Aspectos da Fotossíntese e Fatores Ambientais

9 A conversão da energia solar em energia química de compostos or gânicos é um processo complexo que inclui transporte de elétrons e metabolismo do carbono fotossintético ver Capítulos 7 e 8 Este capítulo trata de algumas das respostas fotossintéticas da folha intacta a seu ambien te As respostas fotossintéticas adicionais aos diferentes tipos de estresse são estudadas no Capítulo 24 Quando for discutida a fotossíntese neste capítulo será referida a taxa fotossintética líquida ou seja a diferença entre a assimilação fotossintética de carbono e a perda de CO2 via respiração mi tocondrial O impacto do ambiente sobre a fotossíntese é de interesse amplo em especial para fisiologistas ecólogos biólogos evolucionistas especialistas em mudanças climáticas e agrônomos Do ponto de vista fisiológico há in teresse em compreender as respostas diretas da fotossíntese a fatores am bientais como luz concentrações de CO2 do ambiente e temperatura assim como as respostas indiretas mediadas por efeitos do controle estomático a fatores como umidade do ar e umidade do solo A dependência de proces sos fotossintéticos em relação às condições ambientais é também importan te para os agrônomos pois a produtividade vegetal e em consequência a produtividade das culturas agrícolas dependem muito das taxas fotossinté ticas prevalecentes em um ambiente dinâmico Para o ecólogo a variação fotossintética entre ambientes diferentes é de grande interesse em termos de adaptação e evolução No estudo da dependência ambiental surge uma pergunta central como muitos fatores ambientais podem limitar a fotossíntese em determinado mo mento Em 1905 o fisiologista vegetal britânico F F Blackman formulou uma hipótese segundo a qual sob algumas condições especiais a velocidade da fotossíntese é limitada pela etapa mais lenta no processo o chamado fator limitante A implicação dessa hipótese é que em determinado momen to a fotossíntese pode ser limitada pela luz ou pela concentração de CO2 por exemplo mas não por ambos os fatores Essa hipótese tem tido uma influência marcante sobre a abordagem adotada por fisiologistas vegetais no estudo da fotossíntese que consiste em variar um fator e manter constan tes todas as demais condições ambientais Na folha intacta três processos Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas Taiz09indd 245 Taiz09indd 245 27102016 144025 27102016 144025 246 Unidade II Bioquímica e Metabolismo metabólicos principais têm sido identificados como im portantes para o desempenho fotossintético Capacidade da rubisco Regeneração da ribulose bifosfato RuBP de ribulose bisphosphate Metabolismo das trioses fosfato Graham Farquhar e Tom Sharkey acrescentaram uma perspectiva fundamentalmente nova à nossa compreensão da fotossíntese ao destacarem que se deve pensar nos con troles sobre as velocidades globais da fotossíntese líquida de folhas em termos econômicos considerando as funções de suprimento e demanda de dióxido de carbono Os processos metabólicos referidos ocorrem nas células dos parênquimas paliçádico e esponjoso da folha Figura 91 Essas atividades bioquímicas descrevem a demanda por CO2 pelo metabolismo fotossintético nas células Contu do a velocidade de suprimento de CO2 a essas células é determinada em grande parte pelas limitações da difusão resultantes da regulação estomática e subsequente resis tência no mesofilo As ações coordenadas de demanda pelas células fotossintetizantes e suprimento pelas célu lasguarda afetam a velocidade fotossintética foliar medida pela absorção líquida de CO2 Nas seções seguintes será enfocado como a variação de ocorrência natural na luz e na temperatura influencia a fotossíntese nas folhas e como elas por sua vez ajustam se ou aclimatamse a tal variação Será analisado também como o dióxido de carbono atmosférico influencia a fotos síntese uma consideração especialmente importante em um mundo onde as concentrações de CO2 estão crescendo rapidamente à medida que os seres humanos continuam a queimar combustíveis fósseis para produção de energia A fotossíntese é influenciada pelas propriedades foliares A gradação desde o cloroplasto o ponto central dos Capí tulos 7 e 8 até a folha acrescenta novos níveis de comple xidade à fotossíntese Ao mesmo tempo as propriedades estruturais e funcionais da folha possibilitam outros níveis de regulação Inicialmente é examinada a captura da luz e como a anatomia e a orientação foliares maximizam a absorção dela para a fotossíntese A seguir é descrito como as folhas se aclimatam a seu ambiente luminoso Vêse que a resposta fotossintética de folhas sob diferentes condições de luz re flete a capacidade de uma planta de crescer em ambientes luminosos distintos Contudo existem limites dentro dos quais a fotossíntese de uma espécie pode se aclimatar a am bientes luminosos muito diferentes Por exemplo em algu mas situações a fotossíntese é limitada por um suprimento inadequado de luz Em outras situações a absorção de luz em demasia provocaria problemas graves se mecanismos especiais não protegessem o sistema fotossintético do ex cesso de luminosidade Embora as plantas possuam níveis múltiplos de controle sobre a fotossíntese que lhes permi tem crescer com êxito nos ambientes em constante mudan ça existem limites para que isso seja possível Considere as muitas maneiras nas quais as folhas são expostas a espectros qualidades e quantidades diferentes de luz que resultam em fotossíntese As plantas que crescem ao ar livre são expostas à luz solar e o espectro desse fator dependerá de onde for realizada a medição se em plena luz do dia ou à sombra de um dossel As plantas que crescem em ambiente fechado podem receber iluminações incan descente ou fluorescente sendo cada uma delas diferente da luz solar Para explicar essas diferenças em qualidade e quantidade espectrais é necessário uniformizar o modo de medir e expressar a luz que influencia a fotossíntese A luz que chega à planta é um fluxo que pode ser me dido em unidades de energia ou de fótons Irradiância é o montante de energia que incide sobre um sensor plano de área conhecida por unidade de tempo e é expressa em watts por metro quadrado W m2 Lembre que o tempo segundos está contido no termo watt 1 W 1 joule J s1 Fluxo quântico ou densidade de fluxo fotônico PFD de photon flux density é o número de quanta quantum no singular incidentes que atinge a folha expresso em moles por metro quadrado por segundo mol m2 s1 onde moles se referem ao número de fótons 1 mol de luz 602 1023 fótons número de Avogadro As unidades de quanta e de energia para luz solar podem ser interconvertidas com re Folha de sol Folha de sombra A Epiderme Parênquima paliçádico Parênquima esponjoso 100 μm B Epiderme Figura 91 Imagem ao microscópio eletrônico de varredura da anatomia foliar de uma leguminosa Thermopsis montana crescen do sob diferentes ambientes quanto ao fator luz Observe que a folha de sol A é muito mais espessa que a folha de sombra B e que as células do parênquima paliçádico colunares são muito mais longas nas folhas que crescem à luz solar As camadas de células do parênquima esponjoso podem ser vistas abaixo do parênquima paliçádico Cortesia de T Vogelmann Taiz09indd 246 Taiz09indd 246 27102016 144025 27102016 144025 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 247 lativa facilidade desde que o comprimento de onda da luz λ seja conhecido A energia de um fóton está relacionada a seu comprimento de onda conforme a equação E hc λ onde c é a velocidade da luz 3 108 m s1 h é a constante de Planck 663 1034 J s e λ é o comprimento de onda da luz em geral expresso em nanômetros 1 nm 109 m A partir dessa equação é possível demonstrar que um fóton a 400 nm tem duas vezes mais energia que um fóton a 800 nm ver Tópico 91 na internet Quando se considera a fotossíntese e a luz é apropria do expressar a luz como densidade de fluxo fotônico fotos sintético PPFD de photosynthetic photon flux density o fluxo de luz em geral expresso como micromoles por metro quadrado por segundo μmol m2 s1 dentro do espectro fotossinteticamente ativo 400700 nm Qual é a quantida de de luz em um dia ensolarado Sob a luz solar direta em um dia claro a PPFD é de cerca de 2000 μmol m2 s1 no topo do dossel de uma floresta densa mas pode ser de ape nas 10 μmol m2 s1 no chão da floresta devido à absorção de luz pelas folhas dispostas nos estratos superiores A anatomia foliar e a estrutura do dossel maximizam a absorção da luz Em média cerca de 340 W da energia radiante do sol alcan çam cada metro quadrado da superfície da Terra Quando essa luz solar atinge a vegetação apenas 5 da energia são definitivamente convertidos em carboidratos pela fotossín tese Figura 92 O motivo dessa porcentagem tão baixa é que grande parte da luz tem um comprimento de onda demasiadamente curto ou longo para ser absorvido pelos pigmentos fotossintéticos Figura 93 Além disso da ra diação fotossinteticamente ativa 400700 nm que incide sobre uma folha uma porcentagem pequena é transmitida através dela e parte também é refletida a partir de sua su perfície Como a clorofila absorve fortemente nas regiões do azul e do vermelho do espectro ver Figura 73 os com primentos de onda na faixa do verde são dominantes na luz transmitida e refletida ver Figura 93 por isso a cor verde da vegetação Por fim uma porcentagem da radia ção fotossinteticamente ativa inicialmente absorvida pela folha é perdida pelo metabolismo e uma quantidade menor é perdida como calor ver Capítulo 7 A anatomia da folha é altamente especializada para a absorção de luz A camada celular mais externa a epider me normalmente é transparente à luz visível e suas célu las com frequência são convexas As células epidérmicas convexas podem atuar como lentes e concentrar a luz de modo que a intensidade que atinge alguns dos cloroplas tos muitas vezes pode ser maior que a intensidade da luz do ambiente A concentração epidérmica de luz comum em plantas herbáceas é especialmente proeminente em plantas tropicais de subbosque florestal onde os níveis de luz são muito baixos Figura 92 Conversão da energia solar em carboidratos por uma folha Do total de energia incidente apenas 5 são convertidos em carboidratos 20 40 500 600 700 800 400 0 60 80 100 80 100 60 40 20 0 Porcentagem de luz transmitida Porcentagem de luz refletida Comprimento de onda nm Luz absorvida Luz transmitida Luz refletida Radiação fotossinteticamente ativa Figura 93 Propriedades ópticas de uma folha de feijoeiro sen do mostradas as porcentagens de luz absorvida refletida e transmi tida em função do comprimento de onda A luz verde é transmitida e refletida na faixa de 500 a 600 nm conferindo cor verde às folhas Observe que a maior parte da luz acima de 700 nm não é absorvida pela folha De Smith 1986 Energia solar total 100 Comprimentos de onda não absorvidos perda de 50 Reflexão e transmissão perda de 15 Dissipação de calor perda de 10 Metabolismo perda de 20 5 25 35 50 Carboidrato Taiz09indd 247 Taiz09indd 247 27102016 144025 27102016 144025 248 Unidade II Bioquímica e Metabolismo Sob a epiderme encontramse camadas de células fo tossintetizantes que constituem o parênquima paliçádico elas são semelhantes a pilares dispostos em colunas para lelas de uma a três camadas de profundidade ver Figura 91 Algumas folhas têm várias camadas de células pali çádicas podendo ser questionado se é eficiente para uma planta investir energia no desenvolvimento de múltiplas camadas celulares quando o alto conteúdo de clorofila da primeira camada parece permitir pouca transmissão da luz incidente para o interior da folha De fato mais luz do que pode ser esperado penetra na primeira camada do tecido paliçádico por causa do efeito peneira e da canalização da luz O efeito peneira ocorre porque a clorofila não está distribuída uniformemente pelas células mas sim confi nada aos cloroplastos Essa disposição da clorofila provoca sombreamento entre suas moléculas e cria lacunas entre os cloroplastos onde luz é absorvida por isso a referên cia a uma peneira Devido ao efeito peneira a absorção total de luz por determinada quantidade de clorofila em uma célula do parênquima paliçádico é menor que a luz que seria absorvida pela mesma quantidade de clorofila distribuída uniformemente em uma solução A canalização da luz ocorre quando parte da luz inci dente é propagada pelos vacúolos centrais das células pali çádicas e pelos espaços intercelulares uma disposição que facilita a transmissão da luz para o interior da folha No interior abaixo das camadas paliçádicas localizase o pa rênquima esponjoso cujas células têm formas muito ir regulares e são delimitadas por grandes espaços de ar ver Figura 91 Esses espaços geram muitas interfaces entre ar e água que refletem e refratam a luz o que torna aleatória sua direção de movimento Esse fenômeno é denominado difusão da luz na interface A difusão da luz é especialmente importante nas fo lhas pois as reflexões múltiplas entre as interfaces célula ar aumentam muito o comprimento do caminho de des locamento dos fótons ampliando assim a probabilidade de absorção Na realidade os comprimentos das trajetórias dos fótons dentro das folhas são comumente quatro vezes mais longos do que a espessura foliar Portanto as proprie dades das células do parênquima paliçádico que permitem a passagem direta da luz e as propriedades das células do parênquima esponjoso que servem à dispersão da luz re sultam em absorção de luz mais uniforme por toda a folha Em alguns ambientes como os desertos há muita luz o que é potencialmente prejudicial à maquinaria fo tossintética das folhas Nesses ambientes as folhas com frequência possuem características anatômicas especiais como tricomas glândulas de sal e cera epicuticular que aumentam a reflexão de luz junto à superfície foliar redu zindo desse modo sua absorção Tais adaptações podem diminuir a absorção de luz em 60 reduzindo assim o superaquecimento e outros problemas associados à absor ção de energia solar em demasia Considerando a planta inteira as folhas dispostas no topo de um dossel absorvem a maior parte da luz solar e reduzem a quantidade de radiação que alcança as folhas inferiores As folhas sombreadas por outras folhas estão expostas a níveis mais baixos de luz e a uma qualidade de luz diferente em relação às folhas acima delas e têm taxas fotossintéticas muito mais baixas No entanto como as camadas de uma folha individual a estrutura da maioria das plantas e das árvores especialmente representa uma adaptação notável para interceptação da luz A estrutura elaborada de ramificação de árvores aumenta bastante a intercepção da luz solar Além disso as folhas em níveis diferentes do dossel exibem morfologia e fisiologia varia das o que ajuda a melhorar a captura da luz Em conse quência pouquíssima PPFD penetra até a parte inferior do dossel a PPFD é quase toda absorvida pelas folhas antes de alcançar o chão da floresta Figura 94 A sombra profunda no chão de uma floresta portan to contribui para um ambiente de crescimento desafiador para as plantas Em muitos ambientes sombrios entre tanto as manchas de sol constituem uma característica ambiental comum que permite níveis elevados de luz em estratos profundos do dossel Elas são porções de luz solar que passam por pequenas clareiras no dossel à medida que o sol se desloca as manchas de sol se movem pelas folhas normalmente sombreadas A despeito da natureza curta e efêmera das manchas de sol seus fótons constituem quase 50 da energia luminosa total disponível durante o dia Em uma floresta densa as manchas de sol podem alterar a luz solar que atinge uma folha de sombra em mais de dez ve zes por segundo Essa energia fundamental está disponível por apenas alguns minutes em uma quantidade muito alta Muitas espécies de sombra profunda submetidas a manchas 400 PPFD relativa 500 600 700 800 Comprimento de onda nm Luz do dia Dossel Vapor de H2O Azul Verde Vermelho Vermelho distante Radiação fotossinteticamente ativa Figura 94 Distribuição espectral relativa da luz solar no topo de um dossel e sob ele A maior parte da radiação fotossinteticamente ativa é absorvida pelas folhas do dossel De Smith 1994 Taiz09indd 248 Taiz09indd 248 27102016 144025 27102016 144025 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 249 de sol possuem mecanismos fisiológicos para tirar proveito da ocorrência desse pulso de luz As manchas de sol tam bém exercem um papel no metabolismo do carbono de la vouras densamente cultivadas em que as folhas inferiores da planta são sombreadas pelas folhas superiores O ângulo e o movimento da folha podem controlar a absorção da luz O ângulo da folha em relação ao sol determina a quan tidade de luz solar incidente sobre ela A luz solar inci dente pode atingir uma superfície foliar plana em diversos ângulos dependendo do período do dia e da orientação da folha A radiação incidente máxima ocorre quando a luz solar atinge uma folha perpendicular à sua superfície Quando os raios de luz desviam da perpendicular no en tanto a luz solar incidente sobre uma folha é proporcional ao ângulo em que os raios alcançam a superfície Sob condições naturais as folhas expostas à luz solar plena no topo do dossel tendem a apresentar ângulos ín gremes Desse modo uma quantidade de luz solar menor que o máximo incide sobre a lâmina foliar isso permite que mais luz solar atravesse o dossel Por essa razão é comum constatar que o ângulo das folhas dentro de um dossel decresce tornase mais horizontal com a profun didade crescente no dossel Algumas folhas maximizam a absorção da luz pelo acompanhamento do sol isto é elas ajustam continua mente a orientação de suas lâminas de modo a permanece rem perpendiculares aos raios solares Figura 95 Muitas espécies incluindo alfafa algodoeiro soja feijoeiro e tre moço possuem folhas capazes de acompanhar a trajetória solar As folhas que se posicionam segundo a trajetória so lar apresentam uma posição quase vertical ao nascer do sol voltandose para o leste Após as lâminas foliares começam a acompanhar o nascimento do sol seguindo seu movi mento com uma precisão de 15o até o crepúsculo quando se tornam quase verticais voltadas para o oeste Durante a noite as folhas assumem uma posição horizontal e se reo rientam para o horizonte leste antecipando outro nascer do sol As folhas acompanham o sol somente em dias claros interrompendo o movimento quando uma nuvem obscure ce o sol No caso de uma cobertura intermitente de nuvens algumas folhas conseguem reorientarse rapidamente em 90o por hora podendo assim ajustarse à nova posição do sol quando este emerge por trás de uma nuvem O ajuste das folhas à trajetória solar é uma resposta à luz azul ver Capítulo 16 e a sensação desse tipo de luz ocorre em regiões especializadas da folha ou do caule Em espécies de Lavatera Malvaceae a região fotossensível está localizada nas nervuras foliares principais ou perto delas Porém em muitas espécies em especial de Fabaceae a orientação foliar é controlada por um órgão especializado denominado pulvino encontrado na junção entre a lâmina e o pecíolo Nos tremoços Lupinus Fabaceae por exemplo as folhas consistem em cinco ou mais folíolos e a região fotossensível está em um pulvino localizado na parte basal de cada folíolo ver Figura 95 O pulvino contém células motoras que mudam seu potencial osmótico e geram forças mecânicas determinantes da orientação laminar Em ou tras espécies a orientação foliar é controlada por pequenas mudanças mecânicas ao longo do pecíolo e por movimen tos das partes mais jovens do caule Heliotropismo é outro termo empregado para descre ver a orientação foliar pelo acompanhamento do sol As folhas que maximizam a interceptação da luz mediante ajuste à trajetória do sol são referidas como diaheliotrópi cas Algumas espécies que ajustam sua posição de acordo com a trajetória do sol podem também mover suas folhas de modo a evitar a exposição total à luz solar minimizan do assim o aquecimento e a perda de água Essas folhas que evitam o sol são chamadas de paraheliotrópicas Al gumas espécies vegetais como a soja possuem folhas que podem exibir movimentos diaheliotrópicos quando bem hidratadas e movimentos paraheliotrópicos quando submetidas ao estresse hídrico As folhas aclimatamse a ambientes ensolarados e sombrios Aclimatação é um processo de desenvolvimento em que as folhas expressam um conjunto de ajustes bioquímicos e mor fológicos apropriados ao ambiente particular no qual elas es A B Figura 95 Movimento foliar em plantas que se ajustam à po sição do sol A Orientação foliar inicial no tremoço Lupinus suc culentus sem luz solar direta B Orientação foliar 4 horas após exposição à luz oblíqua As setas indicam a orientação da fonte lu minosa O movimento é gerado por intumescência assimétrica de um pulvino encontrado na junção da lâmina com o pecíolo Em condições naturais as folhas acompanham a trajetória do sol De Vogelmann e Björn 1983 cortesia de T Vogelmann Taiz09indd 249 Taiz09indd 249 27102016 144025 27102016 144025 250 Unidade II Bioquímica e Metabolismo tão expostas A aclimatação pode ocorrer em folhas maduras e naquelas em desenvolvimento recente Plasticidade é o termo utilizado para definir em que extensão o ajuste pode ocorrer Muitas espécies vegetais têm suficiente plasticidade de desenvolvimento para responder a uma gama de regimes de luz crescendo como plantas de sol em áreas ensolaradas e como plantas de sombra em hábitats sombrios A capacidade de aclimatarse é importante visto que os hábitats sombrios podem receber menos de 20 da PPFD disponível em um ambiente exposto e os hábitats profundamente sombrios re cebem menos de 1 da PPFD incidente no topo do dossel Em algumas espécies vegetais as folhas individuais que se desenvolvem em ambientes ensolarados ou profun damente sombrios muitas vezes são incapazes de persistir quando transferidas para outro tipo de hábitat Em tais ca sos a folha madura abscindirá e uma folha nova se desen volverá mais bem ajustada ao novo ambiente Isso pode ser observado se uma planta desenvolvida em ambiente fechado for transferida para o ar livre se ela for o tipo apropriado de planta será desenvolvido um novo conjun to de folhas mais adequadas à luz solar elevada Contudo algumas espécies vegetais não são capazes de se aclimatar quando transferidas de um ambiente ensolarado para um sombrio ou viceversa A falta de aclimatação indica que essas espécies são especializadas para um ambiente en solarado ou um ambiente sombrio Quando plantas adap tadas a situações de sombra profunda são transferidas para um ambiente com luz solar plena as folhas sofrem de fotoinibição crônica descoloração e finalmente morrem A fotoinibição será discutida mais adiante neste capítulo As folhas de sol e as folhas de sombra têm caracterís ticas bioquímicas e morfológicas contrastantes As folhas de sombra aumentam a captura de luz por terem mais clorofila total por centro de reação razão mais alta entre clorofila b e clorofila a e lâminas geral mente mais finas do que as das folhas de sol As folhas de sol aumentam a assimilação de CO2 por terem mais rubisco e conseguem dissipar o excesso de energia luminosa por terem um grande pool de com ponentes do ciclo da xantofila ver Capítulo 7 Mor fologicamente essas folhas são mais espessas e têm camada paliçádica mais espessa em relação às folhas de sombra ver Figura 91 Essas modificações morfológicas e bioquímicas estão as sociadas a respostas específicas de aclimatação à quantida de de luz solar no hábitat da planta mas a qualidade da luz também pode influenciar tais respostas Por exemplo a luz vermelhodistante que é absorvida principalmente pelo fotossistema I PSI de photosystem I é proporcionalmente mais abundante nos hábitats sombrios do que nos enso larados ver Capítulo 18 Para equilibrar melhor o fluxo de energia através de PSII e PSI a resposta adaptativa de algumas plantas de sombra é produzir uma razão mais alta entre os centros de reação de PSII e PSI em compa ração com a encontrada em plantas de sol Outras plantas de sombra em vez de alterar a razão entre os centros de reação de PSII e PSI adicionam mais clorofila de antenas ao PSII para aumentar a absorção por esse fotossistema Essas mudanças parecem intensificar a absorção de luz e a transferência de energia em ambientes sombrios Efeitos da luz na fotossíntese na folha intacta A luz é um recurso fundamental que limita o crescimento vegetal mas eventualmente as folhas podem ser expos tas à luz em demasia em vez de à escassez de luz Nesta seção são descritas as típicas respostas fotossintéticas à luz medidas pelas curvas de resposta à luz Consideram se também que características de uma curva de resposta à luz podem ajudar a explicar as propriedades fisiológicas contrastantes entre plantas de sol e de sombra bem como entre espécies C3 e C4 A seção é concluída com descrições de como as folhas respondem ao excesso de luz As curvas de resposta à luz revelam propriedades fotossintéticas A medição da fixação líquida de CO2 em folhas intactas por níveis variados de PPFD gera curvas de resposta à luz Figura 96 Próximo do escuro há pouca assimilação de 5 0 5 10 15 20 25 200 400 PPFD μmol m2 s1 Assimilação fotossintética de CO2 μmol m2 s1 600 800 1000 0 Limitada pela carboxilação Limitada pela luz Ponto de compensação da luz absorção de CO2 liberação de CO2 Inclinação inicial Produtividade quântica Taxa de respiração no escuro Figura 96 Resposta fotossintética à luz em uma espécie C3 No escuro a respiração causa um efluxo líquido de CO2 oriundo da planta O ponto de compensação da luz é alcançado quando a assi milação fotossintética de CO2 se iguala à quantidade de CO2 libera da pela respiração Aumentando a luz acima do ponto de compen sação a fotossíntese elevase proporcionalmente indicando que ela é limitada pela taxa de transporte de elétrons a qual por sua vez é limitada pela quantidade de luz disponível Essa porção da curva é referida como limitada pela luz Outros aumentos na fotossíntese são posteriormente limitados pela capacidade de carboxilação da rubisco ou pelo metabolismo das trioses fosfato Essa parte da cur va é referida como limitada pela carboxilação Taiz09indd 250 Taiz09indd 250 27102016 144025 27102016 144025 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 251 carbono mas como a respiração mitocondrial continua o CO2 é emitido pela planta ver Capítulo 12 A absorção de CO2 é negativa nessa parte da curva de resposta à luz Sob níveis mais altos de PPFD a assimilação fotossintética de CO2 finalmente alcança um ponto em que a absorção e a liberação de CO2 são exatamente equilibradas Isso é deno minado ponto de compensação da luz A PPFD em que diferentes folhas alcançam o ponto de compensação da luz pode variar entre as espécies e com as condições de desen volvimento Uma das diferenças mais interessantes é en contrada entre espécies que normalmente crescem sob luz solar plena e aquelas que crescem à sombra Figura 97 Os pontos de compensação da luz de espécies de sol variam de 10 a 20 μmol m2 s1 enquanto os valores correspondentes de espécies de sombra são de 1 a 5 μmol m2 s1 Por que os pontos de compensação da luz são mais baixos para espécies de sombra Geralmente isso aconte ce porque as taxas de respiração são baixas em espécies de sombra portanto apenas uma pequena taxa fotossintética líquida é necessária para levar a zero as taxas líquidas de troca de CO2 As taxas de respiração baixas permitem às espécies de sombra sobreviver em ambientes com limita ção de luz por sua capacidade de atingir taxas de absorção de CO2 positivas em valores mais baixos de PPFD do que as espécies de sol Uma relação linear entre a PPFD e a taxa fotossin tética persiste em níveis luminosos acima do ponto de compensação da luz ver Figura 96 Em toda essa porção linear da curva de resposta à luz a fotossíntese é limitada pela luz mais luz estimula proporcionalmente mais fotos síntese Quando corrigida para absorção de luz a incli nação dessa porção linear da curva proporciona a produ tividade quântica máxima de fotossíntese para a folha Folhas de espécies de sol e de sombra exibem produtivida des quânticas muito similares a despeito de seus hábitats de crescimento diferentes Isso acontece porque os proces sos bioquímicos básicos que determinam a produtividade quântica são os mesmos para esses dois tipos de espécies Contudo a produtividade quântica pode variar entre es pécies com rotas fotossintéticas distintas A produtividade quântica é a razão entre determinado produto dependente de luz e o número de fótons absorvi dos ver Equação 75 A produtividade quântica fotossin tética pode ser expressa sobre uma base de CO2 ou uma de O2 conforme explicado no Capítulo 7 a produtivida de quântica da fotoquímica é de cerca de 095 Contudo a produtividade quântica fotossintética máxima de um processo integrado como a fotossíntese é mais baixa que a produtividade teórica quando medida em cloroplastos organelas ou em folhas inteiras Com base na bioquímica discutida no Capítulo 8 a produtividade quântica máxima teórica esperada para a fotossíntese de espécies C3 é de 0125 uma molécula de CO2 fixada por oito fótons absor vidos Porém nas condições atmosféricas atuais 400 ppm de CO2 21 de O2 as produtividades quânticas medidas para CO2 de folhas C3 e C4 variam de 005 a 006 mol de CO2 por mol de fótons Em espécies C3 a redução do máximo teórico é causa da principalmente pela perda de energia pela fotorrespira ção Nas espécies C4 a redução é causada pelas demandas adicionais de energia do mecanismo concentrador de CO2 e pelo custo potencial da refixação de CO2 que se difun diu para fora a partir do interior das células da bainha vas cular Se folhas de espécies C3 forem expostas a concen trações baixas de O2 a fotorrespiração é minimizada e a produtividade quântica máxima aumenta em cerca de 009 mol de CO2 por mol de fótons Por outro lado se folhas de espécies C4 forem expostas a concentrações baixas de O2 as produtividades quânticas para a fixação de CO2 perma necem constantes em cerca de 005 a 06 mol de CO2 por mol de fótons Isso ocorre porque o mecanismo concen trador de carbono na fotossíntese C4 elimina quase toda a liberação de CO2 via fotorrespiração Em PPFD mais alta ao longo da curva de resposta à luz a resposta fotossintética à luz começa a estabilizar se ver Figuras 96 e 97 e por fim alcança a saturação Além do ponto de saturação da luz a fotossíntese líquida não aumenta mais indicando que outros fatores que não a luz incidente como a taxa de transporte de elétrons a atividade de rubisco ou o metabolismo das trioses fosfato tornamse limitantes à fotossíntese Os níveis de satura ção da luz para espécies de sombra são substancialmente mais baixos do que os para espécies de sol ver Figura 97 0 4 4 8 12 16 20 24 28 32 400 800 PPFD μmol m2 s1 Assimilação fotossintética de CO2 μmol m2 s1 1200 1600 2000 0 Atriplex triangularis espécie de sol Asarum caudatum espécie de sombra Figura 97 Curvas de resposta à luz da fixação fotossintética de carbono em espécies de sol e de sombra Armole triangular Atri plex triangularis é uma espécie de sol e o gengibreselvagem Asa rum caudatum é uma espécie de sombra As espécies de sombra em geral têm ponto de compensação da luz baixo e taxas fotossin téticas máximas mais baixas quando comparadas às espécies de sol A linha vermelha tracejada foi extrapolada da parte medida da curva De Harvey 1979 Taiz09indd 251 Taiz09indd 251 27102016 144026 27102016 144026 252 Unidade II Bioquímica e Metabolismo Isso vale também para folhas da mesma planta quando cultivada ao sol versus sombra Figura 98 Esses níveis em geral refletem a PPFD máxima à qual a folha foi expos ta durante o crescimento A curva de resposta à luz da maioria das folhas satura entre 500 e 1000 μmol m2 s1 bem abaixo da luz solar plena que é de cerca de 2000 μmol m2 s1 Uma exceção é representada pelas folhas de culturas bem fertilizadas que com frequência saturam acima de 1000 μmol m2 s1 Embora as folhas individuais raramente sejam capazes de utilizar a luz solar plena as plantas inteiras em geral con sistem em muitas folhas que fazem sombra umas para as outras Assim em determinado momento do dia apenas uma pequena proporção das folhas está exposta ao sol ple no em especial em plantas com copas densas O resto das folhas recebe fluxos fotônicos subsaturantes oriundos de manchas solares que passam através de clareiras no dos sel luz difusa e luz transmitida por outras folhas Uma vez que a resposta fotossintética da planta intac ta é a soma da atividade fotossintética de todas as folhas raramente a fotossíntese é saturada de luz em nível da planta inteira Figura 99 Por essa razão a produtividade de uma lavoura em geral está relacionada à quantidade to tal de luz recebida durante a estação de crescimento e não à capacidade fotossintética de uma única folha Com água e nutrientes suficientes quanto mais luz a lavoura receber mais alta é a biomassa produzida As folhas precisam dissipar o excesso de energia luminosa Quando expostas ao excesso de luz as folhas precisam dissipar o excedente de energia luminosa absorvido para impedir dano ao aparelho fotossintético Figura 910 Existem várias rotas de dissipação de energia que envol vem o quenching não fotoquímico ver Capítulo 7 o quen ching da fluorescência da clorofila por mecanismos que não os fotoquímicos O exemplo mais importante envolve a transferência de energia luminosa absorvida para longe do transporte de elétrons voltado para a produção de ca lor Embora os mecanismos moleculares ainda não sejam totalmente compreendidos o ciclo das xantofilas parece ser um caminho importante para dissipação do excesso de energia luminosa ver Ensaio 91 na internet CICLO DAS XANTOFILAS O ciclo das xantofilas que compreende os três carotenoides violaxantina anteraxan tina e zeaxantina demonstra uma capacidade de dissipar o excesso de energia luminosa na folha ver Figura 733 Sob luminosidade alta a violaxantina é convertida em an teraxantina e depois em zeaxantina Os dois anéis aromá 0 10 20 30 40 500 1000 PPFD μmol m2 s1 1500 Cultivada sob PPFD de 920 μmol m2 s1 sol Cultivada sob PPFD de 92 μmol m2 s1sombra 2000 2500 0 Atriplex triangularis espécie de sol Assimilação fotossintética de CO2 μmol m2 s1 Figura 98 Curva de resposta à luz da fotossíntese de uma es pécie de sol cultivada sob condições de sol e de sombra A curva superior representa uma folha de A triangularis submetida a uma PPFD 10 vezes maior do que a da curva inferior Na planta sob níveis de luz mais baixos a fotossíntese satura a uma PPFD substancial mente mais baixa indicando que as propriedades fotossintéticas de uma folha dependem de suas condições de crescimento A linha vermelha tracejada foi extrapolada da parte medida da curva De Björkman 1981 0 10 20 30 40 500 1000 1500 0 Dossel Parte aérea caule e folha Acículas individuais PPFD μmol m2 s1 Assimilação fotossintética de CO2 μmol m2 s1 Figura 99 Mudanças na fotossíntese expressas sobre uma base por metro quadrado em acículas individuais uma parte aérea caule e folhas complexa e um dossel de uma floresta de espruce Picea sitchensis em função da PPFD As partes aéreas complexas consis tem em agrupamentos de acículas em que muitas vezes uns som breiam outros similar à situação em um dossel onde os ramos fre quentemente fazem sombra para outros ramos Como consequência do sombreamento são necessários níveis de PPFD muito mais altos para saturar a fotossíntese A porção tracejada da linha do dossel foi extrapolada da parte medida da curva De Jarvis e Leverenz 1983 Taiz09indd 252 Taiz09indd 252 27102016 144026 27102016 144026 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 253 ticos de violaxantina têm um átomo de oxigênio ligado Na anteraxantina apenas um dos dois anéis tem um oxigênio ligado e na zeaxantina nenhum dos dois Das três xanto filas a zeaxantina é a mais eficaz na dissipação do calor e a anteraxantina apresenta apenas a metade da eficácia En quanto os níveis de anteraxantina permanecem relativa mente constantes durante o dia o conteúdo de zeaxantina aumenta sob PPFD alta e diminui sob PPFD baixa Em folhas que crescem sob luz solar plena a zeaxanti na e a anteraxantina representam até 40 do pool total do ciclo da xantofila em níveis máximos de PPFD alcançados ao meiodia Figura 911 Nessas condições uma quanti dade substancial do excesso de energia luminosa absorvida pelos tilacoides pode ser dissipada como calor evitando assim dano à maquinaria fotossintética do cloroplasto ver Capítulo 7 As folhas expostas à luz solar plena contêm um pool de xantofilas substancialmente maior que as folhas de sombra de modo que elas podem dissipar quantidades mais altas do excesso de energia luminosa Todavia o ciclo das xantofilas também opera em plantas que crescem com pouca luz no interior da floresta onde ocasionalmente são expostas a manchas de sol A exposição a uma mancha de sol resulta na conversão de grande quantidade da violaxan tina presente na folha em zeaxantina O ciclo das xantofilas também é importante em espé cies que permanecem verdes durante o inverno quando as taxas fotossintéticas são muito baixas ainda que a absor ção de luz permaneça elevada Diferentemente da ciclagem diurna do pool de xantofilas observada no verão os níveis de zeaxantina permanecem altos o dia inteiro durante o inver no Esse mecanismo maximiza a dissipação da energia lu minosa protegendo assim as folhas contra a fotooxidação quando o frio do inverno impede a assimilação de carbono MOVIMENTOS DOS CLOROPLASTOS Um modo alter nativo de reduzir o excesso de energia luminosa é movi mentar os cloroplastos de maneira que não sejam expostos à luz elevada O movimento de cloroplastos é comum em algas musgos e folhas de plantas superiores Se a orienta ção e a posição dos cloroplastos forem controladas as folhas podem regular o quanto de luz incidente é absorvido No escuro Figura 912A e B os cloroplastos acumulamse nas superfícies celulares paralelamente ao plano da folha de modo a ficarem alinhados perpendicularmente à luz inci dente uma posição que maximiza a absorção de luz Sob luz forte Figura 912C os cloroplastos deslocam se para as superfícies celulares paralelas à luz incidente evitando assim sua absorção em excesso Tal reordena ção dos cloroplastos pode diminuir a quantidade de luz absorvida pela folha em cerca de 15 O movimento de cloroplastos em folhas é uma resposta típica à luz azul ver Capítulo 16 A luz azul também controla a orientação dos cloroplastos em muitas plantas inferiores mas em algu mas algas o movimento dos cloroplastos é controlado por fitocromo Nas folhas o deslocamento dos cloroplastos 0 10 20 30 40 50 60 70 200 400 600 PPFD μmol m2 s1 Evolução fotossintética de oxigênio Evolução fotossintética de O2 μmol m2 s1 Excesso de energia luminosa 20 6 h 12 h 18 h 0 40 60 80 500 0 1000 1500 2000 100 Xantofilas mmol mol Chl a b1 PPFD μmol m2 s1 Período do dia Zeaxantina Anteraxantina Violaxantina Luz Figura 910 Excesso de energia luminosa em relação a uma cur va de evolução fotossintética de oxigênio em resposta à luz em uma folha de sombra A linha tracejada mostra a evolução teórica de oxigênio na ausência de qualquer limitação à fotossíntese Em níveis de PPFD de até 150 μmol m2 s1 uma planta de sombra é capaz de utilizar a luz absorvida No entanto acima de 150 μmol m2 s1 a fotossíntese satura e uma quantidade cada vez maior de energia luminosa absorvida precisa ser dissipada Em níveis de PPFD mais altos existe uma grande diferença entre a fração de luz usada pela fotossíntese em relação à que precisa ser dissipada excesso de energia luminosa As diferenças são muito maiores em uma planta de sombra do que em uma planta de sol De Osmond 1994 Figura 911 Mudanças diurnas no teor de xantofila no girassol Helianthus annuus em função da PPFD À medida que aumenta a quantidade de luz incidente sobre uma folha uma proporção maior de violaxantina é convertida em anteraxantina e zeaxantina dissipan do assim o excesso de energia de excitação e protegendo o apare lho fotossintético De DemmigAdams e Adams 1996 Taiz09indd 253 Taiz09indd 253 27102016 144026 27102016 144026 254 Unidade II Bioquímica e Metabolismo ocorre ao longo de microfilamentos de actina no citoplas ma e o cálcio regula seu movimento MOVIMENTOS DAS FOLHAS As plantas desenvolve ram também respostas que reduzem o excesso da carga de radiação sobre as folhas inteiras durante períodos de luz solar intensa em especial quando a transpiração e seus efeitos refrescantes são diminuídos devido ao estresse hí drico Essas respostas muitas vezes abrangem mudanças na orientação foliar em relação à incidência de luz solar Por exemplo as folhas heliotrópicas da alfafa e do tremo ço ajustamse à trajetória do sol mas ao mesmo tempo podem reduzir os níveis de luz incidente mediante aproxi mação de seus folíolos de modo que as lâminas foliares se tornam quase paralelas aos raios solares paraheliotrópi cas Esses movimentos são acompanhados por alterações na pressão de turgor de células do pulvino na extremidade do pecíolo Outra resposta comum é a murcha como se observa no girassol pela qual a folha fica pendente em uma orientação vertical reduzindo também a carga de ca lor incidente e diminuindo a transpiração e os níveis de luz incidente Muitas gramíneas são efetivamente capazes de se enrolar mediante perda de turgor nas células buli formes resultando na redução da PPFD incidente A absorção de luz em demasia pode levar à fotoinibição Quando as folhas são expostas a uma quantidade de luz maior do que podem usar ver Figura 910 o centro de reação do PSII é inativado e frequentemente danificado constituindo um fenômeno denominado fotoinibição ver Capítulo 7 As características da fotoinibição na folha in tacta dependem da quantidade de luz à qual a planta está exposta Os dois tipos de fotoinibição são fotoinibição di nâmica e crônica Sob excesso de luz moderado constatase a fotoini bição dinâmica A produtividade quântica diminui mas a taxa fotossintética máxima permanece inalterada A fotoi nibição dinâmica é causada pelo desvio da energia lumi nosa absorvida para a dissipação de calor por isso o de créscimo na produtividade quântica Com frequência esse decréscimo é temporário e a produtividade quântica pode retornar a seu valor inicial mais alto quando a PPFD dimi nui abaixo dos níveis de saturação A Figura 913 mostra como os fótons da luz solar são alocados para reações fo tossintéticas e para serem dissipados termicamente como excesso de energia durante o dia sob condições ambientais favoráveis e de estresse A fotoinibição crônica resulta da exposição a níveis mais altos de excesso de luz que danificam o sistema fo tossintético e diminuem a produtividade quântica e a taxa fotossintética máxima Isso aconteceria se a condição de estresse na Figura 913B persistisse porque a fotoproteção não foi possível A fotoinibição crônica está associada a dano à proteína D1 do centro de reação de PSII ver Ca pítulo 7 Em comparação aos efeitos da fotoinibição di nâmica os efeitos da fotoinibição crônica são de duração relativamente longa persistindo por semanas ou meses Os primeiros pesquisadores da fotoinibição interpre taram todos os decréscimos na produtividade quântica como dano ao aparelho fotossintético Hoje reconhece se que os decréscimos de curto prazo na produtividade quântica refletem mecanismos protetores ver Capítulo 7 enquanto a fotoinibição crônica representa dano real ao cloroplasto resultante de luz excessiva ou de falha dos mecanismos protetores A Escuro B Luz azul fraca C Luz azul forte Figura 912 Distribuição de cloroplastos em células fotossinte tizantes da lentilhadágua Lemna Estas vistas frontais mostram as mesmas células sob três condições A escuro B luz azul fraca e C luz azul forte Em A e B os cloroplastos estão posicionados nas proximidades da superfície superior das células onde podem absorver quantidades máximas de luz Quando as células são irra diadas com luz azul forte C os cloroplastos deslocamse para as paredes laterais onde eles sombreiam uns aos outros minimizando portanto a absorção do excesso de luz Cortesia de M Tlalka e M D Fricker Taiz09indd 254 Taiz09indd 254 27102016 144026 27102016 144026 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 255 Quão significante é a fotoinibição na natureza A fo toinibição dinâmica parece ocorrer diariamente quando as folhas são expostas a quantidades máximas de luz e ocorre uma redução correspondente na fixação de carbo no A fotoinibição é mais pronunciada em temperaturas baixas e tornase crônica sob condições climáticas mais extremas Efeitos da temperatura na fotossíntese na folha intacta A fotossíntese absorção de CO2 e a transpiração perda de H2O apresentam um caminho em comum ou seja o CO2 difundese para o interior da folha e a H2O difunde se para fora através da abertura estomática regulada pe las célulasguarda Ao mesmo tempo em que esses pro cessos são independentes grandes quantidades de água são perdidas durante os períodos fotossintéticos com a razão molar da perda de H2O em relação à absorção de CO2 muitas vezes excedendo 250 Essa taxa elevada de perda de água também remove calor das folhas mediante esfriamento evaporativo mantendoas relativamente frias mesmo sob condições de luz solar plena O esfriamento pela transpiração é importante pois a fotossíntese é um processo dependente da temperatura mas a perda de água concorrente significa que o esfriamento representa um custo em especial em ecossistemas áridos e semiáridos As folhas precisam dissipar grandes quantidades de calor O calor acumulado sobre uma folha exposta à luz solar plena é muito alto De fato sob condições luminosas nor mais com temperatura do ar moderada uma folha atin giria uma temperatura perigosamente alta caso a energia solar fosse absorvida e não houvesse dissipação de calor Entretanto isso não ocorre pois as folhas absorvem ape nas cerca de 50 da energia solar total 3003000 nm com a maior parte da absorção ocorrendo na porção visível do espectro ver Figuras 92 e 93 Essa quantidade ainda é grande O acúmulo de calor típico de uma folha é dissipa do por meio de três processos Figura 914 Perda de calor radiativo todos os objetos emitem ra diação a cerca de 10000 nm em proporção à quar ta potência de sua temperatura equação de Stephan Boltzman Contudo o comprimento de onda máximo emitido é inversamente proporcional à temperatura foliar e as temperaturas foliares são suficientemente baixas para que os comprimentos de onda emitidos não sejam visíveis ao olho humano Entrada de energia Dissipação de calor Luz solar absorvida pela folha Radiação de onda longa perda de calor radiativo Convecção da folha para o ar a fim de esfriála perda de calor sensível Esfriamento evaporativo da perda de água perda de calor latente Figura 914 Absorção e dissipação de energia da luz solar pela folha A carga de calor imposta deve ser dissipada a fim de evitar dano à folha A carga de calor é dissipada pela emissão de radiação de ondas longas pela perda de calor sensível para o ar que circunda a folha e pelo esfriamento evaporativo causado pela transpiração Amanhecer Meiodia Período do dia Anoitecer 1000 0 2000 luz solar plena PPFD μmol m2 s1 PPFD μmol m2 s1 1000 0 2000 luz solar plena A Condições ambientais favoráveis B Condições ambientais de estresse Fótons envolvidos na fotoquímica Fótons absorvidos Fótons dissipados Figura 913 Mudanças durante um dia na alocação de fótons absorvidos pela luz solar É apresentada uma comparação de como os fótons incidentes sobre uma folha são envolvidos na fotoquímica ou dissipados termicamente como excesso de energia em folhas sob condições favoráveis A e de estresse B De DemmigAdams e Adams 2000 Taiz09indd 255 Taiz09indd 255 27102016 144026 27102016 144026 256 Unidade II Bioquímica e Metabolismo Perda de calor sensível se a temperatura da folha for mais alta que a do ar circulante ao seu redor have rá convecção de calor transferência da folha para o ar O tamanho e a forma de uma folha influenciam a quantidade da perda de calor sensível Perda de calor latente uma vez que a evaporação da água requer energia quando ela evapora de uma folha transpiração ocorre remoção de grandes quantida des de calor desta e portanto seu esfriamento O cor po humano é esfriado pelo mesmo princípio comu mente conhecido como perspiração As perdas de calor sensível e evaporativo são os mais im portantes processos na regulação da temperatura foliar e a razão dos dois fluxos é denominada razão de Bowen Razão de Bowen Perda de calor sensível Perda de calor evaporativo Em lavouras bem irrigadas a transpiração ver Capítulo 4 e portanto a evaporação de água da folha é alta de modo que a razão de Bowen é baixa ver Tópico 92 na internet Inversamente quando o esfriamento evaporativo é limita do a razão de Bowen é elevada Em uma lavoura sob es tresse hídrico por exemplo o fechamento estomático par cial reduz o esfriamento evaporativo e a razão de Bowen é aumentada A quantidade de perda de calor evaporativo e portanto a razão de Bowen é influenciada pelo grau em que os estômatos permanecem abertos As plantas com razões de Bowen muito altas conser vam água mas consequentemente podem também ficar submetidas a temperaturas foliares muito altas Entretan to a diferença de temperatura entre a folha e o ar aumenta a quantidade de perda de calor sensível O crescimento re duzido em geral está correlacionado com razões de Bowen altas porque uma alta razão de Bowen indica fechamento estomático ao menos parcial Existe uma temperatura ideal para a fotossíntese A manutenção de temperaturas foliares favoráveis é cru cial para o crescimento vegetal porque a fotossíntese má xima ocorre dentro de uma faixa de temperatura relativa mente estreita O pico da taxa fotossintética em uma faixa de temperaturas é o ideal térmico fotossintético Quando a temperatura ótima para determinada planta é ultrapassa da as taxas fotossintéticas decrescem novamente O ideal térmico fotossintético reflete componentes bioquímicos genéticos adaptação e ambientais aclimatação As espécies adaptadas a regimes térmicos diferen tes em geral têm uma faixa de temperatura ideal para a fotossíntese que reflete as temperaturas do ambiente no qual elas se desenvolveram Um contraste é especialmente nítido entre a espécie C3 Atriplex glabriuscula que comu mente ocorre em ambientes costeiros frios e a espécie C4 Tidestromia oblongifolia de um ambiente desértico quente Figura 915 A capacidade de aclimatarse ou ajustarse bioquimicamente também pode ser constatada em nível intraespecífico Quando cultivados em temperaturas dife rentes e a seguir testados quanto à sua resposta fotos sintética os indivíduos da mesma espécie mostram ideais térmicos fotossintéticos que se correlacionam com as res pectivas temperaturas de cultivo Em outras palavras os indivíduos da mesma espécie cultivados em temperaturas baixas têm taxas fotossintéticas mais altas em temperatu ras baixas enquanto esses mesmos indivíduos cultivados em temperaturas altas têm taxas fotossintéticas mais altas em temperaturas altas A capacidade de ajustarse mor fológica fisiológica ou bioquimicamente em resposta a mudanças no ambiente é referida como plasticidade As plantas com uma plasticidade térmica elevada são capazes de crescer em uma ampla faixa de temperaturas As mudanças nas taxas fotossintéticas em resposta à temperatura exercem um papel importante nas adaptações das plantas e contribuem para que elas sejam produtivas mesmo em alguns dos hábitats termicamente mais extre mos Na amplitude térmica mais baixa as plantas crescen do em áreas alpinas do Colorado e em regiões árticas do Alasca são capazes de absorção líquida de CO2 em tempe raturas próximas a 0oC No outro extremo as plantas vi vendo no Vale da Morte Death Valley na Califórnia um dos lugares mais quentes na Terra podem alcançar taxas fotossintéticas positivas em temperaturas próximas a 50oC A fotossíntese é sensível às temperaturas altas e baixas Quando as taxas fotossintéticas são plotadas em função da temperatura a curva de resposta à temperatura tem uma forma assimétrica de sino ver Figura 915 A despeito de algumas diferenças na forma a curva de resposta à tempe ratura da fotossíntese interespecífica e intraespecífica tem muitas características em comum A porção ascendente da curva representa uma estimulação de atividades enzimá ticas dependentes da temperatura o topo plano é a tem peratura ideal para a fotossíntese e a porção descendente 20 10 30 40 50 10 0 20 30 40 Temperatura foliar C Assimilação fotossintética de CO2 μmol m2 s1 Tidestromia oblongifolia C4 de deserto quente Atriplex glabriuscula C3 de região costeira fria Figura 915 Fotossíntese em função da temperatura em con centrações normais de CO2 atmosférico para uma espécie C3 cres cendo em seu hábitat natural frio e uma espécie C4 crescendo em seu hábitat natural quente De Berry e Björkman 1980 Taiz09indd 256 Taiz09indd 256 27102016 144026 27102016 144026 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 257 da curva está associada aos efeitos deletérios sensíveis à temperatura alguns dos quais são reversíveis e outros não Que fatores estão associados ao declínio da fotos síntese acima do ótimo de temperatura fotossintética A temperatura afeta todas as reações bioquímicas da fo tossíntese bem como a integridade de membranas em cloroplastos não surpreendendo que as respostas à tem peratura sejam complexas As taxas de respiração aumen tam em função da temperatura mas essa não é a razão primordial para o decréscimo pronunciado na fotossíntese líquida em temperaturas elevadas Um impacto importan te da temperatura alta é sobre os processos de transporte de elétrons ligados à membrana que se tornam desacopla dos ou instáveis em temperaturas altas Isso interrompe o suprimento do poder redutor necessário para abastecer a fotossíntese líquida e provoca um decréscimo geral acen tuado na fotossíntese Sob concentrações de CO2 existentes no ambiente e com condições favoráveis de luz e umidade do solo o ideal térmico fotossintético com frequência é limitado pela ati vidade da rubisco Em folhas de espécies C3 a resposta à temperatura crescente reflete processos conflitantes um aumento na taxa de carboxilação e um decréscimo na afi nidade da rubisco por CO2 com um aumento correspon dente na fotorrespiração ver Capítulo 8 Há evidência de que a atividade da rubisco diminui devido aos efeitos ne gativos do calor sobre a rubiscoativase submetida a tem peraturas mais altas 35oC ver Capítulo 8 A redução na afinidade por CO2 e o aumento na fotorrespiração ate nuam a resposta potencial à temperatura da fotossíntese sob as concentrações de CO2 existentes no ambiente Em comparação em espécies com fotossíntese C4 o interior da folha é saturado de CO2 ou quase assim como discu tido no Capítulo 8 e não se manifesta o efeito negativo da temperatura alta sobre a afinidade da rubisco por CO2 Essa é uma razão pela qual as folhas de espécies C4 ten dem a ter um ideal de temperatura fotossintética mais alto do que as folhas de espécies C3 ver Figura 915 Em temperaturas baixas a fotossíntese C3 pode tam bém ser limitada por fatores como a disponibilidade de fosfatos no cloroplasto Quando trioses fosfato são expor tadas do cloroplasto para o citosol uma quantidade equi molar de fosfato inorgânico é absorvida via translocadores na membrana dos cloroplastos Se a taxa de uso de trioses fosfato no citosol diminuir o ingresso de fosfatos no cito sol é inibido e a fotossíntese tornase limitada por eles As sínteses de amido e sacarose diminuem rapidamente com o decréscimo da temperatura reduzindo a demanda por trioses fosfato e causando a limitação de fosfatos observa da em temperaturas baixas A eficiência fotossintética é sensível à temperatura A fotorrespiração ver Capítulo 8 e a produtividade quân tica eficiência no uso da luz diferem entre os tipos fotos sintéticos C3 e C4 com mudanças especialmente notáveis à medida que a temperatura varia A Figura 916 ilustra a produtividade quântica para a fotossíntese em função da temperatura foliar de espécies C3 e espécies C4 na atmos fera atual de 400 ppm de CO2 Nas espécies C4 a produti vidade quântica permanece constante com a temperatura refletindo taxas baixas de fotorrespiração Nas espécies C3 a produtividade quântica diminui com a temperatura re fletindo uma estimulação da fotorrespiração pela tempe ratura e um subsequente custo energético mais alto para a fixação líquida de CO2 A combinação de redução da produtividade quântica e aumento da fotorrespiração leva a diferenças esperadas nas capacidades fotossintéticas de espécies C3 e C4 em hábitats com temperaturas diferentes As taxas relativas de produtividade primária previstas para gramíneas C3 e C4 ao longo de um gradiente latitudinal nas Grandes Planícies da América do Norte desde o sul do Texas nos EUA até Manitoba no Canadá são mostradas na Figura 917 Esse declínio na produtividade de espécies C4 em relação à produtividade de C3 no deslocamento para o norte estabelece nas Grandes Planícies um paralelo es treito da mudança na abundância de plantas com essas rotas as espécies C4 são mais comuns abaixo de 40oN e as espécies C3 dominam acima de 45oN ver Tópico 93 na internet 002 000 004 006 008 010 15 20 25 30 35 Temperatura foliar C Produtividade quântica mol CO2 por quantum absorvido 40 10 Espécies C4 Espécies C3 Figura 916 Produtividade quântica da fixação fotossintética de carbono em espécies C3 e C4 em função da temperatura foliar A fotorrespiração aumenta com a temperatura em espécies C3 e o custo energético da fixação líquida de CO2 aumenta de acordo Esse custo energético mais alto é expresso em produtividades quânticas mais baixas sob temperaturas mais elevadas Por outro lado a fo torrespiração é muito baixa em espécies C4 e a produtividade quân tica não mostra uma dependência da temperatura Observe que em temperaturas mais baixas a produtividade quântica de espécies C3 é mais alta que a de espécies C4 indicando que a fotossíntese em espécies C3 é mais eficiente em temperaturas mais baixas De Ehleringer et al 1997 Taiz09indd 257 Taiz09indd 257 27102016 144026 27102016 144026 258 Unidade II Bioquímica e Metabolismo Efeitos do dióxido de carbono na fotossíntese na folha intacta Foi discutido como a luz e a temperatura influenciam a fi siologia e a anatomia da folha Agora interessa saber como a concentração de CO2 afeta a fotossíntese O CO2 difunde se da atmosfera para as folhas primeiramente através dos estômatos depois através dos espaços intercelulares e final mente para o interior de células e cloroplastos Na presença de quantidades adequadas de luz concentrações mais eleva das de CO2 sustentam taxas fotossintéticas mais altas O in verso também é verdadeiro ou seja concentrações baixas de CO2 podem limitar a taxa fotossintética em espécies C3 Nesta seção é discutida a concentração de CO2 at mosférico na história recente e sua disponibilidade para os processos de fixação do carbono A seguir serão con sideradas as limitações que o CO2 impõe à fotossíntese e o impacto dos mecanismos concentradores de CO2 de es pécies C4 A concentração de CO2 atmosférico continua subindo Atualmente o dióxido de carbono representa cerca de 0040 ou 400 ppm do ar A pressão parcial de CO2 do ambiente ca varia com a pressão atmosférica e é de cer ca de 40 pascais Pa ao nível do mar ver Tópico 94 na internet O vapor de água em geral fica acima de 2 da atmosfera e o O2 responde por cerca de 21 O maior constituinte na atmosfera é o nitrogênio diatômico repre sentando cerca de 77 Hoje a concentração atmosférica de CO2 é quase o do bro da que prevalecia nos últimos 400 mil anos conforme medições de bolhas de ar apreendidas no gelo glacial da Antártica Figura 918A e B e é mais elevada que aquela ocorrida na Terra nos últimos 2 milhões de anos Por isso considerase que a maioria dos táxons vegetais existentes evoluiu em um mundo com baixa concentração de CO2 cerca de 180280 ppm de CO2 Somente quando se retro cede cerca de 35 milhões de anos podem ser encontradas concentrações de CO2 de níveis muito mais altos 1000 ppm Portanto a tendência geológica durante esses mui tos milhões de anos foi de concentrações decrescentes de CO2 atmosférico ver Tópico 95 na internet Atualmente a concentração de CO2 da atmosfera está crescendo cerca de 1 a 3 ppm por ano principalmente devi do à queima de combustíveis fósseis p ex carvão petró leo e gás natural e ao desmatamento Figura 918C Desde 1958 quando C David Keeling começou as medições sis temáticas de CO2 no ar puro de Mauna Loa Havaí as con centrações têm aumentado mais de 25 Por volta de 2100 a concentração de CO2 atmosférico poderá alcançar 600 a 750 ppm a menos que as emissões de combustíveis fósseis e o desmatamento diminuam ver Tópico 96 na internet A difusão de CO2 até o cloroplasto é essencial para a fotossíntese Para a ocorrência da fotossíntese o CO2 precisa difundir se da atmosfera para o interior da folha e para o sítio de carboxilação da rubisco A taxa de difusão depende do gra diente de concentração de CO2 na folha ver Capítulos 3 e 6 e das resistências ao longo da rota de difusão A cutícula que cobre a folha é quase impermeável ao CO2 de modo que a principal porta de entrada desse gás na folha é a fenda estomática O mesmo caminho é percorrido pela H2O no sentido inverso Através da fenda o CO2 difundese para a câmara subestomática e daí para os espaços de ar entre as células do mesofilo Essa parte do caminho de difusão de CO2 para o cloroplasto é uma fase gasosa O restante do caminho de difusão para o cloroplasto é uma fase líquida a qual inicia na camada de água que umedece as paredes das células do mesofilo e continua pela membrana plasmática pelo citosol e pelo cloroplasto Para examinar as proprieda des do CO2 em solução ver Tópico 88 na internet O compartilhamento do caminho de entrada estomá tica pelo CO2 e pela H2O submete a planta a um dilema funcional No ar com umidade relativa alta o gradiente de difusão que impulsiona a perda de água é cerca de 50 vezes maior do que o gradiente que impulsiona a absorção de CO2 No ar mais seco essa diferença pode ser muito maior Como consequência um decréscimo na resistência através da abertura estomática facilita a maior absorção de CO2 mas ela é inevitavelmente acompanhada por subs tancial perda de água Não surpreende que muitas carac terísticas adaptativas ajudem a neutralizar essa perda de água em plantas de regiões áridas e semiáridas do mundo Cada porção dessa rota de difusão impõe uma resis tência à difusão de CO2 de modo que o suprimento de CO2 para a fotossíntese enfrenta uma série de diferentes pontos de resistência A fase gasosa da difusão de CO2 para a folha pode ser dividida em três componentes a camada limí 25 30 35 40 45 50 55 60 Latitude Ganho relativo de carbono C4 prevalecem Ganho de carbono C4 Ganho de carbono C3 C3 prevalecem Baixo Alto Figura 917 Taxas relativas de ganho de carbono fotossintético previstas para gramíneas C3 e C4 de estratos idênticos em função da latitude ao longo das Grandes Planícies da América do Norte De Ehleringer 1978 Taiz09indd 258 Taiz09indd 258 27102016 144027 27102016 144027 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 259 trofe o estômato e os espaços intercelulares da folha cada uma impondo uma resistência à difusão de CO2 Figura 919 Uma avaliação da magnitude de cada ponto de resis tência ajuda a entender as limitações do CO2 à fotossíntese A camada limítrofe é constituída de ar relativamente parado junto à superfície foliar e sua resistência à difusão é denominada resistência da camada limítrofe Essa re sistência afeta todos os processos de difusão incluindo a difusão de água e de CO2 assim como a perda de calor sensível discutida anteriormente A resistência da camada limítrofe decresce com o menor tamanho foliar e a maior velocidade do vento As folhas menores portanto têm uma resistência menor à difusão de CO2 e de água bem como à perda de calor sensível As folhas de espécies de deserto em geral são pequenas facilitando a perda de calor sensí CO2 Resistência da camada limítrofe Camada limítrofe Resistência estomática Estômato Resistência nos espaços intercelulares Resistência no mesofilo Fenda estomática 400 k 300 k 200 k 100 k 0 150 100 200 250 300 350 400 Anos anteriores ao presente Concentração de CO2 atmosférico ppm 1960 1970 1980 1990 2010 2000 Ano 360 370 380 390 400 350 340 330 320 310 C Ano 1000 1500 2000 260 280 300 320 340 380 400 360 B A Figura 918 Concentração de CO2 atmosférico há 420 mil anos até os dias atuais A As concentrações de CO2 atmosférico no pas sado determinadas a partir de bolhas apreendidas no gelo glacial da Antártica eram muito mais baixas que os níveis atuais B Nos úl timos 1000 anos a elevação na concentração de CO2 coincide com a Revolução Industrial e com o aumento da queima de combustíveis fósseis C As concentrações atuais de CO2 atmosférico medidas em Mauna Loa Havaí continuam a aumentar A natureza ondulada do traço é causada pela alteração nas concentrações de CO2 at mosférico associada a mudanças sazonais no balanço relativo entre taxas de fotossíntese e respiração A cada ano a concentração mais elevada de CO2 é observada em maio exatamente antes da estação de crescimento no hemisfério norte e a concentração mais baixa é observada em outubro De Barnola et al 1994 Keeling e Whorf 1994 Neftel et al 1994 e Keeling et al 1995 atualizada usando dados de httpwwwesrlnoaagovgmdccggtrends Figura 919 Pontos de resistência à difusão e fixação de CO2 do exterior da folha para os cloroplastos A fenda estomática é o prin cipal ponto de resistência à difusão de CO2 para dentro da folha N de RT De acordo com a terminologia adotada em língua portu guesa a maior resistência à difusão de CO2 ocorre na fenda estomá tica ou ostíolo cujo tamanho é regulado por alterações nas células guarda Taiz09indd 259 Taiz09indd 259 27102016 144027 27102016 144027 260 Unidade II Bioquímica e Metabolismo vel As folhas grandes por outro lado com frequência são encontradas nos trópicos úmidos em especial na sombra Essas folhas têm grandes resistências da camada limítrofe mas elas podem dissipar o acúmulo de calor da radiação por esfriamento evaporativo possibilitado pelo suprimento abundante de água nesses hábitats Após difundirse através da camada limítrofe o CO2 penetra na folha pelas fendas estomáticas que impõem o próximo tipo de resistência no caminho da difusão a resis tência estomática Na maioria das condições naturais em que o ar ao redor da folha raras vezes está completamente parado a resistência da camada limítrofe é muito menor que a resistência estomática Portanto a principal limitação à difusão de CO2 é imposta pela resistência estomática Existem duas resistências adicionais no interior da fo lha A primeira é a resistência à difusão de CO2 nos espa ços de ar que separam a câmara subestomática das pare des das células do mesofilo Ela é chamada de resistência nos espaços intercelulares A segunda é a resistência do mesofilo que é a resistência à difusão de CO2 na fase lí quida em folhas C3 A localização dos cloroplastos perto da periferia celular minimiza a distância que o CO2 pre cisa percorrer através do líquido para alcançar os sítios de carboxilação dentro do cloroplasto A resistência do meso filo à difusão de CO2 é considerada cerca de 14 vez a re sistência da camada limítrofe combinada com a resistência estomática quando os estômatos estão totalmente aber tos Visto que as célulasguarda podem impor uma resis tência variável e potencialmente grande ao influxo de CO2 e à perda de água na rota de difusão a regulação da aber tura estomática proporciona à planta uma maneira eficaz de controle das trocas gasosas entre a folha e a atmosfera ver Tópico 94 na internet O CO2 impõe limitações à fotossíntese Para espécies C3 cultivadas em condições adequadas de luz água e nutrientes o enriquecimento do CO2 acima das concentrações atmosféricas naturais resulta em aumento da fotossíntese e incremento da produtividade A expres são da taxa fotossintética em função da pressão parcial de CO2 nos espaços intercelulares ci dentro da folha ver Tópico 94 na internet possibilita avaliar as limitações à fotossíntese impostas pelo suprimento de CO2 Em con centrações baixas de ci a fotossíntese é fortemente limita da pelas concentrações baixas de CO2 Na ausência de CO2 atmosférico as folhas liberam CO2 devido à respiração mi tocondrial ver Capítulo 12 O aumento de ci até a concentração em que a fotossín tese e a respiração se equilibram entre si define o ponto de compensação do CO2 Esse é o ponto em que a assi milação líquida de CO2 pela folha é zero Figura 920 Tal conceito é análogo ao do ponto de compensação da luz discutido anteriormente neste capítulo O ponto de com pensação do CO2 expressa o balaço entre fotossíntese e respiração em função da concentração de CO2 enquanto o ponto de compensação da luz reflete o balanço em função da PPFD sob concentração de CO2 constante ESPÉCIES C3 VERSUS ESPÉCIES C4 Em espécies C3 o aumento de ci acima do ponto de compensação aumenta a fotossíntese em uma faixa ampla de concentrações ver Figura 920 Em concentrações de CO2 baixas até interme diárias a fotossíntese é limitada pela capacidade de car boxilação da rubisco Em concentrações de ci mais altas a fotossíntese começa a saturar à medida que a taxa fotos sintética líquida se torna limitada por outro fator lembre se do conceito de Blackman de fatores limitantes Nes ses níveis mais altos de ci a fotossíntese líquida tornase limitada pela capacidade das reações luminosas de gerar NADPH e ATP para regenerar a molécula aceptora ribulo se15bifosfato A maioria das folhas parece regular seus valores de ci mediante controle da abertura estomática de modo que ci permanece em uma concentração subambien te intermediária entre os limites impostos pela capacidade de carboxilação e a capacidade de regenerar ribulose15 bifosfato Dessa maneira as reações luminosas e no es curo da fotossíntese são colimitantes Uma representação gráfica da assimilação líquida de CO2 em função de ci ilus tra como a fotossíntese é regulada pelo CO2 independen temente do funcionamento dos estômatos ver Figura 920 A comparação da representação gráfica de espécies C3 e C4 revela diferenças interessantes entre as duas rotas do metabolismo do carbono Em espécies C4 as taxas fotossintéticas saturam com valores de ci de cerca de 100 a 200 ppm refletindo os mecanismos concentradores de CO2 efetivos que ope ram nessas espécies ver Capítulo 8 Em espécies C3 o aumento dos níveis de ci continua a estimular a fotossíntese em uma faixa de CO2 muito mais ampla do que em espécies C4 200 400 600 800 1000 Concentração de CO2 intercelular ci ppm 10 0 20 30 40 50 60 Assimilação líquida de CO2 μmol m2 s1 Espécie C4 Espécie C3 Pontos de compensação do CO2 Figura 920 Mudanças na fotossíntese em função das concen trações intercelulares de CO2 em Tidestromia oblongifolia Arizona honeysweet uma espécie C4 e Larrea tridentata arbustode creosoto uma espécie C3 A taxa fotossintética está relacionada à concentração de CO2 intercelular calculada no interior da folha ver Equação 5 no Tópico 94 na internet A concentração de CO2 in tercelular na qual a assimilação líquida de CO2 é zero define o ponto de compensação desse gás De Berry e Downton 1982 Taiz09indd 260 Taiz09indd 260 27102016 144027 27102016 144027 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 261 Em espécies C4 o ponto de compensação do CO2 é zero ou próximo de zero refletindo seus níveis de fo torrespiração muito baixos ver Capítulo 8 Em espécies C3 o ponto de compensação do CO2 é de cerca de 50 a 100 ppm a 25oC refletindo a produção de CO2 devido à fotorrespiração ver Capítulo 8 Essas respostas revelam que as espécies C3 têm mais proba bilidade do que as espécies C4 de se beneficiar dos aumen tos nas concentrações atuais de CO2 atmosférico ver Figura 920 As espécies C4 não se beneficiam muito dos aumentos nas concentrações de CO2 atmosférico porque sua fotossín tese é saturada em concentrações baixas de CO2 De uma perspectiva evolutiva a rota fotossintética an cestral é a fotossíntese C3 sendo a fotossíntese C4 uma rota derivada Durante períodos geológicos pretéritos quando as concentrações de CO2 atmosférico eram muito mais ele vadas que as atuais a difusão de CO2 através dos estôma tos para o interior de folhas teria resultado em valores de ci mais altos e por isso em taxas fotossintéticas mais elevadas em espécies C3 mas não em espécies C4 A evolução da fo tossíntese C4 é uma adaptação bioquímica a uma atmosfera com limitação de CO2 Nosso entendimento atual é que a fotossíntese C4 pode ter evoluído recentemente em termos geológicos há mais de 20 milhões de anos Se a Terra há mais de 50 milhões de anos teve con centrações de CO2 atmosférico bem acima das atuais sob quais condições atmosféricas poderíamos esperar que a fotossíntese C4 tenha se tornado uma rota fotossintética importante em ecossistemas terrestres O grupo de Jim Ehleringer sugere que a fotossíntese C4 tenha se tornado de início um componente destacado de ecossistemas terrestres nas regiões de crescimento mais quentes da Terra quando as concentrações globais de CO2 decresceram abaixo de um limiar crítico ainda desconhecido Figura 921 Simul taneamente os impactos negativos da fotorrespiração alta e da limitação do CO2 sobre a fotossíntese C3 seriam mais altos sob essas condições de crescimento quentes e con centração baixa de CO2 atmosférico As espécies C4 teriam sido mais favorecidas durante períodos da história da Terra em que os níveis de CO2 eram os mais baixos Hoje exis tem muitos dados indicando que a fotossíntese C4 foi mais proeminente durante períodos glaciais quando os níveis de CO2 atmosférico ficavam abaixo de 200 ppm ver Figura 918 Outros fatores podem ter contribuído para a propaga ção das espécies C4 mas certamente a concentração baixa do CO2 atmosférico foi um fator importante que favoreceu sua evolução e essencialmente a expansão geográfica Devido aos mecanismos concentradores de CO2 em espécies C4 a concentração desse gás nos sítios de carbo xilação em cloroplastos C4 em geral está vinculada à satu ração da atividade da rubisco Como consequência para alcançar determinada taxa de fotossíntese as espécies com metabolismo C4 necessitam de menos rubisco que as espécies C3 e portanto requerem menos nitrogênio para crescer Além disso o mecanismo concentrador de CO2 permite à folha manter taxas fotossintéticas altas com va lores de ci mais baixos Isso permite que os estômatos per maneçam relativamente fechados resultando em menos perda de água para determinada taxa de fotossíntese Por tanto o mecanismo concentrador de CO2 ajuda as espécies C4 a utilizar água e nitrogênio de maneira mais eficiente que as espécies C3 Contudo o custo energético adicional exigido pelo mecanismo concentrador de CO2 ver Capí tulo 8 reduz a eficiência da fotossíntese C4 quanto ao uso da luz Provavelmente essa é uma razão pela qual em regiões temperadas a maioria das espécies adaptadas à sombra não seja do tipo C4 ESPÉCIES CAM As espécies com metabolismo ácido das crassuláceas CAM de crassulacean acid metabolism in cluindo muitos cactos orquídeas bromeliáceas e outras suculentas têm padrões de atividade estomática que di ferem daqueles encontrados em espécies C3 e C4 As es pécies CAM abrem seus estômatos predominantemente à noite e os fecham durante o dia exatamente o oposto do padrão observado em folhas de espécies C3 e C4 Figura 922 À noite o CO2 atmosférico difundese para o interior de plantas CAM onde é combinado com fosfoenolpiruva to e fixado em oxaloacetato que é reduzido a malato ver Capítulo 8 Uma vez que os estômatos ficam abertos prin cipalmente à noite quando as temperaturas mais baixas e a umidade mais alta reduzem a demanda transpiratória a razão da perda de água para a absorção de CO2 é muito mais baixa em espécies CAM que em espécies C3 ou C4 A principal restrição fotossintética ao metabolis mo CAM é que a capacidade de armazenagem do ácido málico malato é limitada e essa limitação restringe a quantidade total de absorção de CO2 No entanto algu mas espécies CAM são capazes de aumentar a fotossíntese total durante condições úmidas fixando CO2 via ciclo de CalvinBenson no final do dia quando os gradientes de 10 20 30 40 200 100 300 400 500 600 700 Temperatura diária da estação de crescimento C CO2 atmosférico ppm Espécies C3 favorecidas Espécies C4 favorecidas Figura 921 Combinação dos níveis globais de CO2 atmosférico e temperaturas diárias da estação de crescimento que previsivel mente favorecem ora gramíneas C3 ora gramíneas C4 Em deter minado momento a Terra apresenta uma única concentração de CO2 atmosférico resultando na expectativa de que as espécies C4 seriam mais comuns nos hábitats com as estações de crescimento mais quentes De Ehleringer et al 1997 Taiz09indd 261 Taiz09indd 261 27102016 144027 27102016 144027 262 Unidade II Bioquímica e Metabolismo temperatura são menos extremos Outras espécies podem usar a estratégia CAM como um mecanismo de sobrevi vência durante limitações severas de água Por exemplo os cladódios caules achatados conseguem sobreviver por vários meses sem água após a separação da plantamãe Seus estômatos permanecem fechados durante todo o tempo e o CO2 liberado pela respiração é refixado em ma lato Tal processo que tem sido denominado CAM ocioso permite à planta sobreviver por períodos de seca prolon gada com perda de água extremamente reduzida Como a fotossíntese e a respiração mudarão no futuro sob condições de aumento de CO2 As consequências do aumento de CO2 atmosférico es tão na mira de cientistas e agências governamentais em particular devido às predições de que o efeito estufa está alterando o clima do mundo A expressão efeito estufa referese ao aquecimento do clima da Terra que é causado pela captação de radiação de ondas longas pela atmosfera O teto de uma estufa transmite luz visível que é ab sorvida por plantas e outras superfícies no interior dessa estrutura Uma porção da energia da luz absorvida é con vertida em calor e parte deste é reemitida como radiação de ondas longas Como o vidro transmite muito pouca radia ção de ondas longas essa radiação não pode sair pelo teto de vidro da estufa e com isso ela esquenta Certos gases na atmosfera em particular CO2 e metano desempenham um papel similar ao do teto de vidro na estufa O aumento da concentração de CO2 e a elevação da temperatura asso ciados com o efeito estufa têm múltiplas influências sobre a fotossíntese e o crescimento vegetal Nas concentrações atuais do CO2 atmosférico a fotossíntese de espécies C3 é limitada pelo CO2 mas essa situação mudará à medida que as concentrações desse gás continuem a crescer Atualmente uma pergunta central na fisiologia vege tal é quanto a fotossíntese e a respiração diferirão em tor no de 2100 quando os níveis globais de CO2 alcançarem 500 ppm 600 ppm ou mesmo valores mais elevados Essa pergunta é especialmente relevante à medida as pessoas continuam a adicionar à atmosfera terrestre o CO2 deriva do da queima de combustíveis fósseis Se for bem hidra tada e altamente fertilizada em laboratório a maioria das espécies C3 cresce cerca de 30 mais rápido quando a con centração de CO2 alcança 600 a 750 ppm do que na con centração atual acima dessa concentração de CO2 atmos férico a taxa de crescimento tornase mais limitada pela disponibilidade de nutrientes para a planta Para estudar essa questão no campo os cientistas precisam ser capazes de criar simulações realistas de ambientes futuros Uma abordagem promissora para o estudo de fisiologia e eco logia vegetais em ambientes com níveis elevados de CO2 tem sido o emprego de experimentos de enriquecimento de CO2 ao ar livre FACE de Free Air CO2 Enrichment Para realizar o experimento de FACE campos intei ros de plantas ou ecossistemas naturais são cercados por emissores os quais adicionam CO2 ao ar a fim de criar o ambiente com concentração alta desse gás o que se pode esperar para os próximos 25 a 50 anos A Figura 923 mos tra experimentos de FACE em três tipos diferentes de ve getação Os experimentos de FACE têm proporcionado novas ideias insights fundamentais sobre como as plantas e os ecossistemas responderão aos níveis de CO2 esperados no futuro Uma observaçãochave é que as espécies com 0 2 4 8 12 0 6 12 18 24 Assimilação de CO2 µmol m2 s1 00 02 04 06 0 6 12 18 24 Evaporação de H2O mmol m2 s1 0 20 40 60 80 100 0 6 12 18 24 Tempo h Condutância estomática mmol m2 s1 C B A Período escuro Período escuro Período luminoso Figura 922 Assimilação fotossintética líquida de CO2 evapora ção de H2O e condutância estomática de uma espécie CAM o cac to Opuntia ficusindica durante um período de 24 horas A planta inteira foi mantida em uma câmara de medição de trocas gasosas no laboratório As áreas sombreadas indicam os períodos escuros Durante o período de estudo foram medidos três parâmetros A taxa fotossintética B perda de água e C condutância estomáti ca Ao contrário das plantas com metabolismo C3 ou C4 as plan tas CAM abrem seus estômatos e fixam CO2 à noite De Gibson e Nobel 1986 Taiz09indd 262 Taiz09indd 262 27102016 144027 27102016 144027 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 263 rota fotossintética C3 são muito mais responsivas que as espécies C4 sob condições bem hidratadas com a taxa fo tossintética líquida aumentando 20 ou mais em espécies C3 e nem tanto em espécies C4 A fotossíntese aumenta nas espécies C3 porque os níveis de ci crescem ver Figu ra 920 Ao mesmo tempo há uma regulação para baixo da capacidade fotossintética manifestada pela atividade reduzida das enzimas associadas às reações no escuro da fotossíntese Os níveis aumentados de CO2 afetarão muitos pro cessos vegetais Por exemplo as folhas tendem a manter seus estômatos mais fechados sob níveis aumentados de CO2 Como uma consequência direta da redução da transpiração as temperaturas foliares ficam mais altas ver Figura 923C o que pode retroalimentar a respiração mitocondrial básica Esta é sem dúvida uma estimulante e promissora área de pesquisa em curso A partir de es tudos de FACE está se tornando progressivamente claro que um processo de aclimatação ocorre sob níveis de CO2 mais elevados em que as taxas de respiração são diferen tes daquelas sob condições atmosféricas atuais mas não tão altas quanto teriam sido previstas sem a resposta de aclimatação por regulação descendente Ao mesmo tempo em que o CO2 certamente é impor tante para a fotossíntese e a respiração outros fatores são importantes para o crescimento sob concentrações aumen tadas desse gás Por exemplo uma observação comum dos experimentos de FACE é que o crescimento sob níveis au mentados de CO2 rapidamente se torna limitado pela dis ponibilidade de nutrientes lembrar da regra de Blackman de fatores limitantes Uma segunda e surpreendente ob servação é que a presença de gasestraço poluentes como o ozônio pode reduzir a resposta fotossintética líquida abaixo dos valores máximos previstos de estudos iniciais de FACE e daqueles realizados em estufa há uma década Como consequência da elevação do CO2 atmosféri co no futuro próximo prevêse a ocorrência de condições mais quentes e mais secas bem como do aumento de li mitações de nutrientes Avanços importantes estão sendo feitos pelo estudo de como o crescimento de culturas irri A B C Nível de CO2 aumentado 275C Nível de CO2 no ambiente 261C 30 28 26 309C 250C Figura 923 Experimentos de enriquecimento de CO2 ao ar livre FACE são utilizados para estudar como plantas e ecossistemas responderão a níveis de CO2 futuros A figu ra apresenta experimentos de FACE em uma floresta deci dual A e no estrato superior de uma lavoura B C Sob níveis aumentados de CO2 os estômatos foliares são mais fechados acarretando temperaturas foliares mais altas conforme mostrado pela imagem por infravermelho do es trato superior de uma lavoura A cortesia de D Karnosky B cortesia de USDAARS C de Long et al 2006 Taiz09indd 263 Taiz09indd 263 27102016 144027 27102016 144027 264 Unidade II Bioquímica e Metabolismo gadas e fertilizadas se compara com o de plantas em ecos sistemas naturais em um mundo com aumento de CO2 A compreensão dessas respostas é crucial à medida que a sociedade busca aumentar a produção agrícola visando sustentar as populações humanas crescentes e fornecer matériaprima para os biocombustíveis Propriedades fotossintéticas pelo registro de isótopos estáveis É possível conhecer mais sobre as diferentes rotas fotos sintéticas em plantas pela medição das abundâncias rela tivas de seus isótopos estáveis Em especial os isótopos de átomos de carbono em uma folha contêm informação útil sobre a fotossíntese Lembre que isótopos são simplesmente formas di ferentes de um elemento Nos diferentes isótopos de um elemento o número de prótons permanece constante já que ele define o elemento mas o número de nêutrons varia Os isótopos radioativos de um elemento apresen tam decaimento formando elementos diferentes ao lon go do tempo Por outro lado os isótopos estáveis de um elemento permanecem constantes e inalterados ao longo do tempo Os dois isótopos estáveis de carbono são 12C e 13C que diferem em composição apenas pelo acréscimo de um nêutron adicional em 13C Em experimentos biológicos com traçadores com frequência são usados os isótopos ra diativos de carbono 11C e 14C Como são medidos os isótopos estáveis de carbono de plantas O CO2 atmosférico contém os isótopos de carbono está veis 12C e 13C que ocorrem naturalmente nas proporções de 989 e 11 respectivamente As propriedades químicas do 13CO2 são idênticas às do 12CO2 mas as plantas assimi lam menos 13CO2 que 12CO2 Em outras palavras as folhas discriminam contra os isótopos de carbono mais pesados durante a fotossíntese e por isso têm razões 13C12C me nores que as encontradas no CO2 atmosférico A composição de isótopos 13C12C é medida com o uso de um espectrômetro de massa que fornece a seguin te razão R 13C 12C 91 A razão entre isótopos de carbono de plantas δ13C é quantificada sobre uma base de partes por mil δ13C 000 R amostra R padrão 1 1000 92 onde o padrão representa os isótopos de carbono conti dos em uma belemnite fóssil da formação calcária Pee Dee da Carolina do Sul O δ13C do CO2 atmosférico tem um valor de 8 significando que existe menos 13C no CO2 atmosférico do que é encontrado no carbonato da belem nitepadrão Quais são alguns valores típicos das razões entre isó topos de carbono de plantas As espécies C3 têm um valor médio de δ13C de cerca de 28 as espécies C4 têm um valor médio de cerca de 14 As espécies C3 e C4 têm menos 13C que o CO2 na atmosfera significando que os tecidos foliares discriminam contra 13C durante o processo fotossintético Thure Cerling e colaboradores obtiveram dados de δ13C para um grande número de espécies C3 e C4 ao redor do mundo Figura 924 O que se torna evidente examinando a Figura 924 é que há uma ampla dispersão de valores de δ13C em espécies C3 e C4 com médias de 28 e 14 respectivamente Essas variações de δ13C na verdade refletem as consequências de pequenas varia ções na fisiologia associadas a mudanças na condutância estomática em condições ambientais diferentes Portanto os valores de δ13C podem ser usados para fazer a distinção entre fotossínteses C3 e C4 e adicionalmente revelar deta lhes sobre as condições estomáticas de plantas crescendo em ambientes diferentes como espécies C3 nos trópicos comparadas com as de desertos As diferenças na razão entre isótopos de carbono são facilmente detectáveis com espectrômetros de massa que permitem medições precisas da abundância de 12C e 13C Muitos de nossos alimentos cultivados em climas tempe rados como o trigo Triticum aestivum o arroz Oryza sa tiva a batata Solanum tuberosum e espécies de feijoeiro Phaseolus spp são produtos de espécies C3 No entanto muitas de nossas lavouras mais produtivas em especial as cultivadas sob condições de verão quente são de espécies C4 como o milho Zea mays a canadeaçúcar Saccharum officinarum e o sorgo Sorghum bicolor É possível que os amidos e os açúcares extraídos de todos esses alimentos sejam quimicamente idênticos mas esses carboidratos po dem ser identificados com sua plantafonte C3 ou C4 com base em seus valores de δ13C Por exemplo a medição dos 30 40 20 10 50 0 100 150 200 Razão entre isótopos de carbono 0 Espécies C3 Espécies C4 Número de observações Figura 924 Histograma de frequência das razões entre isótopos de carbono observadas em táxons vegetais C3 e C4 que ocorrem ao redor do mundo De Cerling et al 1997 Taiz09indd 264 Taiz09indd 264 27102016 144028 27102016 144028 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 265 valores de δ13C do açúcar de mesa sacarose possibilita determinar se a sacarose provém do açúcar da beterraba Beta vulgaris uma espécie C3 ou da canadeaçúcar uma espécie C4 ver Tópico 97 na internet Por que existem variações na razão entre isótopos de carbono em plantas Qual a base fisiológica para o esgotamento de 13C em plantas em relação ao CO2 na atmosfera A difusão do CO2 para o interior da folha e a seletividade na carboxila ção do 12CO2 desempenham um papel É possível predizer a razão entre isótopos de carbono de uma folha C3 como δ13CL δ13CA a b acica 93 onde δ13CL e δ13CA são as razões entre isótopos de carbono da folha e do ambiente respectivamente a é a fração de difusão b é a fração da carboxilase líquida na folha cica é a razão entre a concentração de CO2 intercelular e a concen tração de CO2 no ambiente Em espécies C3 e C4 o CO2 difundese do ar externo para os sítios de carboxilação no interior das folhas Essa difusão é expressa utilizandose o termo a Por ser mais leve que o 13CO2 o 12CO2 difundese ligeiramente mais rá pido para o sítio de carboxilação criando um fator eficaz de fracionamento de difusão de 44 Portanto poderia ser esperado que as folhas tivessem um valor de δ13C mais negativo simplesmente devido a esse efeito da difusão No entanto esse fator sozinho não é suficiente para explicar os valores de δ13C de espécies C3 apresentados na Figura 924 O evento inicial de carboxilação é um fator deter minante na razão entre isótopos de carbono de plantas A rubisco representa a primeira reação de carboxilação na fotossíntese C3 e tem um valor de discriminação intrínse co contra 13C de 30 Em comparação a PEPcarboxilase a enzima principal da fixação de CO2 de espécies C4 tem um efeito de discriminação de isótopos muito menor cerca de 2 Desse modo a diferença inerente entre as duas enzimas de carboxilação contribui para as diferentes razões entre isótopos observadas em espécies C3 e C4 Em pregase b para descrever o efeito da carboxilação líquida Outras características fisiológicas das plantas afetam sua razão entre isótopos de carbono Um fator primário é a pressão parcial de CO2 nos espaços intercelulares de fo lhas ci Em espécies C3 a discriminação isotópica poten cial de 30 pela rubisco não é totalmente expressa du rante a fotossíntese pois a disponibilidade de CO2 no sítio de carboxilação tornase um fator limitante que restringe a discriminação por essa enzima Ocorre uma discrimina ção maior contra 13CO2 quando ci é alto como quando os estômatos estão abertos No entanto a abertura estomáti ca também facilita a perda de água Assim as razões mais baixas entre fotossíntese e transpiração são correlaciona das com discriminação maior contra 13C Quando as fo lhas são expostas à perda de água os estômatos tendem a fecharse reduzindo os valores de ci Como consequência as espécies C3 submetidas a condições de estresse hídrico tendem a ter razões mais altas entre isótopos de carbono ie menos discriminação contra 13C A aplicação de razões entre isótopos de carbono em vegetais tornouse muito produtiva pois a Equação 93 proporciona um forte vínculo entre a medição da razão entre isótopos de carbono e o valor de CO2 intercelular em uma folha Os níveis de CO2 intercelular são então di retamente ligados a aspectos da fotossíntese e limitações estomáticas À medida que os estômatos fecham em es pécies C3 ou o estresse hídrico aumenta constatase que a razão entre isótopos de carbono aumenta A medição da razão entre isótopos de carbono tornase então um pro cedimento direto para estimar vários aspectos do estresse hídrico de prazo curto Essas aplicações abrangem o em prego de isótopos de carbono para medir o desempenho vegetal em pesquisas agrícolas e ecológicas Um padrão ambiental emergente é que em média os valores foliares da razão entre isótopos de carbono decres cem à medida que a precipitação aumenta sob condições naturais A Figura 925 ilustra esse padrão em um gra diente através da Austrália Nesse exemplo verificase que os valores δ13C são mais altos nas regiões áridas da Aus trália e se tornam progressivamente mais baixos ao longo de um gradiente de precipitação de ecossistemas de deser to para os de floresta pluvial tropical Aplicando a Equação 93 para interpretar esses dados de δ13C concluise que os níveis de CO2 intercelular de folhas de plantas de deserto são mais baixos do que normalmente se observa em folhas de plantas de floresta pluvial Devido à natureza sequen cial da formação de anéis de crescimento ver Capítulo 19 as observações de δ13C em anéis de árvores podem auxi 400 200 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 31 30 29 28 27 26 25 32 Precipitação anual mm δ 13C foliar 000 Figura 925 Mudanças na vegetação ocorrem ao longo de gra dientes de precipitação no sul de Queensland Austrália As altera ções nas razões entre isótopos de carbono parecem ser fortemente relacionadas aos volumes de precipitações em uma região Isso su gere que a diminuição dos níveis de umidade influencia os valores ci e portanto as razões entre isótopos de carbono em espécies C3 ao longo de um gradiente geográfico em táxons australianos De Stewart et al 1995 Taiz09indd 265 Taiz09indd 265 27102016 144028 27102016 144028 266 Unidade II Bioquímica e Metabolismo liar na identificação dos efeitos de longo prazo da dispo nibilidade reduzida de água nas plantas p ex hábitats de deserto versus hábitats de florestas pluviais comparados com os efeitos de curto prazo que seriam registrados em folhas p ex ciclos de secas sazonais Atualmente as análises da razão entre isótopos de carbono costumam ser utilizadas para determinar os padrões de dieta de seres humanos e de outros animais A proporção entre alimentos C3 e C4 em uma dieta ani mal é registrada em seus tecidos dentes ossos músculos e pelos Thure Cerling e colaboradores descreveram uma aplicação interessante da análise da razão entre isótopos de carbono aos hábitos alimentares de uma família de elefantes africanos selvagens Eles examinaram valores sequenciais de δ13C em segmentos de pelos da cauda a fim de reconstruir as dietas diárias de cada animal Eles constataram mudanças sazonais previsíveis entre árvo res C3 e gramíneas C4 à medida que a disponibilidade de recursos se alterava devido aos padrões de chuvas As análises da razão entre isótopos de carbono podem ser ampliadas incluindo consideração sobre dietas humanas Uma observação em escala mais ampla mostra que as ra zões entre isótopos de carbono de norteamericanos são mais altas que as constatadas em europeus indicando que o milho uma espécie C4 exerce um papel destacado nas dietas dos primeiros Outra aplicação é a medição de δ13C em fósseis solos com carbonatos e dentes fósseis A partir dessas observações é possível reconstruir as rotas fotos sintéticas da vegetação prevalecente no passado remoto Essas abordagens têm sido usadas para demonstrar que as espécies C4 se tornaram predominantes nos campos en tre 6 e 10 milhões de anos atrás Elas ajudaram também a reconstruir as dietas de animais ancestrais e atuais ver Tópico 98 na internet As espécies CAM podem ter valores de δ13C muito próximos aos de espécies C4 Em espécies CAM fixando CO2 à noite via PEPcarboxilase é esperado que o δ13C seja semelhante ao de espécies C4 Entretanto quando algumas espécies CAM são bem hidratadas elas podem mudar para o modo C3 abrindo seus estômatos e fixando CO2 durante o dia via rubisco Sob essas condições a com posição de isótopos deslocase na direção das espécies C3 Portanto os valores de δ13C de espécies CAM refletem o quanto de carbono é fixado via rota C3 versus rota C4 RESUMO Considerando o desempenho fotossintético ideal a hipótese do fator limitante e uma perspectiva econômica enfatizando o suprimento e a demanda de CO2 têm orientado as pesquisas A fotossíntese é influenciada pelas propriedades foliares A anatomia foliar é altamente especializada para a absorção de luz Figura 91 Cerca de 5 da energia solar que atinge a Terra são converti dos em carboidratos pela fotossíntese Grande parte da luz ab sorvida é perdida na reflexão na transmissão no metabolismo e como calor Figuras 92 93 Em florestas densas quase toda a radiação fotossinteticamente ativa é absorvida pelas folhas Figura 94 As folhas de algumas plantas maximizam a absorção da luz pelo acompanhamento do sol Figura 95 Algumas espécies vegetais respondem a uma gama de regimes de luz No entanto as folhas de sol e de sombra têm caracterís ticas morfológicas e bioquímicas contrastantes Para aumentar a absorção da luz algumas plantas de sombra produzem uma razão mais alta entre os centros de reação de PSII e PSI enquanto outras adicionam clorofila antena ao PSII Efeitos da luz na fotossíntese na folha intacta As curvas de resposta à luz mostram a PPFD onde a fotossín tese é limitada pela luz ou pela capacidade de carboxilação A inclinação da porção linear da curva de resposta à luz mede a produtividade quântica máxima Figura 96 Os pontos de compensação da luz de plantas de sombra são mais baixos do que os de plantas de sol porque as taxas de respiração são muito baixas em plantas de sombra Figuras 97 98 Além do ponto de saturação outros fatores que não a luz in cidente como transporte de elétrons atividade da rubisco ou metabolismo de trioses fosfato limitam a fotossíntese Rara mente uma planta inteira é saturada de luz Figura 99 O ciclo das xantofilas dissipa o excesso de energia luminosa ab sorvida para evitar dano ao aparelho fotossintético Figuras 910 911 Os movimentos dos cloroplastos também limitam o excesso de absorção de luz Figura 912 A fotoinibição dinâmica desvia temporariamente o excesso de absorção de luz para dissipação de calor mas mantém a taxa fotossintética máxima Figura 913 A fotoinibição crônica é irreversível Efeitos da temperatura na fotossíntese na folha intacta As plantas são notavelmente plásticas em suas adaptações à temperatura As temperaturas fotossintéticas ideais têm fortes componentes bioquímicos genéticos adaptação e ambientais aclimatação A absorção foliar de energia luminosa gera uma carga de calor que deve ser dissipada Figura 914 As curvas de sensibilidade à temperatura identificam a uma faixa de temperatura em que os eventos enzimáticos são esti mulados b uma faixa para fotossíntese ótima e c uma faixa em que ocorrem eventos deletérios Figura 915 Taiz09indd 266 Taiz09indd 266 27102016 144028 27102016 144028 Capítulo 9 Fotossíntese Considerações Fisiológicas e Ecológicas 267 MATERIAL DA INTERNET Tópico 91 Trabalhando com luz Quantidade direção e qua lidade espectral são parâmetros importantes para a medição da luz Tópico 92 Dissipação de calor das folhas Razão de Bo wen A perda de calor sensível e a perda de calor evaporativo são os processos mais importantes na regulação da tempera tura foliar Tópico 93 Distribuições geográficas de espécies C3 e C4 A distribuição geográfica de espécies C3 e C4 corresponde perfeitamente às temperaturas das estações de crescimento no mundo atual Tópico 94 Calculando parâmetros importantes nas trocas gasosas da folha Métodos de trocas gasosas permitem medir a fotossíntese e a condutância estomática na folha intacta Tópico 95 Mudanças préhistóricas no CO2 atmosféri co Nos últimos 800 mil anos os níveis de CO2 atmosférico muda ram entre 180 ppm períodos glaciais e 280 ppm períodos inter glaciais à medida que a Terra se movimentou entre eras glaciais Tópico 96 Aumentos no CO2 atmosférico segundo pro jeções O CO2 atmosférico alcançou 400 ppm em 2014 e a ex pectativa é de que alcance 500 ppm neste século Tópico 97 Usando isótopos de carbono para detectar adulterações em alimentos Os isótopos de carbono com frequência são usados para detectar a substituição de açúcares C4 em produtos alimentícios C3 como a introdução do açúcar da cana no mel para aumentar o rendimento Tópico 98 Reconstrução da expansão de táxons C4 O δ13C de dentes de animais registra fielmente as razões entre isótopos de carbono de recursos alimentares e pode ser usado para reconstruir as abundâncias de espécies C3 e C4 ingeridas por pastejadores mamíferos Ensaio 91 O ciclo das xantofilas Estudos moleculares e bio físicos revelam o papel do ciclo das xantofilas na fotoproteção de folhas Abaixo de 30C a produtividade quântica de espécies C3 é mais alta que a de espécies C4 acima de 30C a situação é revertida Figura 916 Devido à fotorrespiração a produtividade quân tica é profundamente dependente da temperatura em espécies C3 mas é quase independente desse fator em espécies C4 A redução da produtividade quântica e o aumento da fotorres piração devido aos efeitos da temperatura levam a diferenças nas capacidades fotossintéticas de espécies C3 e C4 e resultam em uma mudança na dominância das espécies em um gradien te de latitudes diferentes Figura 917 Efeitos do dióxido de carbono na fotossíntese na folha intacta Os níveis de CO2 atmosférico estão aumentando desde a Re volução Industrial por causa do uso humano de combustíveis fósseis e do desmatamento Figura 918 Os gradientes de concentração acionam a difusão de CO2 da atmosfera para o sítio de carboxilação na folha usando rotas gasosas e líquidas Existem múltiplas resistências ao longo da rota de difusão de CO2 mas na maioria das situações a resis tência estomática tem o maior efeito na difusão de CO2 para dentro da folha Figura 919 O enriquecimento de CO2 acima dos níveis atmosféricos na turais resulta em aumento da fotossíntese e da produtividade Figura 920 A fotossíntese C4 pode ter se tornado proeminente nas re giões mais quentes da Terra quando as concentrações globais do CO2 atmosférico decresceram abaixo de um valor limiar Figura 921 Pela abertura à noite e o fechamento durante o dia a atividade estomática de plantas CAM contrasta com as encontradas em espécies C3 e C4 Figura 922 Os experimentos com enriquecimento de CO2 ao ar livre FACE sugerem que as espécies C3 são mais responsivas ao aumento da concentração do CO2 que as espécies C4 Figura 923 Propriedades fotossintéticas pelo registro de isótopos estáveis As razões entre isótopos de carbono de folhas podem ser usa das para distinguir diferenças nas rotas fotossintéticas entre es pécies vegetais distintas As espécies C3 e C4 têm menos 13C do que o CO2 na atmosfera indicando que os tecidos foliares discriminam contra 13C duran te a fotossíntese Figura 924 As condições que provocam o fechamento dos estômatos em espécies C3 como o estresse hídrico causam o aumento da ra zão entre isótopos de carbono na folha Desse modo a razão entre isótopos de carbono de uma folha pode ser usada como uma estimativa direta de respostas fisiológicas ao ambiente p ex estresse hídrico de curto prazo Figura 925 Taiz09indd 267 Taiz09indd 267 27102016 144028 27102016 144028