Taxonomia e Biologia Geral dos Crocodilianos do Brasil - Guia Completo

2 Fotos Boris Marioni e Igor J Roberto T AXONOMIA E BIOLOGIA GERAL DOS CROCODILIANOS DO BRASIL Igor Joventino Roberto Pedro Senna Bittencourt Sandra Marcela HernándezRangel Introdução O Brasil é um dos países com maior diversidade de crocodilianos na Região Neotropical São encontradas seis espécies de três gêneros diferentes Caiman crocodilus C latirostris C yacare Melanosuchus niger Paleosuchus palpebrosus e P trigonatus pertencentes à Família Alligatoridae e Subfamília Caimaninae MEDEM 1983 COSTA e BÉRNILS 201 8 A maior espécie M niger jacaréaçu alcança tamanho maior do que 60 metros MEDEM 1981 enquanto que as espécies de Paleosuchus são as menores sendo 21 m o tamanho máximo reportado para P palpebrosus no Pantanal CAMPOS et al 2010 e 23 m para P trigonatus na Amazônia MEDEM 1981 As espécies de Caiman possuem tamanhos intermediários alcançando cerca de 35 m em C latirostris VERDADE e PIÑA 2006 Todas as espécies possuem uma ampla distribui ção geográfica ocorrendo em uma vasta diversidade de hábitats associados a rios lagos pântanos charcos e corpos de água provisórios além de ambientes urbanizados em grandes cidades COUTINHO et al 2013 FARIAS et al 2013a b MARIONI et al 2013a Na Amazônia Norte do Brasil existe uma das maiores riqueza de crocodilianos onde encontramos até cinco espécies de jacarés C croc odilus C yacare M niger P palpebrosus e P trigonatus MEDEM 1983 COSTA e BÉRNILS 2018 Em algumas regiões amazônicas como na Reserva PiagaçúPurus no Estado do Amazonas é possível encontrar até quatro espécies na mesma área MARIONI et al 2013b Figura 1 Apenas C latirostris não ocorre na Amazônia possuindo distribuição na Mata Atlântica Pantanal Caatinga Cerrado e nos Pampas Sulinos VERDADE et al 2010 COUTINHO et al 2013 No Pantanal ocorrem C latirostris C yacare e P palpebrosus enquanto que no Cerrado e na Caatinga ocorrem C crocodilus C latirostris e P palpebrosus e na Mata Atlântica C latirostris e P palpebrosus COUTINHO et al 2013 FARIAS et al 2013a b BALAGUERA REINA e VELASCO 2019 Na região de transição AmazôniaCerrado ver MARQUES et al 2019 podem ocorrer Caiman crocodilus C yacare M niger P palpebrosus e P trigonatus FARIAS et al 2013a b PEREIRA e MALVASIO 2014 CAMPOS et al 2017a BARRETO LIMA e SIMONCINI 2019 Esta região sofre com um alto nível de perda de hábitat e possui poucas unidades de conservação necessitando de estratégias de conservação e legislação adequada para preservar sua biodiversidade MARQUES et al 2019 Todas as es pécies de crocodilianos do Brasil estão classificados como não ameaçadas de extinção em nível internacional e nacional BALAGUERAREINA e VELASCO 2019 CAMPOS et al 2019 MAGNUSSON et al 2019 Porém C latirostris figura Em Perigo de Extinção EN nas listas estaduais do Rio de Janeiro BERGALLO et al 2000 e do Espírito Santo BÉRNILS et al 2019 Por apresentarem uma morfologia externa bastante conservada grande variação de coloração e carência de caracteres diagnósticos a taxonomia dessas espécies se tornou bastante complexa o que levou à descrição de vários táxons sinonimizados com as espécies reconhecidas atualmente além da descrição de várias subespécies baseados em poucos exemplares e com diferenças mais relacionadas com o formato do crânio ver COPE 1868 BOCOURT 1876 MEDEM 1955 BALAGUERAREINA et al 2020 Figura 1 Quatro espécies de crocodilianos simpátricas na Reserva de Desenvolvimento Sustentável PiagaçuPurus Amazonas Brasil A Vista lateral das cabeças das espécies de cima para baixo Caiman crocodilus Paleosuchus trigonatus Melanosuchus niger e Paleosu chus palpebrosus B Vista dorsal das cabeças das espécies da esquerda para direita Paleosuchus palpebrosus Melanosuchus niger Caiman crocodilus Paleosuchus trigonatus Fotos Boris Marioni Com o avanço de técnicas moleculares a descoberta de diversidade de linhagens crípticas dentro dessas espécies vem sugerindo que o número real de espécies estaria subestimado ver VENEGASANAYA et al 2008 BORGES et al 2018 MUNIZ et al 2018 BITTENCOURT et al 2019 ROBERTO et al 2020 Entretanto novas revisões taxonômicas desses complexos de espécies ainda são urgentemente necessárias para a tomada de decisões taxonômicas que são importantes para a conservação dessas linhagens evolutivas ver BALAGUERAREINA et al 2020 ROBERT O et al 2020 Por fim o objetivo principal no presente capítulo foi de elucidar a diversidade de espécies de crocodilianos que ocorrem no Brasil apresentando a taxonomia diagnose o histórico taxonômico e os aspectos da história natural e das distribuições geográficas de cada espécie Taxonomia e Biologia dos Jacarés do Brasil Ordem Crocodylia Gmelin 1789 sensu Benton e Clark 1988 Superfamília Alligatoroidae Gray 1844 sensu Norell et al 1994 Família Alligatoridae Cuvier 1807 sensu Norell et al 1994 Subfamília Caimaninae Brochu 1999 Gênero Caiman Spix 1825 Espécie Caiman crocodilus Linnaeus 1758 Caiman latirostris Daudin 1802 Caiman yacare Daudin 1802 Caiman Spix 1825 Embora o gênero Caiman tenha sido descrito em 1825 por Spix somente 100 anos depois foi designada uma espécie tipo para o gênero Caiman fissipes Schmidt 1928 que atualmente é uma sinonímia de Caiman latirostris Boulenger 1889 Antes disso as espécies que compõem o gênero Caiman haviam sido inseridas em vários outros gêneros eg Lacerta Crocodilus Alligator Jacaretinga Champsa Jacare MOOK 1940 Atualmente o gênero Caiman é composto por três espécies válidas C crocodilus C latir ostris e C yacare MEDEM 1983 Apesar do gênero ser um grupo monofilético baseado nas filogenias moleculares OAKS 2011 não existem sinapomorfias morfológicas que separem todas as espécies de Caiman de Melanosuchus ambos gêneros fazem parte do clado Jacarea Gray 1844 baseado em sinapomorfias osteológicas relacionadas ao formato e aos processos de suturas craniais ver BROCHU 1999 Isso levou alguns autores a considerarem Melanosuchus niger como Caiman niger eg SPIX 1825 GRAY 1831 BOULENGER 1889 SCHMIDT 1928 Nas filogenias baseadas em caracteres morfológicos Melanosuchus é mais proximamente relacionado com C latirostris devido à presença de cristas rostrais proeminentes Figura 2a b As demais espécies do gênero C crocodilus e C yacare são bastante similares e possuem sinapomorfias osteológicas ver BROCHU 1999 O gênero Caiman se diferencia de Paleosuchus pela presença de uma crista préorbital óssea ausente em Paleosuc hus pálpebras não ossificadas ossificadas em Paleosuchus Figura 2c e escamas pósoccipitais pouco quilhadas extremamente quilhadas em Paleosuchus Caiman crocodilus Linnaeus 1758 Conhecida no Brasil como jacarétinga Os machos adultos podem atingir 27 m de comprimento total e as fêmeas atingem a maturidade sexual em torno de 110 m alcançando 173 m de comprimento total MEDEM 1983 A coloração da espécie é extremamente variável alguns espécimes podem possuir coloração dorsal amarela olivácea com padrão de manchas na região dorsal e da cauda extremamente variáveis MEDEM 1983 Caiman crocodilus possui de 23 fileiras de escamas pósoccipitais compostas por 68 escamas 45 fileiras d e escamas cervicais 1819 fileiras de escamas dorsais compostas por 810 escamas 1213 fileiras de escamas caudais duplas e 2022 escamas caudais simples 2024 fileiras transversais de escamas ventrais BRAZAITIS 1973 Figura 2 Caracteres diagnósticos nos gêneros de crocodilianos brasileiros Presença de crista préorbital óssea seta vermelha em Caiman crocodilus A e Melanosuchus niger B ausência em Paleosuchus trigonatus C Presença de cristas rostrais proeminente em Me lanosuchus niger seta azul ausentes em Caiman crocodilus e Paleosuchus trigonatus pálpebras completamente ossificadas em Paleosuchus trigonatus seta amarela não ossificadas em Caiman crocodilus e Melanosuchus niger Fotos Igor J Roberto A B e Boris Marioni C Os indivíduos adultos de Caiman crocodilus não possuem manchas escuras bem definidas nas mandíbulas o que diferencia a espécie de C yacare BUSACK e PANDYA 2001 além de possuir um formato de crânio mais longirostris Caim an crocodilus se distingue de C latirostris pela ausência de crista rostral proeminente e formato do focinho mais comprido e estreito ver Figura 3 Caiman crocodilus é a espécie de crocodiliano neotropical com maior distribuição geográfica ocorrendo no sul do México em Chiapas na Guatemala em El Salvador Honduras Nicarágua Costa Rica Panamá Colômbia Venezuela Trinidad e Tobago Peru Equador Guiana Guiana Francesa Suriname e no Brasil além de populações exóticas em Cuba Porto Rico e nos Estados Unidos VELASCO e AYARZAGUENA 2010 BALAGUERAREINA e VELASCO 2019 No Brasil de forma geral C crocodilus é encontrado nas bacias do Rio Amazonas no Escudo Brasileiro no complexo das bacias costeiras do Atlântico FARIAS et al 2013a ROBERTO et al 2020 Histórico Taxonômico Linnaeus 1758 descreveu Lacerta crocodilus entretanto não designou nenhum holótipo para esta espécie tratandose de um nome composto por incluir na descrição indivíduos de outras espécies incluindo Crocodylus niloticus e C acutus o que levou alguns autores SCHMIDT 1928 MEDEM e MARX 1955 MEDEM 1955 1960 1981 1983 a considerar Caiman sclerops Schneider 1801 como nome válido para C crocodilus Figura 3 Modelo 3D de crânios escaneados do gênero Caiman A formato mais longirostris de macho adulto de Caiman crocodilus INPAH40542 B formato intermediário de macho adulto de Caiman yacare FMNHH9150 e C formato mais largo e curto de adulto de macho subadulto de Caiman latirostris MCZH42600 Fotos Igor J Roberto Lonnberg 1896 mencionou que os espécimes proveniente da descrição de Linnaeus 1749 na publicação Amoeniatates academicae Amphibia Gyllenborgiana tratavamse de Caiman sclerops e que dois destes espécimes estariam depositados na coleção do Uppsala Natural History Museum of Evolution Suécia designando ambos como da série tipo de Lacerta crocodilus Entretanto a descrição de Linnaeus 1749 não foi considerada válida pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ver HOOGMOED e GRUBER 1983 prevalecendo então a descrição de 1758 Posteriormente Andersson 1901 opinou que o nome Caiman crocodilus deveria ser adotado em vez de Caiman sclerops pelo princípio da prioridade do nome mais antigo Hoogmoed e Gruber 1983 designaram o espécime UPSZTY75 considerado como tipo de Caiman crocodilus por L ö nnberg 1896 como sendo lectótipo de desta espécie colocando C sclerops novamente como um sinônimo do mesmo ta l taxonomia ainda é válida A localidade tipo de C crocodilus também é considerada bastante problemática sendo considerada por alguns autores como não existente e por outros o Rio Demerara Guiana SCHMIDT 1928 MEDEM 1983 Entretanto Kischlat et al 2016 revisando a história do lectótipo da espécie designou Paramaribo no Suriname como a localidade tipo mais provável Atualmente C crocodilus possui três subespécies consideradas válidas C c crocodilus EscobedoGálvan et al 2011 C c fuscus Cope 1868 e C c chiapasius Bocourt 1876 Caiman c fuscus foi descrita como Perosuchus fuscus 1868 baseado em um indivíduo da bacia do Rio Magdalena Colômbia sendo posteriormente inserida no gênero Caiman Schmidt 1928 co nsiderou C fuscus como espécie válida sendo diferenciada de C crocodilus e C yacare por apresentar uma entrada ampla do pterigóideo na fossa palatina ao contrário das outras espécies Contudo posteriormente foi considerada eg MEDEM 1983 VENEGASANAYA et al 2008 BALAGUERAREINA e VELASCO 2019 como uma subespécie de C crocodilus apesar de estudos moleculares sugerirem o seu status como de espécie válida GODSHALK 2014 ROBERTO et al 2020 Caiman c chiapasius foi descrito BOCOURT 1876 baseado apenas em um indivíduo de Chiapas no sul do México e devido à falta de caracteres diagnósticos essa espécie foi considerada como subespécie de C crocodilus Medem 1955 descreveu a última subespécie do complexo C c apaporiensis cujo táxon apresentava indivíduos com crânio extremamente alongado e estreito em comparação com outras populações de C crocodilus Quase 50 anos depois foi realizada a última revisão taxonômica baseada na morfologia do comple xo Caiman crocodilusyacare BUSACK e PANDYA 2001 Os autores realizaram uma série de contagens de escamas padrão de coloração da mandíbula e morfometria linear mas não encontraram diferenças morfológicas que corroborassem com o arranjo taxonômico das subespécies de C crocodilus sinonimizando todas com exceção de C c apaporiensis com C crocod ilus Apesar disso as análises utilizadas não foram consideradas adequadas para a identificação dos grupos taxonômicos ver ESCOBEDOGALVÁN et al 2011 2015 VenegasAnaya et al 2008 através de análises filogenéticas com marcadores mitocondriais encontrou linhagens evolutivas que corroboravam com as subespécies descritas previamente levando ao reconhecimento das mesmas e delimitação da distribuição geográ fica ESCOBEDO GALVÁN et al 2011 Posteriormente trabalhos utilizando morfometria geométrica também encontraram diferenças no formato do crânio entre as subespécies sugerindo a presença de um complexo de espécies OKAMOTO et al 2015 ANGULOBEDOYA et al 2019 e sugerindo que Caiman crocodilus apaporiensis seria a subespécie mais diferenciada das demais e deveria ser considerada como uma espécie ESCOBEDOGALVÁN et al 2015 Entretanto BALAGUERAREINA et al 2020 demonstraram que esse táxon não era válido mas se tratava apenas de uma variação morfológica local de indivíduos com formato da cabeça mais longirostris Estudos moleculares usando métodos de descobrimento de espécies també m encontraram várias linhagens evolutivas que corroboram com a presença de várias espécies crípticas dentro de C crocodilus incluindo as subespécies C c fuscus C c chiapasius e linhagens crípticas do Peru e Brasil indicando a necessidade de uma rev isão taxonômica nesse complexo ROBERTO et al 2020 História Natural Caiman crocodilus é uma espécie generalista quanto ao seu uso de hábitat ocorrendo em vários ecossistemas lacustres rios manguezais em vários biomas como Amazônia Caatinga Cerrado e Llanos BALAGUERAREINA e VELASCO 2019 O período reprodutivo da espécie ocorre no período chuvoso do ano onde são depositadas ninhadas que variam de 17 a 38 ov os MEDEM 1983 THORBJARNARSON 1994 O Sistema de acasalamento de C crocodilus é considerado poliândrico no qual as fêmeas acasalam com vários machos ocasionando proles com múltipla paternidade OLIVEIRA et al 2014 Sua dieta é bastante generalista com predomínio de invertebrados na fase juvenil e peixes na fase adulta STATON e DIXON 1975 MAGNUSSON et al 1987 THORBJARNARSON 1993 DA SILVEIRA e MAGNUSSON 1999 Caiman latirostris Daudin 1802 No Brasil é conhecida popularmente como jacarédopapoamarelo Caiman latirostris possui duas fileiras de escamas pósoccipitais compostas por 68 escamas 34 fileiras de escamas cervicais separadas por uma curta camada de tecido 1718 fileiras de escamas dorsais compostas por 68 escamas 1316 escamas caudais duplas e 2223 escamas caudais simples 2630 fileira s transversais de escamas ventrais compostas por 12 escamas em cada BRAZAITIS 1973 Essa espécie é facilmente diferenciada de C crocodilus e C yacare pela presença de cristas rostrais bem evidentes formato da cabeça mais largo e focinho mais curto do que as demais espécies podendo alcançar até 35 m de comprimento sendo a maior espécie do gênero VERDADE e PIÑA 2006 Caiman latirostris ocorre na Região d o Chaco no Rio Pilcomayo Bolívia no Paraguai Argentina Uruguai e no Brasil ocorrendo nas bacias costeiras do Atlântico do Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul nas bacias dos rios Paraná São Francisco Doce e Jequitinhonha VERDADE e PIÑA 2 006 COUTINHO et al 2013 ROBERTO et al 2020 Histórico Taxonômico Caiman latirostris foi descrita por Daudin 1802 como Crocodilus latirostris baseado em um exemplar juvenil do Museum Naturale dHistoire Naturelle Porém não mencionou o número do espécime nem indicou a localidade tipo do mesmo Apenas no final do século foi que Vaillanti 1898 determinou o número do espécime como holótipo MNHN7769 Spix 1825 descreveu Cai man fissipes com a localidade tipo o Rio São Francisco no Brasil mas essa espécie foi sinonimizada com Caiman latirostris O mesmo aconteceu para a espécie descrita por Duméril e Bibron 1839 Alligator cyanocephalus que também foi posteriormente sinonimizada como C latirostris Freiberg e Carvalho 1965 descreveram uma nova subespécie Caiman latirostris chacoensis Holótipo17551 Museo Argentino de Ciencias Naturales para Região do Chaco da Argentina essa subespécie seria car acterizada por diferenças no formato da fossa palatina mais curtas e pelo estreito processo pterigóideo entrando na fossa palatina entrada mais ampla em C l latirostris além de possuir 2427 fileiras de escamas ventrais ao contrário de C l latirostris que possuiria menos sendo de 2224 fileiras Entretanto King e Burk 1989 invalidaram as subespécies Freiberg e Carvalho 1965 também designaram localidade tipo de C latirostris para Joinville Santa Catarina Brasil Os autores mencionam que a população de C latirostris do Rio São Francisco possui diferenças no crânio e nas escamas assim como mencionado por Schmidt 1928 sendo necessário um estudo taxonômico dessa população Recentemente Borges et al 2018 encontrou três linhagens evolutivas de C latirostris uma ocorrendo na bacia do Rio São Francisco Jequitinhonha outra na bacia do Rio Paraná e outra na bacia do Rio Doce Roberto et al 2020 aumentaram a distribuiçã o dessas linhagens e indicou que a linhagem do Rio Doce incluía topótipos de C latirostris Todas essas evidências sugerem que C latirostris tratase de um complexo de espécies que também necessita de revisão taxonômica História Natural Caiman latirostris ocupa vários hábitats ao longo da sua distribuição como lagos calhas de rios manguezais pântanos e em corpos hídricos em ambientes urbanizados VERDADE et al 2010 Sua reprodução ocorre no período chuvoso do ano no qual as fêmeas constroem ninhos com material orgânico vegetal e solo nas margens dos corpos de água VERDADE et al 2010 COUTINHO et al 2013 A ninhada varia de 18 a 50 ovos VERDADE et al 2010 com evidência de múltipla paternidade detectada nas populações de C latirostris na Argentina AMAVET et al 2008 2012 resultados similares aos encontrados para C crocodilus OLIVEIRA et al 2014 Sua dieta é generalista incl uindo presas pequenas como insetos aquáticos crustáceos e moluscos quando jovens e presas maiores como peixes répteis aves e mamíferos quando adultos VERDADE et al 2010 COUTINHO et al 2013 Caiman yacare Daudin 1802 É conhecida popularmente no Brasil como jacarédopantanal por ocorrer sobretudo no Pantanal brasileiro Essa espécie é caracterizada principalmente pela presença de manchas grandes pretas na mandíbula e maxila e pelo padrão de escamas na região lateral do corpo MEDEM 1959 BUSACK e PANDYA 2001 Caiman yacare não possui diferenças relacionadas à conformação de escamas dorsais ventrais pósoccipitais e cervicais que a separe de C crocodilus BUSACK e PANDYA 2001 As populações dos rios Be ni Bolívia e do Madeira Brasil possuem uma variação clinal no padrão de coloração com indivíduos apresentando manchas menos evidentes BRAZAITIS et al 1998 Figura 4 Figura 4 Variação do padrão de coloração da mandíbula de Caiman yacare conforme a distribuição A Missiones Departamento do Alto Paraguay Paraguai UFH120252 B Rio Beni Bolívia UFH98742 C Rio Madeira Município de Humaitá Estado do Amazonas Brasil UF H98954 possível híbrido Fotos Igor J Roberto Na Amazônia brasileira ao longo do Rio Madeira existe uma zona onde C crocodilus e C yacare ocorrem em simpatria com possível hibridização nesta localidade BRAZAITIS et al 1998 HRBEK et al 2008 Outra zona de contato seria entre os rios Madre de Dios e Beni na Bolívia e no Peru MEDEM 1983 Essa variação da coloração ao longo desse gradiente levou alguns autores a considerar a espécie como uma subespécie de C crocodilus WERMUTH e MERTENS 1977 MAGNUSSON 2001 CAMPOS et al 2014 Caiman yacare distribui se pelo Rio Beni e pelas regiões alagadas do nordeste e leste da Bolívia nos afluentes do Rio Madeira e nos sistemas do Rio Paraná no Paraguai no Pantanal matogrossense e nos rios Madeira Mamoré e G uaporé no Brasil e no nordeste da Argentina MEDEM1983 FARIAS et al 2013b Histórico Taxonômico Em 1801 Félix de Azara descreveu uma espécie de crocodiliano proveniente do Rio Paraguai Paraguai incluindo detalhes da morfologia e aspectos do seu hábitat todavia ele não sugeriu nome para essa espécie nova Daudin 1802 baseado no trabalho de Az ara 1801 nomeou a espécie do Paraguai como Crocodilus yacare Posteriormente essa espécie foi considerada como sinonímia de Caiman crocodilus eg NATTERER 1840 BOULENGER 1889 Em 1928 Karl Schmidt analisando material proveniente da bacia do Ri o Paraguai elevou novamente o nome Caiman yacare para espécie taxonomia essa que foi seguida por Mook 1940 e Medem 1959 1983 Entretanto outros autores continuaram adotando o status de subespécie eg MERTENS 1943 WERMUTH 1953 WERMUTH e MERTENS 1977 Em 1974 DonosoBarros descreveu uma nova subespécie de Caiman yacare do Rio Beni Bolívia homenageando o pesquisador Federico Medem C y medemi porém essa denominação não foi aceita por Medem 1983 que mencionou a falta de caracte res diagnósticos para diferenciar essa subespécie de C yacare da bacia do Paraguai Busack e Pandya 2001 com base em caracteres merísticos e morfológicos concluiram que Caiman yacare das bacias do Rio Paraguai e Rio Beni seria uma espécie válida o que posteriormente foi adotado pelas listas internacionais e nacionais de espécies ie IUCN e MMA apesar de alguns pesquisadores ainda adotarem o status de subespécie ver MAGNUSSON 2001 CAMPOS et al 2014 2015 Ainda Godshalk 2008 através do uso de análises filogenéticas com marcadores mitocondriais e microssatélites encontrou duas linhagens evolutivas dentro de C yacare uma na bacia do Rio Paraguai e outra no Rio Beni as quais adotou a designação de C y yacare e C y medemi Devido à similaridade morfológica com C crocodilus apresentando variação clinal da coloração da mandíbula nas populações ao longo do Rio Beni e Rio Madeira BRAZAITIS et al 1983 e por estar incluso em C crocodilus senso lato sendo parafilético com o mesmo ao longo do Rio Madeira HRBEK et al 2008 essa espécie é considerada como parte do complexo Caiman crocodilus yacare OKAMOTO et al 2015 ROBERTO et al 2020 utilizando métodos moleculares de delimitação de espécies também encontraram as mesmas linhagens definidas por GODSHALK 2008 evidenciando que a espécie deveria ser considerada válida História Natural Os indivíduos de C yacare no Pantanal brasileiro tendem a alcançar um tamanho maior do que os indivíduos de C crocodilus da Amazônia CAMPOS et al 2008 O período de acasalamento da espécie no Pantanal ocorre entre o meio e o final do período seco do ano entre agosto e dezembro CRAWSHAW e SCHALLER 1980 C intra 1988 estimou que o período reprodutivo da espécie no Pantanal durava em torno de 100 dias com oviposição em janeiro e nascimento dos filhotes ocorrendo no final de março até o meio de abril As fêmeas registradas em idade reprodutiva são maiores do que as fêmeas de C crocodilus podendo superar 18 m de comprimento total e produzindo ninhadas que variam de 18 a 41 ovos MEDEM 1983 CINTRA 1988 CAMPOS et al 2008 Os ninhos da espécie são construídos com uma v ariedade de matéria orgânica vegetal e solo em hábitats de floresta semidecidual floresta secundária e carandazal CINTRA 1988 sendo geralmente construídos na base de árvores distando até 200 metros dos corpos de água CAMPOS et al 2014 A dieta d a espécie é composta principalmente por invertebrados na fase juvenil e vertebrados durante a fase subadulta e adulta com maior predominância de peixes MEDEM 1983 SANTOS et al 1996 Ordem Crocodylia Gmelin 1789 sensu Benton e Clark 1988 Superfamília Alligatoroidae Gray 1844 sensu Norell et al 1994 Família Alligatoridae Cuvier 1807 sensu Norell et al 1994 Subfamília Caimaninae Brochu 1999 Gênero Melanosuchus Gray 1862 Espécie Melanosuchus niger Spix 1825 Melanosuchus Gray 1862 A espécie tipo do gênero é Caiman niger Spix 1825 Jacare nigra Gray 1844 por monotipia MOOK e MOOK 1940 VASQUEZ 1991 Porém apenas em 1862 que Gray criou o subgênero Melanosuchus o qual foi posteriormente elevado ao status de gênero por Werner 1933 ao usar pela primeira vez a combinação válida Melanosuchus niger usada até o presente Melanosuchus niger Spix 1825 É conhecida popularmente no Brasil como jacaréaçu Dentro da Família Alligatoridae é a espécie com maior tamanho tendo registros de indivíduos que ultrapassam 60 metros de comprimento total MEDEM 1983 Porém os machos normalmente atingem um tamanho médio de 40 m BRAZAITIS 1973 e as fêmeas de 28 m de comprimento total THORBJARNARSON 1996 Os adultos possuem cor preta na maior parte do corpo ie dorso cauda e nos flancos ou regiões laterais e uma coloração ventral branca ou amarela da lateralmente possuem pequenas áreas amarelas transversais as quais são mais evidentes e alcançam a região dorsal nos jovens e subadultos A cabeça é volumosa e sua cor varia de marrom amarelado a cinza esverdeado apresenta manchas circulares escuras grandes tanto na maxila de duas a três quanto na mandíbula de três a quatro e algumas manchas pequenas da mesma configuração MEDEM 1963 BRAZAITIS 1973 O focinho é largo plano e relativamente longo Apresenta cristas rostrais proeminentes sendo que as longitudinais préorbitais são elevadas e ramificadas em dois ao longo dos maxilares MEDEM 1963 O vômer é visível externamente no palato em forma de diamante em indivíduos juvenis característica que o diferencia das outras espécies da família MOOK 1921 MEDEM 1963 BROCHU 1999 Figura 5 As pálpebras superiores são planas estriadas e levemente ossificadas BRAZAITIS 1973 VASQUEZ 1991 Apresenta 45 fileiras de pequenas escamas pósoccipitais e de 45 fileiras de g randes escamas cervicais 1819 fileiras de escamas dorsais 1618 escamas duplas caudais 2124 escamas caudais simples 2529 fileiras transversais no ventre compostas de 1214 escamas MEDEM 1963 BRAZAITIS 1973 Figura 5 Crânios de juvenil de Melanosuchus niger UFAM sem número à esquerda evidenciando o vômer exposto na região palatal seta preta e espécime adulto de Caiman yacare FMNH73709 à direita sem a presença do caractere Fotos Igor J Roberto Melanosuchus niger é uma espécie que se distribui principalmente na Região Amazônica da Bolívia Brasil Colômbia Equador Guiana Francesa Guiana e Peru THORBJARNARSON 2011 CAMPOS et al 2018 Pode ser encontrada na bacia hidrográfica do Rio Amazonas na bacia dos rios TocantinsAraguaia além de algumas bacias periféricas do escudo das Guianas que drenam para o litoral Atlântico MEDEM 1983 DE THOISY et al 2006 A maior parte da sua área de distribuição encontrase no Brasil mais de 70 estando presente nos estados do Acre Amapá Amazonas Pará Rondônia Roraima e Tocantins Região Norte Goiás e MatoGrosso Região CentroOeste MARIONI et al 2013a COS TA e BÉRNILS 2018 Histórico Taxonômico Apesar de ser uma espécie claramente distinta das demais do grupo M niger tem um histórico taxonômico confuso Spix 1825 publicou seus estudos sobre répteis da América do Sul onde descreveu pela primeira vez o jacaréaçu sendo o primeiro a diferenciálo de Caiman sclerops e nomeandoo Caiman niger VASQUEZ 1991 Possivelmente foram coletados dois indivíduos adultos e alguns juvenis HOOGMOED e GRUBER 1983 mas na descriç ão de Spix 1825 não existe informação a respeito desses exemplares nem foi designado o holótipo para a espécie O autor só fez referência ao Fluminis Amazonum et Solimoëns Brasil como a possível localidade tipo Mais de um século depois Hoogmoed e Gruber 1983 designaram o lectótipo da espécie ZSM 24800 a partir do material depositado na coleção Zoologische Staatssammlung München ZSM que consiste em quatro exemplares da espécie pertencentes à coleção de Spix Subsequente à descrição original o nome da espécie sofreu várias mudanças MOOK e MOOK 1940 Wagler 1830 colocou todas as espécies de aligatorídeos no gênero Champsa assim Caiman niger passou a ser chamado Champsa nigra Ainda sem considerar a nova combinação pro posta por Wagler 1830 Gray 1844 dividiu a Família Alligatoridae em três gêneros Alligator Caiman e Jacare de modo que Caiman niger passou a ser considerado como Jacare nigra Quase duas décadas depois Gray 1862 criou o subgênero Melanosuchus par a J nigra Boulenger 1889 em seu Catálogo de quelônios rincocéfalos e crocodilos do Museu Britânico listando a espécie como Caiman niger Após quatro anos Vaillant 1893 transferiu a espécie para o gênero Jacaretinga Porém Schmidt 1928 sugeriu que Caiman niger deveria ser colocado em um gênero distinto devido as características peculiares que o diferenciavam do grupo Cinco anos depois Werner 1933 utilizou a combinação taxonômica Melanosuchus niger pela primei ra vez colocando a espécie em um gênero separado Quase seis décadas após Poe 1996 realizou um estudo sobre a filogenia dos crocodilianos e sugeriu que M niger deveria ser atribuído ao gênero Caiman novamente uma vez que seus resultados baseados em morfologia e genética gene mitocondrial 12S recuperaram M niger como espécie irmã de Caiman latirostris Entretanto Brochu 1999 sugeriu que tal mudança precisava ser melhor estudada devido ao baixo suporte das análises tanto levando em consideração apenas caracteres morfológicos como quando combinados com dados moleculares Estudos recentes utilizando marcadores moleculares mitocondriais e nucleares têm evidenciado que a espécie M niger constitui o grupo irmão do gênero Caiman HRBEK et al 2008 OAKS 2011 BITTENCOURT et al 2019 ROBERTO et al 2020 História Natural O jacaréaçu ocorre em ambientes de águas tranquilas sendo encontrado normalmente nas áreas de rios com menos correnteza assim como em lagos várzeas e igapós MEDEM 1963 São predadores generalistas oportunistas apresentando uma dieta que consiste em invertebrados terrestres e aquáticos quando jovens mudando para vertebrados especialmente peixes na fase adulta MAGNUSSON et al 1987 DA SILVEIRA e MAGNUSSON 1999 A espécie apresenta comportamento poliândrico ou seja as fêmeas podem copular com vários machos o que se reflete na ocorrência de paternidade múltipla MUNIZ et al 2011 As fêmeas a lcançam a maturidade sexual aos oito anos de idade MEDEM 1983 quando atingem cerca de 20 metros de comprimento total THORBJARNARSON 2011 Elas constroem os ninhos em forma de montículos a partir de material vegetal na beira de lagos ou sobre ilhas de vegetação MEDEM 1983 VILLAMARIN e SUÁREZ 2007 Fêmeas maduras depositam entre 35 e 50 ovos brancos de casca dura rugosa e porosa cujo período de incubação é de até três meses quando os filhotes nascem com um tamanho total médio de 30 cm MEDEM 1963 1983 HERRON et al 1990 Normalmente há o comportamento de cuidado parental com a mãe vigiando o ninho até a eclosão dos ovos e permanecendo junto aos filhotes por determinado tempo HERRON et al 1990 Ordem Crocodylia Gmelin 1789 sensu Benton e Clark 1988 Superfamília Alligatoroidae Gray 1844 sensu Norell et al 1994 Família Alligatoridae Cuvier 1807 sensu Norell et al 1994 Subfamília Caimaninae Brochu 1999 Gênero Paleosuchus Gray 1862 Espécie Paleosuchus palpeb rosus Cuvier 1807 Paleosuchus trigonatus Schneider 1801 Paleosuchus Gray 1862 São crocodilianos de pequeno porte geralmente com menos de 20 m de comprimento total que ocorrem naturalmente na América do Sul MEDEM 1981 1983 MAGNUSSON 1992 São facilmente distinguíveis dos gêneros Caiman e Melanosuchus pela presença de pálpebras completamente ossificadas e lisas versus não ou levemente ossificada podendo ser parcialmente carnosa estriada ou rugosa ausência de crista préorbital óssea vs presente fossas supratemporais ausentes vs presente quatro dentes em cada prémaxilar vs cinco íris cor castanhoescuro vs amarelo esverdeado escamas pósoccipitais extremamente quilhadas vs pouco ou levemente quilhadas O gênero Paleosuchus possui uma história nomenclatural complexa Diversos nomes foram propostos para o gênero Crocodylus Laurenti Crocodilus Schneider Alligator Cuvier Jacaretinga Spix Champsa Wagler Caiman Gray Aromosuchus Gray Crocodylus Müller Gray 1862 propôs duas espécies em dois subgêneros dentro do seu gênero Caiman diferente de Caiman Spix Caiman Paleosuchus trigonatus e Caiman Aromosuchus palpebrosus Schmidt 1928 foi o primeiro a sugerir Pa leosuchus como nome genérico válido nomenclatura posteriormente mantida por Medem 1958 e outros autores ver MAGNUSSON 1992 Atualmente o gênero é composto por duas espécies Paleosuchus trigonatus Schneider 1801 espécietipo para o gênero e Paleosuchus palpebrosus Cuvier 1807 Paleosuchus palpebrosus Cuvier 1807 É conhecida popularmente no Brasil como jacarépaguá jacaréferro jacarépedra jacaréanão tiritiri entre outros nomes sendo o menor crocodiliano vivente do mundo CAMPOS et al 2013 O comprimento máximo da espécie pode exceder 20 m para machos e 14 m para as fêmeas CAMPOS et al 2010 Apesar das duas espécies de Paleosuchus serem bastante similares entre si à primeira vista e frequentemente confundidas P palpebrosus difere de P trigonatus em diversos aspectos cranianos e externos como coloração e escutelação ver MEDEM 1958 MEDEM 1981 O crânio de P palpebrosus é visivelmente mais largo curto e volumoso do que o de P trigonatus Figura 6 vista dorsal e lateral Apresenta um focinho curto com uma ponta larga e voltada para cima e com a abertura nasal mais estreita do que P trigonatus em vista dorsal e lateral Os ossos nasais geralmente fundemse nos adultos a região préorbi tal é mais inclinada com a presença de proeminente canthus rostralis entre o osso lacrimal e o quarto dente maxilar MEDEM 1958 Fossas supratemporais não são evidentes mesmo em juvenis e o forame mandibular externo é estreito e com bordas irregulares MEDEM 1958 1981 Quanto aos aspectos externos P palpebrosus possui padrões de coloração e escutelação distintos de P trigonatus pois o teto craniano de P palpebrosus adultos é de coloração marrom avermelhada brilhante sendo em juvenis amarelada Dorsalmente a coloração do corpo e cauda são marrom escura ou enegrecida sendo menos evidente conforme a idade do jacaré enquanto ventralmente em P palpebrosus a coloração é preta brilhante com áre as de cinza claro MEDEM 1958 1981 MAGNUSSON 1992 O número de fileiras de escamas pós occipitais de P palpebrosus é praticamente invariável com duas fileiras sendo as escamas dorsais regulares com quilhas se estendendo em todo o comprimento da escama MEDEM 1958 1981 MAGNUSSON 1992 A fileira de dorsais mais ampla em P palpebrosus apresenta oito escamas send o seis em P trigonatus enquanto na região sacral P palpebrosus apresenta mais de uma fileira com quatro escamas dorsais largas MEDEM 1958 1981 MAGNUSSON 1992 Ainda existem mais de duas fileiras de escamas duplas caudais de P palpebrosus que al inhamse com as escamas simples caudais na linha média MEDEM 1958 1981 MAGNUSSON 1992 Figura 6 Formato dos crânios de machos adultos A Paleosuchus palpebrosus FMNHH69869 e B Paleosuchus trigonatus FMNHH69879 em visão dorsal e lateral Escalas 15 cm Fotos Mônica ÂnguloBedoya Paleosuchus palpebrosus ocorre em dez países da América do Sul Bolívia Brasil Colômbia Equador Guiana Guiana Francesa Suriname Paraguai Peru e Venezuela CAMPOS et al 2019 Na América Cent ral P palpebrosus ocorre na Ilha de Trinidad ALI et al 2016 No Brasil a espécie ocupa os biomas da Amazônia Caatinga Cerrado Mata Atlântica e áreas no entorno do Pantanal MAGNUSSON 1992 Histórico Taxonômico Cuvier 1807 descreveu uma série de crocodilianos entre eles Crocodilus palpebrosus Paleosuchus palpebrosus O holótipo MNHNRA07530 cuja localidadetipo é Cayenne Guiana Francesa encontrase depositado no Museu Nacional de História Natural da França Assim como P trigonatus P palpebrosus possui história nomenclatural complexa com vários nomes em sinonímia ver MAGNUSSON 1992 Schmidt 1928 foi o primeiro autor a utilizar a combinação do nome Paleosuchus palpebrosus para a espécie Contudo estudo molecular recente MUNIZ et al 2018 sugere que P palpebrosus pode ser na verdade um complexo de espécies crípticas a ser desvendado Dados filogenéticos e genômicos suportam a existência de três unidades evolutivas significativas Evo lutionarily Significant Units ESU em P palpebrosus Amazônia Pantanal e MadeiraBolívia MUNIZ et al 2018 BITTENCOURT et al 2019 As ESU são sugeridas como espécies candidatas que devem ser submetidas a estudos taxonômicointegrativos sen su PADIAL et al 2010 a fim de se ter o seu status taxonômico atual definido adequadamente A ESU MadeiraBolívia é composta por duas populações geneticamente estruturadas e com fluxo gênico restrito que do ponto de vista da genética da conservação devem ser tratadas como duas unidades de manejo Management Units MU MU Madeira e MU Bolívia MUNIZ et al 2018 Nomes disponíveis incluem Jacaretinga moschifer Spix 1825 e Champsa gibbiceps Natterer 1841 História Natural Considerado como um dos crocodilianos menos conhecidos P palpebrosus ocupa uma variedade de hábitats ao longo da sua distribuição nas bacias dos rios Orinoco Amazonas ParanáParaguai São Francisco e da costa Atlântica CAMPOS et al 2019 Na Amazônia ocupa áreas de floresta alagada próximas a grandes rios e lagos MAGNUSSON 1985 poças artificiais ao longo de rodovias BOTEROARIAS 2007 e veredas de buritizais MUNIZ et al 2015 Na bacia do Alto rio Paraguai ocorre nas cabeceiras de r ios e riachos de corredeiras com substrato rochoso no entorno do Pantanal CAMPOS et al 1995 CAMPOS e MOURÃO 2006 Nestes locais P palpebrosus estiva em buracos durante os meses frios e secos mantendo baixa temperatura corporal 20 C CAMPOS e MAGNUSSON 2013 As fêmeas da espécie atingem idade reprodutiva com oito anos e em torno de 60 cm de comprimento rostrocloacal CRC CAMPOS et al 2012 2013 A dieta inclui peixes crustáceos moluscos e invertebrados terrestres MAGNUSSON et al 1987 vertebrados terrestres como mamíferos aves répteis e anuros de pequeno porte BOTEROARIAS 2007 Paleosuchus trigonatus Schneider 1801 É conhecida popularmente no Brasil como jacarécoroa e está entre os menores crocodilianos viventes MAGNUSSON 1989 O comprimento máximo reportado para a espécie é em torno de 23 m MEDEM 1952 1981 porém os machos raramente excedem 17 m e a maioria das fêmeas têm menos de 14 m de comprimento total MAGNUSSON 1992 O crânio de P trigonatus é visivelmente mais estreito longo e raso do que o de P palpebrosus Figura 6 MEDEM 1958 O focinho é alongado e estreito com projeções dos ossos nasais para dentro da abertura nasal Diferente de P palpebrosus os ossos nasais não se fundem nos adultos mantendo a sutura mediana MEDEM 1958 A região préorbital é menos inclinada e não há presença de canthus rostralis como em P palpebrosus As fossas supratemporais são distintamente evidentes em juvenis subadultos e até mesmo nos adultos de P trigonatus condição não evidente nem mesmo nos juvenis de P palpebrosus MEDEM 1958 O forame mandibular externo é mais largo em P trigonatus com bordas l isas De modo geral o crânio de P trigonatus também é menos robusto e ossificado que de P palpebrosus MEDEM 1958 1981 Quanto aos aspectos externos o teto craniano de P trigonatus é de coloração marrom escura enquanto P palpebrosus apresenta marrom avermelhado brilhante MEDEM 1958 Em juvenis esta coloração é mais clara onde P trigonatus tem tons marrons enquanto P palpebrosus coloração amarelada Esta coloração tornase menos evidente conforme a idade Ventra lmente P trigonatus apresenta coloração creme com áreas de pigmentação escura menos extensiva condição muitas vezes invertida em P palpebrosus onde existem indivíduos com pigmentação completamente escura do ventre MEDEM 1958 1981 MAGNUSSON 1992 O número fileiras de escamas pósoccipitais em P trigonatus varia de uma a duas sempre duas em P palpebrosus e suas escamas dorsais mais externas possuem quilhas triangulares MEDEM 1958 Na região sacral P trigonatus apresenta uma fileira de escamas dorsais largas composta por duas escamas apenas sendo mais de uma fileira com quatro escamas em P palpebrosus Apenas uma fileira de escamas duplas caudais em P trigonatus alinhase com as escamas simples caudais na linh a média sendo mais de duas em P palpebrosus MEDEM 1958 1981 MAGNUSSON 1992 Paleosuchus trigonatus ocorre em nove países da América do Sul Bolívia Brasil Colômbia Equador Guiana Guiana Francesa Suriname Peru e Venezuela CAMPOS et al 2019 No Brasil a espécie ocorre majoritariamente no bioma da Amazônia MAGNUSSON 1992 e em áreas de transição entre os biomas AmazôniaCerrado como por exemplo nas cabeceiras da bacia do Rio Juruena no rios Sangue Claro Marapi e Alegre no Cerrado Estado do Mato Grosso CAMPOS et al 2017a Histórico Taxonômico Schneider 1801 descreveu seis espécies de crocodilianos entre elas Crocodilus trigonatus Paleosuchus trigonatus O material tipo utilizado por Schneider incluía espécimes da coleção pessoal de Marcus Elieser Bloch depositados atualmente no Museu de História Natural de Berlim espécime ZMB243 do Museu de Göttingen e espécimes ilustrados por Grovonius 1736 n 38 e Seba 1734 tab 105 fig 3 BAUER e GÜNTHER 2006 Apesar de King e Burke 1989 e Magnusson 1992 se referirem ao espécime ZMB 243 como holótipo Bauer e Günther 2006 apontam que esta referência seria incorreta e designaram ZMB243 uma fêmea juvenil preservada em etanol 75 adição de 1 metiletilcetona como o lectótipo de Crocodilus trigonatus A localidadetipo da espécie é Süd America América do Sul Desde sua descrição a espécie P trigonatus passou por várias mudanças nomenclaturais Descrições anteriores às de Schneider também foram baseadas em ilustrações realizadas por Albertus Seba como as do gênero Lacerta Linnaeus 1758 as espécies de Crocodylus Laurenti 1768 e as espécies de Lacerta descritas por Blumenbach 1779 Laurenti 1768 indicou as mesmas figuras de Seba 1734 utilizadas por Schneider 1801 para descrever Crocodylus niloticus o crocodilodonilo Assim uma grande confusão nomenclatural instalouse para a espécie dado que pelas regras de nomenclatura zoológica internacional o nome mais antigo tem o direito de prioridade As implicações nomenclaturais são tratadas em detalhe por diversos autores ver SCHMIDT 1928 MOOK e MOOK 1940 MEDEM 1958 MAGNUSSON 1992 Schmidt 1928 foi o primeiro autor a utilizar a combinação taxonômica Paleosuchus trigonatus para a espécie nome que até hoje tem o consenso da comunidade científica A combinação de análises filogeográficas e métodos de descoberta de espécies utilizand o o gene mitocondrial Citocromo b indicaram a existência de duas linhagens divergentes em P trigonatus Guiana e Amazônia cujos tempos de divergência datam de cerca de 75 milhões de anos atrás no Mioceno Superior BITTENCOURT et al 2019 História Natural Paleosuchus trigonatus ocupa rios e riachos em áreas densamente florestadas na Amazônia MAGNUSSON 1992 águas abertas ou áreas próximas de cachoeiras de grandes rios como os rios Madeira Mamoré Guaporé e Abunã VASCONCE LOS e CAMPOS 2007 floresta de igapó na Amazônia Central SOUZAMAZUREK 2001 savanas do Rio BrancoRupununi MUNIZ et al 2015 e áreas de transição entre os biomas da Amazônia e do Cerrado nas cabeceiras da bacia do rio Juruena CAMPOS et al 2017 Devido ao comportamento críptico é raramente observado na natureza e permanece a maior parte do tempo em abrigos terrestres escondido em buracos troncos ocos e cavidades debaixo de árvores caídas MAGNUSSON e LIMA 1991 Ocorre em baixas densidades 27 indivíduoskm² e possui pequena área de vida MAGNUSSON e LIMA 1991 Baixas densidades também foram reportadas como 066 indivíduokm² no Estado de Roraima MUNIZ et al 2015 e de até 028 indivíduokm² em tributários do Rio Juruena CAMPOS et al 2017 A espécie alcança a idade adulta entre 10 a 20 anos sendo a idade mínima reprodutiva da espécie entre aproximadamente 11 anos para fêmeas e 20 anos para machos MAGNUSSON e LIMA 1991 As fêmeas constroem seus ninhos juntando folhas caídas no chão e formando montes MAGNUSSON et al 1985 e apresentam o comportamento de defesa dos ninhos contra predadores CAMPOS et al 2016 Na Amazônia Central as fêmeas re alizam a postura dos ovos no fim da estação seca entre agosto e setembro de modo que os ovos eclodem entre novembro e janeiro MAGNUSSON et al 1985 O período de incubação dos ovos é um dos mais longos entre os crocodilianos podendo exceder os 100 di as e o número de ovos por ninho é baixo variando de 10 a 20 MAGNUSSON et al 1985 MAGNUSSON 1989 Os filhotes recémeclodidos dispersam dos ninhos dias após o nascimento percorrendo grandes distâncias enquanto os adultos apresentam comportamento sedentário de modo que os machos adultos são territorialistas MAGNUSSON e LIMA 1991 Por fim a dieta da espécie é composta principalmente por vertebrados terrestres como cobras pequenos mamíferos aves e peixes MAGNUSSON et al 1987 Apesar da dieta incluir vários itens alimentares ao longo da vida a ingestão de cobras e mamíferos aumenta consideravelmente nos adultos CRC 65 cm sendo significativa a correlação entre o tamanho da presa e o comprimento rostrocloacal de P trigonatus MEDEM et al 1987 Chave de Identificação para Espécies de Crocodilianos do Brasil Adaptada de MEDEM e MARX 1955 Ver Figura 7 abaixo Ausência de crista préorbital óssea e presença de pálpebras 1 completamente ossificadas e lisas 2 Presença de crista préorbital óssea e ausência de pálpebras completamente ossificadas e lisas 4 Crânio largo curto e profundo presença de uma quatro fileiras de 2 escamas na região sacral Crânio mai s estreito e acuminado presença de duas fileiras de escamas na região sacral Machos adultos com tamanho acima de 40 m de comprimento total coloração dorsal e lateral predominante preta vômer exposto no 4 palato em indivíduos juvenis Machos adultos com tamanho abaixo de 40 m de comprimento total coloração dorsal predominantemente olivácea vômer não exposto no Paleosuchus palpebrosus Paleosuchus trigonatus Melanosuchus niger palato em indivíduos juvenis 5 Caiman Presença de cristas rostrais proeminentes latirostris Ausência de cristas rostrais proeminentes 6 Presença de manchas escuras bem definidas na região mandibular em 6 adultos Ausência de manchas escuras bem definidas na região mandibular em adultos Caiman yacare Caiman crocodilus Figura 7 Espécies de crocodilianos que ocorrem no Brasil Acima da esquerda para a direita Caiman latirostris Foto Paulo B Mascarenhas Caiman crocodilus e Caiman yacare Fotos Igor J Roberto Abaixo da esquerda para a direita Paleosuchus palpebrosus Foto Boris Marioni Paleosuchus trigonatus Foto Pedro S Bittencourt e Melanosuchus niger Foto Igor J Roberto Considerações Finais Nas última década a taxonomia de crocodilianos está passando por uma nova fase de descobertas com a utilização de novas análises moleculares e morfológicas eg morfometria geométrica o número de espécies de crocodilianos estão aumentando nos últimos anos evidenciados pela descoberta de novas espécies nos gêneros Mecistops SHIRLEY et al 2014 2018 Osteolaemus SHIRLEY et al 2014 2018 e Crocodylus HEKKALA et al 2011 MURRAY et al 2019 No caso dos jacarés aligatorídeos várias linhagens evolutivas foram descobertas nos gêneros Paleosuchus BITTENCOURT et al 2019 e Caiman ROBERTO et al 2020 indicando que a riqueza de jacarés no Brasil tende a ser maior do que a taxonomia atual tem considerado A elucidação desses complexos de espécies é fundamental para a conservação das mesmas tendo em vista que várias dessas linhagens estão sofrendo com im pactos ambientais que ameaçam a manutenção das mesmas em médio e longo prazos ver ROBERTO et al 2020 O reconhecimento dessas espécies é um passo essencial para a avaliação correta do seu status de conservação e adoção de estratégi as de manejo e conservação adequadas especialmente por se tratar de um grupo explorado economicamente no comércio de carne e couro Referências ALI S H RAMPERSADALI N MURPHY J C The discovery of Cuviers Dwarf caiman Paleosuchus palpebrosus Reptilia Alligatoridae in Trinidad Living World Journal of the Trinidad and Tobago Field Naturalists Club p 4142 2016 AMAVET P S ROSSO E MARKARIANI R PIÑA C I Microsatellite DNA markers applied to detection of multiple paternity in Caiman latirostris in Santa Fe Argentina Journal of Experimental Zoology Part A Ecological Genetics and Physiology v 309 p 637642 2008 AMAVET P S VILARDI J C RUEDA E C LARRIERA A SAIDMAN B O Mating system and population analysis of the Broadsnouted caiman Caiman latirostris using microsatellite markers AmphibiaReptilia v 33 p 8393 2012 ANDERSSON L G Catalogue of Linnean typespecimens of Linnaeus Reptilia in the Royal Museum in Stockholm Bihang till Kongl Svenska VetenskapsAkademiens Handlingar v 26 n 4 p 129 1901 ANGULOBEDOYA M CORREA S BENÍTEZ H A Unveiling the cryptic morphology of the Colombian Caiman crocodilus a geometric morphometric approach Zoomorphology v 138 p 387397 2019 AZARA F de Essais sur lhistoire naturelle des quadrupèdes de la Province du Paraguay Paris Charles Pougens quai Voltaire n 10 An IX p 1328 1801 BALAGUERAREINA S A VARGA SRAMÍREZ M ORDÓÑEZGARZA N HERNÁNDEZGONZÁLEZ F DENSMORE L D Unveiling the mystery assessing the evolutionary trajectory of the Apaporis caiman population Caiman crocodilus apaporiensis Medem 1955 via mitochondrial molecular makers Biological Journal of Linnean Society 2020 httpsdoiorg101093biolinneanblaa096 2020 BALAGUERAREINA S A VELASCO A Caiman crocodilus The IUCN Red List o 44 84