade fecundante do sêmen Estimativas de herdabilidade relatadas por Bergmann et ai 1999 e Sarreiro et ai 2000 nesta ordem para as características seminais como a motilidade vigor e defeitos totais foram as seguintes 015 e 001 055 e 011 058 e 000 Ambos autores encontraram certa variação genética nas características seminais mas os resultados são pouco consistentes Há necessidade de outros estudos para a obtenção de resultados mais conclusivos e definitivos quanto o papel da herança na qualidade espermática do sêmen A sugestão extraída do trabalho de Bergmann et ai 1999 de que a circunferência escrotal pode ser utilizada como característica indicadora da qualidade espermática é oposta à relatada por outros pesquisadores Carter et ai 1980 Smith et ai 1989 em raças taurinas Segundo argumento de Bergmann 2003 do ponto de vista prático a seleção de touros para características qualitativas do sêmen é pouco eficiente em termos de ganho genético Parece ser razoável considerar a inclusão de diferentes características indicadoras da qualidade do 356 T 357 sêmen em um índice como a classificação andrológica por pontos conhecida como CAP poderia ser aconselhável É evidente que a literatura nacional é ainda pobre no que diz respeito às informações genéticas relacionadas a aspectos qualiquantitativos do sêmen comportamento sexual libido etc Isto de alguma forma é um contrasenso na medida em que não basta o reprodutor apresentarse geneticamente qualificado em outros atributos econômicos mas deficiente na produção espermática e portanto ineficaz do ponto de vista de desempenho reprodutivo Pereira 2002 É mister reconhecer que os estudos neste assunto são ainda incipientes Com acúmulo de outras informações é possível ter uma avaliação mais definitiva da vinculação genética entre as características qualitativas do sêmen e a circunferência escrotal dos reprodutores Basicamente a literatura científica registra dois testes básicos para avaliação do comportamento sexual o primeiro teste é o de Blockey 1981 e o segundo o de Chenoweth 1984 Este último foi modificado por Pineda et ai 1997 na tentativa de ajustálo para o Zebu A avaliação é feita durante dez minutos com escore variável de zero a dez atribuído em função da conduta sexual do reprodutor diante de pelo menos uma vaca receptiva As estimativas de herdabilidade para libido são recentes na literatura brasileira a respeito Quirino 1999 mencionou 034 para herdabilidade da libido de reprodutores Nelore enquanto Sarreiro et ai 2000 relataram o valor de 011 A libido no estudo desta última autora foi do ponto de vista genético favoravelmente correlacionada com o perímetro escrotal 059 A seleção para perímetro escrotal poderia proporcionar resposta correlacionada favorável para a libido Como as informações são bastante limitadas é razoável recomendar outros estudos para avaliar a conveniência de se utilizar esta característica nos processos de seleção Por se tratar de característica que implica diretamente na fertilidade do rebanho é aconselhável valorizála especialmente porque o sistema de monta em condições extensivas requer que os reprodutores tenham boa libido para alcançarem níveis de fertilidade desejáveis Crescimento das Raças Zebus no Brasil Biologicamente o crescimento é uma medida quantitativa que depende dos seguintes aspectos a do aumento do tamanho das células hipertrofia b do aumento do número de células por divisão miótica hiperplasia c da diferenciação das células dando origem aos tecidos de diferentes estruturas e funções d da organização da hipertrofia hiperplasia e da diferenciação a nível tissular ou de região Batt 1980 Sob o aspecto zootécnico o crescimento pode ser avaliado pelos pesos e ganhos em peso à várias idades ou pelos pesos e ganhos em peso por dia de idade Para fins de seleção a identificação de animais geneticamente superiores tendo por base seus pesos ou ganhos em pesos é fundamental para qualquer programa de melhoramento genético principalmente nas fazendas de elite responsáveis pelo fornecimento de reprodutores às outras camadas da população bovina Os melhoristas brasileiros ressaltam a necessidade de maior difusão de genótipos superiores a todas as camadas da população bovina como única alternativa capaz de tornar nossa população bovina mais produtiva Se os genótipos superiores são utilizados apenas nos criadores de elite não há nenhuma possibilidade de alterar os níveis atuais de produção e produtividade do nosso rebanho Zebu Quando se faz referência a genótipos superiores é preciso ter em conta as metodologias e a precisão com que foram identificados e em que condições ambientes suas progênies serão mantidas No Brasil as condições naturais favorecem a criação dos animais em regime de pasto de modo que a ênfase dos processos seletivos deve estar concentrada na linha de trabalho que visa a produção de carne em condições extensivas e a custo mais barato As razões para isto são óbvias Há na literatura brasileira limitações acentuadas na identificação dos fatores ambientes e genéticos responsáveis por variações nos pesos e ganhos em peso à várias idades A maioria dos trabalhos publicados resulta de análises de dados de fazendas particulares como amostragem limitada sem nenhum delineamento ou metodologia estatística e muitas dessas informações são de pouca credibilidade Isto evidencia a necessidade de multiplicação do número de pesquisas notadamente aquelas relacionadas com a identificação dos fatores ambientes e genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus Na Tabela 1411 são apresentados os resultados descritivos do desenvolvimento ponderai calculado às idadespadrão pela Associação Brasileira de Criadores de Zebu ABCZ segundo o sistema alimentar I SAI que referese a animais em regime de pasto sistema alimentar II SAII de animais em semiestabulação na seca o sistema alimentar III SAIU de animais em estabulação completa e ração balanceada Tabela 14 das raças Raças e variedades GIReGIM NELE NEM I Pasto II 11 Médias dos Zebus no Sexo Mp M cr M p M p M F Brasil Peso ao nascer 26 25 29 28 34 32 30 29 32 30 pesos I 132 124 150 139 173 156 165 151 177 162 calculados 205 II 156 143 154 146 197 177 186 167 199 183 Semiestabulado III Estabulado Fonte Camargos 1993 III 172 153 183 171 204 191 196 177 211 202 às idadespadrão por raça e i 184 172 203 185 257 224 221 199 238 212 365 II 236 214 242 227 293 266 281 247 281 260 III 263 231 287 259 302 28b 302 267 310 25 1 241 220 267 237 344 292 288 257 309 273 550 II 333 288 321 311 339 358 386 325 394 3 sexo in 320 400 332 404 382 428 364 409 392 358 Esses dados servem apenas para ilustrar os pesos à várias idades e as flutuações devidas ao sistema de alimentação Para fins de controle ponderai é difícil caracterizar a exata contribuição da alimentação como causa de variação de peso principalmente devido às diferenças de qualidade de forrageiras e de concentrados além das diferenças genéticas entre as raças e regiões onde são criadas 1 Fatores Ambientes Relacionados com o Crescimento das Raças Zebus no Brasil A meta principal do melhoramento genético é a mudança da composição genética da população de animais permitindo maior multiplicação dos genótipos superiores Para identificar genótipos superiores é de fundamenta importância separar as causas de natureza genética das ambientes responsáveis por variações nos pesos e ganhos em peso dos animais A avaliação da magnitude dos fatores ambientes permite maior precisão no estabelecimento de programas de seleção mais adequados além de permitir estabelecer normas gerais de manejo dos animais É preciso separar nas variações em pesos e ganhos em peso à várias idades o componente genético do componente ambiente No Brasil a ênfase das pesquisas sobre os fatores ambientes tem sido posta nos seguintes aspectos ano e mês de nascimento idade eou ordem de parição sexo e manejo a que está submetido O exame pormenorizado de cada um destes fatores sobre os pesos e ganhos em peso à várias idades pode ser monótono para o leitor A discussão aqui será limitada à caracterização do efeito e da importância de cada um como causa de variação ressaltandose a necessidade de avaliar a contribuição individual específica Merece salientar que a maioria das informações disponíveis na literatura científica são limitadas pela amostragem utilizada que muitas vezes não representa a população como um conjunto mas apenas uma amostra dos animais supostamente melhores da população Naturalmente o controle de desenvolvimento ponderai muitas vezes limitado a um pequeno número de animais da população reduz a credibilidade da informação o que pode gerar confusões na escolha dos melhores genótipos A extensão do controle ponderai a todo o rebanho é medida útil e de grande alcance para obtenção de dados mais seguros acerca das reais diferenças genéticas entre os animais 11 Ano de Nascimento Os efeitos de ano de nascimento dos animais sobre os pesos e ganhos em peso em diferentes idades têm sido motivo de muitas pesquisas A caracterização do efeito do ano de nascimento é complexa e difícil Efeitos de ano de nascimento têm sido atribuídos à ação dos fatores climáticos principalmente pluviosidade temperatura e umidade do ar sobre os animais e 359 sobre as pastagens bem como às diferenças genéticas de constituição do rebanho e às diferenças de instalações e de manejo em geral Todo esse conjunto de fatores contribui para tomar difícil a exata compreensão da variável ano de nascimento Além desses aspectos as possíveis interações de ano de nascimento com mês de nascimento ordem de parição ou sexo do produto tornam as interpretações ainda mais complexas Para fins práticos a existência de efeito de ano de nascimento sobre o peso e ganho em peso à várias idades pode ser evitada fazendo as comparações na base intraano ou seja entre animais nascidos no mesmo ano 12 Mês eou Estação de Nascimento Para animais criados em regime exclusivamente a pasto como é o usual no Brasil o efeito do mês eou estação de nascimento está fortemente relacionado com as condições climáticas Os efeitos do clima quer de forma direta afetando as funções do organismo animal quer de forma indireta gerando flutuações na quantidade e qualidade de alimentos ou aumentando a incidência de doenças notadamente as parasitárias contribuem para a baixa produtividade de nossa população Zebu São relativamente numerosos os trabalhos que abordam os efeitos de mês de nascimento sobre os pesos e ganhos em peso dos Zebus e seus mestiços Os efeitos são mais ou menos pronunciados dependendo da faixa etária dos animais Para evitar o cansaço do leitor podese comentar brevemente seus efeitos gerais em cada idade específica Peso ao nascer Em geral os animais Zebus mais pesados são os nascidos no período marçomaio Torres 1969 Mattoso 1959 Miranda 1973 Pereira 1977 Ferreira et ai 1980 Scherrer 1981 Podese justificar a tendência de maiores pesos neste período às melhores condições de pastagens para as vacas gestantes no início do período chuvoso e que coincide com o terço final da gestação onde o crescimento do feto é mais intenso Peso à desmama Em geral a desmama nas raças Zebus ocorre em torno de 205 dias de idade Este peso em parte é reflexo da capacidade materna da vaca notadamente sua produção leiteira que por sua vez está relacionada com a disponibilidade de forragens e por conseguinte com o mês eou estação de parição A maioria das pesquisas publicadas no Brasil mostra que os animais mais pesados à desmama são os nascidos no período de julhooutubro que é a época de concentração natural dos nascimentos visto que o pico das fecundações ocorre em dezembro com maior incidência de nascimentos em setembro que por sua vez são os mais pesados à desmama Os bezerros nascidos em setembro são beneficiados pelo início das chuvas que estimula a produção de leite das vacas e consequentemente maior capacidade materna 360 Torres 1969 Mattoso 1959 Andrade 1974 Pereira 1977 Reis 1978 Oliveira Filho 1980 Sampaio et ai 1980 Ferreira e Oliveira 1980 Scherrer 1981 A possível justificativa de maior capacidade materna em conseqüência da maior produção leiteira devido às condições mais favoráveis das pastagens é aspecto que carece de investigação mais profunda em virtude de escassez de informações quanto à real capacidade de produção de leite das raças Zebus Sabese que as raças Gir e Guzerá têm maior aptidão leiteira e há populações no país que comprovam esta afirmativa mas o mesmo não se pode dizer de outras raças Zebus como a Nelore por exemplo Peso aos 365 dias de idade A literatura que relaciona os efeitos do mês de nascimento sobre o peso aos 365 dias de idade é contraditória Assim Mattoso 1959 verificou que os animais mais pesados foram os nascidos no período de janeirojulho Freitas 1975 menciona agosto como mês onde os pesos foram maiores enquanto Penna 1980 encontrou animais mais pesados os nascidos em marçoabril Naturalmente o efeito contraditório do mês de nascimento em relação aos maiores pesos aos 365 dias está provavelmente relacionado com as condições de alimentação e manejo do bezerro notadamente na fase pós desmama Lamentavelmente essa possível fonte de variação não tem sido analisada nas publicações disponíveis muitas das quais são resultantes de análises de pesos sem o prévio conhecimento das condições gerais das fazendas de origem dos animais Nos dados da ABCZ relativamente ao peso aos 365 dias de idade em vários estados brasileiros Torres et ai 1979 verificaram que mês de nascimento foi importante causa de variação em sete estados contribuindo com cerca de 134 em Alagoas a 1267 em Goiás O trabalho ressaltou a necessidade de se estimar estes efeitos para cada estado individualmente ou preferentemerte por região dadas as diferenças acentuadas de pluviosidade qualidade das pastagens temperatura e umidade do ar entre as várias regiões do país Para fins de comparação a nível de fazenda devese agrupar os animais de acordo com os meses de nascimento e comparálos dentro de meses ou estações onde as condições ambientes são similares evitandose desta forma a introdução de erros nas avaliações dos animais Procedimentos iguais devem ser tomados para pesos a idades ulteriores como 550 ou 730 dias de idade 13 Efeito da Idade da vaca A idade da vaca ao parto é altamente correlacionada com a ordem de parição Assim um ou outro fator pode ser considerado quando se analisa os efeitos de fatores não genéticos sobre os pesos e ganhos em peso à várias idades As mudanças morfofisiológicas que sofrem as vacas ao longo de suas vidas refletem sobre o peso de seus produtos pela alteração do meio materno proporcionado ao bezerros nas fases pré e pósnatal No que se refere a 361 influência da idade eou ordem de parição sobre o peso ao nascer sabese que novilhas ainda em crescimento produzem crias mais leves devido ao menor desenvolvimento dos órgãos reprodutores e menor irrigação do útero com possível competição entre feto e mãe quanto aos nutrientes Da mesma forma sabese que devido às deficiências na irrigação placentária que impedem maior passagem dos nutrientes vacas velhas produzem bezerros mais leves Na fase pósdesmama os efeitos da idade eou ordem de parição são bastante contraditórios com tendência a diminuir sua influência sobre os pesos e ganhos em peso É preciso considerar a seleção praticada pelo criador com base no desempenho reprodutivo de suas vacas Em geral vacas que parem bezerros mais pesados tendem a permanecer no rebanho enquanto as outras são eliminadas Esta tendência concorre para inflacionar o efeito de idade eou ordem de parição superestimando a sua contribuição como causa de variação nos pesos e nos ganhos em peso Sempre que possível as progênies devem ser comparadas dentro de grupos contemporâneos filhos de vacas de idade comparáveis do mesmo sexo nascidos em períodos próximos e manejados em condições de igualdade Isto torna as comparações mais realistas visto que sempre que há necessidade de se fazer correções alguns componentes genéticos presentes nas características são removidos Quanto mais comparáveis forem os animais maior será a precisão nas estimativas dos genótipos superiores 14 Sexo do Produto As referências bibliográficas na sua quase totalidade indicam que numa mesma raça os machos são consistentemente mais pesados que as fêmeas quando mantidos em condições semelhantes de manejo e alimentação Este dimorfismo sexual tende a aumentar quando as comparações são feitas em idades mais avançadas Há relatos na literatura nacional de interações entre sexo e ano de nascimento ou sexo e ordem de parição etc Tais interações tornam as interpretações mais difíceis Para fins de seleção as comparações devem ser feitas dentro de cada sexo idade ano e mês de nascimento e manejo ou sistema de alimentação 15 Manejo O termo manejo tem significação tão ampla que torna difícil entender c seu real significado Usualmente o termo se aplica às diferenças de alimentação da composição etária entre os animais de diferenças de instalações etc É fato notório que a maior ou menor interferência do homem alterando as condições gerais da criação refletemse em grande parte nas variações de pesos e ganhos em peso Para fins de seleção é necessário dai 362 363 caracterização mais explícita ao termo de tal maneira que os animais possam ser comparados em condições de igualdade Se há tratamento diferenciado entre os animais de um rebanho tornase difícil separar os fatores não genéticos e em conseqüência maior dificuldade no estabelecimento de programas de seleção 16 Grupo de Contemporâneos Referese a um grupo de animais da mesma raça e sexo nascidos em meses ou épocas similares e alimentados e manejados tanto quanto possível sob as mesmas condições É uma forma de padronizar as oportunidades e condições ofertadas aos animais de um mesmo grupo Segundo Oliveira 2003 para características de crescimento em gado de corte há uma série de fatores de natureza ambiente que constituem importantes fontes de variação rebanho ano e mês de nascimento tipo de manejo idade da mãe ao parto sexo do animal Além destes podem ocorrer interações entre dois ou mais fatores como por exemplo sexo e tipo de manejo os machos são mais pesados do que as fêmeas e os animais suplementados são mais pesados do que os não suplementados Outra interação possível é entre mês e ano de nascimento Ainda Oliveira 2003 enfatiza que a formação de grupos de contemporâneos embora seja atribuição do melhorista pode ser muito facilitada e mais eficiente quando as informações disponibilizadas pelo produtor ou pelo responsável pela geração dos dados são fidedignas A formação de grupos contemporâneos é importante para a avaliação genética correta de reprodutores Erros na formação dos grupos de contemporâneos têm como resultado o aumento de variância atribuída a efeitos não genéticos e redução da correlação entre a habilidade genética de transmissão e as correspondentes DEPs obtidas das correspondentes avaliações genéticas Fatores Genéticos Relacionados com o Crescimento das Raças Zebus no Brasil A meta do melhoramento genético é a mudança da composição genética dos animais através da identificação e multiplicação dos melhores genótipos No que se refere às características de crescimento observase uma variação ampla nos pesos e ganhos em peso à várias idades entre os animais de uma população O interesse é medir o quanto dessa variação é de natureza genética herdabilidade ou quanto das características são afetadas pelos mesmos genes correlação genética Estes dois parâmetros herdabilidade e correlação genética determinam o esquema de seleção a ser adotado Na Tabela 1412 estão relacionadas as estimativas de herdabilidade para pesos a várias idades da raça Nelore no Brasil A observação mais evidente é a ampla variação no valor das estimativas obtidas para a mesma característica Assim para peso ao nascimento a menor estimativa encontrada foi de 003 041 e a maior de 076 013 Para peso à desmama 205240 dias as estimativas variaram de 000 080 para pesos compreendidos entre 360365 dias as variações são também bastante amplas de 004 a 055 A maioria destas estimativas foi obtida de amostras limitadas e algumas delas referemse apenas a um dos sexos Nota se que as estimativas encontradas estão associadas a elevados errospadrão gerando dúvida quanto a credibilidade do valor achado É preciso ficar claro que a herdabilidade é parâmetro que deve ser estimado para cada população característica e época Tabela 1412 Estimativas de herdabilidade h2 EP de características ponderais da raça Nelore no Brasil I Peso ao nascer 1977 1977 1977 1978 1979 1981 1981 1981 1981 1981 1982 1982 1983 1983 1983 1983 1984 1985 1985 1985 1985 1986 1986 1986 1987 1987 1987 1988 1988 1988 1990 1994 1995 1995 1995 1996 1997 1998 505 299 438 880 15896 803 645 590 574 2313 1851 3370 1028 259 297 5483 4249 2944 755 998 2670 5701 788 2550 28959 5390 11070 24562 10208 46455 1019 2586 2997 014 010 004 012 026 013 062 014 066 014 017 003 013 008 030 014 038 014 048 016 018 005 018 010 076 013 038 041 033 018 034 030 004 046 006 052 002 003 041 046 009 048 004 046 005 028 006 035 002 007 003 035 003 041 004 032 003 017 005 029 037 056 032 029 009 025 006 036 006 364 Tabela 1412 Estimativas de herdabilidade h2 EP de características ponderais da raça Nelore no Brasil continuação Autores Número de observações h2EP Euclides Filho et ai Pereira Rosa Mariante Reis Reis Cubas et ai Cubas et ai Pimenta Filho Silva Oliveira Filho Duarte Scherrer Rosa et ai Rosa et ai Trovo et ai Trovo et ai Silva ei ai Milagres et ai Nobre et ai Silva Pereira Amaral et ai Cardellino Castro Rosa et ai Rosa et ai Euclides Filho et ai Nobre et ai Nobre et ai Ribeiro Pimenta Silva et ai Eler et ai Eler et ai Lobo et ai Borjas et ai Eler et ai Magnabosco et ai Magnabosco et ai Carvalho Buxadera Martins et ai Cunha et ai Mercadante et ai Martins Filho et ai Barbosa et ai Figueiredo et ai Monteiro Pereira Rosa Mariante Cubas et ai Cubas et ai Penna Oliveira Filho Duarte Silva et ai I Peso à desmama de 205240 dias de idade 1977 1977 1977 1978 1973 1978 1980 1980 1981 1981 1981 1982 1983 1983 1983 1984b 1985 1985 1985 1986 1987 1986 1986 1988 1988 1988 1990 1990 1991 1991 1994 1994 1995 1995 1995 1996 1996 1996 1996 1997 1999 505 293 700 252 259 12339 574 828 3370 259 297 4249 2944 998 2550 5701 3933 5390 29032 7415 11070 11070 24562 10208 46455 3560 375 1019 7986 1403 7102 III Peso dos 360365 dias de idade 1977 1977 1977 1977 1978 1980 1980 1980 1981 1981 505 915 293 438 483 7973 645 019 011 003 010 028 014 012014 080 034 058 030 034 019 013014 047 080 016 003 030 012 033 055 021 016 021 015 025 028 004 051 007 008 005 018 005 028 006 058 004 015 006 028 002 027 004 019 003 016 004 035 002 026 036 025 022 029 058 015 018 029 033 011 029 016 007 060 007 027 012 029 014 004 013 037 015 014 005 039 018 055 021 036 018 020 004 028 014 365 Tabela 1412 Estimativas de herdabilidade h2 EP de características ponderais da raça Nelore no Brasil continuação Autores Número de observações h2EP Bergmann Silva et ai Silva et ai Nobre et ai Amaral et ai Rosa et ai Cardelino Castro Rosa et ai Euclides Filho et ai Silva et ai Eler et ai Reis et ai Eler et ai Lobo et ai Borjas et ai Eler et ai Magnabosco et ai Magnabosco et ai Mercadante et ai Martins Filho et ai 1982 1983 1984 1985 1986 1986 1987 1987 1988 1990 1991 1992 1994 1995 1995 1995 1995 1995 1996 1997 736 943 1533 2793 2550 3993 29032 7415 511 27549 11070 11070 24562 10208 46455 7986 848 016 008 033 010 029 036 008 021 005 045 006 026 016 015 006 035 004 042 002 018 066 029 017 003 024 023 030 069 012 015 019 007 Machos Fêmeas Fonte Adaptado de Nájera Ayala 1990 A análise das estimativas de herdabilidade mencionadas na Tabela 1412 com as restrições já discutidas permite as seguintes considerações Peso ao nascimento mede a capacidade materna da vaca bem como o potencial do crescimento prénatal do bezerro A estimativa média de herdabilidade para as raças Zebus em conjunto é de 033 que pode ser considerada de mediana a alta Este valor indica que a seleção massal resulta em progressos apreciáveis para a característica Na literatura de gado de corte estrangeira a recomendação de se dar ênfase à seleção para peso ao nascimento tem sido questionada e é discutível sua aplicação prática Animais muito pesados ao nascimento podem aumentar a incidência de distocias com os custos veterinários onerando o valor do animal No Brasil a única informação disponível sobre distocias em Zebus é de Aroeira 1976 onde o autor afirma que é inexistente e não constitui problema comum nos rebanhos Há necessidade de maiores estudos sobre ocorrências de distocias em geral para dar subsídios mais seguros quanto a validade ou não da seleção baseada no peso ao nascimento Peso à desmama o peso à desmama ou o ganho em peso do nascimento à desmama são características sob forte influência materna Crescimento pré desmama é influenciado pelos efeitos genéticos diretos genótipo do indivíduo efeitos genéticos maternos e efeitos ambientes associados Barlow 1978 As estimativas brasileiras de herdabilidade de peso à desmama giram em torno de 030 Indicando também apreciável variância genética aditiva na 366 característica e possibilidades de progressos através da seleção O peso à desmama retrata em parte a capacidade materna da vaca notadamente sua produção leiteira Esta é a justificativa mais comumente encontrada para justificar a seleção para peso à desmama além de sua correlação com peso à idades ulteriores Dentro das limitações de informações sobre a produção de leite em raças Zebus este argumento é duvidoso porque algumas raças como a Nelore por exemplo são reconhecidamente deficientes em termos de produção de leite apesar do peso à desmama ser superior ao de outras raças com maior potencialidade leiteira À luz dos conhecimentos atuais é recomendável proceder a primeira seleção nesta idade A priori pode parecer que a seleção para peso à desmama constitui seleção indireta para produção de leite nas vacas Zebus Aqui cabe um pequeno comentário A literatura estrangeira de gado de corte ressalvando as limitações de escassos trabalhos tem mostrado que vacas selecionadas para maior capacidade materna ou seja maior produção de leite apresentam desempenho reprodutivo deficiente Este possível antagonismo entre características de produção e de reprodução ocorre nas raças Zebus Peso aos 365 dias o peso aos 365 dias mede em grande parte a capacidade do bezerro em ganhar peso muitas vezes em condições ambientes adversas visto que a desmama ocorre na maioria de nossa população Zebu no início da seca É preciso ter em conta a possibilidade de ocorrência do ganho compensatório naqueles bezerros filhos de vacas de capacidade materna limitada A estimativa média de herdabilidade desta característica é de 035 considerada alta e portanto responde aos processos de seleção massal Para pesos a idades de 550 dias a herdabilidade média encontrada na literatura nacional é de 040 Vêse que pesos aos 365 e aos 550 de idade mostram herdabilidades altas indicando que a seleção massal pode ser efetivada Por outro lado as correlações genéticas rA fenotípicas rP e ambientes rE entre os pesos e ganhos em peso à várias idades são parâmetros importantes na escolha do método de seleção É passo importante distinguir as duas causas de correlação entre as características as de natureza genética e ambiente As teorias mais aceitas para justificar as correlações genéticas entre duas características são pleiotropia e ligação entre genes linkage Pleiotropia é a propriedade de um grupo de genes afetar mais de uma característica A ligação entre os genes é também possível causa de correlação genética sendo mais aceita em populações formadas com base em cruzamentos recentes entre raças ou linhagens diferentes Portanto a correlação genética indica a proporção dos mesmos genes que afetam duas características Se a correlação genética entre duas características é alta implica em dizer que a seleção de uma resultará em progresso da outra Daí a importância do conhecimento do seu valor na população a ser selecionada As correlações entre as características podem resultar de influências ambientes externas e internas afetando ao mesmo tempo duas ou mais características Para fins de seleção as correlações genéticas são as mais importantes porque resultam em mudanças definitivas nas características Tabela 1413 Estimativas de correlações genéticas rA EP ambientes rE entre Pereira Rosa Mariante Oliveira Filho Duarte Scherrer Silva et ai Nobre et ai Silva Pereira Rosa et ai Cardellino Castro Nájera Ayala Eler Lobo Borjas et ai Dias et ai Miranda et ai Ledic et ai Oliveira et ai Bellido et ai Pereira Rosa Mariante Oliveira Filho Duarte Silva et ai Milagres et ai Nobre et ai Rosa et ai Silva et ai Eler Lobo Borjas et ai Biffani et ai Dias et ai Miranda et ai Oliveira et ai Ledic características Autores I Peso ao i 1977 1977 1978 1981 1981 1984 1985 1985 1986 1987 1990 1994 1994 1984 1984 1985 1985 1986 ponderais das raças Zebus r AEP nascer e Deso à desmama Raça Nelore Raças Zebus Guzerá Guzerá Tabapuã Guzerá Gir 030 075 077 099 007 025 020 016 034 047 009 040 063 040 007 054 014 028 021 023 013 041 059 043 060 025 076 073 049 034 II Peso à desmama e aos 365 dias de idade 1977 1977 1978 1981 1984 1985 1985 1986 1990 1994 1994 1998 1984 1984 1985 1993 referente aos pesos aos 6 e aos 12 meses de Fontes Adaptado de Nájera Ayala 1990 Raça Nelore Raças Zebus Guzerá Guzerá guzerá Gir idade 092 086 008 093 005 060 046 016 075 008 050 008 062 074 005 097 081 059 032 092 007 084 016 083 fenotípicas no Brasil rp 009 018 037 022 028 022 030 021 019 019 028 033 033 033 058 093 083 017 066 065 072 057 069 074 061 r Pe rE 011 018 021 036 014 020 004 006 028 025 021 022 078 082 068 071 070 065 073 066 048 368 Vêse na Tabela 1413 as informações disponíveis referentes à correlações genéticas fenotipicas e ambientes entre pesos à várias idades Há predomínio de citações relacionadas com a Nelore raça mais popular dentre as Zebus Com as restrições impostas pela limitação de informações e de metodologias podese notar que as correlações genéticas entre os diferentes pesos são geralmente altas indicando que essas características são afetadas em grande parte pelos mesmos genes Seleção para uma automaticamente beneficiará a outra Parece ser mais conveniente selecionar os animais tendo por base seus pesos aos 365 dias eou aos 550 dias de idade pois a estas idades já tiveram oportunidade de expor seus potenciais genéticos de crescimento e estão livres de influências maternas Efeito Materno Sobre Características de Crescimento Os pesos ao nascer e à desmama são reconhecidamente características indicadoras pelo menos em parte dos efeitos maternos A importância do efeito materno durante a fase de crescimento prédesmama tem como sustentação fisiológica a habilidade da fêmea em prover as necessidades mínimas capazes de permitir a sobrevivência e o desenvolvimento do seu produto O genótipo da vaca tem influência no fenótipo da cria sob duas formas segundo assinala Meyer1992 a pela cessão da metade de seu componente genético direto b através de seu componente para efeito genético materno Adicionalmente a vaca mediante seu fenótipo contribui para o 369 que não aqueles transferidos para a cria e vinculados ao seu desenvolvimento ponderai Considerando o peso à desmama como característica que em bovinos de corte é influenciada parcialmente pelos efeitos maternos um modelo biológico proposto por Fries Albuquerque 1998 é bastante didático para a compreensão dos diferentes fatores que em maior ou menor intensidade são responsáveis pela sua expressão Mãe Pai Segregação Mendeliana Genótipo Idade da vaca Fenótipo até a desmama Data do nascimento Idade do bezerro Figura 1 Modelo biológico proposto por Fries Albuquerque 1998 para peso à desmama em gado de corte Por este modelo biológico percebese que o genótipo do indivíduo pode ser decomposto na combinação de genes recebidos da mãe e do pai e na combinação nova recriada a segregação mendeliana entendida pela associação especial dos genes de um indivíduo que o diferencia dos seus irmãoscompletos e que é responsável por 50 de variância genética aditiva No modelo biológico proposto por Fries Albuquerque 1998 temse que o genótipo do indivíduo agindo sobre seu peso à desmama o genótipo da mãe que reflete sua capacidade leiteira a idade da mãe e suas mudanças morfofisiológicas com o correr do tempo a data de nascimento que se relaciona com a disponibilidade de alimentos a idade de desmama do bezerro e o efeito do grupo contemporâneo são aspectos dentre outros determinantes do peso à desmama Willham 1972 sugeriu o seguinte esquema genético para explicar que para o fenótipo da progênie o efeito materno pode ser considerado estritamente ambiental mas para a mãe a habilidade materna resulta do seu genótipo associado à fatores ambientes crescimento ae sua cria pelo efeito permanente de ambiente comum irmãos maternos Este componente não é correlacionado com o genótipo da mãe No entanto a possibilidade de existir componente de covariância entre efeitos genéticos direto e materno deve merecer atenção dos melhoristas e selecionadores Mais recentemente os pesquisadores têm reconhecido que um dos componentes que contribuem para o efeito materno total é o DNA extranuclear e este tem merecido estudos sobre sua importância na expressão das características de crescimento prénatal Outros efeitos agrupados genericamente como maternos relacionamse ainda com a imunidade transferida via placentária para seus produtos durante a vida intrauterina ou imediatamente nos primeiros dias de vida pósnatal imunidade passiva pelo colostro O comportamento materno é também uma das características da fêmea que propicia condições favoráveis para o desenvolvimento do seu produto Reconhecese que tanto a imunidade recebida da mãe como o seu comportamento diante da cria têm componentes genéticos GC Resíduo PL 370 T onde componente de variância fenotípica componente de ambiente não materno geral componente de ambiente materno comum maternos componente direto da variância genética componente materno da variância genética componente de covariância entre os efeitos genéticos diretos e A literatura científica brasileira tem se dedicado a avaliar os efeitos maternos em gado de corte principalmente na raça Nelore reconhecidamente limitada quanto à capacidade leiteira Os resultados parciais disponíveis estão apresentados na Tabela 1414 Tabela 1414 Número de observações herdabilidade dos efeitos maternos correlações genéticas entre os efeitos diretos e maternos características de crescimento de bovinos da raça Nelora 371 Tabela 1414 Número de observações herdabilidade dos efeitos maternos correlações genéticas entre os efeitos diretos e maternos várias características de crescimento de bovinos da raça Nelore continuação Autor es Ano N PNa Características de crescimento PDD P365C GND Mercadante et ai 1996 7986 Carvalho Buxadera 1996 3560 Paz et ai 1996 18772 013 0105 008 0073 006 a peso ao nascer b peso à desmama c peso aos 365 dias de idade Com base nestes resultados é recomendável a inclusão dos efeitos maternos nos estudos relacionados com as características de crescimento dos bovinos Zebus A existência de correlação genética negativa entre os efeitos genéticos diretos e maternos caracteriza o antagonismo entre os efeitos dos genes para potencial de crescimento e dos genes para a habilidade materna notadamente para as características ponderais até os 365 dias de idade Esta correlação genética negativa não implica necessariamente em antagonismo genético entre os efeitos direto e materno segundo argumento de Robinson 1996 Isto pode ser atribuído a existência de interação touro x ano ou covariância fenotípica negativa entre mães e ascendentes A despeito desta consideração parece recomendável considerar os efeitos genéticos maternos nas avaliações genéticas principalmente na fase prédesmama Outra informação a ser incluída nas análises de pesos ao nascer e à desmama é o efeito permanente da vaca Tendência Genética dos Pesos em Zebus O objetivo principal de qualquer estratégia de melhoramento animal é o de mudar a média da população para o caráter desejado Para a consecução de tal objetivo é mister que o criador de animais de elite adote programas racionais de seleção e que estes resultem em mudanças permanentes e estáveis no genótipo dos animais A tendência genética é um recurso estatístico utilizado pelos melhoristas para quantificar os efeitos da seleção no melhoramento da característica Sinaliza ao mesmo tempo o acerto ou desacerto da metodologia adotada fornecendo subsídios para a continuidade ou não da estratégia de seleção A tendência genética portanto quantifica a variação na característica produtiva por unidade de tempo resultante de alteração no valor genético médio dos reprodutores São várias as metodologias usadas para medir a resposta à seleção pela quantificação da tendência genética a saber a uso repetido de touros em anos sucessivos b uso de observações repetidas em anos sucessivos da mesma raça para várias para 372 C regressão linear das médias anuais das DEPs em relação ao ano de nascimento do animal A opção pelo método estatístico depende em grande parte do tipo de dados a serem avaliados Os resultados às vezes díspares podem ser explicados pelo uso de metodologia analítica inadequada Na Tabela 1415 podese ver a tendência genética do peso aos 365 dias de idade na raça Nelore Tabela 1415 Tendências genéticas dos pesos e ganhos de pesos kg medidas em várias idades das raças Zebus no Brasil segundo alguns autores a ganho de peso na fase prédesmama b ganho de peso na fase pósdesmama Os resultados sugerem tendência genética nula eu às vezes negativa A par dos possíveis conflitos decorrentes da opção metodológica há indicações de que nestas populações não houve mudanças genéticas nas características consideradas As possíveis causas para tais resultados justificamse pelo uso da endogamia em muitos rebanhos de elite de acasalamentos preferenciais e de longo intervalo de gerações e principalmente pelo uso de reprodutores geneticamente pouco qualificados É recomendável que os criadores de elite exerçam monitoramento nos resultados obtidos pela seleção na perspectiva de buscar alternativas capazes de otimizar os ganhos genéticos O Trinômio das Precocidades Sexual Crescimento e Acabamento O foco da atenção dos melhoristas e selecionadores está sendo direcionado para o melhoramento das precocidades sexual de crescimento e de maturidade dos bovinos Zebus Na verdade são termos mais novos incorporados ao vocabulário técnico para assuntos já conhecidos e levantados 373 de longa data e reconhecidos como prioridades na genética zebuina Compatibilizar desempenhos reprodutivos mais satisfatórios e razoáveis para a exploração dos bovinos de corte em condições extensivas antecipando as idades à puberdade de machos e fêmeas combinadas com maiores taxas de crescimento e redução da idade ao abate sempre foram metas alvo dos melhoristas e criadores de elite de nosso país Os termos atuais para estas metas são as precocidades A precocidade sexual das fêmeas está intimamente associada a idade a puberdade Estimativas de herdabilidade para esta característica giram em torno de 0 43 indicando que esta responde à seleção massal Bnnks 1989 No entanto em condições extensivas de exploração a mensuração da puberdade avaliada pelo surgimento do primeiro cio fértil é tarefa de difícil operacionalização Assim sendo a idade à primeira pançao por ser evento reprodutivo de mensuração mais fácil do que a idade à puberdade e tao herdavel quando esta pode ser incorporada nos programas de avaliação genética o que aliás já vem sendo feito Para tal é importante que as novilhas tenham oportunidades ambientais que permitam expressar suas potencialidades genéticas Outra vantagem adicional do uso da idade ao primeiro parto como indicadora da precocidade sexual é que a DEP para a mesma pode ser expressa na mesma unidade que as DEPs para precocidade de crescimento e terminação ou seja dias para se atingir um determinado estádio produtivo ou dias para produzir uma unidade de produto facilitando a combinação dessas DEPs Sancevero 2000 Nesta direção Fries 1995 já sugeria uma estratégia de redução de idade à primeira cria cotejando o impacto desta na taxa de desfrute do rebanho Assim segundo este pesquisador um sistema de produção de gado de corte fundamentado na idade à primeira parição aos 40 anos resultaria em taxa de desfrute de apenas 10 pela necessidade se manter várias safras de fêmeas em recria na categoria de improdutivas Já a primeira parição aos 30 anos possibilitaria dobrar a taxa de desfrute Se a meta da idade à primeira parição for de 2426 meses com descarte das fêmeas que nao parirem neste período a taxa de desfrute alcançaria o patamar de 40 Esta projeção sinaliza a possibilidade potencial de se aumentar a rentabilidade da pecuária bovina de corte dandolhe competitividade como atividade econômica Utilizandose dos machos a forma mais objetiva de se selecionar para precocidade sexual é através da circunferência escrotal seleção indireta com benefícios já reconhecidos pela pesquisa na fertilidade das fêmeas Ha forte relação genética aditiva entre circunferência escrotal dos touros e as idades a puberdade e à primeira parição das suas fêmeas meioirmãs Martins Filho et ai 1991 Gressler 1998 Pereira et ai 1998 Dias et ai 2000 e Pereira et ai 2000 Com a possibilidade de se praticar alto diferencial de seleção nos machos a resposta à seleção pode ser apreciavelmente aumentada pela inclusão da CE como característica indicadora da fertilidade dos machos e das fêmeas conjuntamente com medidas diretas da idade à puberdade nas fêmeas Vargas et ai 1998 Para as fêmeas Zebus esta estratégia revelase 374 importante quando se considera a performance reprodutiva destas no Brasil Bergmann 1993 analisando os estudos publicados sobre a idade à primeira parição no período de 1946 e 1988 concluiu que não houve redução na sua idade de expressão Este achado foi confirmado por Roso Schenkel 1999 ao analisarem 155195 primeiros partos no período de 19751997 quando encontraram tendência genética nula de 1975 a 1989 e de apenas 068 diasano de 1989 a 1997 Em geral as características de fertilidade das fêmeas Zebus mais estudadas são a idade à primeira cria e os intervalos de partos Reconhecese que estas expressam quantitativamente a fertilidade dos rebanhos mas podem não ser as mais adequadas e as mais fidedignas Com estas limitações a ênfase mais recente está voltada para duas outras características indicadoras da fertilidade das fêmeas data do parto eou dias para o parto Estas características são indicadoras da habilidade individual das fêmeas em conceberem mais precocemente na estação de monta e parirem também mais cedo na estação de monta A data do parto corresponde ao número de dias compreendidos entre a data de início da estação de parição e a data do parto determinada pela fêmea Ponzoni 1992 Esta definição é semelhante à de dias para o parto ou seja número de dias compreendidos entre o início da estação de monta na qual ocorreu a fecundação e a data do parto de determinada fêmea Ponzoni 1992 acha preferível usar a data do parto pelo fato desta não se envolver com a seleção para redução do período de gestação Um aspecto da data do parto que pode resultar em situação conflituosa pode ser dado ao se considerar a possibilidade de duas vacas com mesmo mérito genético estarem ciclando com dez dias de diferença uma da outra Aquela mais tardia poderia ser penalizada se a data do parto fosse considerada No entanto esta aparente contradição poderia ser minimizada se as estimativas dos valores gênicos dos animais para data do parto considerarem também as médias dos ancestrais e dos descendentes animais que estarão nas mais diversas fases do ciclo estral Segundo Morris Cullen 1988 e Morris 1990 citados por Fries Albuquerque 1999 a data do parto não seria uma importante característica quando se adotam estações de monta de curta duração em função da correlação negativa entre o intervalo de partos e a data do parto Esta correlação negativa é atribuída ao maior tempo que as vacas que parem mais cedo têm de aguardar até o início da próxima estação de monta quando comparadas com aquelas de parição mais tardia Estimativas herdabilidade para dias para o primeiro parto DPP foram relatadas por Gressler 1998 e Pereira et ai 1998 com os correspondentes valores de 011 005 e 017 Já Simioni 2002 menciona herdabilidade de 035 para a primeira data do parto e sugere que o valor pode estar subestimado em razão da exclusão das fêmeas que não pariram A mesma autora constatou correlação genética de 028 entre a primeira data do parto e a segunda data do parto A despeito da discreta 375 magnitude encontrada para a correlação é razoável esperar alguma resposta correlacionada favorável no caso de efetuarse uma seleção visando a idade mais precoce por ocasião da primeira data do parto A autora afirma que a expectativa é a de que fêmeas que parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir mais cedo na estação de nascimento seguinte Correlações genéticas entre perímetro escrotal e dias para o primeiro parto revelaram valores de 008 Gressler 1998 e 004 Pereira et ai 1998 Embora possa parecer prematuro qualquer conclusão ainda definitiva quanto a recomendação ou não da inclusão dessas novas variáveis nos programas de seleção reconhecese que há substancial variação genética na expressão das mesmas Uma das desvantagens da sua aplicação relacionase com a pressuposição de que sua adoção exige estação de monta de duração fixa fato ainda raro de se encontrar entre os criadores de gado de corte Mais recentemente a literatura brasileira que trata do melhoramento da eficiência reprodutiva de fêmeas tem apontado para o uso de uma nova característicaprobabilidade de prenhez de novilhas aos 14 meses de idade conhecida como PPM Segundo Eler et ai 2001 esta característica avalia a probabilidade de uma novilha conceber e permanecer prenhe até o diagnóstico de gestação visto que a ela foi dada a oportunidade de ser acasalada Embora só recentemente a literatura brasileira vem disponibilizando informações visando a antecipação da prenhez em novilhas Lobato 1995 já sugeria a possibilidade da redução do primeiro serviço de 26 27 meses para 1 4 1 5 meses de idade com taxa de prenhez ao redor de 12 em novilhas Nelore Os resultados de prenhez precoce de novilhas Nelore têm apresentado taxas que variam de 12 n 321 novilhas a 18 n 12575 novilhas quando acasaladas aos 14 meses de idade e de 18 n 12854 novilhas a 20 n 480 novilhas quando acasaladas aos 18 meses Machado et ai 2001 Eler et ai 2002 Dias et ai 2002 Semmelmann et ai 2001 respectivamente A antecipação da prenhez de novilhas apresenta aspectos vantajosos e desvantajosos que merecem ser expostos para estimular a reflexão crítica Para Short et ai 1990 dentre as vantagens de se acasalar novilhas taurinas mais jovens podem ser enumeradas as seguintes a menor intervalo para se obter um retomo econômico do investimento na atividade b aumento da vida produtiva de cada fêmea c aumento do número de bezerros por ano d menor demanda de pastos para fêmeas de reposição Dentre as desvantagens a aumento dos custos decorrentes de manejo e alimentação capazes de provocar o ingresso das novilhas mais precocemente na reprodução b aumento da perda de bezerros em razão de partes distócicos ou de incidência de problemas reprodutivos que exigem investimentos em assistência técnica c menor taxa de retorno ao cio quando as primíparas são comparadas com as multíparas d menor número de bezerros desmamados e menor peso à desmama dos produtos f possíveis efeitos negativos sobre a longevidade reprodutiva etc É preciso avaliar se estas vantagens e desvantagens se aplicam às novilhas zebuínas 376 Do ponto de vista estritamente genético os resultados das estimativas de herdabilidade até o momento disponíveis mostram valores relativamente altos para a característica PP14 Eler et ai 2001 e Eler et ai 2002 relataram herdabilidades de 055 e 078 respectivamente Neste último estudo constataram correlação genética de 045016 entre PP14 e o perímetro escrotal medido aos 450 dias indicando que esta característica pode ser usada como critério de seleção para precocidade sexual da raça Nelore Todos esses achados são aparentemente promissores do ponto de vista genético mas a adoção dos mesmos nas práticas seletivas merece alguma cautela Para rebanho que dispõem de animais de elevado valor mérito genético e que reúnem condições ambientais favoráveis notadamente de pastagens melhoradas e mineralização adequada é razoável a sua aplicabilidade Para rebanhos geneticamente mais limitados e expostos em condições ambientais de criação mais restritivas que dominam o cenário de pecuária de corte do Brasil a sua aplicabilidade merece cautela É importante ressaltar que novos paradigmas para o melhoramento da eficiência reprodutiva tanto de machos como de fêmeas merecem ser investigados com mais profundidade O quadro atual de fertilidade de Zebus no Brasil não é muito animador e Bergmann 1993 analisando pesquisas publicadas no período de 1948 1988 concluiu que não havia redução da idade à primeira parição média ponderada acima de 40 meses o que sugeriria a ausência de mudanças dos índices de produtividade decorrentes tanto de medidas que visavam melhorar as condições ambientes dos rebanhos como as de natureza genética Roso e Schenkel 1999 analisando 155195 primeiros partos média de 4076 meses 145 dias encontraram tendências genéticas nulas no período de 1975 a 1989 e tendência genética favorável mas de pequena magnitude no período de 1989 a 1997 068 diasano Esses achados acabam subsidiando a busca de novos paradigmas para o melhoramento da fertilidade como os aqui apresentados Outra característica associada à fertilidade das fêmeas e que se junta às novas proposições de melhoramento da eficiência reprodutiva é a habilidade de permanência HP correspondente ao termo inglês stayability Nos EUA a habilidade de permanência foi definida inicialmente para a raça Angus como a probabilidade de que uma vaca tenha um bezerro aos seis anos ou após a idade de seis anos dado que foi escolhida como novilha de reposição Snelling 1994 Segundo Alencar 2002 é uma característica que mede a eficiência produtiva da vaca e que apresenta herdabilidade baixa 022 Sumário de touros Nelore CFM2002 ou moderada Silva et ai 2003 É medida como característica 1 ou 0 dependendo de a vaca permanecer ou não no rebanho seguindose determinado critério A sua inclusão nos programas de avaliações genéticas mediante estimativas DPEs para HP que seriam úteis para identificar touros cujas filhas apresentassem maior probabilidade de produzir bezerros em maior número ao longo de sua vida reprodutiva Uma seleção funcionalmente mais aplicada para aumentar a eficiência reprodutiva foi proposta por Bergmann 1993 a selecionar novilhas 377 preferencialmente valorizando as mais pesadas e que estejam ciclando há mais tempo b eliminar touros de baixa fertilidade por apresentarem baixa capacidade de serviço eou qualidade espermática c selecionar tourinhos com maior circunferência escrotal d eliminar fêmeas que não conceberem durante a estação de monta e eliminar fêmeas que apresentarem dificuldades de parto f selecionar fêmeas que conceberam mais precocemente na estação de monta A precocidade de crescimento referese à taxa ou velocidade de crescimento que pode ser expressa pelo ganho de médio diário entre períodos fixos ou idades fixas Há resultados consistentes na literatura científica que mostram herdabilidades altas e correlações genéticas favoráveis entre esses períodosidades fixos Uma discussão rica em informações sobre o ganho médio diário é dada por Fries Albuquerque 1999Segundo estes pesquisadores o GMD é uma relação entre dois diferenciais o numerador é um diferencial entre pesagens realizadas enquanto que o denominador é um diferencial entre datas e mede o tempo transcorrido para que o animal ganhe o peso definido no numerador Mesmo reconhecendo que GMD apresenta estas duas quantidades definidas pela relação numeradordenominador a tendência da seleção de gado de corte em todo o mundo é valorizar o numerador multiplicandose o GMD por um período ou idade fixa como por exemplo 205 No entanto segundo argumentação de Fries Albuquerque o denominador é igualmente importante para a determinação do GMD e pode constituirse em um conceito bio economicamente mais equilibrado Considerando que as duas etapas mais importantes no processo de comercialização dos bovinos de corte ocorrem à desmama e ao abate do novilho duas novas características foram sugeridas para incorporação nos programas de seleção a dias para ganhar 160 kg entre o nascimento e à desmama D160 b dias para ganhar 240 kg entre a desmama e o produto final pronto para o abate com cerca de 430440 kg de peso vivo Cabe ainda ressaltar que quando a ênfase é dada ao denominador do GMD e nos objetivos de seleção D160 e D240 o resultado é o de produzir a mesma unidade em menor tempo que refletem em aumento da receita bruta numerador do GMD ou redução nos custos de produção para a mesma unidade de produção denominador do GMD Os resultados disponíveis na literatura científica são aqueles produzidos pelos autores destes nossos critérios de seleção Albuquerque Fries 1996 e 1998 que relataram herdabilidades para efeito direto de 023 e 022 para GND205 e D160 e de 007 e 014 para efeitos maternos Para as características pósdesmama as herdabilidades estimadas foram 025 para ganho pós desmama GPD e 036 para D240 Os autores informam que estas estimativas são favoráveis aos critérios D160 especialmente efeito materno e D240 Já Roso Schenkel 1999 analisando 510775 registros de desmama e 218418 de pósdesmama de animais Nelore encontraram tendência genética para D160 de 016 diasano no período de 1975 a 1997 Para característica D240 a 378 T tendência genética foi nula no período de 1975 a 1986 e de 176 diasano no período de 19861996 Ainda dentro da linha de proposição de novos paradigmas na seleção para precocidade de crescimento outras variáveis têm sido sugeridas para inclusão na seleção dos animais com o propósito de redução do tempo de terminação Assim Reyes et ai 1997 e Garnero et ai 1998 avaliaram o ganho de peso por dia de idade até os 120 200 310 e 350 kg conjuntamente com os pesospadrão aos 120 240 365 e 550 dias de idade Em análise com característica única os valores de herdabilidade relatados foram próximos aos dos pesos prédesmama e variaram de 021 a 027 direta e 000 a 016 materna com correlação genética entre efeitos direto e materno sempre negativa variandose 042 a 024 Esses autores com base nas estimativas de herdabilidade obtidas concluíram que para o período pósdesmama a seleção por peso seria mais eficiente que o ganho de peso por dia de idade Marcondes 1999 e Marcondes et ai 2000 concluíram que critérios alternativos de seleção como dias para 160 kg ou dias para 300 kg de peso vivo conduziriam aos mesmos resultados daqueles obtidos pela utilização das características tradicionais pesos e ganhos de peso Como as informações da pesquisa são ainda incipientes para se ter uma análise mais segura da conveniência destas novas estratégias é prudente aguardar novas informações da pesquisa quanto a sua utilidade e efetividade enquanto critério de seleção Outra forma de precocidade atualmente recomendada é de terminação ou acabamento Reconhecese de longa data que o bovino de corte do Brasil é abatido muito tardiamente algo próximo dos 40 anos Há bolsões de excepcionalidade em que se abatem bovinos de corte com idades de 2430 meses mas que quantitativamente ainda são inexpressivos Reduzir a idade ao abate é tarefa complexa que envolve a intervenção em conjunto de fatores os mais diversos como uso de genética de qualidade pastagens bem formadas existência de boas instalações aguadas mineralização adequada e sobretudo preços pagos pela indústria que constituem em incentivo para a busca da precocidade A existência de políticas de incentivo como programas de novilhos precoces cotas Hilton são quantitativamente inexpressivos quando se considera o número de bovinos abatidos beneficiados por tais iniciativas Mudança na curva de crescimento e aumento da precocidade de acabamento são também alternativas propostas para a seleção de bovinos de corte Alencar 2002 afirmou que mudar a curva de crescimento não é tarefa fácil em virtude do antagonismo genético existente entre os parâmetros de curva As estimativas de herdabilidade para o peso assintótico parâmetro A e para a taxa de maturação parâmetro k são respectivamente de magnitude baixa e alta 005 a 069 e baixo a média 013 a 037 e correlação genética entre eles é negativa segundo vários pesquisadores citados por Alencar 2002 O leitor percebe que a comunidade científica brasileira se esforça na tentativa de definir características novas e critérios de seleção capazes de dar 379 precocidade aos bovinos de corte criados no Brasil especialmente para as raças Zebus Essa exigência é condição fundamental para inserção e consolidação do Brasil como país produtor e exportador de carne A precocidade de terminação passou a ser uma característica prioritária com o cenário da globalização das economias e as perspectivas potenciais do Brasil em tornarse um exportador respeitável de carne Esta é tida pelos países importadores como sendo dura com pouco acabamento e marmorização deficiente Isto se deve pelo menos parcialmente pelo não incentivo à qualidade com base nos preços praticados na comercialização dos bovinos e por estar fundamentado na remuneração pelo peso da carcaça ou peso no gancho e não associada a exigência de qualidade Segundo Oliveira 2000 nos últimos anos em função do maior nível de exigência dos consumidores internos estimulados pela propaganda da carne de qualidade novilho precoce carnes maturadas o mercado varejista passou a exigir dos frigoríficos o fornecimento de carnes e carcaças que apresentassem certas características qualitativas cor maciez e suculência e quantitativas maiores rendimentos em carnes do traseiro sem excessos de gordura Todo esse movimento para obtenção de carne de qualidade principalmente nos aspectos ligados à maciez é atualmente uma das prioridades das indústrias de carne no Brasil O principal mecanismo relacionado com a maciez da carne é o das calpaínas que são produzidas pelos músculos como uma proenzima ativada pelo cálcio sendo assim um sistema absolutamente dependente de cálcio e tendo três componentes principais calpaína tipo I calpaína tipo II e calpastatina esta última tem como principal função inativar as calpaínas Outro aspecto que inibe a aceitação da carne para alguns mercados importadores relacionase com a sua marmorização aspecto que geneticamente é característico de raças taurinas e que pode ser de alguma forma introduzido em nossos bovinos de corte via cruzamentos com as mesmas Esta é uma contraposição às recomendações médicas que vinculam doenças cárdio coronarianas ao maior consumo de gorduras de origem animal Aí reside uma grande oportunidade futura para maior difusão da carne zebuína além do apelo vindo de movimentos ambientalistas que valorizam a produção de carne sem uso de aditivos e concentrados surgindo daí o chamado boi verde ou boi ecológico Este e outros aspectos estão vinculados de alguma forma à seleção de genótipos com boa taxa de crescimento com acabamento precoce e produzidos a pasto O enfoque atual é encurtar a idade ao abate sem aumentar indefinidamente o peso É a seleção para precocidade conhecida com Dep Dias Um exemplo que mostra de forma didática as duas maneiras de expressar o ganho médio diário seleção por kg ganho em um período ou dias para ganhar determinado peso é dado por dois touros com três filhos de cada e cujos desempenhos são mostrados na Tabela 1416 380 Tabela 1416 Desempenho da progênie de dois touros expressa por ganho médio pósdemama GMD ganho de peso ajustado para 345 dias pós desmama GPD e dias para ganhar 240 kg no pósdesmama Vêse que as médias de GMD dos produtos dos dois touros são idênticas o mesmo acontece com o ganho pósdesmama ajustado para 345 dias GPD Contudo ao expressar os GMDs em dias para ganhar 240 dias no período pósdesmama D240 a progênie do Touro A terá um D240 médio de 45368 dias enquanto que o touro B um D240 médio de 36318 dias Nesta situação a progênie do touro A demandaria permanecer mais 90 dias na fazenda para alcançar os mesmos valores obtidos para a progênie do touro B A valorização da precocidade já é uma realidade mas apenas para uma minoria de criadores de bovinos de corte geralmente de Nelore elite Daí pensar em universalizar programas de avaliações genéticas capazes de provocarem reflexos genéticos positivos para os produtores comerciais é algo ainda bastante difícil dado ao atraso tecnológico ainda vigente na quase totalidade dos nossos produtores comerciais de bovinos O argumento atual é o de que a globalização das economias acabará fazendo aquilo que nossos pesquisadores extensionistas e os dirigentes de nossa política agropecuária não conseguiram dar mais educação ao criadores como forma de permitir sobreviver às leis imperiosas da competitividade ditadas pelos mercados globalizados Zebu Leiteiro As raças Gir e Guzerá nesta ordem são as mais promissoras e com maior habilidade para produção de leite dentre os Zebus A ênfase dada ao Zebu para produção de leite justificase à luz dos seguintes argumentos 1 Tratase de material genético perfeitamente adaptado ao ambiente tropical e de exploração predominantemente extensiva A incorporação de genes superiores pela substituição de raças nativas ou Zebus por raças européias mais qualificadas sob o ponto de vista genético esbarra nas limitações decorrentes das adversidades do meio tropical como a flutuação na disponibilidade de alimentos na maior incidência de ecto endoparasitas e nas deficiências gerais de manejos produtivo e reprodutivo Acrescentase ainda os custos de produção relativamente elevados 2 381 necessários para compatibilizar o potencial genético dos animais com as disponibilidades ambientes razão freqüente da degeneração dos taurinos nos trópicos 3 As raças nativas ou crioulas reconhecidas pela excelente adaptação ao ambiente tropical têm produção de leite moderadamente alta mas inferior à dos Zebus leiteiros As dificuldades de multiplicação de tais genótipos estão relacionadas ao pequeno tamanho das populações disponíveis que restringe as práticas de seleção e a escassez de oferta de animais geneticamente qualificados 4 O uso de mestiços europeuzebu é alternativa amplamente utilizada pela maioria dos produtores comerciais de leite As dificuldades dessa estratégia relacionamse à perdas de heterose nas gerações sucessoras à do Fi e a disponibilidade restrita de touros mestiços provados capazes de assegurar avanços genéticos nos rebanhos A perda de heterose é aspecto que se traduz por reduções apreciáveis nos desempenhos produtivo e reprodutivo e por conseqüência nos níveis de produção demandados pelos produtores A seleção do Zebu neste cenário assume relevância especial seja para criação pura ou mesmo como base para cruzamentos comerciais Produção de Leite A raça Gir é sem passionalismo a de maior aptidão leiteira dentre as Zebus e aquela onde a seleção vem sendo executada há mais tempo Resultados das produções de leite e períodos de lactação relatados para esta raça no Brasil estão apresentados na Tabela1417 Tabela 1417 Produção média de leite kg e período da lactação da raça Gir no Brasil segundo diversos autores 382 Tabela 1417 Produção média de leite kg e período da lactação da raça Gir no Brasil segundo diversos autores continuação Autores Ano Ramos Viana Lobo et ai Ledic et ai Cardoso et ai Magnabosco et ai Mello Balieiro Martinez 1982 1982 1983 1985 1986 1993 1994 1998 2000 Número de lactaçôes Produção de leite kg 1275 1971 816 300 3987 399 15897 27431 217300 192600 278800 205152 170430 235900 248304 265358 259900 Período de lactação kg 304 316 258 282 285 305 296 046 291 Fonte Adaptado de Pereira 1983 A duração da lactação é aspecto relevante na produção de leite da raça Gir Os resultados aqui expostos evidenciam que há apreciável variação na sua duração O exame do período de lactação merece cautela pela possibilidade de exclusão de vacas que apresentam duração mais curta mas de origem genética A alta correlação genética comumente mencionada para as raças tipicamente leiteiras entre período de lactação e produção de leite próximas da unidade valoriza o peso a ser dado à duração de lactação quando se deseja aumentar a produção de leite pela seleção Assim Mello 1994 na raça Gir relata o valor de 099 para a correlação genética entre período de lactação e produção de leite reforçando os achados já conhecidos para as raças leiteiras européias Assim para animais Zebus é contraindicado a exclusão de lactaçôes curtas na avaliação dos animais e que a seleção para duração da lactação é forma de subsidiar o ganho genético obtido pela seleção para produção de leite Em relação ao desempenho reprodutivo a idade média ao primeiro parto é próxima de 450 meses valor que precisa ser reduzido É preciso considerar que muitos criadores deliberadamente adiam a primeira cobrição na expectativa de proporcionar maior crescimento às novilhas e evitar a perda de peso com a lactação subsequente Os intervalos de partos têm duração média de 480 dias valor que também merece especial atenção no sentido de encurtálo Primíparas em geral apresentam interpartos mais longos do que as multíparas Por isso devem ser motivo de trato especial Ocorre ainda que longos interpartos podem ser atribuídos a interferência dos criadores que são mais tolerantes com aquelas fêmeas de maior produção e que são acasaladas mais tardiamente Parâmetros Genéticos Associados à Produção de Leite e a Reprodução As estimativas de herdabilidade das características produtivas e reprodutivas estão apresentadas na Tabela 1416 Vêse que em relação à produção de leite o valor médio de herdabilidade é 030 indicando que há considerável variação genética aditiva na característica e sua possibilidade de 383 melhoramento genético via teste de progênie de reprodutores é factível O mesmo acontece para a idade ao primeiro parto que é reflexo da taxa de crescimento e da idade à puberdade Parece não restar dúvida de que as estimativas de herdabilidade comumente mencionadas para a idade ao primeiro parto convalidam a tese de que a seleção massal é eficiente mecanismo para o seu aprimoramento Tabela 1418 Estimativas de herdabilidade h2 EP da produção de leite e da idade ao primeiro parto de fêmeas da raça Gir Autores Ano Nd e animais EP Carneiro et ai Ramos Cardoso et ai Lobo et ai Cardoso et ai Ramos et ai Mello Balieiro Ramos Lobo Ramos Ledic et ai Ramos Mello Balieiro Wenceslau et ai Produção de leite 1977 142 030 1979 1333 011 005 1982 300 049 020 1982 037 1986 057 037 1985 8274 025 005 1994 473 038 015 1998 15987 022 002 Idade ao primeiro parto 1979 1894 074 019 1983 599 091 020 1985 986 038 010 1986 164 029 025 1988 4438 038 010 1994 473 054 017 1998 4780 017 003 1998 573 056 Fonte Adaptado de Pereira 1983 Em relação aos intervalos de partos as estimativas são geralmente baixas ou nulas indicando pouca ou nenhuma ação genética aditiva para a característica Resultados de curto prazo podem ser obtidos por melhorias substanciais na alimentação e manejo geral das fêmeas A repetibilidade da produção de leite estimada por Magnabosco et ai 1993 foi de 046 valor que dá confiabilidade às produções futuras com base nas produções observadas Em relação as correlações genéticas entre características produtivas e reprodutivas merece ressaltar o valor mencionado por Ledic 1985 entre a produção de leite e intervalo de partos de 074 Vêse por este resultado que há antagonismo genético entre produção de leite e intervalo de partos com maiores produções resultando em maiores interpartos o que é desvantajoso sob os pontos de vista econômico e genético Econômico porque reduz tanto o número potencial de crias ao longo da vida útil como a expectativa de vida produtiva que é drasticamente diminuída No aspecto genético a conseqüência mais evidente em função da redução do número de criasvida útil é a redução na intensidade de seleção das progênies com reflexos na taxa de progresso genético pela seleção Esse achado carece de respaldo em outros rebanhos mas contribui para alertar os 384 385 criadores dos riscos de adoção de procedimentos seletivos exclusivos para produção de leite mas desvinculados das características reprodutivas O criador pode ser responsável em parte por esse antagonismo ao permitir que vacas de maior produção de leite sejam acasaladas mais tardiamente alongando por conseqüência a duração do período de serviço e do intervalo de partos A inclusão da característica produção de leite por dia de intervalo de partos é alternativa inteligente de compatibilização entre essa duas importantes expressões econômicas indicadoras da eficiência das fêmeas As demais correlações genéticas como as de produção de leite com produção e percentagem de gordura foram positivas e favoráveis apontando para a influência de grande parte dos mesmos genes de ação aditiva nas suas expressões Tendência Genética da Produção de Leite Os estudos de tendência genética para produção de leite na raça Gir revelam valores positivos mas de magnitudes diferentes Tabela 1419 Tabela 1419 Tendência genética anual AG da produção de leite na raça Gir Autores Ano Método Período AGano 700 kg 3970 kg 376 kg 056 kg 227 1850 kg 766 kg 1046 kg 1 CR Companheiras de rebanho 2 RG Regressão 3 Bivariada Os resultados positivos a despeito de eventuais deslizes metodológicos assinalam que a seleção está no caminho certo da eficiência No estudo de Mello 1994 o valor encontrado para AG da produção de leite ajustada para 305 dias 766 kg corresponde a 031 da média obtida no rebanho aquém do AG possível de ser alcançado da ordem de 1 A autora opina que a pequena magnitude da tendência genética revela a baixa eficiência dos esquemas de seleção praticados no rebanho A otimização desses ganhos genéticos depende fundamentalmente do uso de reprodutores geneticamente avaliados pelo teste de progênie iniciativa já deflagrada na raça Gir em 1985 Programa Nacional de Melhoramento Genético das raças Gir Leiteiro e Guzerá O programa de teste de progênie iniciouse em 1985 com o envolvimento da EmbrapaGado de Leite Associação Brasileira de Criadores de Gir Leiteiro ABCGIL criadores e outras entidades públicas sob a coordenação da primeira Resultados referentes aos desempenhos produtivo e reprodutivo de vacas Gir participantes do programa de teste de progênie da Embrapa estão incluídos na Tabela 1420 Tabela 1420 Desempenhos produtivo e reprodutivo de vacas Gir Leiteiro em controle leiteiro oficial Ajustada para a idade adulta 78 anos Fonte Martinez et ai 2000 Segundo Verneque et ai 2000 a evolução genética da raça Gir Leiteiro tem sua sustentação no controle leiteiro oficial No ano de 2000 foi realizado em mais de 3500 vacas em 50 rebanhos A base dos dados armazenados na Embrapa Gado de Leite acumulou cerca de 31000 lactações de aproximadamente 13000 vacas Segundo ainda Verneque et ai 2000 é a raça brasileira que ocupa o segundo lugar em número de animais em controle leiteiro no Brasil participando com 23 do total de registros apesar de representar apenas 4 do rebanho Holandês 17 do Jersey e 25 do PardoSuiço Ainda o gado Gir Leiteiro sob controle oficial apresenta média de 3233 kg que está 290 acima da média nacional Dados detalhados da dimensão do Programa Brasileiro de Melhoramento do Gir Leiteiro foram disponibilizados por Ledic 2000 a saber 36000 lactações de 14000 vacas avaliadas 58 touros sete grupos de contemporâneos cerca de 64000 doses de sêmen 500 dosestouro distribuídas aproximadamente 200000 doses 2000 dosestouro armazenadas 180 fazendas em 309 municípios de 16 estados colaboradoras cerca de 22000 vacas ventres cerca de 3000 ventreano participantes e finalmente 3 milhões de dólares de custoano Na raça Guzerá o teste de progênie iniciouse em 1994 contando no ano 2000 com 29 touros em teste e cujos primeiros resultados estarão disponíveis em 2001 Resultados referentes às características produtivas e reprodutivas sãc apresentados na Tabela 1421 386 T Tabela 1421 Desempenhos produtivos e reprodutivos de vacas Guzerá em controle leiteiro oficial nos rebanhos envolvidos com o teste de progênie para produção de leite no Brasil Produção de leite 305 d kg Produção total na lactação3 kg Duração da lactação dias Porcentagem de gordura Idade ao 1o parto meses Intervalo de partos meses Ajustada para a idade adulta 78 anos Fonte Martinez et ai 2000 Um aspecto que merece especial atenção nas raças Gir e Guzerá é a elevada idade à primeira parição que pode ser melhorada geneticamente pelo fato da característica apresentar herdabilidade de valor mediano e que portanto responde à seleção massai Programas de Melhoramento Genético da Raça Nelore em Curso no Brasil Vários esforços vêm sendo feitos por outras instituições públicas e privadas no sentido de incrementar programas de avaliações genéticas da raça Nelore no Brasil O engajamento dos criadores nesses programas é ainda tímido e de pouca expressão quantitativa principalmente quando se considera o número de produtores existentes no país e o tamanho da população bovina da raça Nelore explorada para a produção de carne De qualquer forma é inegável que avanços apreciáveis já foram alcançados Já existe um pouco de cultura genética entre os criadores especialmente entre os de elite que procuram utilizar os resultados das avaliações genéticas nas transações comerciais no marketing dos seus rebanhos e na definição dos acasalamentos genéticos dirigidos Dentre os programas conduzidos por instituições públicas merecem ser ressaltados aqueles desenvolvidos pelo Departamento de Genética da Faculdade de Medicina da USP e o da EmbrapaABCZ O Programa Nelore Brasil USPANCP ao longo de 20 anos de coleta de dados acumulou 3595015 pesagens e 607859 medidas de perímetro escrotai e 1190045 animais na matriz de parentesco pertencentes a 413 rebanhos avaliados pela Associação Nacional de Criadores de Pesquisadores ANCP São objetivos do aludido programa estimar DEPs para características de crescimento reprodução e de carcaça As DEPs são obtidas nas mesmas unidades de mensuração das características consideradas em kg para pesos às várias idades e em cm para perímetros escrotais aos 365 e 450 dias de idade Para as características de crescimento e perímetro escrotai a metodologia dos modelos mistos BLUP sub modelo animal completo análise bicaractarística usando o peso aos 120 387 dias de idade como características âncora foi usada Como pressuposto assumiuse que as covariâncias entre efeitos materno e direto foram nulas Para as características de reprodução e de carcaça utilizouse o aplicativo MTDFREML Boldman et ai 1995 sob modelo animal completo Já para as características ligadas à morfologia utilizouse a teoria bayesiana sub modelo animal de limiar nas análises de dados categóricos Resultados logrados pelo programa no período de 1999 a 2005 permitiram quantificar as mudanças genéticas nas características consideradas Tabela 1422 Tabela 1422 Mudanças genéticas nas características de crescimento efeitos materno e direto e perímetros escrotais durante o período de 1999 a 2005 MGT índice composto das seguintes características e respectivas ponderações habilidade maternal 20 peso aos 365 dias 20 peso aos 450 dias 20 fertilidade 10 de PE aos 365 fertilidade 10 do PE aos 450 dias idade ao primeiro parto 15 e período de gestação 5 O MGT é expresso em unidades de desviopadrão genético Aparentemente os resultados relatados podem ser considerados modestos especialmente se comparados com progressos genéticos anuais teoricamente possíveis e da ordem de 1 ao ano Cabe ressaltar que o programa de avaliação genética é relativamente jovem para exibir resultados mais elevados A possibilidade de intensificação do uso de touros com DEPs maiores certamente resultará em ganhos genéticos mais expressivos O programa de avaliação genética da ABCZ é executado mediante convênio próprio com a EmbrapaGado de Corte Os sumários de touros edição 19992000 informam para as raças Gir Gir Mocha Guzerá Indubrasil Nelore e Tabapuã as DEPs de 15299 reprodutores para as seguintes características peso aos 120 dias efeito materno efeitos diretos para pesos à desmama e ao sobreano O programa prevê a inclusão de novas características a saber dias para ganhar 160 kg até a desmama dias para ganhar mais 240 kg pós desmama dias para atingir 400 kg e circunferência escrotai A universalização dos programas de avaliação genéticas bem como da definição do elenco de características que serão prioritariamente incluídas nos sumários de touros são desafios que precisam ser enfrentados 388 389 CAPITULO 15 SELEÇÃO PELO TIPO EM GADO LEITEIRO A escolha dos animais domésticos com base na forma e aparência tem sido utilizada a centenas de anos O conjunto de características externas dos animais próprias de cada raça levou ao estabelecimento de padrões raciais e à instituição dos registros genealógicos através das Associações de Raça que se encarregam de preservar e melhorar tais características procurando ajustálas às tendências funcionais e de mercado de cada uma das raças através dos registros seletivos Além das atribuições das associações de raça deve ser acrescentado o peso apreciável das exposições de animais onde os critérios de avaliação do tipo exterior têm predominado sobre os indicadores reais de produção Tal critério tem estimulado os criadores de gado puro a dedicarem maior ênfase na seleção de seus planteis com base nas características raciais em detrimento das características funcionais e econômicas Esta tendência é notória em gado leiteiro onde muitos criadores têm visado à beleza estética e não à funcional dos seus animais A discussão deste tema levanta perguntas chave Qual a relação genética entre tipo e produção Seleção para tipo contribui para melhorar a produção Estas perguntas serão discutidas adiante com base nos resultados de análises de dados de registros seletivos das associações de raça E preciso ficar claro que a seleção pelo tipo é importante no sentido de preservar e melhorar as características exteriores de cada raça mas é mais importante ainda saber ponderar o valor a ser dado ao exterior dos animais e às suas características econômicas procurando sempre compatibilizar o lado estético com o funcional e econômico Causas de Variação do Tipo em Gado Leiteiro A literatura tem registrado como causas de variação do tipo em gado leiteiro os seguintes fatores classificador idade dos animais estação do ano estádio da lactação rebanho e reprodutor Classificador A subjetividade da avaliação do tipo conduz a variações próprias de cada inspetor notadamente na quantificação dos pontos dados a cada animal no registro seletivo Idade As modificações morfofisiológicas dos animais com o avanço da idade resultam em variações de tipo Muitos componentes do tipo se alteram à medida que o animal se torna mais velho Alguns defeitos tendem a ser corrigidos com a idade outros se acentuam com ela Estação do Ano e Estádio da Lactação Em geral os efeitos destes dois aspectos são significativos como causa de variação na avaliação pelo tipo O efeito da estação tem sido estudado nos países de clima temperado e há evidências de que o úbere traseiro é o mais afetado freqüentemente com escores mais altos na primavera que no outono O efeito do estágio da lactação quando esta foi dividida em três partes mostra uma tendência dos escores mais baixos na segunda parte recuperandose parcialmente na terceira Há autores que também mencionam que o estágio da lactação afeta o escore final aparência externa característica leiteira capacidade corporal e sistema mamário Resultados mais altos são obtidos no início e final da lactação Rebanho e Reprodutor Diferenças devidas ao rebanho retratam variações em alimentação manejo e composição genética dos animais que no seu conjunto são responsáveis por diferenças de tipo entre os animais O efeito do reprodutor é em grande parte de natureza genética Na análise comparativa dos animais avaliados pelos registros seletivos para tipo esses aspectos devem ser levados em conta diminuindo as diferenças entre eles e permitindo comparações mais seguras entre os animais e maior segurança na avaliação dos indicadores de produção Herdabilidade das Características Lineares de Tipo em Gado Leiteiro A herdabilidade das características de tipo determina em grande parte a sua utilidade potencial nos programas de melhoramento genético As estimativas de herdabilidade estão sujeitas a grandes variações nas diferentes raças leiteiras Entretanto é evidente na literatura disponível que a maioria das características de tipo são herdáveis e que respondem a seleção individual ou massal cuja intensidade de resposta depende do valor da estimativa da característica obtida 390 T 391 Estimativas de características lineares de tipo da raça Holandesa criada no Estado de Minas Gerais referentes às progênies de 178 reprodutores estão apresentados na Tabela 151 Tabela 151 Estimativas de herdabilidade das características lineares de tipo obtidas e amplitude das estimativas e respectivos errospadrão h2 EP em análises com característica única Característica Estatura Nivelamento da linha superior Tamanho Largura torácica Profundidade corporal Força lombar Nivelamento da garupa Largura da garupa Ângulo do casco Qualidade óssea Vista lateral das pernas Inserção do úbere anterior Colocação das tetas anteriores Comprimento das tetas Altura do úbere posterior Largura do úbere posterior Colocação das tetas posteriores Profundidade do úbere Textura do úbere Ligamento suspensório mediano Angulosidade Pontuação final Fonte Esteves 1999 h2EP 053 011 025 006 033 009 017 006 036 009 034 007 035 007 036 009 021 008 032 007 032 009 033 009 044 009 059 007 028 011 019007 016 007 016 008 029 006 025 008 043 010 055 007 Amplitude 051058 024027 032039 017019 035038 034037 034038 036039 020023 031034 031034 031036 043046 058061 022031 019024 015018 014023 029031 025027 042047 051057 Vêse que as características lineares de maior facilidade de mensuração como estatura e colocação das tetas tenderam a apresentar estimativas mais eleyadas de herdabilidade do que aquelas que dependem do classificador e portanto estão mais sujeitas à subjetividade Acrescese ainda que as características mais fáceis de serem avaliadas estão sujeitas a menores erros e conseqüentemente menor variação residual Segundo Esteves 1999 o valor encontrado para herdabilidade da pontuação final 055 007 permite sugerir sua inclusão quando a seleção é feita mediante o uso de índices A seleção para pontuação final característica que absorve o conjunto de todas as outras lineares permite ganhos para as características de úbere uma vez que estas últimas representam 40 da composição da pontuação final Podese afirmar que as características lineares de tipo por apresentarem herdabiüdades de magnitudes moderadas podem ser selecionadas e oferecerão respostas genéticas desejáveis Tipo com Indicador de Produção A justificativa inicial da inclusão das características de tipo nos registros seletivos ou nos julgamentos de animais em exposições é a sua possível associação com as características de produção de leite As correlações genéticas indicam o grau de associação genética entre duas características quaisquer Se a correlação genética entre características lineares de tipo e as de produção é alta e positiva a seleção para apenas uma delas resultará em melhoramento da outra e viceversa Caso contrário se a correlação for negativa ou nula a seleção para uma não provocará modificações na outra Pode até haver prejuízo para uma delas Tabela 152 Estimativas de correlações genéticas entre características lineares de tipo e produção de leite na raça Holandesa segundo vários autores Característica linear 1 2 3 1 Brotherstone 1994 GrãBretanha 2 Misztal et ai 1992 EUA 3 Klassen et ai 1992 Canadá Fonte Adaptado de Esteves 1999 Estatura Abertura do peito Profundidade corporal Angulosidade Força leiteira ou vigor Ângulo da garupa Largura da garupa Largura da coxafemural Pernas vista lateral Pernas vista traseira Ângulo do casco Inserção do úbere anterior Largura do úbere posterior Ligamento suspensório mediano Profundidade do úbere Altura do úbere posterior Colocação das tetas anteriores Colocação das tetas vista lateral Cumprimento das tetas Pontuação final Tamanho Qualidade óssea Textura do úbere Colocação das tetas posteriores 392 Embora os resultados que vinculam correlações genéticas entre características lineares de tipo estão sujeitas a variações consideráveis nas suas estimativas reconhecese que são de moderada magnitude e oferecem alguma aplicação prática Para autores como Mrode Swanson 1994 pelo fato das correlações genéticas entre características lineares de tipo e produção de leite serem de magnitude moderada estas devem ser consideradas na construção e desenvolvimento dos objetivos e índices de seleção É preciso ainda considerar que seleção exclusiva para produção de leite pode ocasionar mudanças desfavoráveis em algumas características do úbere Paradoxalmente seleção restrita para produção de leite considerando ao mesmo tempo algumas características do úbere levaria à redução de 15 na resposta para produção de leite em relação à seleção exclusiva para produção de leite Neste sentido Esteves 1999 relatou que a seleção direta para produção de leite seria mais eficiente que a seleção indireta utilizando as características lineares de largura e altura do úbere posterior A seleção indireta para produção de leite em até 305 dias selecionandose para largura do úbere posterior alcançaria apenas 51 da eficiência da seleção direta para produção sendo esta a característica linear que forneceria a maior resposta indireta à seleção Tabela 153 Tabela 153 Eficiência indireta1 em relação à direta para produção de leite em até 305 dias quando a seleção é feita para várias características lineares de Característica linear Estatura Nivelamento da linha superior Tamanho Largura torácica Profundidade corporal Força lombar vigor Nivelamento da garupa Largura da garupa Ângulo do casco Qualidade óssea Vista lateral das pernas Inserção do úbere anterior Comprimento das tetas Altura do úbere posterior Largura do úbere posterior Colocação das tetas anteriores Colocação das tetas posteriores Profundidade de úbere Textura do úbere Ligamento suspensório mediano Angulosidade Pontuação final onsiderando a mesma intensidade seletiva para as características lineares de tipo e produção de leite Fonte Esteves 1999 EficiênciaJ tipo 19 25 6 6 2 6 8 44 27 4 24 35 15 31 51 12 7 12 37 4 24 16 393 Tipo Associado com Longevidade Tem sido sugerido que as características de conformação estão relacionadas com a vida útil e longevidade das vacas leiteiras A sugestão de incluir longevidade nos programas de melhoramento genético foi feita por Robertson Rendei 1950 que arrolaram as seguintes vantagens a redução no custo anual das substituições b aumento na produção média do rebanho devido ao aumento do número de vacas superiores nele retidas c redução do número de substituições que devem ser criadas permitindo um aumento potencial do rebanho leiteiro d aumento das possibilidades de seleção e eliminação As desvantagens foram mencionadas por King 1970 a embora a produção de leite seja mais alta nas vacas mais velhas a qualidade do leite em termos de composição é mais baixa b algumas doenças são mais freqüentes com o aumento da idade c ocorre declínio gradual da fertilidade em torno de 6 anos de idade Reconhecese que vacas de tipo bom ou superior mostram maior longevidade Obviamente vacas com membros fortes úberes bem implantados e com bons ligamentos possuem melhor chance de uma vida produtiva mais longa embora as razões para justificar esta tendência sejam desconhecidas Conclusões No estudo das características lineares de tipo em gado leiteiro as seguintes conclusões podem ser tiradas 1 A maioria das características lineares de tipo são herdáveis e as correlações genéticas entre estas são positivas e alta de modo que seleção para tipo resulta em mudança genética na aparência externa dos animais 2 As correlações genéticas entre tipo e produção de leite são baixas ou negativas Portanto melhoramento do tipo acarreta pouco ou nenhum melhoramento na produção de leite Se o criador deseja melhorar a produção de leite do seu rebanho selecionando apenas para tipo os resultados serão pífios 3 Seleção para melhoria estética só se justifica em rebanhos de elite e de alta produção de leite Para a maioria dos produtores comerciais de leite a única e eficaz alternativa é selecionar para produção de leite Vaca não é artigo de decoração 394 395 CAPÍTULO 16 MELHORAMENTO GENÉTICO DOS CAPRINOS A domesticação dos caprinos ocorreu em tempos préhistóricos tornandose atividade de grande importância para muitos povos Aproximadamente dois terços da população mundial de caprinos está localizada dentro da latitude de 30 do Equador em regiões de clima seco e árido e adversas para a exploração agrícola e pecuária Na maior parte deles os caprinos são a fonte de alimentos e de renda dos habitantes O Brasil é o sexto produtor mundial de caprinos com população estimada em 62 milhões de cabeças Deste total 898 do efetivo localizase no Nordeste Brasileiro sendo os Estados da Bahia Ceará Piauí e Pernambuco os principais produtores do rebanho regional Em geral a exploração dos caprinos e ovinos no Nordeste caracteriza se por um sistema de criação extensiva sem nenhum cuidado de natureza sanitária e profilática A precariedade das condições alimentares e manejo deficiente resultam em alta mortalidade e baixa rentabilidade da exploração Vivendo o homem nordestino em penúria qualquer programa de melhoramento da caprinocultura executado na região trará reflexos sociais na vida dos habitantes justificandose assim a implementação de programas na área As particularidades ambientes a situação sócioeconômica do homem e os recursos genéticos disponíveis devem ser a base para o estabelecimento dos programas de melhoramento genético É preciso estudar os recursos genéticos existentes avaliando as raças nativas dotadas de maior potencialidade econômica introduzir raças exóticas com capacidade de adaptação e capazes de melhorarem geneticamente as nativas Estes esforços estão sendo realizados pelo Centro Nacional de Caprinos da Embrapa localizado em Sobral Ceará Entre outros projetos em execução naquele centro de pesquisa incluemse os cruzamentos entre raças exóticas ou nativas com raças nativas cruzamento entre raças exóticas ou nativas com o rebanho comum provas de desempenho incluindo as características de peso à desmama ganho em peso pósdesmama produção total de leite por lactação e quantidade de gordura provas de descendência ou de progênie Os indicadores produtivos da caprinocultura nordestina são muito deficientes e resultantes da baixa tecnologia empregada na atividade Tabela 161 Tabela 161 índices de produtividade estimados para um rebanho caprino estabilizado em 50 matrizes segundo diferentes níveis de tecnologia por nroposição da Embrapa Indicadores Nível 6070 2530 3040 0810 1618 2830 Nível 7080 3035 2025 0708 1416 3540 péTtilidadelio parto Gemelidade Mortalidade Jovens até um ano Adultos Idade ao abate meses Desfrute Embrapa CNPC 1989 Citação de Barbosa 1998 Nas condições de exploração extensiva do semiárido nordestino Guimarães Filho et ai 2000 relatam os seguintes índices de desempenhos para os caprinos Tabela 162 Tabela 162 índices médios de desempenho estimados para caprinos de corte sob os diferentes sistemas do semiárido brasileiro Nível III 8090 4045 1520 0405 1416 4243 Indicadores Sistemas Número de criasmatriz expostaano Mortalidade prédesmama Peso vivo aos 112 dias kg Quilogramas de crias desmamadas por matrizexpostaano Idade para atingir 25 kg de peso vivo meses Kg de animais comercializáveismatriz expostaano Fonte Guimarães Filho et ai 2000 Tradicional 1012 1525 710 611 1215 1722 Melhorado 1517 510 1316 1724 69 3239 Breve Descrição das Raças Nativas e Exóticas Raças Nativas No Nordeste brasileiro existem cinco raças eou tipos de caprinos nativos introduzidos pelos colonizadores que através de cruzamentos desordenados deram origem às raças ou tipos definidos como nativos É inegável que a seleção natural exerceu papel importante na evolução destas raças eou tipos dotandoas de maior capacidade de sobrevivência e multiplicação limitada às condições ambientes da região Esse processo de ajustamento biológico às condições ambientes resultou em animais de grande rusticidade pequeno porte baixa capacidade de crescimento e de reprodução além de aptidão leiteira reduzida Entre estas raças eou tipos destacamse as seguintes 1 Moxotó raça largamente encontrada no Vale do Moxotó em Pernambuco bem como em outras áreas do Nordeste em cuja formação interveio a cabra 396 Charnequeira de Portugal São animais de pequeno porte destinados à produção de carne e pele com peso adulto médio de 35 kg Altura na cemelha entre 60 a 65 cm A pelagem é baia exceto na linha dorsolombar barriga face interna dos membros e grande parte da cabeça onde os pelos são pretos Cabeça de tamanho médio orelhas dirigidas para fora e ligeiramente para cima Ambos os sexos apresentam chifres Machos com pescoço curto e forte Úbere pequeno membros fortes bem aprumados e tamanho médio Dados referentes ao desempenho reprodutivo e de crescimento de 96 animais desta raça foram relatados por Simplício Nunes 1978 Tabela 163 Dados reprodutivos e de crescimento da raça Moxotó Parâmetros Valores índice de concepção 9895 índice de parição 8105 Partos simples 7105 Partos duplos 2763 Partos triplos 134 índice de natalidade 13026 Período de gestação dias 14620 307 Peso ao nascer dos machos kg 224 035 Peso ao nascer das fêmeas kg 203 030 Fonte Simplício Nunes 1978 2 Canindé originária do Piauí e também muito disseminada no Ceará Animais de pequeno porte prolíficos de razoável aptidão leiteira Pelagem castanha ventre claro e extremidades escuras Dados referentes ao desempenho reprodutivo e de crescimento de 23 animais fornecidos pela Embrapa 1980 estão na Tabela 164 Tabela 164 Resultados reprodutivos e de crescimento na raça Canindé Parâmetros Valores Taxa de fertilidade 9545 Partos 9091 índice de prolificidade 16000 Período de gestação dias 14611 057 Taxa de aborto 455 Peso ao nascer kg 218 Peso aos 210 dias kg 945 042 Fonte Embrapa 1980 3 Repartido raça encontrada no sertão da Bahia principalmente na região do rio São Francisco Os animais são de pequeno porte pelagem preta na porção anterior do corpo e baia na posterior com delimitações imprecisas 397 entre essas duas cores Adultos pesam de 3540 kg Tem sido pouco estudada 4 Marota também conhecida como Curaça Largamente encontrada no sertão da Bahia Sua origem é desconhecida com certa semelhança física com a raça suíça Saanen São animais de pequeno porte e peso adulto médio de 36 kg Numericamente é a segunda raça nacional em importância Dados relacionados por Simplício et ai 1979 referentes a 20 cabras mantidas em pastagem nativa em estação de monta de 1703 a 300478 foram os seguintes Tabela 165 Tabela 165 Resultados produtivos da raça Marota Parâmetros Valores Partos 80 índice de prolificidade 150 Período de gestação dias 14406 211 Taxa de aborto 5 Peso ao nascer kg 178 032 Fonte Simplício et ai 1979 5 SRD Sem Raça Definida representa o grupamento étnico mais importante dos caprinos do Nordeste Brasileiro Os animais variam muito em tamanho pelagem e conformação Sua formação resulta de miscigenação entre raças exóticas introduzidas no Nordeste e tipos nativos aí existentes Dados referentes a 47 cabras SRD mencionados por Simplício Lima 1980 estão na Tabela 166 Tabela 166 Resultados do desempenho reprodutivo de caprinos SRD Parâmetros Valores Partos Partos simples Partos duplos Partos não determinados índice de prolificidade Taxa de aborto Fonte Simplício Lima 1980 Raças Exóticas 9361 5416 3958 625 14200 1666 Toggenburg originária do Vale do Toggenburg na Suíça É a mais velha raça leiteira reconhecida oficialmente Cabras adultas pesam em média de 5690 kg São animais de temperamento vivo Pelagem pardoavermelhada Úberes bem desenvolvidos São geralmente mochos Pescoço delgado corpo anguloso tórax desenvolvido e ventre amplo Como raça leiteira apresentam 398 T 399 úbere rico em tecido secretor tetas bem feitas e veias mamárias desenvolvidas 2 Nubiana originária do norte da África São leiteiras e produzem alto teor de gordura 7 São animais com peso adulto superior a 64 kg O tipo mais comum é a AngloNubiana formada na GrãBretanha pelo cruzamento de cabras de origem suíça com bodes originários da África e índia A seleção dos produtos assim obtidos constitui a raça AngloNubiana cuja composição genética não está bem esclarecida A pelagem é variável Alguns animais apresentam pelagens semelhantes à do cavalo Apaloosa 3 Saanen nome derivado do Vale de Saanen no cantão de Berna Suíça É uma das maiores raças entre as de origem suíça Cabras adultas pesam em média 64 kg ou mais e medem 75 cm na cernelha Machos são sempre mais pesados Pelagem branca ou creme Tem sido reconhecida amplamente pela sua capacidade leiteira 4 Alpina originária dos Alpes franceses Cabras apresentam peso médio de 55 kg A Alpina francesa se assemelha a um veado Apresenta amplas variações de pelagem e padrões raciais 5 Murciana originária da província espanhola de Murcia Peso médio de 60 kg nos machos e de 50 kg nas fêmeas Altura de 75 cm nos machos e 70 cm nas fêmeas Pelagem geralmente vermelhoescura existindo animais pretos ou castanhos Cabeça pequena e descarnada orelhas de tamanho médio e dirigidas um pouco para cima Membros finos e úbere muito amplo 6 La Mancha única raça totalmente desenvolvida nos Estados Unidos Na sua formação entraram cabras espanholas acasaladas com reprodutores de outras raças na década de 20 e 30 7 Damasco na sua origem tem relação com a Nubiana Encontrada no Líbano Síria Jordânia e Iraque Pesos variam de 60 kg para as cabras e 80 kg para os bodes São resistentes e alcançam produções satisfatórias nas condições ambientes em que são exploradas 8 Bôer desenvolvidas na África do Sul Talvez seja a raça mais desenvolvida para produção de carne É originária do cruzamento da Nubiana ou de cabras indianas com grupos nativos Corpo é branco cabeça é avermelhada ou preta São animais de bom crescimento e desempenho reprodutivo Também pode ser explorada para leite 9 Cashmere Angorá e Don raças usadas para produção de fibras Angorá é de origem turca e é considerada melhor raça para produção de fibras A Cashmere é bem difundida na China Mongólia Irã e Afeganistão enquanto a Don é encontrada na União Soviética Produção de Leite A maioria das informações disponíveis referese a produção de leite observada em países de clima temperado onde as condições gerais da criação permitem níveis mais altos Em condições tropicais o desempenho leiteiro das raças de origem temperada é sensivelmente reduzido como resultado do stress térmico e das condições de alimentação e manejo deficientes Para fins de escolha dos genótipos mais favoráveis para produção de leite em climas tropicais é indispensável o estabelecimento de programas de avaliação comparativa das diferentes raças leiteiras tendo em vista o objetivo de alcançar produções satisfatórias e econômicas sem comprometimento da capacidade de adaptação dos animais Da mesma forma que nos bovinos a produção de leite das raças caprinas temperadas é sensivelmente reduzida nos trópicos mas mesmo assim é ainda superior à das raças nativas não selecionadas Exemplo da produção de leite de diferentes raças leiteiras em diferentes países é dado porShelton 1978 No Brasil o rebanho caprino leiteiro é constituído principalmente pelas raças Alpinas Saanen AngloNubiana e seus mestiços A produção e produtividade desses genótipos são baixas se cotejadas com as obtidas nos países temperados Obviamente as causas que justificam o fraco desempenho dessas raças nos trópicos são múltiplas e de variadas naturezas as ambientes como clima nutrição e mineralização inadequados controle sanitárioprofilático deficiente manejo geral limitado especialmente o manejo reprodutivo as genéticas pela oferta limitada de material genético qualificado e pelo desconhecimento quase generalizado dos criadores de técnicas de melhoramento genético capazes de resultar em aumento da eficiência econômica da atividade Segundo Figueiredo 1987 as raças eou tipos exploradas no nordeste brasileiro apresentam produção de leite de apenas 85kgcabraano o que eqüivale a produção média diária de 05 kg com período de lactação em torno de 180 dias Médias diárias inferiores a esta foram mencionadas por Bellaver et ai 1980 para as raças Canindé Marota Moxotá e SRD nesta ordem com valores de 0318 0510 0315 e 0546 kg Já nas raças mais qualificadas sob o 400 ponto de vista genético Rodrigues 1988 relatou produções médias diárias de 2059 e 1223 kg respectivamente para as raças Parda Alemã e AngloNubiana Em mestiças 12 PardoAlpinaMoxotó Lima 1994 analisando 501 registros de lactação encontrou no período de 198992 produção média ajustada de 15834 640 kg com período de lactação médio de 24389 2242 dias Para esse mesmo grupo genético a herdabilidade estimada para produção de leite foi de 030 019 sendo o único registro até então existente na literatura nacional para a característica O mesmo autor relatou estimativas de correlações genéticas entre as produções mensais acumuladas próximas da unidade como também a correlação genética da produção total de leite com produções mensais acumuladas Os valores altos indicam que em grande parte os mesmos genes aditivos atuam nas diversas produções consideradas Neste caso produções parciais podem constituirse em eficiente método de seleção indireta para a produção total Os cruzamentos entre raças especializadas para produção de leite e de origem exótica com raças nativas é uma forma de melhoramento que vem sendo avaliada por pesquisadores brasileiros que trabalham no semiárido nordestino Tabela 168 Tabela 168 Médias errospadrão estimadas por mínimos quadrados para produção total de leite PTL período de lactação PL e produção média diária PMD em cabras 12 Pardo Alpina 12 Moxotó e 34 Pardo Alpina e 14 Moxotó no Ceará Neste estudo os autores concluíram que não houve diferença entre os dois grupos genéticos Acharam que não se justifica uma fração genética da raça superior além de 50 para as condições do semiárido nordestino nas mesmas condições ofertadas para os animais neste experimento 401 Segundo Cardellino 1996 os cruzamentos envolvendo caprinos nas regiões tropicais visam o melhoramento por absorção de raças locais adaptadas mediante o uso de raças leiteiras oriundas de países temperados Segundo este autor os resultados publicados são mais empíricos do que analíticos o que não permite a obtenção dos parâmetros necessários para a predição de outras cruzas No entanto o impacto dos cruzamentos em relação às raças nativas é diferente segundo a característica considerada Tabela 169 Tabela 169 Impacto dos cruzamentos nas diferentes características dos caprinos Característica pacto dos cruzamentos Eficiência da produção Conversão alimentar Peso corporal Produção de leite Duração da lactação Taxa de concepção Mortalidade embrionária Sobrevivência neonatal Taxa de nascimentos Idade à 1a cria Intervalo de partos Moderadamente positivo Moderadamente positivo Moderadamente positivo Altamente positivo Altamente positivo Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo Negativo Fonte Cardellino 1996 Eficiência Reprodutiva A obtenção de alta eficiência reprodutiva é o objetivo de qualquer exploração animal Do ponto de vista de melhoramento genético alta eficiência reprodutiva permite maior intensidade de seleção devido ao maior número de animais disponíveis para seleção no rebanho conseqüentemente resultando em ganhos genéticos maiores Em geral os caprinos têm alta taxa reprodutiva e intervalos curtos de partos o que permite lograr progressos genéticos mais rápidos do que aqueles observados em bovinos Puberdade A maioria dos caprinos alcança a puberdade em idade relativamente jovem Há considerável variação devido à raça e à alimentação Recomendase a separação dos sexos aos seis meses de idade A entrada dos animais em serviço não deve ocorrer antes de um ano e meio de idade Nos machos Yao Eaton 1954 detectaram os primeiros espermatozóides vivos aos 110 dias de idade em cabritos da raça Bôer É muito comum nos países de clima temperado anestro estacionai resultante do fotoperiodismo retardando o inicie 402 Tabela 1610 Idade dias e peso exploradas no Brasil à puberdade kg das raças caprinas Observase ampla variação de 252 a 427 dias da idade à puberdade no grupamento genético SRD Em relação ao peso à puberdade houve variação de 118 kg para o tipo Repartida a 246 kg na AngloNubiana Tanto a idade com o peso à puberdade são manifestações fenotípicas que variam em função da raça e das condições ambientes especialmente a nutrição pósdesmama Como a idade à puberdade relacionase diretamente com a idade à primeira parição justificase a ênfase em sua seleção valorizandose os animais que apresentam maiores taxas de crescimento pósdesmama e como conseqüência maior precocidade reprodutiva Em geral as taxas de crescimento pósdesmama são negativamente relacionadas com a idade à puberdade o que significa que fêmeas mais velozes em ganho de peso tendem a alcançar a idade à puberdade mais precocemente 403 Idade à Primeira Parição A idade à primeira parição é resultante obviamente da idade à puberdade Idade à primeira parição mais precoce resulta em maior número de crias durante a vida útil o que ocorre quando os intervalos de partos são igualmente curtos Otimizar a manifestação da idade à primeira cria e a duração dos interpartos é condição fundamental para a obtenção de índices de eficiência reprodutiva satisfatórios Comumente as raças nativas apresentam idade tardia à primeira parição e longos intervalos de partos tornandoas limitadas sob o ponto de vista reprodutivo Essa constatação decorre das restrições impostas por limitações de qualidade genética dos animais associadas às condições ambientes principalmente as nutricionais e sanitárias que em geral são pobres O desafio do melhoramento da eficiência reprodutiva está intimamente associados às mudanças de natureza ambiente ou utilizandose dos benefícios genéticos decorrentes da heterose Parece lógico associar o débil desempenho reprodutivo de nossas raças nativas aos processos de seleção natural que penalizaram a reprodução em troca da sobrevivência aos ambientes muitas vezes inóspitos em que estavam submetidas Os dados apresentados na Tabela 1611 mostram a idade à primeira parição de várias raças exploradas no Brasil Fonte Barbieri 1989 Notase que a idade à primeira parição apresentou variação de 475 a 603 dias evidenciando as diferenças de performance reprodutiva entre raças 404 Intervalos de Partos O intervalo de partos pela facilidade de mensuração é a característica que tem mais impacto no melhoramento da eficiência reprodutiva à despeito das dificuldades técnicas em quantificálo corretamente Em geral os intervalos de partos de raças caprinas exploradas no Brasil tem duração muito variável de 246 a 426 dias segundo informação de Barbieri 1989 e relacionado na Tabela 1612 Tabela 1612 Intervalo médio de partos dias de raças eou tipos raciais de fêmeas caprinas exploradas no Brasil 405 Autores Girão et ai Guimarães Filho et ai Primo et ai Primo et ai Primo et ai Medeiros et ai Simplício et ai Bento Alves Barbosa et ai Bento Lima et ai Fonte Barbieri 1989 1980 1981 1981 1981 1981 1982 1982 1985 1985 1987 1987 1988 Raça SRD SRD Bhuj AN Bhuj x AN Bhuj SRD PA SRD SRD PA x SRD SRD Intervalo de partos dias 337409 373 284 311 284 246 283 164426 298 291 332 274305 O anestro pósparto decorrente de problemas nutricionais e sanitários é responsável em parte pelo alongamento do intervalo de partos além das causas já sobejamente conhecidas Duração do Ciclo Estral i São numerosos os trabalhos de pesquisa sobre a duração do ciclo estral da cabra Os resultados sugerem que os ciclos estrais têm duração média de 19 21 dias Duração do Período de Estro Parece ser altamente variável devido às dificuldades na identificação dos sinais iniciais O mais comum é de 36 horas Em condições de monta natural aconselhase observar o rebanho de fêmeas mais de uma vez ao dia A ovulação geralmente ocorre poucas horas após o término do cio Período de Gestação A gestação tem duração média de 149 dias com variações de 136161 dias Além da raça o tipo de parto influencia a duração da gestação com as de parto simples apresentando gestação mais curta do que as de parto múltiplo algo em torno de 2 dias Taxa de Ovulação Pouco se sabe sobre a taxa de ovulação Taxas de nascimento são razoavelmente altas na maioria das raças caprinas em boas condições de alimentação e sanidade Problemas Reprodutivos As cabras parecem ser mais suscetíveis ao aborto de que outras espécies de animais domésticos fato cuja explicação é duvidosa e complexa Parece que a competição entre as exigências nutricionais do feto e a produção de fibras pela mãe concorre para isto A maioria dos abortos ocorre entre 90110 dias de gestação Melhores cuidados de nutrição manejo e sanidade reduzem essas ocorrências Outro problema é o do anestro prolongado em cabras leiteiras de alta produção concorrendo para alongar o intervalo de partos Existe algum antagonismo genético entre produção de leite e características reprodutivas como ocorre em vacas leiteiras de alta produção É evidente que a quase totalidade da população mundial de caprinos vive em condições nutricionais deficientes Sob tais condições qualquer melhoramento na nutrição do rebanho resultará em aumento significativo na produção de cabritos Sabese que a exigência de proteína é mais alta nos caprinos do que na maioria das espécies economicamente exploradas pelo homem Quanto aos outros nutrientes ainda não foram definidas as exigências específicas para a reprodução Avaliação de Parâmetros Genéticos O melhoramento genético depende basicamente da existência de variação genética nas características econômicas da intensidade de seleção e do intervalo de gerações O passo inicial é portanto avaliar as diferenças genéticas na população disponível que são dadas pela herdabilidades das características No Brasil são raros os dados até o momento das herdabilidades de características econômicas mais importantes dos caprinos Os 406 1 exemplos aqui citados servem como base para futuras comparações Com certeza o Centro Nacional de Caprinos está empenhado em avaliar os parâmetros genéticos e os resultados que surgirem serão de grande valia na definição das futuras estratégias de melhoramento genético da espécie Resultados mencionados lloeje Van Vleck 1978 Shelton 1978 e Steine 1982 estão relacionados na Tabela 1613 Tabela 1613 Herdabilidade de Caprinos Característica Produção de leite Primeira lactação Segunda lactação Terceira lactação Quarta lactação Quinta lactação Produção de leite Produção total de gordura Produção de leite por lactação Produção de leite por lactação Produção de leite por lactação Produção de proteína Percentagem de gordura Percentagem de gordura Idade ao primeiro parto Idade ao primeiro parto Idade ao primeiro parto Primeiro intervalo de partos Crescimento peso aos 7 meses Crescimento peso à desmama Nascimentos múltiplos Nascimentos múltiplos Fonte lloeje Van Vleck 1978 Shelton 1978 várias características em Raça s Beetal Beetal Beetal Beetal Beetal Toggenburg Saanen Nubíana Saanen Toggenburg Nubiana Alpina Beetal Don Alpina Alpina Raças leiteiras Beetal Saanen Alpina Beetal Alpina Angorá Beetal Baladi Steine 1982 várias raças de Herdabilidade 032 029 032 038 016 067 020 022 020 060 016 051 047 048 032 054 012 051 077 015 009 049 033 015 025 As estimativas de herdabilidade estão sujeitas a variações muito amplas devendo ser calculadas para cada rebanho ou região antes da definição do programa de melhoramento a ser aplicado Em geral a maioria das características econômicas dos caprinos tem herdabilidade moderada indicando que respostas positivas podem ser obtidas pela seleção massal Para a produção de leite tomase como referênciabase a herdabilidade média de 030 Seleção para esta pode ser feita com a utilização da produção total de leite que deve ser ajustada para os fatores ambientes responsáveis por diferenças em produção de leite entre as cabras idade ou ordem de parição mês eou estação de parição e período de lactação Em muitos países os ajustamentos para período de lactação são feitos para 305 dias aproveitandose 407 da mesma estrutura utilizada em gado de leite As evidências mostram que a idade da cabra exerce efeito linear sobre a produção de leite até a 3a5a lactações decrescendo a partir daí O período de lactação é responsável em grande parte pela variação na produção de leite Singh et ai 1970 verificaram que este fator é responsável por 58 da variação Para fins práticos as comparações entre as produções de leite devem ser feitas entre as cabras paridas da mesma idade estação do ano e períodos de lactação ou seja comparar com as contemporâneas dentro do mesmo rebanho A composição química do leite é aspecto importante a ser considerado devido a sua utilização para fabricação de queijo e outros produtos A seleção isolada para produção de leite traz aumento concomitante na quantidade de proteína e de gordura visto que as correlações genéticas são positivas entre essas características Há ao mesmo tempo diminuição na percentagem de gordura Essa possível desvantagem é contrabalançada pelo aumento na quantidade de gordura Semelhantemente às vacas leiteiras as cabras de maior produção tendem a apresentar intervalos de partos mais longos o que leva a suspeitar da existência de possíveis antagonismos genéticos entre produção de leite e características reprodutivas A maioria das características reprodutivas tem herdabilidades baixas cujo melhoramento pode ser feito pela utilização racional dos cruzamentos ou por melhorias nas condições gerais da criação principalmente na alimentação profilaxia e manejo geral do rebanho Características de Crescimento O caprino para as regiões pobres do nordeste brasileiro é uma das principais fontes de proteína da população de baixa renda Logo o seu aperfeiçoamento tem implicações sociais muito importante para aquela região Lamentavelmente os dados disponíveis sobre controle de desenvolvimento ponderai são raros e só recentemente têm sido analisados Semelhantemente aos bovinos são relevantes as informações ponderais relativas ao nascimento desmama e pósdesmama bem como os ganhos de peso entre essas idades padrão Algumas conclusões podem ser extraídas dos estudos que envolvem características de crescimento os machos são sempre mais pesados do que as fêmeas confirmando a existência do dimorfismo sexual em relação ao peso animais nascidos de partos simples são geralmente mais pesados do que os de partos múltiplos animais de partos duplos tendem a apresentar ganho compensatório pósdesmama em relação àqueles de partos simples Os dados apresentados por Lima 1994 na Tabela 1614 mostram os valores obtidos para pesos à várias idades de raças nativas exploradas no Nordeste brasileiro 408 Tabela 1614 Médias dos quadrados mínimos e respectivos errospadrão X EP dos pesos ao nascimento 112 240 e 365 dias de idade de raças nativas do Nordeste do Brasil As estimativas de herdabilidade encontradas para pesos à várias idades são apresentados na Tabela 1615 Tabela 1615 Estimativas de herdabilidade e respectivos errospadrão para pesos à várias idades de raças nativas de caprinos Característica N Peso ao nascer Peso aos 90 dias Peso aos 112 dias Peso aos 210 dias Peso aos 240 dias Peso aos 365 dias 878 795 473 580 530 473 020 007 020 007 029 009 018 008 026 010 012 008 Fonte Lima 1994 As baixas estimativas levaram o autor a contraindicar a seleção massal como método de melhoramento genético das características consideradas Neste caso a seleção e uso de reprodutores provados em teste de progênie é a forma mais conveniente para a promoção de ganhos genéticos mais rápidos Conclusões Gerais A literatura brasileira é ainda escassa no trato de muitas características de interesse genético a despeito dos esforços já feitos por pesquisadores brasileiros É preciso considerar que a quase totalidade do nosso rebanho caprino é mantido em ambientes desfavoráveis e qualquer trabalho de seleção deverá levar em conta as condições da exploração a realidade sócioeconômíca do criador e os recursos genéticos disponíveis É evidente a necessidade de maior concentração de esforços no sentido de avaliar a potencialidade genética das raças autóctones bem como avaliar as raças exóticas mais promissoras tanto para criação pura como para uso em cruzamentos e exploração mais intensiva da heterose Todo esse esforço tem como principal mérito a contribuição potencial para melhoria das condições de vida dos sertanejos a maioria dos quais vive em situação de penúria e com grande dependência da exploração desses recursos genéticos 409 CAPÍTULO 17 MELHORAMENTO GENÉTICO DOS OVINOS NO BRASIL Octávio R Morais Os ovinos têm grande importância para os mais diversos povos seja nas criações de subsistência seja como atividade complementar nas produções comerciais ou nas grandes indústrias nacionais como as da Nova Zelândia Austrália e Reino Unido A espécie oferece uma ampla gama de produtos e há grande variação entre raças no tocante aos fenótipos e às aptidões de cada uma Poucos são os ambientes onde nenhum grupo genético ovino se adapta Com ampla distribuição pelo globo os ovinos povoam desde regiões quentes e desérticas até regiões frias e úmidas planícies e montanhas Ao longo da história alguns povos desenvolveram as potencialidades dos ovinos por meio da seleção Os espanhóis por exemplo souberam tirar proveito da raça Merino nos dois séculos século XVI ao início do século XVIII nos quais a raça foi exclusividade daquele país A raça que provavelmente já havia sido melhorada pelos romanos para a produção de lãs finas ê até hoje o grande esteio da produção de lã mundial pela qualidade do produto e pela rusticidade dos animais Após o monopólio espanhol em 1789 os australianos adquiriram 32 Merinos e mestiços da raça e posteriormente outros pequenos rebanhos Eles multiplicaram a raça de tal forma que em meados do século XIX já havia seis milhões desses animais na Austrália Além da multiplicação os australianos fizeram um profundo trabalho de seleção levando a raça a um patamar de excelência em qualidade de lã jamais igualado Ainda assim o trabalho de melhoramento continua Os Franceses os Holandeses e os Ingleses selecionaram durante muitos anos as raças ovinas de corte As chamadas raças terminadoras muito usadas no cruzamento com diversas outras raças para a produção de cordeiros pesados são o resultado desse trabalho Dentre elas destacamse as He de France Texel Suffolk Hampshire Down e Dorset Na África do Sul usando como base a raça inglesa Dorset e a africana deslanada Persian Black Head foi Médico Veterinário Doutor em Melhoramento Animal Pesquisador da Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais 410 411 criada a raça sintética Dorper uma terminadora quase deslanada muito utilizada hoje no Brasil A Nova Zelândia tem posição de destaque no melhoramento dos ovinos de corte Naquele país a organização dos produtores e a intensa utilização das tecnologias do melhoramento animal fizeram com que mesmo com a redução da população ovina de 51 para 27 milhões de ovelhas nos últimos 20 anos a produção de carne ovina se mantivesse praticamente constante Nossos vizinhos uruguaios também trabalham firmemente na organização de programas de melhoramento de ovinos de corte e de lã tendo na espécie uma de suas principais fontes de produtos para exportação No Brasil apesar de algumas tentativas de se implantar programas de melhoramento de ovinos falta organização vontade e esclarecimento por parte dos criadores Nosso país tem pessoal altamente qualificado na área do melhoramento genético raças adaptadas raças exóticas melhoradas mas pouco se utiliza esse potencial As associações de raça ainda estão mais preocupadas com a beleza e o padrão racial e transmitem a criadores e produtores o sentimento de que isso é melhoramento As decisões têm sido equivocadas e a ovinocultura nacional sofre com esta situação O Melhoramento Genético dos Ovinos no Brasil Um pouco da história Questões sócioculturais deram à ovinocultura brasileira durante muito tempo uma condição de atividade pecuária de categoria inferior Sob esta visão preconceituosa os ovinos foram por muito tempo criados somente para o consumo nas fazendas tanto da carne como da lã peles e pelegos Mesmo nos tempos áureos da produção de lã quando o Rio Grande do Sul destacouse pela criação de grandes cooperativas chamadas cooperativas laneiras a criação de ovinos era praticada sem grande elaboração tecnológica Este descaso fez com que a lã brasileira perdesse competitividade frente aos grandes produtores mundiais que avançaram no melhoramento genético das características de qualidade e de produtividade da lã Nos meados do século XX os preços internacionais da lã impulsionaram o crescimento da ovinocultura no Sul do Brasil Na década de 70 tendo em vista a melhoria da produtividade e da qualidade da lã iniciaramse as primeiras avaliações objetivas para seleção de ovinos no Brasil Os trabalhos concentravamse somente em propriedades do Rio Grande do Sul e assim o primeiro programa nacional de melhoramento de ovinos teve apenas alcance regional O PROMOVI Programa de Melhoramento Genético dos Ovinos avaliou dentro de fazendas mais de trinta mil reprodutores para a produção de lã e carne entre os anos de 1977 e 1995 Apesar dos esforços empreendidos somente a avaliação não produz qualquer ganho genético Para que isto ocorra o processo de avaliação precisa estar inserido num programa de melhoramento onde estejam previstas a seleção e a utilização dos animais selecionados como reprodutores Infelizmente o PROMOVI não conseguiu sensibilizar os produtores e suas associações para a necessidade de continuidade e de um envolvimento maior com o programa O início dos anos noventa foi marcado por uma grande crise mundial no mercado da lã e a já combalida produção laneira nacional entrou em processo de franca decadência Num primeiro momento os ovinocultores gaúchos tentaram se prevenir mantendo os rebanhos da raça Corriedale raça de dupla aptidão para carne e lã como um meio caminho entre a volta à produção de lã e a mudança para a carne A crise entretanto foi seguida por uma ligeira recuperação e logo depois por um profundo agravamento com fechamento de grandes e tradicionais cooperativas de produtores de lã Diante da grande crise da lã a ovinocultura de corte brasileira iniciou sua ascensão Muitos criadores de Corriedale começaram a importar reprodutores das raças Hampshire Down Suffolk lie de France e Texel especializadas em produção de carne e a produzir cordeiros meio sangue para o abate Outros iniciaram cruzamentos absorventes com essas raças na intenção de atender ao mercado já ávido por animais para corte No período de 1991 a 1996 2267 animais de raças especializadas na produção de carne foram importados correspondendo a 9655 do total de ovinos importados no período Esta tendência fez com que a ARCO alterasse o PROMOVI em 1991 com a inclusão do TVC Teste de Velocidade de Crescimento específico para essas raças e atendendo a propriedades nos Estados do Rio Grande do Sul Santa Catarina Paraná e São Paulo A alteração veio também pelo fato de que o efetivo ovino riograndense estava diminuindo ao passo que crescia nesses outros estados O rebanho nacional que era calculado na década de 1970 como sendo da ordem de 12 milhões de cabeças na região Sul e 6 milhões de cabeças na região Nordeste passou rapidamente em duas décadas para cerca de 4 milhões e 10 milhões respectivamente A explicação para isto está no fato de que as criações nordestinas sempre foram voltadas para a produção de carne e tendo este artigo se tornado economicamente mais interessante que a lã a adequação à nova realidade foi muito mais fácil nesta região Neste início de século XXI a necessidade de se encontrar alternativas mais eficientes frente à produção de carne bovina e que evitem a competição direta com a alimentação humana vem fazendo com que a criação de ovinos comece a adquirir maior importância no Brasil A atividade vem experimentando grande crescimento nas regiões Sudeste e Centro Oeste Maiores facilidades de intercâmbio com outras culturas experimentadas a partir de meados da década de oitenta fez com que a carne ovina passasse a ter um novo conceito na culinária nacional Hoje sob influência das cozinhas árabe e européia qualquer restaurante fino brasileiro tem orgulho em oferecer em seu cardápio pratos preparados com a saborosa carne de cordeiro É interessante notar que a maior parte das criações do Nordeste continua sendo de subsistência mas muitas passaram a ter caráter comercial e mesmo empresarial As raças deslanadas brasileiras naturalizadas ganharam 412 importância devido a sua rustícidade e adaptação ao ambiente de escassez alimentar e também por sua não estacionalidade reprodutiva Apesar da importância reconhecida não há programas de melhoramento abrangentes para estas raças e as importações de raças exóticas na busca de solucionar rapidamente os problemas de produtividade do rebanho nacional continuam A raça Dorper foi introduzida no Nordeste por iniciativa da Emepa Empresa da Pesquisa Agropecuária da Paraíba e espalhouse pelo país Mostrando boa adaptação a raça tornouse mais uma opção para a ovinocultura de corte A raça Santa Inês que representa o maior efetivo entre as deslanadas e talvez entre todas as raças no Brasil tem sofrido um processo de seleção bastante questionável como veremos adiante mas poderá ser a base da indústria ovina brasileira do Estado de São Paulo para cima desde que sejam tomadas as devidas medidas para sua preservação e melhoramento Importância da Preservação de Recursos Genéticos o Exemplo do Santa Inês Preservar recursos genéticos não significa apenas criar grupos de animais para evitar sua extinção É preciso conhecer o grupo sua identidade genética entender seu significado para a população que o detém sua importância no contexto produtivo local e sua potencialidade para o uso em sistemas de produção comercial É preciso definir se há necessidade de interferência e como isso será feito A tendência hoje é a de que os grupos animais sejam preservados pelas próprias populações que os exploram tradicionalmente por meio de estratégias de valorização de seu uso e da importância de suas características adaptativas Todas as raças naturalizadas do Brasil apresentam algum risco de extinção devido ao pequeno número de exemplares existentes No entanto a raça Santa Inês tem aumentado assustadoramente seus efetivos nos últimos quinze anos devido a uma combinação de bom porte adaptação e ausência de estacionalidade reprodutiva tudo isso aliado a um excelente trabalho de marketing feito por parte dos criadores O número de animais registrados desta raça por ano superou em pouco tempo o de tradicionais raças européias de produção de carne no Brasil É interessante notar que em nenhuma outra espécie neste país há um exemplo tão claro da necessidade de preservação de recursos genéticos enquanto a lã foi o produto mais importante dos ovinos as raças deslanadas foram preservadas nas pequenas criações de subsistência como importante fonte de proteína barata mas de alta qualidade e até como moeda para a população de baixa renda dos estados do Nordeste Com a queda dos preços da lã a valores que sequer podiam pagar o custo da tosquia uma raça deslanada que tivesse boas características para a produção de carne seria a salvação da lavoura 413 Países como os Estados Unidos onde a produção de lã não é tradicional têm buscado a facilidade de manejo dos animais deslanados Ali se trabalha com raças da América Central como o Barbados Black Belly o Saint Croix e com o Katahdin raça sintética norte americana formada na década de 1970 Há porém que se ressaltar que os ovinos deslanados não se adaptam aos ambientes frios ao contrário dos lanados que se adaptam bem aos ambientes quentes desde que sejam secos As raças locais por serem adaptadas têm sido usadas ao redor do mundo como a base materna para cruzamentos A lógica é utilizar os recursos naturais e portanto mais baratos para a manutenção da categoria mais numerosa a das matrizes É desejável portanto que as ovelhas possuam boas características maternas e peso adulto não muito elevado Enfim uma matriz deve produzir bem criar bem e comer pouco Para os cruzamentos utilizamse as raças terminadoras que permitirão a produção de cordeiros com boa conversão alimentar e boa cobertura muscular Estudos sobre o valor econômico das características têm mostrado que de um modo geral a prolificidade e a sobrevivência de cordeiros relacionada diretamente à habilidade materna estão entre as mais importantes a serem selecionadas Infelizmente nesses mais de quinze anos de crescimento populacional pouca importância foi dada ao melhoramento das características de produção do ovino Santa Inês A seleção que é feita hoje nessa raça não obedece à lógica de buscar nos rebanhos de elite aquilo que os rebanhos comerciais necessitam Pelo contrário buscase mais que tudo aumentar o peso adulto desses animais e selecionamse os que ganham mais peso em confinamento total sob regime de superalimentação As características de padrão racial vêm recebendo especial atenção tornando a Santa Inês uma raça bonita e uniforme porém com pobre conformação para a produção de carne Com esta atitude os criadores estão transformando a Santa Inês numa raça cada vez mais exigente sem contudo obter os resultados alcançados com as raças terminadoras já estabelecidas Apesar de tudo ainda se pode dizer que se não existisse o Santa Inês teríamos que fazêlo ou que comprálo pronto em algum lugar da África ou da América Central Há tempo para reverter o processo de seleção da raça para um caminho mais apropriado Raças deslanadas mais rústicas e com características maternas mais interessantes que as da Santa Inês como é o caso da pequena e prolífica Morada Nova têm sido esquecidas e estão cada vez mais ameaçadas Essas raças devem ser preservadas até mesmo para incorporarem suas boaí características ao Santa Inês em cruzamentos dirigidos Para isso há que se tei atitude destemida séria e tecnicamente fundamentada 414 Descaminhos no Melhoramento dos Ovinos no Brasil O melhoramento das espécies domésticas deve ter como objetivo aumentar a produção reduzir custos facilitar o manejo ou minimizar os problemas com pragas e doenças De toda forma o objetivo é buscar uma situação mais vantajosa ou mais lucrativa para aquele que investe em melhoramento Para a para realização deste processo há um custo e o maior beneficiário deve ser o investidor No Brasil é comum buscarmos o melhoramento de raças sem no entanto sabermos porque como e onde queremos chegar Também é muito usual o produtor ser obrigado a ficar com o ônus do melhoramento e não perceber o retorno econômico do investimento O produtor é instigado a melhorar por exemplo a conformação de carcaça de seus ovinos sem contudo que isto venha a trazer maior retorno financeiro na hora da venda de seus cordeiros para abate Pior ainda muitas vezes buscamse características que nada têm a ver com a funcionalidade ou com a capacidade produtiva e menos ainda com aspectos econômicos por simples imposição da moda e de critérios estabelecidos pelas associações de raças De um modo geral existe um núcleo onde se faz seleção um estrato multiplicador da genética selecionada e o estrato comercial que adquire e usa o material produzido pelos multiplicadores Fig 171 Rebanhos núcleo ou elite seleção Rebanhos multiplicadores multiplicação do material selecionado Rebanhos comerciais produção Os rebanhos núcleo devem procurar selecionar animais que atendam às necessidades dos rebanhos comerciais Os multiplicadores adquirem reprodutores ou sêmen desses animais selecionados no núcleo e os utilizam em seus rebanhos para produzir um número maior de animais com as 415 características desejáveis e para vendêlos como reprodutores mais baratos ao estrato comercial Haverá uma defasagem de melhoramento entre o núcleo o multiplicador e o comercial mas o processo é constante e o melhoramento avança Em alguns sistemas quando se identificam animais melhoradores nos estratos inferiores eles podem ser utilizados no estrato núcleo Para isso é preciso que haja aferições da produção anotações zootécnicas em todos os estratos É lógico pensar que o estrato comercial de onde efetivamente saem os produtos para serem consumidos seja o que melhor conheça as necessidades do mercado Assim o produtor deseja que os reprodutores e matrizes que ele adquire do multiplicador tenham preço compatível com a atividade e que esses animais tenham potencial genético para melhorar a lucratividade de seu negócio Para tanto o produtor confia que o núcleo esteja selecionando características de interesse econômico É assim que ocorre nos países com uma ovinocultura desenvolvida No Brasil acontece o contrário O núcleo seleciona aquilo que bem entende e vende esse material como se fosse melhorado Os ovinos são selecionados de acordo com seu tamanho buscamse sempre animais maiores e mais pesados e selecionamse esses animais em ambiente totalmente diverso daquele no qual serão criados seus descendentes Não se tem anotação zootécnica e muito menos anotação econômica que permitam as comparações objetivas assim a seleção é feita sem qualquer embasamento técnico Os animais tidos como melhoradores são os campeões de exposições e esses campeões passam por todo tipo de preparação superalimentação exercícios físicos maquiagem Como se não bastasse quase não temos rebanhos multiplicadores e nessas condições é até melhor não termos e os preços dos reprodutores são elevadíssimos para quem trabalha com ovinos de produção Cruzamentos Enquanto não se aplica o melhoramento que as raças deslanadas brasileiras necessitam e merecem a importação de raças tidas como ideais como já foi comentado vem acontecendo freqüentemente Freqüentes decepções vêm ocorrendo também principalmente pela desinformação de criadores e técnicos O sucesso obtido com os primeiros cruzamentos faz com que os criadores atribuam esses resultados somente aos animais exóticos promovendo cruzamentos absorventes Falta aos técnicos esclarecer aos criadores os efeitos da heterose que são obtidos em sua plenitude justamente no primeiro cruzamento Falta também alertar que os animais puros provavelmente não obterão nos diversos ambientes do Brasil o mesmo desempenho que obtinham em suas regiões de origem Programas de cruzamento industrial entre nossas raças adaptadas e raças melhoradas como Dorper Ne de France Texel e outras poderiam no entanto trazer resultados 416 417 bastante satisfatórios assim como ocorre em países como a Espanha e a Inglaterra Isto não dispensa programas de melhoramento dentro de nossos rebanhos nativos mas pode ser uma solução para um prazo mais curto Como praticamente não se tem promovido no Brasil a seleção de ovinos pelo desempenho produtivo uma boa ferramenta a ser utilizada são os cruzamentos De forma organizada e tecnicamente bem conduzida o cruzamento de nossas raças naturalizadas com raças exóticas melhoradas pode produzir efeitos muito benéficos Em um rebanho estabilizado Santa Inês por exemplo podemse utilizar carneiros Santa Inês nas borregas e ovelhas de segunda cria enquanto que nas demais se utilizariam carneiros Texel lie de France Hampshire Down etc Devese também selecionar as ovelhas com maior prolificidade e habilidade materna para permanecerem com carneiros Santa Inês melhorando assim o próprio rebanho A F1 cruzada seria toda abatida ou poderiam se utilizar as fêmeas para um segundo cruzamentoVários cruzamentos entre deslanadas e terminadoras têm produzido fêmeas F1 com boas características maternas inclusive sem estacionalidade reprodutiva marcada o que pode justificar sua utilização num segundo cruzamento Um exemplo seria utilizar reprodutor Dorper sobre ovelhas Santa Inês abatendo os machos F1 e utilizandose as fêmeas num cruzamento triplo com Texel Nesta segunda geração abatemse machos e fêmeas Noutro tipo de cruzamento triplo poderseia usar raças leiteiras no primeiro cruzamento tais como a Lacaune ou a Bergamácia abatendose os machos F1 e utilizandose as fêmeas para cruzamento com uma raça terminadora O ideal porém seria que a raça leiteira fosse prolífica para gerar uma F1 com essa característica por isso já está sendo introduzida no Brasil a raça East Friesian ou Milchschaf A raça tem origem na mesma região do gado Holandês Frísio e é a maior produtora de leite entre as ovinas leiteiras apresentando também altíssima prolificidade Em alguns rebanhos da Nova Zelândia a média de cordeiros das East Friesian é de 23 por parto No entanto ainda não se conhece a capacidade de adaptação desses animais nem de produção econômica de seus cruzamentos em ambiente tropical A raça Morada Nova também teria lugar num sistema de cruzamentos em três níveis Fêmeas de preferência deslanadas sem raça definida seriam cruzadas com machos Morada Nova para produzir borregas F1 4 Morada Nova pequenas e prolíficas Essas F1 poderiam ser cruzadas com carneiros Dorper ou mesmo com Santa Inês pesados produzindo machos e fêmeas para corte com aproveitamento da pele Outra opção seria cruzar ovelhas deslanadas pequenas como são as Morada Nova com machos de raças leiteiras As fêmeas F1 seriam então cruzadas com machos de raças especializadas para corte Isto proporcionaria ovelhas rústicas e com boa produção leiteira cuidando de cordeiros de alto potencial de ganho de peso Este sistema seria cópia de um padrão utilizado em países do Reino Unido onde as ovelhas mais adaptadas são criadas em terras mais inóspitas sendo posteriormente cruzadas com carneiros de raças mais prolíficas e leiteiras As borregas F1 criadas em terras de fertilidade média são cruzadas então com carneiros de raças especializadas na produção de carne gerando cordeiros e cordeiras para o abate que serão criados em terras férteis e obviamente mais caras Esta é uma opção lógica de se usarem os genótipos adaptados e os sistemas de produção adequados para os diferentes ambientes Este esquema do Reino Unido tem um interessante sistema de seleção onde os produtores participam da escolha dos carneiros que serão pais na próxima geração Os carneiros são avaliados geneticamente e após a seleção de um grupo os produtores votam nos animais que deverão permanecer Desta forma os produtores ficam mais motivados a participar do programa pois sentem mais valorizada sua opinião Com tantas raças e tanta variação a espécie ovina tem um imenso potencial para cruzamentos Incontáveis esquemas podem ser elaborados desde que se tomem as providências para que não se perca o controle sobre as raças e não se acabe perdendo material genético Independentemente da facilidade para se obter bons resultados com cruzamentos não devemos deixar de lado a avaliação objetiva e a seleção dentro das raças no Brasil sejam elas naturalizadas ou exóticas Melhoramento Genético das Características de Produção da Carne Ovina Quando se fala de carne ovina estamos nos referindo ao produto oriundo de animais jovens com idade entre os 4 e 6 meses cordeiros Animais mais velhos são também aproveitados a qualidade do produto é excelente porém o aproveitamento é mais restrito às carnes processadas A produção de carne ovina no Brasil ainda não consegue atender a demanda interna e a produtividade de nossos rebanhos é ainda muito baixa Resolvidos alguns problemas básicos que ainda interferem em nossa produção ovina tais como alta mortalidade de adultos e cordeiros a baixa taxa de parição e baixa prolificidade as principais características que precisam ser melhoradas em nosso rebanho são o ganho de peso diário a idade ao abate e o rendimento de carcaça Entendase que a melhoria no ganho de peso diário e a redução da idade ao abate devem ser conseguidas principalmente através de seleção e não somente por melhoria na nutrição dos animais As características ligadas ao rendimento de carcaça e de cortes nobres têm que ser melhoradas mas devem ser acompanhadas de pagamento diferenciado ao produtor De acordo com as herdabilidades e correlações encontradas nos poucos estudos com a raça Santa Inês vêse que se pode selecionar facilmente para características de produção de carne tabela 171 418 Tabela 171 Estimativas de herdabilidade para as características peso ao nascimento peso aos 112 dias e peso aos 196 dias de ovinos da raça Santa Inês efeitos maternos A utilização de técnicas de avaliação de carcaças in vivo tem auxiliado na seleção de reprodutores O ultrasom já é utilizado com relativa freqüência no Brasil e a áreadeolhodelombo altamente correlacionada com a musculosidade total do indivíduo é utilizada como referência nesse tipo de avaliação No Reino Unido e na Nova Zelândia o uso de tomografia computadorizada vem se tornando uma técnica auxiliar na seleção in vivo Por ser uma técnica cara reprodutores préselecionados em outros testes são escaneados no tomógrafo que tem a capacidade de avaliar a composição percentual dos tecidos e até de prever a qualidade nutricional e maciez da carne Pele dos Ovinos Antes de passarmos a comentar sobre o melhoramento genético da produção de lã cabe aqui uma curiosidade a pele dos ovinos deslanados tem qualidade superior á pele dos lanados e até de caprinos atingindo alta cotação no mercado internacional Apesar disto pouca importância é dada a este produto em nosso país e não se têm realizado estudos para o melhoramento genético de características de qualidade da pele de ovinos Isto ocorre pelo fato de o produtor não receber nenhum incentivo para isso Os preços pagos por uma pele de boa qualidade em relação a uma de média ou uma outra ruim não pagam os custos de se buscar essa condição Melhoramento Genético das Características de Qualidade da Lã Embora a produção de lã seja hoje em volume uma atividade pouco importante no Brasil há que se ressaltar que este produto ainda não pôde ser substituído em suas propriedades por quaisquer produtos sintéticos Produtos feitos com pura lã de ovinos têm mercado cativo Muitas fazendas nos Estados Unidos Austrália e outros países pelo mundo produzem e beneficiam sua lã de forma artesanal mas com extrema preocupação com a qualidade o que rende 419 bom retorno financeiro para os proprietários Também a lanolina subproduto nobre da lavagem da lã tem sido aproveitada nas próprias fazendas e na indústria na confecção de cosméticos muito valorizados O mercado mundial da lã porém é bastante disputado entre os países grandes produtores como a Austrália Nova Zelândia China e Rússia Características de qualidade da lã são principalmente o diâmetro das fibras o comprimento das mechas resistência brilho e maciez No velo conjunto da lã nobre da ovelha observamse o peso o rendimento ao lavado e também a presença de kemps que são fios medulados e fios coloridos ambos indesejáveis A lã branca é preferida por propiciar o tingimento com qualquer cor desejada mas ultimamente devido às preocupações com as questões ambientais tem havido seleção para tonalidades de cores naturais Neste contexto ganham importância as raças naturalizadas como a Crioula Lanada Brasileira e a Karakul que apresentam animais com diversas variações de cores de lã do rosado ao esverdeado passando por tons azulados O estudo das características de qualidade da lã tornase um pouco mais complexo quando subdividimos o emprego desta matéria prima em lã para tecido e lã para tapeçaria mas este refinamento é desnecessário para o objetivo deste capítulo As raças utilizadas hoje para a produção de lã fina são quase que somente a Merino e suas linhagens e em pequeno número a Ideal A lã de tapete aceita uma variação maior e conseqüentemente mais raças e linhagens são utilizadas A vantagem das lãs finas é permitir a confecção de produtos com características diferenciadas como tecidos de lã fria que proporcionam conforto mesmo em ambientes com temperaturas mais elevadas As lãs médias são mais usadas para a confecção de tecidos para ambientes mais frios em compostos com fios sintéticos ou não Ainda que o mercado da lã não esteja totalmente livre da crise o mercado tem se recuperado nesse início de século e a seleção para maior qualidade e produtividade da lã continua A herdabilidade das características de produção e qualidade da lã varia entre valores médios e altos conforme podemos ver na tabela 172 Tabela 172Estimativas de herdabilidade para características de produção PVS peso de velo sujo PVL peso de velo limpo e qualidade da lã DMFdiâmetro médio das fibras para os ovinos da raça Merino segundo diversos autores Tabela modificada de Morais 1998 Médias de estimativas de diferentes métodos 420 Não se encontram na literatura correlações entre características de produção e de qualidade da lã que impeçam a seleção para ambos os aspectos concomitantemente Melhoramento Genético da Produção de Leite das Ovelhas Embora as ovelhas possuam apenas 2 tetas e as vacas 4 ao contrário do que parecia prever a natureza os partos duplos são comuns nesses pequenos ruminantes e os triplos também não são raros Para criar seus cordeiros as ovelhas precisam de boa produção leiteira especialmente nos partos múltiplos A sobrevivência de cordeiros é uma das características mais importantes num sistema de produção e a alta mortalidade uma das maiores causas de ineficiência econômica Quando falamos em melhorar a prolificidade a sobrevivência de cordeiros e seu ganho de peso uma maior produção leiteira da ovelha é fundamental Também é característica de grande importância a resistência às mamites Para as raças de corte a seleção de ovelhas com maior habilidade materna ou seja aquelas que desmamam mais cordeiros e cordeiros mais pesados é suficiente Infelizmente com a pouca disponibilidade e a grande procura por matrizes no Brasil faz com que os produtores deixem de descartar as ovelhas com baixa produção leiteira e que abandonam seus cordeiros Além disso cuidase dos cordeiros com mamadeira e incorporamse no rebanho as fêmeas criadas desta maneira perpetuando o problema genético que esteja envolvido O melhoramento das características leiteiras de ovelhas não para por aí Milhões de ovelhas são ordenhadas pelo mundo afora especialmente para a produção de queijos O leite de ovelha possui mais proteína gordura e sais minerais que os leites de cabra e de vaca possibilitando grande rendimento para o fabrico de queijos finos Embora países como a Itália Espanha França e Portugal possuam grandes rebanhos de ovelhas especializadas na produção de leite sua influência cultural no Brasil não favoreceu este ramo da ovinocultura Entretanto já há alguns produtores de queijo de ovelha no Brasil e até um projeto envolvendo uma bacia leiteira ovina em Santa Catarina Na produção leiteira são características importantes a rusticidade o volume e a qualidade porcentagem de gordura e proteína produzidos e a conformação de úbere e tetas para favorecer a ordenha A persistência da lactação também é importante Os parâmetros genéticos para a produção e qualidade de leite ovino encontrados na literatura são muito próximos aos de bovinos e caprinos As herdabilidades estão por volta de 030 produção de leite gordura e proteína e de 040 porcentagem de gordura e de proteína No caso do leite como em qualquer outra exploração é fundamental focar a seleção na lucratividade de forma que o uso de raças adaptadas pode ser 421 interessante especialmente para cruzamentos Aparentemente a raça naturalizada mais apta para a produção de leite é a Bergamácia mas devido ao pequeno número de animais existentes a seleção para este tipo de exploração ficaria prejudicada Talvez seja mais interessante para aqueles que desejem produzir leite de ovelha no Brasil iniciar com fêmeas de raças adaptadas ou mesmo sem raça definida em cruzamentos com o próprio Bergamácia ou com raças melhoradas como a Lacaune que já existe no Brasil e a East Friesian que começa a chegar Contribuições da Genética Molecular Várias têm sido as contribuições da genética molecular na produção ovina ao redor do mundo Marcadores moleculares e genes de efeito maior têm sido identificados relacionados à maior deposição de músculos maior prolificidade e a resistência aos parasitos As características de qualidade da carne ovina têm sido objeto de intensos estudos fora do Brasil A maciez cor aroma sabor e marmoreio da carne são estudadas também sob o ponto de vista genético Na Dorset americana a seleção para aumento da produção de carne produziu animais com musculatura muito desenvolvida cuja área de olho de lombo podia ser de 30 a 69 maior que a média da raça Posteriormente foi identificado um gene de efeito maior que foi chamado Callipyge O locus CLPG como ficou conhecido é uma mutação no cromossomo 18 que provoca aumento na síntese protéica e diminuição na sua degradação Isto seria ótimo para sistemas de cruzamentos mas infelizmente o gene Callipyge tem efeito negativo sobre a maciez da carne reduzindo a gordura de cobertura e o marmoreio tornandoa de difícil aceitação pelo consumidor Felizmente outros genes com efeitos sobre a musculatura têm sido identificados como é o caso dos genes com registro de patente comercial MyoMax e LoinMax cuja identificação é feita por laboratório privado A diversidade das aptidões dos ovinos pode ser observada também em relação às características reprodutivas Algumas raças apresentam alta prolificidade como é o caso das raças Romanov e Finnsheep e entre as nossas nativaso da Morada Nova A raça Romanov atinge facilmente taxas anuais de parição maiores que 200 podendo chegar a 320 A Finnsheep que aparentemente possui grupos de genes muito semelhantes à Romanov também atinge valores surpreendentes Nossa raça Morada Nova é bem mais modesta neste aspecto mas tem grande potencial para ser selecionada para alta prolificidade aliada à sua não estacionalidade reprodutiva Um caso muito interessante em relação ao melhoramento das características reprodutivas dos ovinos é o dos Merinos da linhagem Booroola A seleção intensiva para aumento do número de partos duplos e triplos levou à obtenção de uma linhagem com altos índices de partos múltiplos Mais tarde 422 verificouse que esta condição era devida a um gene de efeito maior cujo locus foi chamado FecB que se encontra no cromossomo 6 Em média cada alelo Fec B soma de 1 a 15 óvulos à taxa normal de ovulação Quando em homozigose o FecB produz um espantoso aumento sobre o número de cordeiros nascidos por parto com as ovelhas chegando a parir quíntuplos e até sextuplos Estes números nem sempre são desejados dada a dificuldade para a ovelha amamentar tantos cordeiros e também porque os cordeiros nascidos em partos múltiplos tendem a ser mais fracos que os de parto simples No Brasil a introdução de animais portadores do gene FecB teve repercussão negativa uma vez que ovelhas mal alimentadas tendem a ter agravados os problemas das gestações múltiplas Na raça Romney Marsh foi identificado um gene que acrescenta 1 óvulo à taxa média de ovulação mas que quando em homozigose provoca esterilidade nos indivíduos Tratase do gene Inverdale Fec Recentemente no Brasil identificouse um polimorfismo SNP 1034 num gene envolvido coma maturação dos oócitos GDF9 Esse polimorfismo parece estar relacionado a uma maior freqüência de ovulação em ovelhas Santa Inês A média de partos duplos em Santa Inês é de 23 mas há rebanhos com histórico de 60 de partos gemelares o que indica a possibilidade de seleção para essa característica nessa raça Com a ajuda da genética molecular esse trabalho poderá ser muito mais efetivo É preciso lembrar que ao mesmo tempo em que se seleciona para maior prolificidade há que se selecionar a habilidade materna para evitar que as ovelhas tenham mais de um cordeiro e não consigam criálos São cada vez maiores as contribuições da genética molecular no melhoramento dos ovinos e de outras espécies mas a seleção tradicional continuará sendo muito importante e as anotações zootécnicas e econômicas continuarão sendo a principal ferramenta para o melhoramento Manipulação Genética Embora controvertida e ainda muito limitada a transgenia em mamíferos é uma realidade através da técnica de injeção direta Apesar de somente 1 dos embriões transgênicos sobreviverem já existem linhagens de ovelhas produzindo proteínas humanas em seu leite Estas proteínas recombinantes são muito semelhantes às humanas naturais mas seu uso e possíveis efeitos ainda dependem de muitos estudos Aspectos Filogenéticos dos Ovinos Os carneiros domésticos pertencem à família Bovidae gênero e espécie Ovis aries Possuem 54 cromossomos e apesar de haver variação entre as 423 espécies selvagens de 52 a 58 cromossomos os cruzamentos podem gerar descendentes férteis As diferenças de número de cromossomos não impedem o pareamento visto que neste caso elas são provocadas por fusões e translocações Os ovinos têm estreita relação com os caprinos e os gêneros Ovis e Capra podem ser incluídos na subfamília Caprinae Apesar disso o cruzamento entre caprinos e ovinos muito raramente gera descendentes Estimase que caprinos e ovinos tenham se diferenciado há cerca de cinco milhões de anos Raças Ovinas no Brasil Não existiam ovinos no Brasil antes da chegada dos portugueses por isso podese dividir as raças ovinas criadas aqui em dois grupos o das raças naturalizadas e o das raças exóticas Dentro desses grupos encontraremos raças deslanadas possuem pelos no lugar de lã raças lanadas especializadas na produção de lã raças lanadas especializadas na produção de carne raças leiteiras e raças de produção mista O conhecimento do potencial produtivo de cada raça é importante no momento da preparação de qualquer programa de melhoramento portanto estudos mais aprofundados sobre a espécie ovina e suas raças são necessários para aqueles que desejarem atuar nesta área As principais raças ovinas criadas no Brasil suas aptidões e algumas outras características são dadas a seguir Bergamácia São ovinos naturalizados de aptidão mista Produtores de carne leite e lã grossa esses animas tiveram grande importância social principalmente no Nordeste São animais de porte grande com origem na raça leiteira italiana Bergamasca O rebanho nacional é bastante reduzido Corriedale Foi a raça mais criada no Sul do país sendo considerada de dupla aptidão Sua lã é de qualidade média e seu potencial para engorda é muito bom Ainda conta com os maiores rebanhos do Rio Grande do Sul mas vem sendo utilizada como base para o cruzamento absorvente com raças especializadas na produção de carne Crioula Lanada Raça naturalizada originada provavelmente de cruzamentos entre raças européias lanadas trazidas durante a colonização Produz lã muito grossa e de cores variadas boa para artesanato Apresenta como curiosidade alguns animais com quatro ou até seis chifres Em geral esses animais são bastante resistentes às verminoses Os rebanhos encontramse no Sul do Brasil e têm experimentado um crescimento numérico significativo nos últimos anos Dorper É a vedete dos últimos anos na importação de ovinos Desenvolvida na África do Sul esta raça sintética originouse da Dorset inglesa lanada e da PersadaCabeçaNegra africanadeslanada São animais de porte médio com excelente cobertura muscular e boa adaptação aos climas quentes Como qualquer animal de alta produção de carne o Dorper é exigente 424 em alimentação mas aproveita bem forragens grosseiras Pode possuir somente pelos ou uma lã grossa e fechada no dorso Parece ser realmente uma boa opção para cruzamentos para corte principalmente quando se deseja manter a qualidade da pele dos deslanados nos produtos F1 Hampshire Down Raça de origem inglesa do grupo dos cara negra Animais de porte médio com boa cobertura muscular apresentando lã de baixa qualidade O rebanho está mais concentrado nos estados do Sul especialmente no Paraná Os cruzamentos com deslanados têm apresentado bons resultados com visível efeito da heterose na composição muscular Ideal A raça Ideal ou Polwarth foi desenvolvida a partir das Merino e Lincoln Difere da Merino por apresentar carneiros mochos mas quanto à qualidade da lã quase nada deixa a desejar Já teve importância no Brasil mas atualmente conta com um rebanho muito reduzido lie de France Raça desenvolvida na França a partir das Merino e Leicester com excelente capacidade para corte Sua lã é fina e branca e pode ser considerada a melhor entre as lãs de animais especializados em corte Os machos têm sido utilizados com sucesso em cruzamentos para corte com as raças deslanadas Lacaune Há no país um bom número de animais da raça francesa Lacaune produtora de leite mas o rebanho nacional está muito consangüíneo e as importações de outras famílias da Europa estão impedidas por questões sanitárias E urgente a introdução de novas origens genéticas desta raça para sua preservação e desenvolvimento no país Merino Australiano Raça de origem espanhola Foi melhorada na Austrália e chegou ao Brasil via Argentina na década de 1930 Os primeiros exemplares melhorados foram trazidos diretamente da Austrália em 1971 Os merinos são a principal raça na produção de lãs finas de alta qualidade Os machos apresentam grandes chifres espiralados e as fêmeas são mochas Há uma variedade pouco difundida com carneiros mochos A produção de lã varia no Brasil em torno de 30 kgano nas ovelhas e 50 kgano nos carneiros mas animais melhorados produzem até o dobro disto Os Merinos se adaptam a temperaturas extremas tanto de frio quanto de calor mas não à umidade Criados em pastagens fracas esses animais são muito pouco exigentes em sua alimentação Para a produção de carne no entanto os cordeiros mesmo confinados não podem ser comparados aos de raças especializadas para o corte O número de Merinos no Brasil diminuiu drasticamente nos anos de crise da lã mas atualmente a exploração de lã de altaqualidade vem despertando o interesse de alguns criadores nessa raça Morada Nova Raça naturalizada formada no Nordeste São animais de pequeno porte rústicos e prolíficos Desprovidos de lã apresentam pelagem vermelha ou branca e pele de excelente qualidade O rebanho é pequeno e corre risco de desaparecimento principalmente por absorção com a raça Santa Inês Num programa de cruzamentos a raça Morada Nova poderá ter grande importância como linhagem mãe isto é fornecendo as fêmeas rústicas prolíficas e não estacionais devendo portanto ser preservada Romney Marsh Ao contrário da maioria das raças ovinas suporta bem os ambientes úmidos Considerada de dupla aptidão esta raça produz lã grossa e longa Tem bom potencial para o corte O número de animais no Brasil é pequeno Santa Inês Raça naturalizada desprovida de lã Esta raça formouse no Nordeste e tem origem controvertida sendo provavelmente produto de cruzamentos entre raças africanas e européias trazidas no período da colonização Segundo pesquisa recente a raça Santa Inês tem maior proximidade genética com a raça Bergamácia que com raças deslanadas no entanto há que se lembrar que esta última foi amplamente utilizada para dar maior porte à primeira O potencial para a produção de carne da Santa Inês é bom porém necessita de intenso trabalho de seleção sem perder de vista que sua principal vocação è para raça materna A pele é de excelente qualidade merecendo também a atenção dos melhoristas As fêmeas não apresentam estacionalidade reprodutiva ao contrário da maioria das raças européias Ameaçados de extinção até cerca de vinte anos o rebanho Santa inês é o que mais cresce no Brasil atualmente Somalis Brasileiro Raça naturalizada deslanada originária da África Do grupo dos animais de cauda gorda acumulam gordura na base da cauda em épocas de alimento abundante esta raça é muito semelhante à africana Persa daCabeçaNegra Encontrados no Nordeste os rebanhos desta raça vêm se mantendo estabilizados Aparentemente alguns carneiros da raça Persa têm sido utilizados para melhorar o Somalis extra oficialmente A raça corre risco com o cruzamento absorvente com a raça Dorper pois os criadores que pretendem criar esta última conseguem padronizar a pelagem dos animais já nos primeiros cruzamentos Suffolk Animais de grande porte longilineos e de boa cobertura muscular Raça inglesa do grupo dos cara negra possui lã de baixa qualidade O auge da importação destes animais ocorreu no início da década de 1990 mas a dificuldade de adaptação a climas mais quentes fez sua aceitação cair em mercados situados acima do Estado do Paraná Apesar de ser marcadamente estacionai e muito exigente em alimentação esta raça foi bastante utilizada para aumentar o porte do Santa Inês sendo visível sua influência em alguns rebanhos Os animais resultantes de cruzamentos entre Suffolk e deslanados apresentam crescimento muito rápido Texel São ovinos lanados originários da Holanda Estes animais têm alts capacidade de produção de carne sendo exigentes na alimentação Adaptamse bem em climas quentes mas as fêmeas apresentam estacionalidade reprodutiva demarcada Providos de lã de baixa qualidade têm porte médio com grande cobertura muscular Os machos têm lugar destacado nos esquemas de cruzamento 426 427 Outras raças criadas no Brasil Podese citar ainda algumas raças naturalizadas tais como as deslanadas Cabugi Cariri e Rabo Largo e raças exóticas como o Poli Dorset e a Karakul Algumas raças vêm sendo introduzidas recentemente tais como Leicester East Friesian Samm bem como alguns compostos neozelandeses Bibliografia CASTRO EA LOPEZ IMR LIM A et ai Characterization of a new SNP in the growth and differentiation factor 9 GDF9 gene specific for the Brazilian Santa Inês Sheep Proceedings of 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production Belo Horizonte 2006 FAHMY M H Prolific Sheep University Press Cambrige 1996 GUY D R CROSTON D UK Experience and Progress With Sheep Sire Referencing Schemes In World Congress on Genetics Applied to Livestock Production 5 Guelph Proceedings Guelph WCGALP 1986 v 18 p5562 1994 KINGHORN B VAN DER WERF J RYAN M Melhoramento Animal Uso de Novas tecnologias Editora Fealq 2006 367p MASON I L Prolific Tropical Sheep FAO Animal Production and Healt Paper n17 1980 MORAIS OR MADALENA FE Economic values for production traits in Santa Inês sheep Proceedings of 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production Belo Horizonte 2006 MORAIS OR Efeitos de Linhagem Citoplasmática em Características de produção de Ovinos da Raça Merino Dissertação de Mestrado Belo Horizonte UFMG Escola de Veterinária 1998 93p MORAIS OR O Melhoramento Genético dos Ovinos no Brasil Situação Atual e Perspectivas para o Futuro In Simpósio Nacional de Melhoramento Animal 3o 2000 Belo Horizonte Anais Belo Horizonte FEPMVZ 2000 p266 272 PAIVA SR SILVERIO VC EGITO AA Caracterização Genética da Raça Santa Inês In Simpósio Internacional de Caprinos e Ovinos de Corte 2o 2003 João Pessoa Anais João Pessoa II SINCORTE pIPER L RUVINSKY A The Genetics of Sheep Cab international Oxon 1997 611p RESENDE MDV ROSAPEREZ JRH Genética e Melhoramento de Ovinos Editora UFPR Curitiba 2001 183p SIMM G Genetic Improvement of Cattle and Sheep Ed Farming Press Limited 2000 300 p SOUSA W H Estimativas de Componentes de CoVariância e Herdabilidade Direta e Materna de Pesos Corporais em Ovinos da Raça Santa Inês In Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia Botucatu 1998 SOUSA WH MORAIS OR LOBO RNB Ovinos Santa Inês Estado da Arte e pespectivas In II SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE CAPRINOS E OVINOS DE CORTE SINCORTE 2003 João Pessoa PB Anais do II Simpósio Internacionais Sobre Caprinos e Ovinos de Corte João Pessoa PB CEEI EMEPA PB 2003 v 1 p 501522 WILSON RT Small Ruminant Production and the Small Ruminant Genetic Resource in Tropical África FAO Animal Production and Healt Paper n88 1991 428 429 CAPÍTULO 18 MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO AOS EQÜINOS Alessandra Moreira Procópio INTRODUÇÃO O cavalo ao longo da história mundial participa ativamente do desenvolvimento da humanidade acompanhando o homem em hábitos sejam eles ligados ao trabalho a batalha ao esporte ou ao lazer Na evolução dos eqüinos como conhecemos hoje desde o Eohippus até o Equus caballus os eqüinos apresentaram grande variabilidade genética e consequentemente aptidões para o desempenho das funções que estão ligadas à conformação ao seu temperamento e ainda às particularidades de seu andamento ou forma de locomoção A eqüideocultura brasileira destacase no mundo por sua qualidade com eqüídeos de alto desempenho nas diversas modalidades eqüestres e grande diversidade de raças e funções Esperavase que com o desenvolvimento industrial e a crescente mecanização os eqüídeos perderiam sua importância como atividade agropecuária De fato isto ocorreu em um primeiro instante Porém o cavalo passou a ocupar outros espaços não ficando restrito às zonas rurais e ao trabalho nas fazendas Mesmo com o desenvolvimento de novas tecnologias e a automação do campo ainda é de vital importância a atuação dos cavalos e muares como força de trabalho nos diferentes sistemas de produção agropecuária brasileira lembrandose ainda das atividades militares da eqüoterapia dos esportes hípicos e do folclore popular Na transição do século XX para o XXI o fenômeno da globalização vem trazendo profundas mudanças na vida das pessoas A competição acirrada entre empresas e pessoas a exigência de eficiência e a crescente urbanização levam o homem a elevados níveis de estresse Intensificase então a utilidade do cavalo como alternativa de lazer Na Europa os programas de melhoramento incluem avaliações genéticas para raças utilizadas nas modalidades olímpicas de competição eqüestre Novas perspectivas se apresentam com a incorporação de dados originados dos conhecimentos da genética molecular sendo incluídos como auxílio à seleção No Brasil a evolução das raças marchadoras nacionais tem ocorrido com base em observações quase sempre empíricas de seus criadores bem como de Médico Veterinário Doutor em Melhoramento Animal Professor da Fundação Educacional Antônio Dadalto Belo Horizonte técnicos e árbitros nos julgamentos das exposições Existe ainda certo distanciamento entre profissionais da área de melhoramento animal e as demais áreas de pesquisa com eqüídeos Aos poucos no entanto os conhecimentos cada vez mais precisos da genética somados a novas tecnologias para avaliação do desempenho dos animais propiciam um cenário onde o Melhoramento Genético Animal ganha espaço e se apresenta como ferramenta de grande utilidade para a evolução dos criatórios e principalmente das raças Estudo da Estrutura de População O Melhoramento Animal é uma área da ciência em que se utilizando conhecimentos da Genética Estatística e Economia procurase o desenvolvimento de atitudes buscando alcançar o objetivo de criação animal com maior eficiência a um menor custo Sabese que o desempenho animal resulta da ação conjunta das forças de origem genética ambiental e da interação entre o genótipo e o ambiente A criação de eqüídeos deve ser vista como um sistema de produção animal assim como a avicultura suinocultura bovinocultura e todas as outras criações Desta forma procedese a busca de genótipos mais eficientes e mais compatíveis com as condições ambientes dentro do objetivo de cada criação Conhecendose os efeitos ambientais como por exemplo as condições de manejo e nutrição treinamento e cavaleiro procurase atuar na parte genética de forma a melhorar a relação custo X benefício O conhecimento da estrutura de população é o passo inicial para o processo de melhoramento genético de uma raça No estudo de uma população eqüídea seja ela os animais de um país de uma raça ou de um haras é importante avaliar desde sua distribuição geográfica forma de acasalamentos e reprodução além de sua constituição genética estudandose com ênfase o processo de formação seu tamanho efetivo níveis de endogamia e o intervalo de gerações Procópio 2000 Assim a constituição genética de uma população não está relacionada apenas com a constituição do indivíduo mas também com a transmissão dos genes entre as gerações subseqüentes Falconer e Mackay 1996 sendo que a subdivisão populacional leva inevitavelmente a diferenciação genética entre as subpopulações Hartl e Clark 1989 Raças Para Torres 1951 a raça é uma subdivisão da espécie É uma porção de indivíduos pertencentes à mesma espécie que possui certo número de caracteres ditos étnicos transmissíveis por herança à descendência quando acasalados entre si caracteres esses que permitem distinguilos dos animais de outras raças Esses caracteres étnicos ou raciais são de origem morfológica fisiológica psicológica e econômica 430 As principais raças de eqüinos nacionais marchadores Mangalarga Marchador Mangalarga e Campolina possuem como origem genética comum os animais trazidos pelos colonizadores e os cavalos da Coudelaria Real transportados para o Brasil com a vinda da Família Real Portuguesa Alem disto possuem objetivos de seleção semelhantes o que faz com que entre estas raças exista certa homogeneidade em relação ao desempenho e à morfologia voltada para a função notadamente nas proporções corpóreas conformação de tronco e aprumos As diferenças estão principalmente na estética e nas variações relacionadas aos padrões de andamento A raça Mangalarga MarchadorMM originária do Sul de Minas Gerais possui o maior número de animais registrados dentre as raças nacionais e está presente em todo o Brasil tendo como características principais o porte médio docilidade e rusticidade dos animais e um andamento cômodo caracterizado por sua marcha batida embora existam também selecionadores da marcha picada A raça Mangalarga com maior efetivo no estado de São Paulo formouse a partir da MM e diferenciase por seu maior porte predomínio de animais de pelagens alazãs e seu andamento também regular e equilibrado denominado marcha trotada buscando também a comodidade ao cavaleiro A raça Campolina também de origem mineira tem como principais características a busca por animais de maior porte com marchas variadas porém todas focadas na comodidade e maciez Tratandose de animais marchadores a raça de jumentos Pega vem selecionada e valorizada com o intuito de aprimorar suas qualidades com o objetivo de produção de híbridos pelo cruzamento com eqüinos aptos ao trabalho e lazer Os muares marchadores fazem parte da cultura nacional e constituem importante setor do agronegócio cavalo Há ainda como raça marchadora os animais de pequeno porte denominados de Piquira e a raça Campeira originária de Santa Catarina O grande número de raças Marchadoras no Brasil a maioria delas de origem em Minas Gerais sugerem estas serem frutos de dois dos pilares do Melhoramento Genético que interferem na evolução das espécies e formação de raças adaptação ao ambiente e objetivo de seleção Algumas raças nacionais possuem como ponto marcante em suas formações e caracterização a adaptação ao ambiente devido à seleção natural que marcou o princípio da eqüideocultura nacional Neste quesito a raça Pantaneira e o cavalo Nordestino representam dois grandes exemplos de populações ambientadas e adequadas a uma função específica A primeira extremamente adaptada e eficiente para o trabalho nas fazendas do Pantanal e a segunda de forma semelhante no sertão nordestino Outras raças brasileiras regionais são a Marajoara da ilha de Marajó o Lavradeiro de Roraima que é considerado um dos poucos rebanhos selvagens de eqüídeos do mundo e ainda o Jumento Nordestino mais conhecido como Jegue No Brasil após o ano 2000 ganham importâncias duas novas raças nacionais o cavalo da raça Pampa e a Raça Brasileiro de Hipismo Ambas 431 utilizam como base de sua formação animais oriundos de outras raças com registros genealógicos já oficializados Do ponto de vista do Melhoramento Animal ambas possuem estratégias bem elaboradas no sentido de incorporar em sua população genes desejáveis oriundos de animais melhorados de diversas outras raças O foco está na busca pelo desempenho de seus animais para realizar uma determinada função e menos preocupações quanto à estética animal Menção deve ser feita à raça Pônei Brasileira que se consolida com importante fatia de mercado voltado para animais que objetivam cativar as crianças O cavalo Crioulo Brasileiro que a princípio se apresentava restrito a região sul do Brasil hoje se expande por todo o território com animais versáteis e funcionais na lida com o gado e em esporte eqüestres graças a ações de melhoramento genético focados em provas de desempenho a mais famosa delas conhecida como Freio de Ouro Dentre as demais raças exóticas o Brasil detém riqueza em variabilidade e qualidade de seus animais possuindo animais de referência em qualidade das raças Árabe Quarto de Milha Paint Horse e Apalloosa das raças de tração Bretão Percheron e Clydesdale entre outros Nos esportes eqüestres clássicos o país é reconhecido como um dos melhores do mundo nas competições de esportes olímpicos com animais das raças européias de sela e com os animais da raça Puro Sangue Inglês no turfe Registro Genealógico Foco de polêmicas discussões os serviços de registro genealógicos das associações de criadores possuem importante papel na evolução das raças São eles que determinam os padrões raciais e regulamentos que guiarão os procedimentos de seleção dos criadores Os documentos emitidos e seus arquivos são as fontes para trabalhos de melhoramento baseados nos pedigrees Acreditase que com a rotina dos exames de parentesco seja por meio de tipificação sangüínea seja por exame de DNA ganhase em confiabilidade a análise da árvore genealógica o que propiciará ganhos genéticos maiores para as diversas raças no futuro Outro ponto que merece destaque nos registros genealógicos é o registro de animais de origem desconhecida denominados livro aberto e o registro de mestiços Esta não é prática permitida entre algumas das raças marchadoras brasileiras sob a argumentação de preservação da pureza racial A raça Árabe famosa pela sua pureza registra animais oriundos de cruzamento com outras raças as raças européias de sela realizam cruzamentos entre si e a Quarto de Milha QM registramse mestiços agregando constantemente à sua população genes desejáveis Na QM há de se ressaltar ainda a separação em linhagens distintas que permitem aos criadores acasalar animais em busca de diferentes combinações genotípicas mais apropriadas a cada função Com estas 432 estratégias a raça Quarto de Milha permite que haja sempre variabilidade genética na raça evita a endogamia e cresce seu rebanho estando presente em praticamente todo o mundo Em relação às associações de criadores é muito importante que profissionais de sólida formação técnica participem das decisões e formulações das normas e regulamentos de forma a tornálas mais eficientese alicerçadas cada vez mais em bases científicas em detrimento de fisiologismos políticos Endogamia e Tamanho Efetivo A endogamia é um sistema de acasalamento que consiste na união de indivíduos aparentados que aumenta a probabilidade de que ele receba de seus pais genes idênticos levando desta forma ao aumento da homozigose Em todas as espécies de animais domésticos os criadores usam ou fizeram uso da endogamia como auxílio à seleção Este é um dos principais erros realizados com freqüência pelos criadores de eqüinos pois sabese que a endogamia pode resultar em efeitos danosos devido à depressão endogâmica Levantamentos realizados em raças nacionais Procópio 2000 demonstram haver crescente aumento do coeficiente de endogamia sendo resultante principalmente da excessiva valorização dos animais premiados em exposições das diversas raças e da não permissão do registro de animais de origem desconhecida A pequena variabilidade genética faz com que raças embora muitas vezes de rebanhos numerosos apresentem reduzido tamanho efetivo sendo agravados pela crescente utilização de biotecnologias como a inseminação artificial IA e a transferência de embriões TE A principal conseqüência da diminuição do tamanho efetivo é a formação do círculo vicioso diminuição da variabilidade limitação do ganho genético aumento da endogamia e deriva genética o que pode levar à extinção de raças ou rebanhos Intervalo de gerações O intervalo médio de gerações é calculado pela idade média dos pais quando nascem seus filhos Lush 1964 levando em consideração todo o período da vida reprodutiva do reprodutor ou reprodutriz Os eqüídeos possuem maiores intervalos de gerações em relação às demais espécies como bovinos e principalmente suínos e aves Isto ocorre de forma natural no caso das éguas pelo período de gestação de 11 meses e pelo fato de não ser intenção dos criadores diminuírem a idade ao primeiro parto das éguas para permitir a doma e treinamento desses animais No caso dos garanhões isto ocorre pelo fato de um garanhão levar alguns anos de competição para provar o seu desempenho ou o de sua progênieDías 1999 Como o ganho genético anual está inversamente relacionado ao intervalo de gerações é importante que o criador faça estrategicamente a reposição de seus animais em reprodução por 433 indivíduos mais jovens e melhorados Raças em que seus maiores expoentes são reprodutores de idade elevada sinalizam estar estagnadas com evolução genética comprometida A busca por preditores de desempenho que possam ser avaliados em animais mais precocemenre são desafios que a eqüideocultura tem para acelerar o ganho genético Parâmetros genéticos Quanto maior a herdabilidade maior a correlação entre fenótipo e genótipo ou seja a característica será transmitida com maior eficiência dos pais para suas progênies As características relacionadas à conformação em eqüídeos possuem herdabilidades de média a altas enquanto características de desempenho possuem herdabilidades de média a baixas com grandes oscilações Quanto maior a correlação genética entre duas características a seleção em uma irá refletir em seleção na outra Em raças Brasileiras Costa et ai 1997 relataram para medidas corporais lineares em animais pônei da raça Brasileira valores de herdabilidade variando entre 025 e 052 e correlações genéticas e fenotípicas altas entre as características Resultados semelhantes foram obtidos por Zamborlini 1996 em animais da raça Mangalarga Marchador Em cavalos da raça Andaluz Molina et ai1999 estimaram parâmetros genéticos de 18 características denominadas como morfofuncionais Para as características mensuradas denominadas de medidas corporais zoométricas as herdabilidades variaram entre 035 e 095 as correlações genéticas ficaram entre 011 e 094 e as fenotípicas entre 015 e 060 A herdabilidade para as formas como um todo foi de 058 Para escores de movimentoo valor de 015 para temperamento 008 e 025 para escore total A partir destes dados conclui se que as características de herdabilidade de moderada a alta podem ser geneticamente melhoradas com facilidade e a existência de correlações genéticas favoráveis e de grande magnitude entre cada grupo auxiliam na definição dos critérios de seleção porque permitem o melhoramento indireto das características correlatas Corrêa e Mota 2006 avaliando animais de corrida da raça Quarto de Milha encontraram baixa herdabilidade para o índice de velocidade utilizada por criadores sugerindo que a seleção deve ser neste caso baseada em desempenho dos próprios animais aliado à avaliações de sua progênie Genética para o Desempenho Não diferentes das caracterizações econômicas de outras espécies as funções zootécnicas dos eqüinos como a capacidade para marchar correr e saltar a aptidão para tração e a resistência física para cavalgadas enduros e provas funcionais dependem da ação de vários pares de genes em ação aditivo e ou em interações dominância superdominância epistasia Aliados a estí 434 sistema genético atuam fatores de ambiente como o clima a alimentação o manejo os treinamentos os diversos tipos de arreamentos e pistas sendo as características apresentadas pelos animais resultantes da ação combinada desses fatores Jones 1987 Acreditase que as características de desempenho sejam controladas por genes de vários loci e ainda seqüências de loci de características quantitativas quantitative trait lociQTL Provas para Avaliação Genética Em geral as provas de desempenho são importantes quando a característica é expressa no animal do sexo em que é avaliada a herdabilidade é de moderada a alta e quando a correlação genética entre os testes de desempenho e de progênie é pelo menos moderada Huizinga et ai1991a Na Europa são realizadas avaliações genéticas de animais a partir de provas de desempenho denominadas Stallion Performance Test SPT que iniciaramse na Holanda em 1966 para cavalos de sela Warmblood Essas provas inicialmente duravam 11 meses e posteriormente passaram a ter duração de 100 dias Neste período os candidatos a garanhão são treinados e julgados em condições idênticas incluindo aí rodízio de cavaleiros Conforme descrito por Huizinga et ai 1991a são dez as características avaliadas passo trote galope habilidade de sela salto salto livre cross country conformação comportamento e resposta ao treinamento Pequenas variações dessa prova são realizadas em outros países da Europa todas obtendo bons resultados de avaliação e na obtenção de ganhos genéticos Também são realizadas provas de campo ou provas de estação com apenas um dia de duração e avaliações semelhantes às anteriores Outra forma de avaliação é o teste de progênie por meio da análise de resultados de competições ou mesmo em testes de campo dos descendentes dos garanhões Para animais de corrida diversas são as formas de obtenção dos dados entre eles temos número de vitórias vitórias por partida classificação em relação aos concorrentes premiações entre várias outras A compreensão da herança das características de desempenho está extremamente ligada à habilidade de identificar e mensurar os efeitos genéticos e ambientes como componentes separados Ressaltase mais uma vez que nos eqüinos as características de importância podem ser avaliadas em ambos os sexos sendo que os animais competem em igualdade de condições na maioria dos esportes hípicos Desta forma o desenvolvimento da metodologia do Modelo Animal é considerada como uma solução eficazl para a avaliação genética nos eqüinos Langlois 1990 Para que avaliações genéticas sejam realizadas no Brasi são necessários conseguir três requisitos básicos relacionados a seguir coleta de dados de campo de forma padronizada dados de genealogia confiáveis vontade política dos criadores Conseguindose realizar tais avaliações os criadores teriam em suas mãos dados preciosos sobre garanhões para auxiliar no processo de escolha dos animais para 435 acasalamento No Brasil a avaliação genética em bovinos da raça Nelore disponibilizando aos criadores as DEPs Diferenças Esperadas na Progênie é um bom exemplo de avaliação genética que quebrou barreiras e que vem se consolidando como forma confiável e ferramenta de uso indispensável por criadores Seleção Várias raças eqüinas distinguemse pela habilidade em desempenhar alguma atividade em particular Estas adquiriram historicamente características marcantes devido à seleção subjetiva de linhagens de criação antes mesmo do desenvolvimento de teorias modernas as quais poderiam estimar mérito genético de garanhões e reprodutrizes Desta forma selecionaramse a raça Árabe bem como a PSI que vem sendo selecionada há mais de 200 anos para velocidade de corrida ao galope Outras raças são selecionadas para velocidade ao trote outras para capacidade de puxar carga trabalho na lida com gado salto e outros esportes e outras ainda para desempenho de diferentes formas de andamentos Evans 1987 A seleção dentro de raças sempre foi predominante porém observase tendência para prática de cruzamentos Esta prática ocorre quando o intuito do criador é o de obter animais com desempenhos específicos relacionados a características físicas e mentais presentes nos indivíduos pais independente de suas raças Barakat 2000 Segundo Evans 1987 os propósitos para os quais os cavalos são selecionados exigem que estes possuam extrema habilidade atlética e ainda características ligadas à sua inter relação com seu cavaleiro Estas habilidades especiais são intuitivamente herdadas de seus ancestrais embora de difícil mensuração O princípio básico da seleção é fazer com que indivíduos que possuam melhor combinação genética se reproduzam de forma que a geração seguinte tenha na média maior quantidade de genes desejáveis Ou seja ao escolher um potro para garanhão em meio a um lote de contemporâneos supõese que o selecionado é aquele que possui maior quantidade de genes desejáveis para transmitir aos seus filhos alterando desta forma a freqüência gênica da população Para realizar a seleção existem algumas estratégias e ferrramentasde forma a tornálas mais efetivas Objetivo de Seleção As diferentes raças de eqüinos possuem objetivos diferenciados e boa parte delas são criadas para múltiplos propósitos Para que um indivíduo seja considerado bom independente da raça ele deverá possuir um somatória de boas características relacionadas ao seu objetivo de criação Uma raça por meio de sua associação de criadores deve definir quais são as características e os principais atributos de um bom exemplar priorizando objetivamente qual a 436 função ou aptidão daquela da raça O criador por seu lado deve refinar estas características e estabelecer os objetivos específicos de seu criatório Com os objetivos definidos todas as ações serão realizadas de forma a alcançálos O sucesso de um criatório está em definir como objetivo características que tenham alto peso econômico que para o melhoramento animal é tudo aquilo que agrega valor ao animal Para se chegar ao objetivo devese estabelecer o sistema de produção e o critério de seleção Sistema de Produção Não diferente das outras espécies a criação de eqüídeos é uma atividade produtiva onde todas as ações de manejo devem ser previstas e a preocupação com o custo e benefício não deve ser olvidada Assim como ocorre com os bovinos zebuínos uma das características marcantes de algumas das raças nacionais está na rusticidade de criação dos animais a pasto Algumas raças por sua vez são criadas em hípicas de forma quase que exclusivamente confinadas Seja qual for o sistema de criação ele deverá ser considerado na hora de se definir o planejamento do criatório e o critério de seleção Critério de Seleção É a forma pela qual serão avaliados os animais que irão à reprodução para se chegar ao objetivo As características presentes em um critério de seleção podem ser as mesmas do objetivo ou alguma correlacionada Nos eqüinos muito se tem estudado em termos de correlação da conformação e o desempenho animal conforme já tratado anteriormente A utilização de um índice de seleção é um importante método de seleção onde se atribui pesos econômicos àquelas características escolhidas Para a montagem de um bom índice de seleção algumas particularidades das características que o compõe irão definir sua eficiência Peso Econômico Referese ao impacto no valor do animal que a melhoria daquela característica irá propiciar Cada raça tende a priorizar e atribuir maior valor a diferentes características o que fundamentalmente leva à diferenciação entre elas Na montagem do índice o segredo está na correta identificação destes valores o que em eqüídeos é uma dificuldade por não haver uma tabela ou preços préestabelecidos e os valores divulgados em leilões nem sempre possuem total credibilidade 437 Facilidade de Mensuração Quanto mais fácil e eficiente for a avaliação da característica maior possibilidade de ganho genético Este é um dos pontos que tornam a seleção em eqüídeos um pouco mais difícil em comparação com algumas espécies nas quais por exemplo o peso do animal ou a produção de leite em quilogramas podem ser facilmente mensurados Características de conformação podem ser avaliadas por mensurações ou por escores o que as torma subjetivas Em eqüinos de esporte os tempos de provas ou premiações em competições são alguns dos principais métodos para seleção Em eqüinos de marcha algumas das características desejáveis como comodidade rendimento estilo regularidade dissociação e temperamento são difíceis de ser avaliadas sendo este talvez o principal gargalo para a seleção destes animais Neste caso necessitamos realizar algumas transformações eou normalizações Transformação de Variáveis Subjetivas em Dados Objetivos em Eqüinos Marchadores Para avaliação das características é importante que estas sejam transformadas em números por metodologia de alta precisão Um dos desafios é transformar conceitos interpretados por árbitros de forma subjetiva em variáveis mensuráveis passíveis de comparação Não raramente em algumas rodas de criadores e técnicos ou em publicações não científicas são disponibilizados supostos dados de herdabilidade de quesitos relacionados à marcha que nem sequer encontram unidade de comparação entre os técnicos envolvidos nas diversas raças Isto só leva a confundir o criador carente de informações Práticas de hipometria e análise cinemática conforme descrito por Procópio2004 têm sido utilizadas na avaliação de animais o que permitirá que as mesmas possam de forma precisa levar a uma comparação e seleção efetiva No tocante à seleção de animais por conformação duas alternativas podem ser eficientes a avaliação dos animais por pessoal qualificado e treinado mediante escores para cada característica do animal ou a tomada de medidas lineares e angulares de populações de animais A primeira peca pela subjetividade da interpretação do avaliador que pode ser minimizada com definição clara de critérios e treinamento sendo sua vantagem a rapidez o baixo custo e a facilidade de acesso aos criadores Desta forma poderão ser bem sucedidas visto que características de conformação possuem de média a alta herdabilidade As mensurações com equipamentos precisos têm sido realizadas a princípio em grandes populações de forma a caracterizar estas raças e formar bancos de dados para comparações dentro e entre raças Estas avaliações poderão ser bem sucedidas desde que as genealogias dos animais sejam verdadeiras o que possibilitará estudos precisos de parâmetros genéticos e avaliações genéticas por modelo animal 438 Em relação à marcha a análise cinemática por meio imagens captadas por filmadoras de alta velocidade e analisadas em computador com programas específicos de biomecâníca são de grande valia para uso dos criadores Por meio destas avaliações obtêmse dados precisos como a velocidade freqüência e comprimento da passada Avaliase ainda o percentual de tempo de apoio de cada membro do animal ou a quantificação de tempos de apoios tripedais bipedais diagonais bipedais laterais monopedais ou suspensão Substituise a subjetividade dos conceitos qualitativos por dados inquestionáveis como por exemplo a descrição de um animal de bom rendimento e bom gesto de marcha e estilo por outro animal que possui uma passada de 23metros com um freqüência de 17hertz o que lhe dá uma velocidade de 14kmh e em uma passada completa ele apresenta 80 do tempo em apoios diagonais 10 de apoios laterais 5 em tríplice apoio 5 em apoio monopedal posterior e não apresenta suspensãoProcópio 2004 A cinemática da mesma forma pode ser empregada nas análises de salto dos eqüinos bem como na análise de movimentos dos cavalos em provas de adestramento Estes dados coletados de forma padronizada permitem avaliação individual comparação entre indivíduos e podem ser utilizados para avaliações genéticas e testes de progênie Genética Molecular A genética molecular e a busca por marcadores genéticos se apresenta como um das ferramentas de auxílio à seleção conforme descrito por Jude et ai2006 que trabalharam com a identificação de marcadores relacionados à qualidade de sêmen e fertilidade de garanhões na Alemanha Pesquisas realizadas na França Langlois 2006 sugerem que os marcadores genéticos são eficientes para identificação de parentesco e níveis de endogamia dentre outras possibilidades porém segundo o autor sua aplicação depende mais de vontade política que de evolução técnica No Brasil Assis et ai 2006 pesquisaram microssatélites na raça Mangalarga Marchador e concluíram haver a possibilidade de grande precisão para testes de parentesco nesta raça Esquemas de seleção Na espécie eqüina uma das vantagens consiste de que as características procuradas podem ser coletadas em ambos os sexos o que compensa avaliações onde os garanhões não possuem progênies muito numerosas pela pouca utilização ainda da inseminação artificial sugerindo que as seleções ocorram em vários estágios sendo as informações oriundas de diversas formas Tavemier 1988 Neste sentido o que se preconiza é uma avaliação preliminar do pedigree do animal seguida pela seleção por meio da avaliação do desempenho do próprio indivíduo de seus pais e de sua progênie Na Europa esquemas utilizam a seleção em três estágios Olsson et ai 2000 439 trabalharam com Swedish Warmbloods realizando teste de desempenho para garanhão SPT em candidatos a reprodutores a cada seis meses e duração de quatro ou nove dias Os candidatos a garanhão participavam três vezes com idades entre 35 e 55 anos Na Suécia realizase ainda o teste de qualidade para cavalo de sela RHQT que é um teste de campo de um dia para cavalos de quatro anos filhos dos cavalos testados no SPT havendo alta correlação entre ambos Para os eqüinos marchadores a sugestão é que seja realizada uma avaliação prévia pelo pedigree seguida de avaliações individuais por índices de seleção nos potros e potras em intervalos que dependerão dos objetivos e estratégias de comercialização do criatórios seguida de nova seleção dos animais adultos A avaliação das progênies dos animais permitem maior confiabilidade no processo de seleção devendo ser utilizadas principalmente em casos onde pretendese utilizar a inseminação artificial e ou transferência de embrião O inconveniente dos testes de progênie é o grande aumento no intervalo de gerações Acasalamentos Depois de selecionados os animais destinados à reprodução o próximo passo é definir os acasalamentos a ser efetuados ou seja estabelecer os critérios para formação dos casais Quall égua acasalará com qual garanhão Esta definição acarretará em termos de genética de população alteração na freqüência genotípica de uma população cuja intensidade depende da característica selecionada e do objetivo de seleção Os critérios para esta escolha podem ser baseados no desempenho ou no pedigree dos animais Baseados no Desempenho Animal ou Performance Neste caso tomandose como referência os dados de avaliação do desempenho dos indivíduos selecionados podese realizar duas estratégias principais o acasalamento entre animais semelhantes ou entre os animais de desempenho oposto conforme descrito a seguir Acasalamento entre Semelhantes São acasalamentos efetuados por indivíduos de desempenho similaresacasalamento do maior com a maior acasalamento do mais resistente com a mais resistente acasalamento do mais rápido com a mais rápida acasalamento do mais cômodo com a mais cômoda acasalamento do mais equilibrado com a mais equilibrada Este sistema tende a aumentar a variação fenotipica e da progênie quando comparado com o acasalamento ao acaso 440 Acasalamento entre Dessemelhantes Também chamado de acasalamento corretivo são acasalamentos efetuados por indivíduos de desempenho opostos acasalamento do maior corri a menor acasalamento do mais resistente com a mais rápida acasalamento do mais cômodo com a mais equilibrada Este sistema tende a diminuir a variação fenotípica e na progênie quando comparado com o acasalamento ao acaso Baseados no Pedigree Com base na árvore genealógica basicamente podese fazer o acasalamento entre animais aparentados ou entre animais não aparentados Endogamia Neste caso referese no sentido amplo relacionandose aos acasalamentos de animais da mesma raça Chamase endogamia supondo que animais de uma mesma raça possuem algum ancestral em comum mesmo que bastante distantes Mesmo neste caso devese evitar o acasalamento de animais de parentesco próximo Seu principal objetivo é obter ganhos da genética aditiva e aumento de homozigose Este tipo de acasalamento é realizado por criadores que pretendem selecionar animais de uma raça específica em que não basta o desempenho do animal mas também detalhes da estética animal O linebreeding é um tipo de acasalamento entre animais de uma mesma linhagem sem que ocorra um alto coeficiente de endogamia Cruzamento É o acasalamento entre indivíduos de raças diferentes ou combinações delas Como nas demais espécies seu principal objetivo é obter os ganhos da heterose e complementaridade Utilizado por aqueles que pretendem desempenho máximo de seus animais independente da raça Um dos cruzamentos mais utilizados em todo o mundo é o denominado Angloárabe que procura obter o vigor e a explosão física do PSI com o equilíbrio e a resistência da raça Árabe O Linecrossing consiste no acasalamento entre indivíduos de uma mesma raça porém de linhagens diferentes ou combinações delas Exemplos comuns são o cruzamento de animais da raça Quarto de Milha de linhagem de corrida com outro deILinhagem de trabalho ou mesmo um garanhão da linhagem Abaíba com uma égua Herdade na raça Mangalarga Marchador ou de um garanhão descendente do garanhão OP de Santa Rita com uma égua descendente do garanhão Desacato da Maravilha na raça Campolina 441 Discussão Final O Brasil é um país de eqüideos com riqueza de diversidades e de qualidades As biotecnologias da reprodução como a inseminação Artificial e a transferência de embrião alcançaram alto nível de eficiência No entanto têm contribuído relativamente pouco para o desenvolvimento das raças A incorporação de práticas de melhoramento baseados em procedimentos de seleção e criteriosa escolha dos acasalamentos propiciará grande auxílio aos criatórios e conseqüentemente maior evolução da eqüideocultura nacional A conscientização de criadores e formação de profissionais qualificados são os alicerces para a garantia da evolução genética dos eqüideos Bibliografia ASSIS JB DE LAAT DM CARVALHO MRS FONSECA CG Microsatellite Analysis of Gnetic Diversíty in The Mangalarga Marchador Horse 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil BARAKAT C The question of purity Equus Magazine n 268 p 3036 2000 CORRÊA MJM MOTA MDS Genetics parameters for speed index in Brazilian Quarter Horse 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil COSTA MD Estudo genético quantitativo das medidas lineares do Pônei da Raça Brasileira Belo Horizonte Escola de Veterinária da UFMG 1997 105p Dissertação de Mestrado DIAS IMG Formação e estrutura populacional em eqüinos da Raça Brasileirode Hipismo Belo Horizonte Escola de Veterinária da UFMG 1999 40p Dissertação de Mestrado EVANS J W Horse Breeding and Management World Animal Science C7 1987 FALCONER DS MACKAY TFC Introduction to Quantitative Genetics 4a ed Harlow Longman 464p 1996 HARTL D L CLARK A G Principies of Population Genetics 2nd ed Sunderland Sinauer Associates 682p 1989 HUIZINGA H A VAN DER WERF J H J KORVER S VAN DER MEU G J W Stationary performance testing of stailions from the Dutch Warmblood riding 442 horse population 1 Estimated genetic parameters of scored traits and the genetic relation with dressage and jumping competition from offspring of breeding JUDE R HAMANN H SIEME H TÕPFERPETERSEN E DISTL O LEEB T Molecular Genetics in Equine Reproduction 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil LANGLOIS B Genetic hypothesis required for the use of the animal model methodology in horse breeding Proceedings of the XVI Annual World Conference Applied Livestock Production 26 a 27 de julho de 1990 p202205 LANGLOIS B Optimising the choice of molecular markers for inbreeding analyses 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production August 1318 2006 Belo Horizonte MG Brasil LUSH JL Melhoramento Genético dos Animais Domésticos Trad CarneiroGG Memória JMP Drummond G Rio de Janeiro Centro de Publicações Técnicas da Aliança 570p 1964 Animal Breeding Plans MOLINA A M VALERA SANTOS R A RODERO Genetic parameters of morphofunctional traits in Andalusian horse Livestock Production Science N 60 pp 295303 1999 OLSSON E G ÁRNASON T NÀSHOLM A PHILIPSSON J Genetic parameters for traits at performance test of stallions and correlations with traits at progeny tests in Swedish Warmblood horses Livestock Production Science N 65 pp8189 2000 PROCÓPIO A M Análise cinemática da locomoção de eqüídeos marchadores Tese de Doutorado Escola de Veterinária da UFMG 90p 2004 PROCÓPIO A M Formação e demografia da raça Campolina Dissertação de Mestrado Escola de Veterinária da UFMG 72p 2000 TAVERNIER A Advantages of BLUP Animal Model for breeding value estimation in horses Livestock Production Science N 20 pp 149160 1988 TORRES A P Animais da Fazenda Brasileira Ed Melhoramentos São Paulo 1951 274p 443 CAPITULO 19 MELHORAMENTO GENÉTICO DOS SUÍNOS A carne suína é a carne mais consumida no mundo sendo responsável por cerca de 50 do consumo global Em dados numéricos o Brasil detém o quarto maior plantei suíno com um rebanho superior a 37 milhões de cabeças que em 2007foi responsável por uma produção de três milhões de toneladas O setor exportouem 2006 528195 toneladas de carne gerando divisas para o País de US104 bilhão com grande potencialidade de crescimento desde que barreiras sanitárias sejam superadas e que restrições decorrentes de embargos possam ser eliminadasA Rússia é o maior importador respondendo por 51 do total do volume exportadoA fatia ocupada pelo Brasil na exportaçãoem termos mundiais corresponde a 12Em 2006a suinocultura brasileira consumiu 27 das rações produzidas correspondendo a 131 milhões de toneladascom 85 e 33 milhões de toneladas de milho e sojarespectivamente segundo a UBA 2007A elevação dos preços internacionais desses grãos que são commodites com alta demanda no mercado internacional tem gerado elevação nos custos de produçãoA superação de dificuldades circunstanciais depende de inovações tecnológicas para as quais o setor tem adotado de forma crescentede parcerias entre os segmentos de produção e consumo e implementação mais intensiva do marketing da carneEm relação ao consumo per capita no Brasil é de 127 Kgano contra 44 e 30 Kgano na União Européia e EUA respectivamenteO desafio é o de reduzir o diferencial em relação ao consumo per capita de frango que é da ordem de 327 Kg cujo custo de produção é notadamente mais baixo Segundo Tramontini 2000 o desenvolvimento da suinocultura constitui se em importante fator de crescimento econômico nacional provocando efeitos multiplicadores de renda e emprego em todos os setores econômicos da cadeia aumenta a demanda de insumos agropecuários e a expansão da comercialização e industrialização da produção Cumpre também uma função relevante para o homem pela transformação de cereais subprodutos resíduos e alimentos não convencionais em carne nobre e de alto valor protéico Ainda Deschamps et ai 1998 relatam que embora o desenvolvimento do mercado interno seja importante para a expansão da indústria suinícola a maior parte do crescimento projetado para a atividade seria voltado para a exportação A projeção para o ano 2000 segundo estes autores para a exportação de carne suína foi de US600 milhões Segundo Sancevero et ai 1998 a tendência histórica da suinocultura mundial sempre foi a de caminhar para uma economia de produção em escala e grandes saltos tecnológicos à semelhança do ocorrido com a avicultura nas décadas de 1970 e 1980 são esperados para a atividade Nos EUA a título de exemplo na 444 década de 1980 existiam 670000 unidades produtivas de suínos que foram reduzidas em 1996 para apenas 208000 Das 462000 fazendas que deixaram de produzir suínos nos últimos 15 anos 85 eram pequenas propriedades com até 100 cabeças e os 15 restantes até 500 cabeças Mudanças acentuadas também ocorreram em outros países como a Dinamarca Neste país o número de indústrias reduziuse de 54 para apenas 4 num processo contínuo de fusão das indústrias de carne a despeito de no mesmo período o número de animais abatidos tenha saltado de 11 para 20 milhões Projetase para o Brasil a repetição da mesma tendência Segundo Freitas 2000 na década de 1970 60 das granjas brasileiras eram consideradas com pouca ou nenhuma tecnificação Entretanto segundo estudos da Embrapa esse número caiu para 40 na década de 1990 e tende a cair para menos de 30 no ano de 2000 Isto ressalta o crescente engajamento dos criadores na utilização de novas tecnologias para dar competitividade às suas atividades Ainda Freitas 2000 argumenta que o aumento da eficiência produtiva dos suínos atuais resultou de mudanças na estrutura de melhoramento genético que passou a ser estratificada em granjas núcleos multiplicadoras e produtoras de suínos para o abate Nesta estruturação os ganhos genéticos alcançados na seleção dos animais das granjas núcleos e expandidos nas granjas multiplicadoras são acrescidos aqueles obtidos pela heterose e complementariedade advindos do uso de reprodutores cruzados híbridos que são transferidos para os produtores comerciais Esta hierarquização do material genético possibilitou o ingresso no país de empresas de melhoramento genético multinacionais que aqui se estabeleceram nos últimos 30 anos como a Agroceres Pie a holandesa Dalland a belga Seghers Hybrid a inglesa JSR e as francesas Penarlan e Genetic Porc Impacto do Melhoramento Genético As mudanças produtivas promovidas pelo melhoramento genético dos animais são estáveis e permanentes enquanto as mudanças ambientes têm caráter transitório e não são transferidas de uma geração para outra Apesar dos ganhos genéticos obtidos pelo melhoramento apresentarem valores aparentemente pequenos são expressivos por serem acumulativos com o correr dos anos justificandose pelo retorno econômico que proporcionam Estimase que o ganho genético provável situase entre 13 ao ano com programas de melhoramento genético bem elaborados e que priorizem as características mais fortemente ligadas ao retorno econômico da atividade tais como a produtividade leitões desmamados por matrizano eficiência de crescimento ganho em peso conversão alimentar kg de alimentokg de ganho em peso e qualidade da carcaça de carne magra Exemplo didático do potencial de ganho econômico é fornecido por Pereira sd quando se utiliza varrões que apresentam uma diferença genética de 01 kg para conversão alimentar Pressuposições relação machofêmea de 120 produtividade de 20 cevadosmatrizano vida útil do varrão de 20 anos peso ao abate de cevados igual a 100 kg Nesta situação o número de filhos por varrão será igual a 20 matrizes x 20 cevadosmatrizano x 2 anos de vida útil dos varrões 800 filhos Como cada progênie recebe somente a metade do genótipo do varrão a 445 diferença genética para conversão alimentar entre os filhos será de 05 x 01 005 Como os cevados são abatidos com peso de 100 kg a diferença esperada é de 100 x 005 5 kg de raçãocevado No caso de 800 cevados a economia de ração será 800 x 5 4000 kg O exemplo ilustra de como um aparente pequeno ganho genético tem forte impacto econômico na atividade principalmente nos suínos onde a alimentação é responsável por cerca de 75 do custo de produção As respostas dos suínos aos programas de melhoramento genético e do ambiente especialmente da nutrição têm sido notáveis Segundo Irgang 1998 a melhoria no desempenho dos suínos verificada nas últimas décadas pode ser assim expressa a redução da idade à puberdade das fêmeas de 78 meses para 45 meses b aumento do número de leitões nascidos por leitegada de 78 para 1012 c a redução da duração do período de aleitamento concorreu para aumentar a prolificidade com as porcas passando de 1516 leitõesano para 22 a 24 d na década de 70 os suínos alcançavam 100 kg de peso vivo aos 180 dias de idade a conversão alimentar era de 35 kg de ração por kg de ganho de peso e o rendimento da carcaça era inferior a 48 Atualmente o peso aos 100 kg é atingido aos 150160 dias de idade a conversão alimentar passou a 2526 kg de ração por kg de ganho de peso vivo e rendimento da carcaça alcança valores de 5355 Ressalta ainda Irgang 1994 que no passado há 2030 anos para produzir 500600 kg de carne por ano de progênie havia a necessidade de 56 toneladas de ração Atualmente com essa mesma quantidade de ração a produção alcança 800900 kg de carne por ano da mesma unidade de produção É óbvio que nem todo esse progresso é de natureza genético Melhorias de natureza ambiente como o das instalações dos cuidados sanitárioprofiláticos e da nutrição ocupam especial relevância nos processos alcançados É preciso ter em conta que os programas de melhoramento genético exigem investimentos elevados muitas vezes superiores aos benefícios obtidos dentro do rebanho em que é executado O retorno pode vir pela maior cotação comercial de matrizes e cevados ou ainda pela venda de embriões e sêmen Neste sentido Pereira sd atribui o elevado ônus do melhoramento genético às seguintes exigências a requer instalações e equipamentos para avaliações individualizadas dos animais como é o caso da aferição da conversão alimentar b avaliações da qualidade da carne para atendimento às exigências do mercado consumidor c rigoroso e criterioso sistema de coleta e processamento dos dados d manutenção de populações puras às vezes de menor prolificidade que podem acarretar prejuízos em relação à utilização de cruzamentos que poderiam possibilitar melhores resultados e eliminação precoces de fêmeas visando encurtar a duração do intervalo de gerações f programa sanitário rigoroso incluindo controle de trânsito de pessoal exames laboratoriais e de carcaças em frigoríficos estabelecimento de barreiras 446 sanitárias e controle de qualidade das rações utilizadas g pessoal altamente qualificado e com excelente motivação A despeito de todos os investimentos necessários para implementação de programas de melhoramento genético o custobenefício convalidaos perfeitamente Eficiência Reprodutiva dos Suínos Do ponto de vista estritamente econômico o resultado líquido da eficiência reprodutiva pode ser avaliado pelo número de leitões desmamados por porca por ano No entanto a obtenção deste indicador depende do sucesso de uma série de eventos que atuam sinergicamente e de forma interativa Segundo Piva 1991 os principais fatores envolvidos são os seguintes Número de leitõesporcaano Tecnicamente o número potencial de partosporcaano é da ordem de 26 que resulta das seguintes relações 114 dias de gestação 21 dias de lactação 5 dias para retorno ao cio 140 dias Dividindose 365140 temse 26 partosano Ainda dentro do campo das potencialidades teóricas Piva 1991 estima que o número de leitões desmamados por porca por ano é em torno de 3250 com base nas seguintes pressuposições taxa média de ovulação por matriz 20 óvulos perdas embrionárias e fetais 30 taxa de fertilização dos óvulos 100 incidência máxima de natimortos 5 mortalidade máxima na maternidade de 6 Com esses valores temse 20 x 70 x 100 14 leitõesparto 14 5 6 1250 leitões desmamadosporcaano 1250 x 26 3250 leitões desmamadosporcaano A equação proposta por Legault et ai 1975 para contemplar a produtividade numérica desmamadosporcaano é tida como um dos melhores indexadores da eficiência reprodutiva e é dada pela seguinte expressão 447 x365 onde Produtividade numérica Número de leitões nascidos vivosleitegada Taxa de mortalidade do nascimento à desmama Período de gestação em dias Período de lactação em dias Intervalo da desmama a concepção em dias Melhoramento da Eficiência Reprodutiva Em todos os mamíferos o melhoramento da eficiência reprodutiva é tarefa complexa para a qual os resultados não são muito alentadores Os suínos não são exceção a esta regra geral Uma revisão sobre a herdabilidade dos principais eventos reprodutivos dos suínos foi realizada por Rothschild Bidanel 1998 e confirma as dificuldades genéticas para selecionálas Tabela 191 Tabela 191 Estimativas de herdabilidade h2 para características reprodutivas de machos e fêmeas dos suínos Característica Nd e estimativas h2 Variação Machos Largura dos testículos Comprimento dos testículos Peso dos testículos Quantidade de espermatozóides Motilidade dos espermatozóides Nível basal de testosterona Libido Fêmeas Idade à puberdade Reflexo de monta Taxa de ovulação Taxa de sobrev prénatal N total de nascimentos N de nascidos vivos N desmamados Sobrevivência até a desmama Peso da leitegada ao nascer Peso da leitegada aos 21 dias Intervalo desmamaestro Fonte Extraído de Rothschild e Bidanel 1998 Vêse que no caso dos machos as características reprodutivas mostram apreciável variação genética com herdabilidades de moderadas a altas o que permite inferir que respondem à seleção massal Características seminais e libido mostram valores menores de herdabilidades mas ainda assim exibem 8 6 5 3 3 3 2 13 1 15 9 85 96 42 16 10 15 4 037 033 044 037 017 025 015 033 029 032 015 011 009 007 005 029 017 025 002 030 024 031 013 014 003 000 010 000 000 000 000 000 000 007 017 061 039 073 042 020 037 047 064 059 023 076 066 100 097 054 038 036 Intervalo de partos Período vazio Período de gestação Período de lactação Período desmamadescarte Tamanho da leitegada Taxa de ovulação Taxa de fertilização Mortalidade embrionária Mortalidade de leitões caracterizada pelo número de leitões 448 449 considerável variação genética Do lado das fêmeas vêse que a maioria das características apresenta herdabilidades de moderada a baixa Aquelas características que dependem mais do genótipo da fêmea como idade à puberdade taxa de ovulação e intervalo da desmama ao estro apresentam herdabilidades um pouco mais altas Ao contrário destas aquelas que dependem de interações complexas que envolvem genótipos das porcas varrões e embriões apresentam herdabilidades mais baixas e são mais difíceis de serem melhoradas geneticamente O melhoramento da eficiência reprodutiva das fêmeas suínas tem na característica tamanho da leitegada seu principal foco de atenção O tamanho da leitegada é característica reconhecidamente de baixa herdabilidade com valor de 010 ou menos A baixa herdabilidade tem sido atribuída às seguintes causas a pequena variância genética aditiva b excessiva variação devida às influências ambientes c correlação negativa entre os efeitos genéticos e maternos São dois os componentes intimamente associados ao tamanho da leitegada taxa de ovulação e mortalidade ou sobrevivência embrionária A taxa de ovulação expressa o número de óvulos liberados no período do estro e é o mais importante componente da prolificidade Em geral elevadas taxa de ovulação estão associadas às altas mortalidades embrionárias As herdabilidades comumente relatadas para taxa de ovulação são razoavelmente altas 040 enquanto que as mencionadas para sobrevivência embrionária são geralmente baixas 015 Isto implica na existência de forte correlação genética negativa entre taxa de ovulação e sobrevivência prénatal O tamanho da leitegada que depende intimamente do número de óvulos liberados da proporção de óvulos fertilizados e da proporção de embriões e fetos sobreviventes à parição apresenta comumente estimativas de herdabilidade muito baixas geralmente inferiores a 010 Características geneticamente correlacionadas e que poderiam ser medidas antes da puberdade dos machos têm sido avaliadas para o melhoramento da prolificidade O tamanho testicular por exemplo é moderadamente herdável em torno de 025 e positivamente correlacionado com o tamanho da leitegada Contudo esta associação é dificultada pela idade e peso por ocasião da mensuração e a seleção pode provocar mudança na idade à puberdade ou no peso adulto ao invés da prolificidade Uma possibilidade adicional do lado dos machos é a resposta de testosterona ao desafio com GnRH que pode melhorar a taxa de crescimento tamanho testicular e portanto tamanho da leitegada Por esses argumentos é fácil perceber da complexidade de se lograr progressos genéticos pela seleção direta ou indireta para tamanho da leitegada Nos países desenvolvidos a seleção para tamanho da leitegada tem falhado consistentemente conforme afirma McLaren 1990 As prioridades da seleção têm sido as características de herdabilidade mais altas e que respondem mais rapidamente aos processos seletivos como as características de crescimento de conversão alimentar e de carcaça Aspecto importante no melhoramento do tamanho da leitegada reside na exploração da variação existente entre as raças Sancevero 1991 aponta variações desde 60 leitõesparto em algumas raças nativas chinesas Já nas raças européias a variação é pequena Em geral tanto na Europa como nos EUA linhagens da raça Large White exibem melhor desempenho reprodutivo medido pelo número de leitões desmamadosporcaano do que as da raça Landrace As raças Pietrain e Landrace Belga susceptíveis ao stress de excelente conformação de pernil são menos eficientes do que a Large White Na Tabela 192 são apresentados os resultados do tamanho da leitegada em países europeus China EUA e Brasil Tabela 192 Tamanho da leitegada em diferentes países Fonte Sancevero 1991 A despeito da baixa herdabilidade o tamanho da leitegada pode ser melhorado através do uso de esquemas hiperprolíficos conforme sugestão de McLaren 1990 Os esquemas envolvem a utilização de 12 de grandes populações de porcas utilizandose de pelo menos quatro registros de leitegadas e formação de um núcleo hiperprolífico e retrocruzandoas com a população geral para filhas de porcas prolíficas Segundo esse pesquisador a taxa de ganho genético para tamanho de leitegada alcança 2 da média geral da população Assumindose essa taxa de 2 da média para aumentar o tamanho da leitegada de 10 para 14 leitões nascidos vivos seriam necessários 20 gerações para seleção efetiva Como o intervalo de gerações é próximo de 15 anos seriam necessários 30 anos para alcançar essa meta 450 451 Mais recentemente tem sido sugerido o aproveitamento de raças nativas chinesas através de cruzamentos ou em futuro mapeando os genes ligados à prolificidade e transferindoos para as raças já melhoradas formandose assim linhagens transgênicas hiperprolíficas No momento isto é apenas uma perspectiva que se acena para o melhoramento da prolificidade de porcas As raças prolíficas chinesas oferecem grande potencial para o melhoramento do tamanho da leitegada principalmente com o acúmulo de conhecimentos acerca dos mecanismos da hiperprolificidade Linhagens Taihu Meishan Fengjiang Erhualien e Jiaxing foram importadas pelo Reino Unido em 1987 objetivando avaliar a potencialidade genética destas raças Segundo McLaren 1990 apresentam as seguintes características a Excepcional prolificidade com tamanho médio da leitegada de 917 leitões b maturidade sexual precoce entre 24 meses de idade c rústicas e dóceis d adaptamse facilmente a sistemas de produção baseados em alimentação com forrageiras e baixa velocidade de crescimento 025080 kgdia f tamanho pequeno à maturidade e pobre eficiência alimentar g carcaça gordurosa 2050 mm mas carne de excelente qualidade h conformação pobre Resultados obtidos dos cruzamentos da raça Meishan com a Landrace são apresentados na Tabela 193 Tabela 193 Performance da raça Meishan no Reino Unido Característica Large White Meishan Nascidos vivos Taxa de ovulação Sobrevivência prénatal Peso ao nascer do leitão kg Número de tetas Taxa de crescimento gdia Conversão alimentar Espessura da gordura mm Rendimento da carcaça Comprimento da carcaça mm Área do olho do lombo cm2 980 1490 6600 128 1420 80100 249 850 7570 73200 3520 1320 1890 7100 093 1730 50000 337 2250 7590 70100 2020 1380 1770 7800 120 1630 71100 276 1530 7500 72100 2800 Fonte Webb 1994 Cruzamentos da raça Meishan com raças européias evidenciam que a prolificidade da raça chinesa decorre em parte do efeito materno aditivo Tabela 194 Tabela 194 Parâmetros genéticos estimados do cruzamento entre as raças Large White e Meishan para tamanho da leitegada Com todas as dificuldades inerentes à seleção para tamanho da leitegada justificase a sua inclusão nos programas genéticos de seleção para fertilidade das porcas Uma alternativa viável de seleção é a formação de grupos de fêmeas de alta prolificidade e acasaláias com machos dotados de elevada velocidade de crescimento Nesse caso os cruzamentos constituem o mecanismo mais eficaz para a melhoria da performance reprodutiva das porcas tendo em conta que a heterose obtida em termos gerais beneficia mais as características de baixa herdabilidade A mesma estratégia pode ser utilizada no melhoramento da idade ao primeiro parto número de serviçosconcepção ou intervalo de partos A quantificação da magnitude das correlações genéticas entre características reprodutivas das fêmeas é importante para o monitoramento dos efeitos da seleção de uma característica sobre outras com as quais se acha vinculada A Tabela 195 ilustra valores para as correlações genética e fenotípicas entre essas características Tabela 195 Estimativas médias extraídas da literatura científica das correlações genéticas acima da diagonal e fenotípicas abaixo da diagonal entre características reprodutivas das fêmeas suínas IP TO NN NNV SOB ND PLN PL21 IP 006 002 003 011 001 002 003 TO 008 012 013 011 005 009 002 NN 004 008 092 015 071 079 044 NNV 004 025 091 005 079 082 053 SOB 008 038 011 016 059 009 060 ND 010 010 073 081 053 071 080 PLN 015 017 062 065 013 070 061 PL21 011 009 045 061 080 087 068 IP idade à puberdade TO taxa de ovulação NN número de leitões nascidos NNV número de leitões nascidos vivos SOB taxa de sobrevivência prédesmama ND número de leitões desmamados PLN peso da leitegada ao nascimento PL21 peso leitegada aos 21 dias de idade Fonte Rothschild Bidanel 1998 452 Vêse que a idade à puberdade mostra correlação genética negativa mas favorável com a taxa de ovulação e número de embriões Taxa de ovulaçãò e sobrevivência prénatal mostram correlação negativa mas moderada Tamanho da leitegada ao nascimento parece estar mais proximamente relacionada com a sobrevivência prénatal do que com a taxa de ovulação Medidas como tamanho da leitegada ao nascer número total de nascidos vivos e à desmama número de desmamados e peso da leitegada revelam correlações genéticas positivas e elevadas Contudo estas características parecem ser desfavoravelmente correlacionadas com natimortos ou taxas de mortalidade prénatal A influência do gene receptor de estrogênio ESR tem sido reconhecida no controle do tamanho da leitegada Um alelo ESR denominado B provouse estar associado ao tamanho da leitegada em linhagens sintéticas da raça Meishan Este mesmo gene também é segregado em várias populações da raça Large White Em amplo estudo realizado em 10000 leitegadas de quatro linhagens comerciais de Large White Short et ai 1997 encontraram diferenças aditivas para o alelo B e diferença de 083 leitãoleitegada entre homozigotos AA e BB Outros genes candidatos têm sido avaliados mais recentemente com o objetivo de aumentar o tamanho da leitegada como o gene receptor gama do ácido retinóico RARG e o receptor de prolactina PRLR segundo informação de Rothschild Soller 1999 Cabe ainda ressaltar que as correlações genéticas entre número de leitões em leitegadas adjacentes são geralmente altas indicando que os mesmos grupos gênicos afetam a característica em diferentes etapas da vida reprodutiva O aumento de h2 com a ordem de parição não é claro As estimativas de correlações genéticas entre características de fertilidade e as de crescimento e carcaça são inconsistentes Há necessidade de estudos para avaliar essas correlações e suas implicações na definição de melhores estratégias de melhoramento genético Características de Crescimento A medida mais eficiente para avaliar o crescimento é o peso ou ganho em peso em certa fase da vida do animal Peso ao nascimento da leitegada tem sido mencionado como característica de baixa herdabilidade em torno de 005 A despeito da baixa herdabilidade devese dar atenção ao peso ao nascimento da leitegada pela sua relação com o vigor e potencial de crescimento dos leitões Peso da leitegada à desmama mostra estimativa de herdabilidade de 015 e é importante levar em conta essa característica Animais mais pesados à desmama tendem alcançar mais rapidamente o peso de abate Além disso o peso à desmama reflete a fertilidade da porca sua capacidade materna e leiteira vigor capacidade de crescimento dos leitões e saúde geral da leitegada Peso por idade é outro aspecto a considerarse nos esquemas de seleção por constituirse em indicativo do índice de ganho e eficiência alimentar Sob o ponto 453 de vista econômico o índice de ganho em peso e a eficiência de conversão alimentar são duas características muito importantes e geneticamente relacionadas O índice de ganho em peso da desmama ao abate é característica de herdabilidade em torno de 030 e a ênfase em sua seleção é importante porque está altamente relacionada com a eficiência de ganho em peso com o peso ao abate e conseqüentemente com os custos de produção da exploração O índice de ganho em peso não deve exceder a limites capazes de comprometer a qualidade da carne pelo acúmulo excessivo de gordura o que é indesejável Outra característica economicamente importante é a eficiência de conversão alimentar que é de herdabilidade moderada Seleção individual pode ser utilizada Justificase atenção na característica a despeito das dificuldades de avaliação porque estimase que 75 dos custos de produção dos suínos são atribuídos à alimentação Sob o ponto de vista genético diferenças em eficiência de conversão alimentar têm duas razões prováveis diferenças genéticas na capacidade de digerir os alimentos ou na capacidade de absorção dos alimentos Resultados dos progressos do melhoramento das características ganho diário g conversão alimentar e percentual de carne estão apresentados na Tabela 196 Tabela 196 Melhoras obtidas no desempenho e no percentual de carne de suínos terminados É óbvio que nem todo este progresso é de natureza genética mas inegavelmente esta é responsável em parte pelo melhoramento obtido Mais recentemente tem diminuído o interesse seletivo nestas características por julgálas já suficientemente melhoradas e com expectativas teóricas de progressos genéticos sensivelmente menores Características de Carcaça O mercado consumidor de carne suína exige qualidade notadamente nos países economicamente mais desenvolvidos Ênfase tem sido dada no sentido de obterse animais de carne magra com pouca espessura de toucinho e maiores carcaças Em geral essas características são de herdabilidade alta e respondem à seleção individual Como não podem ser medidas com precisão no animal as técnicas de dissecação fornecem bases seguras para avaliar a qualidade da carcaça Apenas espessura do toucinho pode ser razoavelmente medido no animal vivo através de medidas ultrasônicas 454 Para as raças Large White e Landrace na Inglaterra no período de 195875 os seguintes progressos foram alcançados Tabela 197 Tabela 197 Espessura do toucinho mm e área do músculo longo dorsal cm2 nas raças Large White e Landrace no período de 195875 Ano Espessura do toucinho mm Área do músculo Longissimus dorsi cm Larqe White 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1975 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1975 Fonte Smith 1976 460 450 450 440 420 414 378 420 410 410 415 395 391 364 2671 2759 2914 3035 3180 3130 3330 2726 2897 3036 3115 3210 3170 3185 Vêse redução apreciável na espessura do toucinho e aumento significativo na área do músculo longo dorsal em ambas as raças No Landrace dinamarquês resultados favoráveis foram obtidos para as características de carcaça Tabela 198 Tabela 198 Características de carcaça na raça Landrace dinamarquês no período de 195873 Ano de teste Número de animais testados Espessura do toucinho mm Área do músculo L Dorsi cm2 Comprimento do corpo cm Fonte Jonsson 1975 195859 3524 297 2890 9510 197172 5376 210 3350 9700 Ganho em 15 anos 087 116 190 O aumento da demanda de carne magra e os preços competitivos têm intensificado a seleção de suínos para rápidos ganhos em peso alta eficiência de conversão alimentar e com alta proporção de carne magra na carcaça Essas três características estão incluídas obrigatoriamente em todos os programas de melhoramento genético dos suínos nos diferentes países Segundo Freitas 2000 o melhoramento genético no rendimento e na quantidade de carne nas carcaças tem sido obtido mediante seleção indireta pela redução da espessura do toucinho que contém 23 de toda a gordura corporal A herdabilidade da característica 060 e sua alta correlação genética com o conteúdo de carne magra têm permitido obter ganhos genéticos expressivos no aumento da 455 deposição de carne nas carcaças pela seleção massal para redução da espessura do toucinho Como a espessura da gordura já foi reduzida para 10 mm ou menos avaliase que já tenha atingido seu limite inferior e por isso tende a ser colocada em segundo plano nos programas de seleção Esta redução de espessura da gordura acabou por provocar redução na gordura intramuscular responsável pela suculência da carne A gordura intramuscular apresenta alta herdabilidade e forte correlação positiva com espessura de toucinho Houvenier et ai 1992 A utilização da raça Duroc em cruzamentos comerciais tem sido proposta como alternativa de aumentar a gordura intramuscular mas esta estratégia pode resultar em redução no rendimento de carne magra e na conversão alimentar A despeito dos progressos apreciáveis alcançados para essas características não tem havido melhoramento na qualidade da carne Por qualidade de carne entendese o conjunto de propriedades organolépticas que influem na aceitação do produto pelos consumidores Cor textura sabor suculência capacidade de retenção de água etc são fatores importantes na qualidade do produto bem como o valor nutritivo em proteínas minerais vitaminas e ácidos graxos não sintetizados pelo homem Em geral as características da qualidade da carne mostram valores moderados de herdabilidade indicando que podem ser geneticamente melhoradas pela seleção Dos aspectos relacionados com a qualidade da carne o que tem merecido maior atenção por parte dos investigadores é a cor pelos reflexos que tem sobre a aceitação do produto por parte dos consumidores Os estudos têm evidenciado valores de herdabilidade que variam de 005 a 055 com média de 030 A inclusão da cor da carne nos programas de seleção tem sido recomendada em vários países como medida capaz de melhorar a comercialização do produto As correlações genéticas entre cor da carne e outras características economicamente importantes têm sido estudadas em diferentes países e há evidências de que a seleção de animais com menor espessura de toucinho ou para aumentar a área do músculo longo dorsal ou ainda para maior proporção de carne magra na carcaça acarreta efeitos colaterais desfavoráveis Estes se traduzem por menor conteúdo intramuscular de gordura valores mais baixos para suculência e sabor além de menor capacidade de retenção de água A necessidade de se produzir animais de carcaças superiores tanto em qualidade como em quantidade provocou o surgimento de problemas decorrentes de falta de adaptação ao stress aos quais os animais estão invariavelmente sujeitos na rotina das granjas Esta sensibilidade levou o suíno a apresentar defeitos de qualidade de carne em particular a carne mole pálida e exsudativa Pale soft and exsudative PSE que caracteriza a síndrome da tensão suína Sellier 1979 Em determinados indivíduos submetidos às condições estressantes surge em pouco tempo um conjunto de reações muito características e que constituem a síndrome de tensão ou síndrome da hipertermia maligna Entre essas reações podem ser citadas enrigecimento 456 457 generalizado elevação rápida da temperatura corporal manchas na pele perturbações circulatórias dificuldade aguda de respiração morte súbita e rigidez cadavérica de imediato Há várias teorias para explicar a alteração suprimento insuficiente de oxigênio das mitocôndrias insuficiente regulação enzimática e endócrina do metabolismo energético desequilíbrio da transformação de energia do músculo etc A etiologia é genética e atribuída a um gene autossômico recessivo e de alta penetrância O animal reagente é homozigoto recessivo e o não reagente pode ser heterozigoto ou homozigoto dominante Acasalamento entre heterozigotos apresentarão descendência onde 75 dos filhos serão insensíveis e 25 sensíveis Acasalamentos entre indivíduos reagentes produzirão progênies sensíveis ao teste O mecanismo simples da herança indica que a freqüência dos reagentes positivos pode ser rapidamente mudada pela seleção Experimentos com duas linhagens com iguais proporções genéticas das raças Pietrain e Hampshire evidenciaram após duas gerações aumento nos reagentes positivos de 20 na população base para 92 enquanto isso a linhagem reagente negativa decresceu para 7 ou seja 85 de diferença entre as duas linhagens O teste de sensibilidade é realizado utilizandose o anestésico halotano Consiste em provocar anestesia geral do animal pela inalação de oxigênio e halotano e observar a resposta do mesmo Aquele que é sensível apresenta em poucos minutos reações características semelhantes aos submetidos a um stress físico além de espasmos musculares Para estes a anestesia deve ser interrompida pois pode provocar a morte do animal Já aquele não reagente permanece completamente relaxado após a anestesia e é considerado negativo A idade eou peso ideais para a realização do teste estão entre 6070 dias e 20 25 kg de peso vivo Na Tabela 199 são apresentados os resultados do teste de halotano em diferentes raças de suínos Tabela 199 Incidência de reação positiva ao halotano em várias raças de suínos Raça Número total de suínos testados de reagentes positivos Duroc Large White Britânico Large White Australiano Large White Francês Large White Irlandês Yorkshire Americano Hampshire Yorkshire Holandês Landrace Irlandês 248 764 140 102 58 132 232 1394 168 Tabela 199 Incidência de reação positiva ao halotano em várias raças de suínos continuação Raça Número total de suinos testados de reagentes positivos 206 472 1130 2031 1538 1668 98 4075 825 188 565 690 53 5 5 6 7 11 15 18 22 23 34 70 88 100 Landrace Australiano Landrace Norueguês Large White Suíço Landrace Dinamarquês Landrace Britânico Landrace Sueco Landrace Francês Landrace Holandês Landrace Suiço Pietrain Francês Landrace Alemão Landrace Belga Pietrain Holandês Fonte Webb 1980 Vêse que os diferentes tipos de Large White bem como as raças norte americanas apresentam baixos níveis de incidência Pietrain Landrace Belga e Alemão mostram incidências altas de reações positivas ao teste As vantagens e desvantagens de suínos sensíveis ao teste de halotano estão descritas na Tabela 1910 Tabela 1910 Vantagens e desvantagens dos suínos sensíveis ao halotano em relação aos insensíveis Número de Amplitude das diferenças estudos Desvantagens PSE de carcaças afetadas Mortalidade pósdesmama Comprimento da carcaça mm Taxa de crescimento gdia Consumo diário de alimento gdia N de nascidos vivos Peso dos leitões aos 56 dias kg Volume do ejaculado ml Vantagens Conteúdo de carne magra Espessura do toucinho mm Pemil na carcaça Área de olho do lombo cm2 Conversão alimentar raçãoganho Fonte Steane Webb 1979 2 3 6 5 3 1 2 1 5 6 5 3 5 2241 maior 47103 maior 029 mm menor 045 gdia menor 0 406 gdia menor 16 leitões a menos 0026 kg a menos 46 ml a menos 23 46 a mais 08 21 mm a menos 0010 maior 00 34 cm2 maior 00 03 menor 458 Constatouse que o teste do halotano apresenta como deficiência a impossibilidade de diferenciar os indivíduos portadores do gene para hipertermia maligna daqueles considerados como normais visto que ambos não reagem ao teste do gás anestésico Como o uso de técnicas da biologia molecular identificouse que a síndrome do estresse é devida a uma mutação em uma proteína denominada receptor de rianodina O receptor é um canal de cálcio que atua controlando a liberação do mesmo pelo retículo sacoplasmático A mutação faz com que a liberação do cálcio pelo retículo sarcoplasmático se processe mais lentamente o que acaba por ocasionar maior concentração desse mineral no citoplasma celular provocando contração muscular ativação do processo de glicólise depleção das reservas de glicogênio e aumento da concentração de ácido lático e gás carbônico na fibra muscular A reação ao halotano e o gene receptor de rianodina foram mapeados no cromossoma 6 O teste do DNA possibilita detectar a PSS utilizandose da reação em cadeira de polimerase PCR para amplificação específica de um fragmento do gene RYR1 que flanqueia a posição 1843 Coutinho Regitano 1995 A seqüência de nucleotídeos dentro do gene halotano evidenciando a mutação na posição 1843 foi demonstrada por Fujii et ai 1991 1837 1 GCC GTG 1843 i CGC t TGC TCC 1851 i A A C Para a realização do teste do DNA podem ser usados sangue pêlo carne ou qualquer tecido que possua células nucleadas O fragmento de DNA amplificado é digerido com uma enzima de restrição que reconhece a seqüência de DNA de animais homozigotos normais Nos animais heterozigotos apenas a metade do produto amplificado é digerido o que permite visualizar três bandas no gel Com esta técnica é possível automatizar a genotipagem dos animais e maior precisão na identificação de animais portadores da mutação A acurácia do teste é estimada em 99 segundo OBrien 1993 Este teste é uma das mais categóricas contribuição da genética molecular na produção animal A freqüência desta mutação é variável entre as diferentes raças Pietrain 072 Landrace 019 Large White 010 Hampshire 007 Yorkshire 010 e cruzados 009 Todas estas estimativas de freqüências foram obtidas nos EUA e Canadá Segundo Hovenier et ai 1993 o gene Halotano é responsável por mais de 60 da variância genética aditiva da qualidade da carne Outro gene vinculado à qualidade da carne é o RN rendimento de Nápole também conhecido como gene da carne ácida Este gene afeta a 459 qualidade da carne pelo aumento do glicogênio no sarcoplasma das miofibrilas brancas e diminuição do conteúdo de proteínas O aumento do glicogênio provoca redução do pH da carne que por sua vez causa perdas no processo de cozimento efeito Hampshire A característica é determinada por um gene de ação dominante que chega a causar diferença de até 8 quando se comparam individuos heterozigotos e normais Esforços consideráveis têm sido direcionados para o mapeamento genômico dos suínos O PigMap Project iniciouse na Europa envolvendo 18 laboratórios e financiado pela comunidade européia Nos EUA foi criado o US Pig Genome Project que envolve pesquisadores instituições públicas e privadas Guimarães Lopes 2000 informaram que em 1989 apenas 50 genes e marcadores estavam mapeados e em 1999 perto de 1800 genes eou marcadores já tinham sido localizados apesar de nem todos terem sido publicados Tabela 1911 Alguns QTLs indústria e genes candidatos identificados e usados pela QTLs Crescimento Cromossomos 1 4 6 7 13 Obesidade Cromossomos 4 6 7 13 18 Comprimento intestinal Cromossomo 4 Resposta imune Cromossomo 1 4 6 Genes candidatos e principais RYR 1 Síndrome do estresse suíno ECF 18r Diarréia KIT Cor da pelagem branco dominante MC 1 r Cor da pelagem vermelhopreto HFABP e AFABP Gordura intramuscular Testes da indústria Teste de paternidade Uso não exclusivo Teste do halotano Qualidade da carne ESR Tamanho da leitegada MC 1r Cor vermelhapreta Testes não disponíveis Várias características Fonte Guimarães Lopes 2000 Segundo Plastow 2000 a genética molecular tem revolucionado a maneira com que melhoristas podem examinar as diferenças genéticas entre os indivíduos Na tabela 1912 podese ver alguns marcadores genético potencialmente úteis para fins comerciais 460 Tabela 1912 Número de marcadores genéticos em fases de estudo e de validação para uso comercial Identidade Eficiência de crescimento Resistência à doenças Qualidade da carne Tamanho da leitegada Total Fonte Nascimento 2002 Desenvolvimento 4 18 6 20 8 56 Validação 7 4 22 4 37 Em uso 13 1 1 5 4 24 Vêse que a ênfase dada na utilização de marcadores genéticos relacionase prioritariamente às características de reprodução e de qualidade da carne A taxa anual de melhoramento genético de suínos avaliada pelo progresso genético varia entre 1 e 3 dependendo da característica considerada Segundo Nascimento 2002 em uma empresa de melhoramento genético que atua no Brasil o progresso genético alcançado nos últimos 10 anos foi o seguinte Tab 1913 Tabela 1913 Progresso genético anual estimado para linhas da granja núcleo A cada ano em média os suínos produzidos para o abate valem R300 a mais e esse valor pode ser interrompido se não ocorrer reposição regular de material genético na granja de produção O valor embora quantitativamente parece inexpressivo pode ser relevante ao longo do tempo Desafios Atuais no Melhoramento Genético dos Suínos Uma análise evolutiva dos objetivos do melhoramento dos suínos foi feita por Ollivier 1998 e que está apresentada na Tabela 1916 461 Tabela 1916 Objetivos do melhoramento dos suínos passado presente e futuro próximo Objetivo do melhoramento por ano Objetivo do melhoramento por ano 980 1990 2000 características reprodutivas Tamanho da leitegaa Produtividade da porca 0 Longevidade e capac uterina 0 0 Características produtivas Taxa de crescimento Conversão alimentar Conteúdo da carne magra Qualidade da carne Qualidade da gordura 0 0 ÕT aumento da ênfase da característica no agregado genético Fonte Ollivier 1998 Nos dias atuais a variabilídade genética das características produtivas entre os animais já não é tão grande Paneto Ferraz 1998 A ênfase dada às características de crescimento e da carcaça principalmente a redução da percentagem de gordura praticamente limitou os progressos genéticos futuros para estas características As atenções atuais dos melhoristas estão voltadas para o melhoramento do tamanho da leitegada pela possibilidade de incorporação de genes hiperprofílicos das raças chinesas nas raças mais tradicionais de suínos e da qualidade da carne A possível deterioração da qualidade da carne como resultante da ênfase em outros caracteres produtivos é motivo de preocupação Adicionase a esta a tendência da indústria em pagar não somente pela quantidade de carne mas principalmente pela qualidade Outro aspecto que está merecendo reflexão por parte dos melhoristas diz respeito à doenças que poderão constituirse em ameaça concreta para a criação de suínos Este é o caso das doenças respiratórias da locomoção e da reprodução A possibilidade de coevolução dos vírus ligados às doenças respiratórias e a influenza é também motivo de preocupação Da mesma forma há preocupação com o bemestar dos animais A seleção assistida por marcadores moleculares associados a dados fenotípicos resulta dentre outras as seguintes vantagens a aumenta a precisão dos processos seletivos b não sofre influência dos efeitos de ambiente c permite avaliar características de difícil quantificação como resistência a doenças qualidade da carne e tamanho da leitegada d permite identificar precocemente animais geneticamente superiores encurtando o intervalo de gerações e aumentando potencialmente o ganho genético e possibilita a detecção de animais portadores de genes indesejáveis f otimiza o uso de raças tradicionais para criação pura ou em cruzamentos comerciais Do outro lado a seleção assistida por marcadores moleculares pode segundo Houvenier et ai 1998 provocar aumentos no progresso genético de até 20 Leitegadas com até 30 leitõesporcaano e ganhos de 2 kg de peso 462 463 vivo por dia dos 3595 kg e espessura de gordura de 6 mm são potencialmente possíveis O Brasil não pode ficar na condição periférica desta tendência Modernizar a atividade suinícola é exigência dos tempos atuais de globalização Avaliação Genética de Suínos A metodologia usada na avaliação genética de suínos é o BLUP descrito anteriormente no Cap 10 deste livroO Modelo AnimalBLUP é o melhor método para avaliação genética em suínosNele utilizamse as informações de todos os parentes e simultaneamente são corrigidos os efeitos fixos de ambiente permitindo assim a identificação dos indivíduos detentores de valores genéticos breeding values mais elevadosEsta metodologia foi desenvolvida originariamente por Henderson 1948 para gado de leiteHoje é aplicada em gado de corte suínos eqüinos ovinos avesetc Nos suínos o valor genético real de um indivíduo é chamado valor gênico esperado expected breeding value O conceito de valor gênico relacionado à seleção se associa ao fato de que os genes ocorrem aos pares e que os pais só transmitem para seus filhos metade dos seus genesPor essa razão a DEP de um indivíduo corresponde à metade do seu valor gênico Assim a DEP é uma estimativa do valor gênico verdadeiroÉ uma predição de como a progênie de um indivíduo terá uma performance comparada a um grupo médio ou populaçãoA confiança nessa estimativa é dada pela acurácia que pode variar de zero a um Quanto mais próximo de um maior credibilidade deve ser dada à DEPO valor relatado para acurácia na maioria dos programas de avaliações genéticas é função da possível mudança ou variação para aquela característica particular Os criadores devem usar a DEP para decidir se o animal deve ser selecionado para seu programa de melhoramento e então considerar o valor da acurácia para determinar a extensão do seu usoSe um animal tem uma DEP que atende aos objetivos seletivos do criadorele pode usálo sem considerar o valor da acurácia Os valores da acurácia são mais efetivos como indicadores de riscoUma DEP positiva é desejável quando a seleção visa características como número de leitões nascidos vivos ou aos 21 dias negativa quando a seleção visa reduzir a espessura de gordura ou dias para alcançar peso de mercado Exemplo aplicado comparação de um varrão A com outro B para dias para atingir 250 libras Se varrões A e B são acasalados ao acaso com um grande número de porcasquais seriam suas DEPs para taxa de crescimento Dado que a DEP para dias para atingir 250 libras é de 58 para o varrão A e 03 para o B a simples subtração das DEPs dá o valor 61 580361 indicando que a expectativa da progênie do varrão A é alcançar 250 libras em média 61 dias mais rápido do que a progênie do B Recentemente por exigência do mercado consumidor de carne suína a ênfase das avaliações genéticas é no conteúdo de carne magra expresso na taxa e na eficiência de crescimento do tecido magroA taxa de crescimento pode ser avaliada pela carne magradia ou pela conversão de alimentos por carne magra Ambas características apresentam valores moderados de herdabilidade e respondem favoravelmente à seleção Características ligadas a qualidade da carne também estão sendo consideradas relevantes para os programas de seleção como a cor gordura intramuscular capacidade de retenção de água maciez e saborlnformações moleculares visando identificar marcadores genéticos para aspectos da qualidade da carne estão sendo avaliados 464 CAPITULO 20 MELHORAMENTO GENÉTICO DAS AVES Egladson João Campos Jonas Carlos Campos Pereira A avicultura é a atividade da agropecuária que apresentou os maiores índices de evolução nas últimas décadas Os pilares do desenvolvimento avícola estão assentados na utilização de genética avançada modernas técnicas de manejo sanidade alimentação e instalações compatíveis com as exigências altamente competitivas dos mercados produtivo industrial e consumidor 0 Brasil em 2007 produziu cerca de 10246 mil toneladas de carne de frango e exportou no mesmo ano3287 mil toneladasgerando divisas para o País de 49 bilhões de dólares A carne de frango representou 451 do total de carne exportada contra 401 e 112 respectivamente de bovino e suíno O consumo per capita de carne de frango é de 378 kgano Dados informados pela UBA relatório anual contrapondose a célebre frase do Barão de Itararé de que pobre quando come frango um dos dois está doente A indústria mundial de carne de frango tem crescido à excepcional média de 5 ao anocom produção de 70 milhões de toneladas métricas podendo chegar a 100mtm em 2O2OAtualmente com elevação dos preços internacionais do milho e da soja com utilização destes alimentos para produção de biocombustíveis o cenário indica cautela nessas projeções Assim em 2006 com 13kg de frango comprava se uma saca de milho atualmente são 19 kg para a mesma aquisição Os indicadores de produção para frangos de corte e poedeiras relacionados na Tabela 201 demonstram a evolução da atividade Não resta dúvida de que o melhoramento genético das aves contribuiu de forma expressiva para o progresso alcançado 465 Professor Titular aposentado PhD Escola de Veterinária da UFMG Tabela 201 Evolução da avicultura Ano 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1984 1985 1990 2001 Peso médio g 1500 1550 1600 1600 1600 1700 1860 1940 2240 Valor estimado Fonte Andrade 1990 Corte Conversão de corte e de Idade de alimentar abate dias 350 300 250 225 200 200 198 198 178 105 98 70 56 49 49 45 45 41 postura no Ovosano 80 90 120 182 219 237 255 292 304 318 período de Postura Peso do ovo g 55 55 54 53 54 56 57 58 57 57 19102001 Conversão alimentar dúziaano 410 400 325 250 208 192 177 156 150 140 Segundo Sluis 1992 há ainda expectativa de ganhos genéticos anuais apreciáveis tanto para poedeiras como para frangos de corte Em relação a avicultura de corte os ganhos esperados são os seguintes para frangos de corte peso corporal 25 conversão alimentar 002 unidades rendimento da carcaça 025 gordura abdominal 01 rendimento de peito 015 e idade de abate 04 dias Em relação as poedeiras as expectativas de ganhos genéticos anuais são as seguintes ovos incubáveis por fêmea 1015 viabilidade recria 025 viabilidade reprodução 05 e conversão alimentar 16 g ração por ovo incubável Revela ainda Sluis 1992 que esperase que sejam mantidos nos níveis atuais a idade à maturidade sexual o pico de produção a eclodibilidade qualidade do ovo e a viabilidade dos frangos A evolução genética alcançada em aves pode ser confirmada com o estudo feito por Havenstein et ai 2003 ao comparar uma população controle estabelecida em 1957 de cruzamentos efetuados em 1955 com quatro linhagens de frangos de corte sendo três comerciais e uma experimental mantidas sem seleção e tendência fenotípica Os pesquisadores contrastaram o desempenho das aves controle de 1957 com aves melhoradas por seleção até 1991 ambas alimentadas com duas dietas formuladas com as recomendações nutricionais preconizadas nos correspondentes anos Ao longo desses 34 anos de seleção verificouse maior estabilidade das características na linhagem controle enquanto que na melhorada houve notável progresso em todas as características especialmente no peso das aves conversão alimentar rendimento de peito discondroplasia tibial e da mortalidade como resultado do melhoramento genético Em artigo publicado no Brolier Economics e reproduzido na revista Produção Animal Avicultura de abril de 2008de autoria de Paul Ahohá citação de dados que reforçam o melhoramento genético do frango em oito décadas 466 Tabela 202 Evolução da criação de frangos de corte no período 1925 a 2005 Ano 1925 1965 2005 Peso vivo kg 10 16 24 Conversão Alimentar Kg raçãoKg ganho 4700 2400 1700 Mortalidade 18 6 4 Idade ao Abate Dias 112 63 42 Fonte Broiler Economics 2008 Neste artigo há informação dos índices de conversão alimentar do bovino 81suíno 31e frango 21reforçando a eficiência da taxa de conversão de grão para carne dos frangos que reflete no menor custo de produção do que o de outras carne Os processos de melhoramento não se esgotam na esteira do tempoNovas vias de seleção são abertas com incorporação de novos conhecimentos gerados pela dinâmica da ciênciaO crescimento da biologia molecular e as perspectivas que se descortinam com a identificação de genes maiores ou de polimorfismos e incorporação destes nos programas clássicos de melhoramento permitem projeções futuras mais ambiciosas Toda essa evolução é produto de importação de material genético básico e de pacotes tecnológicos O Brasil em geral multiplica as matrizes e produz pintos de um dia ou ovos O esforço da pesquisa brasileira na busca de redução ou até da independência genética não é recente No antigo Instituto de Pesquisa e Experimentação Agropecuária do CentroSul IPEACS hoje PESAGRO desenvolveramse pesquisas na década de 50 para a produção de linhagens comerciais de aves para postura Mais recentemente outras instituições públicas estão envolvidas em pesquisas nas áreas de avicultura de corte e postura como o Centro Nacional de Pesquisa de Suínos e Aves CNPSA a Escola Superior da Agricultura Luiz de Queiroz em Piracicaba as Universidades Federais de Viçosa MG e Santa Maria RS As dificuldades econômicas do país sempre crônicas além dos baixos investimentos em ciência e tecnologia têm retardado a evolução das pesquisas e a obtenção de resultados projetados como metas Gargalos da Avicultura no Brasil Reconhecese que a avicultura brasileira é uma atividade econômica moderna e altamente competitiva em termos internacionais A despeito de toda essa pujança a atividade é quase que inteiramente dependente da importação de material genético de outros países principalmente dos EUA França Inglaterra Alemanha e Holanda No caso de frangos de corte mais de 80 da produção comercial é feita com material genético de apenas cinco empresas de melhoramento genético Torres 1998 É baseada em linhagens importadas como Hubbard Peterson Arbor Acres Cobb Farms todas americanas Indian 467 River européia Shaver canadense Isa MPK francoamericana e Hybro holandesa Na área da postura a dependência atinge a 100 e está representada além das linhagens mencionadas anteriormente pelas linhagens HyLine Babcock americanas Lohmann e Hysex holandesas segundo relato de Salle et ai 1998 Segundo estes autores esta situação de dependência representava o grande gargalo ou calcanhar de Aquiles do setor não só pelo dispêndio de divisas mas sobretudo por colocar a produção brasileira submissa a fornecedores externos Na verdade a situação não é tão dramática como à primeira vista parece O dispêndio de divisas em 1997 tomado como exemplo foi de apenas 17 milhões de dólares contra 900 milhões de dólares de exportação da carne de frango ou seja apenas 2 das divisas arrecadadas Com a globalização e intensificação do comércio internacional o maior risco para a avicultura pode estar relacionado com a introdução de novas doenças ou surtos das já existentes em nosso país Portanto um rígido programa profilático sanitário é decisão inadiável bem como da necessidade do Brasil desenvolver suas próprias linhagens produtoras de frangos e ovos O Centro Nacional de Pesquisa de Suínos e Aves CNPSA vem trabalhando nesta direção ao conceber um programa de pesquisa e desenvolvimento de linhagens nacionais de aves para corte e para postura de ovos brancos e castanhos absorvendo antigo programa comercial da Granja Guanabara Segundo Figueiredo et ai 1999 como resultado do programa do CNPSA já está sendo comercializado para a avicultura de postura um pacote denominado Embrapa011 formado por linhas puras da raça Leghorn selecionadas e cruzadas entre si nas condições brasileiras Um segundo pacote comercial denominado Embrapa021 formado pelas linhas puras das raças Cornish branca e Plymouth Rock branca também cruzadas entre si e já disponibilizadas para a produção de frango de corte Um terceiro pacote comercial denominado Embrapa031 formado por linhas puras das raças Plymouth Rock branca e Rhode Island Red selecionadas para a produção comercial de ovos de mesa cor marrom foi finalizado em dezembro de 1998 Estas investigações são estratégicas para o país sob vários aspectos a redução dos riscos de introdução de doenças exóticas b geração de tecnologia nacional com potencialidade de exportação c independência das restrições impostas por outros países d economia de divisas pequena mas expressiva do ponto de vista nacional e produção de materiais genéticos adaptados às nossas condições de criação etc É preciso apoio político para dar sustentação a programas desta natureza para que tenham a desejada estabilidade e visão do longo prazo e não acabem morrendo como já aconteceu com outras iniciativas propostas por várias instituições públicas brasileiras O conceito de que pobre quando como frango um dos dois está doente Barão de Itararé foi substituído pelo frango como a mais democrática das proteínas IBGE Investir em pesquisas que resgatam a verdadeira cidadania é decisão política bastante volátil em nosso país No caso da avicultura é decisão que causa impacto nas condições de vida e saúde da população humana 468 Histórico As galinhas foram introduzidas no continente americano especificamente na parte norte dos Estados Unidos através de emigrantes ingleses pilgrims no navio Mayflower Ao estabelecerem os primeiros núcleos de colonização as aves de origem inglesa iniciaram também um processo de reprodução com as aves nativas No decorrer dos anos com as colônias já em franco desenvolvimento o plantei avícola existente era bastante numeroso sendo a galinha considerada como animal de adorno criada pela grande maioria dos colonizadores em se tratando de animal de adorno ou mesmo de exibição logicamente os caracteres fenotípicos como cor das penas forma de cristas eram levados em consideração em detrimento aos caracteres produtivos e reprodutivos Assim com a transformação das colônias em cidades aliado ao intercâmbio com outros países da Europa e do Oriente a população avícola aumentou como também a competição entre os criadores Em virtude destes problemas um médico Dr JC Bennot também criador resolveu organizar uma exposição avícola convidando todos os criadores a participar da mostra que teve lugar na cidade de Boston em 15111849 com a duração de dois dias e participação de 219 exibidores e 1423 aves A partir desta época o interesse pelas exposições avícolas aumentou assim como a criação de diversas entidades de classe culminando em 1873 com a fundação da American Poultry Association em Búfalo Já em janeiro de 1874 a sociedade publicou o primeiro livro sobre o padrão das raças cujos representantes foram pintados por artistas famosos daquela época As publicações dos padrões de perfeição tornaramse praticamente anuais até o início do século e até 1972 foram publicados 34 edições nas quais estão descritas 79 raças e variedades Com o início das publicações do padrão de perfeição surgiram os interesses pelos caracteres produtivos das aves ocorrendo a transformação de animal de estimação para animal de utilização Os Trabalhos Iniciais de Genética Após a padronização das raças e variedades com excessão da New Hampshire que só foi reconhecida em 1935 teve início já em 1900 a aplicação da genética científica a avicultura Dois fatos contribuíram independentemente para o avanço da genética avícola 1 a redescoberta dos princípios Mendelianos da hereditariedade fornecendo a explicação de como os caracteres genéticos são transmitidos através dos pais para os filhos apesar da simplicidade das leis de Mendel a motivação provocada nos geneticistas no início do século foi enorme entretanto já na década de 20 eles mesmos reconheceram que a maioria dos caracteres econômicos não eram de transmissão simples sendo responsável número grande de genes isto induziu os geneticistas a selecionar os indivíduos como forma de acompanhar o 469 melhoramento através das gerações 2 o segundo acontecimento apesar de também da simplicidade foi a descoberta do ninho alçapão que possibilitou a seleção das poedeiras mais produtivas além do estudo evolutivo dos pintos nascidos das mesmas Este método de identificar as aves é atribuído a vários estudiosos Leich 1869 Dryden 1901 além de Gowell Rice Assim Bateson biologista inglês foi o primeiro a demonstrar que as leis de Mendel descritas em ervilhas poderiam ser também aplicadas aos animais principalmente as galinhas Os trabalhos iniciais de Bateson Punnett e Davenport apesar de importantes contribuíram muito pouco para as características econômicas Por outro lado estes estudos iniciais demonstraram que determinadas características como a cor das penas não seguiam a Lei de Dominância por exemplo o padrão barrado Este fato possibilitou Spillman 1908 a descrever a característica ligada ao sexo do gene barrado Analogamente Serebrovsky 1923 descobriu que a velocidade do empenamento era também controlada por gene ligado ao sexo Goodale 1923 estudando a característica produção de ovos concluiu que a mesma dependia de quatro fatores 1 idade de maturidade sexual 2 intensidade de postura 3 ausência de choco 4 persistência Contribuição dos Produtores de Milho Híbrido O melhoramento genético das aves realmente ocorreu quando duas grandes companhias produtoras de milho híbrido Pioneer HiBreed Company e Dekalb Hybrid Seed Company resolveram aplicar as mesmas técnicas utilizadas na obtenção do milho híbrido no melhoramento das aves Assim a introdução da heterose através do acasalamento de linhagens consangüíneas começou a ser aplicada na década de 30 Infelizmente estes trabalhos iniciais foram realizados com linhas consangüíneas de uma raça ou de uma mesma linhagem e os resultados não foram muito animadores além do mais os geneticistas não davam atenção aos caracteres reprodutivos das linhas consangüíneas primárias Por outro lado o acasalamento consangüíneo implicava no desenvolvimento de um número muito grande de linhas consangüíneas e o cruzamento entre elas a fim de se encontrar a melhor combinalidade atingido o objetivo o passo mais difícil seria manter e multiplicar as linhas consangüíneas combináveis devido aos problemas reprodutivos advindos com a consangüinidade Apesar de ser o primeiro tipo de acasalamento utilizado no melhoramento comercial avícola mais tarde desprezado em virtude das razões econômicas e do surgimento de outros tipos de acasalamento a palavra híbrido ainda é comumente usada no meio avícola apesar de errôneo Ainda utilizando a experiência dos geneticistas de milho os geneticistas avícolas introduziram no melhoramento das aves a seleção recorrente recíproca aplicada com sucesso no milho Este sistema consiste na seleção dos reprodutores baseada no teste de progênie e multiplicação simultânea dos 470 mesmos reduzindo o período para se obter um novo produto Heisdorf Nelson foram os primeiros a lançar no mercado o produto H N através da seleção recorrente recíproca A Importância da Genética de População A genética mendeliana simples fornecia base para compreensão de caracteres governados por poucos genes e de efeitos contrastantes como a cor da crista Para as características de interesse econômico e de natureza poligênica a situação é bem mais complexa Os genes que afetam as principais características econômicas das aves não são de transmissão simples Além da complexidade gênica dos caracteres econômicos há ainda influências ambientes que podem afetar a expressão dos fenótipos Como estes últimos são a base para a estimação dos genótipos dos animais é de fundamental importância separar efeitos determinados por influências genéticas daqueles condicionados pelo meio ambiente onde os animais são criados A transição da base mendeliana da herança de caracteres simples e contrastantes para a herança quantitativa e multifatorial das características de interesse econômico provocou o surgimento de nova ciência a genética quantitativa ou biométrica Atribuise a Sewall Wright como seu fundador ao publicar as base genéticas que permitiram quantificar os efeitos dos sistemas de acasalamento na estrutura gênica das populações animais Jay Lush da Universidade de lowa foi o introdutor destes novos conhecimentos como ferramenta de promoção do melhoramento animal Lerner em 1951 ao publicar seus estudos de aplicação da seleção como princípio da criação comercial de aves demonstrou de maneira fácil como esta pode ser eficiente arma de melhoramento A Hazel atribuise importante contribuição ao propor a construção dos índices de seleção para a seleção simultânea de várias características isto na década de 40 O desenvolvimento de técnicas biométricas alicerçadas na estatística provocou outro salto tecnológico na evolução da avicultura A quantificação das variações fenotípicas entre as características atribuídas aos efeitos genéticos e de ambiente pela herdabilidade e as associações genéticas entre diferentes características pelas correlações genéticas permitiu estabelecer estratégias de melhoramento animal e a evolução genética das aves As metodologias biométricas hoje disponíveis são responsáveis em grande parte pelos notáveis progressos genéticos já alcançados O desenvolvimento da metodologia dos modelos mistos atribuída a Henderson no final da década de 40 e agora amplamente disseminada em todos os países graças a disponibilidade de recursos computacionais cada vez mais modernos têm provocado progressos que extrapolam a imaginação Ainda há a interação cada vez mais próxima entre a genética molecular e a imunogenética com a genética quantitativa ampliando ainda mais os 471 horizontes de evolução genética pelas possibilidades de manipulação do DNA controle genético de doenças e outros benefícios Importância da Sanidade no Melhoramento Avícola Na década de trinta que marcou o início da avicultura industrial nos EUA houve grande expansão de todos os segmentos ligados à produção avícola principalmente a área de incubação artificial culminando com a implantação do Programa Nacional de Melhoramento Avícola NPIP que priorizava o controle sanitário dos planteis Nesta mesma época houve também a expansão de indústria farmacêutica com o surgimento de produtos destinados exclusivamente à atividade avícola Cabe ressaltar que as outras espécies animais não mereceram a mesma prioridade possivelmente em decorrência do sistema de criação Modernamente a indústria farmacêutica investe milhões de dólares no desenvolvimento de novas gerações de produtos capazes de fazer frente a evolução e resistência genética desenvolvida pelos diversos agentes patogênicos Por exemplo hoje não existe nenhum antibiótico 100 eficaz contra as salmonelas possivelmente em função da sub ou superdosagens ou mesmo pela qualidade dos produtos As estatísticas apontam que 2 das perdas de aves são atribuídas às doenças respiratórias o que eqüivale a perda anual no Brasil de 68 mil toneladas de frango O notável avanço já alcançado pela avicultura tem trazido também maior incidência de doenças fazendo com que a intervenção e assistência veterinária sejam indispensáveis para o sucesso econômico da atividade Algumas sugestões na área de biosegurança têm sido sugeridas como a criação com idade única programação rigorosa de calendários profiláticos em determinadas áreas controle do trânsito de pessoal e de veículo etc Sobrevivência e saúde são condições fundamentais para um sistema eficiente de produção Como o número de doenças que afetam as aves é expressivo é praticamente impossível desenvolver resistência genética contra todas Muitas doenças podem ser controladas de forma eficiente com vacinações programas de teste e erradicação e medidas de biosegurança Vários tipos de problemas de saúde têm sido levantados como causadores de prejuízos a avicultura Gavora 1994 listouos da seguinte forma Tabela 203 472 Tabela 203 Problemas de saúde e meios de solucionálos Meios de melhoramento a inclui seleção por marcador forma mais desejável de melhoramento 0 pouco importante em relação do melhoramento Fonte Gavora 1994 Problemas do ambiente físico relacionamse às condições de manejo e principalmente da qualidade das instalações e podem ser eliminados ou reduzidos pela remoção das causas É impossível controlálos na sua integridade e algum estresse parece ser inevitável Redução do efeito do stress pode ser feita por meios ambientes ou genéticos O stress calórico é reconhecido como negativo no bem estar das aves e a base molecular dos mecanismos de respostas dos animais já é conhecida e pode ser aplicada em programas de seleção para ambiente da resistência ao calor Desordens nutricionais podem ser minimizadas pelo melhoramento do status nutricional da população de aves embora seleção para alta produtividade com rações de menor qualidade parece promissora Desordens fisiológicas e de desenvolvimento podem ser devidas a genes maiores major genes ou podem ser causadas por muitos pares de genes A seleção convencional ainda na opinião de Gavora 1994 parece ser o melhor método para aliviar o problema Doenças infecciosas e parasitárias formam o maior e mais importante grupo de problemas de saúde das aves e tanto os meios ambientes como os genéticos devem ser usados para a sua redução O uso de genética molecular no melhoramento da resistência à doença pode tornarse em alternativa viável em prazo relativamente próximo Contribuição da Imunogenética Considerando a grande importância da avicultura no setor agropecuário a sanidade das aves é fator imprescindível para e eficiência da produção sendo que seu sistema imunológico tem papel de destaque na manutenção da saúde Tanto os fatores genéticos quanto os de ambiente interferem na qualidade da resposta imunológica sendo que os primeiros tendem a determinar a habilidade 473 da ave para atacar um organismo causador de doença através dos genes relacionados ao sistema imunológico enquanto que os últimos influenciam a eficiência da resposta imune Assim sendo devese ressaltar que não basta selecionar buscandose indivíduos mais resistentes à doenças devese também trabalhar no sentido de fornecer as condições ambientes favoráveis à expressão destes melhores genótipos Quando uma substância estranha penetra no organismo de um animal ou muitas vezes somente toca sua pele automaticamente ocorre uma reação orgânica no sentido de destruir o agente estranho ou neutralizálo A esta reação chamamos resposta imune Existem duas formas de resposta imune sendo que cada uma delas é desencadeada pela ação específica de células especiais chamadas linfócitos um tipo de células brancas do sangue Tais linfócitos são formados na medula óssea e migram para dois órgãos distintos onde ficam armazenados até que sejam necessários Alguns migram para o Timo onde passam a ser chamados de LinfócitosT enquanto outros vão para a Bursa de Fabricius passando então a LinfócitosB No primeiro tipo de resposta imune também chamado de resposta humoral os linfócitosB em contato com a substância estranha também chamada de antígeno iniciam a produção de grande quantidade de outra substância solúvel no plasma chamada anticorpo Esta reação pode ocorrer como reposta ao contato com diversos agentes entre eles vírus bactérias células vermelhas do sangue etc O anticorpo produzido vai ao encontro do antígeno e se liga a ele formando o que chamamos complexo antígeno anticorpo resultando na inativação e morte do agente estranho Já o segundo tipo de reação imune é chamado de resposta mediada por células ocorrendo quando na presença do antígeno os linfócitosT são estimulados e se ligam a ele eliminandoo diretamente ou auxiliando a ação dos linfócitosB MHC Complexo Maior de Histocompatibilidade além da imunidade mediada por células T e B existem também os chamados antígenos de histocompatibilidade que são encontrados na superfície de todas as células nucleadas Tais antígenos são muito importantes na rejeição de enxertos e transplantes São detectados mais precocemente nos leucócitos outro tipo de células brancas do sangue A função geral do MHC é a regulação da resposta imune uma vez que os antígenos de histocompatibilidade também regulam a proliferação e o modo de ação dos linfócitos Assim sendo é lógico admitir sua influência sobre a susceptibilidade ou resistência à doenças Em aves o MHC é chamado de B por ter sido primeiramente identificado como o sistema sangüíneo B A evidência mais significativa está relacionada à Doença de Marek causada por um vírus Em galinhas o antígeno de histocompatibilidade B21 está associado à resistência à doença enquanto que o antígeno B19 à susceptibilidade Também o antígeno B2 tem sido detectado em indivíduos resistentes à Leucose linfóide Mais ainda temse observado que entre os indivíduos homozigotos para o antígeno B a mortalidade na fase adulta é mais 474 elevada sendo que também a produção de ovos dos mesmos é menor Este mesmo antígeno tem ainda sido detectado em galinhas Leghorn OS nas quais está associado à susceptibilidade à Tireoidite Os grupos sangüíneos de aves vêm sendo estudados desde a década de 40 e referemse a antigenos existentes na superfície das hemácias células vermelhas do sangue Tais antigenos são agrupados em sistemas sangüíneos distintos sendo que atualmente 13 são conhecidos A B C D E H I J K L N P e R Briles 1984 São detectados através de teste sorológicos que permitem a identificação do tipo sangüíneo do animal Em muitas espécies este teste é importante para verificação de parentesco quando os tipos de sangue do produto e seus supostos pais são comparados mostrando ou não correspondência Em aves além desta aplicação o estudo dos grupos sangüíneos tem também papel de destaque por mostrarem estreita relação com outro sistema genético vinculado à resistência ou susceptibilidade à doenças o MHC Assim sendo além do já mencionado sobre o sistema sangüíneo B temos ainda evidências de que os sistemas sangüíneos K e R relacionamse com infecções por determinados vírus necessitandose ainda de mais pesquisas sobre eles Segundo Miller 1991 há também evidências de que em algumas linhagens endogâmicas de galinhas aproximadamente 25 dos animais heterozigotos para os sistemas de grupos sangüíneos mostram maior habilidade para eclosão dos ovos maior longevidade e maior produção de ovos A compreensão do funcionamento do sistema imunológico tem papel fundamental na avicultura especialmente no que se refere à resistência à doenças um dos aspectos a ser explorado em programas de seleção Para tanto precisase ainda de maiores conhecimentos a respeito das diversas correlações genéticas entre os diferentes aspectos da função imunológica fagocitose resposta humoral resposta mediada por células etc sobre as herdabilidades para cada função bem como da resposta correlacionada entre função imune e produção entre outros Contribuição da Biologia molecular Historicamente as aves têm tido um papel mais significante em genética molecular do que em outras áreas da biologia Os genes das proteínas da clara estiveram entre os primeiros a serem clonados usando as técnicas do DNA recombinante devido a grande quantidade de material biológico obtida pela alta expressão de tais genes A análise destes genes forneceu importantes conceitos ao entendimento da estrutura e da função gênica em organismos superiores Estes mesmos genes foram os primeiros hormônioinduzíveis a serem clonados o que subsidiou algumas das primeiras análises das seqüências regulatórias adjacentes aos genes estruturais ajudou também a esclarecer a natureza dos receptores hormonais e de seus genes e a análise das interações 475 receptorDNA Nestas áreas trabalhos com genes de aves continuam a ser os mais promissores dentro da pesquisa molecular em organismos superiores Análises mais recentes sobre regulação hormonal estenderamse aos genes das proteínas da gema e a outros genes sintetizados no fígado adicionando novos conhecimentos sobre a interação entre indução hormonal e especificidade tecidual Similarmente os genes estruturais da musculatura esquelética das aves foram em geral clonados antes que os homólogos mamíferos devido também a grande expressão gênica Por outro lado alguns genes das aves foram clonados com o auxílio de seus homólogos mamíferos o que forneceu informações sobre as relações evolucionárias Mais recentemente a possibilidade de produzirse aves transgênicas manipuladas geneticamente tornouse um mecanismo interessante na identificação dos genes controlando características comerciais tais como crescimento reprodução e resistência à doenças Estas características complexas são por si só tópicos importantes ainda mais quando criase a possibilidade de melhoramento genético usando as técnicas de manipulação do DNA Para demonstrar o avanço que o melhoramento molecular está obtendo em avicultura este tópico irá discorrer sobre os principais genes já clonados nas aves assim como também discutir sobre o uso das transferências genéticas nestes animais Genes das Proteínas da Clara e da Gema Entre as principais proteínas da clara estão aquelas produzidas pelas células glandulares tubulares do oviducto ovoalbumina conalbumina ovotransferrina ovomucóide e lisozima que juntas respondem por cerca de 70 da proteína produzida Ovoalbumina Por ser a proteína e o mRNA mais abundante da clara foi um dos três primeiros genes eucariotos a serem clonados fornecendo dados importantes para o entendimento da função de diversas estruturas gênicas Foi neste gene que se descobriu que nas fronteiras 5 dos introns existe o dinucleotídeo GT e que o final 3 é marcado por dinucleotídeos AT regra esta que se descobriu válida para todos os genes eucariotos clonados até o momento Foi neste gene também que primeiro se descobriu a existência de polimorfismos nos sítios de restrição nos introns estabelecendo a partir de então a variação alélica nos sítios silenciosos Outro fato interessante descoberto neste gene foi a presença em sua fronteira 5 de seqüências regulatórias principalmente aquelas controlando a indução hormonal Além destas descobertas outras foram feitas pela análise do 476 477 gene da ovoalbumina como por exemplo a existência de genes duplicados e a organização dos cromossomos na expressão gênica Conalbumina É a maior proteína ligadora de ferro na clara do ovo compreendendo cerca de 10 da proteína total Acreditase que tenha fonte nutricional e que atue provavelmente como agente microbiano Muito interessante neste gene é a similaridade entre sua região 5 e de outros genes da clara e as diferenças na regulação hormonal entre oviducto e fígado Ovomucoide Compreende cerca de 10 das proteínas da clara do ovo sendo um inibidor de proteases Este gene apresenta uma peculiaridade que posteriormente foi identificada em vários genes eucariotos os introns são removidos em uma ordem preferencial mas não obrigatória durante o processamento do mRNA maduro Lisozima Esta proteína é encontrada em vertebrado invertebrados plantas bactérias e vírus compreendendo cerca de 2 das proteínas totais da clara do ovo Foi a primeira enzima que teve sua estrutura terciária determinada Além destas proteínas muitas outras já estão com seus genes clonados como exemplificado na Tabela 204 Tabela 204 Alguns genes de aves já clonados a actina músculo cardíaco a actina músculo liso a actina músculo esquelético a globulina Calmodulim Calcitonina Fibronectina Piruvato kínase Proteína heat shock insulina miosina troponinas tubulinas ubiquitina vimentina vitelogenina gene X gene Y Fonte Bulfield 1993 Apesar da grande quantidade de genes já clonados nas aves muito poucos polimorfismos associados com características de produção são conhecidos A identificação de genes ligados a características comerciais deve ser o novo desafio para os geneticistas moleculares dentro do melhoramento e da produção avícola Engenharia Genética e Aves Transgênicas Perspectivas para o uso da transferência de genes a engenharia genética é o novo tópico estudado para o melhoramento da avicultura Estes experimentos começaram em 1980 como resultado de descobertas moleculares baseadas no entendimento do DNA como a informação genética é estocada como é usada para determinar a estrutura das proteínas e como é transmitida de geração para geração Todo este conhecimento permitiu que se fizesse análises diretas do DNA o que incluía a habilidade de transferir material genético de um organismo para outro e usar genes clonados para desenvolver uma nova classe de marcadores genéticos Somente nos últimos anos esta tecnologia começou a ser usada na avicultura O uso da transferência de genes e da engenharia genética vem somar aos métodos de seleção convencionais para melhorar as práticas reprodutivas Como a transferência de genes leva a incorporação de material genético exógeno diretamente ao genoma estas metodologias contribuirão para o melhoramento genético da avicultura Depois da incorporação gênica os criadores deverão seguir estratégias de seleção e propagação que otimizem o efeito destes genes em suas aves Portanto a transferência gênica não irá substituir os métodos convencionais mas será incorporada a eles A engenharia genética oferece benefícios potenciais tais como prover meios que aumentem a variação genética e também produzir mudanças genéticas bruscas Pela inserção direta dos genes os avicultores vencerão barreiras reprodutivas e permitirão o fluxo gênico entre diferentes organismos assim como em diferentes populações dentro da mesma espécie O resultado será novos genótipos possivelmente com maior valor econômico A transferência gênica pode também reduzir os esforços necessários para transferir caracteres das linhagens de alta produção para as de baixa produção Além disto é possível identificar genótipos desejáveis nas aves a serem selecionadas para matrizes e reprodutores nas gerações futuras reduzindo então o tempo e o investimento nos testes de progênie Cuidados com o Uso desta Tecnologia Apesar de todos os benefícios apontados acima a engenharia genética em avicultura ainda permanece nos estágios iniciais de desenvolvimento As primeiras pesquisas têm enfocado basicamente os melhores métodos para transferência de genes exógenos O sucesso no uso das aves transgênicas dependerá de vários fatores tais como desenvolvimento de metodologias que permitam produzir aves transgênicas cujos genes exógenos sejam transferidos pelas células germinativas rotineiramente e em grande número grande número de aves expressando o caráter transgênico o que não acontece atualmente caracterização e clonagem de genes realmente úteis modificação e adaptação de tais genes para funcionamento em ambiente transgênico estudar as aves transgênicas para testar a estabilidade dos genes transferidos 478 testar a biosegurança dos animais transgênicos no que diz respeito aos criadores consumidores e mesmo ao meio ambiente Passos necessários para aplicação da engenharia genética Na Figura 201 estão descriminados os passos necessários para produção de aves transgênicas segundo Shuman 1993 Desenvolvimento Testes Produção 1 Seleção da característica genética 2 Identificação dos genes maiores e das seqüências reguladoras 3 Isolar o gene e as seqüências reguladoras 4 Construir vetores de transferência gênica 5 Transferir o gene para as células alvo 6 Identificar o transgene pela análise do DNA 7 Testar para expressão gênica e fenótipo 8 Multiplicar os transgenes selecionados 9 Desenvolver estoques transgênicos 10 Testar os estoques transgênicos em I criações j comerciais J 11 Usar os estoques transgênicos para produção rotineira e comercial Fonte Shuman 1993 Como pode ser visto pelo esquema acima muito ainda tem de ser feito para que aves transgênicas comecem a ser usadas em escala comercial Considerações Éticas sobre o Uso de Animais Transgênicos Várias questões éticas políticas e sociais têm surgido a respeito do uso deanimais transgênicos Uma delas diz respeito ao uso de animais patenteados A inserção de genes abriu a porta para a patente de animais em vários países do mundo entretanto este conceito deixou pendente na legislação o limite do patenteamento e a isenção ou não dos produtores no pagamento de royaltes sobre os animais patenteados Outra questão importante é a manipulação inescrupulosa dos animais ou pior a produção de animais ou microrganismos que se tornem organismos degenerados geneticamente e por algum acidente venham a ser liberados no 479 meio ambiente Os consumidores temem também que os organismos transgênicos gerem produtos alimentares pouco seguros É de competência da comunidade científica provar a segurança e os benefícios que esta nova tecnologia é capaz de trazer contornando desta maneira a opinião pública negativa Os cientistas devem deixar claro que o desenvolvimento e teste dos animais transgênicos seguirão as normas estritas já adotadas nas pesquisas de manipulação de DNA recombinante Além disto a opinião pública deve saber que as agências governamentais regulamentarão e aprovarão os métodos de transferência gênica e os animais transgênicos assim como examinará a segurança e a eficácia dos genes transferidos A transferência gênica a engenharia genética e as técnicas de análise do DNA são ferramentas poderosas na produção avícola Entretanto é improvável que estas tecnologias resultem na produção de superaves é mais provável que estas tecnologias sejam incorporadas nas práticas atualmente existentes para ajudar a resolver problemas específicos e criar novos produtos Como em qualquer nova tecnologia pesquisa desenvolvimento e aplicação requererão testes cuidadosos e avaliação criteriosa De qualquer maneira a avicultura moderna parece estar caminhando para uma nova era Herança das Principais Características Econômicas nas Aves Produção de ovos é uma das características mais importantes no melhoramento das aves cujo estudo se tornou possível graças à descoberta do ninho alçapão De um modo geral a produção de ovos é calculada em termos de galinhadia ou seja produção e número de aves diários não leva em consideração a mortalidade normal que ocorre no plantei o cálculo correto para efeito tanto de melhoramento como econômico seria aquele baseado em galinhaalojada o qual mede a produção média real do plantei e indiretamente a taxa de sobrevivência quanto maior melhor será a produção Por outro lado número de ovos produzidos por ave significa muito pouco se não for acompanhado por tamanho forma cor qualidade interna e resistência da casca A produção de ovos depende dos seguintes fatores que devem ser selecionados 1 Maturidade sexual ou idade do aparecimento do primeiro ovo Geralmente em condições normais aves precoces produzem mais ovos do que aves tardias Foi determinado que esta característica depende primariamente de dois genes dominantes um autossômico E1 e outro ligado ao sexo E A ambos os genes isoladamente é atribuída a idade da maturidade sexual que varia de 140180 dias Por outro lado esta característica pode estar também relacionada com o empenamento das aves aves precoces empenam mais cedo e aves tardias obviamente mais tarde O meio ambiente desempenha papel muito importante no aparecimento da maturidade sexual é sabido que 80 época de nascimento nutrição e luz representam fatores importantes no aparecimento do primeiro ovo Sob o ponto de vista econômico a maturidade sexual deve ser retardada em virtude do tamanho do ovo apesar da ave precoce produzir mais ovos o tamanho dos mesmos é pequeno resultando em preço menor no mercado Hoje as grandes explorações avícolas produtoras de ovos utilizam de métodos especiais para o retardamento da maturidade sexual A herdabilidade para esta característica é estimada entre 015 e 050 Intensidade de Postura é expressa pelo número de ovos produzidos em determinado período de tempo intensidade de postura e ciclo de postura são dois fatores de produção estreitamente relacionados aves que possuem ciclos grandes apresentam alta intensidade de postura Ausência de Choco o aparecimento do choco nas aves representa o início do ciclo reprodutivo ou seja cessa a produção de ovos e começa o período de incubação dos ovos e posteriormente criação dos pintos que nasceram O desaparecimento do choco coincide com a fim do período de criação dos pintos b início da produção de ovos O aparecimento do choco é devido a produção do hormônio prolactina pela adenohipófise O estímulo para a produção de prolactina originase da pressão exercida pelos ovos e posteriormente os pintos no peito da ave A seleção contra o aparecimento do choco é altamente eficiente e consiste na retirada ou eliminação de todas as aves que apresentam o choco As linhagens comerciais leves praticamente não apresentam choco entretanto nas linhagens pesadas ainda existe mas a ocorrência é muito pequena Geneticamente o choco é produzido por dois genes complementares A e C ambos autossômicos e dominantes por exemplo uma linhagem possui A e outra possui C ambas não apresentam choco entretanto se ambas forem acasaladas a progênie por possuir ambos os genes está sujeita a choco Persistência é representada pelo comprimento do período de produção ou seja o período compreendido desde o primeiro ovo até a parada de produção Geneticamente é fator ainda sem explicação clara embora pausa e persistência de postura têm sido consideradas como características genéticas independentes ambas são consideradas simultaneamente na seleção para produção de ovos A correlação entre produção anual de ovos e persistência de postura é em torno de 075 Tamanho ou Peso do Ovo Esta é a característica mais importante sob o ponto de vista comercial ovos grandes representam bom preço no mercado É característica cuja herdabilidade varia de 02 a 08 esta variação é devido principalmente ao período de tomada da amostra mas a herdabilidade média baseada na produção anual é em torno de 05 A seleção tanto para ovos grandes como para ovos pequenos é altamente eficiente existindo correlação positiva para tamanho do corpo aves pesadas ovos grandes aves leves ovos pequenos Dentro de linhagem ou raça existe correlação 481 genética positiva entre a combinação de dois dos seguintes fatores tamanho do ovo maturidade sexual e tamanho do corpo 6 Resistência ou Espessura da Casca é outra característica comercialmente importante a comercialização de ovos se baseia na integridade e limpeza da casca como os ovos passam por diversas operações antes de serem entregues ao consumidor a casca deve ter resistência bastante para suportar tais manuseios A espessura da casca está relacionada com a resistência da mesma quanto mais espessura mais resistente e viceversa sendo medida indiretamente pelo peso específico ou diretamente pela média de três medidas tomadas no diâmetro equatorial da casca A herdabilidade estimada para o peso específico varia de 03 a 06 Estimativas de correlações fenotípicas e genéticas entre espessura da casca ou peso específico e outras características de produção foram negativas para produção de ovos e peso do ovo e positivas para qualidade do albúmen unidades Haugh 7 Qualidade do Albúmen é a medida principal da qualidade interna expressa geralmente em termos de unidades Haugh É uma medida que depende do tamanho do ovo espessura da casca temperatura ambiente idade do ovo etc As estimativas de herdabilidade são bastante variáveis dependendo do método de análise linhagem e raça a estimativa varia de 01 a 07 A seleção de linhagem baseada na espessura e quantidade de albúmen denso tem sido descrita com sucesso 8 Manchas de Sangue e Coágulos são fatores que depreciam a qualidade interna dos ovos Até recentemente pensavase que os coágulos fossem originários das manchas de sangue hemorragia folicular entretanto atualmente ambos são originários de lesões na mucosa do oviduto Pelo menos em condições normais de produção 1 a 3 dos ovos produzidos contêm tais defeitos Geneticamente tanto as manchas de sangue como os coágulos são considerados independentes Seleção para incidência baixa ou alta de manchas de sangue tem sido realizada com sucesso A herdabilidade estimada é de 01 a 05 9 Colesterol a associação do colesterol com doenças cardiovasculares tem provocado atenção dos melhoristas em reduzir seu nível na gema do ovo Há variações entre raças e linhagens Relatos de estimativas de herdabilidade de 015 020 evidenciam a existência da influência genética Linhagens de alta e baixa concentração de colesterol diferiram significativamente da linhagem controle Contudo a concentração de colesterol da gema da linhagem baixa não diferia estatisticamente da controle A ausência de resposta na linhagem baixa sugere que a seleção para concentração de colesterol somente foi efetiva na direção superior desta população Washbum 1993 482 T 483 Tabela 205 Herdabilidade estimadas para os diferentes caracteres econômicos da produção de ovos Caracteres Herdabilidade ri Produção em galinhadia a Registro parcial 3 ou 4 meses de produção b Registro total 500 dias de produção Produção total em galinhaalojada Idade da maturidade sexual Tamanho ou peso do ovo Forma da casca Cor da casca ovos vermelhos Espessura da casca Albúmen denso Incidência de manchas de sangue e coágulos Fertilidade Taxa de eclosão ou rendimento de incubação Taxa de sobrevivência 025 025 005 015 040 025 030 025 010 010 000 010 010 030 035 010 030 050 050 090 060 070 050 015 015 015 Fonte Campos 1972 No Brasil a Universidade Federal de Viçosa realizou pesquisas em melhoramento avícoia das aves com resultados bastante expressivos no que diz respeito as estimativas de herdabilidade e das correlações genéticas e fenotípicas em linhagens para produção de ovos tais estimativas relacionamse com medidas de canela e da quilha durante a fase de recria Dionello 1979 Euclides 1980 restrição alimentar durante a fase de recria e sua relação com a fase produtiva Michelan Filho 1981 peso dos órgãos internos e características produtivas Meilli 1981 finalmente estimativas entre três linhagens e seus respectivos acasalamentos trabalho executado por Torres 1982 A maioria dessas estimativas estão resumidas a seguir Concluindo o melhoramento genético das aves leves ou seja das poedeiras tem experimentado progresso lento nos últimos anos em virtude da própria natureza genética das características econômicas a serem selecionadas Por outro lado há de se levar em consideração que nos últimos anos os métodos de exploração avícoia sofreram evolução tremenda principalmente na exploração de poedeiras em gaiolas em que a densidade é bastante elevada ocasionando efeitos danosos à produção da ave Entretanto os benefícios econômicos superam tais efeitos se considerar apenas a produção de uma ave criada isoladamente em gaiola portanto com a densidade de quase 100 cm2ave o progresso ou ganho genético deve ter melhorado em pelo menos 10 a 15 ovosave naquele período ou seja 1 ovoaveano Em última análise o objetivo final da seleção para produção de ovos é melhorar a eficiência econômica da produção ao longo de todo a ciclo de postura Parece não estar longe especular da utilidade de se promover simultaneamente seleção para peso do ovo e produção de ovos Na prática a inclusão de características qualitativas do ovo pelas relações antagônicas entre algumas delas pode oferecer progressos apreciáveis Há no entanto carência de informações tecnológicas do esquema de seleção capaz de otimizar a seleção para o conjunto de características qualitativas do ovo Produção de Carne O melhoramento genético das aves iniciouse praticamente com as aves pesadas já na década de vinte a preferência pelas aves de duplo propósito ou seja ovos e carne começou a se acentuar atingindo o clímax na década de trinta Tal preferência teve as suas razões as características a serem melhoradas eram de natureza menos complexa do que aquelas para a produção de ovos Aliado ao fato do aumento de consumo as características exigidas foram alcançadas culminando com a ave que se encontra hoje no mercado Rishell 1979 geneticista da Arbor Acres fez uma análise cronológica das mudanças ocorridas no melhoramento genético das aves pesadas cuja transcrição se encontra a seguir Tabela 206 Herdabilidade de peso corporal e mensurações de aves às 10 15 484 Tabela 207 Herdabilidade de idade ao primeiro ovo número de ovos taxa de postura taxa de postura transformada peso médio do ovo e massa de ovo de aves nos períodos de 2232 de 3240 e de 2240 semanas de idade pelas correlações intraclasse entre meioirmãs paternas h2 s entre meioirmãs maternas h2 d e entre irmãs completas h2 sd Fonte Torres 1982 Tabela 208 Herdabilidade de consumo alimentar relação massa de ovoconsumo alimentar relação entre massa de ovopeso corporal relação entre massa de ovounidade de tamanho metabólico e resíduo alimentar de aves nos períodos de 2232 de 3240 e de 2240 semanas de idade pelas correlações intraclasse entre meioirmãs paternas h2 s entre meioirmãs maternas h2 d e entre irmãs completa 485 Tabela 209 Mudanças cronológicas ocorridas nas características genéticas da reprodutora pesada 1950 1960 1970 1980 Produção peso do corpo Viabilidade Eclosão Peso do ovo Cor das penas Peso do corpo Conformação Produção Peso do ovo Viabilidade Peso do corpo Conversão Conformação Classificação Peso do ovo Produção Carcaça Rendimento Classificação Conformação Conversão Peso do corpo Peso do ovo Produção Eclosão Fonte Rishell W A 1979 Tradeoff values affect the genetic objetives Arbor acres review 231 Glastonbury Conn Observase que até na década de oitenta as características de carcaça ocuparam a posição privilegiada em comparação com peso do ovo produção e eclosão É bem provável que estas últimas características já tenham atingido os valores desejáveis portanto qualquer alteração acima dos níveis já conseguidos pode provocar alterações no desempenho do frango de corte o que não é nada agradável Entre as características econômicas prioritárias no melhoramento das aves de corte destacamse as seguintes Taxa de crescimento a herdabilidade para esta característica a uma idade considerada como sendo econômico 8 semanas gira em torno de 04 a 08 A taxa de crescimento é semelhante ao peso do corpo àquela mesma idade geralmente exigese para uma determinada idade um determinado peso ao abate por isso ambas as características apresentam o mesmo grau de herdabilidade Atualmente muitas linhagens selecionadas intensamente para ganho de peso em várias gerações têm apresentado valor baixo de herdabilidade esta ausência de resposta está sendo observada na maioria das linhagens pesadas Entretanto algum progresso tem sido feito através de acasalamento dessas linhagens obtendose a combinalidade desejada c trabalho de seleção não inicia na nova linhagem obtida A seleção para taxa de crescimento ou velocidade de ganho ou precocidade tem mostrado resultados incríveis nos últimos 25 anos a idade ao abate era em torno de 84 dias 12 semanas atualmente está em torno de 4950 dias com pelo menos 300g de peso a mais Devido ao problema da automatização no abate das aves que vem ocorrendo na maioria dos abatedouros industriais a necessidade de se ter indivíduos uniformes tornase altamente prioritária O melhoramento genético dos frangos de corte tem sido extraordinário notadamente nas quatro últimas décadas A taxa de crescimento foi praticamente triplicada ao longo desse período Basicamente dois fatores contribuíram para o sucesso alcançado a herdabilidade de moderada a alta para taxa de crescimento h2 040 b intensa pressão de seleção 486 Crescimento mais rápido resulta em idades mais precoces ao abate redução de custos de produção e maior lucratividade da atividade Crescimento caracterizado pelos aumentos do tamanho das células hipertrofia e do número de células hiperplasia Nos estádios embrionários do desenvolvimento o crescimento resulta primeiramente de hiperplasia após a eclosão ocorre o crescimento dos tecidos devido a hipertrofia Na verdade o processo de crescimento é algo dinâmico que se encerra após a ave atingir a maturidade Usualmente o crescimento é medido pelo peso por ser de fácil mensuração Como as correlações entre os pesos corporais são altas estes constituemse em indicadores razoáveis da taxa de crescimento Outro indicador de crescimento é o ganho de peso observado durante intervalos de tempo fixos Tanto a taxa de crescimento como o ganho de peso são características poligênicas com diferenças entre raças e linhagens São positivamente correlacionadas com a maioria das características relacionadas com a produção de carne como rendimento da carcaça composição química da carcaça peso da gordura abdominal medidas de conformação e de esqueleto As medidas de crescimento são também positivamente correlacionadas com consumo alimentar eficiência alimentar taxa de ovulação e peso dos ovos e também com a incidência de aberrações cromossômicas Por outro lado maiores taxas de crescimento estão associadas a menores desempenhos reprodutivos dos machos e das fêmeas redução de fertilidade e de eclodibilidade É recomendável que os criadores usem linhagens especializadas de machos e fêmeas para produção de carne como forma de minimizar os efeitos negativos desta relação Os resultados da seleção para peso e ganho de peso são notáveis Em 1974 um reprodutor alcançava 1495 kg de peso médio aos 56 dias de idade em 1984 o peso médio atingiu 2045 kg e a idade 45 dias em 1995 os valores alcançaram respectivamente 2050 kg e 35 dias Estimase que o ganho médio diário possa alcançar por volta do ano 2000 65 gdia Tal retumbante sucesso tem acarretado problemas que serão abordados ao longo deste capítulo Em face do processo de automatização no abate das aves que ocorre na maioria dos abatedouros comerciais tornouse importante uniformizar o peso dos indivíduos pela redução do dimorfismo sexual no que diz respeito às diferenças entre machos e fêmeas Nas aves as fêmeas são menores do que os machos com diferenças de tamanho e peso que podem chegar a 300400 g dependendo da linhagem Isto causa transtornos nas linhas de abate em virtude da necessidade de se ajustar o equipamento para processar tais aves A solução do problema está na redução por processos seletivos da diferença de pesos entre os sexos o que é factível visto que a correlação genética entre pesos e sexos é menor do que 10 Os dados reais do efetivo melhoramento genético dos frangos de corte mostram que a evolução é de um dia de abate a menos por ano Em outras palavras a cada ano o frango de corte é abatido mais precocemente Há projeções de que mantidos os atuais ritmos de crescimento o frango pode 487 atingir o peso de abate tão cedo que a distância de tempo entre o incubatório e o abatedouro seria menor do que 30 dias Já hoje é possível obter um frango com 21 kg em 38 dias Conversão alimentar a alimentação é responsável por cerca de 70 dos custos de produção de 1 kg de frango ou de uma dúzia de ovos A eficiência alimentar que é o inverso da conversão alimentar mede a eficiência com que o alimento é convertido em tecido corporal ou ovos É expressa como a razão de peso de alimento consumido por unidade de ganho de peso ou de produção de ovos O consumo de alimentos por unidade de peso ou a conversão alimentar tem apresentado diferentes coeficientes de variação e herdabilidades em estudos conduzidos com suínos e camundongos A conversão alimentar pode ser medida a um peso constante ou a intervalos de idades No primeiro caso há favorecimento às aves de maior velocidade de crescimento e redução acentuada das exigências de mantença No segundo caso ocorre penalização das aves que apresentam maior velocidade de crescimento visto que sendo mais pesadas provocam custo de manutenção mais alto Como as aves são abatidas em pesospadrão é recomendável que as mensurações de eficiência sejam efetuadas naqueles pesos Desde os estudos iniciais de característica até os dos dias de hoje que utilizam de refinadas técnicas analíticas da teoria da genética há numerosas avaliações de estimativas de herdabilidade com variações de 02 a 08 e média de 04 a 05 A relação entre eficiência alimentar e ganho de peso vivo é de importância tanto econômica como biológica Até recentemente o melhoramento genético da eficiência de utilização dos alimentos nas aves de corte tem sido alcançado quase que inteiramente como resposta a período de crescimento mais curtos obtidos pela relação para aumento da taxa de crescimento Pym 1993 Em geral aves de crescimento mais rápido entre ou dentro de linhagens são mais eficientes em converter alimentos em peso corporal do que aquelas de crescimento mais lento As correlações genéticas entre ganho de peso e conversão alimentar medidas em vários intervalos variam de 025 a 070 As respostas genéticas da seleção para conversão alimentar têm sido notáveis Assim Chambers 1993 ao comparar linhagens controles OMC Otawa Meat Control e modernas ACRB Athens Canadian Random Bred constatou aos 42 dias conversão alimentar de 300 e 204 respectivamente Aos 84 dias a linhagem controle pesou somente 1400 g com conversão alimentar de 406 O mesmo autor ao comparar as duas linhagens tendo como referências a idade e o peso constatou diferenças de conversão alimentar de 186 e 228 quando usou a idade de 47 dias para comparação e 320 com peso comum de 2200 g Se a conversão alimentar for considerada com base no peso como a moderna avicultura de corte faz os frangos atuais exigiriam menos da metade de alimento exigido há 40 anos atrás para alcançar peso de abate 488 Seleção para melhoramento da eficiência alimentar segundo Pyn 1993 provoca redução tanto na gordura corporal como na abdominal à mesma idade Seleção para aumento do ganho de peso tem provocado pequeno efeito sobre a gordura corporal se medida a uma dada idade ou peso enquanto a seleção para aumento do consumo de alimento resulta em aumento na adiposidade das aves A redução na adiposidade de linhagens selecionadas para eficiência alimentar parece estar associada a decréscimo acentuado na proporção de 161 e aumento de 181 dos ácidos graxos respectivamente para as linhagens modernas e controles Em síntese melhoramento genético na eficiência alimentar está provavelmente associado com decréscimo da gordura corporal que por sua vez é devida à redução da síntese de ácidos graxos decréscimo da concentração plasmática de lipoproteínas decréscimo do volume das células adiposas e redução da gordura abdominal Taxa de sobrevivência a herdabilidade é comumente muito baixa de 00 a 005 A mortalidade inicial é muito mais dependente de fatores ambientes do que propriamente genéticos A qualidade do pinto ao nascer e as condições de criação são fatores preponderantes na mortalidade inicial e na taxa de sobrevivência Características da carcaça a carcaça das aves por exigência do mercado consumidor deve ser magra bem musculosa livre de defeitos e com alta proporção de carne O excesso de gordura além de ser indesejável tem influência negativa sobre a eficiência alimentar além de comprometer a eficiência reprodutiva e aumentar a incidência de ascite Do ponto de vista econômico carcaças com maior proporção de carne estão associadas com menor custo de processamento e de comercialização Do ponto de vista genético o rendimento da carcaça tem herdabilidade alta próximo de 060 A meta é um frango de corte com rendimento superior a 73 excluindo os pés e a cabeça cortes nobres como peito e coxas devem apresentar rendimento superior a 60 em relação ao peso da carcaça O peito deve ser amplo e profundo sem projeção da quilha A herdabilidade para o ângulo do peito à 8a semana é de 04 As correlações genéticas e fenotípicas com o peso têm valor aproximado de 03 e 04 respectivamente As pernas e coxas juntamente com o peito são partes nobres da carcaça e apresentam correlação genética positiva com o comprimento das canelas e peso do corpo A redução da gordura abdominal é fato desejado pelos consumidores Aves de menor gordura abdominal apresentam melhor eficiência alimentar e maior resistência ao calor A herdabilidade varia de 03 a 07 indicando que responde à seleção massal 489 Programa para o Melhoramento Genético em Bases Comerciais Produção de Ovos Em geral as empresas produtoras de planteis de multiplicação avós mantêm um número variável de 2 até 8 de linhas puras ou sintéticas para o trabalho de melhoramento São selecionadas simultaneamente várias características entre as descritas a seguir Produção de ovos Taxa de eclosão Mortalidade durante a produção Conversão alimentar Unidades Haugh Peso do ovo Forma do ovo Mortalidade inicial Peso do corpo Cor da casca Resistência da casca Fertilidade Qualidade da casca Qualidade do albúmen Maturidade sexual Manchas de sangue e coágulos Resistência à doenças A escolha do método de seleção está na dependência dos seguintes fatores 1 o status genético das linhagens 2 os objetivos da seleção 3 instalações disponíveis Os seguintes métodos ou sistemas de seleção geralmente são empregados pelos produtores de planteis de multiplicação a Seleção recorrente recíproca para características de herdabilidade baixa b Seleção recorrente recíproca modificada utiliza o índice de seleção dentro de linhagens para características que possuem efeitos aditivos e seleção ou cruzamento para características heteróticas c Seleção de família dam ou individual para uma característica em cada uma das diversas linhas a serem selecionadas d Seleção de família ou individual para muitas características e Seleção de família ou individual para características com herdabilidade alta Produção de carne os métodos utilizados são praticamente os mesmos utilizados para a produção de ovos com ligeiras modificações As características selecionadas são as seguintes Peso do frango Defeitos Mortalidade Maturidade sexual Peso do ovo Conversão alimentar Resistência à doenças Cor das penas de ovos incubáveis Conformação Empenamento Velocidade de crescimento Peso adulto Qualidade da casca Rendimento da carcaça Autosexagem Taxa de eclosão Apesar de algumas características como velocidade de crescimento e peso apresentarem herdabilidades altas a maioria das características econômicas apresenta herdabilidade baixa e não podem passar despercebidas 490 Os seguintes métodos ou programas são empregados pelos produtores de planteis de multiplicação avós a Seleção da família ou individual b índice de seleção envolvendo seleção de família e individual c índice de lucratividade seleção individual ou família baseada em informações obtidas dos pais ou da progênie Contradições do Melhoramento Genético das Aves O melhoramento genético das aves nas últimas décadas resultou em progresso genético notável em todas as características econômicas No caso dos frangos de corte acreditase que 8590 das mudanças obtidas são atribuídas aos eficientes esquemas de seleção adotados Paradoxalmente o melhoramento obtido trouxe complicações de diversas naturezas que afetam a atividade e que devem ser suficientemente esclarecidas Nesta direção Chambers 1993 salientou várias desvantagens surgidas com o melhoramento genético Em relação ao crescimento observase que aves de maior taxa de crescimento têm aumento das exigências nutricionais de mantença das linhas paternas necessitando de restrição alimentar qualitativa e quantitativa para evitar a produção de ovos impróprios para a incubação e aves com defeitos do esqueleto Fertilidade e eclodibilidade de aves de altas taxas de crescimento podem ser reduzidas A discondroplasia tibial é uma má formação da estrutura óssea que causa prejuízos de milhões de dólares à indústria avícola Tratase de uma falha da cartilagem endocondrial em ossificar provocando fraqueza e mesmo fratura da tíbia A base genética do defeito é reconhecida pelos pesquisadores Linhagens selecionadas para alta e baixa incidência do defeito revelaram após apenas uma geração de seleção os seguintes resultados de acordo com Wong Valle et ai 1993 a incidência de discondroplasia tibial nos machos controle alta e baixa incidência após 4 semanas foi de 21 26 e 14 respectivamente Após 7 semanas a incidência foi de 41 46 e 29 e após 11 semanas de 31 35 e 21 respectivamente Estes resultados demonstraram que a seleção a favor ou contra a DT pode ser efetiva Contudo gerações adicionais precisam ser produzidas para melhor compreensão do modo de herança e o que a seleção contra ou a favor pode exercer em outras características como o peso corporal reprodução e carcaça A herdabilidade do defeito é variável de 022 a 044 Outra desvantagem que surge com a seleção para altas taxas de crescimento é o aumento das doenças cardíacas das quais duas se destacam a ascite ou falha ventricular direita e a síndrome da morte súbita A ascite resulta da hipertensão pulmonar causada pelo aumento do fluxo sangüíneo no pulmão resultando em hipertrofia ventricular direita insuficiência valvular aumento da 491 pressão venosa e ascite Futuros melhoramentos na taxa de crescimento ficam condicionados ao melhoramento dos sistema cárdiovascular A síndrome da morte súbita pode ser reduzida pela diminuição do fotoperíodo por 6 horas durante 23 semanas Redução de 30 da mortalidade tem sido relatada A síndrome da má absorção ou síndrome do nanismo e raquitismo é alteração mencionada nos últimos 15 anos A digestão e absorção de gorduras e em menor grau carboidratos e proteínas podem estar alterados É provavelmente doença multifatorial cujos fatores predisponentes são a baixa viabilidade dos pintos e higiene deficiente das instalações Do ponto de vista biológico é fácil perceber a relação genética entre crescimento e reprodução O controle genético do crescimento e da capacidade reprodutiva é de natureza poligênica o que eqüivale a dizer que envolve um grande número de genes cada qual com pequeno efeito A impossibilidade prática de identificação individualizada desses genes e medir seus efeitos é uma das maiores dificuldades do melhoramento genético animal Acreditase que crescimento e reprodução estão possivelmente sujeitos aos efeitos de genes comuns e a literatura sugere há muito a existência de elos endócrinos entre as duas funções Brien 1986 Em galinhas segundo Fonseca 1989 a maioria dos dados da literatura provem de populações experimentais Um experimento de seleção de longa duração iniciado na raça White Plymouth Rock importante na formação das raças atuais de corte deu origem a duas linhas uma de alto e outra de baixo peso corporal medidas à 8a semana Na de alto peso corporal constatouse acentuado decréscimo da fertilidade Krey Siegel 1974 Persiste uma antiga polêmica entre as possíveis causas da influência negativa que a seleção direcional para uma característica quantitativa como o peso corporal tem sobre a capacidade adaptativa fitness da qual a fertilidade é a principal componente O motivo da polarização reside na escolha entre o modelo homeostático de Lerner 1954 que atribui a citada relação ao aumento da homozigose e o defendido por Robertson 1956 segundo o qual os fenótipos extremos são intrinsecamente menos adaptados Até a década de 40 segundo Fonseca 1989 a carne de frango era considerada como subproduto da avicultura de postura Com a introdução da sexagem de pintos iniciouse a avicultura destinada ao abate e a produção de linhagens para produção de carne Na opinião de Hartman 1988 esta especialização foi benéfica tanto para o melhoramento das poedeiras como das aves pesadas visto que produção de ovos e eficiência na produção de carne são geneticamente antagônicas Este antagonismo dificultou o melhoramento das populações de corte porque o progresso genético obtido para taxa de crescimento provocava custos mais altos na produção de pintos de um dia As causas deste problema segundo informação de Fonseca 1989 podem ser creditadas não somente ao fato das matrizes pesadas exigirem maior quantidade de alimento ingerido por ovo produzido como também por apresentarem menores progressos na taxa de postura em relação a das leves A 492 indústria avícola solucionou este problema produzindo linhagens destinadas a fornecer material genético para a produção de matrizes femininas e de matrizes masculinas o que permitiu maior intensidade seletivas nas primeiras sobre a taxa de postura e utilização da heterose sobre a produção e eclodibilidade dos ovos características de fertilidade É relevante considerar a relação entre o aumento da percentagem de gordura nas aves adultas de linhagens selecionadas para alta taxa de crescimento e a produção de ovos Cahaner et ai 1986 avaliaram o desempenho de linhagens selecionadas para alta HF ou baixa LF taxa de gordura abdominal e constataram no terceiro ciclo de seleção S3 que as progênies femininas das aves HF tinham 22 vezes mais gordura do que as LF às nove semanas de idade As galinhas LF em s3 apresentavam número total de ovos percentagem de postura e massa total de ovos até a 52a semana de idade superiores às HF Resultados semelhantes foram observados para características de fertilidade como a percentagem de pintos eclodidos em relação ao total de ovos Concluíram que seleção contra excesso de gordura abdominal pode resultar em benefício da eficiência reprodutiva das populações pesadas Há indicações de que seleção para altas taxas reprodutivas exerce efeitos negativos sobre características de fertilidade dos machos afetando principalmente a qualidade do sêmen Nas mesmas populações White Plymouth Rock selecionadas para alto e baixo peso corporal à 8a semana de idade as respostas do volume de sêmen por ejaculado caminharam na mesma direção do peso mas a concentração de espermatozóides foi reduzida com o aumento do peso A literatura é escassa no que diz respeito aos efeitos da quantidade de deposição de gordura sobre a fertilidade dos galos O melhoramento da carcaça com aumento da proporção de carne magra pode provocar a síndrome da miopatia degenerativa observada em aves e perus A atrofia do músculo supracoracóide pode resultar em redução do fluxo sangüíneo e conseqüentemente necrose A incidência é mais elevada em galinhas mais pesadas por ocasião da 52a semana de idade É uma das doenças pertencentes ao grupo denominado de doenças de produção Em síntese a seleção para maiores taxas de crescimento pode acarretar danos à eficiência reprodutiva É preciso no entanto considerar que a galinha apresenta elevada taxa reprodutiva em relação a outras espécies de interesse econômico Como resposta correlacionada da seleção para maior velocidade de crescimento houve aumento das chamadas doenças da produção como os problemas de esqueleto a discondroplasia tibial a ascite a síndrome da morte súbita a síndrome da má absorção etc Todas estas manifestações indesejáveis exigem que os geneticistas busquem novas vias de seleção e diferentes métodos de melhoramento com o objetivo de compreender com mais clareza a natureza e complexidade dos fenômenos biológicos 493 CAPÍTULO 21 ANOMALIAS HEREDITÁRIAS DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS A identificação e avaliação das doenças hereditárias que afetam os animais domésticos constituem aspectos importantes para a saúde hereditária dos rebanhos No caso dos bovinos onde a inseminação artificial é mais difundida e mais recentemente com a possibilidade do uso da transferência de embriões as chances de disseminação de genes indesejáveis são grandemente aumentadas Em caso de monta natural devido à redução do número potencial de filhos por reprodutor o problema é de menor gravidade Dada a ausência de teste de progênie para defeitos hereditários em nossas populações bovinas é preciso atentarse para as principais doenças hereditárias e os mecanismos possíveis de identificálas e controlálas A literatura brasileira não menciona defeitos hereditários resultantes de investigações científicas ou de levantamentos Há necessidade de maior atenção nesta área pelas conseqüências negativas que podem ocorrer em nossos rebanhos com a difusão de genes causadores de anomalias nos animais domésticos Em geral os genes indesejáveis são recessivos e seus efeitos somente se manifestam quando em homozigose Quando um gene de efeito prejudicial ao indivíduo é dominante ele se manifesta tanto nos homozigotos quanto nos heterozigotos e portanto pode ser eliminado facilmente da população Se o gene prejudicial é recessivo devido à recessividade fica inibido nos heterozigotos e através destes permanece na população Portanto o problema maior é na identificação dos portadores Certas doenças hereditárias são ligadas ao sexo tomandose necessário entender os mecanismos relacionados com as suas transmissões É o caso de genes determinantes de características letais no homem e nos animais que têm seu locus no cromossoma sexual X As fêmeas possuem dois cromossomas X e os machos somente um Os machos em lugar do cromossoma X possuem o cromossoma Y que é morfologicamente distinto do cromossoma X Conseqüentemente não possuem loci para a maioria dos genes presentes no cromossoma sexual sendo considerados para a maioria das características como geneticamente inertes Stormont 1958 Supondose um gene recessivo letal designado por a com seu locus no cromossoma X somente as fêmeas nas espécies mamíferas podem ser hptprrmnntnç nara o aene em auestão ou portadoras Se o alelo normal é designado pela letra os acasalamentos de fêmeas com machos indica o cromossoma inerte a descendência ocorrera nas seguinte proporções 1 fêmea 1 fêmea 1 macho 1 macho 494 T Essencialmente a razão é de 31 onde duas fêmeas 1AA e 1Aa e um macho AY são normais e um descendente letal aY é sempre macho como conseqüência da herança ligada ao sexo Em certos letais ligados ao sexo os machos aY morrem durante o desenvolvimento embrionário e são reabsorvidos resultando em conseqüência a razão ao nascimento de 21 duas fêmeas para um macho Outro aspecto a merecer discussão é a freqüência dos genes letais na população Devido à seleção natural visto que os genes letais determinam a morte dos indivíduos suas freqüências são mantidas muito baixas em populações não experimentais A mais alta freqüência possível para um gene de letalidade de 100 é igual a 05 Quando a freqüência alcança 05 todos os animais da população em reprodução são heterozigotos e 14 de suas progênies manifestam a característica letal Um exemplo típico é a raça inglesa Dexter na qual somente os animais heterozigotos para o gene de acondroplasia encurtamento dos ossos longos são identificados como pertencentes à raça Na população que se reproduz ao acaso a estrutura desta em relação as freqüências gênicas pode ser vista na Tabela 211 Tabela 211 Estrutura da população em relação às freqüências gênicas Fração da população Freqüência gênica Fração da população homozigota normal heterozigota ou portadora Fração da população homozigota letal Razão entre portadores e letais 050 020 010 002 001 0002 025 064 081 09604 09801 0996004 050 032 018 00392 00198 0003992 025 004 001 00004 00001 00000004 21 81 181 981 1981 9981 Fonte Stormont 1958 Normalmente poucos letais alcançam freqüências maiores que 010 na população em geral A maioria dos genes letais ocorre em freqüências menores que 005 ou 001 Em rebanhos individuais podem alcançar freqüências mais altas principalmente com o uso intensivo da consangüinidade Para fins didáticos os genes indesejáveis podem ser classificados em letais semiletais ou subvitais Os genes letais são aqueles que determinam a morte dos genótipos afetados A letalidade não é resultante somente de genes com efeitos fenotípicos dominantes mas também pode ser causada por genes cujos efeitos fenotípicos são recessivos Os letais dominantes são genes cujo efeito se manifesta nos indivíduos heterozigotos enquanto que os letais recessivos somente se expressam quando em homozigose Os genes subletais ou subvitais são aqueles que permitem a sobrevivência de uma maior proporção dos genótipos afetados A viabilidade é característica influenciada por amplo espectro de genes desde os genótipos letais até os subletais normais e ocasionalmente superletais Os limites entre 495 essas categorias não estão claramente definidos e os conceitos quanto a esta classificação podem ser diferentes A lista das doenças hereditárias letais e subletais ou semiletais nos animais domésticos é bastante grande e a cada dia outras estão sendo identificadas o que implica em contínuas reavaliações para fins de atualização Essas citações são importantes para o conhecimento geral das anomalias bem como para estimular investigações sobre as possíveis ocorrências e prevalências em nossas raças de animais domésticos Daí a razão da extensa listagem Anomalias Letais e SemiLetais em Bovinos 1 Acondroplasia vulgarmente conhecida como buli dog Não há desenvolvimento normal das cartilagens ósseas Fetos homozigotos morrem e o aborto ocorre entre o 4o e 6o mês de gestação Tem sido descrita nas raças Angus Holandesa Jersey Guernsey A raça inglesa Dexter é a de maior prevalência 2 Epiteliogênese imperfeita bezerros nascem vivos morrendo logo após Apresentam lesões bilaterais abaixo dos joelhos orelhas e mucosas Tem sido descrita nas raças Holandesa Jersey e Ayrshire 3 Hipotricose congênita bezerros nascem desprovidos de pêlos e morrem poucos minutos após o nascimento 4 Acroteriose congênita membros curtos ou ausentes Bezerros nascem mortos ou morrem logo após o nascimento A mandíbula superior é mais proeminente e os dentes estão ausentes na mandíbula inferior 5 Mumificação fetos morrem nos últimos três meses de gestação Articulações são proeminentes e pescoço curto Raça descrita Dinamarquesa 6 Paralisia dos membros posteriores os animais são normais mas são incapazes de permanecer em pé sendo necessário eliminálos Raças suscetíveis Dinamarquesa Vermelha e Red Poli Norueguês 7 Espasmo congênito e ataxia espasmos intermitentes da cabeça e pescoço Bezerros não conseguem amamentar Tem sido descrita nas raças Hereford Shorthom Jersey e Holandesa 8 Anquilose da mandíbula ossificação da articulação da mandíbula inferior 9 Encurtamento da coluna vertebral ocorre fusão das costelas e vértebras Bezerros nascem mortos ou morrem logo após o nascimento 10 Hidropsia congênita acúmulo excessivo de água nos tecidos subcutâneos e nas cavidades torácica e abdominal Bezerros nascem a termo em geral prematuramente em 1 ou 2 meses Raças relatadas Ayrshire e Sueca 11 Anquilose geral ossificação de todas as articulações e palato fendido Raça descrita alemãs não especificadas 12 Molar reduzido mandíbulas encurtadas prémolares reduzidos na mandíbula Bezerros morrem na primeira semana de vida Descrita nas raças Jersey e Shorthorn leiteira 13 Prognatismo da mandíbula resulta em deficiências na capacidade de pastar Tem sido encontrada nas raças Hereford Shorthorn Jersey Holandesa e Ayrshire 14 Osteoartrites degeneração das articulações e ossos As articulações são mais alongadas e os músculos dos membros podem degenerar com o avanço da idade em ambos os sexos 15 Hérnia cerebral ossos frontal e parietal abertos Apenas dois casos registrados na raça Holandesa 16 Hérnia umbilical alteração dominante para uns recessiva para outros Só ocorre em machos 17 Hidrocefalia acúmulo de água no cérebro Registrada nas raças Ayrshire Holandesa Jersey e Hereford 18 Agnatia mandíbula inferior apresenta a metade do tamanho normal Bezerros não conseguem amamentar 19 Epilepsia descrita nas raças Pardo Suíça e Angus 20 Gestação prolongada em geral de 2090 dias após o período normal Vacas com fetos resultantes de gestação prolongada mostram acentuada deficiência no desenvolvimento mamário e apresentam dificuldades no momento do parto exigindo cesariana muitas vezes os bezerros nascem normais porém morrem poucas horas após 21 Ausência de pêlos alopécia anomalia ligada ao sexo Somente as fêmeas são portadoras do gene e apresentam alopécia A razão de sexo de sua progênie é de duas fêmeas um macho 22 Porfiria congênita semiletal animais são fotosensíveis e desenvolvem lesões em áreas da pele desprovidas de pigmentação Tem sido descrita nas raças Shorthorn e Holandesa 23 Disfunção da tireóide bezerros afetados apresentam cabeça mais curta e mandíbula inferior anormal e encurtada Animais afetados morrem dentro dos primeiros 14 dias de vida 24 Ictiose congênita bezerros nascem vivos e morrem logo após A caracterização da anomalia é uma hiperqueratose difusa da pele Foi descrita na raça Telemark 25 Anadontia possivelmente é uma alteração ligada ao sexo Bezerros afetados apresentam ausência completa de dentes e alopécia 26 Aplasia adenohipofisal bezerros são caracterizados pela ausência da adenohipófise Semelhante à alteração que resulta em alongamento do período de gestação as portadoras apresentam pouco desenvolvimento mamário É preciso esclarecer que muitas anomalias impedem a reprodução ativa dos animais o que do ponto de vista genético significa o mesmo que a morte dos mesmos 497 Outros defeitos não letais mas de efeitos deletérios são numerosos e causam perdas consideráveis Por exemplo defeitos oculares anomalias digitais cegueira noturna hipertrofia muscular músculo duplo nanismos hipoplasias testicular e ovárica O uso indiscriminado da inseminação artificial principalmente de touros sem teste de progênie para estas anomalias hereditárias pode ser veículo potente de disseminação de provavelmente muitas destas anomalias relacionadas ou de outras desconhecidas na literatura As informações destas anomalias em Zebus são extremamente pobres A notificação de ocorrência de qualquer anomalia hereditária deveria ser compulsória e de rotina Para isto é importante conscientizar os criadores sobre os perigos de tais disseminações e educar os veterinários para o seu diagnóstico A análise da base genética do defeito pode ser subsidiada com as seguintes indagações a a alteração ou defeito ocorre somente em um grupo de reprodução ou somente na progênie de um reprodutor b ocorre em animais submetidos à endogamia c ocorre em condições ambientes diferentes Esse roteiro de perguntas pode ajudar ao técnico no seu diagnóstico estabelecendo de antemão a suspeita clínica para o caso Uma dificuldade prática reside na caracterização da natureza do defeito hereditário se dominante ou recessivo se autossômico ou não Como auxílio duas regras podem ser úteis para a caracterização genética da alteração Regras de herança para defeitos condicionados por genes autossômicos recessivos a Os animais normais descendem de pais que também são normais b O defeito ou doença afeta igualmente os dois sexos sendo portanto autossômico c A proporção de afetados e normais não difere estatisticamente da proporção de 31 d A endogamia entre os pais dos afetados é maior do que a média da população geral No caso de alterações condicionadas por genes autossômicos dominantes as regras que subsidiam a suspeita clínica são as seguintes a Os animais anormais têm pelo menos um dos pais doente b O defeito aparece em todas as gerações pais avós bisavós etc c A proporção de afetadosnormais na descendência de indivíduos anormais não difere estatisticamente da proporção de 31 d A alteração afeta igualmente os dois sexos 498 499 Teste de Progênie para Defeitos Hereditários A tentativa dos testes de progênie é determinar no genótipo do reprodutor a presença de genes autossômicos recessivos ou letais através da observação do tipo de progênie resultante de um número especificado de acasalamentos Se por exemplo um touro produz um descendente com epiteliogênese imperfeita é evidente que ambos touro e vaca são portadores do gene letal para aquela característica Se o touro no entanto é acasalado com um número considerável de vacas portadoras por exemplo heterozigotas para epiteliogênese imperfeita e todos os bezerros são normais ele provavelmente não é portador O problema básico é determinar o número mínimo de progênie normal para permitir ter razoável certeza de que o touro não é portador de particular defeito A Tabela 212 focaliza este aspecto Tabela 212 Número mínimo de progênie para testar um reprodutor a nível de 5 de probabilidade para heterozigosidade para um gene simples autossômico recessivo Acasalamento teste Reprodutor acasalado com Fêmeas homozigotas Fêmeas heterozigotas conhecidas Filhas Irmãs completas1 pai heterozigoto Irmãs completasambos pais heterozigotos Meioirmãs Número mínimo de progênie 5 11 23 23 17 23 Fonte Stormont 1958 Vêse que se o reprodutor produz descendência normal em acasalamentos com onze vacas reconhecidamente portadoras as chances são grandes para indicar que ele não é portador para o gene testado Em teoria isto é fácil O difícil é obter na prática vacas comprovadamente portadoras Em conseqüência o usual é o incesto ou seja acasalamento com suas próprias filhas As situações mais comuns para se detectar portadores de defeitos genéticos são as seguintes Primeira situação suspeitase da presença de um gene recessivo Tabela 213 Tabela 213 Probabilidade de se detectar um touro suspeito de portador de um gene recessivo através de várias combinações Número de descendentes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 20 50 Detecção somente 1 recessivo Acasalamento com vacas homozigotas recessivas 1 12n 050 075 088 094 097 098 099 100 Acasalamento com vacas portadoras 1 34 025 044 058 068 076 082 087 090 092 094 099 100 Detecção de todos portadores de recessivos Acasalamento com as próprias filhas 1 78n 012 023 033 041 049 055 061 066 070 074 087 093 100 Fonte VanVIeck 1978 Acasalandose touro portador com vacas reconhecidamente homozigotas para o gene desfavorável a probabilidade de que n descendentes sejam normais é 12n uma vez que o tipo de descendentes em cada parto é independente dos descendentes obtidos em outros partos A probabilidade de que seja normal o primeiro descendente é 12 assim como a do segundo Assim a probabilidade dos dois primeiros descendentes serem normais é 122 Para n descendentes logicamente a probabilidade de se detectar o portador será 12n Como a probabilidade de detecção ou não é igual a 10 a probabilidade de detecção será 1 12n A Tabela 223 mostra que com oito descendentes têmse 100 de chance em identificar o portador A outra alternativa evidenciada na tabela é o acasalamento do touro suspeito de portador do gene indesejável com vacas reconhecidamente portadoras A chance em identificálo será de 1 34n Para esta situação o número de descendentes necessário para identificar o touro suspeito de portador é mais elevado Para a mesma precisão do caso anterior são necessários 20 descendentes A terceira alternativa é acasalar o touro suspeito com suas próprias filhas que é o método mais prático de ser executado Para um gene recessivo específico o acasalamento de um touro com as filhas de outro reconhecidamente portador é equivalente ao acasalamento com suas próprias filhas 500 O esquema é o seguinte Touro normal portador Bb Touro portador Bb x filhas 12 BB 12 Bb 38 BB 12 Bb 18 bb Vacas da popufação base 1 BB j Gametas das filhas 34B 14b 1 normal defeito Para n filhas a probabilidade de detecção será 1 78n Com 50 filhas podese estimar com segurança a presença ou não do gene recessivo indesejável no touro em questão Outra alternativa disponível é o acasalamento ao acaso do touro suspeito com vacas da população Tabela 214 e é a segunda situação provável Tabela 214 Probabilidade de detecção de um touro suspeito de portador de um gene recessivo acasalado ao acaso com as vacas da população Número de descendentes Detecção de todos os genes recessivos depende da freqüência 1 1 12 qn onde q freqüência de gene recessivo 02 0 005 01 1 008 2 016 3 023 4 029 5 035 10 058 15 073 20 082 50 099 100 100 200 300 500 Fonte Van Vleck 1978 0001 005 009 013 019 021 037 050 061 090 099 100 002 005 007 009 011 021 030 038 070 091 099 100 000 001 001 002 002 005 007 009 022 039 063 077 092 000 000 000 000 000 000 001 001 002 005 010 014 0 22 Neste caso a chance de detecção depende da freqüência do gene indesejável na população O método é efetivo quando a população tem muitos genes indesejáveis e menos efetivo quando a população tem a maioria dos genes desejáveis Por exemplo se um em cada dez genes das vacas é 501 indesejável um reprodutor com cem bezerros tem chance de detecção de 99 porém se somente um em mil genes é indesejável a chance de detecção é de somente 5 Reprodutores portadores de gene que tem baixa freqüência na população de vacas não serão imediatamente detectados A literatura menciona outras técnicas de identificação de portadores de genes indesejáveis como os testes moleculares Na raça Holandesa cerca de 10 genes já foram identificados Esta é feita usandose duas letras do correspondente nome em inglês da alteração antecipadas pelo sinal Os animais testados e comprovadamente livres da alteração têm a letra T antes das duas referentes à doença É o caso da sindactilia Mule Foot onde os livres do defeito são identificados no catálogo como TM a DUMPS cuja identificação é TD ou a deficiência de adesão leucocitária BLAD cuja identificação é TL As alterações comumente relatadas para a raça HPB estão apresentadas na Tabela 215 Tabela 215 Genes indesejáveis regularmente testados na raça HPB Alteração Registro no Identificação Livres defeito catálogo de portadores Braguicefalia Nanismo Alopécia Gestação prolongada Sindactilismo Porfiria Def de uridina Pêlo vermelho Def adesão leucócitos Bulldog Dwarfism Hairless Prolonged Gestation Mule Foot Pink tooth DUMPS Red hair color BLAD BD DF HL PG MF PT DP DC BL TM TD Fonte Pinheiro 1991 Excetuandose a DUMPS e a BLAD as outras alterações aqui mencionadas foram anteriormente descritas A DUMPS é uma doença que somente se manifesta na condição de homozigota recessiva Resulta de uma deficiência na produção de uma enzima a uridina monofosfato UMP e que provoca a não formação de nucleotídeos pirimídicos que são indispensáveis para as sínteses de DNA e RNA Em geral indivíduos homozigotos morrem durante a vida embrionária em torno do 40 dia provocando retorno ao cio e reabsorção embrionária O teste PCRRFLP detalhado no Capítulo 25 deste livro permite identificar a doença A detecção de animais heterozigotos para esta doença é quase que obrigatória nos EUA Indivíduos positivos são identificados nos catálogos de sêmen com DP e os livres de TD A BLAD Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency corresponde a deficiência de adesão leucocitária bovina É uma doença genética cuja x X 502 manifestação só ocorre nos indivíduos homozigotos recessivos Tratase de uma alteração não infecciosa do sistema imunológico Animais com esta doença apresentam redução na expressão de beta2 integrina o que impede a adesão dos leucócitos na parede celular e com isso não conseguem penetrar nas células e destruir os agente patogênicos Coutinho Regitano 1995 A BLAD só ocorre na raça Holandesa especialmente em animais descendentes da linhagem Ivanhoe largamente usada em inúmeros rebanhos Em geral bezerros afetados morrem antes do terceiro mês de vida com quadro de infecção generalizada O teste PCRRFLP permite diagnosticar essa patologia Nos catálogos de sêmen indivíduos portadores são identificados como BL e os livres como TL Três defeitos genéticos foram mais recentemente detectados na raça Holandesa O primeiro é a malformação do complexo vertebral complex vertebral malformation CVM identificado na Dinamarca em progênies do reprodutor CarlinM Ivanhoe Bell Tratase de um defeito letal que causa aborto fetal ou natimorto Em geral o aborto ocorre antes do 260 dia de gestação em 70 a 80 dos casos Os restantes são natimortos Os animais apresentam a coluna vertebral curvada pescoço encurtado fusão de vértebras malformações cardíacas e costelas fundidas por ausentes Nos catálogos de sêmen o defeito é identificado nos portadores do gene pela sigla CV Teste de DNA permite identificálos O segundo defeito é citrulinemia condição que se manifesta em homozigose recessiva Caracterizase pelo aumento de amônia e diminuição da concentração de arginina no sangue durante as primeiras 24 horas de vida Animais afetados apresentam severa disfunção neurológica e morrem na primeira semana de vida A incidência de heterozigotos para citrulinemia é estimada em 05 na população de bovinos da raça Holandesa dos EUA O terceiro defeito é uma mutação que causa deficiência da fator XI em bovinos da raça Holandesa Esta deficiência hereditária tem sido documentada em humanos cães e bovinos desde 1969 Caracterizase por apresentar sintomas semelhantes aos da hemofilia e foi constatado em bovinos da raça Holandesa no Canadá Inglaterra e Austrália A deficiência do fator XI pode resultar em episódios espontâneos ou induzidos de sangramento que podem também surgir por ocasião do parto no cordão umbilical ou na castração ou descorna As evidências sugerem que a performance reprodutiva destes animais pode estar comprometida A mutação do que foi recentemente seqüenciada A mutação consiste da inserção de 76 base no exon 12 uma das regiões onde se codifica o gene No caso da raça PardoSuiça a doença genética que tem merecido destaque pelos pesquisadores é a Weaver Tratase de uma miopatia proliferativa do tipo distrofia muscular hereditária que provoca degeneração dos músculos lombares e dos membros posteriores e que culmina com ataxia e paralisia Os sintomas iniciais surgem entre o 6o e 8o mês de vida e em geral os animais morrem entre 1830 meses de idade 503 A doença tem sido identificada em muitos touros de elevado valor de PTA para a produção de leite o que permite suspeitar da proximidade do gene que condiciona a doença com QTL para a produção de leite Nos catálogos de sêmen touros portadores do gene para Weaver têm a letra W após os respectivos nomes Na raça Brahman da Austrália foi diagnosticada outra doença conhecida como síndrome da glicogenólise generalizada ou Pompes disease Inicialmente foi detectada na raça Shorthorn Provoca fraqueza muscular e incoordenação motora que acabam por provocar a morte e esta ocorre na fase prédesmama ou imediatamente após Com as importações de Brahman pelos criadores brasileiros é preciso ficar atento embora o relato da doença esteja limitado à Austrália Anomalias Letais e SemiLetais em Suínos segundo Stormont 1958 1 Hérnia cerebral ocorre abertura nos ossos frontal e parietal Leitões nascem freqüentemente vivos morrem logo após 2 Paralisias principalmente dos membros posteriores 3 Atresia anal modo de herança ainda não esclarecido 4 Palato fendido leitões nascem vivos mas são incapazes de amamentar 5 Endurecimento congênito das pernas as pernas são rígidas ocorrendo também endurecimento do ângulo direito do eixo corporal Pernas dianteiras ou os quatro membros mostramse enrijecidos Leitões nascem mortos ou morrem logo após 6 Hidrocefalia leitões em geral morrem antes dos três dias de idade 7 Diverticulose caracterizada pela formação de bolsas na membrana do íleo associada com espessamento do intestino Estas formações produzem irritação do divertículo que por sua vez desencadeia inflamação mesentérica e aderências peritoniais O animal em geral morre por peritonite 8 Porfiria congênita dentes e ossos apresentam cor de café avermelhado devido a retenção anormal de porfirinas É determinada por um gene dominante 9 Hidropsia aumento do tamanho da parte posterior do pescoço e abdômen Além dessas alterações letais e semiletais numerosas outras anomalias de efeitos deletérios têm sido relacionadas defeitos oculares microftalmia protusão ocular ausência de olhos tumores melanóticos de pele criptorquidismo sindactilia polidactilia hermafroditismo hipoplasia hérnia escrotal etc 504 Anomalias Hereditárias em Eqüinos Nos eqüinos as anomalias hereditárias segundo Jones et ai 1973 podem ser classificadas em três categorias letais verdadeiros letais parciais e letais de efeito retardado Os letais verdadeiros causam a morte do potro antes ou logo após o nascimento letais parciais determinam a morte somente em certas circunstâncias e letais de efeito retardado ocasionam a morte em idades mais avançadas Letais Verdadeiros 1 Abraquia ausência de braços 2 Ausência de órbitas oculares 3 Atresia do colo 4 Síndrome convulsiva 5 Epiteliogênese imperfeita 6 Hidrocefalia 7 Isoeritrólise do recémnascido 8 Pseudoamilóide degeneração dos nervos espinhais 9 Shistosoma reflexo feto é abortado aos seis meses de gestação devido a ausência completa de líquido amniótico Ocorre freqüentemente quando há excessiva consangüinidade no rebanho 10 Rigidez dos membros dianteiros Letais Parciais 1 Anidrose 2 Catarata 3 Criptorquidismo 4 Enfisema pulmonar crônico 5 Contração do tendão flexor digital 6 Fusão de vértebras 7 Hérnia umbilical 8 Laminite 9 Lordose 10 Osteoartrites 11 Osteoporoses 12 Hérnia escrotal 13 Hipoplasia testicular 14 Pouca resistência às doenças 15 Irregularidades ósseas de várias naturezas etc Letais de Efeito Retardado alguns exemplos 1 Hiperplasia cerebelar 2 Polidactilismo 3 Sindactilismo 505 4 Melanoma 5 Ataxia 6 Hemofilia 7 Defeitos cardíacos 8 Síndrome de depressão cortical incoordenação provavelmente resultante de distúrbios metabólicos No Brasil estudos que abordam a possível prevalência de anomalias hereditárias nos eqüinos são raros É indispensável tanto para bovinos como suínos e eqüinos maior conscientização destas anomalias notificação de suas ocorrências às Associações de Raça com alternativas iniciais básicas para programas de controle e de erradicação Site recomendado para consulta httpomiaangisorgau acesso em 100708 506 T CAPITULO 22 APLICAÇÃO DA BIOTECNOLOGIA REPRODUTIVA NO MELHORAMENTO ANIMAL A mais antiga biotecnologia e que provocou notáveis ganhos genéticos no melhoramento dos animais domésticos foi a inseminação artificial O primeiro registro do uso da inseminação artificial de mamíferos foi atribuída ao monge italiano Spallanzani que em 1780 inseminou uma cadela da qual obteve três filhotes Creditase a inseminação artificial progressos genéticos anuais em gado leiteiro da ordem de 10 a 15 segundo relato de Lohuis 1995 Associada ao teste de progênie esta biotécnica possibilitou avaliações genéticas de reprodutores em diferentes países em condições ambientes as mais diversas Na maioria dos países desenvolvidos o uso de inseminação artificial varia de 60 90 Martinez et ai 2000 Em alguns chega a atingir praticamente todo rebanho bovino como na Dinamarca e Israel A IA permitiu multiplicar de forma quase geométrica genótipos superiores identificados em outros países contribuindo para de certa forma democratizar o acesso à genética superior desenvolvida em países de pecuária mais avançada O impacto econômico do uso da IA e algo considerável Assim Ferraz 1996 estimou que dobrandose o uso da IA no Brasil que é perfeitamente viável pelo baixo uso desta biotécnica em nosso país próximo de 5 do número de fêmeas em reprodução é possível produzir mais 2974 milhões de litros de leite que resultam em ingresso de 743 milhões de dólares e de 74 mil toneladas de carne que resultam em ingresso de 555 milhões de dólares na atividade econômica Reconhecese que o uso da IA em gado de corte oferece maiores dificuldades operacionais do que em gado de leite principalmente em função da criação extensiva e da detecção precisa do cio e do momento da inseminação Estas são as maiores dificuldades pois a taxa de não identificação varia de 4060 Roche Mihm 1996 em taurinos e no Zebu a incidência de cios silenciosos onde as manifestações psicoclínicas são mais tímidas é relativamente alta O outro lado da IA que é o lado indesejável referese à possibilidade de transmissão e multiplicação de doenças e de defeitos genéticos Hoje encontramos disseminados vírus como os da IBR e BVD presentes em quase todos os centros de inseminação artificial dos Estados Unidos e Canada Afshar Eaglesome 1990 de onde provêm a maioria do sêmen importado pelo Brasil Pela mesma via certos genes foram distribuídos e multiplicados em várias raças e países como a BLAD deficiência de adesão leucocitária na raça Holandesa a DUMPS deficiência de urodina monofosfato sintetase que impede a formação de ácidos nucléicos na raça Holandesa a Weaver paresia progressiva dos 507 membros posteriores e ataxia na raça PardoSuica e outras É importante ressaltar que estes defeitos genéticos são identificados e assinalados nos catálogos de sêmen que usualmente mencionam os reprodutores portadores de tais defeitos A despeito desta restrição reconhecese que a IA é a biotécnica mais difundida para a reprodução e multiplicação dos genótipos a que é de mais fácil domínio pela mãodeobra disponível em nosso meio e a que provoca maior impacto em termos de melhoramento Outra técnica reprodutiva de impacto favorável no melhoramento genético e a transferência de embriões TE O primeiro registro de transferência de embriões atribuído a Walter Heape foi registrado em 1891 em coelhos Seu objetivo era o de investigar as influências do meio uterino sobre o fenótipo do embrião bem como os mecanismos relacionados com a telogonia Na Tabela 221 estão relacionados as transferências de embriões posteriormente realizadas nas diferentes espécies animais Tabela 221 Primeiros registros de sucessos na transferência de embriões Data 1891 1933 1934 1934 1942 1949 1949 1951 1964 1968 1974 1976 1978 1978 1979 Espécie Coelha Rata Ovelha Cabra Camundonga Vaca Cabra Porca Vaca cervical Ferret Égua Baboon Mulher Gata Cadela Referência Heape Nicholas Warwick et ai Warwick et ai Fekete Little Umbaugh Warwick Berry Kvasnickii Mutter et ai Chang Oguri Tsutsumi Kraemer et ai Steptoe Edwards Schriver Kraemer Kinney et ai Fonte Betteridge 1981 No caso dos bovinos a coleção e transferência de embriões tem sido usada comercialmente nos últimos dez anos e a tendência é aumentar consideravelmente principalmente com o aprimoramento das transferências não cirúrgicas amplamente utilizadas nos países de tecnologia mais avançada As transferências de embriões envolvem cinco passos básicos 1 Observação dos cios nas doadoras 2 Superovulação nas doadoras 3 Fertilização do óvulo 4 Coleta dos embriões 5 Transferência dos embriões para receptores 508 A sincronização do estro entre doadora e a receptora é um dos principais pontos no esquema de transferências de embriões O sucesso está em grande parte associado a eficiência da sincronização Método de superovulação tem sido até o presente o fator mais limitante Contribuição da Transferência de Embriões TE para o Melhoramento Genético dos Animais Para se ter idéia da dimensão da TE como instrumento de melhoramento genético basta examinar o número de touros jovens que ingressaram nos testes de progênie e que são produtos desta biotécnica 50 nos EUA 58 no Canadá e 50 na França Os benefícios genéticos são igualmente notáveis Ganho de 210 podem ser obtidos pela TE dependendo das intensidades de seleção adotadas nas mães de touros e no aumento da taxa reprodutiva Resultados vantajosos da TE em relação a reprodução normal foram apresentados por Gibson Smith 1986 nas espécies bovina ovina e suína Tabela 222 Tabela 222 Taxas de mudança genética anual como percentagem da média obtidas pela seleção utilizando reprodução normal RN e transferência de embriões TE Características de crescimento Percentagem de carne magra Características limitadas p sexo RN TE RN TE RN TE Bovino 14 26 05 10 15 20 Ovino 14 24 09 18 21 31 Suíno 27 32 co co 47 55 Fonte Gibson Smith 1986 As características limitadas pelo sexo e consideradas no estudo foram produção de leite no bovinos tamanhos da ninhada nos ovinos e suínos A técnica de TE teve seu boom na década de 70 onde exerceu forte impacto nos programas de melhoramento animal dos países desenvolvidos Aqui tornouse mais conhecida na década de 80 iniciada pelas centrais de inseminação artificial e alguns criadores de elite Entre as dificuldades técnicas da TE no Brasil as principais relacionavamse com a dependência de importação de hormônios para a promoção das superovulações e de número restrito de técnicos que dominavam a biotécnica A transferência era feita por técnica cirúrgica No momento é mais praticada não cirurgicamente pelo recolhimento de embriões de vacas superovuladas e as taxas de prenhez comumente superam a 50 a despeito das perdas que ocorrem no processo de criopreservação Bipartição de embriões e sexagem já são feitas com 509 resultados a campo menos expressivos Essas dificuldades inflacionam o custo da técnica ainda de alcance restrito aos criadores de elite e de maior poder aquisitivo As transferências de embriões envolvem vantagens e desvantagens que devem ser criteriosamente avaliadas Vantagens 1 Aumento da taxa reprodutiva das fêmeas principalmente evidente nas espécies uníparas Uma vaca por exemplo produz durante sua vida útil de 46 produtos Com o uso da técnica de transferência pode produzir de 4050 produtos Em condições naturais a contribuição da vaca dentro do melhoramento genético do rebanho está limitada a uma progênie de no máximo quatro bezerros dentro da atualidade brasileira Um aumento significativo da progênie pela transferência de embriões permitirá difusão maior dos genótipos de vacas superiores aumentando assim a contribuição antes limitada apenas aos reprodutores 2 Permite maior intensidade de seleção das fêmeas o que está relacionado com as razões expostas no item 1 Cabe aqui ressaltar que a elevação dos ganhos genéticos está relacionada com a herdabilidade da característica com a intensidade de seleção e com o intervalo de gerações Este último pode também ser sensivelmente reduzido Para ilustrar estas duas vantagens consideremos vacas que produzem em média 4 bezerros durante sua vida útil Neste caso em um rebanho de 100 vacas a taxa de substituição anual será de 25 serão necessárias 25 novilhas de substituição anualmente Supondose a fertilidade de 85 demasiada alta para a média do rebanho bovino brasileiro e razão de sexos de 50 significa que 59 de todas as vacas são necessárias como mães de novilhas de substituição 59 vacas x 85 fertilidade 5015 produtos dos quais 25 serão as fêmeas de substituição necessárias para a manutenção do rebanho Se o número de descendentes por vaca passar de 4 para 8 através da transferência de embriões apenas 295 das vacas selecionadas como mães das novilhas de substituição serão necessárias ao plantei Isto reduz o número de mães de novilhas de substituição necessárias para a manutenção da população o que tem reflexos econômicos importantes na criação Por outro lado supondose a produção de leite com herdabilidade em torno de 25 coeficiente de variação de 20 e desviopadrão genético de 10 da média e seleção baseada na média de 3 lactações neste caso o mérito genético dessas vacas que deixam em média 4 produtos será de 215 Com 8 produtos o mérito genético será de 380 e assim sucessivamente A Tabela 223 ilustra essas duas citações 510 Tabela 223 Efeito da transferência de embriões no aumento do número de descendentes por vaca e na superioridade genética da descendência Descendentes de vacas selecionadas com Superioridade genética da por vacavida útil mães das de substituição descendência da média 4 8 20 40 80 590 295 148 74 37 215 380 507 614 715 Fonte Cunninghan 1975 Vêse que além da redução do plantei necessário para a produção de animais de reposição há aumento apreciável no mérito genético do rebanho 3 Permite a rápida expansão de estoques genéticos raros Este aspecto é relevante pela possibilidade de multiplicar genótipos raros ou em extinção ou trocar material genético através do uso de raças exóticas inexistentes no país permitindo um intercâmbio muitas vezes valioso 4 Permite conduzir experimentos de genética pela utilização do mesmo material genético em ambientes diferentes e avaliar seus efeitos sobre o desempenho dos animais Avaliar a possível existência de interações genótipoambiente 5 Permite investigar as exigências necessárias para boa fertilidade e desenvolvimento normal dos embriões bem como isolar os efeitos maternos prénatais Essas vantagens podem ser aumentadas pela seleção criteriosa das vacas usadas como doadoras devem apresentar ciclos estrais regulares a uma idade mais jovem não apresentar mais de dois serviços por concepção devem ter performance individual superior para as características econômicas apresentar desempenho produtivo acima da média da descendência de acasalamentos prévios com o mesmo reprodutor e reprodutriz não apresentar dificuldades de parição ou irregularidades reprodutivas etc Desvantagens Transferência de embriões não é uma panacéia Algumas desvantagens merecem ser apontadas para reflexão 1 Custo da técnica o benefício da transferência de embriões deve ser populacional e não limitado a um pequeno número de criadores Dadas as exigências técnicas mais refinadas para a sua execução o seu custo deverá ser elevado limitando a faixa sócioeconômica do criador acessível à biotécnica 511 2 Aumento da incidência de gêmeos A incidência de gêmeos é variável Há marcadas diferenças devido a raças A Holandesa apresenta incidência mais alta do que as raças inglesas tradicionais de corte Na raça Holandesa os gêmeos ocorrem na proporção de 0510 no primeiro parto e de 2040 em vacas mais velhas A herdabilidade e repetibilidade apresentam valores baixos 4 e 6 respectivamente A conseqüência lógica da transferência é ao aumento de gêmeos no rebanho Para muitos criadores o fato gera complicações de manejo do rebanho maiores taxas de eliminação de vacas bezerros de menores taxas de crescimento e de qualidade inferior Em condições naturais a ocorrência de gêmeos em gado de leite tem sido associada a aumentos de distocia natimortos retenção de placenta mortalidade mais alta etc 3 Aumento da consangüinidade do rebanho Ocorre principalmente se a transferência é realizada em populações pequenas Devese usar o maior número possível de reprodutores diferentes e preferentemente em populações maiores 4 Propagação de problemas genéticos Ocorre quando a doadora é portadora de defeitos genéticos que podem ser multiplicados na população em função do aumento de sua taxa reprodutiva 5 Dificuldades de natureza técnica A transferência exige superovulação das vacas doadoras através de aplicações hormonais A variação na resposta a superovulação é problema freqüente A superovulação tende a declinarse com injeções repetidas de hormônios devido ao desenvolvimento em parte de antigonadotropinas Esta inibição não pode ser evitada com o aumento da dosagem do hormônio limitandose o uso repetido de doadoras Produção In Vitro de Embriões Bovinos Segundo Watanabe 1996 a produção in vitro de embriões bovinos engloba o desenvolvimento de várias etapas as quais estão interligadas Estas etapas incluem maturação in vitro MIV sua fecundação com espermatozoídes capacitados in vitro FIV é o subseqüente desenvolvimento embrionário até o estádio de blastocisto mediante o cultivo in vitro CIV quando então se procede a transferência para receptoras definitivas A FIV é considerada a terceira geração de biotecnologias aplicadas à reprodução dos animais após a IA e TE É uma técnica essencialmente de laboratório capaz de multiplicar mais rapidamente e a menor custo materiais genéticos julgados superiores Segundo Ferreira 1999 os índices de produção de embriões pela FIV não são ainda desejáveis possivelmente por se tratar de uma biotecnologia mais recente que a TE mas suficiente para algumas empresas do Canadá EUA e Europa fazerem uso comercial desta técnica Ainda Ferreira 1999 ressalta que embora a produção de embriões pela FIV possa constituirse em instrumento de melhoramento da eficiência reprodutiva e 512 da genética dos animais reduzindo o intervalo de gerações e permitindo maior intensidade seletiva sua importância ultrapassa seu interesse comercial pois ao permitir a produção em larga escala de ovócitos maturados e fecundados servirá como ferramenta para outras biotecnologias como a clonagem produção de células totipotentes preservação de ovócitos transgênese formação de gêmeos idênticos marcadores genéticos A taxa de sucesso da FIV é ainda pequena menos de 20 dos ovócitos fertilizados são transformados em embriões Sainz 1997 Embriões produzidos pela técnica FIV apresentam ainda menor fertilidade do que aqueles convencionais em que se obtêm taxas de prenhez da ordem de 60 Também a viabilidade dos embriões congelados produzidos pela FIV é inferior àqueles produzidos in vivo É razoável admitir que a FIV é uma técnica que dificilmente terá aplicações comerciais em nosso meio pelo menos até o momento Os custos elevados e a escassez de pessoal tecnicamente habilitado para sua execução são dentre outros fatores limitantes Uma das aplicações mais imediatas da FIV seria de preservação de recursos genéticos sujeitos a extinção permitindo a formação de bancos de germoplasmas É o que vem sendo feito pela CenargenEmbrapa Sexagem de Espermatozóides e de Embriões O interesse em separar espermatozóides machos portadores do cromossomo Y das fêmeas portadores do cromossomo X é antiga aspiração dos biotecnologistas da reprodução A seleção de sexo é de grande interesse da bovinocultura de leite pelo fato da fêmea ser a unidade produtiva da atividade Esta seleção pode ser feita por sexagem dos espermatozoídes dos embriões ou dos fetos A literatura registra vários métodos que foram testados para esta sexagem a diferenças de natureza fisicoquimicas entre os espermatozóides X e Y mediante sensibilidade ao pH morfologia da cabeça e do núcleo eletroforese diferenças de densidade etc b diferenças biológicas como antígeno de superfície HY conteúdo de DNA etc Atualmente a técnica mais promissora é a da citometria de fluxo desenvolvida por Johnson 1995 e já patenteada no Departamento de Agricultura dos EUA A técnica parece funcionar bem mas apresenta algumas restrições A separação é apenas 90 correta e pode provocar danos aos espermatozóides durante o processo que podem prejudicar a capacidade fecundante deste Alem dessas restrições a técnica permite separar apenas 1000 espermatozóides por segundo Se a quantidade de espermatozóides necessário para a fecundação é de 10 milhões a técnica de citometria de fluxo demandaria 25 horas para promover a sexagem O desenvolvimento da embriologia molecular possibilitou condições necessárias para o emprego adequado da técnica de identificação do sexo de embriões mamíferos Rodrigues Rodrigues 2000 A técnica consiste na extração de um célula do embrião e com uso de sondas de DNA verificar se ele 513 é macho ou fêmea Os experimentos iniciais para determinação do sexo de embriões baseiamse em fragmentos de DNA do cromossoma Y identificados pela técnica de hibridizacão Esse procedimento originalmente foi usado em humanos a partir de células placentárias ou de células do líquido amniótico Apesar da técnica ser absolutamente precisa é uma técnica invasiva que pode provocar rompimento da zona pelúcida e eventualmente aborto Herr Reed 1991 na Austrália simplificaram o protocolo da determinação do sexo de embriões mediante amplificacao enzimática dirigida de DNA Isolase de 4 a 10 blastômeros de mórulas e blastocistos bovinos com o auxilio de um micromanipulador A biópsia obtida é submetida a amplificação enzimática do DNA PCR utilizandose uma seqüência de nucleotídeos patenteada na Austrália São necessárias 7 horas para o resultado final do exame tempo entre a manipulação e a definição exata do sexo As pesquisas estão em evolução constante possivelmente resultados e técnicas mais confiáveis serão brevemente disponibilizadas Bipartição de Embrião É uma biotécnica útil para produção de gêmeos idênticos para a experimentação em genética e nutrição Os gêmeos idênticos ou monozigóticos resultam de uma duplicação do mesmo embrião no início da gestação O primeiro par de gêmeos idênticos produzidos na América Latina foi obtido pelo CemargenEmbrapa por Ben et ai 1987 É uma técnica já consolidada Rumpf et ai 1992 obtiveram 14 prenhezes de 13 embriões bovinos bipartidos ou seja 107 O sucesso depende em grande parte do uso de embriões de excelente qualidade com mórula compacta e blastocisto Clonagem Clone é produto da reprodução assexuada a partir de uma célula somática Rodrigues Rodrigues 2000 A clonagem implica na produção de indivíduos geneticamente idênticos por reprodução assexuada A produção de clones envolve várias etapas técnicas de difícil execução e baixa eficiência em termos de resultados O exemplo mundialmente conhecido é o da ovelha Dolly produzida em 1997 a partir da transferência de um núcleo da célula da glândula mamaria de uma ovelha doadora adulta para o oócito enucleado de uma ovelha receptora Wilmut et ai 1997 Este sucesso permitiu comprovar que núcleos de uma grande variedade de células podem se revelar totipotentes com capacidade de formar células germinadas ou diferenciarse em um indivíduo Nos três anos após o nascimento de Dolly foi relatada a clonagem bemsucedida de camundongos vacas cabras e porcos e acumulouse experiência suficiente para perceber os riscos A clonagem animal é ineficiente e provavelmente 514 continuará assim no futuro próximo A maior parte dos procedimentos de clonagem resulta em falhas de desenvolvimento que se manifestam durante a gestação ou no período pósparto Na melhor das hipóteses uma pequena percentagem dos embriões de transferência nuclear sobrevive até o nascimento e desses muitos morrem no período perinatal segundo artigo publicado no Jornal Folha de São Paulo em 30 de março de 2001 de autoria de Rudolf Jaenisch lan Wilmut Abriramse assim amplas possibilidades de clonar animais com traços genéticos desejáveis através da transferência nuclear a partir de populações celulares modificadas oferecendo novas perspectivas biotecnológicas Silva 2000 A possibilidade de clonar humanos provocou fortes e emocionais discussões éticas e religiosas até hoje muito controvertidas A taxa de sucesso da clonagem é irrisória para ainda ser considerada uma tecnologia viável lan Wilmut somente conseguiu obter a ovelha Dolly após utilizar 277 embriões em tentativas anteriores Além disso nos animais clonados cerca de 30 são maiores que os normais e apresentam problemas de saúde principalmente aquelas de natureza cárdiorespiratória A própria ovelha dolly apresentou envelhecimento precoce e foi sacrificada em virtude de problemas de saúde Reconhecese que três fatores concorrem para que a clonagem seja tecnicamente inviável com os conhecimentos disponíveis até o momento o imprinting o envelhecimento precoce e o desalinhamento de cromossomos em óvulos de primatas fertilizados por transferência nuclear Imprinting é a designação dada a um mecanismo responsável pela ativação e silenciamento de genes Sabese que numa célula diferenciada há grupos de genes ativos e inativos Esse padrão é estabelecido mediante um mecanismo celular chamado metilação Esta consiste na adição de radicais de carbono grupo metil em locais específicos da molécula de DNA Os locais onde se alojam esses radicais permanecem inativos A capacidade totipotente adquirida nos primeiros estágios embrionários ocorre quando a programação genética acontece e o padrão de metilação é apagado para ser restituído em seguida Triunfol 2003 Após a fase de blastocisto o padrão de metilação é reprogramado e o embrião perde a capacidade totipotente O envelhecimento precoce está relacionado com a atividade dos telômeros do grego telos fim Estes são responsáveis pela manutenção da integridade dos cromossomos Por ocasião da meiose os cromossomos homólogos do mesmo tipo se alinham no centro da célula e depois se aproximam um do outro e aí ocorre o pareamento Em seguida cada cromossomo é deslocado para um dos pólos da célula Admitese que o pareamento cromossômico se inicie pela região do telômero formada de uma seqüência de DNA que se repete várias vezes e na qual diversas proteínas se ligam A cada vez que a célula se divide os telômeros sofrem pequeno encurtamento A ação da enzima telomerase é que permite a reconstituição de cada extremidade após a divisão celular No entanto a atividade dessa enzima se reduz com o passar do tempo e os telômeros tendem a ficar mais curtos culminando com a morte celular apoptose Esse fenômeno demonstra que 515 nossas células têm vida limitada e definida Como Dolly foi formada a partir de célula adulta de ovelha a doadora tinha 7 anos seus cromossomos provavelmente já estavam encurtados Dolly morreu aos 6 anos de idade vitimada por complicações pulmonares O desalinhamento cromossômico foi demonstrado na Universidade de Pittsburgh EUA com macacos Rhesus O desalinhamento cromossômico ocorre porque o fuso acromático estrutura responsável pela organização posicionamento e posterior deslocamento dos cromossomos estava desalinhado o que inviabiliza a clonagem nos primatas Nesse ponto reside a dúvida quanto a utilidade das célulastronco para a colonagem humana para fins reprodutivos Transgenia Transgênico é o indivíduo que possui em seu genoma um DNA estranho mas integrado de forma estável e que se transmite à sua geração descendente O termo ficou conhecido por outros nomes como organismo geneticamente modificado OGM e a técnica usada na sua obtenção foi denominada popularmente como engenharia genética designação refutada pelos geneticistas Tecnologia do DNA recombinante é o termo mais aceito dentro da comunidade científica O processo da transgenia culmina com alteração na informação genética contida em todas as células do indivíduo detentor de tal gene Uma característica fundamental nessa tecnologia é que a informação genética introduzida seja multiplicada pelas células germinativas espermatozóides ou óvulos no caso dos animais o que assegura sua transmissão para os descendentes O gene modificado pode ser originário da mesma espécie do indivíduo de espécie diferente ou mesmo de bactérias ou plantas Há várias formas de obtenção de indivíduos transgênicos que dependem do tipo de modificação genética desejada O leitor será poupado de detalhamento das técnicas empregadas por não constituírem objeto do texto aqui apresentado São inúmeros os sucessos já obtidos com o uso da tecnologia do DNA recombinante em plantas animais e mesmo no homem No caso da agricultura são conhecidos vários produtos obtidos com essa tecnologia soja milho batata feijão etc O milho Bt por exemplofoi obtido pela incorporação no seu genoma de um gene da bactéria Bacillus thuringiensis responsável pela produção de toxina que ataca insetos causadores de pragas nessa cultura Ao ingerirem as folhas os insetos morrem Como o código genético é universal o gene inserido no genoma do milho vai determinar a produção da mesma toxina originalmente vinda da bactéria Outro exemplo notável do sucesso da transgenia é o feijão que recebeu gene da castanha do Pará resultando maior teor de proteína rica em metionina aminoácido essencial para nutrição humana Entre os benefícios potenciais do uso de culturas geneticamente modifcadas está a economia na aplicação de agrotóxicos que no caso do Brasilestimase como algo próximo de 25 bilhões de dólares anuais Entre aqueles opositores 516 aos OGMs o argumento mais difundido é a possibilidade de danos à saúde dos consumidores sobretudo reações de natureza alérgica Em relação a essa possibilidade a Associação Médica Americana AMA assim se posicionoué política da AMA apoiar e implementar programas que irão convencer o público e os agentes governamentais de que a manipulação genética não é inerentemente perigosa e que os benefícios do DNA recombinante tanto em termos econômicos como para a saúde excedem em muito qualquer risco anunciado para a sociedade No caso dos animais são igualmente numerosos os experimentos que lograram sucesso na produção de transgênicos O pioneirismo nessa área foi a produçãoem 1983na Universidade da Pensilvâniados chamados super ratosobtidos pela inserção nos embriões de genes humanos do hormônio do crescimento Atualmente a utilização de animais transgênicos como veículos biorreatores para a indústria farmacêutica é algo concreto Vários exitosos experimentos convalidam essa afirmativa O próprio grupo que gerou a ovelha Dolly clonou outras seis ovelhas geneticamente modificadas e capazes de produzir leite contendo o fator IX de coagulação proteína essencial no processo de coagulação e cuja ausência causa a hemofilia Em 1997 a vaca Rosie mediante transgêneseproduziu leite enriquecido com a proteína lacto albuminaessencial para nutrição de crianças com déficit alimentar Pesquisas utilizando leite transgênico contendo proteínas para tratamento de doenças como fenilcetonúriaenfisema hereditário e fibrose cística estão em curso Os suínospela similaridade fisiológica com os humanostêm sido largamente usados em pesquisas nessa área Senão vejamos alguns exemplos já efetivados A empresa de biotecnologia escocesa PPL Therapeuticsem 2002removeu do genoma de um suínoo gene que codifica a produção de enzima alfa1galactosiltransferase responsável pela produção de proteína que adiciona um açúcar específico à membrana celular que é reconhecida pelo sistema imunológico possibilitandoassim a utilização de órgãos desse animal para fins de transplante técnica conhecida como xenotransplantesem riscos de rejeição uma vez que as células oriundas dos suínos não seriam reconhecidas como estranhas ao organismo humano A despeito da potencialidade de utilização do xenotransplante o método requer precaução por ainda constituir se em algo teoricamente viávelmas de exeqüibilidade duvidosa Em doenças do SNC como as degenerativaso transplante de neurônios fetais de porcos é uma terapia potencialmente promissora Porcos transgênicos detentores de uma molécula humana capaz de inibir respostas das células T já foram produzidos abrindo assim a possibilidade de utilizar neurônios de porcos transgênicos na terapia de patologias degenerativas Essa possibilidade ainda é vista com precaução principalmente pela perspectiva de introdução de doenças até então próprias dessa espécie animal As aves também têm merecido atenção nas pesquisas de transgenia Aves cujos ovos contêm o fator de crescimento humano human growth factor ou que produzem o alphainterferon na clara e que tem reconhecida ação anticancerígena tem motivado fortes disputas entre 5 empresas de biotecnologia americanas e européias Aliás a competição ness área por patentes envolve quantias astronômicas e o passe dos cientistas extremamente elevado Empresas de biotecnologia estão vorazment disputando patentes que podem assegurar lucros exorbitantes A american GTC Biotherapeutics utilizando cabras transgênicas está lançando no mercad um medicamento chamado Atrynque é uma antitrombina com ação ant coagulante e antiinflamatória que será usada em pacientes detentores d doença genética rara conhecida como deficiência hereditária de antitrombins doença essa que predispõe a formação de tromboses A mesma empres também lançou a antitripsina alfa1 humana recombinante para tratamento d certas formas de enfizema Há vários outros exemplos envolvendo novo farmacos obtidos valendose da técnica do DNA recombinante Um fato que merece especial consideração relacionase com a produçãi de insulina mediante transgenia da bactéria Escherichia coli famosa po contaminar alimentos águacausar distúrbios gastroentéricos etc Segund James Dewey Watsoncientista que desvendou a estrutura do DNAa produçãc da insulina mediante o uso da E coli resultou numa das descobertas mai surpreendentes da biologia molecular de todos os tempos a saberque o dogrní central que rege o fluxo de informações genéticasregra que DNA gera RNA que por sua vezgera proteínapode ser violadoO percurso inverso fo conseguido utilizando a enzima transcriptase reversa que converte RNA err DNAEsse truque bioquímico rendeu aos seus descobridores Howard Temin David Baltimore o prêmio Nobel de medicina em 1975 Essa descoberta provocou o acirramento da disputa para clonar a insulina que acabou sendc alcançada por uma empresa de biotecnologia a GenentechVárias outras descobertas seguiramse a essa sempre envolvendo disputas de quantias astronômicas entre as empresas de biotecnologia ávidas para obter a patente correspondente a descoberta Em síntese percebese que as aplicações da transgenia são múltiplas e potencialmente benéficas para a humanidade A utilização de animais geneticamente modificados no campo particular da medicina pode constituirse em instrumental valioso para busca de novas formas de abordagem terapêutica de doenças novos testes de diagnósticoagentes terapêuticos mais eficazes e de menor custo estabelecimento de protocolos de terapia gênica etc A despeito de todas as conquistas nessa área a transgenia é motivo de discussões acaloradas com argumentos razoáveis de um e de outro lado Polêmicas a parte é inegável que os benefícios potenciais dessa biotécnica superam eventuais malefícios Núcleos MOET Os núcleos MOET Multiple Ovulation and Embryo Transfer são esquemas de melhoramento surgidos da TE Baseiase na formação de núcleos de melhoramento constituídos de pequenas populações de animais 518 geneticamente superiores que são usados como estrato multiplicadores através de rigorosa seleção Tais núcleos foram inicialmente sugeridos por Land Hill 1975 para bovinos de corte Nicholas Smith 1983 sugeriramno para bovinos de leite na expectativa de que causariam grande impacto sobre o ganho genético do rebanho tanto quanto aqueles causados por esquemas convencionais baseados em testes de progênie O salto genético de sua utilização resulta da superioridade do mérito genético dos animais componentes do núcleo em relação a população como um todo Ainda a técnica permite a formação de famílias de irmãos avaliação dos touros com base nas informações de pedigree e a principal que é o uso precoce na reprodução dos animais superiores encurtando assim o intervalo de gerações Dois esquemas de MOET têm sido sugeridos juvenil e adulto No juvenil os animais candidatos são escolhidos com base nos seus valores gênicos obtidos a partir de informações dos seus ancestrais antes de manifestarem suas produções No adulto os animais são selecionados através de índices construídos com as informações de suas respectivas produções acrescidas das dos seus ancestrais Nos machos a seleção considera as informações das meioirmãs e irmãs completas obtidas pela TE e com rigoroso controle leiteiro As vantagens dos núcleos MOET foram ressaltadas por Smith 1988 e são as seguintes a salto genético genetic lift rápido pelo uso de animais de mérito superior b permite efetivar os testes de performance de touros para características que exigem maior dificuldade de mensuração como a eficiência alimentar c melhor eficiência dos programas de melhoramento em decorrência da melhoria qualitativa das informações disponíveis d os benefícios econômicos são obtidos mais rapidamente e permite a separação de núcleos para diferentes objetivos de seleção ou ambientes f fornece touros jovens para os testes de progênie g custos menores em escala nacional Como desvantagens também não é uma panacéia há restrições de disponibilidade de tecnologia custo de implantação elevado riscos de doenças nos núcleos únicos e possibilidade de existência de interação genótipoambiente entre o núcleo e o rebanho comercial Aplicação prática deste esquema está em andamento na Fazenda Kankrej na raça Guzerá em São Pedro dos Ferros MG envolvendo pesquisadores fazendeiros e instituições de pesquisa e fomento 519 CAPÍTULO 23 ANÁLISE DE MARCADORES GENÔMICOS E DETECÇÃO DE QTLs E GENES CANDIDATOS EM MELHORAMENTO ANIMAL Simone E F Guimarães Introdução Com a inovação surgida a partir dos métodos de análise de marcadores genéticos têm sido possíveis avanços no estudo dos loci de características quantitativas QTLs Quantitative Trait Loci Antes dos marcadores moleculares características morfológicas eram freqüentemente relacionadas como marcadores Por exemplo o empenamento tardio nas aves marcava o sexo feminino A partir dos anos 50 as proteínas se tornaram úteis através das análises isoenzimáticas e com o advento da eletroforese protéica um maior número de proteínas pode ser utilizado com tal finalidade Entretanto somente com o aprofundamento da tecnologia do DNA nos últimos 20 anos especificamente com as técnicas de RFLPs ÇRestriction Fragment Length Polymorphism ou Polimorfismos de Comprimento de Fragmentos de Restrição PCR Polimerase Chain Reaction ou Reação em Cadeia da Polimerase e técnicas avançadas de citogenética houve incremento nas possibilidades de estudo das características complexas O estudo do DNA vem se popularizando e se tornando a opção de escolha para pesquisas que envolvem caracterização genética pois ao contrário das proteínas apresenta grande estabilidade podendo ser analisado anos depois de coletado a partir de qualquer tecido orgânico que apresente células nucleadas tal como sêmen pele sangue e folículos pilosos Além disto devido a sua grande plasticidade reflete diretamente as relações filogenéticas entre diferentes indivíduos pois mesmo seqüências não transcritas a proteínas são utilizadas para análises Toda plasticidade apresentada por esta molécula vem sendo usada na genética humana onde pelo desenvolvimento do Projeto Genoma Humano estão sendo conhecidos loci responsáveis pelas mais diferentes características expressas Regiões genômicas envolvidas com Médica Veterinária Professora Associada II Dra Departamento de Zootecnia UFV 520 caracteres tão distintos quanto a fibrose cística e a esquizofrenia estão sendo identificadas permitindo que estratégias de tratamento venham a ser desenvolvidas Ainda em humanos o desenvolvimento da genética genômica e da tecnologia do DNA recombinante vem levantando sérios questionamentos éticos sobre o destino das informações genéticas pertencentes a cada indivíduo como também sobre a extensão do uso das ferramentas da genética molecular nos processos que ditam a vida e o comportamento da sociedade Em relação aos animais domésticos estão sendo desenvolvidos vários Projetos de Genoma por equipes distribuídas de vários países gerando informações genéticas disponibilizadas em web sites na Internet referências ao final do capítulo Dentre os mapas genéticos mais adiantados estão aqueles dos bovinos suínos e aves mas também mapas de outras espécies como caprinos ovinos gatos cães cavalos e peixes já considerados domesticados como a tilapia estão tendo seus genomas mapeados Diferentemente dos humanos o principal objetivo desses projetos de mapeamento em animais não é apenas a identificação de regiões genômicas relacionados com enfermidades e sim a localização de genes envolvidos com a variação genética em fenótipos economicamente importantes que possam ser diagnosticados diretamente ou por meio de marcadores genômicos Como segundo objetivo temse a possibilidade de introduzir por meio de cruzamentos a região genômica de interesse em uma população receptora ou então selecionar contra loci economicamente desfavoráveis O objetivo a longo prazo de alguns experimentos de mapeamento seria a clonagem molecular dos genes relacionados a fenótipos específicos Quando se trata de biologia evolutiva o mapeamento genômico tem auxiliado a responder questões sobre o processo evolutivo Outra abordagem evolutiva que tem se tornado uma ferramenta poderosa de análise genômica é o mapeamento comparativo A base para tal mapeamento está no fato de que espécies com famílias taxonômicas comuns possuem geralmente organização gênica similar através de grandes extensões cromossômicas o que permite o alinhamento cromossômico de diferentes espécies baseado em loci de referência A similaridade estrutural de cromossomos de diferentes espécies é geralmente acompanhada de similaridade funcional na localização de genes influenciando fenótipos comuns o que permite inferências sobre localizações gênicas em espécies menos conhecidas Neste sentido o genoma humano vem servindo de base para o desenvolvimento de diversos outros mapas genômicos dentre eles o mapa de suínos e bovinos Figura 231 521 GNAZ IGL ADRBK2 Bovinos 22 CYP2D ACR 17 6 5 22 a b c Figura 231 Mapeamento comparativo entre o cromossomo humano 22 e seus homólogos bovinos Em a temse o esquema representativo do cromossomo humano Em b os nomes e as localizações cromossômicas de alguns genes mapeados e em c os cromossomos bovinos onde estão presentes os mesmos genes Notese que os cromossomos bovinos número 17 e 5 apresentam considerável homologia com o cromossomo humano Adaptado de httpboscvmtamueduhtmlsHSA22html Entretanto para que se entenda os princípios do mapeamento genômico e a localização de QTLs é necessário que antes se faça uma pequena revisão sobre os conceitos básicos da genética clássica e é a estes temas que os próximos tópicos discorrerão O Que é Um Gene De acordo com a genética clássica Mendeliana existem três propriedades que permitem reconhecer um gene a é um sítio cromossômico que controla determinada característica observável 522 b está sujeito a mutações c pode recombinar com sítio homólogo em outro cromossomo Com o avanço da genética molecular o conceito de gene passou a ter um sentido mais amplo do que o anteriormente citado Pela definição molecular um gene seria toda seqüência de ácidos nucléicos geralmente DNA necessária para a síntese de um polipeptídeo funcional ou mesmo de uma seqüência de RNA Ou seja seriam todas as seqüências requeridas para se fazer uma transcrição primária Existem em torno de 1x105 genes dispersos pelo genoma dos mamíferos e apesar da mudança no conceito as diferentes formas de um mesmo gene que ocupam um sítio cromossômico em particular continuam a ser conhecidas por alelos sendo a posição cromossômica de cada gene ainda conhecida por locus plural loci Para a genética clássica Mendeliana cada segmento de DNA codificador de proteína ocorre apenas uma vez num dado genoma entretanto com o estudo mais cauteloso que vem sendo desenvolvido pela genética molecular sabese que existem três tipos básicos de DNA em eucariotos a DNA cópia simples é o tipo mais comum estando disperso pelo genoma sendo apenas uma pequena porção responsável pela maioria dos genes Constitui cerca de 57 do DNA total bovino b DNA espaçadorrepetitivo consiste de pequeno número de diferentes seqüências espalhadas pelo genoma possuem tamanho básico de 300pb pares de base repetindose de 104 a 105 vezes Cerca de 20 do DNA bovino é formado por este tipo de seqüência c DNA satélite é altamente repetitivo sendo constituído de pequenas unidades repetidas em tandem uma após a outra que ocorrem até 106 vezes no genoma Não está disperso pelo genoma sendo encontrado em torno de 23 de todo DNA bovino Anatomia de Um Gene Cada seqüência gênica é constituída de um arranjo próprio de nucleotídeos que pode não se repetir outras vezes dentro do genoma desde que seja cópia simples No entanto nem todos os nucleotídeos existentes dentro de um gene são transcritos a mRNA ou proteína existindo porções de DNA que apesar de não serem transcritas são de grande importância para o funcionamento de cada seqüência Entre estas seqüências podem ser citadas as seqüências promotoras localizadas na região 5de cada gene cujos elementos fixam o sítio de início da transcrição regulando a quantidade de mRNA produzido pela enzima RNA polimerase e muitas vezes controlando a especificidade celular do produto Na porção 3 de cada seqüência existem codons responsáveis por indicar à RNA polimerase o final de cada seqüência Estes codons também não 523 traduzidos a proteína são conhecidos por stop codons ou codons de parada Logo após o stop codon existe o sinal de poliadenilação responsável pela incorporação de várias adeninas cuja função provável é facilitar o transporte do mRNA do núcleo para o citoplasma Finalmente um achado curioso da maioria dos genes eucariotos é a presença de introns que são seqüências localizadas dentro dos mesmos transcritas às moléculas precursoras de mRNA mas retiradas na formação do mRNA maduro num processo chamado de splicing Isto implica em dizer que não são traduzidos a peptídeos Figura 232 Em contraste aos introns a porção gênica que é traduzida a proteína é conhecida por exon exon 1 exon 2 exon 3 5 não transcrita seqüências promotoras intron 1 intron 2 TRANSCRIÇÃO mRNA PRECURSOR região 3 não transcrita stop codon cauda poliA SPLICING mRNA MADURO cauda poliA TRADUÇÃO A PEPITÍDEOS Figura 232 Dinâmica simplificada da transcrição em eucariotos 524 É interessante lembrar que cada aminoácido de uma proteína é codificado por uma trinca de nucleotídeos que recebe o nome de codon Como pode ser observado pela tabela do código genético Tabela 231 muitas vezes mais de um codon codifica o mesmo aminoácido é o que se chama de degeneração do código genético Tabela 231 O código genético Observandose a tabela do código genético entendese a grande vanabilidade que pode ser obtida pelo estudo do DNA Para os 64 codons possíveis existem apenas 20 aminoácidos resultantes e uma seqüência de parada de transcrição este fato indica por que muitas vezes o aparecimento de mutações gênicas não são detectadas fenotipicamente Mutações de Ponto e Polimorfismos Gênicos Freqüentemente as mutações gênicas de ponto substituição de apenas um nucleotideo não trazem alterações na proteína a ser formada mesmo ocorrendo nos exons como visto nas explicações das propriedades do código genético degeneração Estas alterações ocorrem em geral na terceira base de 525 cada codon e são conhecidas como mutações silenciosas Já as mutações com mudança de aminoácidos são chamadas de mutações de substituição Para melhor entendimento consulte novamente a Tabela 1 Quando são de substituição desde que ocorram nos exons as mutações podem originar formas variantes de um mesmo peptídeo resultando nos diferentes alelos de um dado gene Quando ocorrem as mutações silenciosas ou mesmo mutações em regiões não traduzidas em proteínas estas são importantes no estudo da variabilidade genética entre populações distintas e também como marcadores genômicos não traduzindo necessariamente alterações protéicas As mutações ocorrem nas seqüências gênicas evolutivamente muitas ficando fixadas em determinadas populações O grande salto na identificação das mutações foi dado com a descoberta das enzimas de restrição Estas enzimas são endonucleases produzidas originalmente como armas de defesa por bactérias no intuito de clivar o DNA de agentes invasores eliminandoos desta maneira Descobriuse que cada enzima diva o DNA em seqüências nucleotídicas específicas Tabela 232 seqüências estas que ficam dispersas de forma aleatória no genoma de cada organismo assim sendo em cada indivíduo ocorrerão sítios de clivagem não existentes em outros gerando portanto padrões individuais Entretanto vários polimorfismos encontrados com estas enzimas geram padrões específicos caracterizando alelos gênicos Tabela 232 Exemplos de algumas enzimas de restrição ER produzidas in vitro e comercializadas por laboratórios especializados Os sítios de clivagem são mostrados por asteriscos Enzima de Restrição Origem Seqüência de Reconhecimento BamHI EcoRI Hae III Hindlll Bacillus amyloliquefaciens H Escheríchia coli RY 13 Haemophilus aegyptus Haemophilus influenzae Rt GGATCC GCTAGG GAATTC CTTAAG GGCC CCGG AAGCTT TTCGAA indica o sítio de corte Por conseguinte pelo estudo direto das seqüências de DNA ambos os tipos de mutação podem ser diagnosticados revelando polimorfismos não perceptíveis em análises protéicas Este fato contribui para que as investigações biológicas utilizando o DNA como material amostrai venham se popularizar não apenas na medicina humana mas também na veterinária e na agronomia O estudo direto das seqüências de DNA permite também que se entenda melhor a intrincada herança das características poligênicas e de seus QTLs codificadores que são aquelas das quais se ocupam os melhoristas 526 O que são QTLs Por definição QTLs quantitative trait loci são regiões cromossômicas relacionadas com a variação fenotípica das características quantitativas Como poucos loci economicamente importantes são conhecidos e os QTLs não têm suas bases moleculares definidas estes atualmente têm sido referidos mais como uma associação estatística do que propriamente como uma entidade biológica sendo a herança acompanhada pelos marcadores Portanto os QTLs têm sido identificados como associações estatísticas entre dados relativos a uma região genômica e a variabilidade fenotípica existente entre populações segregantes Liu 1998 Por ser caracterizado por análises estatísticas os QTLs podem ter a magnitude de seus efeitos mensurada e avaliada em diferentes circunstâncias Por definição um QTL de grande magnitude seria aquele capaz de explicar até um desviopadrão da variabilidade da característica portanto em populações endogâmicas a detecção de QTLs estaria prejudicada pois caso este se encontre fixado ou próximo da fixação a variabilidade existente não será suficiente para detecção estatística do mesmo Por este motivo fazse necessário a construção de grandes famílias geneticamente divergentes para mapeamento Dentre os principais problemas encontrados para o mapeamento dos QTLs Churchill Doerge 1998 citam a dificuldade na detecção correta de todos os fatores genéticos que possuem efeitos sobre a característica e estão segregando independentemente na população a localização do QTL em relação ao marcador genômico empregado e por fim a correta estimação dos efeitos do QTL e suas interações Existem dois tipos de erros que podem acontecer na detecção dos QTLs O primeiro é o erro tipo I que acontece quando não existe QTL ligado a um dado marcador mas incorretamente o experimentador detecta a sua presença O erro tipo II ocorre quando existe ligação QTL marcador mas o experimentador falha na detecção O erro tipo I é originado pelo próprio experimentador que não estabelece limites adequados de significância estatística Já o erro tipo II pode ser originado por número insuficiente de amostragem principalmente quando associado com QTLs de pequeno efeito Os procedimentos para localização e estimação de um QTL são tipicamente baseados em testes estatísticos que possuem algum poder para detecção de alterações nas médias das características entre classes de indivíduos definidas por um marcador ou por um intervalo entre marcadores Um grande número de metodologias estatísticas para análise tem sido apresentado pela literatura sendo a maioria baseada em métodos de regressão e verossimilhança Enquanto discutese qual dos procedimentos é o melhor na prática o teste t ou as análises de variância são geralmente os mais usados A localização de um dado QTL pode ser inferida pela identificação de marcadores mais fortemente associados com o surgimento de um determinado fenótipo Para análises de QTLs únicos o ponto que obter o valor máximo no teste estatístico é uma estimativa razoável para a localização do QTL 527 Devido aos QTLs serem caracterizados por testes estatísticos que utilizam médias fenotípicas para as análises existem vários aspectos que podem levar a confundimento dos dados obtidos Entre estes podem ser citados o uso de diferentes marcadores genômicos em diferentes estudos as linhas parentais utilizadas nos diferentes experimentos não serem as mesmas diferenças nos ambientes de estudo Ou seja cada QTL identificado em uma população a menos que se prove em contrário pode não ter o mesmo efeito em outra mesmo que oriunda da mesma raça ocasionando o que é chamado de falta de congruência entre os estudos Dentro ainda da premissa de que são associações estatísticas Beavis 1998 cita que os procedimentos de detecção podem ainda apresentar o poder a precisão e a acurada em diferentes níveis Definindo estes itens temse que o poder é a probabilidade de identificar um QTL de magnitude conhecida dado uma freqüência prédeterminada de associações falsopositivas a precisão é a medida da dispersão de estimativas repetidas e independentes das posições genômicas ou dos efeitos genéticos de alelos neste QTL sendo em geral reportada como erros padrões ou intervalos de confiança Já a acurácia é a medida de quão próximos estão as estimativas dos valores reais muito difíceis de serem mensurados Para se conhecer melhor a utilização das informações adivinhas dos QTLs é necessário que se entenda primeiramente o que são os marcadores genômicos que auxiliam a acompanhar a intrincada e por vezes desconhecida herança dos QTLs Marcadores Moleculares Definição Classes e Utilização Dentro deste tópico serão apresentados os marcadores que tenham sido ou que estejam em maior utilização dentro de programas de melhoramento animal não se discorrerá por exemplo sobre minisatélites ou AFLPs Amplified Fragment Length Polymorphism De acordo com Ferreira e Grattapaglia 1996 o marcador molecular seria qualquer fenótipo molecular oriundo de um gene expresso como no caso das isoenzimas ou de um segmento específico de DNA correspondente a regiões expressas ou não do genoma A seqüência ou a função do marcador podem ou não ser conhecidas mas em geral são desconhecidas mas seu comportamento de acordo com as leis Mendelianas faz de um marcador molecular um marcador genético Podese acrescentar a esta definição o fato de que um marcador por excelência não apresenta nem influencia a variação fenotípica Como já citado na introdução deste capítulo os primeiros marcadores utilizados foram os morfológicos muito úteis no desenvolvimento inicial dos primeiros mapas de ligação gênica Entretanto o pequeno número existente reduzia consideravelmente as chances de se encontrarem associações entre tais marcadores e as características de interesse A mudança neste quadro iniciou se a partir de meados da década de 50 com o desenvolvimento dos marcadores 528 isoenzimáticos As isoenzimas são formas moleculares de uma mesma enzima que ocorre em uma dada espécie como resultado da existência de mais de um gene codificando cada uma delas Como principais vantagens dos marcadores isoenzimáticos está o baixo custo da técnica que não requer equipamentos sofisticados e pessoal altamente especializado além disto pela natureza co dominante identifica com facilidade genótipos heterozigotos e homozigotos As principais desvantagens no uso das isoenzimas dizem respeito ao pequeno numero de loci passíveis de análise no genoma assim como o baixo polimorfismo existente dentro de cada locus Apesar do baixo custo e da simplicidade da técnica as isoenzimas vêm perdendo espaço para os estudos baseados na análise direta do DNA que como já discutido anteriormente é uma molécula muito resistente e de alta plasticidade Os primeiros procedimentos envolvendo a manipulação do DNA com o objetivo de caracterização individual consistiram dos marcadores RFLPs obtidos por Southern Blotting RFLP SB que permite a observação de polimorfismos por corte da fita dupla do DNA pelo uso das enzimas de restrição e hibridização destes fragmentos com uma sonda de DNA homóloga e marcada com radioatividade ou quimiofluorescência Durante algum tempo especialmente na década de 80 os marcadores RFLPs SB desempenharam algum papel como ferramenta de análise genômica principalmente porque quando comparados com as isoenzimas apresentam a vantagem de cobrir praticamente todo o genoma gerando polimorfismos não apenas nas regiões transcritas a proteínas mas também nas regiões genômicas nunca expressas gerando um número de marcadores potencialmente ilimitado pois trocandose as enzimas eou as sondas usadas em cada experimento podese encontrar diferentes polimorfismos Porém apesar destas vantagens a técnica de RFLP SB não é uma técnica de fácil manipulação principalmente se a opção do laboratório for a utilização de sondas radioativas Além disto é demorada laboriosa e não permite automação apresentando passos exaustivos de manuseio do material biológico e dos reagentes Todas estas desvantagens impossibilitaram que esta técnica fosse utilizada em experimentos de melhoramento onde é necessária a avaliação de um grande número de indivíduos Estes problemas fizeram com que os procedimentos baseados nos princípios da técnica do RFLP SB fossem pouco explorados com a finalidade de análise genômica animal principalmente por que no final da década de 80 e início dos anos 90 com o advento da tecnologia da PCR novas classes de marcadores muito mais polimórficos e de simples manuseio surgiram para utilização tanto em humanos plantas e também em animais domésticos marcando o grande avanço que os projetos de mapeamento genômico apresentaram nesta década 529 Uso da PCR na Geração de Marcadores Genômicos A PCR Mullis Faloona 1987 vem substituindo as práticas clássicas de obtenção de marcadores por tratarse de procedimento que apresenta relativo grau de simplicidade operacional alto grau de automação e custos compatíveis com o dispendido em laboratórios de infra estrutura modesta A técnica da PCR baseiase na amplificação exponencial de uma seqüência genômica alvo pela utilização em geral de um par de iniciadores conhecidos como primers que flanqueiam a região genômica que se pretende amplificar pela ação de uma DNA polimerase termoresistente em geral a Taq DNA polimerase Os passos envolvidos neste processo são automaticamente executados em uma máquina chamada de termociclo ou termociclador e resumemse nas seguintes etapas 1 desnaturação o DNA molde é aquecido até 9495C fazendo com que o DNA originalmente fita dupla seja desnaturado em duas fitas simples 2 anelamento a temperatura abaixa até aquela considerada ótima para os primers que estão sendo usados no experimento podendo ficar entre 30 40C para primers aleatórios não específicos ou entre 50 70C para experimentos gene específicos Nesta etapa os primers se anelam a regiões homólogas do genoma 3 polimerização esta etapa é executada a 72C que é a temperatura ótima para a enzima Taq polimerase que procede então a partir dos primers a polimerização das fitas complementares transformando o que era a princípio uma fita dupla de DNA em duas fitas duplas Deste modo ao final de 30 ciclos terseá mais de 1 bilhão de cópias da seqüência alvo permitindo que a partir de quantidades ínfimas de DNA genômico possa se proceder a análise completa dos mais diversos sistemas gênicos Polimorfismos de DNA Arbitrariamente Amplificado RAPD Logo após o surgimento da PCR foi desenvolvido em dois laboratórios distintos Welsh McClelland 1990 e Willians et ai 1990 a técnica do RAPD Random Amplyfied Polymorphic DNA Este procedimento consiste na utilização de primers curtos e únicos em torno de 10 nucleotídeos utilizando baixas temperaturas de anelamento o que faz com que ao final dos ciclos venham a ser gerados grande número de fragmentos aleatoriamente amplificados que são distintos por seus pesos moleculares em géis de agarose ou poliacrilamida corados com brometo de etideo ou nitrato de prata exclusivo para os géis de poliacrilamida As aplicações para os RAPDs incluem a a possibilidade de obtenção de impressões digitais de DNA de indivíduos linhagens e populações b caracterização genética de populações naturais e bancos de germoplasma Como principais vantagens desta técnica Guimarães 1994 citou a simplicidade operacional a rapidez de obtenção de resultados não havendo necessidade de conhecimento prévio do genoma visto que os primers usados nestes protocolos resumemse a ordenação randômica dos quatro nucleotídeos 530 531 em formações em geral com dez unidades o que faz com que tais primers possam ser utilizados para amplificação de DNA de plantas animais e microorganismos Por sua simplicidade operacional não requer pessoal altamente especializado e é uma técnica com condições de ser utilizada em laboratórios modestos As principais desvantagens dos RAPDs estão no baixo conteúdo de polimorfismo por locus amplificado que consta de apenas dois alelos a presença da amplificação verificada pela presença do fragmento amplificado no gel e a ausência da amplificação constatada pela ausência do tal fragmento Ainda dentro deste contexto os genótipos heterozigotos não são distintos dos homozigotos o que dificulta o uso destes marcadores em programas de melhoramento pela dificuldade em acompanhar a herança dos fragmentos Outras restrições ao uso dos RAPDs incluem a baixa reprodutibilidade de vários fragmentos amplificados a ineficiência na utilização destes fragmentos não mapeados para análise genética além da influência da qualidade do DNA extraído concentração de primers enzimas e outros reagentes na obtenção e reprodução dos resultados Devido a estas e outras desvantagens os RAPDs não estão encontrando grande espaço em programas de análise genômica animal tendo sido basicamente destinados a caracterização de populações raças e espécies que não possuem mapas genéticos saturados pois as espécies domésticas além de apresentarem marcadores genômicos muito eficientes têm seu mapa genético já bastante informativo Microsatélites de DNA Os microsatélites Litt Luty 1989 são seqüências curtas em torno de 300 pares de base compostas de repetições em tandem de um a seis nucleotídeos estas repetições são encontradas espalhadas e em abundância pelo genoma de plantas e animais A análise dos microsatélites é feita por amplificação do DNA genômico usando primers que flanqueiam os arranjos nucleotídicos repetidos sendo os produtos das amplificações geralmente separados em géis de poliacrilamida pois apresentam resolução suficiente para separar os fragmentos de DNA que em geral diferem por poucos nucleotídeos até mesmo 1 ou 2 Para os mamíferos as repetições mais comuns são as TGAC O polimorfismo é baseado nas diferenças no número de repetições das regiões amplificadas Estes marcadores contribuíram imensamente para a geração da alta densidade do mapa genético humano assim como vêm contribuindo como ferramenta das mais importantes no mapeamentcde QTLs de animais domésticos Esta classe de marcadores tem sido considerada como a de eleição em projetos de mapeamento pois apresenta inúmeras vantagens quando comparada a outros marcadores Os microsatélites apresentam alto grau de polimorfismo alélico ou seja são multialélicos e codominantes Portanto é possível distinguirse entre indivíduos heterozigotos e homozigotos o que faz com que qualquer população animal possa ser utilizada como população de referência para estudos de ligação e mapeamento genético Pela alta densidade que vêm apresentando alguns mapas genéticos de espécies domésticas temse disponível um número muito grande de microsatélites para se estudar diversas regiões cromossômicas o que permite que mesmo laboratórios pequenos possam gerar informações genômicas Vários web sites alguns citados ao final do capítulo trazem informações sobre microsatélites nas espécies animais Estes sites além de mostrarem as seqüências dos primers trazem muitas vezes o número de alelos o grau de polimorfismo e as condições de amplificação das seqüências o que facilita muito os trabalhos laboratoriais Outra vantagem desta classe de marcadores está na possibilidade de maior automação das análises por incorporação de seqüenciadores automáticos equipados com programas para análise de fragmentos Estes equipamentos permitem inclusive que se faça análises multiplex com amplificação e análise conjunta de vários sistemas de microsatélites com alto grau de confiabilidade nos resultados obtidos A desvantagem destes sistemas automáticos seria o alto custo do equipamento dos reagentes e a necessidade de pessoal com maior nível de treinamento Entre as principais limitações ao uso dos microsatélites tem se a grande quantidade de trabalho que antecede o desenvolvimento prévio dos marcadores que envolve inclusive a clonagem de bibliotecas genômicas compostas de pequenos fragmentos de DNA em torno de 500pb Para os animais domésticos podese considerar que de maneira geral existem microsatélites já gerados por laboratórios de referência que podem ser diretamente utilizados nas populações amostrais não sendo portanto esta uma limitação absoluta ao uso de tais marcadores Como estão presentes em todos os organismos e espalhados abundantemente pelo genoma podese admitir que existam microsatélites próximos a regiões cromossômicas ainda não identificadas que influenciam a variação das características quantitativas ou seja os QTLs Partindo desta premissa podese relacionar QTLs à características econômicas pela presença de um marcador tipo microsatélite conhecido que seja ligado a esta região genômica Pela disponibilidade de microsatélites principalmente em bovinos e suínos pode ser feita até mesmo com o objetivo de cobrirse todo genoma quando então podem ser encontradas correlações entre QTLs marcados por microsatélites e características fenotípicas Outra estratégia para detecção de regiões genômicas economicamente importantes é o estudo dos genes candidatos tema sobre o qual o próximo tópico refletirá 532 Análise de Genes Candidatos para Detecção de Genes Influenciando Características Econômicas Definese gene candidato como sendo um gene já clonado seqüenciado de função biológica conhecida relacionado com o desenvolvimento da característica Estas seqüências gênicas podem ser genes estruturais ou regulatórios em uma via bioquímica que afeta a característica A metodologia de estudo de genes candidatos não é cara e apresenta muitas vantagens tais como alto poder estatístico ampla aplicabilidade baixo custo simplicidade operacional e conveniente aplicação a MAS Marker Assisted Selection Como principais passos no estudo de genes candidatos Rothschild Soller 1997 enumeram 1 escolher os genes Esta escolha deve ser feita baseada no conhecimento prévio do sistema biológico que se pretende pesquisar 2 obtenção dos primers para amplificar o gene Neste passo a exploração dos bancos de dados genômicos é feita precedendo o desenho e a construção dos primers Podem também ser usados primers interespecíficos na ausência de maiores informações sobre seu gene candidato 3 busca dos polimorfismos haplótipos intragênicos compostos por várias mutações neutras tendem a estar em forte desequilíbrio de ligação com variantes alélicas funcionais nos sítios que determinam a variação funcional no gene Conseqüentemente qualquer polimorfismo encontrado dentro do gene e em suas seqüências regulatórias é útil para análise de genes candidatos independente se são sítios funcionais ou não As melhores técnicas para detecção dos polimorfismos seriam o PCRRFLP o SSCP e o sequenciamento dos amplificados 4 desenvolver técnicas práticas de genotipagem em larga escala O sequenciamento pode ser a melhor ferramenta na detecção dos polimorfismos mas não é rápido e barato o suficiente para uso em abordagens populacionais Portanto após a detecção dos polimorfismos o PCRRFLP e o SSCP seriam as técnicas de eleição 5 busca de associações entre o gene candidato e o fenótipo da característica Estas associações podem ser feitas com um único sítio polimórfico ou com o haplótipo do gene candidato que apesar de encarecer a genotipagem prove maior especificidade e aumenta o poder estatístico As associações podem ser determinadas pela utilização de modelos lineares mistos sendo os alelos ou genótipos os efeitos fixos Na utilização de vários genes candidatos as regressões múltiplas são as mais indicadas e ao contrário das análises de ligação marcador microsatélite QTL não há necessidade de construção de famílias segregantes podendo o efeito do gene candidato ser avaliado em qualquer população que possa ser avaliada fenotipicamente e genotipada Como principais limitações ao uso dos genes candidatos está o fato de que relativamente poucos genes são conhecidos já estando sequenciados e com as seqüências disponíveis nos bancos de dados Esta limitação vem sendo superada graças ao avanço principalmente dos projetos genoma humano e de camundongos e que através de mapeamento comparativo vem auxiliando na identificação dos genes nas espécies domésticas Uma segunda limitação 1 533 seriam os altos custos iniciais dispendidos na fabricação de primers para amplificação e na identificação de sítios polimórficos dentro do gene candidato passo que pode demandar algum tempo e certa soma de recursos pois invariavelmente necessita que os amplificados sejam sequenciados Porém após a identificação dos polimorfismos estes podem ser buscados em todas as populações pela utilização dos mesmos primers e das enzimas de restrição detentoras de sítios na seqüência alvo Como terceira limitação podese citar as interações epistáticas e pleiotrópicas que os genes candidatos podem sofrer e que no momento a genética genômica não possui meios para diagnosticar e neutralizar Finalizando os genes candidatos apresentam seu marcador dentro de sua seqüência sendo portanto chamados de marcadores diretos não sofrendo taxa de recombinação marcador QTL estando em permanente desequilíbrio de ligação Ao contrário dos marcadores indiretos microsatélites cujo grau de ligação e desequilíbrio influi tanto na localização quanto na estimação dos efeitos do QTL Definição de PCR RFLP e SSCP Para o melhor entendimento da análise de genes candidatos o protocolo do PCR RFLP deve ser devidamente entendido Basicamente ele consta da amplificação por PCR da seqüência alvo que é posteriormente submetida a clivagem com diversas enzimas de restrição No caso de genes sequenciados podese identificar pelo resultado quais as enzimas de restrição que apresentam sítios sendo estas então utilizadas nos experimentos É desta maneira que se faz o diagnóstico molecular das variantes alélicas de genes já utilizados em programas de melhoramento animal como por exemplo a kcaseína e a p lactoglobulina em bovinos e a síndrome do stress em suínos onde uma mutação que cria ou destroi um sítio enzimático difere os alelos No caso destes genes e de outros trabalhos desenvolvidos por equipes pioneiras detectaram as trocas de bases e diagnosticaram nas colocandoas então disponíveis para utilização dos grupos interessados O SSCP ÇSingle Strand Conformational Polymorphism ou Polimorfismo de Conformação de Fita Simples ocorre quando o indivíduo apresenta duas variantes alélicas para o locus amplificado que diferem entre si por deleção ou inserção Neste caso após a amplificação de ambas as variantes alélicas ocorre o pareamento não apenas entre as fitas homólogas mas também entre aquelas que diferem pela presença ou ausência de alguns pares de base Neste situação há a formação de uma alça na região não pareada da seqüência que impede a perfeita migração dos fragmentos através do gel durante s eletroforese formando o que se chama de bandas heteroduplex caracterizandc então o indivíduo heterozigoto Já os homozigotos apresentam pareamentc perfeito independente se apresentam a inserçãodeleção ou o alelo selvagem 534 não mutado Eles se distinguem do alelo selvagem pelo peso molecular do fragmento amplificado se a diferença entre a variante alélica selvagem e a mutante for uma deleção o mutante terá seu fragmento amplificado com menor peso molecular Se ocorreu uma inserção o mutante terá banda de maior peso Exemplos de Microsatélites e Genes Candidatos Associados à Produção Animal Como já mencionado anteriormente um marcador pode não ter a mesma eficiência em animais de famílias diferentes ou mesmo em ambientes distintos Portanto os microsatélites citados na literatura como marcadores devem ser testados na população de interesse antes de serem comercialmente utilizados Entretanto apesar da aplicação destes marcadores não ser direta nas mais diferentes populações eles têm papel fundamental na localização de QTLs e genes candidatos que afetam a variação das características de interesse Se pelo uso de marcadores conseguese identificar regiões cromossômicas associadas com fenótipos distintos é devido a provável presença nestas regiões de seqüências relacionadas com aquele fenótipo Nas próximas populações estudadas os marcadores primeiramente utilizados podem não ser os mais adequados para estimar os efeitos do possível QTL identificado devendose então selecionar outros marcadores que se mostrem mais informativos Como exemplo entre os cromossomos onde existem evidências para da presença de QTLs em bovinos de leite Georges 1998 destacou os cromossomos 16910 e 20 Os QTLs presentes nestes cromossomos parecem afetar a produção de leite em mais de uma maneira Os QTLs presentes nos cromossomos 6 e 20 foram relacionados com o aumento no volume de leite produzido mas sem aumento concomitante na quantidade de proteína e gordura provocando ao contrário a diminuição no conteúdo de proteína e gordura podendo ser então chamado de um QTL de diluição O QTL no cromossomo 9 revelou um alelo que causou aumento no volume de leite produzido sem contanto afetar sua composição Os QTLs do cromossomo 1 e 10 parecem afetar a quantidade de proteína e gordura mas de modo diferente o que pode indicar que estes dois componentes apesar de correlacionados podem vir a ser manipulados de maneiras distintas Exemplificando em suínos têm sido encontradas evidências da presença de QTLs afetando a taxa de ovulação nos cromossomos 8 4 13 e 15 Rathje et ai 1997 e nos cromossomos 3 e 7 para características relacionadas a crescimento e características de carcaça CasasCarrillo et ai 1997 e Rothschild et ai 1995 Mais especificamente no cromossomo 7 Rothschild et ai 1995 encontraram associação marcador microsatélite e fenótipo para as seguintes características espessura de toucinho peso ao nascimento marmorização cor e área de olho de lombo com diferentes graus de significância estatística Tanto 535 nos bovinos quanto nos suínos estas associações só são possíveis com a construção adequada de famílias tema que será abordado nos próximos tópicos Dentre os genes candidatos conhecidos e utilizados em programas de melhoramento de suínos por meio da técnica de PCR RFLP podem ser citados o gene do halotano síndrome do estresse suíno e o gene do receptor do estrógeno A síndrome do estresse suíno resulta de uma troca de citosina por timina no gene do receptor de rianodina que controla a concentração de cálcio em células musculares Fujií et ai 1991 Esta mutação faz com que os animais homozigotos se tornem muito sensíveis ao estresse podendo morrer durante o transporte ou mesmo em dias muito quentes Esta mutação foi disseminada pelo uso de raças pesadas e magras que eram portadoras do gene Atualmente a detecção desta mutação por PCR RFLP consegue com probabilidade próxima aos 100 diagnosticar homozigotos recessivos e heterozigotos que muitas vezes escapavam ao teste com o gás halotano praticado até há algum tempo Com este procedimento laboratorial está sendo possível erradicar o gene mutante dos planteis já havendo linhagens da raça Landrace por exemplo que estão livres do gene sem perder a característica de grande musculosidade e gordura reduzida na carcaça Através de estudos envolvendo a raça chinesa hiperprolífica Meishan foi possível demonstrar que uma das variantes do gene do receptor de estrógeno presente nestes animais era capaz de aumentar a produção em até 1 leitão por leitegada Assim fêmeas homozigotas para esta variante apresentavam até 2 leitões a mais por leitegada Rothschild et ai 1994 A Pig Improvement Company PIC está desenvolvendo trabalho de introgressão deste alelo em suas linhagens buscando aumentar a prolificidade de linhas comerciais Em bovinos principalmente nas raças leiteiras existem alguns genes já utilizados na seleção diagnosticados também por PCR RFLP constando inclusive nos catálogos de touros Este é o caso por exemplo da kcaseína e da 3lactoglobulina O gene da kcaseína apresenta dois alelos principais A e B estando a variante B associada ao aumento no rendimento da produção de queijos principalmente o Parmesão 8 e o Chedar 4 No Brasil a raça Holandesa foi genotipada e encontrouse a freqüência de 078 para o alelo A e 022 para o alelo B Rodrigues et ai 1994 a raça Nelore também foi genotipada estando as freqüências para o alelo A em 098 e o B em 002 Neves et ai 1996 O Gir brasileiro variedade leiteira parece ter fixado o alelo A cuja freqüência relatada foi de 10 Valente 1996 A plactoglobulina é a principal proteína do soro do leite e apesar de haver oito variantes alélicas descritas as mais comuns e importantes nos bovinos são o alelo A e o alelo B O alelo A parece estar relacionado com maior deposição de proteína no leite e o B com maior porcentagem de gordura e maior produção de queijo O genótipo BB confere ao leite 25 menos plactoglobulina que o AA e com tal proteína representa cerca de 55 do total de proteínas no 536 1 537 leite esperase que este tenha cerca de 14 menos proteínas O alelo A parece ser o dominante pois o genótipo AB produz mais proteína que o BB A raça Holandesa apresenta a freqüência do alelo A situada em torno de 04 e o B em cerca de 06 No Brasil a raça Gir Leiteiro apresentou freqüência de 035 para o alelo A e 065 para o alelo B já a variedade de corte apresentou as freqüências de 044 e 055 respectivamente para os alelos A e B Neves 1998 A raça Nelore apresentou respectivamente as freqüências de 025 e 075 para alelos A eB Faria 1997 Ainda no Brasil estudos foram conduzidos na raça Nelore tentando associar o peso à desmama de bezerros ao genótipo das reprodutrizes para os genes do hormônio de crescimento bovino kcaseína e plactoglobulina Faria 1997 Não foram encontrados efeitos significativos a nível de 5 de probabilidade Entretanto os bezerros de vacas heterozigotas para o gene da k caseina obtiveram aproximadamente 10kg a mais do que seus contemporâneos filhos de reprodutrizes homozigotas AA Não foram encontradas vacas homozigotas BB Em outro estudo também desenvolvido no Brasil a seleção da raça Nelore variedade leiteira pareceu afetar significativamente as freqüências dos alelos A e B da plactoglobulina Neves 1998 Em bovinos estão sendo identificados animais portadores de doenças genéticas entre estas podem ser citadas a BLAD a Dumps a Weaver e a Pompes disease A BLAD Bovine leukocyte adhesion deficiency ou deficiência de adesão leucitária bovina ocorre em animais da raça Holandesa linhagem Ivanhoe Shuster et ai 1992 Pela intensa utilização dos touros desta linhagem a anomalia foi disseminada por inúmeros rebanhos desta raça A síndrome só se expressa em animais homozigotos recessivos e resulta da redução das integrinas o que impossibilita os leucócitos de penetrarem nos tecidos para destruir os agentes patogênicos Os animais afetados não sobrevivem vindo a morrer com poucos dias de vida e sintomas de infecção generalizada Como os touros heterozigotos são identificados nos catálogos é relativamente simples a prevenção da anomalia Havendo suspeita da presença deste gene no rebanho o produtor pode recorrer a laboratórios especializados para testar os animais suspeitos para o teste PCR RFLP específico A DUMPS Uridine Monophosphate Synthase Deficiency ou Deficiência de Uridina Monophosphato Sintase ocorre também em animais da raça Holandesa só se expressando em animais homozigotos recessivos Entretanto como sua manifestação se dá logo após a concepção esta síndrome é caracterizada por repetição de cio nas fêmeas do rebanho A DUMPS resulta da deficiência da enzima que sintetiza a partir do orotato a uridina monophosphato UMP que é um dos precursores dos ácidos nucleicos DNA e RNA Portanto após a fecundação quando o embrião precisa iniciar a síntese de seu próprio DNA RNA e proteínas não existe UMP disponível vindo o embrião a degenerar Shanks Robinson 1989 Como os animais portadores deste gene também são citados nos catálogos de touros é simples a erradicação da síndrome e do mesmo modo que para BLAD se houver suspeita no rebanho o produtor pode recorrer a laboratórios especializados para testar os animais pelo teste PCR RFLP específico A raça PardoSuíço apresenta a Weaver disease que se caracteriza por paresia progressiva dos membros pélvicos e ataxia Esta doença ainda não I tem reportado um teste de PCR RFLP específico sendo os portadores diagnosticados por microsatélites Georges et ai 1993 A Weaver tem sido relatada em animais com alta produção de leite estando a diferença entre os animais portadores e os não portadores em 690Kg de leite e 26Kg de gordura Acreditase que muito próximo ao gene que causa a Weaver deva existir um QTL para produção de leite Maiores estudos quanto a genética desse gene são necessários para que se possa identificálo corretamente separando seus efeitos deletérios dos efeitos benéficos desse possível QTL associado com produção A síndrome da glicogenólise generalizada ou Pompes disease além de afetar a raça Shorthorn foi também diagnosticada em Brahman na Austrália Reichmann et ai 1994 Esta afecção que resulta do acúmulo excessivo de glicogênio dentro dos lisosomas em diversos tecidos orgânicos é caracterizada nos homozigotos recessivos por fraqueza muscular e falta de coordenação motora em bezerros com aproximadamente 6 meses de idade sendo que a severidade dos sintomas aumenta rapidamente e a morte ocorre em geral até os nove meses de idade O teste molecular envolve a amplificação por PCR da seqüência do gene que codifica para a enzima glicosidade a acídica com posterior clivagem por enzima de restrição para diagnóstico dos portadores heterozigotos assintomáticos Construção de Famílias Segregantes para Estudo de Ligação Marcador QTLs O desenho correto de famílias para estudo de ligação marcador QTLs permite simplificar a interpretação e o conhecimento dos componentes da variância O desenho dos acasalamentos para o estabelecimento de uma população deve permitir traçar relações entre os marcadores polimórficos e as características de interesse detectáveis e marcáveis A geração parental utilizada nestes acasalamentos deve apresentar suficiente variação nas seqüências de DNA e no fenótipo da característica de interesse A variação no DNA é a base para a detecção de eventos de recombinação utilizandose marcadores O mapeamento e a identificação dos QTLs em animais domésticos podem ser feitos por duas estratégias básicas de formação de famílias na primeira fazse o cruzamento entre duas populações que tenham se fixado ou estejam próximas da fixação para diferentes alelos devido a pressões de seleção diferenciadas entre as duas populações Alternativamente o mapeamento pode ser feito em populações comerciais utilizandose grandes pedigrees que possuam dados completos de acasalamentos como exemplo pode ser citado o delineamento de filhas e netas que é utilizado em populações de gado de leite Weller et ai 1990 538 Para auxiliar no entendimento das estratégias de acasalamento alguns conceitos devem ser primeiramente bem definidos De acordo com Willians 1998 as populações naturais por exemplo são consideradas aquelas produzidas sem controles artificias onde apenas a seleção natural atuou ao contrário das populações artificiais obtidas através de cruzamentos entre linhagens selecionadas artificialmente Já as populações de referência são aquelas das quais derivam as famílias ou os animais utilizadas para os experimentos de mapeamento dos QTLs Quanto ao modelo de famílias estas podem ser consideradas endogâmicas se apresentam variantes alélicas fixadas portanto famílias ditas como alternativamente endogâmicas são aquelas que possuem em seus ocalelos diferentes além de fixados As famílias exogâmicas são aquelas que não apresentam alelos fixados havendo ainda segregação Quando se fala de tipos de acasalamento para efeito de estudo de ligação marcador QTL temse que o termo acasalamento referese a região cromossômica de interesse Portanto são ditos endogâmicos se os marcadores e os QTLs de interesse estiverem fixados Já nos acasalamentos exogâmicos as regiões de estudo são segregantes Na Tabela 233 temse os tipos possíveis de acasalamento nas populações de referência A Tabela 234 resume as características do mapeamento de QTLs utilizando populações exogâmicas e cruzamentos entre populações alternativamente endogâmicas Tabela 233 Tipos possíveis de acasalamento nas populações de referência Marcador AiAi x AiAi AiAi x AjAj AiAi x AiAj AiAj x AiAi AiAi x AjAk AiAj x AiAj AiAj x AÍAk AiAj x AkAI Abreviação BC1 BC1 MBC IC MIC3 MIC4 Informação NI NI PI Ml Fl BI Fl Fl Padrão de Codominante 1 1 1 1 1 3 3 3 1 1 1 1 1 1 segregação Dominante 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 BC1 retrocruzamento MBC retrocruzamento multialélico IC Inter cruzamento MIC 3 Inter cruzamento multialélico 3 alelos MIC4 Inter cruzamento multialélico 4 alelds NI não informativo PI informativo para alelos patemais Ml informativo para alelos matemais Fl totalmente informativo BI informativo para alelos paternais e matemais Adaptado de Willians 1998 539 Tabela 234 Mapeamento de QTLs utilizando populações exogâmicas e cruzamentos entre populações alternativamente endogâmicas Critérios Pedigree Endogâmico Exogâmico Genótipos parentais 1 geração Máximo de 2 alelos por locus Cada linha é 100 homozigota para alelos alternativos Máximo de 4 alelo por locus Segregante altamente heterozigota para alelos alternativos Genótipos da progênie 2 geração 100 heterozigota em todos os loci Segregante 121 11 ou fixada em diferentes loci Fase de ligação A mesma para todos os fundadores Não necessita de inferências Deve ser obtida dentro de cada família para cada par de loci ligados A inferência é feita pelo genótipo dos avós Progênie segregante 3a geração Todos os marcadores são igualmente informativos Não existe variação entre as famílias A estrutura de famílias pode ser ignorada O conteúdo de informação varia entre os marcadores A variação entre famílias é alta A estrutura de famílias deve ser considerada Adaptado de Willians 1998 Pela análise das tabelas acima vêse que para que as famílias sejam informativas os indivíduos parentais devem produzir uma F1 2a geração heterozigota Esta heterozigosidade é requerida para que no momento de análise da progênie segregante genotipagem quais alelos do marcador são originados na linha paternal e quais são originados na linha maternal da dados de genotipagem analisados e muito bem arquivados Feita esta identificação genotípica devese associar aos genótipos o fenótipo da característica de interesse O poder de detecção desta associação é diretamente dependente da fração de recombinação entre o locus marcador e o locus do QTL do número de indivíduos informativos para o marcador heterozigotos da herdabilidade da característica do tamanho do efeito do QTL e freqüência dos alelos do QTL e da significância estabelecida para o erro tipo I Dentro destes experimentos o número de famílias e indivíduos não informativos pode ser reduzido pelo utilização de marcadores flanqueadores in brackets ao invés de únicos O uso de marcadores flanqueadores permite que se trabalhe com a fase de ligação para esta região genômica geração seja possível identificar por jeração parental que deve ter seus 540 A fase de ligação consiste em se conhecer os alelos dos marcadores que flanqueiam o QTL Figura 233 e acompanhar a herança destes alelos Conhecendose a fase de ligação um indivíduo MAma pode ser distinto de outro MamA A fração de recombinação é dada pela distância genética em centiMorgans cM que é a centésima parte do Morgan a unidade de distância em um mapa de ligação pex 20 cM correspondem aproximadamente a uma fração de recombinação de 017 a 20cM b 20 cM 20 cM A fração de recombinação mede a proximidade entre genes eou marcadores e varia entre 0 zero para genes eou marcadores na mesma posição por exemplo para genes candidatose 05 para dois loci não ligados Quanto maior a distância entre um marcador e um QTL menores são as chances de cosegregação durante a meiose sendo necessário que se escolha a partir do mapa genético da espécie em estudo outras marcas mais próximas ao QTL Justamente para aumentar a disponibilidade de marcas informativas é que se trabalha preferencialmente com marcadores flanqueadores Conhecendose por genotipagem seus alelos a possibilidade de perda de ambos se torna reduzida pex se a distância entre marcador M e QTL é de 20 cM e do QTL para a marca N é também de 20 cM mas em sentido contrário a probabilidade teórica de perda de ambos durante um mesmo evento meiótico é de 017 x 017 0029 ou seja inferior a 3 Na Figura 234 temse de acordo com Soller Beckman 1988 o esquema ideal de análise de ligação marcador QTL A construção de uma família para fins de mapeamento é cara e demorada especialmente em bovinos espécie unípara com longo intervalo de gerações apesar deste porém agencias governamentais norteamericanas vêm financiando projetos genoma Estimase que o gasto anual nestes projetos envolvendo suínos bovinos aves e outras espécies ultrapassem a quantia de US 30 milhões quantia esta díspendida apenas nos EUA não relacionando os gastos da Comunidade Européia Austrália ou Japão Algumas empresas participam também de projetos de mapeamento neste caso dão preferência a programas mais pontuais que venham a solucionar gargalos existentes em seus planteis O exemplo mais visível desta prática é a introgressão do gene do receptor de estrógeno a partir da raça Meishan em linhagens comerciais desenvolvida pela PIC Mais recentemente a Livestock Improvement Corporation da Nova Zelândia e a empresa holandesa Holland Genetics estabeleceram experimentos de ligação marcador QTL com o objetivo de identificar regiões cromossômicas que afetem as características de produção de leite para utilizar estas regiões em programas de seleção assistida por marcadores Particularidades do Mapeamento Utilizando Cruzamentos entre Linhagens Alternativamente Endogâmicas Cruzamentos Divergentes Não se pode imprimir aos animais o mesmo grau de endogamia que para os plantas muitas derivadas de autofecundação portanto não se pode dizer para fins de mapeamento que as linhagens utilizadas nos cruzamentos possuam alelos totalmente fixados para todos os loci Nos animais o que se procura fazer é buscar raças que apresentem um grande distanciamento genético e também uma grande variabilidade fenotípica para compor as famílias Como exemplo mais visível estariam os cruzamentos entre Bos taurus taurus e Bos taurus indicus que é inclusive a base dos Projetos Genoma de bovinos Nesta situação buscase encontrar dentre os microsatélites existentes nos mapas genéticos aqueles que apresentem alelos alternativos quando comparados entre os animais que comporão a geração parental Deste modo evitase o surgimento de animais homozigotos para o marcador situação onde não se pode saber qual a origem de cada alelo Com algumas regiões genômicas estando densas em marcadores podese escolher marcadores polimórficos flanqueadores que permitem então o conhecimento da fase de ligação além de permitirem o uso de técnicas estatísticas mais refinadas de análise de detecção e estimação de efeito do possível QTL como o intervalo de mapeamento e o intervalo composto de mapeamento que se utilizam de procedimentos de máxima verossimilhança Figura 233 Demonstração de ligação marcador QTL usando marcas únicas e flanqueadoras Em a temse um marcador único a uma distância de 20cM com freqüência aproximada de segregação marcador Em b a utilização de marcadores flanqueadores da fase de ligação recombinação nesta região genômica pois 017 x 017 0029 a diminuição da freqüência de permite além do conhecimento de 017 542 543 GERAÇÃO PATERNAL A A GERAÇÃO F1 GERAÇÃO F2F1 xF1 TIPOS PARENTAIS A A A TIPOS RECOMBINANTES raro muito raro raro raro muito raro raro muito raro Figura 234 Representação esquemática da herança assistida por marcadores genômicos M ou m ligados a QTLs A ou a A geração patemal fixou em cada uma das populações alelos alternativos tanto para o marcador quanto para o QTL Na geração F1 os indivíduos apresentamse heterozigotos para os ocem questão Na geração F2 podem ser encontrados diversos arranjos genômicos entre o marcador e o QTL Nos tipos parentais não ocorre recombinação dentro de cada fita Já nos tipos recombinantes ocorre o crossingover separando o marcador do QTL ligado Quanto maior a distância genética em centiMorgans existente entre os dois loci maior a freqüência de recombinantes na F2 Nos tipos chamados raros somente uma das fitas sofreu recombinação já nos muitos raros ambas as fitas são recombinantes Extraído de Soller Beckmann 1988 Por sua vez o Projeto Genoma Suíno temse utilizado de cruzamento entre raças comerciais Landrace Large White e Pietran e raças exóticas Nos EUA como raças exóticas têm sido utilizadas as raças chinesas já as equipes européias têmse utilizado do porco selvagem europeu O Setor de Melhoramento Animal do Depto de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa está também construindo famílias suínas segregantes para fins de mapeamento de QTLs e genes candidatos sendo estas famílias derivadas de cruzamentos entre varrões nativos da raça Piau e fêmeas Landrace e Large White selecionadas para ganho de peso e conversão alimentar Dentro deste experimento serão analisados nos animais F2 genes candidatos e marcadores relacionados com características de carcaça deposição de gordura desenvolvimento muscular resistência a doenças entre outras A utilização de cruzamentos tão divergentes apresenta de acordo com Andersson et ai 1998 as seguintes vantagens a os alelos de grande efeito dos QTLs estarão segregando b aumento de poder nas análises estatísticas devido a alta heterozigosidade de QTLs c aumento do poder estatístico pois a fase de ligação deve ser consistente entre os animais F1 contrastando com a situação nas populações exogâmicas onde a fase de ligação pode variar entre as famílias d a alta heterozigosidade reduz o número de marcadores necessários para uma cobertura genômica eficiente A principal limitação neste tipo de pedigree para mapeamento de QTLs utilizando raças tão geneticamente divergentes é que do ponto de vista prático algum QTL detectado pode não estar controlando a variação genética em populações comerciais devendo ser testado antes de qualquer tentativa de introgressão Particularidades do mapeamento em populações exogâmicas comerciais Apesar das análises de cruzamentos entre linhas divergentes ser o método mais eficiente para detecção de marcadores quando se trata de populações comerciais esta estratégia de cruzamentos pode não ser a melhor escolha podendo os QTLs identificados não estarem controlando as características econômicas Portanto fazse necessário uma metodologia de análise de dados dos animais e famílias existentes nas populações Com esta finalidade Weller et ai 1990 propuseram o delineamento de filhas e netas daughter e granddaughter design de acordo com a Figura 5 para gado de leite e outras espécies onde há suficiente número de progênies Tal como na situação anterior o poder dos delineamentos para detecção de ligação depende da fração de recombinação do número de animais informativos para o marcador da herdabilidade da característica em questão do tamanho do efeito e da freqüência dos alelos do QTL assim como a significância estabelecida pelo experimentador para o erro Tipo I O número de famílias não informativas pode também ser reduzido pelo uso de marcadores flanqueadores As populações de gado de leite possuem duas premissas básicas que facilitam o uso destas estratégias em suas populações Primeiramente porque o uso da inseminação artificial é extensivo havendo grande número de famílias de meio 544 irmãos e segundo porque os esquemas de testes de progênie permitem o uso dos breeding values estimados dos filhos de touros baseados na performance de suas filhas como parte do teste de progênie como fenótipos e não apenas como produção individual de leite destas filhas No granddaughter design um touro e seus filhos são genotipados e seus dados fenotípicos são coletados nas netas do touro para cálculo das médias de cada grupo de filhas dos filhos A segregação de loci marcadores heterozigotos é seguida para os dois alelos do touro em sua progênie Diferenças significantes nas médias dos grupos de filhas que herdaram do touro alelos alternativos indicam a presença de um QTL ligado O daughter design é semelhante ao granddaughter design mas as filhas de um determinado touro são genotipadas e avaliadas fenotipicamente envolvendo apenas duas gerações ao invés das três requeridas para o delineamento de netas Apesar desta aparente limitação o delineamento de netas prove um poder estatístico até quatro vezes maior do que o delineamento de filhas para o mesmo número de genotipagens isto é devido a maior acurácia das mensurações das diferenças genéticas em grupos de filhas ao invés de observações individuais de lactação por exemplo De qualquer modo em ambos os delineamentos as informações vindas das reprodutrizes mães ou avós dos animais em análise é desprezada além disto para os loci marcadores estas fêmeas devem preferencialmente portar alelos diferentes daqueles observados nos touros e pais para facilitar a identificação destes nas progênies a Touro genótipo Filhos genótipo Touro genótipo Filhas genótipo e fenótipo O O O Grupos de netas fenótipo Figura 235 Representações esquemáticas dos desenhos de netas e filhas Em a está representado o delineamento de netas para um touro heterozigoto para o locus marcador que apresenta os alelos 1 e 2 que são traçados nos filhos cujos grupos de filhas têm os dados fenotípicos avaliados Em b representase o delineamento de filhas onde um touro heterozigoto para o locus marcador que apresenta os alelos 1 e 2 tem suas filhas genotipadas e avaliadas fenotipicamente Adaptado de Spelman 1998 545 Apesar do grande tamanho de famílias requeridas é importante considerar o número de observações necessárias para se ter chances razoáveis de detectar um QTL Martinez 1998 por estudos de simulação detectou que para se ter 99 de chances de encontrarse um QTL usando o delineamento de netas seriam necessários pelo menos 10 touros cada um com quarenta filhos e cinqüenta filhas por touro para uma característica com herdabilidade de 01 e efeito médio da substituição de alelos de 03 Já no delineamento de filhas seriam necessários pelo menos 60 touros e cem filhas por touro para um poder de detecção de 98 considerandose uma herdabilidade de 02 com efeito médio de substituição de alelos de 03 Em ambas as situações o autor considerou a taxa de recombinação marcador QTL como sendo zero Diferenciando as duas situações temse que no primeiro caso são necessárias 410 genotipagens 10 touros cada um com quarenta filhos e no segundo mais de 6000 análises laboratoriais 60 touros e cem filhas por touro o que além de muito mais caro e demorado possui um poder até quatro vezes inferior que a primeira opção Seleção Assistida por Marcadores Marker Assisted Seecfion MAS e Introgressão Gênica Assistida por Marcadores Marker Assisted Introgression MAI Genótipos marcadores podem ser usados para orientar decisões de programas de seleção auxiliando no aumento de freqüência de alelos favoráveis ou assistindo a introgressão de genes candidatos em linhagens divergentes De acordo com Kinghorn et ai 1994 o valor da MAS depende basicamente dos fatores 1 quando o valor da herdabilidade é baixa o valor da informação proveniente de marcadores tende a ser alta 2 onde a característica de interesse não é mensurada em um sexo a informação do marcador pode se usada na classificação dos animais deste sexo 3 se a característica não é avaliada em animais impúberes as informações genômicas podem auxiliar na seleção precoce e 4 se a avaliação da característica é feita pósmorten a análise dos marcadores pode prover dados que dispensem o sacrifício dos animais Deve ser lembrado que a seleção de animais baseada unicamente em marcadores deve ser evitada Antes de descartar animais de alto valor genético pela ausência de um determinado marcador o melhorista deve estar seguro de que tal locus é realmente fundamental no seu esquema de seleção Da mesma maneira animais de baixo valor genético e suas progênies devem ser acompanhados muito seriamente quando a decisão for usálos para introgressão de genes É importante ter sempre em mente que a MAS é uma ferramenta no auxilio a programas de melhoramento onde as avaliações fenotípicas e análises quantitativas das características continuam a ser o instrumento central da seleção m 546 Na MAI os marcadores genômicos podem ser utilizados de duas maneiras 1 marcando o gene que está sendo introduzido e 2 usando os marcadores para selecionar a favor ou contra um determinado genótipo pre existente Entretanto quando se trabalha diretamente com genes candidatos a atenção pode ser voltada toda para este gene não havendo então necessidade do uso de marcadores para orientar os cruzamentos tal situação pode favorecer em muito o programa de seleção visto que não haverá fração de recombinação porém uma premissa básica para esta situação é o conhecimento e a correta identificação do gene candidato Em programas de introgressão utilizandose como doadores raças inferiores portadoras de poucos loci de interesse econômico o desejável é obviamente a introdução dos genes candidatos e pouquíssimos fragmentos do genoma doador se possível somente o locus de interesse A fixação de genes favoráveis pode ser feita através de várias gerações de retrocruzamentos entre populações que portem o gene candidato à introgressão e populações receptoras onde tal gene é ausente seguido por vários cruzamentos inter se para tornar o alelo desejado homozigoto De acordo com Visscher Haley 1995 a eficiência de um programa MAI depende basicamente 1 da freqüência do alelo introduzido na população final e 2 do progresso genético para características de impacto econômico Durante as fases de retrocruzamentos e intercruzamentos a linha receptora deve passar por processos de seleção fenotípica e genotípica comparandose os dados obtidos com aqueles das linhagens parentais o que pode orientar na manutenção ou descarte de indivíduos não apenas por não apresentarem o fenótipo e o gene eou marcador em introdução mas também por serem portadores de características eou seqüências indesejáveis provenientes da linhagem doadora Um critério de avaliação do sucesso da introdução de um gene candidato é a comparação da performance dos animais portando o gene introduzido e a média da linha receptora no início do programa Os benefícios da MAI ainda precisam ser melhor esclarecidos Na prática a introgressão orientada por marcadores pode ser superior que a seleção fenotípica nos casos já citados de características de baixa herdabilidade expressas em um só sexo e de difícil mensuração Para características de alta herdabilidade a seleção fenotípica deve continuar a ser a melhor escolha pelo menos até que haja mapas gênicos completos e um profundo entendimento das interações gênicas Associação de Métodos Clássicos de Seleção a Marcadores Moleculares Euclydes 1998 avaliou pelo programa de simulação Genesys os métodos clássicos de seleção associados a marcadores moleculares Partindo de uma mesma população inicial o autor simulou os seguintes métodos de seleção durante 100 gerações consecutivas seleção baseada em marcadores moleculares MAS seleção individual IND melhor preditor linear nãoviesado 547 BLUP seleção individual associada a marcadores moleculares IND MAS e um BLUP cuja matriz de parentesco A foi obtida por meio de marcadores BLUP MAS Para reduzir os desvios de amostragem o autor repetiu este processo por cinco vezes Para avaliação dos métodos de seleção a cada geração o Genesys calculou o valor fenotípico o valor genotípico a variância genotípica a variâncía genética aditiva a variância atribuída a dominância a variância epistática os ganhos genéticos permanentes e as perdas genéticas permanentes loci fixados a porcentagem de loci fixados na direção favorável e na desfavorável o coeficiente de homozigose o coeficiente de equilíbrio etc Entretanto o valor fenotípico observado a cada geração foi o parâmetro mais usado no estudo dos marcadores O autor concluiu que a seleção quando baseada somente na informação de marcadores moleculares apresentou os mais baixos valores fenotípicos por geração quando comparada com outros métodos Este método mostrouse até superior à seleção individual na fixação dos alelos favoráveis entretanto foi também o que mais fixou alelos desfavoráveis Quando a característica estudada foi de baixa herdabilidade 010 a MAS conseguiu ser superior à seleção individual durante três a quatro gerações Entretanto quando se tratava de uma única característica quantitativa o BLUP apresentou os melhores resultados de valores fenotípicos até a 20 ou 30a geração sendo então superado pela seleção individual O BLUP MAS comportouse de forma semelhante ao BLUP e a seleção individual associada aos loci marcadores IND MAS apresentou resultados intermediários a estes métodos Os resultados obtidos neste experimento mostram que o uso de marcadores não pode ser feita de forma indiscriminada ou aleatória sob pena de prejuízo no progresso genético da característica melhorada Além disto indicam que mesmo como ferramenta auxiliar nem sempre sua utilização pode trazer ganhos ao processo seletivo Estas limitações serão sobrepostas quando houver maior conhecimento sobre o genoma e a respeito de quais genes controlam quais características fazendo com que o número de marcadores seja reduzido a favor de quantidade aumentada de genes candidatos e major genes conhecidos transformando em fixos os efeitos genéticos até agora tidos como aleatórios Uso do RNA mensageiro como marcador de produção Mais recentemente algumas equipes têm se dedicado especialmente em humanos e vegetais à detecção de RNAs mensageiros que possam ter sua expressão ligada a algum estado fisiológico do indivíduo analisado Seguindo esta mesma linha laboratórios de análise genética animal têm adaptado esta tecnologia para estudo de genes diferencialmente expressos não apenas sob condições fisiológicas variadas mas também sob diferentes regimes de sanidade nutrição e produção O racional destas técnicas de emprego de RNA 548 549 mensageiro mRNA como marcador está no fato de que ao contrário do DNA semelhante em todas as células de um indivíduo as moléculas de mRNA só são sintetizadas em tecidos específicos sob condições orgânicas bem definidas Portanto se um determinado mRNA é produzido nos condróciotos durante a fase de crescimento ósseo o gene que origina este transcrito deve então estar relacionado com esta característica devendo o animal que mais expressa este mRNA apresentar maior crescimento Com a evolução dos métodos de análise gênica têm surgido técnicas otimizadas de amplificação de RNA genômico Uma delas sendo a mais comum é a RTPCR Reverse Transcription Polimerase Chain Reaction ou Transcrição reversa Reação em Cadeia da Polimerase que é uma técnica extremamente sensível possibilitando a detecção da expressão de genes específicos em pequenas amostras de tecido ou até em poucas células Pela RT PCR fazse primeiramente a síntese do cDNA ou DNA complementar a partir do mRNA tecidual utilizandose a enzima Transcriptase Reversa Este cDNA é então amplificado para um determinado gene por PCR Uma técnica alternativa a RTPCR é a DDRTPCR Differential Display Reverse Transcription Polimerase Chain Reaction que permite através da amplificação por PCR a detecção de seqüências diferencialmente expressas detectando até mesmo genes expressos em baixos níveis Diferentemente da RT PCR a DDRT PCR se utiliza de primers aleatórios que permitem a amplificação de várias seqüências em uma única reação de PCR Estas seqüências depois de amplificadas são clonadas e sequenciadas o que permite evidenciar os genes expressos Colonna Romano et ai 1998 Como principais vantagens destes métodos sobre abordagens clássicas no estudo da expressão gênica Northern blotting tem se a grande sensibilidade necessidade de quantidades ínfimas de material amostrai e a maior automação dos métodos o que permite a análise de grande quantidade de amostras em pouco tempo Considerações Finais Tentouse neste capítulo fazerse um apanhado das técnicas de detecção e das aplicações possíveis para os QTLs e genes candidatos dentro de programas de animal Não se deve esquecer no entanto que os resultados de tais programas só são confiáveis se os pedigrees nos quais se baseiam forem fidedignos Para tanto em várias raças principalmente de bovinos e eqüinos têm sido desenvolvidos testes de paternidade utilizandose os microsatélites de DNA como marcadores pois além do maior grau de polimorfismo estes sistemas podem não apenas excluir como é o caso dos grupos sangüíneos mas também incluir animais como progenitores Além do controle acurado dos pedigrees muitos testes para diagnóstico de doenças infecciosas têm sido desenvolvidos como por exemplo o teste para leucose aviaria Smith et ai 1998 e HVB1 bovino Rocha et ai 1998 Entretanto como a PCR não é capaz de predizer a viabilidade dos agentes infecciosos ela deve ser utilizada como teste complementar aos testes clássicos existentes tal como a cultura de vírus soroaglutinação eou soroneutralização Muito se espera das técnicas de análise genômica entretanto estas não serão plenamente utilizáveis enquanto não se conheça as interações genéticas e de ambiente que regem cada caraterística Portanto nesta fase inicial das identificações gênicas e da construção de modelos estatísticos confiáveis deve se ter enorme responsabilidade sobre a utilização dos dados gerados sob pena dos grandes efeitos deletérios que os erros cometidos especialmente quando se superestima estatisticamente os efeitos ou localizase erroneamente um QTL ou gene candidato podem trazer Portanto estas técnicas não devem ser utilizadas independentemente segregadas de acompanhamento fenotípico e quantitativo Algumas Home pages de projetos de mapeamento genético em animais domésticos httpwwwlibiastateeduagnicgenehtml httpwwwgenomeiastateedu httpwwwribbsrcacuk httpwwwpubliciastateedu httpsolmarcusdagovgenome httpocusjouy inrafr httpanitajaxorg Referências bibliográficas ANDERSSON L ANDERSSON K ANDERSSON EKLUND L et ai Case history in animal improvement genetic mapping of QTLs for growth and fatness in the pig In Molecular Dissection of Complex Traits p241254 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 BEAVIS WD QTL analyses power precision and accuracy In Molecular Dissection of Complex Traits p145162 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 CASASCARRILLO E PRILLADAMS A PRICE SG et ai Mapping genomic regions associated with growth rate in pigs J Anim Sei v75 p 10472053 1997 COLONNAROMANO S LEONE A MARESCA B Differential display reverse transcription PCR DDRT PCR Ed Springer Berlim 124p 1998 550 CHURCHILL GA DOERGE RW Mapping quantitative trait loci in experimental populations In Molecular Dissection of Complex Traits p3142 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 EUCLYDES RF Uso do sistema para simulação Genesys na avaliação de métodos de seleção clássicos e associados a marcadores moleculares 150p 1996 Viçosa UFV Tese doutorado FARIA FJC Análise de polimorfismos dos genes da kcaseína 3 lactoglobulina e somatotropina em fêmeas da raça Nelore e efeito sobre o peso à desmama de suas progênies 87p 1997 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Dissertação mestrado FERREIRA ME GRATTAPAGLIA D Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética 2a ed EmbrapaCenargen BrasíliaDF 1996 219p FUJII J OTSU K ZORZATO F et ai Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hypertermia Science v153 p448451 1991 GEORGES M Case history in animal improvement mapping complex traits in ruminants In Molecular Dissection of Complex Traits p229240 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 GEORGES M DIETZ AB MISHRA A Microsatellite mapping of the gene causing Weaver disease in cattle will allow the study of an associated quantitative trait locus Proc Aa Acad Sei v90 p 10581060 1993 GUIMARÃES SEF Fingerprinting de DNA de bovinos utilizandose reação em cadeia da polimerase com primers randômicos 89p 1994 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Tese doutorado KINGHORN B VAN ARENDONK J HETZEL J Detection and use of major genes in animal breeding AgBiotech News and Information v6 p297N302N 1994 LITT M LUTY JA A hipervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene Am J Hum Genet v44 p398401 1989 LIU BH Computacional tools for study of complex traits In Molecular Dissection of Complex Traits p4380 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 MARTINEZ ML Eficiência do delineamento de filhas e netas para detectar ligação entre marcador e loci de características quantitativas R Brás Zootec v27 p707714 1998 551 MULLIS K FALOONA F Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalysed chain reaction Methods Enzymol v55 p335350 1987 NEVES A L G Identificação dos alelos A e B da plactoglobulina em bovinos das raças Gire Nelore 60p 1998 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Dissertação mestrado NEVES DJA GUIMARÃES SEF VALENTE EP Levantamento da freqüência dos alelos A e B do gene da kcaseína em população selecionada de Nelore variedade leiteira In XV ENCONTRO DE PESQUISA DA ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG Anais Belo Horizonte Escola de Veterinária da UFMG 1996 RATHJE TA ROHRER GA JOHNSON RK Evidence for quantitative trait loci affecting ovulation rate in pigs J Anim Sei v75 p1486 1494 1997 REICHMANN KG DRINKWATER RD HETZEL DJS et ai Generalised glicogenolisis Pompes Disease in Brahman cattle A review of the syndrome and its control in Austrália 5th WCGALP Proceedings Guelph Canada p165 168 1994 ROCHA MA BARBOSA EF GUIMARÃES SEF et ai A high sensitivity nested PCR assay for BVH1 detection in sêmen of naturally infected bulls Veterinary microbiology v63 p111 1998 RODRIGUES CV GUIMARÃES SEF LIMA RMG Uso de marcadores moleculares de DNA em bovinos criados no Brasil Congresso da Sociedade Brasileira de Genética Anais Caxambu Minas Gerais 1994 ROTHSCHILD MF SOLLER M Candidate gene analysis to detect genes controlling traits of economic importance in domestic livestock Probe v8 p13 19 1997 ROTHSCHILD MF JACOBSON C VASKE DA A major gene for litter size in pigs 5th WCGALP Proceedings Guelph Canada p 225 228 1994 ROTHSCHILD MF LIU HC TUGGLE CK et ai Analysis of pig chromosome 7 genetic markers for growrh and carcass performance traits J Anim Breed Genet v112 p34148 1995 SHANKS RD ROBINSON JL Embryonic mortality attributes to inherited deficiency of uridine monophosphate synthase J Dairy Sei v72 p30353039 1989 SHUSTER DE MARCUS E KEHLI JR et ai Identification and prevalence of a genetic defect that causes leukocyte adhesion deficiency in holstein cattle Proc Natl Acad Sei v89 p92259229 1992 552 SMITH LM BROWN SR HOWES K et ai Development and application of polymerase chain reaction PCR tests for the detection of subgroup J avian leukosis virus Virus Research v54 p8798 1998 SOLLER M BECKMANN JS Genomic genetics and the utilization for breeding purposes of genetic variation between populations Proceedings of the 2nd International Conference on Quantitative Genetics Editado por Weir BS Eisen EJ Goodman MM Namkoong CSinaver Associates Inc Sunderland Massachussets USA 1988 p161188 SPELMAN RJ Detection and utilisation of quantitative trait loci in dairy cattle 189p 1998 Wageningen Agricultural University Wageningen The Netherlands Doctoral Thesis VALENTE EP Levantamento das freqüências dos fenótipos de grupos sangüíneos e dos alelos A e B do gene da kcaseína em populações das raças Holandesa e Gir no Estado de Minas Gerais 69p 1996 Belo Horizonte UFMGEscola de Veterinária Dissertação mestrado VISSCHER PM HALEY CS Utilizing genetic markers in pig breeding programes ABA v63 p18 1995 WELLER JI KASHI Y SOLLER M Power of daughter and granddaughter designs for mapping of quantitative traits in dairy cattle using genetic markers J Dairy Sei v73 p25252532 1990 WELSH J MCCLELLAND M Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers Nucleic Acid Res v18 p72137218 1990 WILLIANS CG QTL mapping in outbred pedigrees In Molecular Dissection of Complex Traits p8194 Editor Paterson A H CRC Press Nova York 1998 WILLIANS JG KUBELIK AR LIVAK KJ et ai DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers Nucleic Acid Res v 18 p65316535 1990 7 553 CAPITULO 24 GENÉTICA MOLECULAR NOVAS TECNOLOGIAS ALIADAS AO MELHORAMENTO ANIMAL Denise Aparecida Andrade de Oliveira Introdução Até o momento a maior parte do progresso genético alcançado nas diferentes espécies animais para características quantitativas foi obtida por meio de processos seletivos baseados somente no fenótipo ou em estimativas de valor genético obtidas também por meio do fenótipo dos indivíduos sem considerar o número de genes que afetam cada característica nem os efeitos de cada gene Segundo Dekkers et ai 2007 a base genética das características de interesse econômico continua a ser uma verdadeira caixa preta a qual se decifrada poderá fornecer informações que aumentarão consideravelmente o progresso genético Especialmente no caso de características difíceis de serem melhoradas como as de baixa herdabilidade as que não podem ser avaliadas in vivo as que só podem ser detectadas numa determinada fase da vida do animal e as limitadas pelo sexo São exemplos entre outras resistência a doenças fertilidade eficiência reprodutiva rendimento de carcaça e produção de leite Combinando técnicas de cultivo celular citogenética hibridização in situ o uso de marcadores fluorescentes e alguns procedimentos usados em biologia molecular como por exemplo a reação em cadeia da polimerase PCR tornou se possível mapear os genomas animais e por meio destes procedimentos estamos conhecendo mais a respeito de sua evolução cromossômica O mapeamento gênico comparativo que não é nada mais que o mapeamento de genes homólogos em diversas espécies tem fornecido informações importantes mostrando que todos os mamíferos têm essencialmente a mesma quantidade de DNA em seus genomas bem como uma mesma composição quanto aos genes estruturais Genes Candidatos A grande variação no número cromossômico das várias espécies de mamíferos como também os padrões de bandas cromossômicas distintos que apresentam indicam que a homologia entre seus genomas é proveniente de Bióloga Professora Associada II Doutora em Melhoramento Animal Departamento de Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG 554 rearranjos cromossômicos que ocorreram durante a evolução das espécies O mapeamento comparativo esclarece porque alguns animais como por exemplo os bovinos e gatos têm genomas mais altamente conservados ou seja mais semelhantes em relação aos humanos do que os têm os ratos Isso mostra a posição de cada espécie com relação a um mamífero ancestral Essa abordagem tem grande importância pois é por meio desse procedimento que são identificados os chamados genes candidatos Ou seja genes candidatos para uma determinada característica segundo Ledur e Schmidt 2005 são genes seqüenciados de ação biológica conhecida que estão envolvidos com o desenvolvimento ou fisiologia da característica que se deseja estudar em espécies ricas em informações genotípicas como em humanos e camundongos Os genes candidatos são então identificados na espécie de interesse e os polimorfismos detectados Os polimorfismos são associados com a característica de interesse através de análise estatística apropriada utilizandose dados provenientes de uma amostra de população comercial Outros procedimentos tornaramse possíveis na produção animal tomando como ponto de partida a detecção de alelos gênicos distintos Entre eles podemos destacar a Seleção Assistida por Genotipagem GAS ou Genotipic Assisted Selection a Seleção Assistida por Marcadores MAS ou Marker Assisted Selection e a Introgressão Assistida por Marcadores MAI ou Marker Assisted Introgression Tais procedimentos vêm sendo amplamente usados em alguns países onde a produção animal tem papel importante na economia Além disso dados moleculares são particularmente interessantes para a seleção genética porque os testes gênicos têm herdabilidade igual a 1 assumindo que não ocorram erros de genotipagem podem ser feitos em ambos os sexos e em todos os animais e precocemente Tal processo de genotipagem permite o registro e a análise de menos dados fenotípicos Seleção Assistida por Genotipagem GAS ou Genotipic Assisted Selection À medida que o processo de mapeamento dos genomas animais avança mais seqüências gênicas são identificadas permitindo o desenvolvimento de novos testes que visam identificar os genótipos dos indivíduos para um gene específico Ao testarmos essas seqüências de DNA que correspondem aos genes alvo dizemos que estamos testando um marcador genético direto Em artigo publicado em 2006 Schaeffer discute o resultado de programas que utilizam juntamente com a estimativa de valor genético EBV ou breeding value a genotipagem em larga escala GEBV ou genomewide breeding value Mostra que a precisão das estimativas feitas sem o emprego da genotipagem é de 80 enquanto que com a inclusão dos testes moleculares especialmente quando são testados vários marcadores ao mesmo tempo é possível reduzir os custos das provas de touros em 92 e aumentar em duas vezes o ganho genético 555 Seleção Assistida por Marcadores MAS ou Marker Assisted Selection Nem todos os genes estão mapeados uma vez que este é um processo de difícil execução e demorado No entanto muitas vezes ocorre ligação gênica entre o gene de interesse também conhecido como QTL quantitative trait locf e alguma seqüência de DNA do mesmo cromossomo que esteja tão próxima desse gene a ponto de ser transmitida de pai para filho junto com o mesmo durante a formação dos gametas Quando isso ocorre dizemos que esta seqüência é um marcador genético indireto Esse tipo de teste genético tem sido amplamente empregado para algumas características e quanto maior for a proximidade entre o gene alvo e a seqüência marcadora maior a precisão do teste Assim podemos usar um marcador genético para selecionar indiretamente para o QTL alvo indo de encontro ao conceito da seleção assistida por marcadores Guillaume et ai 2008 avaliaram por simulação a eficiência do programa francês de MAS para bovinos leiteiros Os autores mostraram que a confiabilidade das estimativas de valor genético para teor e produção de gordura e proteína no leite especialmente para animais jovens pode variar entre 0015 a 0094 e entre 0038 a 0114 respectivamente considerando dados de 2004 a 2006 quando um maior número de animais foi genotipado e marcadores mais precisos foram empregados Introgressão Assistida por Marcadores MAI ou Marker Assisted Introgression Esse é um procedimento que tem início após a genotipagem dos reprodutores do plantei Uma vez conhecidos seus genótipos para a característica de interesse procurase orientar os acasalamentos de modo a aumentar a freqüência do alelo desejável Caso esse alelo não exista entre os animais genotipados devese utilizar reprodutores ou sêmen de reprodutores que apresentem tal alelo Assim ocorre a introgressão gênica permitindo que o alelo desejável esteja presente nas novas gerações Também é um procedimento usado quando o objetivo é introduzir numa população um gene que controle alguma característica desejável e que não exista nesta população alvo Neste caso por meio de cruzamentos e seleção podese até mesmo fixar o alelo desejado Importância da Detecção de Genes Indesejáveis Na pecuária a seleção artificial visando o aprimoramento de certas características usa intensamente acasalamentos entre animais com parentesco próximo Tal prática pode levar à fixação de genes indesejáveis aumentando a chance do surgimento de alterações genéticas que podem afetar diferentes órgãos eou sistemas corporais Sendo assim é muito importante a análise da 556 estrutura genética das raças a confirmação dos pedigrees e a detecção dos animais portadores de tais anomalias As alterações nos genes podem ser divididas em dois grupos a doenças poligènicas quando dois ou mais pares de genes estão envolvidos b doenças de herança mendeliana simples ou monogênicas quando apenas um par de genes está envolvido As alterações poligènicas são de difícil detecção uma vez que a alteração pode ocorrer em qualquer um de uma série de genes envolvidos na expressão de uma determinada característica Por exemplo um defeito em qualquer uma entre diversas enzimas distintas que participam de um processo metabólico específico muitas vezes pode resultar numa mesma conseqüência Assim sendo fica difícil detectar por meio de testes genéticos qual é o gene defeituoso causador do problema Seria necessário conhecer e testar todos os genes envolvidos no processo Apesar disso muitos esforços têm sido feitos nesse sentido como por exemplo na tentativa de elucidar a displasia coxofemoral ou a surdez hereditária em cães Já as desordens genéticas monogênicas apesar de serem muitas são bem mais fáceis de detectar Por meio de seqüenciamento dos genes podese descobrir o tipo de mutação sofrida pelo mesmo as quais podem ser ocasionadas pela substituição pela deleção ou pela duplicação de uma ou mais bases na seqüência normal do gene Para melhor compreensão da origem de tais alterações vemos a seguir o que ocorre na Síndrome da Imunodeficiência Severa Combinada SCID em cavalos Árabes No caso dessa doença genética ocorreu uma deleção de 5 pares de bases no gene que codifica a enzima Proteína Kinase DNA Dependente DNAPK no cromossomo 9 Bernoco e Bailey 1998 como mostra a figura 241 dando origem ao alelo mutante Uma vez conhecida a alteração é possível desenvolver testes específicos para a detecção do alelo mutante Dessa forma é possível a genotipagem dos indivíduos ou seja podese identificar os animais afetados homozigotos para o alelo mutante os portadores heterozigotos e os normais homozigotos para o alelo normal Na medicina veterinária a detecção de desordens genéticas visando o controle das anomalias têm grande potencial Isso porque a procriação dos animais é controlada há curtos intervalos de gerações e a composição genética de uma raça pode ser grandemente influenciada pela natureza hierárquica da criação tendo os reprodutores papel fundamental na formação do conteúdo genico ou pool gênicojda população 557 Normal AATTTATCATCTCAAATTCCCCTTAAGAGACTTCTAA SCID AATTTATCA AATTCCCCTTAAGAGACTTCTAA DNAPKcs Cromossomo 9 Figura 241 Esquema do cromossomo 9 eqüino onde foi mapeado o gene da enzima DNAPK mostrando o alelo normal e o alelo mutante SCID Fonte Adaptado de Bernoco e Bailey 1998 Com o auxílio da biotecnologia já é possível identificar diversos problemas genéticos em várias espécies animais A seguir temos uma pequena relação de doenças genéticas para as quais testes de genotipagem já estão disponíveis Tabela 241 Tais anomalias podem atingir elevadas freqüências dentro das populações como no caso da BLAD no rebanho norte americano que chegou a 15 entre os touros em centrais de inseminação e a 8 nas fêmeas em reprodução no ano de 1991 segundo Shuster et ai 1992 Além disso as perdas econômicas podem ser consideráveis como ocorre no caso da CVM identificada na Dinamarca e proveniente do touro holandês CarlinM Ivanhoe Bell Para essa anomalia a taxa de abortos de fetos homozigotos é de aproximadamente 80 até aos 260 dias de gestação ocorrendo durante todo o período de gestação Tais perdas foram estimadas em aproximadamente 350 Libras Esterlinas ou US 630 Dólares em maio2004 por vaca considerando nesse cálculo as altas taxas de mortalidade fetal seu efeito nos longos intervalos de partos e até mesmo o descarte involuntário de fêmeas Tais evidências levaram o governo dinamarquês a implementar rigoroso programa de controle da doença testando todos os touros a partir do ano 2000 e retirando os positivos para CVM das centrais de inseminação Lognonne 2003 Danish 2001 Assim como a Dinamarca também os Estados Unidos implantaram em 1987 amplo programa para controle da DUMPS onde a doença foi disseminada pelo 5o melhor touro do ranking em 1987 Atualmente a doença tem sido identificada em outros países como Argentina Hungria e até em Taiwan Rajesh et ai 2006 558 Tabela 241 Algumas doenças genéticas para as quais já existem testes de genotipagem Espécie Doença Sinais clinicos Raças afetadas Bovinos BLAD deficiência de adesão leucocitária bovina CVM malformação vertebral complexa pneumonia recorrente estomatite ulcerativa enterite periodontite neutrofilia e morte prematura Holandesa malformações múltiplas incluindo nanismo artrogripose simétrica e malformação da coluna vertebral resultando em aborto Holandesa ccmanosidose doença letal causada pela vacuolização das células DUMPS deficiência de uridina monofosfato sintase Angus Murray Grey Suínos PSS síndrome do stress suíno mortalidade embrionária dos embriões homozigotos para a mutação aos 40 dias de gestação Holandesa alta sensibilidade ao estresse podendo chegar à morte súbita carne pálida mole e exsudato Duroc Hampshire Landrace Yorkshire Large White Eqüinos HYPP paralisia hipercalêmica espasmos musculares dificuldade de respirar Quarto de Milha episódios de paralisia e em alguns casos morte Apaloosa Paint súbita Horse SCID sindrome da imunodeficiência severa combinada falha no sistema imunológico que ocasiona aumento da susceptibilidade à infecções em geral nos primeiros meses de vida levando à morte o indivíduo afetado Árabe JEB epidermólise bulosa juncional Caninos CLAD deficiência de adesão leucocitária canina falha na adesão das diferentes camadas da pele resultando em lesões e feridas dolorosas principalmente nos jarretes úlceras na língua e boca levando à morte em aproximadamente uma semana após o nascimento Belgian American Saddlebred deficiência do sistema imunológico levando a infecções bacterianas recorrentes e letais PRA atrofia progressiva da retina Irish Setter e Irish Setter Vermelho e Branco cegueira causada pela degeneração progressiva da retina Irish Setter VWD doença de hematúria periódica hemorragias diversas vonWillebrand sangramentos estral e pósparto prolongados formação de hematomas na superfície do corpo sangramento excessivo do cordão umbilical no nascimento excessivo sangramento após cirurgias ou em ferimentos podendo levar à morte Bernese Mountain Dog Doberman Pinscher Kerry Blue Terrier Manchester Terrier Papillon Pembroke Welsh Corgi Poodle Scottish Terrier e Shetland Sheepdog A implementação de programas de controle de doenças genéticas em animais é teoricamente simples mas praticamente complexa Depende de investimentos em pesquisa e de alto grau de confiança e cooperação entre criadores pesquisadores e instituições envolvidas tais como as associações de raças cuja participação é fundamental já que controlam os registros genealógicos dos animais Também a participação das Centrais de Inseminação é fundamental no processo de controle dessas patologias No Brasil algumas Associações de Criadores implantaram programas de controle de doenças genéticas e têm sido rigorosas em seus critérios para 559 registro dos animais Um exemplo é a ABQM Associação Brasileira de Criadores de Cavalo Quarto de Milha que desde 01072004 obriga o teste de HYPP para potros descendentes do garanhão Impressive Animais homozigotos para a mutação não são registrados e os portadores têm o resultado anotado em seus certificados de registro sendo suas progênies obrigatoriamente submetidas ao teste antes da obtenção de registro A importância da Detecção de Genes Desejáveis Como mencionado anteriormente para características poligênicas a genotipagem é bastante difícil no entanto para as monogênicas ou para aquelas que mostram ligação genética com outras seqüências de DNA de fácil detecção também chamadas de marcadores genéticos muitos são os testes disponíveis Os modernos programas de melhoramento genético combinam os métodos tradicionais de seleção à técnicas moleculares aumentando a precisão da seleção e acelerando o progresso genético Um grande número de genes já foi mapeado nas principais espécies de interesse econômico e vários marcadores genéticos têm sido identificados Em eqüinos testes para detecção de alguns genes relacionados à cor de pelagem vêm sendo utilizados e têm favorecido a programação dos acasalamentos e a seleção Também em cães os mesmos testes são empregados em diversas raças pois esse procedimento agrega valor aos animais portadores dos alelos para as cores de pelagem mais desejadas Do mesmo modo testes de marcadores para outros padrões de pelagem cujos genes ainda não foram mapeados vêm sendo igualmente usados Um exemplo é o teste para marcador da pelagem Tobiano no Paint Horse Os primeiros marcadores indiretos explorados foram as proteínas séricas Albumina e Ge que podem ser testadas a partir de dois meses de idade Nessa raça a precisão do teste era superior a 90 indicando a condição de homozigose para o gene tobiano Com o avanço nas pesquisas verificouse que a ligação genética entre as proteínas Albumina Ge e o gene Tobiano só ocorria em algumas raças de cavalos o que não permitia o amplo uso do teste Coelho 2006 Com o mapeamento do genoma eqüino descobriuse que ocorre ligação também entre o gene Tobiano e o protooncogene KITBrooks et ai 2002 Isso permitiu o desenvolvimento de um teste de DNA para esse marcador indireto hoje conhecido como teste do alelo KM1 Essa ligação gênica por sua vez ocorre na maioria das raças de eqüinos ampliando então o uso do teste para animais de outras raças Em bovinos muitas são as características que despertam o interesse de criadores e associações de raça Entre os genes alvo estão aqueles relacionados à qualidade do leite como por exemplo o da Kcaseína os que implicam em quantidade de leite como filactoglobulina e prolactina Também a 562 RAJESH KP KRISHNA MS KALPESH JS JENABHAI BC KROTHAPALLI RS SAMBASIVAR Lack of carriers of citrullinaemia and DUMPS in Indian Holstein cattie J Appl Genet v 47 n3 p239242 2006 SHAEFFER LR Strategy for applying genomewide selection in dairy cattie J Anim Breed Genet v123 218223 2006 SHUSTER DE KEHRLI ME ACKERMANN MR GILBERT RO Identification and prevalence of a genetic defect that causes leukocite adhesion deficiency in Holstein cattie Proc Natl AcadSci v89 p 92259229 1992 DANISH scientists reveal the gene responsible for CVM a lethal heritable defect in Holstein cattie 2001 Disponível em www lrdkkvaegdiversePRESS ukhtmAcessado em 21 mai2004 563 CAPITULO 25 GENEALOGIA SUA IMPORTÂNCIA PARA O MELHORAMENTO E PARA A PRODUÇÃO ANIMAL E OS MÉTODOS DE CONFIRMAÇÃO DOS PEDIGREES Denise Aparecida Andrade de Oliveira1 Marcelo Yukio Kuabara2 Genealogia versus Melhoramento da Produção Animal O principal objetivo do melhoramento animal é sem dúvida após identificar os indivíduos que possuam genótipos considerados superiores para uma dada característica multiplicálos e distribuílos em populações diversas Desse modo promove a melhoria dos rebanhos tornandoos mais produtivos É exatamente na hora em que se pretende multiplicar os melhores genótipos que a genealogia passa a ter papel decisivo respondendo por grande parte do sucesso ou insucesso do programa de melhoramento Quando surgiram as diversas Associações de Criadores foram criados em cada uma delas os setores de Registro Genealógico aos quais caberia emitir os pedigrees de cada animal registrado de modo que se documentasse a pureza das raças Diversos erros de parentesco ocorriam nesta ocasião mas passavam despercebidos Isso ocorreu não apenas no Brasil mas também em outros países Nos Estados Unidos por exemplo assim foi até que em 1939 por meio do teste de tipagem sangüínea alterouse o registro de uma bezerra da raça Guernsey Também lá em 1941 uma bezerra da raça Holandesa teve seu registro afetado quando o mesmo teste indicoulhe o pai correto A partir daí tornouse evidente a importância da realização de exames que pudessem garantir as informações contidas nos pedigrees Com o correr dos anos foram introduzidas novas biotécnicas como a inseminação artificial e a transferência de embriões que tornaram necessária a tipagem dos touros doadores de sêmen das doadoras de embriões e das progênies oriundas dos mesmos de modo a confirmar sua genealogia Hoje 1 Bióloga Professora Associada II Doutora em Melhoramento Animal Departamento de Zootecnia Escola de Veterinária da UFMG 2 Engenheiro Agronômico Doutor em Melhoramento Animal Diretor e Analista Chefe da Parentage Identificação Genética de Animais Ltda 564 temos ainda no Brasil práticas como o uso de reprodutores múltiplos Penna et ai 1998 Além disso temos que admitir que também fazem parte de nossa realidade erros provenientes das mais variadas fontes tais como anotações errôneas troca de sêmen touros que pulam cercas identificação incorreta dos animais pelos funcionários das propriedades etc que podem levar a perdas apreciáveis Isso pode ser facilmente compreendido se lembrarmos que atualmente todos os programas de melhoramento animal baseiamse nas avaliações de mérito genético dos animais cálculo este que depende diretamente das relações de parentesco dos mesmos Segundo Van Vleck 1970 e Gedelman et ai 1986 tais erros de genealogia levam à diminuição da acurácia nas avaliações genéticas reduzindo também o ganho genético já que a seleção de reprodutores errados diminui o diferencial de seleção Erros de paternidade ocorrem em todo o mundo podendo chegar a níveis muito comprometedores como os relatados em 1996 para a Rússia 30 e para a Alemanha 23 por Ron et ai 1996 Esses mesmos autores em estudo prospectivo conduzido em Israel apresentaram os seguintes resultados provenientes da identificação incorreta de paternidade sobre a produção animal Numa população de 100000 vacas leiteiras onde a porcentagem de erros de paternidade nos pedigrees fosse de 5 a redução no progresso genético deveria ser da mesma magnitude Considerando o preço do leite em US 010 centavos de Dólar por quilo de leite a perda genética anual nominal seria de 500000 kg de leite ou US 50000 Dólares Outro trabalho feito em gado leiteiro por Israel Weller 2000 mostrou que o ganho genético anual sofre redução de 43 quando os erros de paternidade são da ordem de 10 Os autores concluíram que seria de grande importância a tipagem por DNA de todas as progênies em avaliação filhas dos touros submetidos aos testes de progênie Apesar do custo inicial do programa dentro de poucos anos o retorno econômico seria altamente compensador Testes para Verificação de Parentesco i Como já mencionado a tipagem sangüínea foi o primeiro teste disponível para a verificação de parentesco surgindo por volta de 1938 como resultado dos trabalhos realizados pelo Dr Irwin e seu grupo na Universidade de Wisconsin MadisonEUA Por muitos anos foi o único exame disponível até que recentemente surgiram os testes de DNA como alternativa à tipagem sangüínea Para que seja possível compreender bem a importância de cada tipo de teste e quando se deve optar por um ou outro método a seguir faremos uma breve descrição de cada um deles 565 Tipagem Sangüínea O teste de tipagem sangüínea propriamente dito consiste no reconhecimento dos diversos fatores sangüíneos presentes no animal através de exame sorológico bem como das variantes protéicas obtidas por eletroforese em gel de amido ou poliacrilamida O material utilizado para o exame sorológico é sempre o sangue do animal colhido em tubo à vácuo contendo anticoagulante Para os testes bioquímicos usase também o sangue colhido em tubo à vácuo só que desta vez sem anticoagulante o que permite a separação do plasma sangüíneo Nos exames sorológicos são lidas e interpretadas reações de hemólise ou aglutinação das hemácias do animal em teste quando submetidas à presença de anticorpos específicos para os diversos fatores sangüíneos Já os testes bioquímicos analisam as principais variantes protéicas presentes nas hemácias ou no soro dos indivíduos É importante dizer que todos os testes de verificação de parentesco baseiamse no PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO GENÉTICA segundo o qual ao compararse os resultados obtidos para o indivíduo em teste nos exames sorológicos e para as variantes protéicas com os mesmos resultados mostrados por seus supostos progenitores podese EXCLUIR um falso progenitor Segundo Bernoco et ai 1997 a acuidade do teste na exclusão é de 100 enquanto que a nãoexclusão não é aceita como prova de parentesco já que existe a possibilidade de dois indivíduos apresentarem o mesmo tipo sangüíneo como é o caso de gêmeos idênticos Assim sendo dizse que o progenitor apenas pode ser QUALIFICADO como tal O mesmo princípio se aplica aos testes de DNA Tipos Sangüíneos em Bovinos Desde sua descoberta os grupos sangüíneos de bovinos vêm despertando a atenção dos pesquisadores tanto na área de Imunogenética quanto no Melhoramento e na Produção Animal Tal fato se justifica pela importância econômica da espécie como fonte produtora de carne e leite Atualmente são conhecidos em bovinos 11 sistemas de grupos sangüíneos entre os quais se distribuem mais de 90 diferentes fatores sangüíneos Tabela 251 Em alguns sistemas de grupos sangüíneos os fatores são herdados em combinações específicas e que não se desfazem ou seja esses blocos de fatores são transmitidos de geração para geração sem sofrei qualquer alteração Todo produto deve receber em cada sistema de grupos sangüíneos uma combinação vinda do pai e outra da mãe Por esse motivo c teste de tipagem sangüínea cuja eficácia reside exatamente na capacidade àí poder detectar e excluir um falso pai ou mãe é eficiente em 98 dos caso examinados Ou seja em 100 casos de verificação de parentesco onde um false pai esteja envolvido 98 são resolvidos com a exclusão do falso progenitor 566 567 Fonte adaptada de AnderssonEklund et ai 1990 Honberg Larsen 1992 Para tornar mais fácil a compreensão do que acabamos de explicar veremos a seguir um exemplo de verificação de parentesco envolvendo 2 touros Tabela 252 A barra separa as combinações de fatores sangüíneos herdadas de cada progenitor Analisando este exemplo podemos dizer que o Produto NÃO SE QUALIFICA como filho do touro 1 com base nos sistemas A B e F Ou seja não herdou as mesmas combinações de fatores sangüíneos apresentadas pelo touro 1 nos sistemas citados Se tomarmos como exemplo o sistema B o touro 1 mostra as combinações G A e Y2A mas nenhuma das duas é observada no Produto que por sua vez mostra a combinação G2YiDA recebida de sua mãe e l2 proveniente de seu verdadeiro pai Desse modo ele SE QUALIFICA como filho do Touro 2 mostrando as combinações de fatores que herdou dele Compreendidos os princípios do teste de tipagem sangüínea cabenos dizer que a segurança desses testes para verificação de parentesco é de 100 desde que sejam feitos de acordo com as recomendações da ISAG International Society for Animal Genetics que propõe um painel de testes com pelo menos 60 diferentes anticorpos pertencentes a no mínimo 10 sistemas de grupos sangüíneos Stormont 1997 informação verbal Estudo feito no Brasil por Oliveira 1994 mostrou a importância da realização de testes de análise de parentesco quando detectou por meio de tal exame 2672 de erros de paternidade e 1094 de erros de maternidade ocorridos em um rebanho considerado de ótimo nível zootécnico tendo como única porém grave fonte de erro a condição de semianalfabetismo do principal peão responsável pelo controle dos registros individuais Noutro levantamento realizado na raça Nelore por Kuabara 1996 76 de erros de parentesco foram detectados em 157 progênies de dois touros muito utilizados na raça o que sem dúvida alguma compromete qualquer programa de melhoramento que envolva tais indivíduos Tipos Sangüíneos em Eqüinos Devido a seu alto valor comercial os eqüinos principalmente aqueles destinados à prática de esportes têm a necessidade de serem mais precisamente identificados quanto à sua descendência tanto para fins de registro quanto para sua aquisição Tal fato se justifica principalmente porque a égua devido a seu longo período de estro pode ser coberta por mais de um garanhão Segundo Stormont 1977 os trabalhos na área de tipagem sangüínea de eqüinos somente começaram sistematicamente em 1965 Hoje embora poucos laboratórios ainda ofereçam a tipagem sangüínea para eqüinos são regularmente testados sete sistemas de grupos sangüíneos compreendendo 34 fatores sangüíneos diferentes Tabela 253 No entanto para que o grau de precisão da tipagem sangüínea de eqüinos seja o mesmo que o obtido em bovinos não basta testar apenas esses sete sistemas de grupos sangüíneos É necessário proceder os testes de pelo menos seis variantes protéicas distintas Bernoco 1996 informação verbal considerando cinco sistemas de grupos sangüíneos e mais quatro sistemas de variantes protéicas calculou a PE Probabilidade de Exclusão de falso parentesco para as raças Apaloosa Árabe Quarto de Milha e Thoroughbred encontrando respectivamente 974 944 982 e 915 568 Tipagem por PNA Apesar da alta precisão do teste de tipagem sangüínea na exclusão de um falso parentesco há casos em que algo mais é necessário como no relato feito por Bowling et ai 1993 em que uma égua portadora de quimerismo sangüíneo era excluída como mãe de um potro pelo exame de tipagem Após testar o PNA extraído do sangue desta fêmea com cinco microssatélites persistiu a exclusão No entanto ao testarse o PNA extraído de bulbo capilar nenhuma exclusão foi observada Assim verificouse que a égua era uma quimera possuindo duas linhagens celulares distintas sendo uma proveniente de seu irmão gêmeo mostrada em seu sangue e outra própria evidenciada nos bulbos capilares O PNA está no núcleo de todas as células somáticas do corpo dos indivíduos onde forma os cromossomos Essas estruturas existem aos pares sendo cada membro do par transmitido ao indivíduo por um de seus progenitores em seus gametas óvulo e espermatozóide Cada cromossomo é então constituído por uma longa fita de PNA que por sua vez é formada por unidades menores chamadas de nudeotideos ou bases que se apresentam em quatro formas distintas A Adenina T Timina C Citosina e G Guanina Ao se combinarem tais bases podem dar origem a trechos de PNA que correspondem ao que chamamos de genes portanto à seqüências que irão codificar ou dar a ordem de comando para que o organismo expresse certas características tais como cor da pele dos olhos etc Também originam outras seqüências que se localizam entre os genes Algumas dessas seqüências por sua vez apresentam repetições consecutivas de combinações das bases A T C ou G de um a seis nudeotideos chamadas de repetições em tandem as quais podem ocorrer até 30 vezes nessas regiões do DNA Alguns exemplos dessas combinações são TGTGTG ATTATTATT CGCG AAT etc Essas seqüências repetitivas receberam o nome de microssatélites Uma das principais características dos microssatélites é exatamente a considerável variação observada quanto ao número de vezes que uma determinada seqüência de bases se repete Num certo ponto de um 569 cromossomo podemos ter por exemplo a seqüência TG repetida 15 vezes enquanto que no mesmo local do cromossomo homólogo par correspondente do mesmo animal pode haver 12 cópias desta seqüência Essa variação chamada de polimorfismo é o que torna cada indivíduo distinto do outro Figura 251 Considerando que os microssatélites também são hereditários podem então ser utilizados em verificações de parentesco atgccgccttagagagaatgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgactgagactagaaattcaagccagatagctcat Repetições tg atgccgccttagagagaaa tgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtg actgagactagaaattcaagccagatagctc 12 repetições Figura 251 Microssatélite caracterizado pela repetição consecutiva da combinação tg Além de sua importância na solução de casos mais complexos como o anteriormente citado ainda por motivos como facilidade de obtenção e transporte de amostras no caso de bulbos capilares possibilidade de análise de material de indivíduos já falecidos ossos sêmen embriões e outros tecidos facilidade de realização dos testes permitindo até mesmo automatização e comercialização dos reagentes e prímers em forma de kits a tipagem por DNA tem se expandido A tipagem por DNA assim como a tipagem sangüínea está sujeita ao rigoroso controle de qualidade feito pela ISAG por meio dos Testes Comparativos Internacionais organizados e coordenados por essa sociedade científica Os resultados de cada um deles são de grande importância permitindo a padronização mundial dos testes Em Agosto2006 realizouse no Brasil o mais recente encontro dos membros da ISAG sendo que durante a reunião foram apresentados e discutidos os resultados do último teste comparativo para bovinos e eqüinos realizados em 2004 definindose os painéis mínimos de teste Ou seja decidiuse quais microssatélites obrigatoriamente deverão ser testados para que o exame tenha validade legal e forneça uma alta probabilidade de exclusão de falso parentesco PE Para bovinos estabeleceuse um mínimo de 12 microssatélites enquanto que para eqüinos no mínimo 17 microssatélites específicos têm que ser utilizados Esse número de seqüências em teste tem papel fundamental na distinção de indivíduos que tenham alto grau de parentesco Também é preciso esclarecer que tais microssatélites não são tomados ao acaso Os escolhidos para compor os painéis de teste correspondem a seqüências altamente polimórficas na 570 1 571 maioria das raças criadas Usando tais microssatélites trabalhase com probabilidades de exclusão de falso parentesco de 999 Seguindo o mesmo PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO GENÉTICA usado nas verificações por tipagem sangüínea vemos a seguir um exemplo da análise do teste de parentesco por DNA envolvendo dois supostos pais Tabela 254 Tabela 254 Amostras Garanhão 1 Garanhão 2 Égua Potro Analise de HTG04 MN MR OP NP parentesco por DNA Microssatélites testados HTG07 KM MM NP KP HMS07 JO JO NO OO AHT05 JO JJ j QR JR LEX33 ML NN LL ML A barra separa os alelos herdados de cada progenitor Analisando este exemplo podemos dizer que o Potro NÃO SE QUALIFICA como filho do Garanhão 2 com base nos microssatélites HTG04 HTG07 e LEX33 Ou seja não herdou os mesmos alelos apresentados pelo Garanhão 2 nos sistemas citados Se tomarmos como exemplo o microssatélite HTG04 o Garanhão 2 mostra os alelos M e R mas nenhum dos dois é observado no Potro que por sua vez mostra os alelos P recebido de sua mãe e N proveniente de seu verdadeiro pai Desse modo ele SE QUALIFICA como filho do Garanhão 1 mostrando os alelos que herdou dele Atualmente existem no mundo diversos laboratórios capacitados para a execução de testes de DNA os quais devem seguir rigorosamente as normas estabelecidas pela ISAG Os testes para que tenham validade legal e para que seus resultados possam ser armazenados e utilizados sempre que necessário precisam ser feitos num aparelho conhecido como Sequenciador de DNA Figura 252 Testes feitos sem o auxílio desse equipamento não são precisos sendo muitas as fontes de erros durante os procedimentos como recentemente foi comprovado por Oliveira 2001 Figura 2 Sequenciador de DNA Fonte APPLIED BIOSYSTEMS 2008 Tais exames já estão disponíveis para várias espécies animais estando entre elas os bovinos eqüinos caprinos ovinos caninos felinos bubalinos e até mesmo algumas espécies exóticas como os bisões Para algumas espécies como no caso de eqüinos e bovinos já vem ocorrendo a substituição da tipagem sangüínea pela tipagem por DNA em diversos países Portanto é preciso que tal tecnologia esteja ao alcance dos criadores especialmente daqueles que importam ou exportam animais sêmen e embriões Considerações finais Como se pode observar tanto a tipagem sangüínea quanto a tipagem por DNA em qualquer espécie animal apresentam alto grau de precisão na exclusão de falso parentesco O mais importante é que os exames sejam conduzidos de maneira correta utilizando reagentes de boa qualidade mãode obra qualificada para a execução e interpretação dos mesmos e que sigam as regras definidas pela ISAG Por outro lado também é preciso que os criadores e demais profissionais envolvidos se conscientizem de que um teste bem feito fatalmente irá detectar qualquer tentativa de fraude A final de contas pedigrees confiáveis se traduzem em bons resultados nos programas de melhoramento e maior rentabilidade da atividade Bibliografia APPLIED BIOSYSTEMS ABI PRISM 3730 DNA sequencer Disponível emhttpsproductsappliedbiosystemscomabenUSadirectabcmdcatNavig ate2catlD601642 Acesso em jun 2008 ANDERSSONEKLUND L DANELL B RENDEL J Associations between blood protein polymorphisms and breeding values for production traits in Swedish Red and White dairy bulls Animal Genetics v21 P361376 1990 BERNOCO D OLIVEIRA DAA KUABARA MY Análise de parentesco em cavalos de grupos sangüíneos e polimorfismos bioquímicos à tipagem por DNA Rev Brás Reprod Anim v21 n4 p3844 1997 BOWLING AT STOTT ML BICKEL L Silent blood chimaerism in a maré confirmed by DNA marker analysis of hair bulbs Animal Genetics p 323324 1993 574 575 Introdução de Variação Genética na População A intensificação dos programas de seleção nas raças de animais economicamente exploradas pelo homem tem acarretado redução apreciável na variabilidade genética das populações tornandose às vezes difícil a obtenção de respostas em muitos esquemas de seleção Exemplos evidentes podem ser vistos em suínos e aves intensamente selecionados nas últimas décadas bem como em populações de bovinos de leite em muitos países As pequenas respostas ou mesmo ausência destas aos programas de seleção têm sido creditadas ao esgotamento da variância genética aditiva ou em outras palavras essas populações atingiram o equilíbrio chamado plateau genético Os progressos alcançados através dos programas de seleção não são lineares em relação ao tempo de maneira que mais cedo ou mais tarde a população deixará de responder atingindo aí seu limite máximo em conseqüência da exaustão da variação genética aditiva Nesta altura as raças nativas podem ser úteis através da doação de genes no sentido de gerar novas variações capazes de permitir o estabelecimento de novos programas de seleção Preferentemente as qualidades produtivas das raças nativas devem ser equivalentes às das melhoradas Resistência Genética às Doenças e Parasites Os animais domésticos ao longo de séculos têm sido continuamente expostos ao ataque de organismos infecciosos e parasitários muitas dessas doenças foram naturalmente controladas permitindo a sobrevivência das muitas espécies e raças de animais hoje conhecidas Tal resistência é evidente em certas raças bovinas adaptadas aos trópicos como as Zebus e seus mestiços em relação à infestação de carrapatos A manutenção de estoques genéticos de raças nativas é essencial para melhor compreensão da possível contribuição para o desenvolvimento de espécies e raças geneticamente resistentes às doenças infecciosas e parasitárias Por outro lado os notáveis progressos alcançados em bacteriologia parasitologia e na terapêutica nos últimos anos contribuíram para reduzir o interesse nas investigações relacionadas com a resistência a uma doença que freqüentemente tem pequeno efeito sobre outras reduzindo assim a eficiência da seleção O custo efetivo da seleção contra uma doença depende 1 da importância econômica da doença 2 da existência de suficiente variação genética na população para permitir rápidos progressos 3 da identificação dos genes de efeitos maiores major genes que afetam várias características ao mesmo tempo As formas geneticamente mais resistentes das aves têm sido estudadas intensamente Reproduzem rapidamente e são susceptíveis a muitas doenças que traduzem em prejuízos econômicos rápidos e consideráveis O exemplo mais notável é no que ser refere a leucose aviaria onde progressos significativos foram alcançados no desenvolvimento de linhagens resistentes Pelo teste de progênie é possível desenvolver e avaliar a resistência genética à doença No que se refere aos grandes animais exemplo clássico da possibilidade do uso de raças nativas para incorporação de genes que conferem resistência às doenças é dado pelas raças africanas NDama e West African Shorthorn Estas duas raças são geneticamente resistentes à tripanosomíase doença veiculada pela mosca tsétsé A maior resistência poderá ser útil nos cruzamentos com raças mais especializadas e menos tolerantes ao ambiente de criação ou como doadoras de genes para produção de animais transgênicos aspecto viável em futuro próximo em função da evolução espetacular da biologia molecular Para a maioria das doenças o hospedeiro desenvolve resistência ou tolerância e o agente patogênico é freqüentemente mantido em níveis sub clínicos Muitas vezes as doenças originalmente agudas tornamse crônicas como a tuberculose Seleção para resistência parece ser mais vantajoso para doenças crônicas como a mamite quando o animal mostra alguma resistência Para muitas características dos bovinos há suficiente variação genética que pode ser utilizada para a formação de populações ou linhagens geneticamente resistentes Podem ser mencionadas entre outras as seguintes longevidade viabilidade problemas reprodutivos mortalidade embrionária problemas dos ovários etc A despeito da escassez de evidências experimentais exceto em aves e animais de laboratório há imenso reservatório de material genético que se criteriosamente selecionado resultará em linhagens muito mais resistentes ou melhor equipadas para resistir às doenças do que a média geral dos animais de particular raça e espécie Argumentos Diversos As justificativas de preservação são múltiplas Apenas para não alongar podem ser acrescidos os seguintes 31 Alterações na demanda de alimento de origem animal como tem ocorrido em diferentes países em decorrência de novos conhecimentos no campo da nutrição humana e na melhor compreensão do valor de alguns nutrientes justificandose por isto a manutenção da variabilidade de nossas populações animais 32 Melhorias nas condições gerais de vida permitindo o aumento de consumo de alimentos até então tidos como excêntricos 33 Alterações nas condições ambientes dos animais domésticos como por exemplo a utilização de produtos de custo mais baixo tendo em vista a redução cada vez mais acentuada de derivados de grãos ou de outros subprodutos da alimentação humana para os animais principalmente nos países de clima temperado 576 577 Métodos de Preservação de Raças Nativas Basicamente três métodos de conservação gênica podem ser utilizados 1 manutenção de raças puras ou linhagens 2 formação de um pool gênico comum 3 formação de bancos de sêmen Manutenção de Raças Puras ou Linhagens O passo inicial é proceder ao inventário dessas raças e coletar as informações das características gerais de cada uma delas Uma vez identificadas e avaliadas essas raças poderão ser agrupadas em ambiente comum com o aproveitamento das mais eficientes Em geral as raças nativas estão dispersas em pequenas populações e por isto há necessidade de integrar esforços no sentido de localizálas e inventariálas Os resultados poderiam ser repassados a entidades governamentais capazes de elaborar a política de multiplicação gênica dos animais Formação de Pools Gênicos A escolha deste método está na dependência da população disponível e da capacidade reprodutiva de cada uma a fim de evitar perdas genéticas pela flutuação ao acaso em pequenas populações Outro fator a considerar é o tipo de características de cada uma das raças e como podem ser avaliadas De qualquer forma independentemente de nossa capacidade em avaliar o valor genético aditivo de cada uma delas a preservação é importante fonte para utilizar as combinações genéticas não aditivas sob forma de cruzamentos orientados Merece estudar a possibilidade de intercâmbio do material genético entre as raças nativas de outros países visando agrupar características eventualmente melhores neste pool gênico Formação de Bancos de Sêmen Bancos de sêmen constituem recurso fácil e de ampla significação na preservação de recursos genéticos nativos Importante aqui é ressaltar a necessidade de medirse o valor genético reprodutivo dos reprodutores doadores de sêmen através de convenientes testes de performance e de progênie Processos de Preservação A preservação pode ser feita utilizandose basicamente de dois processos in situ e ex situ A preservação in situ é aquela em que os animais vivos são mantidos em seu ambiente natural de criação a ex situ utiliza das modernas técnicas criogênicas de armazenamento de material genético como sêmen embriões fertilização invitro bisecção de embriões maturação de oócitos etc Até o momento as tecnologias que oferecem maiores índices de sucesso são o uso de sêmen congelado e a transferência de embriões já usadas para diversas raças nativas em via de extinção Grupamentos Genéticos Sujeitos a Extinção O Centro Nacional de Pesquisa de Recursos Genéticos e Biotecnologia CENARGEN apresentou a relação das seguintes raças que correm risco de extinção e que estão incluídas no Programa de Recursos Genéticos Animais da EMBRAPA Tabela 261 Tabela 261 Identificação de grupamentos genéticos sujeitos à extinção no Brasil Grupamentos genéticos Tamanho estimado da população Bovinos Caracu1 Mocho Nacional1 Crioulo Lageano1 Curraleiro Pantaneiro2 Búfalos Carabao2 Baio2 Suínos Macau2 Moura2 Caruncho2 Pirapetinga2 Piau2 Nilo2 Canastra2 Ovinos Crioulo Lanado2 Santa Inês2 Morada Nova2 Caprinos Moxotó2 Canindé2 Marota2 Repartida2 Eqüinos e Asininos Lavradeiro1 Pantaneiro2 Jumento Nordestino2 100200 10000 10000 1 Levantamento concluído 2 levantamento em andamento Fonte Mariante De Bem 1992 578 579 Raças Bovinas Nativas na América Latina Na América Latina as raças Zebus estão absorvendo as populações crioulas de origem hispanoportuguesa e introduzidas no continente no século XVI Esses Bos taurus taurus expostos às condições ambientes de clima alimentação e manejo desfavoráveis sofreram influências da seleção natural e modificaramse no sentido de buscar melhor ajustamento biológico às áreas tropicais Esse gado hoje denominado nativo ou crioulo é etnicamente filiado ao Bos taurus taurus biologicamente moldado às condições naturais do Brasil bem como de às de outros países latinos da faixa tropical A crença de que este gado é degenerado e de baixa produção contribuiu em muito para a introdução do gado Zebu no Brasil no final do século XIX Não se pode negar a inestimável contribuição das raças Zebus no melhoramento genético de muitos países notadamente o Brasil mas ignorar o potencial genético das raças nativas é também erro inaceitável Durante muitos séculos o gado crioulo viveu nas savanas e vales das montanhas da América Latina praticamente em estado semiselvagem vivendo por muitas gerações em condições de alimentação deficiente clima muitas vezes extremo defendendose contra doenças e predadores Esta seleção natural favoreceu à introdução do Zebu com o objetivo de melhorar a produção de leite e carne no gado crioulo Resultados excelentes atribuídos a heterose foram obtidos notadamente na geração F Esta vantagem logo desapareceu e as raças nativas foram lentamente absorvidas pelas Zebus Entretanto alguns criadores e instituições oficiais preservaram núcleos desses animais e algumas estações experimentais foram criadas para estabelecer programas de seleção Nos últimos anos houve acentuado interesse na preservação desses genótipos nativos e muitos dos resultados sobre o desempenho em reprodução produção de leite e crescimento podem ser encontrados na literatura Para não alongar serão apresentados alguns dados disponíveis sobre o desempenho reprodutivo e de crescimento desses grupamentos genéticos Desempenho Reprodutivo Resultados do desempenho reprodutivo de raças crioulas em diferentes países da América Latina em condições de manejo sanidade e alimentação controladas mostram que o gado nativo pode comportarse favoravelmente ou até superar em termos de fertilidade o gado europeu ou Zebu Das características de reprodução serão aqui destacadas a idade ao primeiro parto e intervalos de partos por serem as mais estudadas e de maior impacto econômico na atividade Idade ao Primeiro Parto A idade ao primeiro parto reflete o potencial de crescimento das novilhas que por sua vez guarda relação estreita com alimentação e manejo do rebanho na fase de crescimento Na Tabela 262 podem ser vistos os resultados referentes à idade ao primeiro parto de diferentes raças nativas latinoamericanas Tabela 262 Idade ao primeiro parto em meses de raças bovinas nativas da América Latina Raça Idade ao 1o parto meses Autores BON BON CAR CAR CAR CCC CCC CCC CLAC MAN CLV CLV 407 407 420 427 369 395 376 378 330 445 360 359 BON Blanco Orejinegro Colômbia CCC Costerio Con Cuernos Colômbia CLAC Crioulo Leiteiro da América Central Costa CLV Crioulo Leiteiro da Venezuela Fonte Pereira 1993 Pearson et ai Lemka et ai Domingues Pereira et ai Dias Lemka et ai Rubio Salazar Huertas Magofke et ai Guaragna Magofke Bodisco Bodisco et ai 1968 1973 1961 1979 1990 1973 1976 1976 1966 1981 1966 1968 CAR Caracu MAN Mantiqueira Rica Vêse que estes resultados não são expressivamente diferentes daqueles encontrados para as raças Zebus onde a idade média ao primeiro parto no Brasil é em geral superior a 40 meses Estes valores ressaltam a necessidade de melhorar essa característica tanto por meio de melhores condições de alimentação como na escolha de genótipos mais precoces Vale lembrar que a idade ao primeiro parto depende em grande parte da idade das novilhas ao primeiro serviço primeira cobrição e esta por sua vez determina a idade à puberdade Idades elevadas ao primeiro parto contribuem para alongar o intervalo de gerações resultando em conseqüência baixos ganhos genéticos Intervalo de Partos Individualmente o intervalo de partos é a característica mais usada para avaliar a fertilidade Desde que o período de gestação é relativamente constante para cada raça a variação no intervalo de partos está intimamente associada à variação no período de serviço período do parto até a nova fecundação Além desses aspectos o intervalo de partos é a característica mais importante para 580 1 581 Vêse que os valores citados na Tabela 263 são inferiores à maioria dos dados mencionados para as raças Zebus notadamente no Brasil Os cruzamentos de raças crioulas com raças européias ou zebus têm melhorado de maneira apreciável o índice de fertilidade dos animais mestiços em relação aos europeus ou Zebus Ênfase deverá ser dada no sentido de reduzir o período de serviço principalmente com melhor alimentação e cuidados de natureza sanitária e profilática nos períodos pré e pósparto Produção de Leite As informações disponíveis em muitos países da América Latina evidenciam o grande valor dos bovinos leiteiros crioulos notadamente quando se considera que os fatores climáticos e as condições sócioeconômicas limitam o uso de raças de regiões temperadas A literatura mostra capacidade produtiva de 15002000 kgleiteano o que parece ser nível satisfatório tendo em conta os nutrientes disponíveis limitados em muitas regiões onde são explorados enfermidades e condição sócioeconômico dos produtores Dados relacionados na Tabela 264 ilustram alguns valores citados na literatura disponível para o tema Fonte Bodisco Abreu 1981 Pereira 1993 Atribuise ao curto período de lactação a principal causa do baixo rendimento leiteiro da maioria das raças bovinas nativas especialmente as da Colômbia Na verdade os bovinos leiteiros em toda a América Tropical têm sido utilizados amplamente como animais de corte e trabalho carecendo portanto de seleção mais criteriosa no sentido de melhorar sua aptidão leiteira Há casos individuais que ressaltam o potencial genético da raça nativa como as vacas Barbacena e Barra Grande da raça Caracu que alcançaram respectivamente 3386 e 3567 kglactação O fato indica a existência de genótipos superiores dentro das diferentes raças que se intensamente multiplicados podem representar progresso notável para o melhoramento da característica À guisa de comparação podese citar que a produção de leitevacaano no Brasil é inferior a 800 kg Crescimento O crescimento medido pelos pesos e ganhos em peso à várias idades constitui indicador do potencial genético do indivíduo e ao mesmo tempo de sua capacidade de ajustarse às condições ambientes freqüentemente avaliar o desempenho reprodutivo animal sendo por isto base para qualquer programa de melhoria da reprodução Na Tabela 263 estão mencionados os intervalos de partos das raças nativas de diferentes países Tabela 263 Duração do intervalo de partos em dias de raças bovinas nativas da América Latina Tabela 264 Produção de leite em kg período de lactação em dias de raças bovinas nativas da América Latina 582 583 desfavoráveis para as raças nativas na América Tropical As informações relativas aos pesos e ganhos em peso nas raças nativas puras estão tornando se mais volumosas nos últimos anos em função da atenção dada pelos pesquisadores a esses materiais genéticos Na Tabela 265 estão relacionados os dados de peso ao nascer de algumas raças nativas disponíveis na literatura científica Tabela 265 Peso ao nascer das raças bovinas nativas de alguns países da América Latina Referese a machos Fonte Bodisco Abreu 1981 Os dados mostram relativa uniformidade de peso ao nascer Animais mais pesados ao nascimento retratam a influência do genótipo materno e sua capacidade em adaptarse ao ambiente bem como do genótipo do feto em relação ao seu crescimento prénatal O inconveniente que tem sido discutido é a possibilidade de aumento de partos distócicos quando os bezerros nascem muito pesados Pesos à desmama e às várias idades são também importantes para avaliar o crescimento dos germoplasmas nativos A Tabela 266 resume alguns dados experimentais disponíveis Tabela 266 Peso à desmama e aos 550 dias da raças nativas da América Latina Os dados de peso à desmama mostram que as vacas crioulas têm menor capacidade materna que as de outras raças para produzir bezerros mais pesados bem como os pesos a idades ulteriores Justificase em parte pela ausência de programas de seleção nestas raças Resultados apreciavelmente superiores indicam que cruzamentos entre raças nativas e zebus melhoram de 15 a 20 a percentagem de prenhez especialmente entre as novilhas e vacas de primeira lactação podendo este valor ser reduzido para 10 nas gerações seguintes No que se refere ao crescimento em geral as raças Zebus superam as nativas porém resultados surpreendentes são obtidos através do cruzamento entre estas Para peso ao nascer ganhos diário e prédesmama peso à desmama peso e ganho pósdesmama há registros de valores de heterose de 8 11 24 e 17 respectivamente Plasse 1981 As raças nativas vistas às vezes como parte do folclore nacional são patrimônio genético do país que precisam ser melhor avaliadas principalmente tendose em conta as condições ambientes precárias em muitas regiões do país e os baixos níveis sócioeconômicos da maioria dos criadores que tornam inviável a criação de genótipos superiores e de acesso elitista Parâmetros Genéticos de Características Econômicas As estimativas de herdabilidade para as diferentes características econômicas são indicadores da metodologia de seleção a ser praticada na população Uma síntese das estimativas já relatadas na raça Caracu é apresentada na Tabela 267 Tabela 267 Número de observações médias e errospadrão e herdabílidades h2 EP de características econômicas da raça Caracu Fonte Pereira 1993 As correlações genéticas que sinalizam a proporção dos mesmos genes aditivos que afetam duas características são descritas na Tabela 268 584 Tabela 268 Correlações genéticas rA EP entre caracteríàtrcas econômicas de bovinos da raça Caracu Características rAEP Peso ao nascer x Peso à desmama Produção de leite I x Produção de leite II Produção de leite I x Produção de leite III Produção de leite II x Produção de leite III Idade ao 1 parto x Idade ao 2o parto Idade ao 1o parto x Produção de leite I Produção de leite I x Intervalo de partos I Fonte Pereira 1993 048 040 018 054 017 096 010 090 006 014013 051 017 Desta correlações merece comentário mais detalhado a da produção de leite na primeira lactação com o primeiro intervalo de partos 051 017 Este valor apesar de positivo caracteriza a existência de antagonismo genético entre produção de leite e intervalo de partos indicando que os efeitos pleotrópicos dos genes que controlam os mecanismos fisiológicos de secreção de leite e os mecanismos de fertilidade são basicamente os mesmos embora os mecanismos específicos ainda não sejam conhecidos É aconselhável que nos processos de seleção para produção de leite seja dada especial atenção à reprodução pelos riscos de deteriorização desta quando a prioridade é o leite Outras Raças de Bovinos em Via de Extinção O CENARGEN tem promovido estudos no sentido de preservar as raças Mocho Nacional Crioulo Lageano Curraleiro e Pantaneiro todas consideradas de alto risco e em estado avançado de diluição genética A raça Mocho Nacional se assemelha fenotipicamente ao Caracu porém é mocha como indica o nome Pequeno rebanho experimental é mantido em Brasília de onde são coletados sêmen e embriões visando preservála A raça Crioula Lageano também conhecida como Franqueiro é originária da cidade de Lages SC O rebanho existente tem população de cerca de 280 fêmeas adultas e 20 reprodutores Apresenta consangüinidade alta em decorrência do número limitado de reprodutores disponíveis A EMBRAPA informa que touros desta raça estão sendo usados em cruzamentos como vacas das raças Nelore e Charolesa Dados de características econômicas são apresentados na Tabela 269 Característica Pesos médios kg Pesos nascimento desmama 12 meses 24 meses 36 meses Maturidade Produção de leite dia kg 293 1610 1800 2410 3070 4290 51 Fonte Mariante De Bem 1992 58E Outra raça já em estado de agonia é o Curraleiro ou péduro É encontrada na região semiárida do Brasil originandose de bovinos introduzidos no Brasil pelos colonizadores portugueses Duas causas contribuem para o seu provável desaparecimento absorção em cruzamentos com raças Zebus ou castração dos machos visando melhor manejo e crescimento mais rápido A raça Pantaneira também conhecida como Crioulo Pantaneiro ou Tucura ou Cuiabano é outra em situação de extinção Desconhecese o efetivo existente dada as dimensões do pantanal matogrossense e o pouco interesse em avaliar esse grupamento genético Raças Ovinas em Perigo de Extinção Basicamente são três as raças de ovinos que correm o risco de extinção Morada Nova Santa Inês e Crioulo Lanado Morada Nova o nome é derivado da cidade de Morada Nova CE É também conhecida como Deslanada Vermelha e Deslanada Branca Acreditase que são descendentes de ovinos Bordaleiros aqui introduzidos pelos portugueses A seleção natural possivelmente provocou a perda da lã facilitando sua adaptação às condições áridas e semiáridas do Nordeste brasileiro Santa Inês raça resultante do cruzamento entre Morada Nova e a raça italiana Bergamasca Estimativas de parâmetros genéticos de características econômicas nas raças Morada Nova MN e Santa Inês SI são apresentadas na Tabela 2710 Tabela 2610 Herdabilidade h2 e repetibilidade t de características econômicas de ovinos deslanados das raças Morada Nova e Santa Inês GPD Ganho em peso diário do nascimento ã desmama PTCOVP Peso total de cordeiros nascidos ovelha parida Fonte Sousa 1992 Raças Suínas em Via de Extinção Das raças suínas catalogadas como de alto risco de extinção apenas Piau ainda resiste A formação do Piau remonta aos suínos de origem chinesa aqui introduzidos pelos portugueses durante o período de colonização Na SUÓ construção contribuíram outras raças estrangeiras originárias das regiões de 586 0 0 migração européia A Piau é resultado desse processo de miscegenação O nome Piau deriva em parte deste processo de miscigenação visto que do ponto de vista etimológico significa pintado Resultados do desempenho reprodutivo da raça Piau mencionados por diferentes pesquisadores estão incluídos na Tabela 2611 Tabela 2611 índices reprodutivos relatados por vários autores para a raça Piau Fonte Adaptado de Garcia et ai 1989 No período de 194667 estudando 515 leitegadas ao nascimento e 485 à desmama Benevides Filho 1982 relatou o tamanho médio das leitegadas a essas mesmas idades de 875 e 540 respectivamente Os pesos ao nascer e à desmama da leitegada foram respectivamente 840 kg e 4876 kg Para essas mesmas características as herdabilidades encontradas apresentaram valores de 025 016 014 015 031 016 e 019 019 respectivamente As tendências genéticas para tamanho da leitegada ao nascimento e à desmama foram de 019 e 000 kg Segundo o autor a seleção praticada na população não foi suficiente para explorar toda a potencialidade que a raça encerra Raças Eqüinas em Extinção O exemplo mais dramático é o do Jumento Nordestino e seu desaparecimento parece iminente Com população de 27 milhões em 1967 reduziuse para cerca de 700 mil em 1992 ou seja 74 de diminuição do efetivo num período de 15 anos O abate para exportação de carne notadamente para o Japão e países europeus é uma das principais causas do processo de dizimação desse germoplasma O Lavradeiro cavalo selvagem de Roraima tem população estimada em apenas 200 animais Já o Pantaneiro tem efetivo mais expressivo e a EMBRAPA CPAP vem empenhando esforços no sentido de preservar esse precioso material genético para o pantanal matogrossense Desafios de Preservação de Germoplasmas Nativos Numa economia altamente competitiva que exige alta eficiência da atividade é difícil acreditar que a iniciativa privada possa se sensibilizar com os argumentos de preservação de raças nativas em via de extinção Comumente associase a criação de raças nativas à pobreza dos produtores e ao atraso genético da exploração Na verdade do ponto de vista estritamente econômico é insustentável defender a criação de raças nativas face à limitada potencialidade genética desses germoplasmas quando comparados com os melhorados e mais rentáveis No entanto a preservação desses grupamentos genéticos tem seu lado histórico que é o da memória genética dos animais que ajudaram a colonizar o país De forma mais intensa ou não ainda há vestígios genéticos de todas essas raças através dos seus mestiços Há de se reconhecer que se estas raças foram capazes de superar após dezenas de gerações de seleção natural às adversidades do meio ambiente é porque reúnem genótipos compatíveis com as condições mais diversas da exploração Além disto a intervenção do homem nos seus processos reprodutivos e de seleção foi no mínimo modesta e não causou nenhuma modificação apreciável nas suas potencialidades além daquelas recebidas da natureza Outro aspecto a merecer consideração diz respeito à própria dinâmica dos processos de seleção artificial que tornam esses germoplasmas nativos autênticas reservas gênicas especialmente quando a seleção provoca exaustão da variação genética aditiva e não há mais resposta aos programas de melhoramento genético O exemplo mais notável é dado pela seleção para tamanho da leitegada nos suínos onde nos últimos 30 anos pouco ou nenhum avanço foi conseguido A possibilidade do uso de raças nativas chinesas cujo tamanho da leitegada chega a alcançar 22 leitõesporcaparto é fato concreto conforme mostram estudos já conduzidos nos países europeus Nos bovinos as raças NDama e West African Shorthorn pela resistência à tripanosomíase são exemplos da potencialidade genética de utilidade que representam os germoplasmas nativos Associase a isto os estupendo desenvolvimento da biologia molecular e as possibilidades futuras dessa biotécnica na inserção de genes de raças nativas nas especializadas modificandoas para melhor performance em ambientes mais hostis aos germoplasmas exóticos Reproduclora Ross 30B Objetivos ae Rendimi Resumen de Rendimiento Objetivos da rentfimiento gtobales pa de edad le producciún 1 Paulo Sávio Lopes TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL FEPMVZ Editora Belo Horizonte 2005 2 Autores Aldrin Vieira Pires Professor do Sistema FAESA de Educação Zootecnista Doutor em Genética e Melhoramento Email aldrinpiresyahoocombr João Cruz Reis Filho Estudante de PósGraduação em Genética e Melhoramento da UFV Engenheiro Agrônomo Departamento de Zootecnia Universidade Federal de Viçosa 36570000 Viçosa MG Email jcrfilho1yahoocombr Paulo Sávio Lopes Professor da UFV Zootecnista Doutor em Zootecnia Área de Genética e Melhoramento dos Animais Domésticos Departamento de Zootecnia Universidade Federal de Viçosa 36570000 Viçosa MG Email plopesufvbr Robledo de Almeida Torres Professor da UFV Engenheiro Agrônomo Doutor em Ciência Animal Área de Genética e Melhoramento dos Animais Domésticos Departamento de Zootecnia Universidade Federal de Viçosa 36570000 Viçosa MG Email rtorresufvbr L864t Lopes Paulo Sávio Teoria do melhoramento animal Belo Horizonte FEPMVZEditora 2005 118p il Inclui bibliografia ISBN 8587144219 1 Melhoramento genético I Título CDD 636082 3 PREFÁCIO Esta publicação originouse de notas de aulas ministradas na disciplina Teoria do Melhoramento Animal ZOO 460 ao longo dos últimos anos no Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa Não foi pretensão dos autores esgotar o assunto tampouco aprofundálo Os capítulos possuem propositalmente a ementa da disciplina citada anteriormente cujo conteúdo é basicamente o mesmo abordado em sala de aula Evidentemente há inúmeras obras que abordam o melhoramento animal algumas com exemplos de aplicação outras com aspectos mais abrangentes de alguns tópicos Evitou se seguir alguma obra específica mas não se pôde deixar de mencionar as apostilas de Melhoramento Animal publicadas na UFV pelos professores João Camilo Milagres Milagres 1980 e 1981 e Martinho de Almeida e Silva Silva 1980a 1980b 1982a 1982b e 1982c as quais foram os referenciais para esta obra Apesar de esse material já ter sido usado durante vários anos pelos alunos de graduação em Zootecnia Agronomia Biologia e Veterinária da UFV os quais apresentaram diversas sugestões e também apontaram diversos erros de grafia e ou de fórmulas pedese aos leitores que contribuam para o aperfeiçoamento desta publicação comunicando aos autores quaisquer erros que porventura forem encontrados Paulo Sávio Lopes 4 SUMÁRIO Capítulo 1 GENÉTICA DE POPULAÇÕES 1 Introdução 8 2 Constituição genética da população 8 21 Freqüências gênicas e genotípicas 8 22 Equilíbrio de HardyWeinberg 11 221 Constância da freqüência gênica 11 222 Constância da freqüência genotípica 12 223 Alelos múltiplos e o equilíbrio de Hardy Weinberg 15 224 Genes ligados ao sexo e o equilíbrio de Hardy Weinberg 15 225 Mais de um loco e o equilíbrio de Hardy Weinberg 18 3 Mudanças nas freqüências gênicas 20 31 Migração 20 32 Mutação 21 321 Mutação nãorecorrente 21 322 Mutação recorrente 22 33 Seleção 23 34 Balanço entre seleção e mutação 25 Capítulo 2 GENÉTICA QUANTITATIVA 1 Introdução 27 2 Valor fenotípico genotípico e genético 27 3 Variação genética para um loco com dois alelos 28 31 Média genotípica da população 29 32 Efeito médio de um gene 30 33 Valor genético de um indivíduo 32 4 Herdabilidade ou Heritabilidade 36 41 Herdabilidade efetiva ou real 38 42 Herdabilidade baseada na semelhança entre parentes 38 5 5 Correlação genética fenotípica e ambiental 41 51 Análise de covariância de observações de meio irmãos 44 6 Repetibilidade 46 Capítulo 3 SELEÇÃO 1 Introdução 49 2 Diferencial de seleção 50 3 Ganho genético esperado G 53 4 Intervalo de geração 54 5 Resposta à seleção 55 51 Resposta direta 55 52 Resposta correlacionada 56 53 Comparação entre resposta correlacionada e resposta direta 57 6 Seleção pela produção parcial 58 61 Eficiência da seleção com base na produção parcial comparada à total 60 7 Tipos de seleção 60 71 Seleção individual 63 711 Ganho genético esperado G 63 712 Valor genético de um animal 63 72 Seleção entre famílias 64 73 Seleção dentro de famílias 66 74 Seleção combinada 66 75 Seleção pelo pedigree 67 751 Ganho genético esperado G 68 752 Eficiência da seleção pelo pedigree em relação à seleção individual 69 753 Valor genético predito VG 71 76 Seleção pela progênie 72 761 Ganho genético esperado G 73 762 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual 75 6 7621 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual por unidade de tempo 75 763 Valor genético predito 76 77 Seleção pela informação de irmãos 77 771 Ganho genético esperado G 77 772 Eficiência da seleção pela informação de irmãos em relação à seleção individual 79 773 Valor genético predito VG 81 Capítulo 4 CONSANGÜINIDADE E CRUZAMENTO 1 Introdução 82 11 Coeficiente de consangüinidade 83 12 Número efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consangüinidade 84 2 Cruzamento 86 21 Tipos de heterose 86 22 Causas do vigor híbrido ou heterose 87 23 Cálculo da heterose 88 24 Efeito materno 89 25 Tipos de cruzamentos 89 251 Cruzamento simples 89 252 Cruzamento contínuo ou absorvente 90 253 Cruzamento rotativo ou alternado 91 254 Cruzamento triplo ou tricross 92 255 Cruzamento duplo entre quatro raças 93 Capítulo 5 MÉTODOS DE SELEÇÃO 1 Introdução 94 2 Método de Tandem 94 21 Ganho genético esperado G 95 3 Método dos Níveis Independentes de Eliminação 98 31 Ganho genético esperado 99 4 Índice de Seleção 100 41 Definição do índice de seleção 101 7 42 Índice de seleção usando ganhos genéticos desejados 106 5 Seleção baseada no BLUP Melhor Predição Linear NãoViesada 109 51 BLUP usando o modelo animal AM 109 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 117 8 CAPÍTULO 1 GENÉTICA DE POPULAÇÕES Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres Aldrin Vieira Pires 1 INTRODUÇÃO Entendese por população um conjunto de indivíduos que se acasalam e apresentam determinadas características em comum A estrutura da população é determinada pela soma dos fatores que afetam os gametas que se unem para formar a próxima geração O estudo das propriedades genéticas das populações é designado por Genética de Populações As propriedades genéticas das populações são descritas referindose a genes que causam diferenças facilmente identificáveis ou seja diferenças qualitativas que são diferenças causadas por um ou por poucos pares de genes Exemplos de características qualitativas são coloração de penas em aves branca ou colorida chifres em bovinos mocho ou chifrudo cor de pêlos em bovinos vermelho rosilho e branco e nanismo anão ou normal 2 CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DA POPULAÇÃO 21 Freqüências gênicas e genotípicas Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos seria necessário especificar seus genótipos e saber em que freqüência estaria representada A constituição genética 9 de um grupo de indivíduos seria descrita pela proporção ou pela percentagem de indivíduos que pertencem a cada genótipo Essas proporções ou freqüências são chamadas freqüências genotípicas A proporção de um genótipo particular é a proporção ou percentagem desse genótipo entre os indivíduos As freqüências gênicas são obtidas pelo número ou pela proporção de diferentes alelos que ocorrem em cada loco Exemplo Considerando uma população de 1000 bovinos sendo 100 vermelhos homozigotos dominantes AA 700 rosilhos heterozigotos Aa e 200 brancos homozigotos recessivos aa as freqüências genotípicas seriam dadas de acordo com a Tabela 11 Tabela 11 Número de genótipos e freqüências genotípicas Genótipo Número de Genótipos Freqüência Genotípica AA n1 100 n 1 N 100 010 10 1000 Aa n2 700 n 2 N 700 070 70 1000 Aa n3 200 n 3 N 200 020 20 1000 Total N 1000 N N 1000 100 100 1000 A freqüência gênica pode ser obtida pelo conhecimento do número de alelos por genótipo como dado na Tabela 12 10 Tabela 12 Número de alelos por genótipo Genótipo Número de Genótipos Número de Alelos A Número de Alelos a Total AA n1 100 200 0 200 Aa n2 700 700 700 1400 aa n3 200 0 400 400 Total N 1000 1100 900 2000 Freqüência de A p 200 700 900 045 45 2000 2000 Freqüência de a q 700 400 1100 055 55 2000 2000 Nesse caso a freqüência fenotípica é igual a genotípica ou seja 10 vermelhos AA 70 rosilhos Aa e 20 brancos aa Uma forma mais geral de representar as freqüências genotípicas de uma população pode ser encontrada na Tabela 13 Tabela 13 Representação das freqüências genotípicas Genótipo Número de Indivíduos Proporção de Indivíduos Freqüência Genotípica AA n1 n N D 1 Aa n2 n N H 2 aa n3 n N R 3 Total Nn1n2n3 10 DHR 11 As freqüências gênicas são dadas por Freqüência de A p n n n n D H N N N 1 2 1 2 12 2 2 2 2 2 Freqüência de a q n n n n R H N N N 3 2 3 2 12 2 2 2 2 2 Sendo pq 10 e DHR 10 22 Equilíbrio de HardyWeinberg Numa população grande sob acasalamento ao acaso na ausência de mutação migração e seleção tanto as freqüências gênicas quanto as genotípicas permanecem constantes de geração em geração 221 Constância da freqüência gênica Na derivação da Lei de HardyWeinberg três etapas são consideradas 1a Etapa A geração paterna e a formação dos gametas Considerando dois alelos A e a com freqüências p e q os genótipos da geração paterna e suas respectivas freqüências são AA D Aa H e aa R Esses genótipos produzem dois tipos de gametas A e a com as seguintes freqüências A p D 12 H e a q R 12 H 2a Etapa A união dos gametas e as freqüências dos genótipos nos zigotos produzidos O acasalamento ao acaso dos indivíduos é equivalente à união ao acaso dos gametas que eles produzem Portanto as freqüências genotípicas nos zigotos formados são obtidas pelo produto das freqüências dos gametas que se unem para formar os zigotos ou seja 12 Óvulos e suas freqüências A a p q Espermatozóides A p p2 AA pq Aa e suas freqüências a q pq Aa q2 aa As freqüências genotípicas nos zigotos são Genótipos AA Aa aa Freqüências p2 2pq q2 3a Etapa Os genótipos dos zigotos e a freqüência gênica na progênie Pelas freqüências genotípicas dos zigotos as freqüências gênicas nos descendentes podem ser obtidas por Freqüência de A p2 ½ 2pq p2 pq pp q p Freqüência de a q2 ½ 2pq q2 pq qp q q 222 Constância da freqüência genotípica Considerando um loco com dois alelos com as freqüências Genes Genótipos A a AA Aa aa Freqüências p q D H R os acasalamentos possíveis entre os genótipos da geração paterna e suas freqüências são Genótipos e freqüências dos machos Genótipos e freqüências das fêmeas AA Aa aa D H R AA D D2 DH DR Aa H DH H2 HR aa R DR HR R2 que podem ser representados da seguinte forma 13 Tipo de Acasala mento Freqüên cias Genótipos dos descendentes e suas freqüências AA Aa aa AA x AA D2 D2 AA x Aa 2DH DH DH AA x aa 2DR 2DR Aa x Aa H2 ¼ H2 ½ H2 ¼ H2 Aa x aa 2HR HR HR aa x aa R2 R2 Total D2DH¼H2 DH 2DR ½ H2HR ¼H2HRR2 D ½ H2 2 D ½ H R ½ H R ½ H2 p2 2pq q2 14 Portanto as propriedades de uma população com respeito a um loco apenas expressas na Lei de HardyWeinberg são 1 as freqüências genotípicas nos descendentes sob acasalamento ao acaso dependem somente das freqüências gênicas na geração dos pais e não da freqüência genotípica 2 independente das freqüências genotípicas da geração paterna o equilíbrio é atingido em uma geração e 3 mantidas as condições especificadas para o equilíbrio as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes geração após geração Exemplo Se a freqüência de albinismo for 1 para 10000 numa população humana qual deverá ser a freqüência genotípica para o gene em questão sendo o albinismo recessivo Solução q2 1 10000 0 0001 q q 2 0 0001 0 01 p q 1 0 99 Freqüência gênica p 099 e q 001 Freqüência genotípica AA p2 0992 09801 9801 Aa 2pq 2x099x001 00198 198 aa q2 0012 00001 001 15 223 Alelos múltiplos e o equilíbrio HardyWeinberg Quando mais de dois alelos são considerados em um loco o equilíbrio é também estabelecido depois de uma geração de acasalamento ao acaso Considerando três alelos com as seguintes freqüências A1 p A2 q e A3 r as freqüências dos genótipos são obtidas pela expansão do seguinte trinômio p q r2 p2A1A1 2pq A1A2 2pr A1A3 2qr A2A3 q2 A2A2 r2 A3A3 As freqüências gênicas são obtidas por Freqüência de A1 p2 pq pr pp q r p Freqüência de A2 q2 pq qr qp q r q Freqüência de A3 r2 pr qr rp q r r 224 Genes ligados ao sexo e o equilíbrio HardyWeinberg Os mamíferos têm um sistema de determinação de sexo tal que as fêmeas possuem dois cromossomos X homogamético XX e os machos um cromossomo X e outro Y heterogamético XY Assim a relação entre a freqüência gênica e a genotípica no sexo homogamético é igual àquela encontrada para genes autossômicos mas no sexo heterogamético existem apenas dois genótipos A ou a e cada indivíduo carrega um só gene A ou a em vez de dois Por essa razão 23 dos genes ligados ao sexo são transportados pelo sexo homogamético e 13 pelo heterogamético 16 Considerandose uma população com os seguintes genótipos e suas freqüências como dados na Tabela 14 as freqüências dos genes A e a nos machos e nas fêmeas são dadas por Machos Freqüência de A pm P Freqüência de a qm 1pm S Fêmeas Freqüência de A pf D ½ H Freqüência de a qf 1pf R ½ H A freqüência de A na população total é p 23 pf 13 pm Tabela 14 Genótipos e suas respectivas freqüências em uma população Fêmeas Machos Genótipos AA Aa aa A a Freqüências D H R P S Se as freqüências entre machos e fêmeas forem diferentes a população não está em equilíbrio A freqüência gênica na população como um todo não muda mas sua distribuição entre os dois sexos oscila à medida que se aproxima do equilíbrio Os filhos machos recebem todos os seus genes ligados ao sexo somente de suas mães portanto pm é igual à pf da geração anterior as fêmeas por sua vez recebem seus genes ligados ao sexo igualmente de ambos os pais portanto pf é igual à metade da soma entre pm e pf da geração anterior Usandose um apóstrofo para identificar a geração anterior têmse 17 pm pf pf ½ pm pf A diferença entre as freqüências nos dois sexos é pf pm ½ pf pm isto é a metade da diferença na geração anterior mas em sentido contrário Portanto a distribuição de genes entre os dois sexos oscila mas a diferença é reduzida à metade em gerações sucessivas e a população aproximase rapidamente de um equilíbrio no qual as freqüências nos dois sexos são iguais ver Falconer 1981 Exemplo Seja uma população inicial composta de Fêmeas 05 AA 04 Aa e 01 aa Machos 04 A e 06 a As freqüências gênicas e genotípicas nos machos e nas fêmeas após uma geração de acasalamento ao acaso serão Geração 0 G0 Fêmeas Machos Genótipos AA Aa aa A a Freqüências D H R P S 05 04 01 04 06 Machos Freqüência de A pm P 040 Freqüência de a qm 1pm 060 Fêmeas Freqüência de A pf D ½ H 050 ½ 04 07 Freqüência de a qf 1 pf 030 18 Próxima Geração G1 Freqüência Gênica Machos Freqüência de A pm pf 070 Freqüência de a qm 1pm 030 Fêmeas Freqüência de A pf ½ pm pf ½ 040 070 055 Freqüência de a qf 1pf 045 Freqüência Genotípica Machos 070 A e 030 a Fêmeas 0 60aa 0 30 0 40Aa 0 30 0 60 0 70 0 40AA 0 70 0 280 AA 0 540 Aa e 0 180 aa 225 Mais de um loco e o equilíbrio HardyWeinberg Considerando dois locos cada um com dois alelos A e a e B e b respectivamente no primeiro e no segundo loco sendo p e q as freqüências de A e a e r e s as freqüências de B e b as freqüências para os quatro tipos de gametas formados na população inicial serão iguais a Tipos de Gametas AB Ab aB ab Freqüência dos Gametas pr ps qr qs A freqüência genotípica é dada por pr AB ps Ab qr aB qs ab pr AB p2r2 AABB p2rs AABb pqr2 AaBB pqrs AaBb ps Ab p2rs AABb p 2s2 AAbb pqrs AaBb pqs2 Aabb qr aB pqr2 AaBB pqrs AaBb q2r2 aaBB q2rs aaBb qs ab pqrs AaBb p qs2 Aabb q2rs aaBb q2s2 aabb 19 No presente caso as freqüências dos genótipos no equilíbrio dependem das freqüências dos gametas AB pr Ab ps aB qr ab qs Quando a população inicial é constituída somente de indivíduos heterozigotos AaBb p q r s 050 os gametas são produzidos na proporção equilibrada de 025025025025 ou 1111 Nesse caso específico o equilíbrio é alcançado na primeira geração de acasalamento ao acaso No ponto de equilíbrio temse pr AB qs ab ps Ab qr aB ou seja o produto das freqüências dos gametas em aproximação AB e ab é igual ao dos gametas em repulsão Ab e aB O desequilíbrio é dado por d pr AB qs ab ps Ab qr aB que é a medida do afastamento do equilíbrio Essa diferença é reduzida ao meio a cada geração até serem atingidas as freqüências de equilíbrio Conhecidas as freqüências dos gametas na geração inicial podemse estimar as freqüências no equilíbrio porque os gametas em excesso sofrerão decréscimo na freqüência igual a d e os gametas de menor freqüência sofrerão acréscimo igual a d Exemplo Numa população de indivíduos AABB e aabb têmse Gametas G0 ½ AB e ½ ab Genótipos G1 ¼ AABB ½ AaBb e ¼ aabb Gametas G1 ¼ AABB ¼ AB ½ AaBb 18 AB 18 Ab 18 aB e 18 ab ¼ aabb ¼ ab 20 ou seja AB Ab aB 3 1 1 8 8 8 e 38 ab Nesse exemplo o desequilíbrio é dado por G0 d AB ab Ab aB 1 1 1 2 2 4 0 0 G1 d AB ab Ab aB 3 3 1 1 1 8 8 8 8 8 As freqüências dos gametas no equilíbrio serão AB e ab Equilíbrio ½ d ½ ¼ ¼ Ab e aB Equilíbrio 0 d 0 ¼ ¼ 3 MUDANÇAS NAS FREQÜÊNCIAS GÊNICAS Numa população sob acasalamento ao acaso as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes geração após geração Entretanto existem vários processos capazes de modificar a constituição genética da população por influírem no processo de transmissão dos genes de uma geração para outra Esses processos são agrupados em duas classes os sistemáticos que englobam a migração a mutação e a seleção e o dispersivo que surge em pequenas populações pelos efeitos de amostragem O interesse no presente capítulo está apenas nos processos sistemáticos O processo dispersivo poderá ser visto em Falconer 1981 31 Migração Supõese que uma população consiste numa proporção m de novos imigrantes em cada geração e o restante 1m de 21 nativos Seja a freqüência de certo gene entre os imigrantes igual à qm e entre os nativos igual à qo então a freqüência desse gene na população constituída de imigrantes e nativos será q1 mqm 1m qo mqm qo mqo mqm qo qo A mudança na freqüência gênica q trazida por uma geração de imigrantes é a diferença entre a freqüência anterior e posterior à imigração Portanto q q1 qo m qm qo qo qo m qm qo Assim a taxa de mudança na freqüência gênica de uma população em virtude da migração depende da taxa de migração m e da diferença na freqüência gênica que existir entre os imigrantes e os nativos 32 Mutação 321 Mutação nãorecorrente Esse tipo de mutação dá origem a apenas um representante do gene mutante na população ou seja AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA Aa AA AA AA AA AA em uma população constituída apenas de indivíduos AA um gene A muta para a havendo apenas um indivíduo Aa A freqüência do gene mutante a é portanto extremamente baixa 22 Assim esse tipo de mutação é de pouca importância como causadora de mudanças na freqüência gênica porque o produto de uma única mutação tem uma probabilidade pequena de sobreviver 322 Mutação recorrente Nesse caso o evento ocorre regularmente e com determinada freqüência Suponha que um gene A mute para a numa taxa igual a u por geração e que o alelo a mute para A numa taxa igual a v sendo as freqüências iniciais de A e a iguais a po e qo como segue Taxa de mutação A A u v a a Freqüência inicial po qo então após uma geração a freqüência de a será q1 qo upo vqo A mudança na freqüência gênica será q q1 qo qo upo vqo qo upo vqo O equilíbrio será dado quando q 0 ou seja q up vq 0 ou up vq 23 portanto no equilíbrio as freqüências de p e q serão q u u v e p v u v Medidas de taxas de mutação indicam valores entre 104 e 108 por geração Assim a taxa normal de mutação pode por si só produzir apenas mudanças muito lentas na freqüência gênica 33 Seleção Os pais podem contribuir com diferentes números de descendentes para a geração seguinte em razão de diferenças como fertilidade e viabilidade A contribuição proporcional de descendentes para a próxima geração é chamada de valor adaptativo ou adaptabilidade do indivíduo Se as diferenças em adaptação estiverem de algum modo associada à presença ou ausência de um gene particular no genótipo do indivíduo a seleção opera sobre este gene Numa população constituída dos genótipos AA Aa e aa a mudança na freqüência gênica quando se procede à seleção pode ser realizada favorecendo qualquer dos três genótipos Considerando a seleção parcial contra o genótipo recessivo a mudança na freqüência gênica pode ser obtida da seguinte forma Genótipos AA Aa aa Total Freqüência genotípica na população inicial p2 2pq q2 1 Valor adaptativo 1 1 1s Freqüência genotípica após a seleção p2 2pq q21s 1sq2 s coeficiente de seleção 24 A freqüência do gene a após uma geração de seleção será q1 pq q s sq 2 2 1 1 1 1 1 2 2 q q q s sq q q q sq sq 2 2 2 2 1 q sq sq 2 2 1 q sq sq 1 1 2 A mudança na freqüência gênica será q q1 q q sq sq q 1 1 2 q sq q sq sq 1 1 1 2 2 2 3 2 sq 1 sq q sq q 2 2 sq 1 q sq 1 Na Tabela 15 são apresentadas as mudanças nas freqüências gênicas para as diversas condições de dominância Falconer 1981 25 Tabela 15 Mudanças nas freqüências gênicas para as diversas condições de dominância Falconer 1981 Condições de dominância e seleção Freqüência inicial e adaptação dos genótipos Mudança na freqüência gênica q AA Aa aa p2 2pq q2 1 1 1 ½ s 1s sq 1 q sq 1 2 1 2 1 1 1s 2 2 sq 1 q sq 1 3 1 s 1 s 1 2 2 q s 1 1 q sq 1 4 1 s1 1 1s2 2 2 2 1 2 1 s q s p 1 s q pq s p 1 Sem dominância Seleção contra a 2 Dominância completa Seleção contra aa 3 Dominância completa Seleção contra A 4 Sobredominância Seleção contra AA e contra aa 34 Balanço entre seleção e mutação A mutação é mais efetiva em aumentar a freqüência de determinado gene quando este é raro porque existem mais genes para serem mutados enquanto a seleção é menos efetiva quando o gene é raro Se ambos os processos aparecem por longo tempo um tentando aumentar a freqüência mutação e outro diminuindoa seleção alcançarseá um equilíbrio denominado balanço entre seleção e mutação Exemplo Considerando que a seleção opere parcialmente contra e a mutação a favor do gene recessivo têmse 26 q seleção sq q sq 2 2 1 1 e q mutação up vq No equilíbrio entre seleção e mutação temse q mutação q seleção up vq 2 2 sq 1 q sq 1 como q é pequeno up vq up e 1sq2 1 então up sq21q u1q sq21q u sq2 q2 s u q u s Portanto nesse caso a freqüência no equilíbrio é aproximadamente igual à raiz quadrada da taxa de mutação A a dividida pela taxa de seleção Como a taxa da mutação normalmente é muito baixa podese concluir que apenas um coeficiente de seleção muito ameno contra o mutante é suficiente para mantêlo numa freqüência de equilíbrio muito baixa Assim é a seleção e não a mutação que determina se o gene espalhará na população ou se permanecerá raro 27 CAPÍTULO 2 GENÉTICA QUANTITATIVA Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres Aldrin Vieira Pires 1 INTRODUÇÃO A genética quantitativa lida com características determinadas por muitos pares de genes e influenciadas em parte pelo ambiente As características quantitativas são aquelas que apresentam variações contínuas ou descontínuas e são parcialmente de origem nãogenética Assim o ganho de peso o consumo alimentar e a produção de leite variam continuamente e são exemplos típicos de características quantitativas As bases teóricas da genética quantitativa foram estabelecidas por volta de 1920 nos trabalhos de Fisher Wright e Haldane e Lush foi o pioneiro nas aplicações desses princípios no melhoramento animal década de 30 Discussão mais detalhada desse histórico pode ser verificada em Falconer 1981 e Silva 1982c 2 VALOR FENOTÍPICO GENOTÍPICO E GENÉTICO O valor observado quando dada característica é medida no indivíduo é denominado valor fenotípico Esse valor pode ser dividido em dois componentes um atribuído à influência do genótipo e outro à influência do ambiente ou seja P G E em que P é o valor fenotípico G o valor genotípico e E o desvio causado pelo ambiente 28 O genótipo pode ser entendido como um agrupamento gênico que influencia a característica e o ambiente são os fatores nãogenéticos que influenciam a característica Os valores genotípicos G podem ser decompostos em G A D em que A é o valor genético aditivo e D o desvio da dominância O valor genético aditivo de um indivíduo é definido como a soma dos efeitos médios dos genes que ele carrega O desvio da dominância resulta da propriedade de dominância entre alelos de um loco Na ausência de dominância os valores genéticos e genotípicos coincidem Quando são considerados mais de um loco existe também a epistasia que é a combinação de genes em diferentes locos influenciando a mesma característica Assim P A D I E em que P valor fenotípico A valor genético aditivo D efeito da dominância I efeito da epistasia E efeito ambiental 3 VARIAÇÃO GENÉTICA PARA UM LOCO COM DOIS ALELOS Para fins de ilustração serão atribuídos valores arbitrários para determinados genótipos considerando um simples loco com dois alelos B e b O valor genotípico para o homozigoto BB para o heterozigoto Bb e para o homozigoto bb serão admitidos como Genótipos bb Bb BB Valor Genotípico a d a 29 O valor d que representa o valor genotípico do heterozigoto depende do grau de dominância Com isso existem as seguintes possibilidades a se d 0 então não há dominância e o valor genotípico do heterozigoto é igual à metade do caminho dos valores genotípicos dos homozigotos b se d a a dominância é completa e o valor genotípico do heterozigoto é igual ao do homozigoto dominante c se d a existe sobredominância indicando que o valor genotípico do heterozigoto é maior que cada um dos homozigotos 31 Média genotípica da população Considerando as freqüências dos genótipos BB Bb e bb como p2 2pq e q2 respectivamente ou seja Genótipos Freqüências Valor Genotípico BB p2 a Bb 2pq d bb q2 a a média genotípica da população é obtida pela soma dos produtos dos valores genotípicos pelas suas respectivas freqüências Portanto M p2a 2pqd q2a M p2 q2a 2pqd M p qp qa 2pqd Como p q 1 então M p qa 2pqd Assim a média genotípica da população é composta de duas partes uma atribuída aos homozigotos p qa e a outra aos 30 heterozigotos 2pqd Se não há dominância d 0 a média genotípica será M p qa que é função apenas da freqüência gênica Para dois ou mais locos que combinam seus efeitos aditivamente a média da população será a soma dos efeitos de cada loco separadamente Contudo se houver epistasia outros termos participarão da média genotípica 32 Efeito médio de um gene Na dedução das propriedades da população devese levar em conta que na estrutura familiar não há transmissão de valores genotípicos de uma geração para outra ou seja os pais transmitem seus genes para a geração seguinte e não os seus genótipos Os pais passam a seus descendentes uma amostra de seus genes e os genótipos são novamente formados em cada geração Assim deve ser introduzido o conceito de efeito médio de um gene A Tabela 21 mostra como o efeito médio está relacionado com os valores genotípicos a e d conforme a média da população Tabela 21 Relacionamento entre efeito médio de um gene e valores fenotípicos Valores e freqüências dos genótipos Tipos de Gametas BB a Bb d bb a Valor médio dos genótipos produzidos B p q paqd b p q qapd 31 Primeiramente será tomado o efeito médio do gene B para o qual será usado o símbolo α1 Se gametas que carregam B se unem ao acaso com gametas da população as freqüências dos genótipos produzidos serão p de BB e q de Bb O valor genotípico de BB é a e o de Bb é d e a média deles considerando as proporções em que ocorrem é pa qd O efeito médio do gene B é a diferença entre o valor médio dos genótipos produzidos e a média da população Assim α1 pa qd M α1 pa qd p qa 2pqd qd qa 2pqd qd qa 1 qqd pqd qa q2d pqd qa qd pd qa dq p Então o efeito médio do gene B é α1 qa dq p De maneira similar o efeito médio do gene b é α2 pa dq p Portanto α1 e α2 são os efeitos médios dos genes B e b respectivamente O efeito médio de um gene pode ser também definido como o desvio médio da média genotípica da população de indivíduos que receberam aquele gene de um ascendente pai sendo o outro gene recebido do outro ascendente mãe que veio ao acaso da população 32 O efeito médio de um gene é específico de uma população particular uma vez que depende de p q a e d O conceito de efeito médio de um gene pode ser mais facilmente entendido sob a forma de efeito médio de uma substituição gênica Se fosse possível trocar genes B para b ao acaso na população e se pudesse então notar a alteração de valor este seria o efeito médio da substituição gênica Dessa maneira o efeito médio da substituição de um gene por outro na população que é a diferença entre os efeitos médios dos genes pode ser definido como α α1 α2 Portanto o efeito médio da substituição de b por B é α α1 α2 qa dq p pa dq p qa q2d pqd pa pqd p2d qa pa q2d p2d p qa q p q pd a dq p Podese ainda expressar o efeito médio de um gene em função do efeito médio de uma substituição gênica ou seja efeito médio do gene B α1 qa dq p qα efeito médio do gene b α2 pa dq p pα 33 Valor genético de um indivíduo O valor genético de um indivíduo pode ser definido de duas maneiras a se um indivíduo for acasalado com grande número de fêmeas tomadas ao acaso da população então seu valor genético será 33 duas vezes a diferença média de sua progênie em relação à média da população A diferença tem de ser multiplicada por dois porque o pai fornece só a metade dos genes à progênie e a outra metade vem ao acaso das fêmeas da população ver Capítulo 3 item 73 b definido em termos de efeitos médios dos genes o valor genético de um indivíduo é igual à soma dos efeitos médios dos genes que ele possui sendo a soma feita para o par de alelos de cada loco e para todos os locos Dessa forma para um loco particular com dois alelos os valores genéticos dos possíveis genótipos são Genótipos Valor Genético BB α1 α1 2α1 2qα Bb α1 α2 qα pα q pα bb α2 α2 2pα Outro importante conceito a ser introduzido é o dos desvios da dominância Quando se considera apenas um loco a diferença entre o valor genotípico e o valor genético de um indivíduo é o desvio da dominância Os valores dos desvios da dominância também podem ser expressos em termos de a d e a subtraindo dos valores genotípicos os valores genéticos O valor genotípico dos genótipos BB expresso como desvio da média da população será a M a p qa 2pqd a pa qa 2pqd a 1 qa qa 2pqd 2qa 2pqd 2qa pd Como α a dq p então a α dq p α qd pd 34 Assim a M 2qα qd pd pd 2qα qd 2qα 2q2d em que 2qα é o valor genético e 2q2d é o desvio da dominância Utilizando o mesmo raciocínio o desvio da dominância dos genótipos Bb será 2pqd e dos genótipos bb será 2p2d A Tabela 22 apresenta os genótipos suas freqüências os valores genotípicos e os desvios da dominância para um par de alelos Tabela 22 Genótipos suas freqüências valores genotípicos e desvios da dominância para um par de alelos Genótipos BB Bb bb Freqüências p2 2pq q2 Valor genotípico atribuído a d a Em função de α 2qαqd qpα 2pqd 2pαpd Valor genotípico como desvio da média Em função de a 2qapd aqpd12pq 2paqd Valor genético 2qα qpα 2pα Desvios da dominância 2q2d 2pqd 2p2d Uma vez que os valores genéticos representam os desvios da média da população a variância genética aditiva de uma população pode ser obtida da tabela 22 a partir das freqüências dos genótipos e seus respectivos valores genéticos Assim 35 VA 2 A σ p22qα22pqqpα2q22pα2 4p2q2α22pqqp2α24p2q2α2 4p2q2α22pqq22pqp2α24p2q2α2 4p2q2α22pq3α22p3qα2 2pqα22pqq2p2 2pqα2 Como α a dq p então 2 A σ 2pq a dq p2 Da mesma forma a variância dos desvios da dominância pode ser obtida da tabela VD 2 σ D p22q2d2 2pq2pqd2 q22p2d2 4p2q4d28p3q3d24q2 p4d2 4p2q2d2q22pqp2 2pqd2 Portanto a variância genotípica para um loco é a soma das variâncias genética e de dominância ou seja VG 2 G σ 2 2 D A σ σ 2pqα2 2pqd2 A variância fenotípica pode ser decomposta em VP 2 P σ 2 2 E G σ σ 2 2 2 E D A σ σ σ em que 2 P σ variância fenotípica 36 2 A σ variância genética aditiva 2 σ D variância de dominância 2 E σ variância de ambiente Quando mais de um loco estiver em consideração existe também a variância de epistasia resultante de interações de genes em diferentes locos Assim 2 2 2 2 2 E I D A P σ σ σ σ σ em que I2 σ variância de epistasia 4 HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE A seleção e o melhoramento deveriam ser feitos pela escolha dos animais com maiores valores genéticos Como não se pode medir o valor genético diretamente e sim o valor fenotípico é necessário saber a precisão por meio da qual o valor fenotípico representa o valor genético do indivíduo Esse indicador de precisão é chamado herdabilidade ou heritabilidade Em termos estatísticos a herdabilidade representa a porção da variância fenotípica causada pela variação dos valores genéticos aditivos Assim 2 2 2 P A h σ σ em que 2 h herdabilidade da característica 37 2 A σ variância genética aditiva da característica 2 P σ variância fenotípica da característica A herdabilidade pode ser também definida como a regressão dos valores genéticos A em função dos valores fenotípicos P h bAP 2 Sendo V P Cov A P bAP Cov A E Cov A D Cov A A E D Cov A A Cov A P 2 A Cov A A σ 0 Cov A D 0 Cov A E Então 2 A Cov A P σ e 2 2 P A AP V P V A b σ σ Uma predição do valor genético dos indivíduos pode ser obtida pela multiplicação do valor fenotípico pela herdabilidade h P A 2 Existem basicamente dois métodos para se estimar a herdabilidade 1 método direto que é baseado na relação entre o ganho genético observado e o diferencial de seleção sendo essa herdabilidade chamada efetiva ou real 2 método baseado na semelhança entre parentes 41 Herdabilidade efetiva ou real 38 A herdabilidade efetiva ou real é obtida por 2 S G h em que G ganho genético ou superioridade da progênie em relação à geração dos pais S diferencial de seleção diferença entre a média dos indivíduos selecionados para serem pais e a média da população da qual eles foram selecionados 42 Herdabilidade baseada na semelhança entre parentes Os valores genéticos dos indivíduos são responsáveis por parte da semelhança fenotípica existente entre parentes As covariâncias observadas entre parentes para determinada característica podem ser usadas para se descrever as propriedades genéticas da população ou seja as medidas de uma mesma característica em indivíduos parentes fornecem estimativa da variância genética aditiva covariâncias entre parentes são apresentadas de forma detalhada em Falconer 1981 Silva 1980b van Vleck 1993 van Vleck et al 1987 Ao se estimar a herdabilidade o que interessa é a porção da variância fenotípica total 2 σ P atribuída à variância genética aditiva 2 σ A o que é fornecido pelas covariâncias entre parentes Por exemplo a covariância entre meioirmãos é dada por 2 4 1 A irmãos Cov meio σ Assim irmãos Cov meio A σ 2 4 39 Os tipos de dados para estimação da herdabilidade dependem da informação disponível e da própria espécie animal Dados referentes a irmãoscompletos animais que possuem o mesmo pai e mesma mãe e meioirmãos paternos animais que possuem mesmo pai porém mães diferentes são mais freqüentes na prática Os dados mais freqüentes são de famílias de meioirmãos paternos em gado de corte e leite e de famílias de irmãoscompletos em suínos e aves Exemplo Análise de variância de observações de meio irmãos Considerando informações de meioirmãos a análise de variância Tabela 23 permite o cálculo da herdabilidade com base na informação de parentes Tabela 23 Análise de variância de observações de meioirmãos FV GL QM EQM Reprodutores r 1 r QM 2 2 r e kσ σ Resíduo r N e QM 2 e σ r número de reprodutores N número total de observações As esperanças de quadrados médios EQM indicam que a 2 e QMe σ b 2 2 r e r k QM σ σ Assim 2 2 e r r QM k σ σ e r r QM QM k σ 2 40 k QM QM e r r σ 2 em que 2 r σ componente de variância de reprodutores 2 e σ componente de variância residual k número de filhos por reprodutor O componente de variância do reprodutor é igual à covariância entre meioirmãos paternos r Cov MI σ 2 que é igual a um quarto da variância genética aditiva 2 4 1 A Cov MI σ sendo 4 1 o coeficiente de parentesco entre meioirmãos Rij Com isso a variância genética aditiva pode ser calculada 2 2 4 4 r A Cov MI σ σ A variância fenotípica é obtida por 2 2 2 e r P σ σ σ Agora podese obter também a herdabilidade 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 e r r e r A P A h σ σ σ σ σ σ σ σ A expressão 2 2 2 e r r σ σ σ é denominada correlação intraclasse t Nesse caso a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlação entre meioirmãos paternos 41 t h 2 4 A herdabilidade pode variar de 00 a 100 ou de 0 a 100 Quando a herdabilidade for de 00 a 020 é considerada baixa de 020 a 040 média e acima de 040 alta Valores baixos significam que grande parte da variação da característica é devida às diferenças ambientais entre os indivíduos e valores altos significam que diferenças genéticas entre indivíduos são responsáveis pela variação da característica avaliada Quando alta significa também que é alta a correlação entre o valor genético e o valor fenotípico do animal e portanto o valor fenotípico constitui boa indicação do valor genético do animal A estimativa de herdabilidade é válida apenas para a população usada no cálculo Extrapolação para outras populações depende de como se assemelham as estruturas genéticas originais precisão da medida condições de meio dentre outros fatores Como a estimativa de herdabilidade é uma fração ela muda com mudança no numerador ou no denominador Quando a seleção for bem sucedida por exemplo haverá mudanças nas freqüências gênicas o que resultará em mudança na variância genética aditiva e conseqüentemente na herdabilidade Grandes variações de meio por exemplo resultam em decréscimos nas estimativas de herdabilidade visto que aumentam a variância fenotípica denominador 5 CORRELAÇÃO GENÉTICA FENOTÍPICA E AMBIENTAL Uma vez que no melhoramento o valor econômico de um animal é influenciado por várias características devemse considerar nos programas de seleção tanto as mudanças nas características sob seleção quanto as mudanças correlacionadas que podem também ocorrer nas outras características 42 A magnitude e a direção das respostas correlacionadas dependem da correlação genética entre as características a qual é definida como a que existe entre os efeitos genéticos aditivos dos genes que influem em ambas as características A principal causa de correlação genética é o pleiotropismo embora ligações gênicas sejam causa transitória de correlação Pleiotropismo é a propriedade pela qual um gene influi em duas ou mais características O grau de correlação originado pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas características são influenciadas pelos mesmos genes A correlação resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de todos os genes em segregação que afetam ambas as características Alguns genes podem aumentar ambas as características enquanto outros aumentam uma e reduzem outra visto que os primeiros tendem a causar correlação positiva e os últimos negativa Assim o pleiotropismo não causa necessariamente correlação que possa ser detectada A correlação fenotípica é a associação que pode ser observada diretamente Ela tem dois componentes um genético e outro de ambiente A correlação de ambiente entre duas características é conseqüência do fato de que animais compartilham ambiente comum A correlação resultante de causas de ambiente é o efeito total de todos os fatores variáveis de ambiente em que alguns tendem a causar correlação positiva outros negativa As correlações genéticas rG fenotípica rP e de ambiente rE podem ser descritas como Y X X Y Cov r A A A G σ σ Y X X Y Cov r P P P P σ σ Y X X Y Cov r E E E E σ σ em que CovA X Y covariância genética aditiva entre as características X e Y 43 σ A X desvio padrão genético aditivo da característica X σ A Y desvio padrão genético aditivo da característica Y Os demais termos são igualmente definidos sendo P fenotípico e E ambiental A correlação fenotípica pode ser desdobrada em Y X X Y Cov Y X X Y Cov Y X X Y Cov X Y Cov r P P E P P A P P E A P σ σ σ σ σ σ Multiplicando e dividindo as expressões do segundo membro da igualdade por Y X A A σ σ e Y X E E σ σ temse Y X Y X Y X X Y Cov Y X Y X Y X X Y Cov r E E P P E E E A A P P A A A P σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ Y X Y X Y X X Y Cov Y X Y X Y X X Y Cov r P P E E E E E P P A A A A A P σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ r e X e Y X h Y r h r E G P em que h 2 X herdabilidade da característica X h 2 Y herdabilidade da característica Y e2 X 1 h2 X e2 Y 1 h2 Y Isso mostra como as causas de correlação genética e de ambiente se combinam para dar a correlação fenotípica Se 44 ambas características X e Y têm baixas herdabilidades então a correlação fenotípica é determinada principalmente pela correlação de ambiente Se elas têm altas herdabilidades então a correlação genética é mais importante As correlações genéticas e de ambiente são freqüentemente muito diferentes em magnitude e em algumas vezes diferentes em sinal Uma diferença de sinal entre as duas correlações mostra que as causas de variação genética e de ambiente influem nas características por diferentes mecanismos fisiológicos Da mesma forma que a herdabilidade a correlação genética pode ser estimada pela semelhança entre parentes 51 Análise de covariância de observações de meioirmãos Considerando informações de meioirmãos paternos a Tabela 23 de análise de variância dada no item anterior 42 e a análise de covariância dada a seguir Tabela 24 podese calcular a correlação genética Tabela 24 Análise de covariância de observações de meio irmãos FV GL PCM EPCM Reprodutores r 1 r PCM X Y kCov X Y Cov r e Resíduo r N e PCM Cove X Y As esperanças de produtos cruzados médios EPCM indicam que a X Y Cov PCM e e b X Y kCov X Y Cov PCM r e r 45 assim X Y Cov PCM X Y kCov e r r e r r PCM PCM X Y kCov k PCM PCM X Y Cov e r r em que r PCM componente de covariância de reprodutores e PCM componente de covariância residual Do componente de covariância de reprodutor podese da mesma forma que na análise de variância obter a covariância genética aditiva X Y Cov Cov r A 4 A covariância fenotípica é obtida por X Y Cov X Y Cov X Y Cov e r P A covariância ambiental é obtida por X Y Cov X Y Cov X Y Cov A P E X Y Cov X Y Cov X Y Cov r e r 4 X Y Cov X Y Cov X Y Cov r e r 4 X Y Cov X Y Cov r e 3 Obtenção da correlação genética 1 2 2 2 4 4 4 r r r A A A G Y X X Y Cov Y X X Y Cov r σ σ σ σ Obtenção da correlação fenotípica 46 1 2 2 2 1 2 2 2 e r e r e r P P P P Y Y X X X Y Cov X Y Cov Y X X Y Cov r σ σ σ σ σ σ Obtenção da correlação ambiental 1 2 2 2 1 2 2 2 3 3 3 r e r e r e E E E E Y Y X X X Y Cov X Y Cov Y X X Y Cov r σ σ σ σ σ σ 6 REPETIBILIDADE A repetibilidade mede a correlação existente entre as medidas de uma característica em um mesmo animal Ao se escolher um animal superior em sua primeira produção esperase que ele continue sendo o melhor nas próximas produções É importante então saber até que ponto a produção do animal se repetirá durante sua vida produtiva Essa medida é denominada repetibilidade A repetibilidade é definida como VEt VEp VG VEp VG VP VEp VG r em que r repetibilidade da característica VG variância genotípica VEp variância devido aos efeitos permanentes de meio VEt variância devido aos efeitos temporários de meio VP variância fenotípica Então a repetibilidade mede a proporção das diferenças de produção entre os animais que é atribuída a causas permanentes 47 Quando mais de uma medida da característica for feita no indivíduo a repetibilidade pode ser calculada com base na Tabela 25 de análise de variância dada a seguir Tabela 25 Análise de variância de medidas repetidas nos indivíduos FV GL QM EQM Indivíduos n 1 b QM 2 2 b e mσ σ Resíduo N n e QM 2 e σ As esperanças de quadrados médios EQM indicam que a 2 e QMe σ b 2 2 b e b m QM σ σ assim 2 2 e b b QM m σ σ e b b QM QM m σ 2 m QM QM e b b σ 2 em que 2 b σ componente de variância entre indivíduos 2 e σ componente de variância residual n número de indivíduos m número de medidas feitas em determinada característica em cada indivíduo N número total de observações n x m A variância fenotípica é obtida por 2 2 2 e b P VP σ σ σ em que 48 2 b σ representa as diferenças permanentes de herança 2 σG e meio 2 σ Ep existente entre os indivíduos 2 e σ representa as diferenças temporárias de meio 2 σ Et A repetibilidade é dada por 2 2 2 2 2 e b b P b r σ σ σ σ σ O valor da repetibilidade pode ser usado para predição do desempenho futuro do animal com base na produção anterior É também útil para classificação do animal de acordo com sua capacidade provável de produção CPP Lush 1964 Quanto mais alta a repetibilidade da característica maior é a possibilidade de uma única medida no animal representar sua capacidade real de produção Assim quando a repetibilidade é alta os melhores animais na primeira produção continuam sendo os melhores nas próximas produções 49 CAPÍTULO 3 SELEÇÃO Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres Aldrin Vieira Pires 1 INTRODUÇÃO Em melhoramento animal a seleção consiste na escolha de indivíduos que serão usados como reprodutores pais O efeito primário da seleção é aumentar a freqüência gênica favorável e o resultado da seleção é a mudança na média da população Admitindo que a maioria das características medidas em uma população segue distribuição normal a seleção de indivíduos de fenótipos superiores para dada característica pode ser representada conforme o gráfico da curva normal dado nas Figuras 31 e 32 Figura 31 Distribuição Normal A Z Xt S X p X b 50 4 3 2 1 0 1 2 3 4 Figura 32 Distribuição Normal Padronizada XP 0 e σP 1 P X média da população t X Valor mínimo da característica nos animais selecionados ou seja o ponto de truncamento s X média dos animais selecionados b proporção dos indivíduos selecionados para a reprodução A proporção dos indivíduos eliminados Z altura da ordenada no ponto de truncamento 2 DIFERENCIAL DE SELEÇÃO A diferença entre a média dos animais selecionados e a média da população é o diferencial de seleção ou seja P s X X S O diferencial de seleção tornase comparável entre populações diferentes ou entre características diferentes quando ele é padronizado ou seja b Z A t 51 b Z S P σ em que P σ é o desviopadrão fenotípico da característica na população e a razão b Z representa a intensidade de seleção ou seja b i Z A intensidade de seleção depende apenas da proporção de indivíduos selecionados b Ela representa o número de desviospadrão que a média dos indivíduos selecionados excederá a média da população antes da seleção O diferencial de seleção padronizado é dado por i P S σ O desviopadrão que mede a variabilidade da característica é uma propriedade da população A intensidade de seleção pode ser determinada por meio da distribuição normal padronizada O valor t representa o ponto de truncamento em desvio padrão ou seja os indivíduos que serão selecionados para reprodução deverão estar t desviospadrão acima da média Com relação às unidades originais o ponto de truncamento pode ser obtido por P P t t X X σ e a média dos indivíduos selecionados P P S i X X σ A Tabela 31 contém os valores de t A b Z e i da distribuição normal padronizada 52 Tabela 31 Distribuição normal padronizada reduzida t A b Z i t A b Z i 000 00000 05000 03989 080 125 03944 01056 01827 173 005 00199 04801 03984 083 130 04032 00968 01714 177 010 00398 04602 03970 086 135 04115 00885 01604 181 015 00596 04404 03945 090 140 04192 00808 01497 185 020 00793 04207 03910 093 145 04265 00735 01394 190 025 00987 04013 03867 096 150 04332 00668 01295 194 030 01179 03821 03814 100 155 04394 00606 01200 198 035 01368 03632 03752 103 160 04452 00548 01109 202 040 01554 03446 03683 107 165 04505 00495 01023 206 045 01736 03264 03605 110 170 04554 00446 00941 211 050 01915 03085 03521 114 175 04599 00401 00863 215 055 02088 02912 03429 118 180 04641 00359 00790 220 060 02258 02742 03332 122 185 04678 00322 00721 224 065 02422 02578 03230 125 190 04713 00287 00656 229 070 02580 02420 03123 129 195 04744 00256 00596 233 075 02734 02266 03011 133 200 04773 00227 00540 238 080 02881 02119 02897 137 210 04821 00179 00440 246 085 03023 01977 02780 140 220 04861 00139 00355 252 090 03159 01841 02661 145 240 04918 00082 00224 273 095 03289 01711 02541 149 260 04953 00047 00135 289 100 03413 01587 02420 152 280 04974 00026 00079 304 105 03531 01469 02299 157 300 04987 00013 00044 338 110 03643 01357 02179 161 350 04998 00002 00009 115 03749 01251 02059 165 400 05000 000001 00001 120 03849 01151 01942 169 Silva 1980b t ponto de truncamento em desviospadrão b proporção de indivíduos selecionados para a reprodução A proporção de indivíduos eliminados Z altura da ordenada no ponto de truncamento i intensidade de seleção 53 Na Tabela 32 são apresentados os valores de intensidade de seleção para a distribuição normal padronizada em função da proporção de animais selecionados para reprodução Tabela 32 Valores de intensidade de seleção i em função da proporção de animais selecionados para reprodução b Indivíduos selecionados b Intensidade de seleção i Indivíduos selecionados b Intensidade de seleção i 10 267 300 116 20 242 400 097 30 227 500 080 40 215 600 064 50 206 700 050 100 176 800 035 150 156 900 020 200 140 3 GANHO GENÉTICO ESPERADO G A resposta à seleção é medida por meio do ganho genético que é dado por S h G 2 Essa fórmula é denominada equação fundamental do melhoramento genético por meio da seleção É a mais simples e importante aplicação da genética quantitativa ao melhoramento animal É a equação que prediz a eficiência de seleção ou seja prediz o quanto os descendentes serão geneticamente superiores em relação à média da geração dos pais Quando se considera o diferencial de seleção padronizado i P S σ então 54 ih2 P G σ Portanto o ganho genético ou a resposta à seleção depende da herdabilidade da intensidade de seleção e da variabilidade da característica na população 4 INTERVALO DE GERAÇÃO Na prática o progresso genético por unidade de tempo é usualmente mais importante do que o progresso por geração de modo que o intervalo de geração é fator importante no cálculo da resposta à seleção O intervalo de geração é o intervalo de tempo entre os estádios correspondentes do ciclo de vida em gerações sucessivas Pode ser calculado como a média de idade dos pais quando nascem os descendentes que são destinados a se tornarem os pais na próxima geração O ganho genético esperado por unidade de tempo é dado por t ih G 2σP em que t é o intervalo de geração O criador ou melhorista pode melhorar a resposta à seleção quando aumenta a intensidade de seleção ou diminui o intervalo de geração Para se aumentar a intensidade de seleção devese selecionar uma menor proporção de indivíduos para reprodução b o que aumentará o intervalo de geração Existe portanto um conflito de interesse entre a intensidade de seleção e o intervalo de geração sendo necessário encontrar o melhor ajustamento entre os dois 55 5 RESPOSTA À SELEÇÃO Quando se pratica seleção numa característica a resposta na progênie para essa característica é o que se chama resposta direta ao passo que a resposta obtida em outras características é o que se chama resposta correlacionada Assim resposta correlacionada à seleção é definida como a mudança no mérito genético de uma característica Y quando a seleção é praticada em outra característica X Enquanto a resposta direta depende da herdabilidade da característica da intensidade de seleção e da variabilidade da característica na população a resposta correlacionada depende também da correlação genética entre as características 51 Resposta direta Conforme dado anteriormente quando se seleciona animais para uma característica a resposta à seleção para essa característica na progênie é AX PX X PX AX X 2 PX 2 AX X 2 X X S S S h G σ σ σ σ σ σ como X PX X X PX AX i S e h σ σ σ então AX X X X h i G σ 56 52 Resposta correlacionada A resposta correlacionada pode ser obtida pelo produto da resposta direta pela regressão do mérito genético de uma característica Ay em função do mérito genético da característica que está sendo selecionada Ax ou seja X AYX YX G b G Como AX X X X h i G σ e AX AY GYX AYX r b σ σ então h i r h i r G X X AY GYX AX X X AX AY GYX YX σ σ σ σ Multiplicandose a expressão à direita por PY PY σ σ temse h h i r h i r G PY X X Y GYX PY PY X X AY GYX YX σ σ σ σ em que GYX ganho genético esperado na característica Y quando a seleção é praticada na característica X Xi intensidade de seleção na característica X 2 X h herdabilidade da característica X sendo 2 X X h h 2 Y h herdabilidade da característica Y sendo 2 Y Y h h rGYX correlação genética entre as características Y e X 57 σ PY desviopadrão fenotípico da característica Y 53 Comparação entre a resposta correlacionada e resposta direta A comparação pode ser feita pela razão Y YX G G ou seja AY Y Y PY X X Y GYX Y YX i h h h i r G G σ σ Como Y AY PY h 1 σ σ então GYX Y X Y X Y YX r h h i i G G Caso a mesma intensidade de seleção possa ser praticada em X e Y Y X i i então GYX Y X Y YX r h h G G Se essa razão for maior que 1 a resposta correlacionada em Y obtida pela seleção em X será maior que o ganho genético obtido selecionandose diretamente em Y Existem situações em que a resposta correlacionada seria mais vantajosa que a seleção na própria característica que são a quando a característica de interesse Y apresenta baixa herdabilidade em razão de erros de medição b quando pode ser exercida maior intensidade de seleção na outra característica X que na característica de interesse Y 58 c quando as duas características são altamente correlacionadas geneticamente e a herdabilidade da outra X é maior que daquela de interesse Y d é mais fácil e mais econômico medir a outra característica X do que a de interesse Y e a outra característica X pode ser medida mais cedo na vida do animal 6 SELEÇÃO PELA PRODUÇÃO PARCIAL É a seleção baseada em informações obtidas somente num período de produção do indivíduo A seleção pela produção parcial é usada para diminuir o intervalo de geração Como exemplo podemse citar a produção parcial de leite em testes de progênie em gado de leite produção parcial de ovos em aves de postura e menores períodos de testes em suínos Como a meta desejada é o ganho na produção total e considerando que as características de produções parciais não são as mesmas características que as totais as análises são feitas por meio de respostas correlacionadas Para análise da resposta esperada pela seleção parcial três variáveis devem ser consideradas 1 produção parcial usada para seleção 2 produção complementar 3 produção total a ser melhorada O ganho genético na produção total obtido pela seleção baseada na produção parcial é P1 A3P1 1 3 1 i b G σ em que 1i intensidade de seleção praticada na produção parcial 1 bA3P1 coeficiente de regressão genética da produção total 3 em função da produção parcial 1 59 σP1 desviopadrão fenotípico da produção parcial 1 Sendo VP 1 A 2 P 1 CovA1 VP 1 CovA 3 P 1 b 2 1 P A1A2 2 1 A 3P1 A σ σ σ então h i i G 1 P A1A2 P1 2 1 1 P1 2 1 P A1A2 2 A1 1 1 3 σ σ σ σ σ σ σ Fazendo r A2 A1 G 12 A2 1 A A2 A1 A1A2 A1A2 σ σ σ σ σ σ σ σ então h h r h i r h i r h i G P2 2 1 G 1 2 P1 2 1 1 2 P 2 P 1 P A2 A1 G 12 P1 2 1 1 1 P A2 A1 G 12 P1 2 1 1 1 3 σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ em que 60 2 h1 herdabilidade da característica no período parcial de produção 2 h2 herdabilidade da característica no período complementar de produção Gr 1 2 correlação genética do período parcial com o período complementar σP2 desviopadrão fenotípico da característica no período complementar 61 Eficiência da seleção com base na produção parcial comparada à total A comparação pode ser feita pela razão 3 3 3 1 G G ou seja 2 1 1 P1 G12 1 2 P2 31 2 33 3 3 P3 i h r h h G G i h σ σ σ Alguns autores têm verificado que a seleção baseada na produção parcial resulta em aumento da produção parcial e total durante poucas gerações Depois a seleção pára de ter efeito sobre a produção total por causa do declínio na produção complementar Isto se dá pela criação de correlação genética negativa entre produção parcial e complementar 7 TIPOS DE SELEÇÃO Na escolha de animais para a reprodução podese usar a informação do próprio indivíduo ou de seus parentes O valor do próprio indivíduo escolhido pode estar ou não incluído na média da família 61 Quando a seleção dos animais é feita com base na informação de famílias o animal é mantido ou eliminado em função do desempenho da família Os dados da família podem ser usados como única fonte de informação para seleção do indivíduo ou podem ser empregados em adição ao desempenho individual Os principais tipos de seleção existentes são individual entre famílias e dentro de famílias Exemplo das diferenças entre esses três tipos de seleção é dado a seguir Falconer 1981 Individual Entre Famílias Dentro de Famílias Indivíduo selecionado Indivíduo eliminado Média da família Figura 33 Seleção individual entre famílias e dentro de famílias Pela Figura 33 verificase que na seleção individual considerase apenas os valores fenotípicos dos indivíduos na seleção entre famílias todos os indivíduos das famílias selecionadas serão usados na reprodução enquanto que na seleção dentro de famílias são selecionados para a reprodução os melhores indivíduos de cada família 62 Outra forma de representar os três tipos de seleção seria considerar o valor fenotípico do indivíduo como desvio da média fenotípica da população como segue Pi P Essa fórmula pode ser decomposta em P P P P P P i i em que iP valor fenotípico do indivíduo P média fenotípica da família P média fenotípica da população Com isso verificase que na seleção individual em que são considerados apenas os valores fenotípicos dos indivíduos dãose iguais pesos aos dois desvios ou seja P P P P P P P 1 P P 1 P i i i Na seleção entre famílias dáse peso total ao desvio da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população e nenhum peso é dado ao desvio do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da família ou seja P P P 1 P P 0 P i portanto todos os membros da família são considerados a unidade de seleção Na seleção dentro de famílias dáse peso total desvio do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da 63 família e nenhum peso é dado ao desvio da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população ou seja P P P 0 P P 1 P i i portanto todos os membros da família são considerados a unidade de seleção 71 Seleção individual Os indivíduos são selecionados apenas de acordo com seus valores fenotípicos próprios Este método é usualmente o mais simples para operar e em muitas circunstâncias produz a mais rápida resposta É mais eficiente em características de média a alta herdabilidade Podese dizer que o que foi visto nos itens 2 3 e 4 deste capítulo se refere à seleção individual 711 Ganho genético esperado G Conforme apresentado no item 3 a resposta à seleção é medida por meio do ganho genético que é dado por P 2 2 ih S h G σ 712 Valor genético de um animal Ao invés de se prever somente o ganho genético esperado pela seleção de vários animais é importante também obter uma estimativa ou predição do valor genético do indivíduo escolhido para reprodução Conhecendose o valor fenotípico de determinada característica no animal a média da característica na população a 64 que ele pertence e a regressão do valor genético em relação ao valor fenotípico podese predizer o valor genético do animal ou seja P P b P VG i AP em que P é a média fenotípica de todos os indivíduos medidos na mesma época do indivíduo i bAP é a regressão do valor genético do indivíduo em relação ao seu valor fenotípico que é igual a herdabilidade e Pi é o valor fenotípico do indivíduo i O valor genético do indivíduo representa a superioridade genética estimada ou predita do indivíduo em relação à média do grupo de onde ele foi selecionado Exemplo Se a média de produção de leite de um grupo de vacas é de 3000 kgvacaano o valor genético predito de uma vaca que produz 4000 kgano sendo a herdabilidade igual a 030 é VG 3000 030 4000 3000 3300 kgano 72 Seleção entre famílias Nesse tipo de seleção famílias inteiras são selecionadas ou descartadas de acordo com o valor fenotípico médio da família As condições em que a seleção entre famílias é recomendada são características de baixa herdabilidade pequenas variações de ambiente comum aos membros da família grande número de indivíduos na família ou família de grande tamanho Os indivíduos são considerados apenas porque contribuem para a média da família Independentemente dos 65 valores fenotípicos ou genéticos dos indivíduos todos são usados na reprodução Ganho genético esperado t1 n n 1 1 R 1 n ih G ij p 2 σ em que i intensidade de seleção h2 herdabilidade da característica σp desviopadrão fenotípico da característica n número de indivíduos na família Rij coeficiente de parentesco entre os membros da mesma família e t correlação intraclasse A correlação intraclasse é a correlação existente entre os membros de uma mesma família e é dada por 2 2 ij c R h t em que c2 correlação de meio existente entre os membros de uma mesma família O ganho pela seleção entre famílias aumenta à medida que aumenta o parentesco entre os indivíduos Rij e é maior quando a correlação intraclasse t é pequena Quando há consangüinidade a seleção entre famílias pode ser ainda mais efetiva visto que a consangüinidade faz com que indivíduos de mesma família tornemse mais semelhantes 73 Seleção dentro de famílias 66 O critério de seleção é o desvio do valor fenotípico de cada indivíduo em relação à média fenotípica da família a qual pertence A seleção dentro de famílias apresenta vantagens sobre os demais métodos quando existe grande componente de ambiente comum aos membros da família Exemplo dessa característica seria o crescimento de suínos durante a fase de aleitamento Ganho genético esperado t n 1 1 n 1 R i h G ij p 2 σ 74 Seleção combinada Na prática podemse associar as informações de família ao desempenho individual formando um índice de família O princípio utilizado seria o seguinte depois de selecionadas as melhores famílias os piores indivíduos dentro de cada família seriam eliminados Assim na seleção combinada determinamse pesos apropriados para os desvios da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população e para os desvios do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da família ou seja P b P P b P 2 i 1 em que Pi P e P são definidos na página 62 67 b1 peso dado ao desvio do valor fenotípico do indivíduo em relação à média fenotípica da família b2 peso dado ao desvio da média fenotípica da família em relação à média fenotípica da população Ganho genético esperado 1 t n t 1 1 1 n t R 1 i h G 2 ij p 2 σ 75 Seleção pelo pedigree É a seleção do animal baseada na informação de seus ascendentes É mais importante na avaliação de animais jovens ou de animais em cujo sexo a característica não se manifesta A análise de pedigree é útil também como acessório à seleção individual no caso da informação do indivíduo ser conhecida Devese entretanto balancear a ênfase a ser dada ao pedigree de forma a não prejudicar a seleção individual Em características de baixa herdabilidade o pedigree pode receber maior ênfase principalmente se os méritos dos pais e dos avós são muito mais bem conhecidos do que os do próprio indivíduo Em virtude das suas limitações como auxílio à seleção os pedigrees devem ser compostos de informações precisas Para fornecer maiores informações na avaliação do animal o melhorista ou criador não deve se limitar a colocar somente nomes e números dos ascendentes nos pedigrees Assim todas as informações disponíveis sobre os ascendentes devem aparecer Por exemplo sobre o pai de determinado touro leiteiro é importante que sejam informados o número de filhas em produção e a média de produção delas O ideal seria que as produções fossem dadas em termos de desvios da média das companheiras O mesmo é válido em relação à mãe sendo nesse caso importante a produção dela própria 68 Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree é necessário estar atento ao fato de que muitas informações são mais para fins comerciais do que de esclarecimento 751 Ganho genético esperado G a Seleção baseada em uma única observação no ascendente ibAiPj P G σ em que i é a intensidade de seleção σp é o desviopadrão fenotípico da característica e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação ao valor fenotípico do ascendente Pj sendo 2 ij AiPj R h b em que Rij é o coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente Sendo o ascendente Pai ou mãe Rij ½ 050 e Avô ou avó Rij ¼ 025 Portanto P iRij h2 G σ b Seleção baseada na média de n observações no ascendente 69 P ibAiPj G σ em que P σ é o desviopadrão fenotípico da média de n observações na característica e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo i A em relação ao valor fenotípico médio do ascendente jP Sendo r1 n 1 n R h b 2 ij AiPj e P P n r1 1 n σ σ então 1 r n 1 n iR h G P 2 ij σ em que n é o número de observações no ascendente e r é a repetibilidade da característica 752 Eficiência da seleção pelo pedigree em relação à seleção individual A eficiência é medida pela comparação dos ganhos genéticos correspondentes aos dois tipos de seleção ou seja GIndividual GPedigree E 70 a Seleção baseada em uma única observação no ascendente ij P 2 P 2 ij R h i i R h E σ σ Como pode ser observado a eficiência nesse caso depende apenas do grau de parentesco entre o indivíduo e o ascendente Portanto quando se escolhe uma novilha ou um tourinho baseandose apenas na informação da mãe a eficiência dessa seleção é apenas de 50 Rij ½ em relação à individual caso existisse a informação do próprio indivíduo b Seleção baseada na média de n observações no ascendente 1 r 1 n n R E ij Nesse caso a eficiência depende do grau de parentesco do número de observações no ascendente e da repetibilidade da característica Por exemplo tomandose a informação da mãe de uma novilha ou de um tourinho que tem seis observações de lactação e considerando que a repetibilidade da produção de leite seja igual a 040 a eficiência dessa seleção em relação à informação no próprio indivíduo é 71 0 71 0 40 1 6 1 6 2 1 E 71 753 Valor genético predito VG a Seleção baseada em uma única observação no ascendente P P b P VG j AiPj em que P é a média da população a que pertence o ascendente Pi é o valor fenotípico da característica no ascendente e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação ao valor fenotípico do ascendente Pj sendo 2 ij AiPj R h b b Seleção baseada na média de n observações no ascendente P P b P VG j AiPj em que jP é a média de n observações da característica no ascendente e bAiPj é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação ao valor fenotípico médio do ascendente jP sendo 1 r n 1 n R h b 2 ij AiPj 72 76 Seleção pela progênie É a seleção do animal baseada na informação de seus descendentes O método consiste na comparação dos filhos ou filhas de um reprodutor com os de outros reprodutores O valor fenotípico de um único animal para avaliação do pai tem muito pouco valor Entretanto quando a média de muitos filhos é usada influências de meio são menores Então quanto maior o número de filhos mais precisa é a avaliação do reprodutor Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai o desempenho destes estima apenas a metade do valor genético do pai A outra metade da herança dos filhos é proveniente da mãe e por esse motivo as mães devem pertencer a um grupo não selecionado de mérito médio dentro da raça O teste de progênie é válido quando um número de filhos de um reprodutor é comparado com um número adequado de filhos de outros reprodutores nas mesmas condições de manejo e criação Assim o teste de progênie é válido nas seguintes circunstâncias a a característica não é de alta herdabilidade b há condições de se avaliar um número expressivo de filhos do reprodutor e c o animal selecionado pela progênie vai ser usado intensamente d a característica não se manifesta no próprio animal como por exemplo seleção de touros para produção de leite A avaliação do valor genético de um reprodutor é de maior precisão se os seguintes aspectos são observados a as fêmeas a serem acasaladas com os reprodutores são tomadas ao acaso b as rações e práticas de alimentação são padronizadas c todos os filhos do mesmo reprodutor não são alimentados em uma mesma baia 73 d as comparações são feitas entre os grupos de progênies criadas em ambientes similares e as comparações são feitas entre os grupos de progênies nascidos no mesmo ano e se possível na mesma estação do ano f todos os filhos sadios do reprodutor são incluídos no teste sem fazer seleção g um número de filhos suficientemente grande é usado para reduzir os erros de meio e segregação mendeliana e ao mesmo tempo o número de reprodutores testados não é muito limitado e h são usados procedimentos estatísticos para ajustamento de diferenças nãogenéticas sistemáticas entre os reprodutores resultantes das diferenças de alimentação manejo estação de parto idade ao parto etc O teste de progênie traz algumas limitações e dificuldades para a sua realização tais como a são necessárias propriedades que adotam a inseminação artificial b há problema para criação e manutenção de grande número de filhos dos reprodutores em teste além da manutenção dos próprios reprodutores enquanto se esperam os resultados dos testes e c é necessário longo tempo para a conclusão do teste e o ganho genético que se espera alcançar é lento 761 Ganho genético esperado G F i bAiF G σ em que F σ é o desviopadrão fenotípico da média dos filhos e 74 bAiF é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação à média dos filhos F sendo 1 t 2 1 n n h b 2 AiF P F n 1 t 1 n σ σ em que n é o número de filhos do indivíduo e t é a correlação intraclasse Sendo 2 2 ij c R h t em que Rij é o coeficiente de parentesco entre os filhos do indivíduo meioirmãos Rij ¼ 025 h2 é a herdabilidade da característica e c2 é a correlação de meio entre os filhos do indivíduo então 1 t 4 1 n n i h G P 2 σ 75 762 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual GIndividual GProgênie E P 2 P 2 i h 1 t n 4 1 n i h E σ σ t 1 n 4 1 n E 7621 Eficiência da seleção pela progênie em relação à seleção individual por unidade de tempo Considerandose que o tempo gasto para se obter a informação da progênie TP é diferente do tempo gasto para obtenção dos dados individuais TI a eficiência é dada por I P GIndividual T GPr ogênie T E GIndividual GPr ogênie x T T E P I Então a eficiência da seleção pela progênie pode ser comprometida se o tempo necessário para se obterem as informações na progênie for muito grande Na Tabela 33 são apresentados os valores de eficiência do teste de progênie em relação à seleção individual As diferenças de tempo não foram consideradas no cálculo das eficiências 76 Tabela 33 Valores de eficiência da seleção baseada no teste de progênie em relação à seleção individual E t h24 t h24 010 h2 h2 N 010 030 050 010 030 050 01 050 050 050 050 050 050 05 107 098 091 091 086 081 10 143 122 108 108 098 091 30 208 154 127 127 111 100 50 237 164 132 132 114 102 Pelos valores da Tabela 33 podese observar que a para a mesma herdabilidade a eficiência do teste de progênie aumenta à medida que aumenta o número de filhos do reprodutor b para um mesmo número de filhos a eficiência do teste de progênie aumenta à medida que diminui a herdabilidade da característica portanto o teste de progênie só é recomendado para características de baixa ou média herdabilidade e c a presença da correlação de meio entre os filhos de um mesmo reprodutor reduz a eficiência do teste de progênie 763 Valor genético predito VG P P b P VG Co F AiF Co em que Co P é a média de todos os contemporâneos dos filhos do indivíduo F P é a média dos filhos do indivíduo e bAiF conforme definido anteriormente 77 77 Seleção pela informação de irmãos É a seleção do animal baseada na informação de seus irmãos Podemse usar informações de irmãos e irmãs paternos e maternos e de meioirmãos ou de irmãos completos Esse tipo de seleção é de grande utilidade quando a característica sob seleção só se expressa em um dos sexos ou quando há necessidade de abater os animais para a medição de características de carcaça A seleção baseada na informação de irmãos pode ser usada em duas circunstâncias a primeira é quando são testados grupos de irmãos e o indivíduo a ser selecionado está incluído na média por exemplo avaliação de consumo de alimento e eficiência alimentar em um grupo de irmãos a segunda é quando o indivíduo a ser selecionado não faz parte do grupo por exemplo seleção de suínos para características de carcaça ou seleção de galos para produção de ovos 771 Ganho genético esperado G a O indivíduo selecionado é incluído na média I i bAiI G σ n I I I I I n i 2 1 L L em que I σ é o desviopadrão fenotípico da média do grupo de irmãos e bAiI é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação à média do grupo de irmãos I sendo 78 1 t n 1 1R h 1 n b 2 ij AiI e P I n 1 t 1 n σ σ em que n é o número de irmãos no grupo Rij é o coeficiente de parentesco entre os irmãos meioirmãos Rij ¼ 025 irmãos completos Rij ½ 050 e t é a correlação intraclasse dos membros do grupo Sendo 2 2 ij c R h t em que h2 é a herdabilidade da característica e c2 é a correlação de meio entre os irmãos então 1 tn n 1 1R 1 n i h G ij P 2 σ b O indivíduo selecionado não é incluído na média I i bAiI G σ Não tem I n I I I I i n 2 1 L em que 79 I σ é o desviopadrão fenotípico da média dos irmãos do indivíduo e bAiI é a regressão do valor genético do indivíduo Ai em relação à média de seus irmãos I Sendo 1 t n 1 n R h b 2 ij AiI e P I n 1 t 1 n σ σ em que n é o número de irmãos do indivíduo Rij é o coeficiente de parentesco entre o indivíduo e seus irmãos sendo 1 tn n 1 i n R h G P 2 ij σ 772 Eficiência da seleção pela informação de irmãos em relação à seleção individual a O indivíduo selecionado é incluído na média GIndividual GIrmãos E P 2 ij P 2 h i 1 t n n 1 1 R 1 n h i E σ σ 80 1 tn n 1 1 R 1 n E ij Portanto a eficiência da seleção pela informação de irmãos em relação à seleção individual depende do número de irmãos do parentesco entre os irmãos e da correlação intraclasse b O indivíduo selecionado não é incluído na média 1 t 1 n n R E ij Nesse caso a eficiência depende do número de irmãos do indivíduo do parentesco entre o indivíduo e seus irmãos e da correlação intraclasse Como a correlação intraclasse é dada por 2 2 ij c R h t então a eficiência depende também da herdabilidade da característica e da correlação de meio entre os irmãos c2 Na Tabela 34 são apresentados os valores de eficiência da seleção baseada na informação de meioirmãos meioirmãs em relação à seleção individual Tabela 34 Valores de eficiência da seleção baseada na informação de meioirmãos em relação à seleção individual E Indivíduo incluído na média Indivíduo não incluído na média t h24 t h24 t h24 010 h2 h2 h2 n 010 030 050 010 030 050 010 030 050 01 025 025 025 025 025 025 02 087 085 083 035 034 034 033 033 032 05 085 078 073 053 049 046 046 043 040 10 093 079 071 071 061 054 054 049 045 30 115 084 070 104 077 064 064 055 050 81 50 126 087 070 119 082 066 066 057 051 Pelos valores de eficiência relativa na Tabela 34 notase que há necessidade de grande número de meioirmãos ou de meioirmãs para se obter um ganho genético próximo ao que se obtém por seleção individual A correlação de meio c2 010 faz com que a eficiência seja menor ao mesmo nível de herdabilidade e número idêntico de irmãos Para características de herdabilidade média 030 e alta 050 tornase praticamente impossível obter igual precisão de seleção usandose médias de meioirmãos ou de meioirmãs 773 Valor genético predito VG Co I Co Ai I VG P b P P em que Co P é a média de todos os contemporâneos dos irmãos IP é a média do grupo de irmãos e bAiI conforme definido anteriormente 82 CAPÍTULO 4 CONSANGÜINIDADE E CRUZAMENTO Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres João Cruz Reis Filho 1 INTRODUÇÃO A consangüinidade ou endogamia pode ser definida como o acasalamento de indivíduos mais aparentados entre si do que o parentesco médio esperado se eles fossem escolhidos ao acaso na população Podese dizer também que existe consangüinidade em uma população quando há mais possibilidade de o indivíduo acasalarse com seus parentes do que numa população de acasalamento ao acaso A consangüinidade aumenta a quantidade de homozigose em razão da diminuição de heterozigose assim aumenta a oportunidade para os genes recessivos que estavam encobertos nos heterozigotos se expressarem A conseqüência geral da consangüinidade é uma redistribuição da variância genética promovendo diferenciação genética entre linhas e uniformidade genética dentro delas A mais notável conseqüência da consangüinidade é a redução do valor fenotípico médio apresentado pelos caracteres relacionados com capacidade reprodutiva ou eficiência fisiológica O fenômeno é conhecido como depressão em virtude da endogamia De modo geral os efeitos depressivos da consangüinidade são caracterizados pela redução geral da fertilidade da sobrevivência e do vigor dos animais 83 11 Coeficiente de consangüinidade Qualquer par de indivíduos numa população deve estar relacionado com um ou mais ancestrais comuns num passado mais ou menos remoto e quanto maior for o tamanho da população em gerações anteriores menor será a proporção desses ancestrais A conseqüência principal de dois indivíduos terem um ancestral comum é que ambos podem carregar réplicas de um dos genes presentes no ancestral e se acasalam podem transmitir essas réplicas à sua progênie O coeficiente de consangüinidade estima a quantidade esperada da redução em heterozigose como função do ascendente comum dos pais e é a probabilidade de que dois alelos em qualquer loco num indivíduo sejam idênticos por origem Esse coeficiente é obtido pelo acompanhamento do pedigree do indivíduo até o ancestral comum dos pais incluindo as probabilidades de cada segregação A fórmula do coeficiente de consangüinidade de Wright é AC 1 n2 1 n X 1 F 2 1 F em que Fx coeficiente de consangüinidade do indivíduo X n1 número de gerações partindose de um dos pais até o ancestral comum n2 número de gerações partindose do outro pai até o ancestral comum FAC coeficiente de consangüinidade do ancestral comum soma de todos os ancestrais comuns 84 12 Número efetivo ou tamanho efetivo e taxa de consangüinidade O número efetivo ou tamanho efetivo da população representa o número de indivíduos que daria origem à taxa de consangüinidade ou incremento da consangüinidade apropriado para as condições consideradas caso os indivíduos se acasalassem como na população ideal Assim pela conversão do número observado N para o número efetivo Ne este pode ser usado para o cálculo da taxa de consangüinidade F 2Ne 1 F Numa população ideal o número de reprodutores é Ne sendo metade de Ne constituída de machos e metade de fêmeas Assumese que os acasalamentos sejam ao acaso e que haja igual viabilidade dos gametas formados A aplicação desse conceito se baseia na idéia de que se pode relacionar uma população real de Nm machos e Nf fêmeas com uma ideal de tamanho efetivo Ne constituída de igual número de machos Ne2 e de fêmeas Ne2 Essa população teria taxa esperada de incremento de consangüinidade igual a da população real constituída por diferentes proporções de sexos Em razão de motivos econômicos de modo geral usase menor número de machos que de fêmeas nas populações de animais domésticos Nesses casos o número efetivo em relação ao número de machos e fêmeas é dado por 4NmNf Nm Nf 4Nf 1 4Nm 1 Ne 1 Assim 85 Nf Nm 4 Nm Nf Ne em que Ne tamanho efetivo ou número efetivo Nm número de machos usados na reprodução Nf número de fêmeas usadas na reprodução A taxa de consangüinidade é dada por 8Nf 1 8Nm 1 2Ne 1 F Devese observar que o tamanho efetivo da população é influenciado por diferenças nas razões de sexo Considerando por exemplo populações de 400 animais que serão usadas na reprodução com diferentes proporções de machos e fêmeas os números efetivos e as taxas de consangüinidade podem ser observados na Tabela 41 Tabela 41 Tamanho efetivo e taxa de consangüinidade em função de diferentes números de machos e fêmeas Número de machos Número de Fêmeas Tamanho efetivo Taxa de consangüinidade 200 200 40000 0125 100 300 30000 0167 50 350 17500 0286 25 375 9375 0533 10 390 3900 1282 5 395 1975 2532 86 Notese que a taxa de consangüinidade é influenciada pelo sexo menos numeroso é mínima quando o número de machos usados na reprodução é igual ao número de fêmeas 2 CRUZAMENTO O cruzamento pode ser definido como o acasalamento de indivíduos pertencentes a diferentes raças Segundo Lush 1964 cruzamento é o acasalamento de dois animais puros mas que pertençam a raças diferentes A prática de cruzamento de animais de diferentes raças ou linhagens tem os seguintes objetivos a aproveitar as vantagens da heterose b utilizar a complementariedade ou melhoramento em produção associada à combinação de características desejáveis de duas ou mais raças ou linhagens O aumento do vigor nos descendentes é denominado vigor híbrido ou heterose Assim o poder adaptativo perdido com a consangüinidade tende a ser restaurado com o cruzamento Falconer 1981 De modo geral a resposta à heterose é maior para as características de baixa herdabilidade Assim o vigor híbrido é alto em características reprodutivas como fertilidade tamanho de ninhada e sobrevivência por outro lado é menor para as características de crescimento pósdesmame eficiência alimentar e composição de carcaça que são características de herdabilidade média a alta 21 Tipos de heterose Heterose individual é o aumento do vigor em um animal individualmente não atribuível aos efeitos maternos paternos ou ligados ao sexo 87 Heterose materna é atribuível à utilização de fêmeas cruzadas em vez de puras Heterose paterna é atribuível à utilização de machos cruzados em vez de puros 22 Causas do vigor híbrido ou heterose Teoria da dominância nessa teoria os alelos dominantes têm efeitos favoráveis no vigor enquanto os alelos recessivos fazem em geral com que indivíduos homozigotos sejam menos vigorosos Como muitos genes influenciam o vigor a probabilidade de que um animal seja portador de todos os alelos dominantes em homozigose é baixa Assim o cruzamento entre dois animais pouco relacionados diferentes raças ou linhagens resultará em descendentes com maior número de alelos dominantes Por exemplo supondo que uma característica seja controlada por três locos nos quais os alelos A B e C sejam dominantes Cada um desses locos no qual o alelo dominante esteja presente adiciona uma unidade ao desempenho do animal Assim o cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC valor 2 e aaBBcc valor 1 produzirá descendentes AaBbCc valor 3 Como os alelos são dominantes as condições homozigóticas AA BB e CC são idênticas às heteróticas AaBbCc Teoria da sobredominância nessa teoria o heterozigoto Aa é superior a qualquer dos homozigotos AA ou aa Baseiase na teoria de que no heterozigoto ambos os alelos podem competir e na maioria dos casos o alelo dominante ganha e determina o fenótipo Outra versão é a de que o alelo A produz determinada substância enquanto o alelo a produz outra havendo complementação fisiológica Essa maior versatilidade tornaria o híbrido mais adaptável e produtivo Tomando o exemplo 88 anterior o cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes heterozigotos AaBbCc que seriam mais vigorosos Teoria da epistasia nessa teoria supõese que haja interação de alelos de diferentes locos Um alelo de um loco junto com outro de loco diferente resultaria em efeito mais favorável Nesse caso as combinações AB AABB AABb AaBB e AaBb resultam em interações em que a presença de ambos os alelos A e B proporcionam vigor superior ao esperado pela presença de apenas um alelo A ou B Abb ou aaB Tomando o exemplo anterior o cruzamento de duas raças ou linhagens com os genótipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes AaBbCc que seriam mais vigorosos 23 Cálculo da heterose A heterose ou vigor híbrido é a superioridade dos animais obtida por exogamia sobre a média de seus pais com relação ao mérito individual ou seja é o aumento de vigor dos descendentes em relação aos pais quando se acasalam indivíduos não aparentados Lasley 1963 e Lush 1964 C P P X X H 100 X em que H grau de heterose C X média dos cruzamentos e P X média dos pais raças puras 89 24 Efeito materno Efeito materno é definido como a influência pré e pós natal que as mães exercem sobre o fenótipo de seus filhos Geralmente os valores médios das características nos descendentes do cruzamento de duas raças ou linhagens podem variar conforme a raça da mãe Assim os descendentes do cruzamento de machos A com fêmeas B podem ser diferentes do recíproco machos B com fêmeas A Essa diferença se deve à superioridade das mães de uma raça em relação às de outra 25 Tipos de cruzamentos 251 Cruzamento simples Nesse sistema de cruzamento fêmeas de uma raça B são acasaladas com machos de outra raça A O criador precisa possuir machos e fêmeas puros das raças A e B Exemplo A B 1 AB F1 2 Esse sistema permite o aproveitamento da complementariedade de duas raças O uso do cruzamento F1 x F1 serve como alternativa de preservação das características desejáveis do F1 Entretanto a variação no desempenho do F2 é maior do que a observada no F1 Esse processo mantém 50 da heterose obtida no F1 o que em alguns casos pode ser vantajoso 90 252 Cruzamento contínuo ou absorvente O cruzamento contínuo ou absorvente consiste no uso contínuo de reprodutores de raças geneticamente superiores até que haja a absorção da raça nativa ou de menor potencial genético Obtêmse sucessivamente as composições genéticas graus de sangue 12 34 78 1516 até a obtenção da raça pura por cruzamento Exemplo A B 1 A AB 2 3 A AB 4 7 A AB 8 15 A AB 16 31 A AB Puro por cruza 32 Esse processo exige mudanças gradativas nas condições de criação uma vez que à medida que os animais se aproximam da raça pura maiores são suas exigências nutricionais e melhores devem ser o controle sanitário e as instalações 91 253 Cruzamento rotativo ou alternado a Cruzamento alternado entre duas raças Consiste no cruzamento entre duas raças alternando a raça do reprodutor a cada geração Após algumas gerações o criador terá em seu rebanho duas composições genéticas graus de sangue 23 A 13 B e 13 A 23 B aproximadamente Exemplo A B A AB B AAB A BAAB B ABAAB L Esse sistema é o ideal para produtores que tenham baixo nível de criação porque a maior composição genética grau de sangue A 23 não terá maiores problemas de manejo Outra vantagem desse sistema é que o criador pode fazer a reposição de fêmeas com animais do próprio plantel No entanto o criador precisa adquirir machos das raças A e B alternativamente de rebanhos de raças puras b Cruzamento alternado entre três raças Consiste no cruzamento entre três raças alternando a raça do reprodutor a cada geração 92 Exemplo A B C AB A CAB B ACAB C BACAB L Nesse sistema o criador pode também fazer a reposição de fêmeas com animais do próprio plantel O criador precisa adquirir machos de três raças A B e C alternativamente de rebanhos de raças puras Existe entretanto o inconveniente de ser difícil encontrar três raças que se adaptem bem a esse esquema O controle reprodutivo também é mais complicado 254 Cruzamento triplo ou tricross Nesse sistema fêmeas cruzadas ½ AB são acasaladas com machos puros de uma terceira raça C Exemplo A B C AB C A B Tricross 1 2 1 1 1 2 4 4 93 Essa é uma opção para o criador que deseja obter alto grau de heterose e ao mesmo tempo alto nível de produção provenientes das raças utilizadas nos cruzamentos O inconveniente desse sistema é que o criador precisa adquirir machos puros da raça C e fêmeas cruzadas ½ AB para reposição do plantel 255 Cruzamento duplo entre quatro raças Nesse sistema fêmeas cruzadas ½ CD são acasaladas com machos cruzados ½ AB Essa é a opção para o criador que deseja aproveitar a heterose individual do híbrido duplo a heterose materna atribuível às fêmeas cruzadas e a paterna atribuível aos machos cruzados Existe o inconveniente de o criador ter que adquirir machos cruzados ½ AB e fêmeas cruzadas ½ CD para a reposição do plantel Exemplo A B C D AB CD A B C D Híbrido duplo 1 1 2 2 1 1 1 1 4 4 4 4 94 CAPÍTULO 5 MÉTODOS DE SELEÇÃO Paulo Sávio Lopes Robledo de Almeida Torres João Cruz Reis Filho 1 INTRODUÇÃO O valor genético ou econômico do animal depende de várias características e o melhorista ou criador precisa considerar essas características na seleção dos animais A seleção pode ser feita para uma ou várias características Entretanto quanto maior o número de características envolvidas na seleção menor será o progresso genético em cada característica separadamente As respostas à seleção são sempre observadas em várias características em razão da correlação genética entre estas E dependendo das correlações existentes entre as características as respostas indiretas correlacionadas podem ser favoráveis ou desfavoráveis O método de seleção mais eficiente é aquele que promove um máximo de progresso genético por unidade de tempo 2 MÉTODO DE TANDEM Consiste na seleção de uma característica excluindose todas as outras até que ela atinja o nível desejado Quando essa característica estiver no nível desejado outra característica receberá a atenção da seleção 95 O procedimento é repetido para todas as características até que a meta de seleção seja alcançada Esse método é muito limitado uma vez que o melhorista ao utilizálo para selecionar uma característica supõe que as outras permaneçam constantes o que não acontece em razão do relacionamento genético existente entre as características Se houver associação genética favorável entre as características o melhoramento na característica considerada resulta em melhoramento nas demais Entretanto se houver uma associação genética desfavorável entre as características de forma que o melhoramento por seleção de uma resulte em prejuízo de outra a seleção por esse método pode não conduzir a nenhum progresso genético Exemplos a Associação genética favorável produção de leite x eficiência alimentar espessura de toucinho x quantidade de carne na carcaça b Associação genética desfavorável produção de leite x percentagem de gordura no leite taxa de postura x peso do ovo Outro aspecto negativo desse método é que pode haver mudança na preferência ou no valor econômico daquela característica ao longo do tempo Assim sendo o melhoramento obtido pode não ter sido geneticamente ou economicamente vantajoso 21 Ganho genético esperado G a Ganho genético na característica j pela seleção direta em j Resposta Direta Pj 2 j jj i h G σ 96 em que i é a intensidade de seleção 2 j h é a herdabilidade da característica j e σPj é o desviopadrão fenotípico da característica j b Ganho genético na característica k pela seleção direta em j Resposta Correlacionada AkAj Pj 2 j AkAj jj jk b i h G b G σ em que bAkA j é o coeficiente de regressão dos valores genéticos da característica k em função dos valores genéticos da característica j Exemplo Seleção de vacas leiteiras para produção de leite Dados j Produção de leite k Percentagem de gordura no leite b 20 são mantidas para reprodução i 140 2 j h 030 2 k h 050 Gr kj 050 VP j 250000 kg2 Pj σ 500 kg VP k 10 e σPk 10 97 Solução a Resposta direta kg de leite por geração 210 500 0 30 140 i h G Pj 2 j jj σ b Resposta correlacionada A V CovA A b G b G j j k k A j A Ak A j jj j k 9722 0 71 27386 0 50 r A A Cov 0 71 50 0 0 50 01 0 50 h VP A V 27386kg 000 75 75000kg 250000 0 30 h VP A V Aj Ak G kj j k 1 2 k A 2 k 2 k k 1 2 j A 2 j 2 j j σ σ σ σ 0 0013 75000 9722 A V CovA A b j j k Ak A j Portanto 27 de gordura no leite por geração 0 0 0013 210 G b G AkAj jj j k Concluindo a seleção de vacas para a produção de leite utilizando o método de tandem nas condições dadas promoverá 98 aumento de 210 kg de leite como resposta direta e redução de 027 na percentagem de gordura no leite como resposta correlacionada c Ganho genético econômico H Pj 2 j j jj j a ih G a H σ em que aj é o valor econômico da característica j d Ganho genético econômico total a b a G a b a b a b a G G b a G b a G b a G a H Ak A j k n k j k 1 j jj AnA j n A2A j 2 A1A j 1 j jj AnA j jj n A2Aj jj 2 A1A j jj 1 jj j j T L L em que ak é o valor econômico da característica k 3 MÉTODO DOS NÍVEIS INDEPENDENTES DE ELIMINAÇÃO Consiste no estabelecimento de níveis mínimos ou máximos para as características sob seleção abaixo ou acima dos quais os candidatos à seleção são eliminados Esse método permite a eliminação de animais tão logo as características sejam medidas o que pode levar a um pequeno número de animais avaliados nas características medidas em idades mais avançadas e que normalmente são as mais importantes 99 Usandose esse método há possibilidade de se eliminarem animais excelentes em determinada característica porque não atingiram o nível desejado em outra Exemplo Nível B B B B B B B B B B B B B A B A B A B B A A B Nível A e B Característica B A A A A A A A A A A A Nível A Característica A Quando a correlação genética entre duas características é favorável são selecionados os melhores indivíduos para as duas características Entretanto quando a correlação genética entre duas características é desfavorável indivíduos que são os melhores em uma das características podem não serem selecionados para a reprodução Devese então estabelecer uma combinação ótima que vai depender das herdabilidades das correlações genéticas dos valores econômicos e das intensidades de seleção das características 31 Ganho genético esperado G O ganho genético econômico total em características independentes é dado por j P n 1 j 2 j j j T i a h H σ 100 em que ij é a intensidade de seleção na característica j demais termos já definidos anteriormente Quando as características são correlacionadas a solução é mais complexa Young e Weiler 1961 citados por Milagres 1981 4 ÍNDICE DE SELEÇÃO O índice de seleção caracterizase por combinar todas as características em apenas um número Índice para cada animal O índice de seleção nunca é inferior aos métodos Tandem e dos Níveis Independentes de Eliminação Sua superioridade aumenta à medida que o número de características no índice aumenta O índice de seleção pode ser usado nas seguintes condições a encontrar uma combinação ótima das informações do indivíduo e ou de seus parentes para determinada característica que será usada como critério de seleção Nesse caso obtémse a predição do valor genético dos indivíduos para dada característica com base nas produções do indivíduo e de seus parentes próximos Exemplo vaca de leite 3 3 2 2 1 1 b X b X b X I em que 3 2 1 b b b são os valores de ponderação das características X1 é a média de n1 produções da mãe X2 é a média de n2 produções da vaca e 101 X3 é a média de m3 meioirmãs paternas cada uma com n3 produções b combinar em um índice informações de várias características do indivíduo e ou de seus parentes Nesse caso obtémse a predição do valor genético dos indivíduos para várias características com base nas produções do indivíduo e de seus parentes próximos Exemplo suínos 4 4 3 3 2 2 1 1 b X b X b X b X I em que 4 3 2 1 b b b b são os valores de ponderação das características X1 é a média de leitões nascidos da mãe X2 é o ganho de peso diário do indivíduo X3 é a conversão alimentar do indivíduo e X4 é a média do peso de pernil dos irmãos do indivíduo 41 Definição do índice de seleção O agregado genotípico do indivíduo H é dado por n n 2 2 1 1 a g a g a g H L em que a a a 1 2 n L são os valores econômicos das características n g g g 1 2 L são os valores genéticos das características O índice de seleção é definido por n n I b x b x b x 1 1 2 2 L 102 em que n b b b 1 2 L são os valores de ponderação pesos a serem dados às características n X X X 1 2 L são os valores fenotípicos das características Os valores de ponderação bs são obtidos de forma a maximizar a correlação entre o índice de seleção e o agregado genotípico Portanto a seleção é feita por um índice I que tem máxima correlação com os valores genéticos verdadeiros H Para obtenção do índice de seleção é necessário o conhecimento do valor econômico de cada característica e das variâncias e covariâncias genéticas e fenotípicas das características Os valores de ponderação são obtidos mediante o seguinte sistema de equações Smith 1936 e Hazel 1943 citados por Silva 1980a 2 gn n g2gn 2 g1g2 1 2 Xn n X2Xn 2 X1Xn 1 g2gn n 2 g2 2 g1g2 1 X2Xn n 2 X2 2 X1X2 1 g1gn n g1g2 2 2 g1 1 X1Xn n X1X2 2 2 X1 1 a a a b b b a a a b b b a a a b b b σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ L L L L L L em que 2Xn 2X2 2X 1 σ σ σ L são as variâncias fenotípicas das características σXiXj é a covariância fenotípica entre características 2gn 2g2 2g 1 σ σ σ L são as variâncias genéticas das características σ gig j é a covariância genotípica entre as características Esse sistema pode ser descrito na forma matricial como 103 σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ σ n 2 1 2 g g g g g g g 2 g g g g g g g 2 g n 2 1 2 X X X X X X X 2 X X X X X X X 2 X a a a b b b n n 2 n 1 n 2 2 2 1 1 n 1 2 1 n n 2 n 1 n 2 2 2 1 n 1 2 1 1 M L M O M M L L M L M O M M L L ou ainda Ga Pb dessa maneira b é obtido por 1 P Ga b em que P é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas G é a matriz de variâncias e covariâncias genéticas b é o vetor de valores de ponderação a é o vetor de valores econômicos Exemplo Calcular o índice de seleção para uma população de suínos com os seguintes dados X1 ganho de peso diário g X2 espessura de toucinho mm Característica a P σ 2 h Gr Pr X1 0047 100 g 040 X2 0670 2 mm 050 X1 x X2 050 030 104 Vetor a 0 670 0 047 a Cálculo de P 2 σX1 1002 10000 g2 2 σX2 22 4 mm2 6000 gmm 2 100 30 0 r r X2 X1 P 1 X2 X X2 1 X X 1 X2 P σ σ σ σ σ σ 4 60 60 10000 P Cálculo de G σ σ 2 1 X 2 g1 2 h1 2 2 1 2 X1 2 1 g 000 g 4 0 40 10000 h σ σ σ σ 2 2 X 2 g2 2 h2 105 2 2 2 2 X2 2 2 g mm 2 0 50 4 h σ σ 4459 gmm 141 6325 0 50 2 4000 50 0 r r g2 g1 G 1 g2 g g2 1 g g 1 g2 G σ σ σ σ σ σ 2 4459 4459 4000 G Inversa de P 0 274725 0 001648 0 001648 0 000109 P 1 Produto G a 3 435730 2178753 0 670 0 047 2 4459 4459 000 4 G a Obtenção de 1 P Ga b 0 585 0 018 3 425730 2178753 0 274725 0 001648 0 001648 0 000109 Ga P 1 Assim 2 1 0 585X 0 018X I 106 Um animal com 1200 g de ganho de peso diário e 16 mm de espessura de toucinho tem o seguinte índice I 0018 1200 0585 16 215 936 1214 Classificação de animais de acordo com o índice Ganho de peso diário Espessura de toucinho Índice Ordem de classificação 1200 16 1214 1 1050 14 1071 2 950 12 1008 3 1000 15 922 4 1000 16 864 5 880 15 706 6 900 17 625 7 800 22 153 8 700 23 085 9 600 24 324 10 43 Índice de seleção usando ganhos genéticos desejados Devido à dificuldade de atribuir valores econômicos às características a serem incluídas no índice de seleção PESEK e Baker 1969 e 1970 citados por Silva 1980a propuseram o procedimento dos ganhos genéticos desejados para a característica sem necessidade de estimar os valores econômicos O ganho genético desejado é uma expressão da quantidade de mudança em cada característica que o melhorista deseja obter em seu programa de melhoramento 107 Os valores de ponderação ou coeficientes de regressão são obtidos mediante o seguinte sistema de equações h Gb em que G é a matriz de variâncias e covariâncias genéticas e h é o vetor de ganhos genéticos desejados O vetor b é obtido por 1 h G b Esse método difere do índice de seleçãopadrão proposto por Smith e Hazel somente nos valores econômicos das características obtidos pelo procedimento dos ganhos genéticos desejados Utilizando o mesmo exemplo anterior o índice de seleção pelos ganhos genéticos desejados pode ser calculado por Característica h P σ 2 h Gr Pr X1 100 g 100 g 040 X2 2 mm 2 mm 050 X1 x X2 050 030 Cálculo de G 2 2 1 2 X1 2 g1 2 1 X 2 g1 2 1 4000 g 0 40 10000 h h σ σ σ σ 108 2 2 2 2 X2 2 g2 2 2 X 2 g2 2 2 2 mm 0 50 4 h h σ σ σ σ 4459 gmm 141 6325 0 50 2 4000 0 50 r r g2 g1 G 1 g2 g g2 1 g g 1 g2 G σ σ σ σ σ σ 2 4459 4459 4000 G Inversa de G G 1 0000332 0007417 0007417 0665365 Obtenção de 1 h G b G h 1 0000332 0007417 100 0018 0007417 0665365 2 0589 Assim 2 1 0 589X 0 018X I Um animal com 1200g de ganho de peso diário e 16mm de espessura de toucinho tem o seguinte índice 109 I 0018 1200 0589 16 216 942 1218 5 SELEÇÃO BASEADA NO BLUP MELHOR PREDIÇÃO LINEAR NÃOVIESADA A metodologia denominada Melhor Predição Linear Não Viesada BLUP Best Linear unbiased Prediction foi desenvolvida por Henderson 1963 citado por Martins et al 1993 e Martins et al 1997 e consiste basicamente na predição dos valores genéticos ajustandose os dados concomitantemente para os efeitos fixos e número desigual nas subclasses por meio da Metodologia de Modelos Mistos A Metodologia de Modelos Mistos para obtenção do BLUP apresenta algumas vantagens como a inclusão da informação completa de família por meio da matriz de parentesco b comparação de indivíduos de diferentes níveis de efeitos fixos c avaliação simultânea de reprodutores fêmeas e progênies d avaliação de indivíduos sem observações com observações perdidas e com observações em apenas algumas características e avaliação de características múltiplas f avaliação de medidas repetidas 53 BLUP usando o modelo animal AM Na metodologia que utiliza o Modelo Animal AM a equação para uma observação contém um termo referente ao valor genético do indivíduo que produziu a observação Dessa maneira o modelo animal possibilita a inclusão de observações 110 de reprodutores e fêmeas e permite a avaliação de indivíduos que não têm progênies Henderson1983 citado por Martins et al 1997 Considerando que um conjunto de observações de determinada população seja descrito na forma matricial conforme o seguinte modelo Z g e Xb y em que y é o vetor de observações de características medidas nos indivíduos X é a matriz de incidência de efeitos fixos b é o vetor de efeitos fixos Z é a matriz de incidência de valores genéticos g é o vetor de valores genéticos aleatórios e e é o vetor de erros aleatórios as equações de modelos mistos MME para características múltiplas são dadas por 1 1 O 1 1 1 1 1 y R Z y R X gˆ b G ZR Z R X Z XR Z XR X em que GO A G sendo A uma matriz que indica o grau de parentesco entre os indivíduos e O G uma matriz de variância e covariância genética aditiva entre as características RO I R sendo I uma matriz identidade e 111 O R uma matriz de variância e covariância residual entre as características operador produto direto As soluções para o b e gˆ são dadas por y G ZR XR Z Z R Z y XR Z R X G XR Z Z R Z XR X b 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 o Xb Z R y G Z R Z gˆ O 1 1 1 1 Exemplo Calcular os valores genéticos e classificar os animais para fins de seleção numa população de suínos com os seguintes dados Animal Pai Sexo Ganho de peso diário g 1 K 1 900 2 K 2 950 3 K 1 1000 4 W 2 950 5 W 2 930 6 W 1 850 7 H 1 950 8 H 1 850 9 H 2 700 10 H 2 900 11 I 1 900 12 J 2 850 As observações podem ser descritas pelo modelo ij ij i ij e g s y em que ij y é a observação do animal j do sexo i is é o efeito do sexo i tomado como fixo 112 ij g é o valor genético do animal j tomado como aleatório do sexo i e ije é o erro aleatório associado a cada observação ij y Para o cálculo das soluções de o b efeitos fixos e gˆ valores genéticos é necessário a obtenção das matrizes A grau de parentesco entre os animais X incidência do efeito fixo de sexo e Z incidência do valor genético do animal e do vetor y observações de ganho de peso diário dos animais que são dados a seguir 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 25 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 1 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 1 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 0 25 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 1 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 25 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 1 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 25 1 A Matriz A Matriz que indica o grau de parentesco entre os indivíduos 113 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 X 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Z 850 900 900 700 850 950 850 930 950 1000 950 900 y Matriz X Matriz de incidência dos efeitos fixos de sexo Matriz Z Matriz de incidência do efeito aleatório de animal Vetor y Vetor de observações Dado que 2 σa 6750g 2 e 2 σe 8250g 2 as matrizes G e R são dadas por 114 2 A a G σ 6750 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 6750 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 6750 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 16875 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 6750 16875 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 6750 16875 0 0 0 0 0 0 0 0 16875 16875 16875 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6750 R I 2 12 e σ 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8250 Assim após as operações de multiplicação e inversão de matrizes conforme definido na página 111 as soluções para b o e g ˆ são s b s o o 1 o 2 8999402 8867559 115 472 22 027 0 002 4 058 80 030 28 999 9 773 15 663 19 269 27 348 47 348 33 320 9 gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ gˆ 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 em que o s1 é o efeito do sexo 1 macho que nesse caso representa a média de ganho de peso diário dos machos 8999402 g o s2 é o efeito do sexo 2 fêmea que nesse caso representa a média de ganho de peso diário das fêmeas 8867559 g O vetor g ˆ contém os valores genéticos preditos dos animais Assim o animal 3 é o que possui melhor valor genético predito para ganho de peso diário g g 3ˆ 47348 e o animal 9 é o que possui pior valor genético predito para ganho de peso diário 116 g g 9ˆ 80058 É importante ressaltar que o animal 3 é 127406 g melhor que o animal 9 g g g 3 9 ˆ ˆ 127406 Como cada indivíduo transmite metade de seu valor genético para a progênie esperase que os filhos do animal 3 apresentem em média 23674 g a mais de ganho de peso diário do que a média de todos os indivíduos da população ou seja a Diferença Esperada na Progênie DEP do animal 3 é de 23647 g 117 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS FALCONER DS Introdução à Genética Quantitativa Viçosa MG UFV 1981 279 p Tradução Silva MA Silva JC LASLEY JF Genética do melhoramento animal Lisboa Fundação Calouste Gulbenkian 1963 413p Tradução CORREIA JA LUSH JL Melhoramento Genético dos Animais Domésticos Rio de Janeiro RJ USAID 1964 570 p Tradução CARNEIRO GC POMPEU JM DRUMMOND GA MARTINS EN LOPES PS Silva MA REGAZZI AJ Modelo Linear Misto Viçosa MG UFV 1993 46p MARTINS EN LOPES PS Silva MA TORRES JÚNIOR RAA Uso de Modelos Mistos na Avaliação Genética Animal Viçosa MG UFV 1997 121p MILAGRES JC Melhoramento Animal Seleção Viçosa MG UFV 1980 77 p MILAGRES JC Melhoramento animal avançado Seleção Viçosa MG UFV 1981 101p SILVA MA Melhoramento animal índices de seleção Viçosa UFV 1980a 65p SILVA MA Melhoramento animal métodos de estimação de componentes genéticos Viçosa UFV 1980b 49p SILVA MA Melhoramento animal Métodos de seleção Viçosa MG UFV 1982a 51p SILVA MA Melhoramento animal noções básicas de estatística Viçosa UFV 1982b 49p SILVA MA Melhoramento animal noções básicas de genética quantitativa Viçosa MG UFV 1982c 61 p 118 VAN VLECK LD Selection index and introduction to mixed model methods BocaRaton CRC Press Inc 1993 438p VAN VLECK LD POLLAK EJ OLTENACU EAB Genetics for the animal sciences New York WH Freeman and Company 1987 391p 119 Paulo Sávio Lopes TEORIA DO MELHORAMENTO ANIMAL FEPMVZEditora Belo Horizonte 2005 120 FEPMVZEditora Caixa Postal 567 30123970 Belo Horizonte MG Brasil PESQUISA BIBLIOGRÁFICA SOBRE DEP DIFERENÇA ESPERADA NA PROGÊNIE E ACURÁCIA O melhoramento genético animal é uma ferramenta essencial para aprimorar a produtividade e a eficiência na pecuária Entre os indicadores mais importantes para avaliar geneticamente um animal estão a Diferença Esperada na Progênie DEP e a Acurácia Esses conceitos ajudam pecuaristas e criadores a tomar decisões mais seguras e eficazes sobre seleção e classificações de animais DIFERENÇA ESPERADA NA PROGÊNIE DEP A DEP é um valor que inclui a influência genética de um animal em seus descendentes Ou seja ela indica quantos filhos de um touro ou de uma matriz devem se diferenciar dos filhos de outros animais para determinadas características como Peso ao nascer Indica se a progênie terá tendência a nascer mais leve ou mais pesado Ganho de peso Mostra se os filhos desse animal terão um crescimento mais rápido Qualidade da carcaça Estima se os descendentes terão melhor rendimento de carne Habilidade materna Avalia se as filhas desse animal serão boas mães produzindo mais leite e desmamando bezerros mais pesados A DEP é expressa em números e pode ser positiva ou negativa Por exemplo se um tour tem uma DEP para peso ao desmame de 10 kg significa que seus filhos tendem a ser em média 10 kg mais pesados no desmame em comparação com a média da população É importante lembrar que a DEP não é um valor fixo mas sim uma estimativa que pode ser refinada ao longo do tempo conforme mais informações sobre os descendentes desse animal se tornarem disponíveis ACURÁCIA A Acurácia mede o grau de confiança que podemos ter em uma DEP Ela varia de 0 a 1 ou de 0 a 100 e indica o quanto aquele valor da DEP pode mudar no futuro com a obtenção de mais dados Baixa acurácia 01 a 03 Quando há pouca informação sobre o animal como em reprodutores jovens que ainda não tiveram filhos avaliados Média acurácia 04 a 06 Quando já há alguns dados da progênie mas ainda há incertezas Alta acurácia 07 a 10 Quando há muitas informações da progênie garantindo uma estimativa mais confiável Por exemplo um touro jovem pode ter uma DEP inicial baseada apenas em seus descendentes e irmãos Mas conforme seus filhos nascem e são avaliados a acurácia dessa DEP aumenta pois há mais dados reais sobre sua influência genética COMO A DEP E A ACURÁCIA AJUDAM NA SELEÇÃO DOS MELHORES ANIMAIS Ao escolher um reprodutor o ideal é encontrar um equilíbrio entre DEP alta para características desejáveis e boa acurácia Se um criador precisa de bezerros com ganho de peso rápido ele pode selecionar um tour com DEP alta para ganho de peso Mas se a acurácia for muito baixa pode haver um risco maior de essa previsão não se confirmar no futuro DEP Alta Acurácia Alta Escolha segura pois há alta confiabilidade nos dados DEP Alta Acurácia Baixa Pode ser promissor mas há risco de mudanças nos valores da DEP no futuro REFERÊNCIAS PEREIRA Jonas Carlos Campos Melhoramento Genético Aplicado à Produção Animal 5 ed Belo Horizonte FEPMVZ Editora 2008 LOPES Paulo Sávio PIRES Aldrin Vieira REIS FILHO João Cruz TORRES Robledo de Almeida Teoria do Melhoramento Animal Belo Horizonte FEPMVZ Editora 2005