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Vasos sanguíneos do intestino delgado Desde 1900 as doenças cardiovasculares têm sido a causa número 1 de mortes nos Estados Unidos exceto no ano de 1918 American Heart Association Heart Disease and Stroke Statistics atualização em 2006 A Report From the American Heart Association Statistics Committee and Stroke Statistics Subcommittee TÓPICOS ABORDADOS E OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM Vasos sanguíneos 479 151 Comparar e contrastar estrutura propriedades mecânicas e funções dos cinco principais tipos de vasos sanguíneos Pressão arterial 482 152 Explicar o que cria pressão arterial e como a pressão arterial muda à medida que o sangue flui através da circulação sistêmica 153 Explicar a relação entre fluxo sanguíneo gradientes de pressão e a resistência do sistema ao fluxo Usar a lei de Poiseuille para explicar os fatores que influenciam na resistência 154 Descrever como a pressão arterial é estimada utilizando esfigmomanometria 155 Explicar as contribuições do débito cardíaco e da resistência periférica para a pressão arterial Calcular a pressão arterial média 156 Explicar como mudanças no volume sanguíneo afetam a pressão arterial Resistência nas arteríolas 486 157 Definir autorregulação miogênica e explicar seu papel na alteração do fluxo sanguíneo local 158 Listar e descrever as principais moléculas parácrinas envolvidas no controle do fluxo sanguíneo local 159 Descrever o controle hormonal e neural do diâmetro dos vasos sanguíneos incluindo neurotransmissores significativos e seus tipos de receptores Distribuição de sangue para os tecidos 492 1510 Explicar como o corpo pode usar a sinalização local e a de longa distância para direcionar o fluxo sanguíneo para órgãos ou tecidos específicos ou para longe dos mesmos Regulação da função cardiovascular 492 1511 Descrever detalhadamente os passos do reflexo barorreceptor incluindo o estímulo receptor via aferente centros integradores vias eferentes efetores respostas celulares respostas tecidualis e respostas sistêmicas Incluir todas as moléculas de sinalização química e seus receptores assim como as alças de retroalimentação Trocas nos capilares 496 1512 Descrever os diferentes tipos de capilares e onde eles são encontrados no corpo 1513 Explicar por que a velocidade do fluxo sanguíneo é a mais baixa nos capilares 1514 Explicar o papel da difusão e transcitose na troca capilar 1515 Explicar as forças que influenciam a filtração e reabsorção capilar Sistema linfático 498 1516 Descrever a anatomia e as funções do sistema linfático e como os linfáticos estão relacionados aos sistemas circulatório e imune 1517 Explicar os fatores patológicos que podem alterar a troca capilar e resultar em edema Doença cardiovascular 501 1518 Listar os fatores de risco controláveis e incontroláveis para doença cardiovascular 1519 Descrever a progressão dos eventos que resultam na aterosclerose 1520 Explicar por que a hipertensão representa uma falha na homeostasia CONHECIMENTOS BÁSICOS 76 Lâmina basal 178 Óxido nítrico 152 Transcitose 359 Resposta de luta ou fuga 76 Epitélio de troca 206 Catecolaminas 148 Cavéolas 35 Difusão 183 Controle tônico 403 Músculo liso Fluxo Sanguíneo e Controle 15 da Pressão Arterial 478 Dee Unglaub Silverthorn nt6nio tinha certeza de que seria um médico até dia SOLUCIONANDO O PROBLEMA Hipertensdo essencial em que no Laboratorio de fisiologia ele estudou os tipos Sanguincos Quando a lanceta perfurou a ponta do seu Doutor eu tenho uma satide de ferro disse Kurt 56 anos dedo e ele viu uma gota de sangue vermelhobrilhante a sala durante o seu exame fisico anual atrasado Eu nao quero comecou a girar e entio tudo ficou escuro Ele acordou muito desperdicar seu tempo Vamos acabar logo com isto Con constrangido a vista de seus colegas e do professor que se cur tudo para o Dr Arthur Cortez Kurt nao parece estar bem vava sobre ele de satide ele esta 14 kg acima do peso Quando o Dr Cor Anténio sofreu uma sincope vasovagal sincope des tez pergunta sobre a sua dieta Kurt responde Bem eu maio uma reac4o benigna e emocional comum ao sangue agu gosto de comer Faz exercicios Quem tem tempo lhas hipodérmicas ou outras visdes desagradaveis Em geral a responde Kurt O Dr Cortez mede a pressao arterial de Kurt eas e diz Sua pressao arterial esta 164 por 100 Eu a medirei regulacio homeostatica do sistema circulatorio mantém o fluxo novamente em 15 minutos Se permanecer alta precisare sanguineo ou perfusdo para 0 coragao e o encéfalo Na sincope ere won L sinais oriundos do si Abi mos discutir isso depois Kurt pasmo olha fixamente para vasovagal sinais oriundos do sistema nervoso causam uma sti ita seu médico e protesta Mas como pode a minha pressao queda da pressio arterial e a pessoa desmaia por falta de oxigénio estar tao alta Eu me sinto bem no encéfalo Neste capitulo vocé aprenderé como o coragio e os vasos sanguineos trabalham juntos na maior parte do tempo IVE 484 490 500 505 para impedir esses problemas Um modelo simplificado do sistema circulatério FIG 151 ilustra os pontoschave que discutiremos neste capitulo Esse modelo mostra 0 coracéo como duas bombas separadascomo para 0 coragao esquerdo O coracao esquerdo bombeia entao o corac4o direito bombeando sangue para os pulmées e de volta sangue através do resto do corpo e de volta ao coracio direito As artérias sistémicas elasticas sao um reservatdrio de pressao que mantém o fluxo sanguineo durante o relaxamento ventricular Aorta 7 Valva da aorta As arteriolas mostradas com Venti eee Pros ai Coragao esquerdo Valva AV esquerda mitral 0 local de resisténcia Atrio esquerdo by is S variavel Mg ln fa OM Veia pulmonar Cada lado do A troca entre 0 coracgao funciona i sangue e as como uma bomba Pulmoes i Capilares células ocorre independente il nos capilares IN WWI Artéria pulmonar 1 Valva pulmonar fj Ventriculo direito Vénulas Coracao direito Ei vaiva AV direita tricuspide Atrio direito A jf Veias cavas S QUESTAO DA FIGURA TT As bombas deste modelo As veias sistémicas servem como um funcionam em paralelo reservatorio de volume expansivel ou em série FIGURA 151 Um modelo funcional do sistema circulatorio Este modelo funcional do sistema circulatorio mostra 0 coragao e os vasos sanguineos como uma Unica alga fechada Fisiologia humana uma abordagem integrada 479 O sangue sai do coragio esquerdo e entra nas Q artérias sistémicas mostradas aqui como uma regiao 6 2 elastica expansivel A presso produzida pela contracao 2 2 g 2 w x do ventriculo esquerdo é estocada nas paredes elasti g sg 3 8 cas das artérias e lentamente liberada através da re es 2 tracao eldstica Esse mecanismo mantém uma pressao propulsora continua para o fluxo sanguineo durante o ST ZN periodo em que os ventriculos estao relaxados Por esta f Cl razio as artérias sao conhecidas como um reservatério Arteria or tor 10mm oO a j de pressao do sistema circulatorio SS Ff 7 Os vasos que partem das artérias pequenos va sos denominados arteriolas criam uma alta resisténcia 4 de saida para o fluxo sanguineo arterial As arterfolas 7 Vw distribuem diretamente o fluxo sanguineo aos tecidos Arteriola oum a A individuais por contrairem e dilatarem de forma que S elas sio conhecidas como locais de resisténcia varidvel O diametro arteriolar é regulado por fatores locais como a concentracio de oxigénio nos tecidos pelo sis Capilar 410 05 um tema nervoso auténomo e por horménios un at Quando o sangue flui para dentro dos capilares A seu epitélio permeavel permite a troca de materiais en oS tre o plasma o liquido intersticial e as células do corpo Venula 10100 10 um NW eo Na extremidade distal dos capilares o sangue flui para um oo 1 o lado venoso da circulacao As veias atuam como um reservatorio de volume do qual o sangue pode ser envia Ey do para o lado arterial da circulacao se a pressio cair Ay muito Das veias o sangue flui de volta para o coraao Vela O00 05mm direito offi O fluxo sanguineo total em qualquer nivel da circulagao igual ao débito cardiaco Por exemplo se FIGURA 152 Estrutura dos vasos sanguineos A parede dos vasos san o débito cardiaco for de 5 Lmin o fluxo sanguineo ao guineos varia em diametro e composigao As barras mostram as proporgées longo de todos os capilares sistémicos de 5 Lmin relativas dos diferentes tecidos O endotélio e seu tecido elastico subjacente Da mesma maneira 0 fluxo sanguineo no lado pulmo formam juntos a tunica intima Baseado em A C Burton Physiol Rev 34 nar da circulagao é igual ao fluxo sanguineo na circu 619642 1954 laco sistémica vasos As descricdes a seguir aplicamse aos vasos da circulagao VASOS SANGUINEOS sistémica embora os da circulacéo pulmonar sejam em geral si milares As paredes dos vasos sanguineos sao compostas por camadas de muisculo liso tecido conectivo elastico e tecido conectivo fibroso n FIG 152 O revestimento interno de todos os vasos sanguineos Os vasos Sanguineos contém musculo liso é uma camada fina de endotélio um tipo de epitélio Por anos yascular imaginouse que o endotélio era simplesmente uma barreira pas siva Contudo agora sabemos que as células endoteliais secretam O miisculo liso dos vasos sanguineos é conhecido como musculo muitas substancias pardcrinas e desempenham um papel impor liso vascular A maioria dos vasos sanguineos possui mtisculo tante na regulacao da pressio arterial no crescimento dos vasos liso arranjado em camadas circulares ou espirais A vasoconstrido sanguineos e na absorcao de materiais Alguns bidlogos até pro estreita o diametro do limen vascular e a vasodilatagao o alarga puseram que o endotélio seja considerado um sistema organico Na maioria dos vasos sanguineos as células musculares fisioldgico separado lisas mantém sempre um estado de contrac4o parcial criando a Na maioria dos vasos as camadas de tecido conectivo e condicéo denominada énus muscular p 421 A contracio do musculo liso circundam o endotélio Juntos 0 endotélio e seu smsculo liso como a do miisculo cardiaco depende da entrada tecido conectivo eldstico adjacente formam a tuinica intima fre de Ca a partir do liquido extracelular através de canais de Ca quentemente chamada apenas de intima A espessura do mis p 407 Moléculas sinalizadoras incluindo neurotransmissores culo liso e das camadas de tecido conectivo varia em diferentes horménios e sinais pardcrinos influenciam o ténus do mtsculo 480 Dee Unglaub Silverthorn liso vascular Muitas substâncias parácrinas vasoativas são secre tadas pelas células endoteliais que revestem os vasos sanguíneos ou pelos tecidos que circundam os vasos Artérias e arteríolas carregam o sangue a partir do coração A aorta e as grandes artérias são caracterizadas por terem pa redes que são rígidas e elásticas As artérias têm uma camada espessa de músculo liso e grande quantidade de tecido conectivo fibroso e elástico Fig 152 Devido à rigidez do tecido fibroso uma quantidade significativa de energia é necessária para estirar a parede de uma artéria contudo essa energia pode ser armaze nada pelas fibras elásticas estiradas e liberada durante a retração elástica As artérias e arteríolas são caracterizadas por um padrão divergente de fluxo sanguíneo Quando as grandes artérias se di videm em artérias cada vez menores a característica da parede muda tornandose menos elástica e mais muscular A parede das arteríolas contém diversas camadas de músculo liso as quais con traem e relaxam sob a influência de vários sinais químicos As arteríolas juntamente com os capilares e pequenos va sos póscapilares chamados de vênulas formam a microcirculação A regulação do fluxo sanguíneo na microcirculação é uma área ativa da pesquisa em fisiologia Algumas arteríolas se ramificam em vasos conhecidos como metarteríolas FIG 153 As arteríolas verdadeiras têm uma camada contínua de músculo liso mas somente parte da parede de uma metarteríola é circundada por músculo liso O sangue que flui pelas metarteríolas pode seguir dois caminhos Se anéis de músculo denominados esfincteres précapilares es tão relaxados o sangue que flui pela metarteríola é direcionado para os leitos capilares adjacentes Fig 153b Se os esfincteres précapilares estão todos constritos o sangue da metarteríola atalha os capilares e vai diretamente para a circulação venosa Fig 153c As trocas ocorrem nos capilares Os capilares são os menores vasos do sistema circulatório Eles são o principal local de troca entre o sangue e o líquido inters ticial Uma pequena parte das trocas ocorre nas vênulas pós capilares nas extremidades distais dos capilares mas isso não é significativo Para facilitar as trocas de materiais os capilares não possuem o reforço de músculo liso e tecido elástico ou fibroso Fig 152 Em vez disso suas paredes consistem em uma única camada achatada de endotélio esustentada por uma matriz ace lular chamada de lâmina basal membrana basal p 76 Muitos capilares estão intimamente associados às célu las conhecidas como pericitos Na maioria dos tecidos essas células contráteis altamente ramificadas envolvem os capilares formando uma camada externa semelhante a uma rede entre o endotélio capilar e o líquido intersticial Os pericitos contribuem para diminuir a permeabilidade capilar quanto mais pericitos menos permeável é o endotélio capilar Os capilares cerebrais Artérias colaterais A parede da arteríola contém músculo liso Os esfincteres précapilares podem fechar os capilares em resposta a sinais locais As metarteríolas podem atuar como canais de desvio Veia Vênula Capilares Desvio arteriovenoso Esfincteres précapilares Pequena vênula a A microcirculação b Quando os esfincteres précapilares estão relaxados o sangue flui por todos os capilares do leito capilar Esfincteres précapilares relaxados Arteríola Vênula Capilares Esfincteres précapilares contraídos c Se os esfincteres précapilares contraem o fluxo sanguíneo é desviado completamente dos capilares e flui pelas metarteríolas FIGURA 153 Leitos capilares Fisiologia humana uma abordagem integrada 481 por exemplo são rodeados por pericitos e células gliais e têm junções apertadas do inglês tight junctions que criam a barreira hematencefálica p 282 Os pericitos secretam fatores que influenciam o cresci mento capilar e eles podem se diferenciar transformandose em novas células endoteliais ou células de músculo liso A perda de pericitos ao redor dos capilares da retina é uma característica da retinopatia diabética principal causa de cegueira Os cientistas agora estão tentando determinar se a perda de pericitos é causa ou consequência da retinopatia O fluxo sanguíneo converge nas vênulas e nas veias O sangue flui dos capilares para pequenos vasos chamados de vênulas As menores vênulas são semelhantes aos capilares ten do um fino epitélio de troca e pouco tecido conectivo Fig 152 As vênulas distinguemse dos capilares pelo seu padrão conver gente de fluxo O músculo liso começa a aparecer na parede das vênulas maiores O sangue flui das vênulas para as veias que aumen tam de diâmetro à medida que se dirigem para o coração Por fim as veias maiores as veias cavas desembocam no átrio direito Para auxiliar o fluxo venoso algumas veias têm valvas internas unidirecionais FIG 154 Essas valvas assim como as do coração garantem que o sangue passando pela valva não possa retornar Quando o sangue alcança a veia cava as valvas desaparecem As veias são mais numerosas do que as artérias e têm um diâmetro maior Como resultado de seu grande volume as veias contêm mais da metade do sangue do sistema circulatório o que as torna o reservatório de volume do sistema circulatório Elas se situam mais próximas à superfície do corpo do que as artérias formando os vasos azulados que você vê debaixo da pele As veias têm paredes mais finas que as artérias e com menos tecido elás tico Como consequência elas expandemse mais facilmente quando se enchem de sangue Para coletar o sangue do seu braço venopunção o téc nico usa um torniquete para exercer pressão nos vasos sanguí neos O fluxo sanguíneo nas artérias profundas de alta pressão do braço não é afetado mas a pressão exercida pelo torniquete interrompe o fluxo nas veias de baixa pressão Como resultado o sangue acumulase nas veias superficiais tornandoas salientes sobre o tecido muscular subjacente A angiogênese cria novos vasos sanguíneos Um tópico de grande interesse para os pesquisadores é a angio gênese o processo pelo qual novos vasos sanguíneos se desenvol vem sobretudo após o nascimento Em crianças o crescimento de vasos sanguíneos é necessário para o desenvolvimento nor mal Em adultos a angiogênese ocorre durante a cicatrização de um ferimento e no crescimento do revestimento uterino após a menstruação A angiogênese também ocorre com a prática regu lar de exercícios aumentando o fluxo sanguíneo para o músculo cardíaco e para os músculos esqueléticos O crescimento de tumores malignos é um estado pato lógico que requer angiogênese Quando as células cancerígenas invadem os tecidos e se multiplicam elas instruem o tecido hos pedeiro a desenvolver novos vasos sanguíneos para alimentar o tumor em crescimento Sem esses novos vasos as células do inte rior de uma massa tumoral seriam incapazes de obter oxigênio e nutrientes adequadamente e morreriam A partir dos estudos de vasos sanguíneos normais e células tumorais os cientistas descobriram que a angiogênese é contro lada por um balanço entre citocinas angiogênicas e antiangio gênicas Um número de fatores de crescimento relacionados incluindo o fator de crescimento vascular endotelial VEGF e o fator de crescimento de fibroblastos FGF promovem angiogênese Esses fatores são mitógenos ou seja eles promovem mitose ou divisão celular Eles são geralmente produzidos por células mus culares lisas e pericitos As citocinas que inibem a angiogênese incluem angios tatina feita a partir da proteína plasmática plasminogênio e endostatina Atualmente os cientistas estão testando citocinas antiangiogênicas e inibidores de citocinas angiogênicas como tratamento para o câncer a fim de descobrirem se podem parar a angiogênese e literalmente matar os tumores de fome Valva fechada Valva aberta As valvas nas veias impedem o refluxo do sangue Quando os músculos esqueléticos comprimem as veias eles forçam o sangue em direção ao coração bomba musculosquelética FIGURA 154 As valvas garantem fluxo unidirecional nas veias 482 Dee Unglaub Silverthorn Em contrapartida a doenga cardiaca coronariana tam m a bé hecid P di s dica Pressao fluxo e resisténcia no sistema ém conhecida como doenga arterial coronariana é uma condicao ov a ee NOS TABELA 151 circulatorio na qual o fluxo sanguineo para o miocardio é diminuido pela deposicao de gordura o qual diminui o lumen das artérias co Fluxo APR ronarias Em alguns individuos novos vasos sanguineos desen 1 Osangue flui se ha um gradiente de pressao AP volvemse espontaneamente e formam a circulacdo colateral que supre o fluxo através da artéria parcialmente bloqueada Os pes 2 Osangue flui de areas de maior pressdo para areas de quisadores estado testando citocinas angiogénicas a fim de des menor pressdo cobrirem se elas podem duplicar este processo natural e induzir 3 O fluxo sanguineo é contraposto pela resisténcia R do angiogénese para substituir vasos ocluédos sistema 4 Trés fatores afetam a resisténcia 0 raio dos vasos PRESSAO ARTERIAL sanguineos o comprimento dos vasos sanguineos e a viscosidade do sangue p 440 A contraao ventricular ca forca que cria o fluxo sanguineo atrae 5 O fluxo é geralmente expresso em litros ou mililitros por vés do sistema circulatério p 436 Como o sangue sob pressao minuto Lmin ou mLmin é ejetado a partir do ventriculo esquerdo a aorta e as artérias 6 Avelocidade dofluxoé emueralexoressaem StS expandemse para acomodalo FIG 155a Quando o ventriculo 6 A velocidade do UXO e em geral expressa em epee centimetros por minuto cmmin ou milimetros por relaxa e a valva da aorta fecha as paredes arteriais eldsticas retra en segundo mms em propelindo o sangue para a frente em direcfio as pequenas artérias e arterfolas Fig 155b Por sustentar a pressdo direcio 7 O determinante principal da velocidade de fluxo nadora do fluxo sanguineo durante o relaxamento ventricular quando a taxa de fluxo constante a area de secgao as artérias mantém o sangue fluindo continuamente através dos transversal total dos vasos p 442 vasos sanguineos O fluxo sanguineo obedece a regras do fluxo de fluidos p 440 O fluxo é diretamente proporcional ao gradiente de A pressao arterial maior nas artérias e presso entre dois pontos quaisquer e é inversamente propor menor nas veias cional a resisténcia dos vasos ao fluxo TAB 151 A menos que seja mencionado o contrario a discusséo que segue restrita aos A pressao arterial é maior nas artérias e diminui continuamente eventos que ocorrem na circulagao sistémica Vocé aprendera so 4 medida que o sangue flui através do sistema circulatdrio bre o fluxo sanguineo pulmonar quando vocé estudar o sistema FIG 156 A diminuicao da pressao ocorre porque é perdida respiratorio energia como consequéncia da resisténcia ao fluxo oferecida pe a Contragao ventricular A contragao dos ventriculos empurra o b Relaxamento ventricular A retragao elastica das artérias mantém sangue para as artérias elasticas causando seu estiramento a pressdo direcionadora durante a diastole ventricular i a 7M y 1 ft a Pe ER A retracao elastica Kp A aorta e as artérias sy 4 das artérias envia expandemse e i sangue para o resto Nortare armazenam pressao 1 do sistema B 4 nas paredes elasticas I circulatorio aay H 4 ih ed i f i W in I i if e 1 ma e ele nO v j Ui r H y NUE IN P ais NY Y A valvula semilunar eae QB Avalvula semilunar a V abrese O sangue x fa fechase impedindo N al q y ejetado dos m Woy fluxo de volta para ventriculos flui para ventriculo SS A as artérias x pa A S s Yn Relaxamento iO ventriculo iticu ventricular 1 I i a K 1 contraise isovolumétrico Sg OY Wess e nnn a FIGURA 155 As artérias sao um reservatorio de pressao Fisiologia humana uma abordagem integrada 483 Pressdo de pulso pressdo sistdlica pressdo diastolica O sangue sob baixa pressao das veias localizadas abaixo do coragio precisa fluir morro acima ou contra a gravidade ae oo para retornar ao coracao Tente manter o seu braco para baixo Presso arterial média pressao diastolica 13 pressao de pulso junto ao corpo sem movélo por alguns minutos e observe como as veias do dorso da sua mao comecam a se tornar salientes a Pressao sistélica medida que se enchem de sangue Esse efeito pode ser mais 420 anata t evidente em pessoas idosas devido a perda da elasticidade do tecido conectivo subcutaneo Depois levante sua mao para que 100 Pressao de pulso a gravidade auxilie o fluxo venoso e observe as veias salientes E 80 VM aats desaparecerem 8 Pressao arterial O retorno de sangue ao coracao conhecido como retor 8 60 Pressao media no venoso auxiliado pelas valvas pela bomba musculesquelética e 40 diastolica pela bomba respiratoria p 469 Quando os misculos contraem como os da panturrilha eles comprimem as veias forgando o 20 sangue para cima passando pelas valvas Enquanto sua mio esti ver pendurada para baixo abra e feche o punho para ver o efeito entriculo Artérias Arteriolas Capilares Vénulas Atrio da contracao muscular sobre a distensdo das veias esquerdo veias direito FIGURA 156 Pressdes na circulagao sistémica As ondas n de pressdo geradas pela contragao Ventrioular percorrem Os va REVISANDO 1 Voce esperaria encontrar valvas nas vela ae sos sanguineos A pressao no lado arterial da circulagao varia CONCEITOS levam sangue do encéfalo para o coracao mas as ondas de pressao diminuem em amplitude com a distan Justifique sua resposta cia e desaparecem nos capilares 2 Se vocé verificasse em uma pessoa 0 pulso na artéria carétida e no punho esquerdo ao mesmo tempo as ondas de pressao los vasos A resisténcia ao fluxo sanguineo também resulta do ocorreriam simultaneamente Explique atrito entre as células sanguineas 3 Quem tem uma pressao de pulso mais alta Na circulacdo sistémica a maior pressdo ocorre na aorta alguém com pressao arterial de 9060 ou e resulta da pressao gerada pelo ventriculo esquerdo A pressao alguém com pressao arterial de 13095 adrtica alcanga uma média de 120 mmHg durante a sistole 9 E ventricular pressao sistélica e apds cai constantemente até 80 mmHg durante a diastole ventricular pressao diastélica A pressao sanguinea arterial reflete a Observe que a pressio no ventriculo cai para apenas alguns pou pressao de propulsao do fluxo sanguineo cos mmHg quando o ventriculo relaxa mas a pressio diastolica nas grandes artérias permanece relativamente alta A pressio A pressdo sanguinea arterial ou simplesmente pressio arterial diastolica alta nas artérias é decorrente da capacidade desses vateflete a pressio de propulsao criada pela aco de bombeamento sos de capturar e armazenar energia nas suas paredes elasticas do coracio Ja que a pressao ventricular é dificil de ser medida é O rapido aumento da pressaéo que ocorre quando o ven comum assumir que a presso sanguinea arterial reflete a pressio triculo esquerdo empurra o sangue para dentro da aorta pode ser ventricular Como vocé aprendeu a presso arterial é pulsatil en percebido como um pulso ou onda de pressao transmitido ao tio usamos um tinico valor a pressao arterial média PAM longo das artérias preenchidas com liquido A onda de pressao para representar a pressdo direcionadora A PAM esta repre viaja cerca de 10 vezes mais rapido que o proprio sangue Mesmo sentada graficamente na Figura 156 assim o pulso que é percebido no bracgo ocorre um pouco depois A PAM estimada somandose a pressao diastélica mais da contrac4o ventricular que gerou a onda um terco da pressio de pulso Devido ao atrito a amplitude da onda de presso diminui com a distancia e por fim desaparece nos capilares Fig 156 PAM P diastolica 13 P sistolica P diastolica 8 A pressao de pulso uma medida de amplitude da onda de pressio é definida como a pressdo sistélica menos a pressao diastdlica Para uma pessoa cuja pressao sistdlica de 120 e a pressao dias tolica é de 80 Presso sistdlica pressao diastdlica pressao de pulso 1 Pressao sistoica pressto dast6lica pressdo de pulso PAM 80 mmHg 13 120 80 mmHg a 93 mmHg Por exemplo na aorta A pressio arterial média é mais proxima da pressao diastélica do 120 mmHg 80 mmHg 40 mmHg de pressao 2 que da presso sistélica uma vez que a diastole dura o dobro do tempo da sistole Quando o sangue alcanga as veias a pressio diminui devi Presséo sanguinea arterial muito alta ou muito baixa do ao atrito e nao ha mais uma onda de pressio O fluxo sangui pode ser um indicativo de problemas no sistema circulatorio neo venoso é mais estavel do que pusdti em pulsos empurrado Se a pressio arterial cai muito baixo Aiporensdo a forca dire pelo movimento continuo do sangue para os capilares cionadora do fluxo sanguineo é incapaz de superar a oposic4o 484 Dee Unglaub Silverthorn da gravidade Nesse caso o fluxo sanguineo e a oferta de oxi Agora a presséo no manguito é gradualmente diminuida génio para o encéfalo sao prejudicados e podem causar tontura Quando a presséo no manguito cai abaixo da pressio sanguinea ou desmaio arterial sistdlica o sangue comeca a fluir novamente Quando o Por outro lado se a pressio arterial estiver cronicamente sangue passa na artéria ainda comprimida um ruido bem defi elevada uma condi4o conhecida como hipertensdo ou pressio nido chamado de som de Korotkoff pode ser escutado a cada sanguinea alta a alta pressio sobre a parede dos vasos san onda de pressao Fig 157b Os sons de Korotkoff sio causa guineos pode fazer as areas enfraquecidas sofrerem rupturas e dos pelo fluxo turbulento do sangue através da area comprimida pode ocorrer sangramento nos tecidos Se a ruptura ocorre no Quando o manguito de presséo nio comprime mais a artéria o encéfalo esta é chamada de hemorragia cerebral e pode causar a fluxo fica mais lento e os sons desaparecem Fig 157c perda da funcdo neuroldgica comumente chamada de derrame A presso na qual o primeiro som de Korotkoff é escuta AVE Sea ruptura ocorrer em uma artéria grande como a aorta do representa a pressio mais alta na artéria e é registrada como descendente a perda rapida de sangue para dentro da cavidade pressio sistélicaO ponto no qual o som de Korotkoff desaparece abdominal causaré queda da pressio sanguinea para abaixo do a presso mais baixa na artéria e é registrada como pressio dias minimo critico Sem tratamento imediato a ruptura de uma ar tolica Por convencio a pressio arterial é escrita como pressio téria grande é fatal sistolica sobre a diastélica Por anos o valor médio da presséo sanguinea tem sido REVISANDO 4 A formula dada para calcular a PAM se considerado como 12080 Contudo assim como muitos valores CONCEITOS aplica para uma frequéncia cardiaca tipica fsiolgicos médios esses ntimeros esto sujeitos a uma grande de repouso de 60 a 80 bpm Se a frequéncia variabilidade de uma pessoa para outrae mesmo em um Unico cardiaca aumentasse a PAM aumentaria individuo de um momento para outro Uma pressio sistélica que ou diminuiria E a contribuigao da pressao esta constantemente acima de 140 mmHg no individuo em re sistdlica para a PAM aumentaria ou pouso ou uma pressio diastdlica que esta cronicamente acima de diminuiria 90 mmHg sao consideradas sinal de hipertenséo em uma pessoa 5 Apressao sistolica de Pedro é de 112 mmHg saudavel sob outros aspectos sua pressao diastolica é de 68 mmHg Além disso as guidelines publicadas em 2003 JNC 7 Report escrevese 11268 Qual a sua pressao de recomendaram que as pessoas mantenham sua pressao arterial pulso E a sua PAM abaixo de 12080 Pessoas com pressio sistélica constantemente TT entre 120 e 139 ou diastdlica entre 80 e 89 agora sao consideradas A pressa o san guin ea arterial é estimada por como préhipertensas e devem ser aconselhadas a modificarem seu estilo de vida a fim de reduzir sua pressao arterial esfigmomanometria Estimamos a presso arterial na artéria radial do braco utilizan 0 debito cardiaco e a resisténcia periférica do um esfigmomanémetro um instrumento que consiste em um determinam a pressao arterial média manguito inflavel e um manémetro de pressio Um manguito envolve o braco e é inflado até exercer uma pressao mais altado A PAM éa forca propulsora do fluxo sanguineo mas o que a de que a pressio sistélica que impulsiona o sangue arterial Quando termina A pressio arterial é um balango entre o fluxo sanguineo a pressiio do manguito excede a pressio arterial o fluxo sangui para dentro das artérias e o fluxo sanguineo para fora das artérias neo para a porcao inferior do braco é interrompido FIG 157a Se o fluxo para dentro excede o fluxo para fora o volume san guineo nas artérias aumenta e a pressdo arterial média também Se o fluxo para fora excede o para dentro o volume diminui e a pressio arterial média cai SOLUCIONANDO 0 PROBLEMA O fluxo sanguineo para dentro da aorta igual ao débito cardiaco do ventriculo esquerdo O fluxo sanguineo para fora das A segunda aferiao da pressdo sanguinea de Kurt foi de artérias é influenciado principalmente pela resisténcia periféri 15898 O Dr Cortez solicitou que ele verificasse sua ca definida como a resistencia ao fluxo oferecida pelas arteriolas pressao arterial diariamente em casa por duas semanas FIG 158a Entéo a PAM é proporcional ao débito cardiaco e depois retornasse ao consultério Quando Kurt retornou DC vezes a resisténcia R das arteriolas com seu diario a histdria foi a mesma sua pressao sangui nea arterial continuava com uma média de 160100 Apés PAM DC X Rarerioias 6 conduzir alguns testes o Dr Cortez concluiu que Kurt tem press4o arterial alta ou hipertensao como quase um de Veremos como isso funciona Se o débito cardiaco aumen cada trés norteamericanos adultos Se a hipertensao nao ta o coracéo bombeia mais sangue para dentro das artérias por for controlada pode levar a insuficiéncia cardiaca ao aci dente vascular encefalico e a insuficiéncia renal P1 Por que as pessoas com pressao sanguinea alta tém maior Seventh Report of the Joint National Committee on Prevention risco de ter um AVE hemorragico sangramento Detection Evaluation and Treatment of High Blood Pressure National Institutes of Health wwwnhlbinihgovfilesdocsguidelinesexpress pdf 78 484 490 500 505 JNC 8 was published in early 2014 and its guidelines can be accessed at JAMA 3115 507520 2014 Fisiologia humana uma abordagem integrada 485 unidade de tempo Se a resistência ao fluxo sanguíneo para fora das artérias não mudar o fluxo para dentro das artérias fica maior que o fluxo para fora o volume sanguíneo nas artérias aumenta e a pressão sanguínea arterial sobe Em outro exemplo considere que o débito cardíaco per manece inalterado mas a resistência periférica aumenta O fluxo para dentro das artérias está inalterado mas o fluxo para fora diminui O sangue novamente se acumula nas artérias e a pressão arterial aumenta outra vez Na maioria dos casos de hipertensão acreditase que ela seja causada pelo aumento da resistência peri férica sem que ocorram alterações no débito cardíaco Dois fatores adicionais podem influenciar a pressão san guínea arterial a distribuição de sangue na circulação sistêmica e o volume total de sangue A distribuição relativa de sangue entre os lados arterial e venoso da circulação pode ser um fator impor tante para manter a pressão sanguínea arterial As artérias são vasos que contêm pouco volume sanguíneo e contêm somente cerca de 11 do volume total de sangue em qualquer momento As veias ao contrário são vasos com grande volume sanguíneo que contêm cerca de 60 do volume sanguíneo circulante em qualquer momento As veias atuam como um reservatório de volume para a circulação sistêmica armazenando sangue que pode ser redis tribuído para as artérias se necessário Se a pressão arterial cai a aumentada atividade simpática constringe as veias diminuin do sua capacidade de reter volume O retorno venoso aumenta enviando sangue para o coração o qual de acordo com a lei de FrankStarling do coração bombeia todo o retorno venoso para o lado sistêmico da circulação p 469 Assim a constrição das veias redistribui sangue para o lado arterial da circulação e eleva a pressão arterial média Alterações no volume sanguíneo afetam a pressão arterial Embora o volume sanguíneo na circulação seja relativamen te constante mudanças no volume sanguíneo podem afetar a pressão arterial Fig 158b Se o volume sanguíneo aumenta a pressão arterial aumenta Quando o volume sanguíneo dimi nui a pressão arterial diminui Para entender a relação entre volume sanguíneo e pressão pense no sistema circulatório como um balão elástico cheio de água Se o balão tem apenas uma pequena quantidade de água pouca pressão é exercida sobre as paredes e o balão fica mole e murcho Quanto mais água for adicionada ao balão mais pressão é exercida sobre as paredes elásticas Se você encher excessiva mente o balão arrisca estourálo A melhor maneira de reduzir essa pressão é remover um pouco de água Pequenos aumentos no volume sanguíneo ocorrem du rante o dia devido à ingestão de alimentos e líquidos contu do em geral esses aumentos não geram mudanças duradouras na pressão sanguínea devido às compensações homeostáticas Ajustes ao volume sanguíneo aumentado são de responsabili dade dos rins Se o volume sanguíneo aumenta os rins restabe lecem o volume normal por excretar o excesso de água na urina FIG 159 Pressão no manguito 120 mmHg Estetoscópio Pressão no manguito entre 80 e 120 mmHg Pressão no manguito 80 mmHg Manguito inflável Aferidor de pressão a b c Quando o manguito é inflado até interromper o fluxo sanguíneo arterial nenhum som pode ser escutado pelo estetoscópio colocado sobre a artéria braquial distal ao manguito Os sons de Korotkoff são gerados pelo fluxo sanguíneo pulsátil na artéria comprimida O fluxo sanguíneo é silencioso quando a artéria não está mais comprimida FIGURA 157 Esfigmomanometria A pressão sanguínea arterial é mensurada com um esfigmomanômetro uma bolsa inflável mais um aferidor de pressão o manômetro e um estetoscópio A pressão no manguito mostrada é de uma pessoa cuja pressão arterial é de 12080 wT riguraiss GONTEUDO ESSENCIAL Pressao arterial média a A pressdo arterial média PAM é fungao do débito cardiaco e da resisténcia nas arteriolas resisténcia periférica A PAM ilustra um balango o volume sanguineo nas artérias é determinado pela entrada débito cardiaco e pela saida alterada pelas mudangas de resisténcia periférica Quando o volume arterial aumenta a pressAo aumenta Nesse modelo o ventriculo é representado por uma seringa O diametro variavel das arteriolas é representado pelos parafusos ajustaveis Débito cardiaco Pressdo arterial média Resisténcia variavel QUESTOES DA FIGURA 1 Se as arteriolas contraem 0 que acontece com o 1 fluxo sanguineo para fora das artérias O que acontece LAL com a PAM Ventriculo esquerdo Arteriolas 2 Se o débito cardiaco diminui o que acontece com Artérias elasticas 0 volume sanguineo arterial O que acontece com a PAM Pressdo arterial média débito cardiaco x resisténcia 3 Se as veias contraem que acontece com o volume sanguineo nas veias O que acontece com o volume nas artérias e com a PAM b Fatores que influenciam a presso arterial média pa é determinada por Efetividade do coragéo como bomba débito cardiaco determinado por determinada por determinada por determinada por Ingestao Perda de Débito Volume Diametro das Diametro de liquidos liquidos cardiaco sistdlico arteriolas das veias pode ser pelos rn pelos rins NT A compensacao para a diminuigao do volume sanguineo quidos é muito grande 0 corpo nao pode manter uma pressao é mais dificil e necessita de uma resposta integrada dos rinse arterial adequada Eventos tipicos que podem causar mudangas do sistema circulatorio Se o volume sanguineo diminui os rims significativas no volume sanguineo incluem a desidratacio a he nao podem restabelecer a perda de liquidos Os rins podem apenas morragia e a ingestao de grande quantidade de liquido conservar o volume sanguineo e assim prevenir diminuicées adi A Figura 158b resume os quatro fatores principais que cionais da pressao arterial influenciam a press4o arterial média A unica forma de restaurar o volume de liquido perdido é pela ingestio de liquidos ou por infusao intravenosa Este é um n A exemplo de balango o volume perdido para o meio externo deve RESISTENCIA NAS ARTERIOLAS ser reposto a partir do meio externo A compensaao cardiovas cular para o volume sanguineo diminuido inclui vasoconstricaoe A resisténcia periférica é um dos dois principais fatores que in aumento da estimulacao simpatica ao coraao a fim de aumentar fluenciam a pressao arterial De acordo com a lei de Poiseuille o débito cardiaco Fig 1422 p 472 Contudo ha limites para p 440 a resisténcia ao fluxo sanguineo R é diretamente pro a efetividade da compensagao cardiovascular se a perda de li porcional ao comprimento do tubo por onde o fluido passa L e Fisiologia humana uma abordagem integrada 487 LEGENDA Estimulo leva a Centro integrador Ge Resposta tecidual Resposta sistémica desencadeia Resposta rapida Resposta lenta nae Compensacgao Risto pelos rins circulatério Vasodilataco Débito cardiaco Excregao de liquidos na urina Y volume sanguineo Y Pressdo arterial até o normal FIGURA 159 Compensagao ao aumento do volume sanguineo O controle da pressao arterial inclui respostas rapidas do sistema circulatorio e respostas mais lentas dos rins a viscosidade 1 do fluido e inversamente proporcional 4 quarta poténcia do raio do tubo r FOCO CLINICO Si Rx Lyr 6 Choque Em geral o comprimento do sistema circulatorio e a vis cosidade do sangue sao relativamente constantes o que torna Choque é um termo amplo que se refere a uma insuficién so sae oo a apenas 0 raio dos vasos sanguineos como a principal resisténcia cia circulatoria grave generalizada O choque pode surgir fl em decorréncia de multiplas causas falha do coragao em a0 PuxXo sanguineo manter um débito cardiaco normal choque cardiogénico 4 volume sanguineo circulante diminuido choque hipovo R x 1r 7 lémico toxinas bacterianas Choque séptico entre ou tras causas diversas como reagdes imunes exacerbadas As arterfolas sao o principal local de resisténcia varidvel do sis que causam o choque anafilatico Independentemente da tema circulatério e contribuem com mais de 60 da resisténcia causa OS resultados Sao similares baixo débito cardiaco total ao fluxo no sistema A resisténcia nas arteriolas é varidvel e queda da pressao arterial periferica Quando a perfu devido a grande quantidade de musculo liso nas paredes arterio sao do tecido ja nado pode acompanhar a sua demanda oa lares Quando o misculo liso contrai ou relaxa o raio das arte de oxigénio as células comegam a sofrer danos devido ol d ao aporte inadequado de oxigénio e ao acumulo de me nolas A a a olar é infl ad 4 tabdlitos residuais Quando o dano ocorre iniciase um resistencia arteriolar iniluenciada por mecanismos de circuito de retroalimentagao positiva O choque piora pro controle sistémico e por controle local ressivamente até tornarse irreversivel e causar a morte toe 9 1 O controle local da resisténcia arteriolar ajusta o fluxo san do paciente O manejo do choque inclui administragao de ays ks To guineo no tecido as necessidades metabélicas deste oxigénio de liquidos e de noradrenalina a qual estimula N ascul let le local a vasoconstrigao e aumenta 0 débito cardiaco Se o cho coragao No musculo esqueletico esse controle loca que ocorrer por uma causa tratavel como uma infeccado muitas vezes tém prioridade sobre o controle reflexo reali bacteriana também devem ser tomadas medidas que re zado pelo sistema nervoso central movam a causa 2 Os reflexos simpdticos mediados pelo sistema nervoso cen tral mantém a PAM e controlam a distribuia4o sanguinea 488 Dee Unglaub Silverthorn de acordo com determinadas necessidades homeostaticas contrai Essa vasoconstricaéo aumenta a resisténcia oferecida pela como a regulacdo da temperatura arteriola diminuindo automaticamente o fluxo sanguineo por este 3 Os horménios particularmente aqueles que regulam a VS Com essa resposta simples e direta 4 pressdo as arterfolas tem excrecio de sal e Agua pelos rins influenciam a pressio Ua habilidade limitada de regular seu proprio fluxo sanguineo arterial por atuarem diretamente nas arteriolas alterando 5 Como a autorregulagao miogenica funciona no nivel celu o controle reflexo autonémico lar Quando as células do musculo liso vascular das arterfolas sio estiradas canais mecanicamente ativados se abrem na membrana A TABELA 152 lista substancias quimicas que modulam a do misculo A entrada de cations despolariza a célula A despo resisténcia arteriolar produzindo vasoconstri4o ou vasodilata larizacao abre canais de Ca dependentes de voltagem e 0 Ca cao As segdes seguintes descrevem os fatores locais que influen flui para o interior da célula a favor de seu gradiente eletroqui ciam o fluxo sanguineo nos tecidos mico O calcio entrando na célula combinase com a calmodu lina e ativa a cinase da cadeia leve da miosina MLCK p 406 A autorregulagao miogénica ajusta 0 fluxo A MLCK por sua vez aumenta a atividade da ATPase miosini ca e a atividade das ligacdes cruzadas resultando em contracao sanguineo O misculo liso vascular tem a capacidade de regular seu proprio Sijinais paracrinos influenciam o musculo estado de contraca4o um processo chamado de autorregulacao on som P ous liso vascular miogénica Na auséncia da autorregulacdo um aumento na pressao arterial aumenta o fluxo sanguineo por uma arteriola Contudo O controle local é uma estratégia importante pela qual os tecidos quando as fibras da musculatura lisa nas paredes das arteriolas individuais regulam seu proprio suprimento sanguineo Em um se distendem devido ao aumento da pressao arterial a arteriola tecido o fluxo sanguineo para capilares individuais pode ser re TABELA 152 Substancias quimicas mediadoras da vasoconstriao e da vasodilatagao Substancia quimica Papel fisiol6gico Origem Tipo Vasoconstrigao Noradrenalina receptores Reflexo barorreceptor Neurénios simpaticos Neurotransmissor Serotonina Agregacao plaquetaria Neurénios trato Sinal paracrino contragao da musculatura lisa gastrintestinal plaquetas neurotransmissor Endotelina Controle do fluxo sanguineo local Endotélio vascular Paracrino Vasopressina Aumenta a pressao arterial na Neurohipofise Neurohorménio hemorragia Angiotensina II Aumenta a pressao arterial Horménio plasmatico Horménio Vasodilatagao Adrenalina receptor B Aumenta 0 fluxo sanguineo Medula da glandula Neurohorménio para o musculo esquelético o suprarrenal coragao e o figado Acetilcolina Reflexo de eregao indiretamente Neurdnios Neurotransmissor através da producao de NO parassimpaticos Oxido nitrico NO Controle do fluxo sanguineo local Endotélio Sinal paracrino Bradicinina via NO Aumenta 0 fluxo sanguineo Multiplos tecidos Sinal paracrino Adenosina Aumenta 0 fluxo sanguineo de Células hipdxicas Sinal paracrino acordo com o metabolismo 1 O 7 CO tT H K Aumenta o fluxo sanguineo de Metabolismo celular Molécula paracrina acordo com o metabolismo Histamina Aumenta 0 fluxo sanguineo Mastocitos Sinal paracrino Peptideos natriuréticos p ex PAN Reduz a presso arterial Miocardio atrial encéfalo Horménio neurotransmissor Peptideo intestinal vasoativo Secregao digestoria relaxa a Neurénios Neurotransmissor musculatura lisa Neurohorménio Fisiologia humana uma abordagem integrada 489 SOLUCIONANDO O PROBLEMA As concentragées de muitas moléculas pardcrinas se alteram quando as células se tornam mais ou menos ativas metabolicamen A maior parte dos casos de hipertensao é de hipertensao te Por exemplo se o metabolismo aerdbio aumenta os niveis de essencial que significa uma pressdo sanguinea arterial ele O diminuem ao passo que a produgao de CO se eleva Tanto o vada que nado pode ser atribuida a uma causa particular baixo O quanto 0 alto CO dilatam as arterfolas Esta vasodila Ja que sua pressao sanguinea esta apenas levemen tacéo aumenta o fluxo sanguineo para o tecido trazendo mais O te alta o Dr Cortez disse a Kurt veremos se podemos para atender a aumentada demanda metabélica e remover 0 excesso controlala com mudangas no seu estilo de vida e com um de CO FIG 1510a O processo no qual um aumento do fluxo diurético Vocé precisa reduzir o sal e a gordura da sua die sanguineo acompanha um aumento da atividade metabélica é cha ta fazer exercicio e perder peso O diurético ajudara seus mado de hiperemia ativa rins a eliminar o excesso de liquido Parece que vocé esta Seo fl sy e o fluxo sanguineo para um tecido é ocluido por poucos me pedindo para comegar uma vida completamente nova nos a segundos a minutos os niveis de O caem e os sinais metabdlicos disse Kurt Eu vou tentar 1 Dede pardcrinos como CO e H acumulamse no liquido intersticial P2 Qual a justificativa para diminuir a ingestao de sal e tomar A hipoxia local faz as células endoteliais sintetizarem 0 vasodi juréti i 40 Dica aos tect Z um diurético para controlar a hipertensao Dica Sal causa latador 6xido nitrico Quando o fluxo sanguineo para o tecido é retencao de agua retomado as concentracdes aumentadas de NO CO e outras mo 84 5 léculas paracrinas desencadeiam imediatamente uma significativa vasodilatacao A medida que os vasodilatadores sao metabolizados ou removidos pela restauracio do fluxo sanguineo no tecido 0 raio da arterfola gradualmente volta ao normal Um aumento no fluxo gulado pelos esfincteres précapilares descritos anteriormente sanguineo tecidual apds um periodo de baixa perfusio fluxo san Quando estes pequenos feixes de mtsculo liso nas jungdes me guineo é chamado de hiperemia reativa Fig 1510b tarteriolacapilar se contraem eles restringem o fluxo sanguineo O 6xido nitrico é provavelmente mais conhecido por seu para os capilares ver Fig 153 Quando os esfincteres relaxam papel no reflexo de erecio masculina medicamentos usados para o fluxo sanguineo para os capilares aumenta Esse mecanismo tratar a disfungao erétil prolongam a atividade do NO Suspeita fornece mais um ponto de controle local do fluxo sanguineo se que diminuicées na atividade endégena do NO desempe A regulagao local também ocorre pela mudanga da resis nham um papel em outras condigées médicas incluindo hiper téncia arteriolar em um tecido Isso é realizado por moléculas tensao e préeclampsia uma elevada pressao arterial que algumas pardcrinas incluindo os gases O CO e NO secretadas pelo vezes ocorre durante a gestacao endotélio vascular ou por células para as quais as arteriolas estao Outro sinal vasodilatador pardcrino é 0 nucleotideo ade suprindo sangue Tab 152 nosina Se o consumo de oxigénio pelo miusculo cardiaco exceder a A hiperemia ativa equipara o fluxo sanguineo ao metabolismo b A hiperemia reativa segue um periodo de reduzido fluxo aumentado sanguineo ALiberagao de vasodilatadores metabdlicos no LEC Os vasodilatadores metabdlicos acumulamse no LEC As arteriolas dilatam As arteriolas dilatam mas a oclusao impede o fluxo sanguineo Y Resisténcia gera Ano fluxo sanguineo Y Resisténcia gera QUESTAO DA FIGURA A no fluxo sanguineo O suprimento de O e de nutrientes Quais sAo os vasodilatadores para o tecido aumenta enquanto 0 metabdlicos que so metabolismo esta aumentando provavelmente fatores na hiperemia Dica ver Quando os vasodilatadores sao removidos as arteriolas Tab 152 sofrem constrigao e o fluxo sanguineo volta ao normal FIGURA 1510 Hiperemia Hiperemia é um aumento do fluxo sanguineo mediado localmente 490 Dee Unglaub Silverthorn a taxa de suprimento de oxigénio pelo sangue havera hipdoxia SOLUCIONANDO O PROBLEMA miocardica Em resposta ao baixo oxigénio no tecido as células miocardicas liberam adenosina A adenosina dilata as arteriolas Depois de dois meses Kurt retornou ao consultério médi corondrias em uma tentativa de trazer fluxo sanguineo adicional co para uma revisdo Ele perdeu 3 kg e esta caminhando para o musculo pelo menos 17 km por dia mas sua pressdo arterial nao Nem todas as moléculas vasoativas pardcrinas refletem mudou Eu juro eu estou tentando fazer o melhor disse mudangas no metabolismo Por exemplo as cininas e a histami Kurt mas é muito dificil Como a presso de Kurt nao na sao potentes vasodilatadores que desempenham um papel baixou com a mudanga de estilo de vida e com o diurético na inflamagio A serotonina 5HT mencionada previamente Dr Cortez adicionou um medicamento antihipertensivo wa como um neurotransmissor do SNC p 294 6 também uma Esse medicamento denominado inibidor da enzima con Z 4 versora da angiotensina ECA bloqueia a producgao de molécula sinalizadora vasoconstritora liberada pelas plaquetas ns tivadas Quand lesad ti 1 uma substancia chamada de angiotensina II um poderoso atIvadas KUANndo Os vasos SANgUIneos esa os ativam as P a vasoconstritor Ele deve trazer a sua pressao arterial ao va quetas a subsequente vasoconstriao mediada pela serotonina lor normal ajuda a diminuir a perda de sangue Agonistas da serotonina 7 ee chamados de triptanos p ex sumatriptano sio farmacos Pa porque roan da agao de um vasoconstritor diminui a ial que se ligam aos receptores 5HT e promovem vasoconstriao P Esses farmacos sao utilizados para tratar enxaquecas dores 178 488 re 500 05 de cabea que sao causadas por uma vasodilatacao encefilica inadequada tores nao so inervados e portanto respondem principalmente REVISANDO 6 Aresisténcia a0 fluxo sanguineo é determinada a adrenalina circulante A ativagao dos receptores B vasculares principalmente por a viscosidade sanguinea CONCEITOS oh pela adrenalina causa vasodilatagao b volume sanguineo c débito cardiaco U do de lemb ol duais té d didmetro do vaso sanguineo ou m modo de lembrar quais arteriolas teciduais tem recep e gradiente de pressao sanguinea AP tores B é pensar na resposta de luta ou fuga a um evento estres 7 Aconcentragao de K no liquido extracelular sante p 359 Essa resposta inclui um aumento generalizado na aumenta nos miisculos esqueléticos em atividade simpatica juntamente com a liberacio de adrenalina exercicio Que efeito o aumento no K tem no Vasos sanguineos que possuem receptores B dilatam em respos fluxo sanguineo dos musculos ta 4 adrenalina Assim a vasodilatacéo mediada por B aumenta o fluxo sanguineo para o corac4o o musculo esquelético o figado oe a e para os tecidos que esto ativos durante a resposta de luta ou A divisao simpatica controla a maioria dos fuga O figado produz glicose para uso na contragéo muscu musculos lisos vasculares lar Durante a resposta de luta ou fuga a atividade simpatica 7 aumentada nos receptores arteriolares causa vasoconstriao A contraao do misculo liso nas arteriolas regulada por sinais O aumento na resisténcia desvia sangue de 6rgiios nao essenciais neurais e hormonais além de pela producao local de substancias ae eee como 0 trato gastrintestinal para os musculos esqueléticos o fi paracrinas Entre os horménios com significativas propriedades gado e 0 coracao vasoativas estao 0 peptideo natriurético atrial PNA ea angioten sos a a on O mapa na Figura 1511b resume os varios fatores que in sina IIANG II Esses horménios também tém efeitos significa oe 7 fluenciam o fluxo sanguineo no corpo A pressio para direcionar tivos na excredo renal de fons e 4gua es a oe o fluxo sanguineo criada pelo bombeamento cardiaco e cap A maioria das arteriolas sistémicas é inervada por neu a Ce turada pelo reservatério de pressio arterial como refletido pela ronios simpaticos Uma notavel excegiio é 0 caso das arteriolas 4 a pressio arterial média O fluxo através do corpo como um todo envolvidas no reflexo da ereao do pénis e do clitéris Elas sao oe ate eye Oo igual ao débito cardiaco porém o fluxo para tecidos individuais controladas indiretamente pela inervacio parassimpatica A ace og oo pode ser alterado por mudangas seletivas nas arteriolas dos te tilcolina dos neur6nios parassimpaticos promove liberacao para a ns cidos Na proxima sec4o consideraremos a relacgao entre fluxo crina de 6xido nitrico resultando em vasodilataao a ns Roe sanguineo e resisténcia arteriolar A descarga tonica de noradrenalina dos neurénios simpa ticos ajuda a manter o ténus das arterfolas FIG 1511a A nora ee re drenalina ligase aos receptores a nos musculos lisos vasculares REVISANDO 8 O que acontece quando a adrenalina se causando vasoconstricao Se a liberaco simpatica de noradre CONCEITOS combina com os receptores 8 no coragao nalina diminui as arterfolas dilatam Se a estimulacdo simpati E com os 8 no coragao Dica no coragao cio simpatica ces 2 wn ase muito impreciso 0 coragao tem varios tipos aumenta as arterfolas contraem an de tecido Qual deles possui os diferentes A adrenalina proveniente da medula da glandula suprar tipos de receptor B p 367 renal circula pelo sangue e se liga aos receptores a reforcando a Lon 9 As arteriolas do musculo esquelético vasoconstriao Contudo os receptores a tem uma menor afi dade pela adrenal dem tio fort t 1 possuem receptores a e 8 no seu musculo nida e pela adrenalina e nao respon lem tao fortemente a ela liso A adrenalina pode se ligar a ambos como a noradrenalina p 367 Além disso a adrenalina ligase a Essas arteriolas irdo constringir ou dilatar em receptores B encontrados no muisculo liso vascular do coragio resposta a adrenalina Explique no figado e nas arterfolas do miusculo esquelético Esses recep Ee Fisiologia humana uma abordagem integrada 491 a Controle ténico do diametro arteriolar Noradrenalina Neurdnio simpatico i Receptor o Cael Sinais 4 elétricos dos Tempo NEUTONIOS in frequéncia moderada dos impulsos resulta em um diametro intermediario do vaso sanguineo Mudanga na frequéncia do sinal ih Tempo Tempo e Quando a frequéncia do sinal Quando a frequéncia do sinal aumenta ocorre constriao do diminui ocorre a dilatagao do vaso sanguineo vaso sanguineo b Fatores que influenciam o fluxo sanguineo periférico F x APR Gradiente de pressdo F AP O fluxo aumenta com Pressao arterial Pressao atrial média PAM menos direita 0 Raio 1viscosidade 1comprimento determinado por Volume sanguineo Fluxo para dentro Fluxo para fora B Controle Controle das artérias das artérias reflexo local ON determinado por it rt Volume Distribuigao y 2 2 total venosa Débito arterial cardiaco Lei de Poiseuille Resisténcia x Comprimento x viscosidaderaio Frequéncia Volume Ro Lyr4 cardiaca sistdlico y ee QUESTAO DA FIGURA Intrinseca Modulada Passivo Modulado Preencha controle autondmico e os lei de mecanismos de controle local para Frank o débito cardiaco e a resisténcia 9 Starling 2 representados por no mapa FIGURA 1511 Resisténcia e fluxo 492 Dee Unglaub Silverthorn DISTRIBUIGAO DE SANGUE PARA 0S 100 dog véoto cara TECI pos débito cardiaco A iM SS a 50 Lmin A habil ie Pulmbes 3 abilidade de o corpo alterar seletivamente o fluxo sanguineo S oe FAS para os 6rgaos é um aspecto importante da regulacdo cardiovas y x cular A distribuico de sangue sistémico varia de acordo com as LIRR necessidades metabolicas de cada drgio e é controlada por uma ie 070 Lmin combinagao de mecanismos de controle local e reflexos homeos ence taticos Por exemplo o misculo esquelético em repouso recebe oa mASAT aproximadamente 20 do débito cardiaco Durante o exercicio quando os misculos usam mais oxigénio e nutrientes eles rece 4 020 Limin bem até 85 coracio O fluxo sanguineo para os érgaos individuais é estabele cido em algum grau pelo nimero e tamanho das artérias que 70 mL100 gmin alimentam o 6rgao A FIGURA 1512 mostra como o sangue dis 27 135 Lmin tribuido para os varios érgéos quando o corpo esta em repouso aoe py Em geral mais que dois tercos do débito cardiaco sao enviados digestério para o trato digestorio figado musculos e rins 400 mL100 gmin Variacdes no fluxo sanguineo para tecidos individuais sio possiveis porque as arterfolas no corpo sao arranjadas em 20 100 Lmin paralelo Ou seja todas as arterfolas recebem sangue da aor Rins ta ao mesmo tempo ver Fig 151 O fluxo sanguineo total através de fodas as arteriolas do corpo sempre é igual ao débito 400 mL100 gmin cardiaco 21 Misculo 105 Lmin Contudo o fluxo através de arteriolas individuais em um STesaueléticn gs 7 sistema ramificado de arteriolas depende de sua resisténcia R Quanto maior a resisténcia em uma arterfola menor o fluxo san 5 mL1 00 aman guineo por ela Se uma arteriola contrai e a resisténcia aumenta o fluxo sanguineo através daquela arteriola diminui FIG 1513 5 el ote 025 Lmin Pele ws FIUXO srteriota x TRorteriota 8 x sau 10 mL100 gmin Em outras palavras o sangue é desviado das arterfolas de 9 Ossos 9g 045 Uimin maior resisténcia para as arterfolas de menor resisténcia Vocé 4 een A pode dizer que o sangue percorre as arteriolas seguindo o cami A nho que tem menor resisténcia 3 mL100 gmin REVISANDO 10 Utilize a Figura 1512 para responder a estas QUESTAO DA FIGURA CONCEITOS questoes a Qual tecido tem o maior fluxo Qual é a taxa de fluxo sanguineo por unidade de peso sanguineo para os pulmées b Qual tecido tem o menor fluxo sanguineo independentemente do peso FIGURA 1512 Distribuigao de sangue para 0 corpo em re pouso O fluxo sanguineo para os principais érgaos é represen tado de trés maneiras como uma porcentagem do fluxo total REGULAGAO DA FUNGAO como volume por 100 gramas de tecido por minuto e como uma CARDIOVASCULAR taxa absoluta de fluxo em Lmin O sistema nervoso central coordena o controle reflexo da pressao arterial e a distribuicao de sangue aos tecidos O principal centro tem capacidade para alterar a funao de alguns drgios ou tecidos integrador situase no bulbo Pela complexidade das redes neu sem alterar a funcio de outros Por exemplo os centros termorre rais envolvidas no controle cardiovascular simplificaremos esta guladores do hipotdélamo se comunicam com o CCC para alterar discussio e nos referiremos 4 rede do SNC como centrodecon fluxo sanguineo para a pele A comunicagao encéfalointestino trole cardiovascular CCC ap6s uma refeicao aumenta o fluxo sanguineo para 0 trato intes A principal fungao do centro de controle cardiovascular tinal O controle reflexo do fluxo sanguineo para tecidos espe é garantir fluxo sanguineo adequado ao encéfalo e ao coragao cificos altera a pressio arterial média de modo que o CCC esta mantendo uma pressao arterial média suficiente Contudo 0 constantemente monitorando e ajustando suas eferéncias para CCC também recebe influéncias de outras partes do encéfaloe manter a homeostasia Fisiologia humana uma abordagem integrada 493 a O fluxo sanguineo em 4 vasos idénticos AD 6 igual cardiaco e na resisténcia periférica ocorrem dentro de dois bati O fluxo total para dentro dos vasos é igual ao fluxo total para fora mentos cardiacos apos 0 estimulo Os sinais que partem do centro de controle cardiovascular Lmin sio veiculados pelos neurénios autonémicos simpaticos e paras simpaticos Como vocé aprendeu a resisténcia periférica esta sob 1Umin controle simpatico ténico com a aumentada descarga simpatica causando vasoconstricao 1 Lmin A fungao cardiaca é regulada por controle antagénico p 184 A aumentada atividade simpatica aumenta a frequéncia 1Uimin cardiaca encurta o tempo de condugio através do né AV e au Fluxo total 4 Umin menta a forca de contra4o miocardica Aumentando a atividade parassimpatica ocorre diminuicdo da frequéncia cardiaca mas b Quando o vaso B é contraido a resisténcia deste vaso somente um pequeno efeito na contracao ventricular aumenta e 0 seu fluxo diminui O fluxo desviado de B é dividido O reflexo barorreceptor em resposta 4 aumentada pressao enitejosasosdelmenonresistenciaA Cje D arterial esta mapeado na Fig 1514b Os barorreceptores au mentam sua frequéncia de disparos quando a pressao arterial 1174 Umin aumenta ativando o centro de controle cardiovascular bulbar YLmin Em resposta o centro de controle cardiovascular aumenta a ati vidade parassimpatica e diminui a atividade simpatica a fim de reduzir a atividade do coracio e dilatar as arteriolas A 114 Lmin as ap Quando a frequéncia cardiaca cai o débito cardiaco tam 114 Lmin bém cai Nos vasos a diminuida atividade simpatica causa dilata Fluxo total ndo muda Amin cao das arteriolas reduzindo sua resisténcia e permitindo maior saida de fluxo sanguineo das artérias Como a pressAo arterial a eee mes OA eee ic a presséo arterial na artéra média é diretamente proporcional ao débito cardiaco ea resis no ponto indicado pelo O que acontece com a pressao tencia periférica PAM DC x RP a combinaao do reduzi sanguinea arterial quando o vaso B subitamente contrai do débito cardiaco e da diminuida resisténcia periférica reduz a 2 A pressao na extremidade de B aumentou ou diminuiu pressdo arterial média apés a constriga0 E importante lembrar que o reflexo barorreceptor esta funcionando todo o tempo nao apenas em disturbios dramati FIGURA 1513 0 fluxo sanguineo através de vasos sangui cos da pressfo arterial e que ele nao tem uma resposta tudo ou neos individuais é determinado pela resisténcia ao fluxo dos nada Uma mudanca na pressao arterial pode resultar de uma vasos alteracéo em ambos débito cardfaco e resisténcia periférica ou uma mudanca em apenas uma das duas varidveis Veremos um exemplo 0 reflexo barorreceptor controlaa pressao Para este exemplo utilizaremos o diagrama esquemati arterial co da FIGURA 1515 o qual combina os conceitos introduzidos nas Figuras 158 e 1513 Nesse modelo ha quatro conjuntos de A principal via reflexa para o controle homeostatico da pressio arterfolas de resisténcia varidvel AD cujos didémetros podem arterial média é o reflexo barorreceptor Os componentes do re ser controlados independentemente por mecanismos de controle flexo esto ilustrados na FIGURA 1514a Os mecanorreceptores local ou reflexo Os barorreceptores das artérias monitoram a sensiveis ao estiramento denominados barorreceptores estao pressao arterial média e se comunicam com o centro de controle localizados nas paredes das artérias cardtidas e aorta onde eles cardiovascular monitoram continuamente a pressao do sangue que flui para o Suponha que o conjunto A de arteriolas contrai por causa cérebro barorreceptores carotideos e para o corpo barorrecep de mecanismos de controle local A vasoconstrigao aumenta a tores adrticos resisténcia em A e diminui o fluxo através de A A resisténcia Os barorreceptores carotideos e adrticos s4o receptores periférica total RPT através de todas as arterfolas também au sensiveis ao estiramento tonicamente ativos que disparam poten menta Usando a relagao PAM DC X RPT um aumento na ciais de agdo continuamente durante a pressio arterial normal resisténcia total resulta em um aumento na press4o arterial mé Quando a pressao arterial nas artérias aumentaa membrana dos dia Os barorreceptores arteriais percebem 0 aumento na PAM e barorreceptores estira e a frequéncia de disparos do receptor au ativam o reflexo barorreceptor menta Se a pressio sanguinea cai a frequéncia de disparos do As eferéncias do centro de controle cardiovascular podem receptor diminui alterar o débito cardiaco a resisténcia arteriolar ou ambos Nesse Se a presso arterial se modifica a frequéncia de poten exemplo podemos assumir que o fluxo sanguineo nos conjuntos ciais de ago que viajam a partir dos barorreceptores paraocen de arterfolas de A a D agora se equipara as necessidades teciduais tro de controle cardiovascular bulbar muda O CCC integra as e deve permanecer constante Isso significa que a tinica opao res entradas sensoriais e inicia uma resposta apropriada A resposta tante para diminuir a PAM é diminuir o débito cardiaco Assim do reflexo barorreceptor é muito rapida mudangas no débito 0s sinais eferentes do CCC diminuem o débito cardiaco o qual wT rigura 1514 GONTEUDO ESSENCIAL A taxa intrinseca do batimento cardiaco é modulada pelos neurénios Fi A simpaticos e parassimpaticos Ad F O diametro dos vasos sanguineos a ws esta sob o controle da divisao x simpatica a Controle do SNC do coragao i e dos vasos sanguineos Neur6nios MY parassimpaticos MI LEGENDA A Neur6nios rt Estimulo simpaticos i Sensor e ry Sf f i Via aferente Centro integrador a Sinal de saida j Avo QUESTAO DA FIGURA Cite os neurotransmissores e a Resposta tecidual e receptores de cada um dos Resposta sistémica en tecidosalvo b Reflexo barorreceptor Este mapa mostra a resposta reflexa para um aumento da pressao arterial média 2 222222 receen nnn n nn nns I 1 varie ees 1 1 I 1 I 1 1 I 1 I 1 y Estimulagdo simpatica rl ENs SxY A Estimulacdo parassimpatica 1 1 menos NA liberada mais ACh nos nn receptores muscarinicos receptor a receptor B receptor B v i isso voet 1 1 1 I 1 Vasodilatagao Y Forga de contragao Y Frequéncia cardiaca I I I y Resisténcia periférica Y Débito cardiaco I I 1 oo eee Retroalimentagao negativa Fisiologia humana uma abordagem integrada 495 Débito Pressao arterial os musculos abdominais e dos membros inferiores contraem para cardiaco DC média nM manter a posicao ereta ceo r a Entretanto o reflexo barorreceptor nem sempre é efi Artérias caz Por exemplo durante o repouso prolongado na cama ou 4 ee em condigées de gravidade zero de voos espaciais o sangue que Arteriolas vem das extremidades inferiores é distribuido uniformemente Barorreceptores sie para o centro de controle J por todo o corpo em vez de ficar acumulado nessas extremi squerd cardiovascular CCC dades Esta distribuicgéo uniforme eleva a pressio arterial fa zendo os rins excretarem o que o corpo percebe como excesso Resisténcia hj Dl ed D Pl Oe Fl de fluido Durante 0 curso de trés dias de repouso na cama ou 0 no espago a excrecao de agua leva a uma reducao de 12 no volume sanguineo Resisténcia periférica total RPT Quando a pessoa finalmente levanta da cama ou retorna a Terra a gravidade novamente faz o sangue se acumular nas per ri ae a nas A hipotensao ortostatica ocorre e os barorreceptores tentam A arteriola A resisténcia resisténcia periférica total eons compensar Nesse caso contudo o sistema circulatério é incapaz de restaurar a pressio normal devido 4 perda de volume sangui neo Como resultado o individuo pode se sentir tonto ou mesmo desmaiar devido a redugio da oferta de oxigénio ao encéfalo REVISANDO 11 Os barorreceptores tém canais idnicos barorreceptores CONCEITOS sensiveis ao estiramento na sua membrana celular 0 aumento da pressao estira a Assumindo que o fluxo sanguineo tecidual é equiparado membrana celular do receptor abre os canais com a necessidade do tecido e nao necessita mudar e desencadeia potenciais de acdo Qual fon 9 Reflexo barorreceptor Débito cardiaco diminuido DC provavelmente flui através desses canais e TPR xX DC PAM restabelecida ao normal em qual diregao para dentro ou para fora da célula FIGURA 1515 Integragdo das mudangas de resisténcia e 12 Utilize o mapa na Figura 1514b para expor a débito cardiaco resposta reflexa a hipotensao ortostatica Influéncia de outros sistemas na fungao por sua vez leva a pressao arterial para baixo A homeostasia da pressio arterial é restabelecida Nesse exemplo 0 sinal eferente do cardiovascular reflexo barorreceptor alterou o débito cardiaco porém nio mudou A funco cardiovascular pode ser modulada por sinais provenien a resisténcia periférica tes de outros receptores periféricos além dos barorreceptores Por exemplo os quimiorreceptores arteriais ativados pelos bai A hipotensao ortostatica desencadeia o xos niveis sanguineos de oxigénio aumentam o débito cardiaco reflexo barorreceptor O centro de controle cardiovascular também tem comunicagao reciproca com os centros bulbares que controlam a respiracio O reflexo barorreceptor funciona a cada manh quando vocé le A integracio funcional entre os sistemas respiratorio e cir vanta da cama Quando vocé esta deitado a forca gravitacional culatdrio é adaptativa Se os tecidos necessitam de mais oxigénio esta distribuida uniformemente por toda a extenso do seucor sistema circulatério e o respiratério trabalham juntos para for po e o sangue esta distribuido uniformemente por todaacircu necélo Como consequéncia o aumento da frequéncia respira laco Quando vocé levanta a gravidade faz o sangue se acumular toria é em geral acompanhado pelo aumento no débito cardiaco nas extremidades inferiores A pressao arterial também esta sujeita 4 modulagao por cen Esse acimulo cria uma diminuic4o instantanea do retor tros encefalicos superiores como o hipotalamo e o cértex cerebral no venoso de forma que haverd menos sangue nos ventricu O hipotélamo medeia respostas vasculares envolvidas na regulacao los no inicio da préxima contragao O débito cardiaco cai de da temperatura corporal e na resposta de luta ou fuga As respostas 5 Lmin para 3 Lmin fazendo a pressio arterial diminuir emocionais e aprendidas podem se originar no cortex cerebral e se Essa diminuicao da pressio arterial na posigio de pééchamada rem expressas por respostas circulatorias como o rubor e 0 desmaio de hipotensdo ortostitica Um desses reflexos a sincope vasovagal a qual pode ser A hipotensao ortostatica normalmente desencadeia o re desencadeada em algumas pessoas quando veem sangue ou uma flexo barorreceptor O resultado é um aumento no débito car agulha hipodérmica Lembrese da experiéncia de Anténio no diaco e na resisténcia periférica que juntos aumentam a presso comeco deste capitulo Neste caso aumentando a atividade pa arterial média e a trazem de volta ao normal dentro de dois ba rassimpatica e diminuindo a atividade simpatica a frequéncia timentos cardiacos A bomba musculosquelética também contri cardiaca diminui e ocorre vasodilatacao generalizada O débito bui para essa recuperacdo aumentando o retorno venoso quando cardiaco e a resisténcia periférica diminuem provocando uma 496 Dee Unglaub Silverthorn queda abrupta na pressão arterial Sem sangue o suficiente para o encéfalo a pessoa desmaia A regulação da pressão arterial no sistema circulatório está intimamente associada à regulação do equilíbrio hídrico pelos rins Certos hormônios secretados pelo coração atuam sobre os rins e hormônios secretados pelos rins atuam sobre o coração e os vasos sanguíneos Juntos o coração e os rins desempenham um papel fundamental na manutenção da homeostasia dos flui dos corporais um exemplo excelente da integração da função dos órgãos sistêmicos REVISANDO CONCEITOS 13 No filme clássico Jurassic Park o Dr Ian Malcolm deve escapar do T rex Desenhe um mapa reflexo mostrando a resposta cardiovascular a esta situação de luta ou fuga Lembrese que a luta ou fuga promove secreção de adrenalina assim como descarga do centro de controle cardiovascular Dica qual é o estímulo O medo é integrado no sistema límbico TROCAS NOS CAPILARES O transporte de materiais pelo corpo é somente parte da função do sistema circulatório Uma vez que o sangue alcança os ca pilares o plasma e as células trocam materiais através das finas paredes dos capilares A maioria das células está localizada a uma distância de 01 mm do capilar mais próximo e a difusão ocorre rapidamente através dessa pequena distância A densidade de capilares em qualquer tecido está direta mente relacionada à atividade metabólica das células do tecido Tecidos com maior taxa metabólica requerem mais oxigênio e nutrientes Esses tecidos têm mais capilares por unidade de área O tecido subcutâneo e o cartilaginoso têm a menor densidade capilar Músculos e glândulas têm a densidade mais elevada en tre todos os tecidos Estimase que o corpo humano adulto tem aproximadamente 85000 km de capilares com um total de área de superfície de troca de mais de 6300 m 2 quase a área de dois campos de futebol Os capilares têm a parede mais fina de todos os vasos sanguíneos composta de uma única camada de células endo teliais achatadas sustentadas por uma lâmina basal Fig 152 O diâmetro de um capilar é aproximadamente o de um eritróci to forçando os eritrócitos a se espremerem em uma fila simples As junções celulares presentes entre as células endoteliais variam de tecido para tecido e ajudam a determinar a permeabilidade do capilar Os capilares mais comuns são os capilares contínuos cujas células endoteliais são unidas entre si com junções de vazamento FIG 1516a Esses capilares são encontrados no músculo no tecido conectivo e no tecido neural Os capilares contínuos do cérebro estão envolvidos na formação da barreira hematencefálica com junções apertadas que ajudam a proteger o tecido neural de toxinas que podem estar presentes na corrente sanguínea p 282 Os capilares fenestrados têm grandes poros os quais per mitem a passagem rápida de grandes volumes de fluido entre o plasma e o líquido intersticial Fig 1516b Esses capilares são encontrados principalmente no rim e no intestino onde eles es tão associados ao epitélio transportador absortivo Três tecidos a medula óssea o fígado e o baço não têm capilares típicos Em vez disso eles têm vasos modificados deno minados sinusoides que são até cinco vezes mais largos que um Membrana basal As junções das células endoteliais permitem a passagem de água e de pequenos solutos dissolvidos Vesículas de transcitose Células endoteliais abaixo da membrana basal Núcleo Transcitose a Capilares contínuos têm junções permeáveis Membrana basal cortada Membrana basal Junção das células endoteliais Vesículas de transcitose Poros fenestrados b Capilares fenestrados têm poros grandes Fenestrações ou poros A transcitose transporta proteínas e macromoléculas através do endotélio Algumas vesículas podem se fundir formando canais temporários FIGURA 1516 Capilares Fisiologia humana uma abordagem integrada 497 capilar O endotélio sinusoide tem fenestrações e também pode apresentar espaços entre as células Os sinusoides são encontra dos em locais onde as células do sangue e as proteínas plasmáticas precisam cruzar o endotélio para entrar no sangue Fig 164c Foco em Medula óssea mostra as células sanguíneas deixan do a medula óssea espremendose entre as células endoteliais No fígado o endotélio sinusoidal não tem uma lâmina basal o que facilita ainda mais as trocas entre o plasma e o líquido intersticial A velocidade do fluxo sanguíneo é menor nos capilares A taxa em que o sangue flui através dos capilares desempenha um papel importante na eficiência da troca entre o sangue e o líquido intersticial Em uma taxa de fluxo constante a velocida de do fluxo é mais alta em um tubo de diâmetro menor do que em um mais largo p 442 A partir disso você poderia concluir que o sangue deve se mover muito rápido nos capilares uma vez que eles são os menores vasos sanguíneos Contudo o principal determinante da velocidade não é o diâmetro de um capilar in dividual mas a área de secção transversal total de todos os capilares O que é área de secção transversal total Imagine círculos representando secções transversais de todos os capilares coloca dos lado a lado e você terá a área de secção transversal total Ou pense em um pacote de espaguete cada espaguete tem um diâmetro muito pequeno mas se você juntar muitos deles em suas mãos a área total ocupada por eles é bastante grande É isso que acontece com os capilares Mesmo que um úni co capilar tenha um diâmetro muito pequeno quando você os coloca todos juntos seus diâmetros somados cobrem uma área muito maior do que as áreas de secção transversal total de todas as artérias e veias combinadas Portanto uma vez que a área de secção transversal total dos capilares é muito grande a velocidade de fluxo é baixa A FIGURA 1517 compara áreas de secção transversal de di ferentes partes da circulação sistêmica com a velocidade do fluxo sanguíneo em cada parte O fluxo mais rápido está no sistema de artérias com diâmetro relativamente pequeno O fluxo mais lento está nos capilares e nas vênulas os quais coletivamente têm a maior área de secção transversal A velocidade baixa do fluxo pelos capilares é uma característica útil que permite que a difusão tenha tempo suficiente para atingir o equilíbrio p 134 A maior parte das trocas capilares ocorre por difusão e transcitose A troca entre o plasma e o líquido intersticial ocorre ou por movimento entre as células endoteliais via paracelular ou por movimento através das células transporte endotelial Pequenos solutos dissolvidos e gases movemse por difusão entre ou atra vés das células dependendo da sua solubilidade lipídica p 136 Solutos maiores e proteínas movemse principalmente por trans porte vesicular p 147 A taxa de difusão dos solutos dissolvidos é basicamente determinada pelo gradiente de concentração entre o plasma e o líquido intersticial O oxigênio e o dióxido de carbono difun demse livremente através do fino endotélio Suas concentrações plasmáticas alcançam o equilíbrio com o líquido intersticial e com as células à medida que o sangue alcança a extremidade ve nosa do capilar Nos capilares com junções celulares permeáveis a maioria dos pequenos solutos dissolvidos pode difundirse li vremente entre as células ou através das fenestras Nos capilares contínuos as células sanguíneas e a maioria das proteínas plasmáticas são incapazes de atravessar as junções entre as células endoteliais dos capilares Contudo sabemos que as proteínas se movem do plasma para o líquido intersticial e viceversa Na maioria dos capilares moléculas maiores incluin do certas proteínas são transportadas através do endotélio por transcitose p 152 A superfície das células endoteliais aparece pontilhada com numerosas cavéolas e depressões não revestidas que se tornam vesículas para a transcitose Em alguns capilares cadeias de vesículas fundemse formando canais abertos que se estendem através da célula endotelial Fig 1516 A filtração capilar e a absorção ocorrem por fluxo de massa Uma terceira maneira de os capilares realizarem as trocas é pelo fluxo de massa para dentro e para fora do capilar Fluxo de mas sa referese ao movimento de massa do líquido como resultado 1 A velocidade do fluxo é direta ou inversamente proporcional à área de secção transversal 2 Qual o efeito de mudar somente a área de secção transversal sobre a taxa de fluxo 5000 4000 3000 2000 1000 0 Velocidade do fluxo sanguíneo cms Aorta Artérias Arteríolas Capilares Vênulas Veias Veias cavas 35 28 21 14 7 0 Área de secção transversal total cm2 A velocidade do fluxo sanguíneo depende da área de secção transversal total QUESTÕES DO GRÁFICO Q FIGURA 1517 Velocidade do fluxo sanguíneo N de T Também chamado de fluxo sob pressão bulk flow Referese ao movimento coletivo de água e de solutos devido a um gradiente de pressão Difere da difusão uma vez que nesta os solutos podem se mover de modo independente 498 Dee Unglaub Silverthorn de gradientes de pressio hidrostatica ou osmotica Se a diregio capilar é determinada pela diferenga entre a pressio hidrostatica do fluxo de massa é para dentro dos capilares o movimento do Prop e a pressao coloidosmética 7 liquido é chamado de absorgAo Se a direcio do fluxo é para fora dos capilares o movimento do liquido é chamado de filtragao Pressao resultante P 7 9 A filtragao capilar é causada pela pressao hidrostatica que forca tivo d 7 indica filtracd 0 liquido a sair dos capilares através de jungées celulares permed a valor perth pressao rest tante indica Hiitragao veis Como analogia pense em uma mangueira de jardim com um valor negativo Indica absorao Usando os valores de pressao hidrostatica e oncdtica dados perfuracGes nas suas paredes que permitem que a 4gua esguiche na Figura 1518b podemos calcular os seguintes valores na extre para fora on midade arterial de um capilar A maioria dos capilares apresenta uma transicao da fil tracao resultante na extremidade arterial para a absorcao resul Pressao resultante P 82 mmHg 7 25 mmHg tante na extremidade venosa Existem algumas exceées para 7mmHg essa regra Os capilares de parte dos rins filtram liquido ao longo 10 de todo o seu comprimento por exemplo e alguns capilares no P P plo alg P a Na extremidade arterial P maior que 7 entdo a intestino sao somente abortivos capturando nutrientes digeri Pe pressio resultante é 7 mmHg de pressio de filtracao dos que tenham sido transportados do lumen do intestino para 1 ses pays Na extremidade venosa onde a presso hidrostatica capilar 0 liquido intersticial é menor Duas forcas regulam o fluxo de massa nos capilares Uma éa pressao hidrostatica o componente de pressio lateral do fluxo Pressdo resultante emniaue versa 15 MMHg 25 mmHg sanguineo que empurra o liquido para fora dos poros dos capila 10 mmHg res p 440 e a outra é a pressio osmotica p 126 Essas forgas algumas vezes sao chamadas de forcas de Starling visto que o fi 11 siologista inglés E H Starling foi quem primeiro as descreveu Na extremidade venosa 7 é maior que P A pressao re cap o mesmo Starling da lei de FrankStarling do coragao sultante é de 10 mmHg favorecendo a absorgao Uma pressao A pressio osmética é determinada pela concentracio de solutos resultante negativa indica absorcio em um compartimento A principal diferenca entre os solutos O movimento de liquido através da extensio de um capilar do plasma e do liquido intersticial devida as proteinas as quais é mostrado na Figura 1518b Ha filtracao na extremidade arterial estao presentes no plasma porém a maioria esta ausente no Ii e absorao na extremidade venosa Se 0 ponto no qual a filtragao quido intersticial A presséo osmotica criada pela presenca dessas se iguala 4 absorcao fosse no meio do capilar nao existiria movi proteinas denominada pressao coloidosmética 7 também mento resultante de liquido Todo 0 volume filtrado na extremi chamada de pressdo oncotica dade arterial seria absorvido na extremidade venosa Contudo a A pressao coloidosmotica nao equivalente 4 pressao os filtragao é geralmente maior que a absorao resultando em um motica total em um capilar Ela é apenas uma medida da pressao fluxo de massa do liquido dos capilares para o espaco intersticial osmética criada pelas proteinas Devido ao endotélio capilar ser Pela maioria das estimativas esse fluxo de massa che livremente permedvel a ions e outros solutos do plasma e do ga a aproximadamente 3 litros por dia o que é equivalente ao liquido intersticial esses outros solutos nao contribuem para o volume total de plasma Se esse liquido filtrado nao retornasse gradiente osmotico para o plasma o sangue se tornaria um aglomerado de células A pressao coloidosmotica mais alta no plasma T sanguineas e proteinas Restituir o liquido perdido dos capilares 25 mmHg do que no liquido intersticial 7 0 mmHg Por de volta para o sistema circulatério é uma das fungées do sistema tanto o gradiente osmotico favorece o movimento de dgua por linfatico que sera discutido a seguir osmose do liquido intersticial para o plasma representado por flechas vermelhas na FIGURA 1518b Para efeito da nossa 44 Umh d hevdti Fi discussao consideraremos a pressio coloidosmética constante ao REVISANDO Sm omer com coenga nepaiica perde 1 d tod i d 25 H CON CEITOS a habilidade de sintetizar proteinas ongo A eccko hich 0 capt i P 7 ae dimi plasmaticas 0 que acontece com a pressao pressao hidrostatica capilar P por outro lado dimi coloidosmética do seu sangue O que nui ao longo do comprimento do capilar 4 medida que a energia acontece com 0 equilibrio entre a filtragdo e a é perdida devido ao atrito Valores médios para a presso hidros absorcao nos seus capilares tatica capilar mostrados na Figura 1518b sio 32 mmHg na ex 15 Por que essa discussao se refere a pressao tremidade arterial de um capilar e 15 mmHg na extremidade coloidosmotica do plasma em vez de a venosa Como a pressao hidrostatica do liquido intersticial PLI osmolalidade do plasma é muito baixa consideraremos como essencialmente zero Isso eee significa que o movimento de agua devido 4 pressao hidrostatica é direcionado para fora do capilar como mostrado pelas flechas SISTEM A LINFATICO azuis na Figura 1518b com o gradiente de presséo diminuindo da extremidade arterial para a venosa Os vasos do sistema linfatico interagem com outros trés sistemas Se assumirmos que as pressées hidrostatica e coloidosmé fisioldgicos o sistema circulatorio o sistema digestdrio e o siste tica intersticiais so zero como discutido anteriormente entao ma imune As fungdes do sistema linfatico incluem 1 restituir a pressdo resultante que direciona o fluxo de liquido através do de volta ao sistema circulatorio os liquidos e proteinas filtrados Fisiologia humana uma abordagem integrada 499 a Uma média de 3 Ldia de liquido é filtrada pelos capilares O excesso de agua e solutos filtrados para fora dos capilares 6 capturado pelos vasos linfaticos e retornam i a circulagao fo 4 may St CL jm N Jas i J q r i iguana f sf a Filtragao Sema Absorcao of is resultante reguitante S n OD we a Vases o MSS OC SEZ ia l a b Filtragao nos capilares sistémicos Pressdo resultante pressao hidrostatica P pressao coloidosmotica 7 LEGENDA Presso resultante positiva indica filtragao pressao resultante negativa indica reabsorao 4 a Poap A pressao hidrostatica forga liquido para fora do capilar Poap 32 mmHg T 25 mmHg ee 7 25mmHg 4 T A pressao coloidosmotica das 15mmH proteinas dentro do capilar t Pcap 9 empurra liquido para o capilar 7200 L dia QUESTAO DA FIGURA iy Suponha que a presso hisdrostatica Pcap T Pp tT e na extremidade arterial de um capilar Posq cap 7 Poap 7 aumente de 32 mmHg para 35 mmHg ee ap Se a Pcap permaneceu 15 mmHg na tb t extremidade venosa a filtragao resultante Filtragdo rx aie Absorgao nesse capilar diminui aumenta ou permanece resultante ce cia 1 resultante a mesma FIGURA 1518 Troca de liquido capilar para fora dos capilares 2 capturar a gordura absorvida no intes Os vasos linfaticos dos tecidos juntamse entre si para for tino delgado e transferila para o sistema circulatério e 3 atuar mar vasos linfaticos maiores que progressivamente aumentam de como um filtro para ajudar a capturar e destruir patégenos Nessa tamanho FIG 1519 Esses vasos apresentam um sistema de val discusso enfocamos o papel do sistema linfatico no transporte vulas semilunares similar as valvas da circulagao venosa Os ductos de liquidos linfaticos maiores desembocam na circulacgio venosa logo abaixo O sistema linfatico permite movimento unidirecional do das claviculas onde as veias subclavia direita e esquerda juntamse liquido intersticial desde os tecidos até a circulagao Vasos linfa as veias jugulares internas Em intervalos ao longo do percurso ticos com extremidade cega capilares linfaticos se situam perto os vasos penetram nos linfonodos que sao nédulos de tecido em de todos os capilares exceto aqueles do rime do sistema nervoso formato de feijao os quais possuem uma capsula externa fibrosa e central Fig 1518a Os menores vasos linfaticos sio compostos uma colecao interna de células imunes ativas incluindo linfocitos por uma tinica camada de endotélio achatado que é ainda mais e macrofagos fino que o endotélio capilar O sistema linfatico néo possui uma bomba como 0 cora As paredes desses vasos linfaticos mintisculos sao ancora 4o O fluxo linfatico depende basicamente das ondas de con das ao tecido conectivo circundante por fibras que mantém os tracéo do miisculo liso da parede dos vasos linfaticos maiores vasos abertos Grandes lacunas entre as células permitem que li O fluxo é auxiliado pelas fibras contrateis das células endoteliais quidos proteinas intersticiais e material particulado como bacté pelas valvas unidirecionais e pela compressao externa gerada pe rias sejam arrastadas para os vasos linfaticos também chamados los mtsculos esqueléticos de infiiticos pelo fluxo de massa Uma vez dentro dos linfaticos A bomba musculosquelética desempenha um papel signi este liquido claro é simplesmente chamado de linfa ficativo no fluxo linfatico o que vocé deve saber se ja feriu o pul 500 Dee Unglaub Silverthorn so ou o tornozelo Um membro imobilizado frequentemente in cha pelo acúmulo de líquido no espaço intersticial uma condição conhecida como edema Pacientes com edema em um membro ferido são recomendados a elevarem o membro acima do nível do coração de forma que a gravidade possa ajudar o fluxo linfá tico a voltar ao sangue Uma razão importante para o líquido filtrado retornar à circulação é a reciclagem das proteínas plasmáticas O corpo deve manter uma concentração baixa de proteínas no líquido intersticial uma vez que a pressão coloidosmótica é a única for ça que se opõe significativamente à pressão hidrostática capilar Se as proteínas se movem do plasma para o líquido intersticial o gradiente de pressão osmótica que se opõe à filtração diminui Com menos oposição à pressão hidrostática capilar mais líquido se move para o espaço intersticial A inflamação é um exemplo de uma situação na qual o equilíbrio entre a pressão coloidosmótica e a pressão hidrostática é rompido A histamina liberada na resposta inflamatória deixa a parede dos capilares mais permeável permitindo que escapem proteínas do plasma para dentro do líquido intersticial O incha ço local que acompanha uma região inflamada é um exemplo de edema causado pela redistribuição de proteínas do plasma para o líquido intersticial O edema é resultado de alterações nas trocas capilares O edema é um sinal de que as trocas normais entre os sistemas circulatório e linfático estão alteradas O edema em geral ocorre por uma destas duas causas 1 drenagem inadequada da linfa ou 2 filtração capilar sanguínea que excede muito a absorção capilar A drenagem inadequada da linfa ocorre por obstrução do sistema linfático particularmente nos linfonodos Parasitos câncer ou o crescimento de tecido fibrótico causado por radio terapia podem bloquear o movimento da linfa pelo sistema Por exemplo a elefantíase é uma condição crônica caracterizada pelo grande inchaço dos membros inferiores quando parasitos blo queiam os vasos linfáticos A drenagem da linfa pode também ser prejudicada quando os linfonodos são removidos durante uma cirurgia um procedimento comum no diagnóstico e no trata mento do câncer Três fatores que rompem o balanço normal entre a filtra ção e a absorção capilar são 1 Aumento na pressão hidrostática capilar A aumentada pressão hidrostática capilar é normalmente um indicativo de elevada pressão venosa Um aumento na pressão arterial geralmente não é observável nos capilares devido à autor regulação da pressão nas arteríolas Uma causa comum de aumentada pressão venosa é a insuficiência cardíaca uma condição em que um ventrí culo perde o poder de bomba e não pode mais bombear todo o sangue enviado a ele pelo outro ventrículo Por exemplo se o ventrículo direito começa a falhar mas o Ducto torácico linfático esquerdo Linfonodos axilares Vasos linfáticos da glândula mamária Baço Linfonodos pélvicos Linfonodos inguinais Ducto torácico Timo Ducto linfático direito Linfonodos cervicais Vasos linfáticos com extremidade cega nos tecidos removem líquido e proteínas filtrados Vasos linfáticos do membro superior Linfonodos lombares Vasos linfáticos do membro inferior FIGURA 1519 O sistema linfático A linfa é drenada para a circulação venosa SOLUCIONANDO O PROBLEMA Poucas semanas passaram e Kurt retornou novamente ao consultório do Dr Cortez para uma nova avaliação clínica Finalmente a pressão sanguínea de Kurt estava mais pró xima do normal com uma média de 13587 Mas doutor você pode me dar algo para acabar com esta tosse seca Eu não estou me sentindo mal mas essa tosse está me deixando maluco O Dr Cortez explicou que a tosse seca é um efeito colateral dos inibidores da ECA Isso é mais um incômodo do que qualquer outra coisa mas vamos trocar seu medicamento Eu gostaria de tentar um bloqueador de canais de cálcio no lugar do inibidor da ECA P4 Como os bloqueadores de canais de cálcio diminuem a pressão arterial 489 484 478 490 500 505 Fisiologia humana uma abordagem integrada 501 ventriculo esquerdo mantém seu débito cardiaco o san x a gue acumulase na circulacfo sistémica A pressao arte rial aumenta primeiro no Atrio direito depois nas veias e nos capilares que drenam para o lado direito do cora 4o Quando a pressao hidrostatica capilar aumenta a filtragdo excede significativamente a absorcao levando ao edema 2 Uma diminuigéo na concentracéo de proteina plasmdtica As concentragées de proteina plasmatica podem diminuir XN como um resultado de desnutri4o severa ou insuficiéncia hepatica O figado é o principal local de sintese de pro teinas plasmaticas e essas proteinas sao responsaveis pelo componente pressao coloidosmética 7m do sangue 3 Aumento nas proteinas intersticiais Como discutido 0 vaza mento excessivo de proteinas para fora do sangue diminui a o gradiente de pressio coloidosmotica e aumenta a filtra a cao capilar resultante Em algumas ocasides mudangas no balango entre filtracao e absorao ajudam o corpo a manter a homeostase Por exemplo se a pressio sanguinea arterial diminui a pressdo hidrostatica FIGURA 1520 Ascite Esta foto dos anos 60 de um campo de capilar também diminui Essa mudanga aumenta a absorgao de refugiados nigeriano mostra ascite edema abdominal em uma liquidos Se a presso arterial diminui muito ha absorcao resul crianga com desnutrigo ou kwashiorkor tante nos capilares em vez de filtragao resultante Esse mecanis mo passivo ajuda a manter o volume sanguineo em situagées nas quais a pressio arterial é muito baixa como na hemorragia ou na I ald aoe d Cienti desidratacao grave norma e anormal do coragao dos vasos sanguineos ientistas estao estudando uma sopa de letrinhas virtual de abreviaturas de oe transportadores e reguladores Vocé aprendeu sobre algumas des REVISANDO 16 Seo ventriculo esquerdo falhar em bombear tas moléculas como adenosina endotelina fator de crescimento CONCEITOS normalmente 0 sangue retornara para qual endotelial vascular VEGF e 6xido nitrico neste capitulo grupo de vasos sanguineos Onde voce A medida que aumentamos o nosso conhecimento da fun esperaria que 0 edema ocorresse 4o cardiovascular também comecamos a entender a aco de far 17 Criangas desnutridas com oferta inadequada macos utilizados ha séculos Um exemplo classico é 0 cardiogli de proteina na sua dieta tém frequentemente ope enormes barrigas inchadas Essa condigéo cosideo digitdlico p 470 cujo mecanismo de agao foi explicado que pode ser descrita como edema do quando os cientistas descobriram o papel da Na KATPase abdome 6 chamada de ascite FIG 1520 E desconcertante perceber que sabemos 0 gue muitos farmacos Utilize a informacao que vocé aprendeu sobre fazem sem entendermos completamente como fazem a filtragao capilar para explicar por que a desnutrigao causa ascit Os fatores de risco para a doenca cardiovascular incluem o tabagismo e a DOENGA CARDIOVASCULAR obesidade As doengas do coracao e dos vasos sanguineos como infartos in Conduzir e interpretar pesquisas em seres humanos uma ta fartos do miocardio e acidentes vasculares encefalicos tém papel refa complicada em parte devido a dificuldade de desenhar ex relevante em mais da metade das mortes nos Estados Unidos perimentos bem controlados p 22 A importancia econémica A American Heart Association prevé que em 2030 mais de 40 e social das doengas cardiovasculares DCV faz delas 0 foco da populacio dos Estados Unidos tera doenga cardiovascular de muitos estudos a cada ano com os quais os pesquisadores A expectativa sobre os custos médicos diretos para essas pessoas é tentam aperfeicoar os tratamentos e os algoritmos preditivos de que eles sejam triplicados para mais de 800 bilhdes de dolares Um algoritmo é um conjunto de regras ou uma sequéncia de A prevaléncia das doengas cardiovasculares é refletida na enorme passos utilizados para solucionar um problema quantidade de pesquisas cientificas que estao sendo realizadas em Assim podemos dizer a probabilidade que uma pessoa todo o mundo As investigacées cientificas incluem desde estudos tem de desenvolver uma DCV durante a sua vida examinando os clinicos em grande escala que rastreiam a doenca cardiovascular diversos fatores de risco que essa pessoa possui A lista de fatores em milhares de pessoas como o estudo de Framingham Massa de risco descritos aqui é resultado do acompanhamento de hist6 chusetts até experimentos em nivel celular e molecular rias clinicas de milhares de pessoas durante muitos anos em estu Muitas pesquisas em nivel celular e molecular sio desen dos como o Framingham Heart Study A medida que mais dados volvidas para expandir o nosso conhecimento sobre a fungio se tornam disponiveis mais fatores de risco podem ser incluidos 502 Dee Unglaub Silverthorn Os fatores de risco são em geral divididos nos que podem e nos que não podem ser controlados A intervenção médica é indicada para reduzir o risco dos fatores controláveis Os fato res de risco que não podem ser controlados incluem o sexo a idade e a história familiar de DCV Como comentado no início do capítulo a doença arterial coronariana DAC é uma forma de DCV na qual as artérias coronárias são bloqueadas pelo depósi to de colesterol e de coágulos sanguíneos Até a meiaidade os homens têm um risco 3 a 4 vezes maior de desenvolver DAC do que as mulheres Após os 55 anos quando a maioria das mulhe res entrou na menopausa a taxa de morte por DAC igualase entre homens e mulheres Em geral o risco da DAC cresce com o aumento da idade das pessoas A hereditariedade também de sempenha um papel importante Se uma pessoa tem um ou mais parentes próximos com essa doença seu risco aumenta Os fatores de risco que podem ser controlados incluem ta bagismo obesidade sedentarismo e hipertensão não tratada Nos Estados Unidos doenças relacionadas ao fumo como a DAC ao câncer de pulmão e ao enfisema são as principais causas de mor te que podem ser prevenidas seguidas por condições relaciona das a sobrepeso e obesidade O sedentarismo e a obesidade têm aumentado continuamente nos Estados Unidos desde 1991 e atualmente quase 70 dos adultos norteamericanos estão com sobrepeso ou são obesos Dois fatores de risco para doenças cardiovasculares li pídeos sanguíneos elevados e diabetes melito têm um com ponente genético não controlável e um componente de estilo de vida modificável O diabetes melito é um distúrbio metabólico que aumenta o risco de desenvolver DAC uma vez que contribui para o desenvolvimento da aterosclerose endurecimento das artérias na qual se formam depósitos de gordura dentro das artérias Níveis séricos elevados de colesterol e de triacilgli ceróis também levam à aterosclerose O aumento da prevalência desses fatores de risco criou uma epidemia nos Estados Unidos com uma em cada 34 mortes em 2009 atribuída a todas as for mas de doença cardiovascular A aterosclerose é um processo inflamatório A DAC é responsável pela maioria das mortes por doença car diovascular e é a única maior causa de morte dos norteame ricanos tanto homens como mulheres Examinaremos a causa subjacente desta doença a aterosclerose O papel dos níveis elevados de colesterol no sangue no de senvolvimento da aterosclerose está bem estabelecido O coles terol assim como outros lipídeos não é muito solúvel em solu ções aquosas como o plasma Por essa razão quando o colesterol da dieta é absorvido pelo trato digestório ele combinase com lipoproteínas que o tornam mais solúvel Os médicos geralmen te se preocupam com duas destas lipoproteínas complexos de colesterol lipoproteína de alta densidade CHDL e comple xos de colesterol lipoproteína de baixa densidade CLDL O CHDL é a forma mais desejável de colesterol no sangue pois altos níveis de HDL estão associados com menor risco de doença coronariana Para facilitar a memória lembrese que o H em HDL pode ser associado com a palavra healthy em in glês que significa saudável Algumas vezes o CLDL é chamado de colesterol ruim uma vez que os níveis plasmáticos elevados de CLDL estão as sociados à doença cardíaca coronariana Para facilitar a memó ria lembrese que o L do CLDL pode ser associado com L de letal Entretanto níveis normais de CLDL não são ruins pois o LDL é necessário para o transporte de colesterol para dentro das células O sítio de ligação do CLDL uma proteína chamada de apoB combinase com um receptor de LDL en contrado nas depressões da membrana plasmática cobertas com clatrina O complexo receptorCLDL é então levado para den tro da célula por endocitose O receptor de LDL retorna para a membrana da célula e o endossomo fundese com um lisossomo As proteínas do CLDL são digeridas a aminoácidos e o coles terol liberado é utilizado na produção de membranas celulares ou de hormônios esteroides Embora o LDL seja necessário para a captação celular de colesterol níveis plasmáticos excessivos de CLDL levam à aterosclerose FIG 1521 As células endoteliais que revestem as artérias transportam CLDL para o espaço extracelular de modo que ele se acumula sob a íntima 1 Lá leucócitos chamados de macrófagos ingerem o colesterol e outros lipídeos e tornam se células espumosas do inglês foam cells preenchidas de lipídeos 2 As citocinas liberadas pelos macrófagos promovem a divisão das células do músculo liso 3 Este estágio precoce de lesão é chamado de estria gordurosa Com a progressão da doença o núcleo lipídico cresce e as células musculares lisas se reproduzem formando placas protube rantes que se projetam para o lúmen da artéria 4 Nos estágios avançados da aterosclerose as placas se desenvolvem muito e tornamse regiões calcificadas e duras com uma capa de colágeno fibroso 5 7 O mecanismo pelo qual o carbonato de cálcio é depositado ainda está sendo investigado FOCO CLÍNICO Diabetes e doença cardiovascular O diabetes é um dos principais fatores de risco para o desenvolvimento de doença cardiovascular e quase dois terços das pessoas com diabetes morrerão de problemas cardiovasculares No diabetes as células que não podem utilizar glicose começam a utilizar as gorduras e proteínas para obter energia O corpo degrada a gordura em ácidos graxos p 30 e liberaos no sangue Os níveis plasmáticos de colesterol também estão elevados Quando o CLDL permanece no sangue o excesso é englobado por ma crófagos iniciando uma série de eventos que levam à ate rosclerose Devido ao papel importante que o CLDL de sempenha na aterosclerose muitas formas de tratamento desde modificações na dieta exercícios e fármacos são indicadas para baixar os níveis de CLDL Não tratado o bloqueio dos pequenos e médios vasos sanguíneos nas extremidades inferiores pode levar à perda da sensibilida de e à gangrena morte de tecido dos pés A aterosclerose nos vasos maiores causa infarto do miocárdio e acidente vascular encefálico Para aprender mais sobre diabetes e aumentado risco de doença cardiovascular visite os web sites da American Diabetes Association wwwdiabetesorg e da American Heart Association wwwamericanheartorg Fisiologia humana uma abordagem integrada 503 i a Parede arterial normal SL Células endoteliais SS LIE fla Tecido conectivo elastico S 3 SF Ze Células musculares lisas a vy i OcolesterolLDL acumulase entre o a endotélio e o tecido conectivo e é oxidado b Estria gordurosa S a me xe ef SE a 5 ss 7 vy Os macrofagos englobam o colesterol e SS eee tornamse células espumosas SSS 455 m As células do musculo liso atraidas pelas citocinas dos macrofagos iniciam sua divis4o e a captagao de colesterol Z Ontcleo lipidico acumulase abaixo do endotélio c Placa fibrosa estavel ZS SS a C y Uma capa de tecido cicatricial fibroso rs a ZA forma a parede externa do nucleo lipidico SSS SLS SSS aS As células do musculo liso dividemse e ee contribuem para o aumento da espessura eae da intima 1M As calcificagdes sAo depositadas dentro da placa fy Os macrofagos podem liberar enzimas iad a que dissolvem o colageno e convertem a So placa estavel em uma placa instavel PI instavel J A St d Placa instavel o FF N SS As plaquetas que sao expostas ao colageno a ee tata Z eee se tornam ativas e iniciam um coagulo SSS 40 eS a Te FIGURA 1521 O desenvolvimento de placas ateroscler6oticas Acreditavase que a oclusio bloqueio dos vasos san Se um coagulo bloqueia o fluxo sanguineo para o musculo guineos corondrios por placas grandes que desencadeiam a cardiaco resulta em um ataque cardiaco ou infarto do miocardio formacao de codgulos sanguineos fosse a causa primaria dos O fluxo sanguineo bloqueado em uma artéria coronaria inter infartos do miocardio mas esse modelo tem sido revisado rompe o aporte de oxigénio para as células do miocardio supridas O novo modelo indica que a formacao de codgulos sanguineos por essa artéria As células privadas de oxigénio devem entao sobre as placas é mais dependente da estrutura de uma placado contar com o metabolismo anaerébio p 110 que produz acido que do seu tamanho A aterosclerose é agora considerada um lactico Quando a producao de ATP declina as células contrateis aoe 2 s 2 zs processo inflamatério no qual os macréfagos liberam enzimas sao incapazes de bombear 0 Ca para fora da célula 2 2 que convertem placas estaveis em placas instaveis Placas A concentragao excepcionalmente alta de Ca no citosol estdveis tem uma capa fibrosa grossa que separa o nucleo lipidi fecha as jungGes abertas das células danificadas O fechamento co do sangue e nao ativam as plaquetas Placas vulnerdveis ttm isola eletricamente as células danificadas de modo que elas nao finas cdpsulas fibrosas que séo mais provaveis de se romper contraem mais e isso fora os potenciais de aio a encontrar P q P per P expondo o colageno e ativando plaquetas que iniciam um cod uma rota alternativa célulacélula Se a area de dano no miocar gulo rombo 6 dio for muito grande podem ocorrer batimentos cardiacos irre 504 Dee Unglaub Silverthorn gulares arritmia e potencialmente resultar em parada cardíaca eou morte A hipertensão representa uma falha da homeostasia Um fator de risco controlável para a doença cardiovascular é a hipertensão pressão arterial cronicamente elevada com pres sões sistólicas maiores que 140 mmHg ou pressões diastólicas maiores que 90 mmHg A hipertensão é uma doença comum nos Estados Unidos e é uma das razões mais comuns para consultas médicas e prescrição de fármacos A alta pressão arterial está as sociada com aumentado risco de DCV o risco dobra para cada aumento de 2010 mmHg na pressão arterial acima de um valor basal de 11575 FIG 1522 Mais de 90 de todos os pacientes com hipertensão são considerados como tendo hipertensão essencial ou primária com nenhuma causa bem definida além da hereditariedade O débi to cardíaco está geralmente normal nessas pessoas e sua elevada pressão arterial parece estar associada ao aumento da resistência periférica Alguns pesquisadores têm sugerido que o aumento da resistência pode ser devido à falta de óxido nítrico um vasodila tador produzido localmente pelas células endoteliais das arterío las Nos 5 a 10 dos casos hipertensivos restantes a causa é mais aparente e a hipertensão é considerada como secundária a uma patologia subjacente Por exemplo a causa pode ser uma doença endócrina que causa retenção de líquido Uma característica importante da hipertensão indepen dentemente da sua causa é a adaptação dos barorreceptores carotídeos e aórticos à pressão mais alta com a subsequente regulação para baixo da sua atividade Sem os sinais dos barorre ceptores o centro de controle cardiovascular interpreta a pressão alta como uma pressão arterial normal e não ocorre redução reflexa da pressão A hipertensão é um fator de risco para a aterosclerose uma vez que a pressão alta nas artérias danifica o revestimento endotelial dos vasos e promove a formação de placas ateroscle róticas Além disso a pressão sanguínea arterial elevada adiciona pressão sobre o coração aumentando a póscarga p 471 Quan do a resistência nas arteríolas é alta o miocárdio deve trabalhar mais para empurrar o sangue para dentro das artérias De modo surpreendente o volume sistólico em pacientes hipertensos permanece constante até uma pressão arterial média de cerca de 200 mmHg apesar do aumento da quantidade de trabalho que o ventrículo deve realizar à medida que a pressão sanguínea aumenta O músculo cardíaco do ventrículo esquerdo responde a uma resistência sistêmica cronicamente elevada as sim como o músculo esquelético responde a um treinamento de levantamento de peso O músculo cardíaco hipertrofia aumen tando o tamanho e o comprimento das fibras musculares Contudo se a resistência permanece alta ao longo do tem po o músculo cardíaco não pode enfrentar a póscarga e começa a falhar o débito cardíaco do ventrículo esquerdo diminui Se o débito cardíaco do lado direito do coração permanece normal enquanto o débito do lado esquerdo diminui os pulmões co meçam a acumular líquido gerando edema pulmonar Nesse mo mento iniciase uma alça de retroalimentação positiva nociva A difusão de oxigênio nos pulmões diminui devido ao edema pulmonar o que leva a ter menos oxigênio no sangue A falta de CONCEITOS EMERGENTES Marcadores inflamatórios para a doença cardiovascular Em estudos clínicos algumas vezes é difícil determinar se um fator que tem uma correlação positiva com uma doença desempenha uma relação causaefeito ou representa uma simples associação Por exemplo dois fatores associados com maior incidência de doença cardíaca são a proteína C reativa e a homocisteína A proteína C reativa PCR é uma molécula envolvida na resposta do corpo à inflamação Em um estudo mulheres que apresentavam níveis sanguí neos elevados de PCR tinham duas vezes mais chances de ter problemas cardiovasculares sérios do que as mulheres com baixos níveis de PCR Isso significa que a PCR está causando a doença cardiovascular Ou seria simplesmen te um marcador que pode ser utilizado clinicamente para predizer quem é mais propenso a desenvolver complica ções cardiovasculares como um infarto do miocárdio ou um acidente vascular encefálico De modo similar níveis elevados de homocisteína estão associados ao aumento da incidência de DCV A ho mocisteína é um aminoácido que faz parte de uma via me tabólica complicada que também requer folato e vitamina B12 como cofatores Os médicos deveriam rotineiramente medir homocisteína junto com o colesterol Atualmente existem poucas evidências clínicas mostrando que a redu ção da homocisteína ou da PCR diminui o risco de a pes soa desenvolver DCV Se esses dois marcadores não são indicadores de fatores de risco modificáveis deveria ser pedido aos planos de saúde dos pacientes que paguem os exames usados para detectálos Pressão arterial Risco relativo de DCV 5 10 15 20 11575 13585 15595 175105 195115 FIGURA 1522 Doença cardiovascular e pressão arterial O risco de desenvolver doença cardiovascular dobra a cada 2010 mmHg de aumento na pressão arterial Fisiologia humana uma abordagem integrada 505 oxigénio para o metabolismo aerdbio enfraquece mais 0 coragio efeito sobre a frequéncia cardiaca Outros tecidos com canais de e sua eficdcia de bombeamento diminui cada vez mais Se essa Ca como os neurénios sio apenas minimamente afetados pe condicao conhecida como insuficiéncia cardiaca congestiva nao los bloqueadores de canais de calcio uma vez que seus canais de for tratada ela pode ser fatal Ca sao de um subtipo diferente Muitos dos tratamentos para hipertensao tém em sua base Outros farmacos utilizados para tratar a hipertensao in a fisiologia cardiovascular que vocé aprendeu Por exemploaen cluem os diuréticos os quais diminuem o volume sanguineo e trada de calcio no mtsculo liso vascular e no mtsculo cardiaco os Bbloqueadores que tem como alvo os receptores B e di pode ser diminuida por uma classe de farmacos conhecidos minuem a estimulagao do débito cardiaco pelas catecolaminas como bloqueadores de canais de calcio Esses farmacos se ligam a Dois outros grupos de farmacos antihipertensivos os inibido proteinas dos canais de Ca tornando menos provavel que os res da ECA e os bloqueadores dos receptores de angiotensina canais se abram em resposta a despolarizacao Com menos Ca agem diminuindo a atividade da angiotensina um poderoso entrando o misculo liso vascular relaxa ao passo que no coragéo vasoconstritor Vocé aprendera mais a respeito da angioten a frequéncia de despolarizagao do né SA e a forca de contracio sina quando estudar o controle integrado da pressio arterial diminuem pelos sistemas cardiovascular e renal No futuro poderemos ver O misculo liso vascular é mais sensivel que o misculo novos tratamentos para hipertensao que se basearaio em ou cardiaco a certas classes de bloqueadores de canais de calcioe tros aspectos da fisiologia molecular do coracio e dos vasos é possivel obter vasodilatagao com doses baixas que nio tenham sanguineos SOLUCIONANDO O PROBLEMA CONCLUSAO Hipertensdo essencial Kurt continuou usando o bloqueador de canais de calcio e o diurético e depois seus fatores de risco controlaveis Kurt diminuiu suas chances de ter um infarto de varios meses sua tosse desapareceu e sua pressao arterial estabilizou em do miocardio Para testar seu conhecimento compare suas respostas com as 13085 0 que foi uma melhora significativa A nova dieta de Kurt também trouxe informag6es sintetizadas na tabela a seguir 0 seu Colesterol sanguineo total para menos de 200 mgdL Melhorando dois de Pi Por que as pessoas com pressao sanguinea A pressao arterial elevada exerce forcga sobre a Se uma area da parede do vaso sanguineo alta tém maior risco de ter um AVE hemorragico parede dos vasos esta enfraquecida ou danificada a pressao sangramento arterial elevada pode causar ruptura nessa area permitindo que o sangue saia do vaso para os tecidos adjacentes P2 Qual a justificativa para diminuir a ingestao Sal causa retengao de agua Os diuréticos A pressao arterial aumenta se o volume de sal e tomar um diurético para controlar a aumentam a excrecao renal de liquido sanguineo circulante aumentar Com a restrigao hipertensao Dica Sal causa retencao de agua de sal na dieta a pessoa pode diminuir a retengao de liquido no compartimento extracelular 0 qual inclui o plasma Os diuréticos também ajudam a diminuir o volume sanguineo P3 Por que o bloqueio da acao de um vasoconstritor A pressao arterial é determinada pelo débito A resisténcia é inversamente proporcional ao diminui a pressao arterial cardiaco e pela resisténcia periférica raio do vaso sanguineo Portanto se 0 vaso dilata como resultado de um bloqueio de um vasoconstritor a resisténcia e a pressao arterial diminuem P4 Como os bloqueadores de canais de calcio 0 cdlcio proveniente do liquido extracelular entra Bloquear a entrada de Ca através dos canais de diminuem a pressao arterial e desempenha um importante papel na contracéo Ca diminui a forca de contracao cardiaca assim do musculo liso e do musculo cardiaco como a contratilidade do musculo liso vascular Ambos os efeitos baixam a presséo sanguinea aos 20 on 0 506 Dee Unglaub Silverthorn RESUMO DO CAPITULO oF AG RIN a 2a ee cake r i fs O fluxo sanguineo através do sistema circulatorio é um exemplo excelen 15 A pressao sanguinea arterial é geralmente medida com um esfig te de fluxo de massa no corpo A contracao cardiaca aumenta a pressio nos momanémetro O sangue se espremendo através de uma artéria ventriculos e essa pressio impulsiona o sangue pelos vasos da circulacaéo comprimida produz os sons de Korotkoff p 484 Fig 157 sistémica e pulmonar acelerando a comunicagdo célula a célula A resis 16 A pressio arterial é um balango entre o débito cardiaco e a resis téncia ao fluxo é regulada por mecanismos de controle local e reflexo que téncia periférica a resisténcia que as arteriolas oferecem ao fluxo atuam sobre o misculo liso arteriolar e ajudam a ajustar a perfusao do te sanguineo p 484 Fig 158 cido as suas necessidades O reflexo barorreceptor homeostitico monitora a pressio arterial a fim de garantir a perfusao adequada do cérebro e do 17 Se ovolume sangu meo aumenta ap Tessa arterial aumenta Seo coragao A froca capilar de material entre os compartimentos do plasma e volume sanguineo diminui a pressao arterial diminui p 485 Fig do liquido intersticial utiliza varios mecanismos de transporte incluindo 159 a difusao a transcitose e o fluxo de massa 18 O volume sanguineo venoso pode ser deslocado para as artérias se a pressao arterial sanguinea cair p 485 Fig 151 1 A regulacéo homeostatica do sistema circulatério tem o objetivo de manter o fluxo sanguineo adequado para 0 encéfalo e 0 coraciio on p 479 Resisténcia nas arteriolas 2 O fluxo sanguineo total em qualquer nivel da circulacao é igual ao 19 As arterfolas sao 0 principal local de resisténcia varidvel na circu débito cardiaco p 479 lagdo sistémica Uma pequena mudanga no raio de uma arterfola gera uma grande mudanga na resisténcia R dr p 487 Vasos sanguineos 20 As arterfolas regulam seu proprio fluxo através da autorregulacao miogénica A vasoconstriéo aumenta a resisténcia oferecida por 3 Os vasos sanguineos séo compostos de camadas de misculo liso uma arteriola e diminui o fluxo sanguineo por ela p 488 tecidos elastico e conectivo fibroso e endotélio p 479 Fig 152 21 A resisténcia arteriolar é influenciada por mecanismos de controle 4 O misculo liso vascular mantém um estado de ténus muscular local que ajustam o fluxo sanguineo dos tecidos as suas necessida p 479 des metabdlicas Moléculas vasodilatoras pardcrinas incluem dxido 5 As paredes da aorta e das grandes artérias sao rigidas e elasticas nitrico H K CO prostaglandinas adenosina e histamina Essa propriedade permite que elas absorvam energia e a liberem Baixo O causa vasodilatacao As endotelinas sao poderosos vaso pela retragao elastica p 480 constritores p 489 Tab 152 6 As metarteriolas regulam o fluxo sanguineo através dos capilares 22 A hiperemia ativa é um processo no qual o aumento do fluxo pela contracao e dilatagao dos esfincteres précapilares p 480 sanguineo acompanha o aumento da atividade metabélica A hi Fig 153 peremia reativa é um aumento do fluxo sanguineo no tecido apds 7 Os capilares e as vénulas péscapilares sao o local de troca entre o um periodo de baixa perfusio p 489 Fig 1510 sangue e o liquido intersticial p 481 23 A maioria das arteriolas sistémicas esta sob controle simpatico 8 As veias contém mais do que a metade do sangue do sistema tonico A noradrenalina causa vasoconstricao A diminuiao da circulatorio Elas tém paredes mais finas e menos tecido elastico estimulao simpatica causa vasodilatacao p 490 que as artérias assim as veias expandemse facilmente quando sao 24 A adrenalina ligase aos receptores a arteriolares e causa vasocons preenchidas com sangue p 481 trigéo A acio da adrenalina sobre os receptores 8 encontrados nas 9 A angiogénese é 0 processo pelo qual novos vasos sanguineos cres arteriolas do coracao no figado e no musculo esquelético causa cem e desenvolvemse sobretudo depois do nascimento p 481 vasodilatacio p 490 Pressdo arterial Distribuigado de sangue para os tecidos 10 Os ventriculos geram pressio alta que é a forca propulsora do flu 25 Mudangas na resisténcia das arteriolas afetam a pressao arterial mé xo sanguineo A aorta e as artérias atuam como um reservatorio de dia e alteram o fluxo sanguineo pelas arteriolas p 492 Fig 1515 pressao durante o relaxamento ventricular p 482 Fig 155 26 O fluxo pelas arterfolas individuais depende da sua resisténcia 11 A pressio arterial é mais alta nas artérias e diminui 4 medida que Quanto mais alta a resisténcia em uma arteriola menor seu fluxo o sangue flui pelo sistema circulatorio Em repouso a pressao sis sanguineo FlUx0 rerio 1Rareriotar P 492 télica desejavel é de 120 mmHg ou menos e a pressao diastélica desejavel é de 80 mmHg ou menos p 483 Fig 156 Regulagao da funao cardiovascular 12 A pressio criada pelos ventriculos pode ser sentida como um pulso 27 O controle reflexo da pressio arterial localizase no bulbo nas artérias A pressao de pulso é igual a pressio sistélica menos a Os barorreceptores da artéria carotica e da aorta monitoram a pressio diastolica p 483 pressao arterial e disparam o reflexo barorreceptor p 493 13 O fluxo sanguineo contra gravidade nas veias é ajudado pelas val Fig 1514 vas unidirecionais e pelas bombas musculesquelética e respiratoria 28 A eferéncia do centro de controle cardiovascular bulbar vai para 0 p 483 Fig 154 coracio e as arteriolasO aumento da atividade simpatica aumenta 14 A pressio sanguinea arterial é um indicativo da pressio de propul a frequéncia cardiaca e a forca de contragao O aumento da ativi sao do fluxo sanguineo A pressao arterial média PAM é defi dade parassimpatica diminui a frequéncia cardiaca O aumento da nida como a pressao diastdlica 13 pressao sistdlica pressao descarga simpatica nas arteriolas causa vasoconstricao Nao existe diastélica p 483 controle parassimpatico significativo sobre as arteriolas p 492 Fisiologia humana uma abordagem integrada 507 29 A função cardiovascular pode ser modulada pelo estímulo vindo dos centros encefálicos superiores e do centro de controle respira tório do bulbo p 495 30 O reflexo barorreceptor funciona cada vez que uma pessoa se le vanta A queda na pressão sanguínea quando uma pessoa levanta é chamada de hipotensão ortostática p 495 Trocas nos capilares 31 As trocas de materiais entre o sangue e o líquido intersticial ocor rem principalmente por difusão p 496 32 Os capilares contínuos têm junções permeáveis entre as células mas também transportam materiais por transcitose Capilares contínuos com junções oclusivas formam a barreira hematencefáli ca p 496 Fig 1516 33 Os capilares fenestrados têm poros que permitem a passagem rápida de grandes volumes de líquido p 496 Fig 1516 34 A velocidade de fluxo sanguíneo pelos capilares é lenta permitin do que a difusão atinja o equilíbrio p 497 Fig 1517 35 O movimento total de líquido entre o sangue e o líquido intersticial é o fluxo de massa O movimento de líquido é chamado de filtra ção se a direção do fluxo é para fora do capilar e de absorção se o fluxo é direcionado para dentro do capilar pp 497 498 Fig 1518 36 A diferença entre a pressão osmótica do plasma e a do líquido intersticial devida à presença de proteínas plasmáticas é a pressão coloidosmótica p 498 Sistema linfático 37 Cerca de 3 litros de líquido são filtrados para fora dos capilares a cada dia O sistema linfático leva esse líquido de volta para o siste ma circulatório p 498 Fig 1519 38 Os capilares linfáticos acumulam líquido proteínas intersticiais e matéria particulada por fluxo de massa O fluxo linfático depende do músculo liso na parede dos vasos das valvas de sentido único e da bomba musculosquelética p 499 39 A condição na qual o excesso de líquido se acumula no espaço in tersticial é chamada de edema Fatores que alteram o balanço nor mal entre a filtração capilar e a absorção capilar causam o edema p 500 Doença cardiovascular 40 A doença cardiovascular é a principal causa de morte nos Estados Unidos Os fatores de risco preveem a probabilidade de uma pessoa desenvolver uma doença cardiovascular durante sua vida p 501 41 A aterosclerose é uma condição inflamatória na qual os depósitos de gordura chamados de placas desenvolvemse nas artérias Se as placas são instáveis elas podem bloquear as artérias formando coágulos de sangue p 502 Fig 1521 42 Hipertensão é um fator de risco importante para o desenvolvimen to da doença cardiovascular p 504 Fig 1522 QUESTÕES PARA REVISÃO Além da resolução destas questões e da checagem de suas respostas na p A20 reveja os Tópicos abordados e objetivos de aprendizagem no início deste capítulo Nível um Revisando fatos e termos 1 A principal prioridade da homeostasia da pressão arterial é manter a perfusão adequada para quais órgãos 2 Relacione os tipos de vasos sanguíneos sistêmicos com os termos que os descrevem Cada tipo de vaso pode ter mais do que uma característica e os itens podem ser usados mais de uma vez a arteríolas b artérias c capilares d veias e vênulas 1 armazenam a pressão gerada pelo coração 2 têm paredes rígidas e elásticas 3 carregam sangue com pouco oxigênio 4 têm paredes finas de epitélio de troca 5 atuam como reservatório de volume 6 seu diâmetro pode ser alterado por estímulo neural 7 o fluxo sanguíneo é mais lento por esses vasos 8 têm a menor pressão sanguínea 9 são o principal local de resistência variável 3 Liste os quatro componentes teciduais da parede dos vasos sanguí neos em ordem da camada mais interna a mais externa Descreva brevemente a importância de cada tecido 4 O fluxo sanguíneo para tecidos individuais é regulado por vaso constrição e vasodilatação seletivas de quais vasos 5 A pressão aórtica alcança um valor elevado típico de dê os valores numéricos e as unidades durante a ou contração do coração Com o relaxamento do coração durante o evento chamado de a pressão aórtica cai para um valor típico baixo de A leitura dessa pressão sanguínea seria escrita como 6 O rápido aumento da pressão que ocorre quando o ventrículo esquerdo empurra o sangue para a aorta pode ser percebida como uma onda de pressão ou Qual é a equação usa da para calcular a amplitude dessa onda de pressão 7 Liste os fatores que ajudam no retorno venoso para o coração 8 O que é hipertensão e por que é uma ameaça a uma pessoa saudável 9 Quando se está verificando a pressão arterial de alguém em que ponto do procedimento se escuta os sons de Korotkoff 10 Liste três moléculas parácrinas que causam vasodilatação Qual é a origem de cada uma Além de sinais parácrinos liste duas outras maneiras de controlar a contração do músculo liso das arteríolas 11 O que é hiperemia Como a hiperemia ativa difere da hiperemia reativa 12 A maioria das arteríolas sistêmicas é inervada por ramos do sistema nervoso Aumentando o estímulo simpático teremos que efeito sobre o diâmetro das arteríolas 508 Dee Unglaub Silverthorn 13 Relacione cada evento da coluna a esquerda com todos os neuro 23 Mapa conceitual Mapeie todos os fatores a seguir que influen transmissores e receptores adequados da lista a direita ciam a pressdo arterial média Vocé pode adicionar termos a vasoconstriao das arteriolas 1 noradrenalina aorta neurénio sensorial intestinais 2 adrenalina artéria carétida neurdénio simpatico e i ndSA b vasodilatacao das arterfolas 3 acetilcolina arteriola S coronarias 4 barorreceptor resisténcia periférica a receptor B c aumentada frequéncia cardiaca 5 A bulbo retorno venoso receptor d diminuida frequéncia cardiaca 6 B contratilidade veia receptor B e vasoconstriao das arteriolas oo débito cardiaco ventriculo se 7 receptor nicotinico i coronarias frequéncia cardiaca volume sanguineo 8 receptor muscarinico oo oo neur6nio parassimpatico volume sistélico 14 Quais érgaos recebem mais que dois tercos do débito cardiaco em 24 Defina autorregulacio miogénica Quais mecanismos tém sido repouso Quais 6rgaos tém o maior fluxo de sanguineo por unida propostos para explicala de de peso tae P 25 A insuficiéncia ventricular esquerda pode ser acompanhada por 15 A partir da densidade dos capilares em um tecido vocé pode edema respiragdo curta e aumento da pressio venosa Explique icd i ido 1 woo fazer suposicdes sobre qual propriedade desse tecido Qual tecido como se desenvolvem esses sinais e sintomas tem a menor densidade capilar Qual tecido tem a densidade mais alta nm Nivel trés Solucionando problemas 16 Que tipo de transporte é usado para mover cada uma das seguintes substncias através do endotélio capilar 26 Roberto tem 52 anos e nao é fumante Ele pesa 81 kg tem 175 m a Oxigénio de altura e a sua pressio sanguinea arterial média 6 14595 em trés b Proteinas visitas sucessivas ao consultdrio do seu médico Seu pai seu avé e c Glicose seu tio tiveram infartos do miocardio por volta dos 50 anos e sua d Agua mie morreu aos 71 anos de acidente vascular encefalico a a a Identifique em Roberto os fatores de risco para doenga 17 Quais os trés sistemas fisiolégicos com os quais os vasos do siste di linfitico int 5 cardiaca coronariana ma linfatico interagem 8 b Roberto tem hipertensio Explique 18 Defina edema Liste algumas condicées nas quais ele pode ocorrer c O médico de Roberto prescreveu um farmaco chamado de f 19 Defina os termos a seguir e explique sua importancia para a fisio bloqueador Explique o mecanismo pelo qual o farmaco blo logia cardiovascular queador do receptor B pode ajudar a baixar a pressio arterial a Perfusao 27 A figura a seguir é uma representagao esquemiatica da circulagao b Pressao coloidosmotica sistémica Usea para ajudar a responder as seguintes questies c Vasoconstrigao DC débito cardiaco PAM pressao arterial média d Angiogénese e Metarteriolas PAM oor f Pericitos DG 20 As duas principais lipoproteinas carreadoras de colesterol sio ee e Qual tipo é prejudicial ao corpo quando esta em grande quantidade Artérias Arteriolas Nivel dois Revisando conceitos veaustde sys Resisténcia el e 0 Fl ed Fo 21 Os bloqueadores de canais de calcio previnem o movimento de IJ Oe J De 2 2 Ca através dos canais de Ca Explique duas maneiras pelas quais essa aco baixa a pressio sanguinea Por que neur6nios e ou tras células nao sao afetados por esses farmacos Fluxo nos vasos originalizados nas arteriolas 22 Compare e diferencie os seguintes conjuntos de termos a Capilares linfaticos e capilares sistémicos a Se os vasos de resisténcia 1 e 2 aumentam pela presenga de b Papel das divisées simpatica e parassimpatica no controle da sinais pardcrinos locais mas o débito cardiaco nio muda pressdo sanguinea 0 que acontece com a PAM O que acontece ao fluxo nos c Linfa e sangue vasos 1 e 2 E nos vasos 3 e 4 d Capilares continuos e capilares fenestrados b A compensacdo homeostatica ocorre dentro de segundos e Pressio hidrostatica e pressio coloidosmética dos capilares Desenhe um mapa reflexo para explicar a compensacio esti sistémicos mulo receptor e assim por diante Fisiologia humana uma abordagem integrada 509 c Quando o vaso 1 contrai o que acontece com a pressio de b Se 0 débito cardiaco permanecer inalterado o que acontece filtragao nos capilares que se formam a partir dessa arterfola com a resisténcia periférica e a pressdo arterial média 28 Os graficos a seguir sfo registros de contragdes de um corado 32 Durante o desenvolvimento fetal a maior parte do sangue da ar isolado de ra O coragio intacto de ra é inervado pelos neurénios téria pulmonar desvia dos pulmées e entra na aorta por um canal simpaticos que aumentam a frequéncia cardiaca e pelos neurénios chamado de ductus arteriosus ducto arterial Em geral esse canal parassimpaticos que diminuem a frequéncia cardiaca Com base total de desvio fechase durante o primeiro dia depois do nasci nesses quatro graficos a que conclusio vocé pode chegar sobre o mento mas a cada ano aproximadamente 4 mil bebés nos Estados mecanismo de aao da atropina A atropina nao cruza a membra Unidos mantém um ducto arterial patente aberto e necessitam na da célula de cirurgia para fechar esse canal a Use essa informagao para desenhar um diagrama anatémico mostrando o fluxo sanguineo em um bebé com ducto arterial A b No feto por que a maior parte do sangue desvia dos pulmées A c Seo lado sistémico do sistema circulatorio é mais longo que o adigo de adrenalina lado pulmonar qual circuito tem maior resisténcia d Seo fluxo é igual nas circulacdes pulmonar e sistémica qual lado do coragio deve gerar mais pressio para vencer a resis téncia NNN NSP e Use a sua resposta em d para imaginar de que modo o san A gue fluird através de um ducto arterial persistente B adigao de adrenalina atropina Nivel quatro Problemas quantitativos 33 Utilizando a equacio apropriada explique matematicamente o que acontece ao fluxo sanguineo se 0 didmetro de um vaso sanguineo aumenta de 2 mm para 4 mm A 34 Reproduzindo os calculos que levaram William Harvey a acreditar Cc que o sangue circula em um circuito fechado adigao de ACh a tome seu pulso em repouso b considere que o seu corag4o em repouso bombeia 70 mL batimento e que 1 mL de sangue pesa um grama Calcule quanto tempo ira levar para seu coragéo bombear seu peso de J J WJ WY LY LY LE Ob FL sangue A 35 Calcule a pressao arterial média PAM e a pressao de pulso para ladigaio de Aun atropina uma pessoa com pressdo sanguinea de 11573 36 De acordo com o principio de Fick a taxa de consumo de oxigénio 29 Desenhe um mapa reflexo que explique a sincope vasovagal ao ver de um 6rgao é igual ao fluxo sanguineo através do 6rgio vezes a sangue Inclua todos os passos do reflexo e explique se as vias estao quantidade de oxigénio extraida do sangue 4 medida que ele flui sendo estimuladas ou inibidas através do 6rgao 30 Um fisiologista coloca um pedago de uma arterfola em uma ca mara de perfusao contendo solug4o salina Quando o contetido de Consumo de oxigénio fluxo sanguineo x oxigénio da salina da perfusao fluindo através da arteriola foi re conteUdo de O arterial contetido de O venoso duzido a arteriola dilatou Em um experimento seguinte foi usado mL O consumidomin mL sanguemin x mL OmL de sangue um pedago de misculo liso arteriolar que foi isolado das outras camadas da parede arteriolar Quando 0 contetido de oxigénio da Uma mulher tem uma taxa total de consumo de oxigénio corpo salina foi reduzido como no primeiro experimento o mtsculo iso ral de 250 mLmin O contetido de oxigénio no sangue de sua lado nao mostrou resposta O que esses dois experimentos sugerem aorta de 200 mL OL de sangue o contetido de oxigénio em sobre como os baixos niveis de oxigénio exercem controle local sua artéria pulmonar é de 160 mL OL de sangue Qual é seu sobre as arteriolas débito cardiaco 31 Na aterosclerose avangada as placas calcificadas tornam rigidas 37 Beau tem uma frequéncia cardiaca didria média de 75 batimentos e nao complacentes a aorta e as artérias normalmente elasticas por minuto Se sua taxa de filtracao capilar é de 324 Ldia quanto a Que efeito essa mudanga na aorta tem sobre a péscarga liquido é filtrado de seus capilares a cada batimento de seu coracio 510 Dee Unglaub Silverthorn 38 A linha sólida do gráfico abaixo mostra como a pressão diminui das artérias para o átrio direito a Qual linha representa a varia ção de pressão que ocorre se as arteríolas contraem Explique seu raciocínio b O que acontecerá com a filtração capilar total se a pressão mudar da linha A para a linha B Explique Átrio direito Artérias A B C Arteríolas Capilares Veias Pressão As respostas para as questões de Revisando conceitos Figuras Questões gráficas e Questões para revisão ao final do capítulo podem ser encontradas no Apêndice A p A1
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Vasos sanguíneos do intestino delgado Desde 1900 as doenças cardiovasculares têm sido a causa número 1 de mortes nos Estados Unidos exceto no ano de 1918 American Heart Association Heart Disease and Stroke Statistics atualização em 2006 A Report From the American Heart Association Statistics Committee and Stroke Statistics Subcommittee TÓPICOS ABORDADOS E OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM Vasos sanguíneos 479 151 Comparar e contrastar estrutura propriedades mecânicas e funções dos cinco principais tipos de vasos sanguíneos Pressão arterial 482 152 Explicar o que cria pressão arterial e como a pressão arterial muda à medida que o sangue flui através da circulação sistêmica 153 Explicar a relação entre fluxo sanguíneo gradientes de pressão e a resistência do sistema ao fluxo Usar a lei de Poiseuille para explicar os fatores que influenciam na resistência 154 Descrever como a pressão arterial é estimada utilizando esfigmomanometria 155 Explicar as contribuições do débito cardíaco e da resistência periférica para a pressão arterial Calcular a pressão arterial média 156 Explicar como mudanças no volume sanguíneo afetam a pressão arterial Resistência nas arteríolas 486 157 Definir autorregulação miogênica e explicar seu papel na alteração do fluxo sanguíneo local 158 Listar e descrever as principais moléculas parácrinas envolvidas no controle do fluxo sanguíneo local 159 Descrever o controle hormonal e neural do diâmetro dos vasos sanguíneos incluindo neurotransmissores significativos e seus tipos de receptores Distribuição de sangue para os tecidos 492 1510 Explicar como o corpo pode usar a sinalização local e a de longa distância para direcionar o fluxo sanguíneo para órgãos ou tecidos específicos ou para longe dos mesmos Regulação da função cardiovascular 492 1511 Descrever detalhadamente os passos do reflexo barorreceptor incluindo o estímulo receptor via aferente centros integradores vias eferentes efetores respostas celulares respostas tecidualis e respostas sistêmicas Incluir todas as moléculas de sinalização química e seus receptores assim como as alças de retroalimentação Trocas nos capilares 496 1512 Descrever os diferentes tipos de capilares e onde eles são encontrados no corpo 1513 Explicar por que a velocidade do fluxo sanguíneo é a mais baixa nos capilares 1514 Explicar o papel da difusão e transcitose na troca capilar 1515 Explicar as forças que influenciam a filtração e reabsorção capilar Sistema linfático 498 1516 Descrever a anatomia e as funções do sistema linfático e como os linfáticos estão relacionados aos sistemas circulatório e imune 1517 Explicar os fatores patológicos que podem alterar a troca capilar e resultar em edema Doença cardiovascular 501 1518 Listar os fatores de risco controláveis e incontroláveis para doença cardiovascular 1519 Descrever a progressão dos eventos que resultam na aterosclerose 1520 Explicar por que a hipertensão representa uma falha na homeostasia CONHECIMENTOS BÁSICOS 76 Lâmina basal 178 Óxido nítrico 152 Transcitose 359 Resposta de luta ou fuga 76 Epitélio de troca 206 Catecolaminas 148 Cavéolas 35 Difusão 183 Controle tônico 403 Músculo liso Fluxo Sanguíneo e Controle 15 da Pressão Arterial 478 Dee Unglaub Silverthorn nt6nio tinha certeza de que seria um médico até dia SOLUCIONANDO O PROBLEMA Hipertensdo essencial em que no Laboratorio de fisiologia ele estudou os tipos Sanguincos Quando a lanceta perfurou a ponta do seu Doutor eu tenho uma satide de ferro disse Kurt 56 anos dedo e ele viu uma gota de sangue vermelhobrilhante a sala durante o seu exame fisico anual atrasado Eu nao quero comecou a girar e entio tudo ficou escuro Ele acordou muito desperdicar seu tempo Vamos acabar logo com isto Con constrangido a vista de seus colegas e do professor que se cur tudo para o Dr Arthur Cortez Kurt nao parece estar bem vava sobre ele de satide ele esta 14 kg acima do peso Quando o Dr Cor Anténio sofreu uma sincope vasovagal sincope des tez pergunta sobre a sua dieta Kurt responde Bem eu maio uma reac4o benigna e emocional comum ao sangue agu gosto de comer Faz exercicios Quem tem tempo lhas hipodérmicas ou outras visdes desagradaveis Em geral a responde Kurt O Dr Cortez mede a pressao arterial de Kurt eas e diz Sua pressao arterial esta 164 por 100 Eu a medirei regulacio homeostatica do sistema circulatorio mantém o fluxo novamente em 15 minutos Se permanecer alta precisare sanguineo ou perfusdo para 0 coragao e o encéfalo Na sincope ere won L sinais oriundos do si Abi mos discutir isso depois Kurt pasmo olha fixamente para vasovagal sinais oriundos do sistema nervoso causam uma sti ita seu médico e protesta Mas como pode a minha pressao queda da pressio arterial e a pessoa desmaia por falta de oxigénio estar tao alta Eu me sinto bem no encéfalo Neste capitulo vocé aprenderé como o coragio e os vasos sanguineos trabalham juntos na maior parte do tempo IVE 484 490 500 505 para impedir esses problemas Um modelo simplificado do sistema circulatério FIG 151 ilustra os pontoschave que discutiremos neste capitulo Esse modelo mostra 0 coracéo como duas bombas separadascomo para 0 coragao esquerdo O coracao esquerdo bombeia entao o corac4o direito bombeando sangue para os pulmées e de volta sangue através do resto do corpo e de volta ao coracio direito As artérias sistémicas elasticas sao um reservatdrio de pressao que mantém o fluxo sanguineo durante o relaxamento ventricular Aorta 7 Valva da aorta As arteriolas mostradas com Venti eee Pros ai Coragao esquerdo Valva AV esquerda mitral 0 local de resisténcia Atrio esquerdo by is S variavel Mg ln fa OM Veia pulmonar Cada lado do A troca entre 0 coracgao funciona i sangue e as como uma bomba Pulmoes i Capilares células ocorre independente il nos capilares IN WWI Artéria pulmonar 1 Valva pulmonar fj Ventriculo direito Vénulas Coracao direito Ei vaiva AV direita tricuspide Atrio direito A jf Veias cavas S QUESTAO DA FIGURA TT As bombas deste modelo As veias sistémicas servem como um funcionam em paralelo reservatorio de volume expansivel ou em série FIGURA 151 Um modelo funcional do sistema circulatorio Este modelo funcional do sistema circulatorio mostra 0 coragao e os vasos sanguineos como uma Unica alga fechada Fisiologia humana uma abordagem integrada 479 O sangue sai do coragio esquerdo e entra nas Q artérias sistémicas mostradas aqui como uma regiao 6 2 elastica expansivel A presso produzida pela contracao 2 2 g 2 w x do ventriculo esquerdo é estocada nas paredes elasti g sg 3 8 cas das artérias e lentamente liberada através da re es 2 tracao eldstica Esse mecanismo mantém uma pressao propulsora continua para o fluxo sanguineo durante o ST ZN periodo em que os ventriculos estao relaxados Por esta f Cl razio as artérias sao conhecidas como um reservatério Arteria or tor 10mm oO a j de pressao do sistema circulatorio SS Ff 7 Os vasos que partem das artérias pequenos va sos denominados arteriolas criam uma alta resisténcia 4 de saida para o fluxo sanguineo arterial As arterfolas 7 Vw distribuem diretamente o fluxo sanguineo aos tecidos Arteriola oum a A individuais por contrairem e dilatarem de forma que S elas sio conhecidas como locais de resisténcia varidvel O diametro arteriolar é regulado por fatores locais como a concentracio de oxigénio nos tecidos pelo sis Capilar 410 05 um tema nervoso auténomo e por horménios un at Quando o sangue flui para dentro dos capilares A seu epitélio permeavel permite a troca de materiais en oS tre o plasma o liquido intersticial e as células do corpo Venula 10100 10 um NW eo Na extremidade distal dos capilares o sangue flui para um oo 1 o lado venoso da circulacao As veias atuam como um reservatorio de volume do qual o sangue pode ser envia Ey do para o lado arterial da circulacao se a pressio cair Ay muito Das veias o sangue flui de volta para o coraao Vela O00 05mm direito offi O fluxo sanguineo total em qualquer nivel da circulagao igual ao débito cardiaco Por exemplo se FIGURA 152 Estrutura dos vasos sanguineos A parede dos vasos san o débito cardiaco for de 5 Lmin o fluxo sanguineo ao guineos varia em diametro e composigao As barras mostram as proporgées longo de todos os capilares sistémicos de 5 Lmin relativas dos diferentes tecidos O endotélio e seu tecido elastico subjacente Da mesma maneira 0 fluxo sanguineo no lado pulmo formam juntos a tunica intima Baseado em A C Burton Physiol Rev 34 nar da circulagao é igual ao fluxo sanguineo na circu 619642 1954 laco sistémica vasos As descricdes a seguir aplicamse aos vasos da circulagao VASOS SANGUINEOS sistémica embora os da circulacéo pulmonar sejam em geral si milares As paredes dos vasos sanguineos sao compostas por camadas de muisculo liso tecido conectivo elastico e tecido conectivo fibroso n FIG 152 O revestimento interno de todos os vasos sanguineos Os vasos Sanguineos contém musculo liso é uma camada fina de endotélio um tipo de epitélio Por anos yascular imaginouse que o endotélio era simplesmente uma barreira pas siva Contudo agora sabemos que as células endoteliais secretam O miisculo liso dos vasos sanguineos é conhecido como musculo muitas substancias pardcrinas e desempenham um papel impor liso vascular A maioria dos vasos sanguineos possui mtisculo tante na regulacao da pressio arterial no crescimento dos vasos liso arranjado em camadas circulares ou espirais A vasoconstrido sanguineos e na absorcao de materiais Alguns bidlogos até pro estreita o diametro do limen vascular e a vasodilatagao o alarga puseram que o endotélio seja considerado um sistema organico Na maioria dos vasos sanguineos as células musculares fisioldgico separado lisas mantém sempre um estado de contrac4o parcial criando a Na maioria dos vasos as camadas de tecido conectivo e condicéo denominada énus muscular p 421 A contracio do musculo liso circundam o endotélio Juntos 0 endotélio e seu smsculo liso como a do miisculo cardiaco depende da entrada tecido conectivo eldstico adjacente formam a tuinica intima fre de Ca a partir do liquido extracelular através de canais de Ca quentemente chamada apenas de intima A espessura do mis p 407 Moléculas sinalizadoras incluindo neurotransmissores culo liso e das camadas de tecido conectivo varia em diferentes horménios e sinais pardcrinos influenciam o ténus do mtsculo 480 Dee Unglaub Silverthorn liso vascular Muitas substâncias parácrinas vasoativas são secre tadas pelas células endoteliais que revestem os vasos sanguíneos ou pelos tecidos que circundam os vasos Artérias e arteríolas carregam o sangue a partir do coração A aorta e as grandes artérias são caracterizadas por terem pa redes que são rígidas e elásticas As artérias têm uma camada espessa de músculo liso e grande quantidade de tecido conectivo fibroso e elástico Fig 152 Devido à rigidez do tecido fibroso uma quantidade significativa de energia é necessária para estirar a parede de uma artéria contudo essa energia pode ser armaze nada pelas fibras elásticas estiradas e liberada durante a retração elástica As artérias e arteríolas são caracterizadas por um padrão divergente de fluxo sanguíneo Quando as grandes artérias se di videm em artérias cada vez menores a característica da parede muda tornandose menos elástica e mais muscular A parede das arteríolas contém diversas camadas de músculo liso as quais con traem e relaxam sob a influência de vários sinais químicos As arteríolas juntamente com os capilares e pequenos va sos póscapilares chamados de vênulas formam a microcirculação A regulação do fluxo sanguíneo na microcirculação é uma área ativa da pesquisa em fisiologia Algumas arteríolas se ramificam em vasos conhecidos como metarteríolas FIG 153 As arteríolas verdadeiras têm uma camada contínua de músculo liso mas somente parte da parede de uma metarteríola é circundada por músculo liso O sangue que flui pelas metarteríolas pode seguir dois caminhos Se anéis de músculo denominados esfincteres précapilares es tão relaxados o sangue que flui pela metarteríola é direcionado para os leitos capilares adjacentes Fig 153b Se os esfincteres précapilares estão todos constritos o sangue da metarteríola atalha os capilares e vai diretamente para a circulação venosa Fig 153c As trocas ocorrem nos capilares Os capilares são os menores vasos do sistema circulatório Eles são o principal local de troca entre o sangue e o líquido inters ticial Uma pequena parte das trocas ocorre nas vênulas pós capilares nas extremidades distais dos capilares mas isso não é significativo Para facilitar as trocas de materiais os capilares não possuem o reforço de músculo liso e tecido elástico ou fibroso Fig 152 Em vez disso suas paredes consistem em uma única camada achatada de endotélio esustentada por uma matriz ace lular chamada de lâmina basal membrana basal p 76 Muitos capilares estão intimamente associados às célu las conhecidas como pericitos Na maioria dos tecidos essas células contráteis altamente ramificadas envolvem os capilares formando uma camada externa semelhante a uma rede entre o endotélio capilar e o líquido intersticial Os pericitos contribuem para diminuir a permeabilidade capilar quanto mais pericitos menos permeável é o endotélio capilar Os capilares cerebrais Artérias colaterais A parede da arteríola contém músculo liso Os esfincteres précapilares podem fechar os capilares em resposta a sinais locais As metarteríolas podem atuar como canais de desvio Veia Vênula Capilares Desvio arteriovenoso Esfincteres précapilares Pequena vênula a A microcirculação b Quando os esfincteres précapilares estão relaxados o sangue flui por todos os capilares do leito capilar Esfincteres précapilares relaxados Arteríola Vênula Capilares Esfincteres précapilares contraídos c Se os esfincteres précapilares contraem o fluxo sanguíneo é desviado completamente dos capilares e flui pelas metarteríolas FIGURA 153 Leitos capilares Fisiologia humana uma abordagem integrada 481 por exemplo são rodeados por pericitos e células gliais e têm junções apertadas do inglês tight junctions que criam a barreira hematencefálica p 282 Os pericitos secretam fatores que influenciam o cresci mento capilar e eles podem se diferenciar transformandose em novas células endoteliais ou células de músculo liso A perda de pericitos ao redor dos capilares da retina é uma característica da retinopatia diabética principal causa de cegueira Os cientistas agora estão tentando determinar se a perda de pericitos é causa ou consequência da retinopatia O fluxo sanguíneo converge nas vênulas e nas veias O sangue flui dos capilares para pequenos vasos chamados de vênulas As menores vênulas são semelhantes aos capilares ten do um fino epitélio de troca e pouco tecido conectivo Fig 152 As vênulas distinguemse dos capilares pelo seu padrão conver gente de fluxo O músculo liso começa a aparecer na parede das vênulas maiores O sangue flui das vênulas para as veias que aumen tam de diâmetro à medida que se dirigem para o coração Por fim as veias maiores as veias cavas desembocam no átrio direito Para auxiliar o fluxo venoso algumas veias têm valvas internas unidirecionais FIG 154 Essas valvas assim como as do coração garantem que o sangue passando pela valva não possa retornar Quando o sangue alcança a veia cava as valvas desaparecem As veias são mais numerosas do que as artérias e têm um diâmetro maior Como resultado de seu grande volume as veias contêm mais da metade do sangue do sistema circulatório o que as torna o reservatório de volume do sistema circulatório Elas se situam mais próximas à superfície do corpo do que as artérias formando os vasos azulados que você vê debaixo da pele As veias têm paredes mais finas que as artérias e com menos tecido elás tico Como consequência elas expandemse mais facilmente quando se enchem de sangue Para coletar o sangue do seu braço venopunção o téc nico usa um torniquete para exercer pressão nos vasos sanguí neos O fluxo sanguíneo nas artérias profundas de alta pressão do braço não é afetado mas a pressão exercida pelo torniquete interrompe o fluxo nas veias de baixa pressão Como resultado o sangue acumulase nas veias superficiais tornandoas salientes sobre o tecido muscular subjacente A angiogênese cria novos vasos sanguíneos Um tópico de grande interesse para os pesquisadores é a angio gênese o processo pelo qual novos vasos sanguíneos se desenvol vem sobretudo após o nascimento Em crianças o crescimento de vasos sanguíneos é necessário para o desenvolvimento nor mal Em adultos a angiogênese ocorre durante a cicatrização de um ferimento e no crescimento do revestimento uterino após a menstruação A angiogênese também ocorre com a prática regu lar de exercícios aumentando o fluxo sanguíneo para o músculo cardíaco e para os músculos esqueléticos O crescimento de tumores malignos é um estado pato lógico que requer angiogênese Quando as células cancerígenas invadem os tecidos e se multiplicam elas instruem o tecido hos pedeiro a desenvolver novos vasos sanguíneos para alimentar o tumor em crescimento Sem esses novos vasos as células do inte rior de uma massa tumoral seriam incapazes de obter oxigênio e nutrientes adequadamente e morreriam A partir dos estudos de vasos sanguíneos normais e células tumorais os cientistas descobriram que a angiogênese é contro lada por um balanço entre citocinas angiogênicas e antiangio gênicas Um número de fatores de crescimento relacionados incluindo o fator de crescimento vascular endotelial VEGF e o fator de crescimento de fibroblastos FGF promovem angiogênese Esses fatores são mitógenos ou seja eles promovem mitose ou divisão celular Eles são geralmente produzidos por células mus culares lisas e pericitos As citocinas que inibem a angiogênese incluem angios tatina feita a partir da proteína plasmática plasminogênio e endostatina Atualmente os cientistas estão testando citocinas antiangiogênicas e inibidores de citocinas angiogênicas como tratamento para o câncer a fim de descobrirem se podem parar a angiogênese e literalmente matar os tumores de fome Valva fechada Valva aberta As valvas nas veias impedem o refluxo do sangue Quando os músculos esqueléticos comprimem as veias eles forçam o sangue em direção ao coração bomba musculosquelética FIGURA 154 As valvas garantem fluxo unidirecional nas veias 482 Dee Unglaub Silverthorn Em contrapartida a doenga cardiaca coronariana tam m a bé hecid P di s dica Pressao fluxo e resisténcia no sistema ém conhecida como doenga arterial coronariana é uma condicao ov a ee NOS TABELA 151 circulatorio na qual o fluxo sanguineo para o miocardio é diminuido pela deposicao de gordura o qual diminui o lumen das artérias co Fluxo APR ronarias Em alguns individuos novos vasos sanguineos desen 1 Osangue flui se ha um gradiente de pressao AP volvemse espontaneamente e formam a circulacdo colateral que supre o fluxo através da artéria parcialmente bloqueada Os pes 2 Osangue flui de areas de maior pressdo para areas de quisadores estado testando citocinas angiogénicas a fim de des menor pressdo cobrirem se elas podem duplicar este processo natural e induzir 3 O fluxo sanguineo é contraposto pela resisténcia R do angiogénese para substituir vasos ocluédos sistema 4 Trés fatores afetam a resisténcia 0 raio dos vasos PRESSAO ARTERIAL sanguineos o comprimento dos vasos sanguineos e a viscosidade do sangue p 440 A contraao ventricular ca forca que cria o fluxo sanguineo atrae 5 O fluxo é geralmente expresso em litros ou mililitros por vés do sistema circulatério p 436 Como o sangue sob pressao minuto Lmin ou mLmin é ejetado a partir do ventriculo esquerdo a aorta e as artérias 6 Avelocidade dofluxoé emueralexoressaem StS expandemse para acomodalo FIG 155a Quando o ventriculo 6 A velocidade do UXO e em geral expressa em epee centimetros por minuto cmmin ou milimetros por relaxa e a valva da aorta fecha as paredes arteriais eldsticas retra en segundo mms em propelindo o sangue para a frente em direcfio as pequenas artérias e arterfolas Fig 155b Por sustentar a pressdo direcio 7 O determinante principal da velocidade de fluxo nadora do fluxo sanguineo durante o relaxamento ventricular quando a taxa de fluxo constante a area de secgao as artérias mantém o sangue fluindo continuamente através dos transversal total dos vasos p 442 vasos sanguineos O fluxo sanguineo obedece a regras do fluxo de fluidos p 440 O fluxo é diretamente proporcional ao gradiente de A pressao arterial maior nas artérias e presso entre dois pontos quaisquer e é inversamente propor menor nas veias cional a resisténcia dos vasos ao fluxo TAB 151 A menos que seja mencionado o contrario a discusséo que segue restrita aos A pressao arterial é maior nas artérias e diminui continuamente eventos que ocorrem na circulagao sistémica Vocé aprendera so 4 medida que o sangue flui através do sistema circulatdrio bre o fluxo sanguineo pulmonar quando vocé estudar o sistema FIG 156 A diminuicao da pressao ocorre porque é perdida respiratorio energia como consequéncia da resisténcia ao fluxo oferecida pe a Contragao ventricular A contragao dos ventriculos empurra o b Relaxamento ventricular A retragao elastica das artérias mantém sangue para as artérias elasticas causando seu estiramento a pressdo direcionadora durante a diastole ventricular i a 7M y 1 ft a Pe ER A retracao elastica Kp A aorta e as artérias sy 4 das artérias envia expandemse e i sangue para o resto Nortare armazenam pressao 1 do sistema B 4 nas paredes elasticas I circulatorio aay H 4 ih ed i f i W in I i if e 1 ma e ele nO v j Ui r H y NUE IN P ais NY Y A valvula semilunar eae QB Avalvula semilunar a V abrese O sangue x fa fechase impedindo N al q y ejetado dos m Woy fluxo de volta para ventriculos flui para ventriculo SS A as artérias x pa A S s Yn Relaxamento iO ventriculo iticu ventricular 1 I i a K 1 contraise isovolumétrico Sg OY Wess e nnn a FIGURA 155 As artérias sao um reservatorio de pressao Fisiologia humana uma abordagem integrada 483 Pressdo de pulso pressdo sistdlica pressdo diastolica O sangue sob baixa pressao das veias localizadas abaixo do coragio precisa fluir morro acima ou contra a gravidade ae oo para retornar ao coracao Tente manter o seu braco para baixo Presso arterial média pressao diastolica 13 pressao de pulso junto ao corpo sem movélo por alguns minutos e observe como as veias do dorso da sua mao comecam a se tornar salientes a Pressao sistélica medida que se enchem de sangue Esse efeito pode ser mais 420 anata t evidente em pessoas idosas devido a perda da elasticidade do tecido conectivo subcutaneo Depois levante sua mao para que 100 Pressao de pulso a gravidade auxilie o fluxo venoso e observe as veias salientes E 80 VM aats desaparecerem 8 Pressao arterial O retorno de sangue ao coracao conhecido como retor 8 60 Pressao media no venoso auxiliado pelas valvas pela bomba musculesquelética e 40 diastolica pela bomba respiratoria p 469 Quando os misculos contraem como os da panturrilha eles comprimem as veias forgando o 20 sangue para cima passando pelas valvas Enquanto sua mio esti ver pendurada para baixo abra e feche o punho para ver o efeito entriculo Artérias Arteriolas Capilares Vénulas Atrio da contracao muscular sobre a distensdo das veias esquerdo veias direito FIGURA 156 Pressdes na circulagao sistémica As ondas n de pressdo geradas pela contragao Ventrioular percorrem Os va REVISANDO 1 Voce esperaria encontrar valvas nas vela ae sos sanguineos A pressao no lado arterial da circulagao varia CONCEITOS levam sangue do encéfalo para o coracao mas as ondas de pressao diminuem em amplitude com a distan Justifique sua resposta cia e desaparecem nos capilares 2 Se vocé verificasse em uma pessoa 0 pulso na artéria carétida e no punho esquerdo ao mesmo tempo as ondas de pressao los vasos A resisténcia ao fluxo sanguineo também resulta do ocorreriam simultaneamente Explique atrito entre as células sanguineas 3 Quem tem uma pressao de pulso mais alta Na circulacdo sistémica a maior pressdo ocorre na aorta alguém com pressao arterial de 9060 ou e resulta da pressao gerada pelo ventriculo esquerdo A pressao alguém com pressao arterial de 13095 adrtica alcanga uma média de 120 mmHg durante a sistole 9 E ventricular pressao sistélica e apds cai constantemente até 80 mmHg durante a diastole ventricular pressao diastélica A pressao sanguinea arterial reflete a Observe que a pressio no ventriculo cai para apenas alguns pou pressao de propulsao do fluxo sanguineo cos mmHg quando o ventriculo relaxa mas a pressio diastolica nas grandes artérias permanece relativamente alta A pressio A pressdo sanguinea arterial ou simplesmente pressio arterial diastolica alta nas artérias é decorrente da capacidade desses vateflete a pressio de propulsao criada pela aco de bombeamento sos de capturar e armazenar energia nas suas paredes elasticas do coracio Ja que a pressao ventricular é dificil de ser medida é O rapido aumento da pressaéo que ocorre quando o ven comum assumir que a presso sanguinea arterial reflete a pressio triculo esquerdo empurra o sangue para dentro da aorta pode ser ventricular Como vocé aprendeu a presso arterial é pulsatil en percebido como um pulso ou onda de pressao transmitido ao tio usamos um tinico valor a pressao arterial média PAM longo das artérias preenchidas com liquido A onda de pressao para representar a pressdo direcionadora A PAM esta repre viaja cerca de 10 vezes mais rapido que o proprio sangue Mesmo sentada graficamente na Figura 156 assim o pulso que é percebido no bracgo ocorre um pouco depois A PAM estimada somandose a pressao diastélica mais da contrac4o ventricular que gerou a onda um terco da pressio de pulso Devido ao atrito a amplitude da onda de presso diminui com a distancia e por fim desaparece nos capilares Fig 156 PAM P diastolica 13 P sistolica P diastolica 8 A pressao de pulso uma medida de amplitude da onda de pressio é definida como a pressdo sistélica menos a pressao diastdlica Para uma pessoa cuja pressao sistdlica de 120 e a pressao dias tolica é de 80 Presso sistdlica pressao diastdlica pressao de pulso 1 Pressao sistoica pressto dast6lica pressdo de pulso PAM 80 mmHg 13 120 80 mmHg a 93 mmHg Por exemplo na aorta A pressio arterial média é mais proxima da pressao diastélica do 120 mmHg 80 mmHg 40 mmHg de pressao 2 que da presso sistélica uma vez que a diastole dura o dobro do tempo da sistole Quando o sangue alcanga as veias a pressio diminui devi Presséo sanguinea arterial muito alta ou muito baixa do ao atrito e nao ha mais uma onda de pressio O fluxo sangui pode ser um indicativo de problemas no sistema circulatorio neo venoso é mais estavel do que pusdti em pulsos empurrado Se a pressio arterial cai muito baixo Aiporensdo a forca dire pelo movimento continuo do sangue para os capilares cionadora do fluxo sanguineo é incapaz de superar a oposic4o 484 Dee Unglaub Silverthorn da gravidade Nesse caso o fluxo sanguineo e a oferta de oxi Agora a presséo no manguito é gradualmente diminuida génio para o encéfalo sao prejudicados e podem causar tontura Quando a presséo no manguito cai abaixo da pressio sanguinea ou desmaio arterial sistdlica o sangue comeca a fluir novamente Quando o Por outro lado se a pressio arterial estiver cronicamente sangue passa na artéria ainda comprimida um ruido bem defi elevada uma condi4o conhecida como hipertensdo ou pressio nido chamado de som de Korotkoff pode ser escutado a cada sanguinea alta a alta pressio sobre a parede dos vasos san onda de pressao Fig 157b Os sons de Korotkoff sio causa guineos pode fazer as areas enfraquecidas sofrerem rupturas e dos pelo fluxo turbulento do sangue através da area comprimida pode ocorrer sangramento nos tecidos Se a ruptura ocorre no Quando o manguito de presséo nio comprime mais a artéria o encéfalo esta é chamada de hemorragia cerebral e pode causar a fluxo fica mais lento e os sons desaparecem Fig 157c perda da funcdo neuroldgica comumente chamada de derrame A presso na qual o primeiro som de Korotkoff é escuta AVE Sea ruptura ocorrer em uma artéria grande como a aorta do representa a pressio mais alta na artéria e é registrada como descendente a perda rapida de sangue para dentro da cavidade pressio sistélicaO ponto no qual o som de Korotkoff desaparece abdominal causaré queda da pressio sanguinea para abaixo do a presso mais baixa na artéria e é registrada como pressio dias minimo critico Sem tratamento imediato a ruptura de uma ar tolica Por convencio a pressio arterial é escrita como pressio téria grande é fatal sistolica sobre a diastélica Por anos o valor médio da presséo sanguinea tem sido REVISANDO 4 A formula dada para calcular a PAM se considerado como 12080 Contudo assim como muitos valores CONCEITOS aplica para uma frequéncia cardiaca tipica fsiolgicos médios esses ntimeros esto sujeitos a uma grande de repouso de 60 a 80 bpm Se a frequéncia variabilidade de uma pessoa para outrae mesmo em um Unico cardiaca aumentasse a PAM aumentaria individuo de um momento para outro Uma pressio sistélica que ou diminuiria E a contribuigao da pressao esta constantemente acima de 140 mmHg no individuo em re sistdlica para a PAM aumentaria ou pouso ou uma pressio diastdlica que esta cronicamente acima de diminuiria 90 mmHg sao consideradas sinal de hipertenséo em uma pessoa 5 Apressao sistolica de Pedro é de 112 mmHg saudavel sob outros aspectos sua pressao diastolica é de 68 mmHg Além disso as guidelines publicadas em 2003 JNC 7 Report escrevese 11268 Qual a sua pressao de recomendaram que as pessoas mantenham sua pressao arterial pulso E a sua PAM abaixo de 12080 Pessoas com pressio sistélica constantemente TT entre 120 e 139 ou diastdlica entre 80 e 89 agora sao consideradas A pressa o san guin ea arterial é estimada por como préhipertensas e devem ser aconselhadas a modificarem seu estilo de vida a fim de reduzir sua pressao arterial esfigmomanometria Estimamos a presso arterial na artéria radial do braco utilizan 0 debito cardiaco e a resisténcia periférica do um esfigmomanémetro um instrumento que consiste em um determinam a pressao arterial média manguito inflavel e um manémetro de pressio Um manguito envolve o braco e é inflado até exercer uma pressao mais altado A PAM éa forca propulsora do fluxo sanguineo mas o que a de que a pressio sistélica que impulsiona o sangue arterial Quando termina A pressio arterial é um balango entre o fluxo sanguineo a pressiio do manguito excede a pressio arterial o fluxo sangui para dentro das artérias e o fluxo sanguineo para fora das artérias neo para a porcao inferior do braco é interrompido FIG 157a Se o fluxo para dentro excede o fluxo para fora o volume san guineo nas artérias aumenta e a pressdo arterial média também Se o fluxo para fora excede o para dentro o volume diminui e a pressio arterial média cai SOLUCIONANDO 0 PROBLEMA O fluxo sanguineo para dentro da aorta igual ao débito cardiaco do ventriculo esquerdo O fluxo sanguineo para fora das A segunda aferiao da pressdo sanguinea de Kurt foi de artérias é influenciado principalmente pela resisténcia periféri 15898 O Dr Cortez solicitou que ele verificasse sua ca definida como a resistencia ao fluxo oferecida pelas arteriolas pressao arterial diariamente em casa por duas semanas FIG 158a Entéo a PAM é proporcional ao débito cardiaco e depois retornasse ao consultério Quando Kurt retornou DC vezes a resisténcia R das arteriolas com seu diario a histdria foi a mesma sua pressao sangui nea arterial continuava com uma média de 160100 Apés PAM DC X Rarerioias 6 conduzir alguns testes o Dr Cortez concluiu que Kurt tem press4o arterial alta ou hipertensao como quase um de Veremos como isso funciona Se o débito cardiaco aumen cada trés norteamericanos adultos Se a hipertensao nao ta o coracéo bombeia mais sangue para dentro das artérias por for controlada pode levar a insuficiéncia cardiaca ao aci dente vascular encefalico e a insuficiéncia renal P1 Por que as pessoas com pressao sanguinea alta tém maior Seventh Report of the Joint National Committee on Prevention risco de ter um AVE hemorragico sangramento Detection Evaluation and Treatment of High Blood Pressure National Institutes of Health wwwnhlbinihgovfilesdocsguidelinesexpress pdf 78 484 490 500 505 JNC 8 was published in early 2014 and its guidelines can be accessed at JAMA 3115 507520 2014 Fisiologia humana uma abordagem integrada 485 unidade de tempo Se a resistência ao fluxo sanguíneo para fora das artérias não mudar o fluxo para dentro das artérias fica maior que o fluxo para fora o volume sanguíneo nas artérias aumenta e a pressão sanguínea arterial sobe Em outro exemplo considere que o débito cardíaco per manece inalterado mas a resistência periférica aumenta O fluxo para dentro das artérias está inalterado mas o fluxo para fora diminui O sangue novamente se acumula nas artérias e a pressão arterial aumenta outra vez Na maioria dos casos de hipertensão acreditase que ela seja causada pelo aumento da resistência peri férica sem que ocorram alterações no débito cardíaco Dois fatores adicionais podem influenciar a pressão san guínea arterial a distribuição de sangue na circulação sistêmica e o volume total de sangue A distribuição relativa de sangue entre os lados arterial e venoso da circulação pode ser um fator impor tante para manter a pressão sanguínea arterial As artérias são vasos que contêm pouco volume sanguíneo e contêm somente cerca de 11 do volume total de sangue em qualquer momento As veias ao contrário são vasos com grande volume sanguíneo que contêm cerca de 60 do volume sanguíneo circulante em qualquer momento As veias atuam como um reservatório de volume para a circulação sistêmica armazenando sangue que pode ser redis tribuído para as artérias se necessário Se a pressão arterial cai a aumentada atividade simpática constringe as veias diminuin do sua capacidade de reter volume O retorno venoso aumenta enviando sangue para o coração o qual de acordo com a lei de FrankStarling do coração bombeia todo o retorno venoso para o lado sistêmico da circulação p 469 Assim a constrição das veias redistribui sangue para o lado arterial da circulação e eleva a pressão arterial média Alterações no volume sanguíneo afetam a pressão arterial Embora o volume sanguíneo na circulação seja relativamen te constante mudanças no volume sanguíneo podem afetar a pressão arterial Fig 158b Se o volume sanguíneo aumenta a pressão arterial aumenta Quando o volume sanguíneo dimi nui a pressão arterial diminui Para entender a relação entre volume sanguíneo e pressão pense no sistema circulatório como um balão elástico cheio de água Se o balão tem apenas uma pequena quantidade de água pouca pressão é exercida sobre as paredes e o balão fica mole e murcho Quanto mais água for adicionada ao balão mais pressão é exercida sobre as paredes elásticas Se você encher excessiva mente o balão arrisca estourálo A melhor maneira de reduzir essa pressão é remover um pouco de água Pequenos aumentos no volume sanguíneo ocorrem du rante o dia devido à ingestão de alimentos e líquidos contu do em geral esses aumentos não geram mudanças duradouras na pressão sanguínea devido às compensações homeostáticas Ajustes ao volume sanguíneo aumentado são de responsabili dade dos rins Se o volume sanguíneo aumenta os rins restabe lecem o volume normal por excretar o excesso de água na urina FIG 159 Pressão no manguito 120 mmHg Estetoscópio Pressão no manguito entre 80 e 120 mmHg Pressão no manguito 80 mmHg Manguito inflável Aferidor de pressão a b c Quando o manguito é inflado até interromper o fluxo sanguíneo arterial nenhum som pode ser escutado pelo estetoscópio colocado sobre a artéria braquial distal ao manguito Os sons de Korotkoff são gerados pelo fluxo sanguíneo pulsátil na artéria comprimida O fluxo sanguíneo é silencioso quando a artéria não está mais comprimida FIGURA 157 Esfigmomanometria A pressão sanguínea arterial é mensurada com um esfigmomanômetro uma bolsa inflável mais um aferidor de pressão o manômetro e um estetoscópio A pressão no manguito mostrada é de uma pessoa cuja pressão arterial é de 12080 wT riguraiss GONTEUDO ESSENCIAL Pressao arterial média a A pressdo arterial média PAM é fungao do débito cardiaco e da resisténcia nas arteriolas resisténcia periférica A PAM ilustra um balango o volume sanguineo nas artérias é determinado pela entrada débito cardiaco e pela saida alterada pelas mudangas de resisténcia periférica Quando o volume arterial aumenta a pressAo aumenta Nesse modelo o ventriculo é representado por uma seringa O diametro variavel das arteriolas é representado pelos parafusos ajustaveis Débito cardiaco Pressdo arterial média Resisténcia variavel QUESTOES DA FIGURA 1 Se as arteriolas contraem 0 que acontece com o 1 fluxo sanguineo para fora das artérias O que acontece LAL com a PAM Ventriculo esquerdo Arteriolas 2 Se o débito cardiaco diminui o que acontece com Artérias elasticas 0 volume sanguineo arterial O que acontece com a PAM Pressdo arterial média débito cardiaco x resisténcia 3 Se as veias contraem que acontece com o volume sanguineo nas veias O que acontece com o volume nas artérias e com a PAM b Fatores que influenciam a presso arterial média pa é determinada por Efetividade do coragéo como bomba débito cardiaco determinado por determinada por determinada por determinada por Ingestao Perda de Débito Volume Diametro das Diametro de liquidos liquidos cardiaco sistdlico arteriolas das veias pode ser pelos rn pelos rins NT A compensacao para a diminuigao do volume sanguineo quidos é muito grande 0 corpo nao pode manter uma pressao é mais dificil e necessita de uma resposta integrada dos rinse arterial adequada Eventos tipicos que podem causar mudangas do sistema circulatorio Se o volume sanguineo diminui os rims significativas no volume sanguineo incluem a desidratacio a he nao podem restabelecer a perda de liquidos Os rins podem apenas morragia e a ingestao de grande quantidade de liquido conservar o volume sanguineo e assim prevenir diminuicées adi A Figura 158b resume os quatro fatores principais que cionais da pressao arterial influenciam a press4o arterial média A unica forma de restaurar o volume de liquido perdido é pela ingestio de liquidos ou por infusao intravenosa Este é um n A exemplo de balango o volume perdido para o meio externo deve RESISTENCIA NAS ARTERIOLAS ser reposto a partir do meio externo A compensaao cardiovas cular para o volume sanguineo diminuido inclui vasoconstricaoe A resisténcia periférica é um dos dois principais fatores que in aumento da estimulacao simpatica ao coraao a fim de aumentar fluenciam a pressao arterial De acordo com a lei de Poiseuille o débito cardiaco Fig 1422 p 472 Contudo ha limites para p 440 a resisténcia ao fluxo sanguineo R é diretamente pro a efetividade da compensagao cardiovascular se a perda de li porcional ao comprimento do tubo por onde o fluido passa L e Fisiologia humana uma abordagem integrada 487 LEGENDA Estimulo leva a Centro integrador Ge Resposta tecidual Resposta sistémica desencadeia Resposta rapida Resposta lenta nae Compensacgao Risto pelos rins circulatério Vasodilataco Débito cardiaco Excregao de liquidos na urina Y volume sanguineo Y Pressdo arterial até o normal FIGURA 159 Compensagao ao aumento do volume sanguineo O controle da pressao arterial inclui respostas rapidas do sistema circulatorio e respostas mais lentas dos rins a viscosidade 1 do fluido e inversamente proporcional 4 quarta poténcia do raio do tubo r FOCO CLINICO Si Rx Lyr 6 Choque Em geral o comprimento do sistema circulatorio e a vis cosidade do sangue sao relativamente constantes o que torna Choque é um termo amplo que se refere a uma insuficién so sae oo a apenas 0 raio dos vasos sanguineos como a principal resisténcia cia circulatoria grave generalizada O choque pode surgir fl em decorréncia de multiplas causas falha do coragao em a0 PuxXo sanguineo manter um débito cardiaco normal choque cardiogénico 4 volume sanguineo circulante diminuido choque hipovo R x 1r 7 lémico toxinas bacterianas Choque séptico entre ou tras causas diversas como reagdes imunes exacerbadas As arterfolas sao o principal local de resisténcia varidvel do sis que causam o choque anafilatico Independentemente da tema circulatério e contribuem com mais de 60 da resisténcia causa OS resultados Sao similares baixo débito cardiaco total ao fluxo no sistema A resisténcia nas arteriolas é varidvel e queda da pressao arterial periferica Quando a perfu devido a grande quantidade de musculo liso nas paredes arterio sao do tecido ja nado pode acompanhar a sua demanda oa lares Quando o misculo liso contrai ou relaxa o raio das arte de oxigénio as células comegam a sofrer danos devido ol d ao aporte inadequado de oxigénio e ao acumulo de me nolas A a a olar é infl ad 4 tabdlitos residuais Quando o dano ocorre iniciase um resistencia arteriolar iniluenciada por mecanismos de circuito de retroalimentagao positiva O choque piora pro controle sistémico e por controle local ressivamente até tornarse irreversivel e causar a morte toe 9 1 O controle local da resisténcia arteriolar ajusta o fluxo san do paciente O manejo do choque inclui administragao de ays ks To guineo no tecido as necessidades metabélicas deste oxigénio de liquidos e de noradrenalina a qual estimula N ascul let le local a vasoconstrigao e aumenta 0 débito cardiaco Se o cho coragao No musculo esqueletico esse controle loca que ocorrer por uma causa tratavel como uma infeccado muitas vezes tém prioridade sobre o controle reflexo reali bacteriana também devem ser tomadas medidas que re zado pelo sistema nervoso central movam a causa 2 Os reflexos simpdticos mediados pelo sistema nervoso cen tral mantém a PAM e controlam a distribuia4o sanguinea 488 Dee Unglaub Silverthorn de acordo com determinadas necessidades homeostaticas contrai Essa vasoconstricaéo aumenta a resisténcia oferecida pela como a regulacdo da temperatura arteriola diminuindo automaticamente o fluxo sanguineo por este 3 Os horménios particularmente aqueles que regulam a VS Com essa resposta simples e direta 4 pressdo as arterfolas tem excrecio de sal e Agua pelos rins influenciam a pressio Ua habilidade limitada de regular seu proprio fluxo sanguineo arterial por atuarem diretamente nas arteriolas alterando 5 Como a autorregulagao miogenica funciona no nivel celu o controle reflexo autonémico lar Quando as células do musculo liso vascular das arterfolas sio estiradas canais mecanicamente ativados se abrem na membrana A TABELA 152 lista substancias quimicas que modulam a do misculo A entrada de cations despolariza a célula A despo resisténcia arteriolar produzindo vasoconstri4o ou vasodilata larizacao abre canais de Ca dependentes de voltagem e 0 Ca cao As segdes seguintes descrevem os fatores locais que influen flui para o interior da célula a favor de seu gradiente eletroqui ciam o fluxo sanguineo nos tecidos mico O calcio entrando na célula combinase com a calmodu lina e ativa a cinase da cadeia leve da miosina MLCK p 406 A autorregulagao miogénica ajusta 0 fluxo A MLCK por sua vez aumenta a atividade da ATPase miosini ca e a atividade das ligacdes cruzadas resultando em contracao sanguineo O misculo liso vascular tem a capacidade de regular seu proprio Sijinais paracrinos influenciam o musculo estado de contraca4o um processo chamado de autorregulacao on som P ous liso vascular miogénica Na auséncia da autorregulacdo um aumento na pressao arterial aumenta o fluxo sanguineo por uma arteriola Contudo O controle local é uma estratégia importante pela qual os tecidos quando as fibras da musculatura lisa nas paredes das arteriolas individuais regulam seu proprio suprimento sanguineo Em um se distendem devido ao aumento da pressao arterial a arteriola tecido o fluxo sanguineo para capilares individuais pode ser re TABELA 152 Substancias quimicas mediadoras da vasoconstriao e da vasodilatagao Substancia quimica Papel fisiol6gico Origem Tipo Vasoconstrigao Noradrenalina receptores Reflexo barorreceptor Neurénios simpaticos Neurotransmissor Serotonina Agregacao plaquetaria Neurénios trato Sinal paracrino contragao da musculatura lisa gastrintestinal plaquetas neurotransmissor Endotelina Controle do fluxo sanguineo local Endotélio vascular Paracrino Vasopressina Aumenta a pressao arterial na Neurohipofise Neurohorménio hemorragia Angiotensina II Aumenta a pressao arterial Horménio plasmatico Horménio Vasodilatagao Adrenalina receptor B Aumenta 0 fluxo sanguineo Medula da glandula Neurohorménio para o musculo esquelético o suprarrenal coragao e o figado Acetilcolina Reflexo de eregao indiretamente Neurdnios Neurotransmissor através da producao de NO parassimpaticos Oxido nitrico NO Controle do fluxo sanguineo local Endotélio Sinal paracrino Bradicinina via NO Aumenta 0 fluxo sanguineo Multiplos tecidos Sinal paracrino Adenosina Aumenta 0 fluxo sanguineo de Células hipdxicas Sinal paracrino acordo com o metabolismo 1 O 7 CO tT H K Aumenta o fluxo sanguineo de Metabolismo celular Molécula paracrina acordo com o metabolismo Histamina Aumenta 0 fluxo sanguineo Mastocitos Sinal paracrino Peptideos natriuréticos p ex PAN Reduz a presso arterial Miocardio atrial encéfalo Horménio neurotransmissor Peptideo intestinal vasoativo Secregao digestoria relaxa a Neurénios Neurotransmissor musculatura lisa Neurohorménio Fisiologia humana uma abordagem integrada 489 SOLUCIONANDO O PROBLEMA As concentragées de muitas moléculas pardcrinas se alteram quando as células se tornam mais ou menos ativas metabolicamen A maior parte dos casos de hipertensao é de hipertensao te Por exemplo se o metabolismo aerdbio aumenta os niveis de essencial que significa uma pressdo sanguinea arterial ele O diminuem ao passo que a produgao de CO se eleva Tanto o vada que nado pode ser atribuida a uma causa particular baixo O quanto 0 alto CO dilatam as arterfolas Esta vasodila Ja que sua pressao sanguinea esta apenas levemen tacéo aumenta o fluxo sanguineo para o tecido trazendo mais O te alta o Dr Cortez disse a Kurt veremos se podemos para atender a aumentada demanda metabélica e remover 0 excesso controlala com mudangas no seu estilo de vida e com um de CO FIG 1510a O processo no qual um aumento do fluxo diurético Vocé precisa reduzir o sal e a gordura da sua die sanguineo acompanha um aumento da atividade metabélica é cha ta fazer exercicio e perder peso O diurético ajudara seus mado de hiperemia ativa rins a eliminar o excesso de liquido Parece que vocé esta Seo fl sy e o fluxo sanguineo para um tecido é ocluido por poucos me pedindo para comegar uma vida completamente nova nos a segundos a minutos os niveis de O caem e os sinais metabdlicos disse Kurt Eu vou tentar 1 Dede pardcrinos como CO e H acumulamse no liquido intersticial P2 Qual a justificativa para diminuir a ingestao de sal e tomar A hipoxia local faz as células endoteliais sintetizarem 0 vasodi juréti i 40 Dica aos tect Z um diurético para controlar a hipertensao Dica Sal causa latador 6xido nitrico Quando o fluxo sanguineo para o tecido é retencao de agua retomado as concentracdes aumentadas de NO CO e outras mo 84 5 léculas paracrinas desencadeiam imediatamente uma significativa vasodilatacao A medida que os vasodilatadores sao metabolizados ou removidos pela restauracio do fluxo sanguineo no tecido 0 raio da arterfola gradualmente volta ao normal Um aumento no fluxo gulado pelos esfincteres précapilares descritos anteriormente sanguineo tecidual apds um periodo de baixa perfusio fluxo san Quando estes pequenos feixes de mtsculo liso nas jungdes me guineo é chamado de hiperemia reativa Fig 1510b tarteriolacapilar se contraem eles restringem o fluxo sanguineo O 6xido nitrico é provavelmente mais conhecido por seu para os capilares ver Fig 153 Quando os esfincteres relaxam papel no reflexo de erecio masculina medicamentos usados para o fluxo sanguineo para os capilares aumenta Esse mecanismo tratar a disfungao erétil prolongam a atividade do NO Suspeita fornece mais um ponto de controle local do fluxo sanguineo se que diminuicées na atividade endégena do NO desempe A regulagao local também ocorre pela mudanga da resis nham um papel em outras condigées médicas incluindo hiper téncia arteriolar em um tecido Isso é realizado por moléculas tensao e préeclampsia uma elevada pressao arterial que algumas pardcrinas incluindo os gases O CO e NO secretadas pelo vezes ocorre durante a gestacao endotélio vascular ou por células para as quais as arteriolas estao Outro sinal vasodilatador pardcrino é 0 nucleotideo ade suprindo sangue Tab 152 nosina Se o consumo de oxigénio pelo miusculo cardiaco exceder a A hiperemia ativa equipara o fluxo sanguineo ao metabolismo b A hiperemia reativa segue um periodo de reduzido fluxo aumentado sanguineo ALiberagao de vasodilatadores metabdlicos no LEC Os vasodilatadores metabdlicos acumulamse no LEC As arteriolas dilatam As arteriolas dilatam mas a oclusao impede o fluxo sanguineo Y Resisténcia gera Ano fluxo sanguineo Y Resisténcia gera QUESTAO DA FIGURA A no fluxo sanguineo O suprimento de O e de nutrientes Quais sAo os vasodilatadores para o tecido aumenta enquanto 0 metabdlicos que so metabolismo esta aumentando provavelmente fatores na hiperemia Dica ver Quando os vasodilatadores sao removidos as arteriolas Tab 152 sofrem constrigao e o fluxo sanguineo volta ao normal FIGURA 1510 Hiperemia Hiperemia é um aumento do fluxo sanguineo mediado localmente 490 Dee Unglaub Silverthorn a taxa de suprimento de oxigénio pelo sangue havera hipdoxia SOLUCIONANDO O PROBLEMA miocardica Em resposta ao baixo oxigénio no tecido as células miocardicas liberam adenosina A adenosina dilata as arteriolas Depois de dois meses Kurt retornou ao consultério médi corondrias em uma tentativa de trazer fluxo sanguineo adicional co para uma revisdo Ele perdeu 3 kg e esta caminhando para o musculo pelo menos 17 km por dia mas sua pressdo arterial nao Nem todas as moléculas vasoativas pardcrinas refletem mudou Eu juro eu estou tentando fazer o melhor disse mudangas no metabolismo Por exemplo as cininas e a histami Kurt mas é muito dificil Como a presso de Kurt nao na sao potentes vasodilatadores que desempenham um papel baixou com a mudanga de estilo de vida e com o diurético na inflamagio A serotonina 5HT mencionada previamente Dr Cortez adicionou um medicamento antihipertensivo wa como um neurotransmissor do SNC p 294 6 também uma Esse medicamento denominado inibidor da enzima con Z 4 versora da angiotensina ECA bloqueia a producgao de molécula sinalizadora vasoconstritora liberada pelas plaquetas ns tivadas Quand lesad ti 1 uma substancia chamada de angiotensina II um poderoso atIvadas KUANndo Os vasos SANgUIneos esa os ativam as P a vasoconstritor Ele deve trazer a sua pressao arterial ao va quetas a subsequente vasoconstriao mediada pela serotonina lor normal ajuda a diminuir a perda de sangue Agonistas da serotonina 7 ee chamados de triptanos p ex sumatriptano sio farmacos Pa porque roan da agao de um vasoconstritor diminui a ial que se ligam aos receptores 5HT e promovem vasoconstriao P Esses farmacos sao utilizados para tratar enxaquecas dores 178 488 re 500 05 de cabea que sao causadas por uma vasodilatacao encefilica inadequada tores nao so inervados e portanto respondem principalmente REVISANDO 6 Aresisténcia a0 fluxo sanguineo é determinada a adrenalina circulante A ativagao dos receptores B vasculares principalmente por a viscosidade sanguinea CONCEITOS oh pela adrenalina causa vasodilatagao b volume sanguineo c débito cardiaco U do de lemb ol duais té d didmetro do vaso sanguineo ou m modo de lembrar quais arteriolas teciduais tem recep e gradiente de pressao sanguinea AP tores B é pensar na resposta de luta ou fuga a um evento estres 7 Aconcentragao de K no liquido extracelular sante p 359 Essa resposta inclui um aumento generalizado na aumenta nos miisculos esqueléticos em atividade simpatica juntamente com a liberacio de adrenalina exercicio Que efeito o aumento no K tem no Vasos sanguineos que possuem receptores B dilatam em respos fluxo sanguineo dos musculos ta 4 adrenalina Assim a vasodilatacéo mediada por B aumenta o fluxo sanguineo para o corac4o o musculo esquelético o figado oe a e para os tecidos que esto ativos durante a resposta de luta ou A divisao simpatica controla a maioria dos fuga O figado produz glicose para uso na contragéo muscu musculos lisos vasculares lar Durante a resposta de luta ou fuga a atividade simpatica 7 aumentada nos receptores arteriolares causa vasoconstriao A contraao do misculo liso nas arteriolas regulada por sinais O aumento na resisténcia desvia sangue de 6rgiios nao essenciais neurais e hormonais além de pela producao local de substancias ae eee como 0 trato gastrintestinal para os musculos esqueléticos o fi paracrinas Entre os horménios com significativas propriedades gado e 0 coracao vasoativas estao 0 peptideo natriurético atrial PNA ea angioten sos a a on O mapa na Figura 1511b resume os varios fatores que in sina IIANG II Esses horménios também tém efeitos significa oe 7 fluenciam o fluxo sanguineo no corpo A pressio para direcionar tivos na excredo renal de fons e 4gua es a oe o fluxo sanguineo criada pelo bombeamento cardiaco e cap A maioria das arteriolas sistémicas é inervada por neu a Ce turada pelo reservatério de pressio arterial como refletido pela ronios simpaticos Uma notavel excegiio é 0 caso das arteriolas 4 a pressio arterial média O fluxo através do corpo como um todo envolvidas no reflexo da ereao do pénis e do clitéris Elas sao oe ate eye Oo igual ao débito cardiaco porém o fluxo para tecidos individuais controladas indiretamente pela inervacio parassimpatica A ace og oo pode ser alterado por mudangas seletivas nas arteriolas dos te tilcolina dos neur6nios parassimpaticos promove liberacao para a ns cidos Na proxima sec4o consideraremos a relacgao entre fluxo crina de 6xido nitrico resultando em vasodilataao a ns Roe sanguineo e resisténcia arteriolar A descarga tonica de noradrenalina dos neurénios simpa ticos ajuda a manter o ténus das arterfolas FIG 1511a A nora ee re drenalina ligase aos receptores a nos musculos lisos vasculares REVISANDO 8 O que acontece quando a adrenalina se causando vasoconstricao Se a liberaco simpatica de noradre CONCEITOS combina com os receptores 8 no coragao nalina diminui as arterfolas dilatam Se a estimulacdo simpati E com os 8 no coragao Dica no coragao cio simpatica ces 2 wn ase muito impreciso 0 coragao tem varios tipos aumenta as arterfolas contraem an de tecido Qual deles possui os diferentes A adrenalina proveniente da medula da glandula suprar tipos de receptor B p 367 renal circula pelo sangue e se liga aos receptores a reforcando a Lon 9 As arteriolas do musculo esquelético vasoconstriao Contudo os receptores a tem uma menor afi dade pela adrenal dem tio fort t 1 possuem receptores a e 8 no seu musculo nida e pela adrenalina e nao respon lem tao fortemente a ela liso A adrenalina pode se ligar a ambos como a noradrenalina p 367 Além disso a adrenalina ligase a Essas arteriolas irdo constringir ou dilatar em receptores B encontrados no muisculo liso vascular do coragio resposta a adrenalina Explique no figado e nas arterfolas do miusculo esquelético Esses recep Ee Fisiologia humana uma abordagem integrada 491 a Controle ténico do diametro arteriolar Noradrenalina Neurdnio simpatico i Receptor o Cael Sinais 4 elétricos dos Tempo NEUTONIOS in frequéncia moderada dos impulsos resulta em um diametro intermediario do vaso sanguineo Mudanga na frequéncia do sinal ih Tempo Tempo e Quando a frequéncia do sinal Quando a frequéncia do sinal aumenta ocorre constriao do diminui ocorre a dilatagao do vaso sanguineo vaso sanguineo b Fatores que influenciam o fluxo sanguineo periférico F x APR Gradiente de pressdo F AP O fluxo aumenta com Pressao arterial Pressao atrial média PAM menos direita 0 Raio 1viscosidade 1comprimento determinado por Volume sanguineo Fluxo para dentro Fluxo para fora B Controle Controle das artérias das artérias reflexo local ON determinado por it rt Volume Distribuigao y 2 2 total venosa Débito arterial cardiaco Lei de Poiseuille Resisténcia x Comprimento x viscosidaderaio Frequéncia Volume Ro Lyr4 cardiaca sistdlico y ee QUESTAO DA FIGURA Intrinseca Modulada Passivo Modulado Preencha controle autondmico e os lei de mecanismos de controle local para Frank o débito cardiaco e a resisténcia 9 Starling 2 representados por no mapa FIGURA 1511 Resisténcia e fluxo 492 Dee Unglaub Silverthorn DISTRIBUIGAO DE SANGUE PARA 0S 100 dog véoto cara TECI pos débito cardiaco A iM SS a 50 Lmin A habil ie Pulmbes 3 abilidade de o corpo alterar seletivamente o fluxo sanguineo S oe FAS para os 6rgaos é um aspecto importante da regulacdo cardiovas y x cular A distribuico de sangue sistémico varia de acordo com as LIRR necessidades metabolicas de cada drgio e é controlada por uma ie 070 Lmin combinagao de mecanismos de controle local e reflexos homeos ence taticos Por exemplo o misculo esquelético em repouso recebe oa mASAT aproximadamente 20 do débito cardiaco Durante o exercicio quando os misculos usam mais oxigénio e nutrientes eles rece 4 020 Limin bem até 85 coracio O fluxo sanguineo para os érgaos individuais é estabele cido em algum grau pelo nimero e tamanho das artérias que 70 mL100 gmin alimentam o 6rgao A FIGURA 1512 mostra como o sangue dis 27 135 Lmin tribuido para os varios érgéos quando o corpo esta em repouso aoe py Em geral mais que dois tercos do débito cardiaco sao enviados digestério para o trato digestorio figado musculos e rins 400 mL100 gmin Variacdes no fluxo sanguineo para tecidos individuais sio possiveis porque as arterfolas no corpo sao arranjadas em 20 100 Lmin paralelo Ou seja todas as arterfolas recebem sangue da aor Rins ta ao mesmo tempo ver Fig 151 O fluxo sanguineo total através de fodas as arteriolas do corpo sempre é igual ao débito 400 mL100 gmin cardiaco 21 Misculo 105 Lmin Contudo o fluxo através de arteriolas individuais em um STesaueléticn gs 7 sistema ramificado de arteriolas depende de sua resisténcia R Quanto maior a resisténcia em uma arterfola menor o fluxo san 5 mL1 00 aman guineo por ela Se uma arteriola contrai e a resisténcia aumenta o fluxo sanguineo através daquela arteriola diminui FIG 1513 5 el ote 025 Lmin Pele ws FIUXO srteriota x TRorteriota 8 x sau 10 mL100 gmin Em outras palavras o sangue é desviado das arterfolas de 9 Ossos 9g 045 Uimin maior resisténcia para as arterfolas de menor resisténcia Vocé 4 een A pode dizer que o sangue percorre as arteriolas seguindo o cami A nho que tem menor resisténcia 3 mL100 gmin REVISANDO 10 Utilize a Figura 1512 para responder a estas QUESTAO DA FIGURA CONCEITOS questoes a Qual tecido tem o maior fluxo Qual é a taxa de fluxo sanguineo por unidade de peso sanguineo para os pulmées b Qual tecido tem o menor fluxo sanguineo independentemente do peso FIGURA 1512 Distribuigao de sangue para 0 corpo em re pouso O fluxo sanguineo para os principais érgaos é represen tado de trés maneiras como uma porcentagem do fluxo total REGULAGAO DA FUNGAO como volume por 100 gramas de tecido por minuto e como uma CARDIOVASCULAR taxa absoluta de fluxo em Lmin O sistema nervoso central coordena o controle reflexo da pressao arterial e a distribuicao de sangue aos tecidos O principal centro tem capacidade para alterar a funao de alguns drgios ou tecidos integrador situase no bulbo Pela complexidade das redes neu sem alterar a funcio de outros Por exemplo os centros termorre rais envolvidas no controle cardiovascular simplificaremos esta guladores do hipotdélamo se comunicam com o CCC para alterar discussio e nos referiremos 4 rede do SNC como centrodecon fluxo sanguineo para a pele A comunicagao encéfalointestino trole cardiovascular CCC ap6s uma refeicao aumenta o fluxo sanguineo para 0 trato intes A principal fungao do centro de controle cardiovascular tinal O controle reflexo do fluxo sanguineo para tecidos espe é garantir fluxo sanguineo adequado ao encéfalo e ao coragao cificos altera a pressio arterial média de modo que o CCC esta mantendo uma pressao arterial média suficiente Contudo 0 constantemente monitorando e ajustando suas eferéncias para CCC também recebe influéncias de outras partes do encéfaloe manter a homeostasia Fisiologia humana uma abordagem integrada 493 a O fluxo sanguineo em 4 vasos idénticos AD 6 igual cardiaco e na resisténcia periférica ocorrem dentro de dois bati O fluxo total para dentro dos vasos é igual ao fluxo total para fora mentos cardiacos apos 0 estimulo Os sinais que partem do centro de controle cardiovascular Lmin sio veiculados pelos neurénios autonémicos simpaticos e paras simpaticos Como vocé aprendeu a resisténcia periférica esta sob 1Umin controle simpatico ténico com a aumentada descarga simpatica causando vasoconstricao 1 Lmin A fungao cardiaca é regulada por controle antagénico p 184 A aumentada atividade simpatica aumenta a frequéncia 1Uimin cardiaca encurta o tempo de condugio através do né AV e au Fluxo total 4 Umin menta a forca de contra4o miocardica Aumentando a atividade parassimpatica ocorre diminuicdo da frequéncia cardiaca mas b Quando o vaso B é contraido a resisténcia deste vaso somente um pequeno efeito na contracao ventricular aumenta e 0 seu fluxo diminui O fluxo desviado de B é dividido O reflexo barorreceptor em resposta 4 aumentada pressao enitejosasosdelmenonresistenciaA Cje D arterial esta mapeado na Fig 1514b Os barorreceptores au mentam sua frequéncia de disparos quando a pressao arterial 1174 Umin aumenta ativando o centro de controle cardiovascular bulbar YLmin Em resposta o centro de controle cardiovascular aumenta a ati vidade parassimpatica e diminui a atividade simpatica a fim de reduzir a atividade do coracio e dilatar as arteriolas A 114 Lmin as ap Quando a frequéncia cardiaca cai o débito cardiaco tam 114 Lmin bém cai Nos vasos a diminuida atividade simpatica causa dilata Fluxo total ndo muda Amin cao das arteriolas reduzindo sua resisténcia e permitindo maior saida de fluxo sanguineo das artérias Como a pressAo arterial a eee mes OA eee ic a presséo arterial na artéra média é diretamente proporcional ao débito cardiaco ea resis no ponto indicado pelo O que acontece com a pressao tencia periférica PAM DC x RP a combinaao do reduzi sanguinea arterial quando o vaso B subitamente contrai do débito cardiaco e da diminuida resisténcia periférica reduz a 2 A pressao na extremidade de B aumentou ou diminuiu pressdo arterial média apés a constriga0 E importante lembrar que o reflexo barorreceptor esta funcionando todo o tempo nao apenas em disturbios dramati FIGURA 1513 0 fluxo sanguineo através de vasos sangui cos da pressfo arterial e que ele nao tem uma resposta tudo ou neos individuais é determinado pela resisténcia ao fluxo dos nada Uma mudanca na pressao arterial pode resultar de uma vasos alteracéo em ambos débito cardfaco e resisténcia periférica ou uma mudanca em apenas uma das duas varidveis Veremos um exemplo 0 reflexo barorreceptor controlaa pressao Para este exemplo utilizaremos o diagrama esquemati arterial co da FIGURA 1515 o qual combina os conceitos introduzidos nas Figuras 158 e 1513 Nesse modelo ha quatro conjuntos de A principal via reflexa para o controle homeostatico da pressio arterfolas de resisténcia varidvel AD cujos didémetros podem arterial média é o reflexo barorreceptor Os componentes do re ser controlados independentemente por mecanismos de controle flexo esto ilustrados na FIGURA 1514a Os mecanorreceptores local ou reflexo Os barorreceptores das artérias monitoram a sensiveis ao estiramento denominados barorreceptores estao pressao arterial média e se comunicam com o centro de controle localizados nas paredes das artérias cardtidas e aorta onde eles cardiovascular monitoram continuamente a pressao do sangue que flui para o Suponha que o conjunto A de arteriolas contrai por causa cérebro barorreceptores carotideos e para o corpo barorrecep de mecanismos de controle local A vasoconstrigao aumenta a tores adrticos resisténcia em A e diminui o fluxo através de A A resisténcia Os barorreceptores carotideos e adrticos s4o receptores periférica total RPT através de todas as arterfolas também au sensiveis ao estiramento tonicamente ativos que disparam poten menta Usando a relagao PAM DC X RPT um aumento na ciais de agdo continuamente durante a pressio arterial normal resisténcia total resulta em um aumento na press4o arterial mé Quando a pressao arterial nas artérias aumentaa membrana dos dia Os barorreceptores arteriais percebem 0 aumento na PAM e barorreceptores estira e a frequéncia de disparos do receptor au ativam o reflexo barorreceptor menta Se a pressio sanguinea cai a frequéncia de disparos do As eferéncias do centro de controle cardiovascular podem receptor diminui alterar o débito cardiaco a resisténcia arteriolar ou ambos Nesse Se a presso arterial se modifica a frequéncia de poten exemplo podemos assumir que o fluxo sanguineo nos conjuntos ciais de ago que viajam a partir dos barorreceptores paraocen de arterfolas de A a D agora se equipara as necessidades teciduais tro de controle cardiovascular bulbar muda O CCC integra as e deve permanecer constante Isso significa que a tinica opao res entradas sensoriais e inicia uma resposta apropriada A resposta tante para diminuir a PAM é diminuir o débito cardiaco Assim do reflexo barorreceptor é muito rapida mudangas no débito 0s sinais eferentes do CCC diminuem o débito cardiaco o qual wT rigura 1514 GONTEUDO ESSENCIAL A taxa intrinseca do batimento cardiaco é modulada pelos neurénios Fi A simpaticos e parassimpaticos Ad F O diametro dos vasos sanguineos a ws esta sob o controle da divisao x simpatica a Controle do SNC do coragao i e dos vasos sanguineos Neur6nios MY parassimpaticos MI LEGENDA A Neur6nios rt Estimulo simpaticos i Sensor e ry Sf f i Via aferente Centro integrador a Sinal de saida j Avo QUESTAO DA FIGURA Cite os neurotransmissores e a Resposta tecidual e receptores de cada um dos Resposta sistémica en tecidosalvo b Reflexo barorreceptor Este mapa mostra a resposta reflexa para um aumento da pressao arterial média 2 222222 receen nnn n nn nns I 1 varie ees 1 1 I 1 I 1 1 I 1 I 1 y Estimulagdo simpatica rl ENs SxY A Estimulacdo parassimpatica 1 1 menos NA liberada mais ACh nos nn receptores muscarinicos receptor a receptor B receptor B v i isso voet 1 1 1 I 1 Vasodilatagao Y Forga de contragao Y Frequéncia cardiaca I I I y Resisténcia periférica Y Débito cardiaco I I 1 oo eee Retroalimentagao negativa Fisiologia humana uma abordagem integrada 495 Débito Pressao arterial os musculos abdominais e dos membros inferiores contraem para cardiaco DC média nM manter a posicao ereta ceo r a Entretanto o reflexo barorreceptor nem sempre é efi Artérias caz Por exemplo durante o repouso prolongado na cama ou 4 ee em condigées de gravidade zero de voos espaciais o sangue que Arteriolas vem das extremidades inferiores é distribuido uniformemente Barorreceptores sie para o centro de controle J por todo o corpo em vez de ficar acumulado nessas extremi squerd cardiovascular CCC dades Esta distribuicgéo uniforme eleva a pressio arterial fa zendo os rins excretarem o que o corpo percebe como excesso Resisténcia hj Dl ed D Pl Oe Fl de fluido Durante 0 curso de trés dias de repouso na cama ou 0 no espago a excrecao de agua leva a uma reducao de 12 no volume sanguineo Resisténcia periférica total RPT Quando a pessoa finalmente levanta da cama ou retorna a Terra a gravidade novamente faz o sangue se acumular nas per ri ae a nas A hipotensao ortostatica ocorre e os barorreceptores tentam A arteriola A resisténcia resisténcia periférica total eons compensar Nesse caso contudo o sistema circulatério é incapaz de restaurar a pressio normal devido 4 perda de volume sangui neo Como resultado o individuo pode se sentir tonto ou mesmo desmaiar devido a redugio da oferta de oxigénio ao encéfalo REVISANDO 11 Os barorreceptores tém canais idnicos barorreceptores CONCEITOS sensiveis ao estiramento na sua membrana celular 0 aumento da pressao estira a Assumindo que o fluxo sanguineo tecidual é equiparado membrana celular do receptor abre os canais com a necessidade do tecido e nao necessita mudar e desencadeia potenciais de acdo Qual fon 9 Reflexo barorreceptor Débito cardiaco diminuido DC provavelmente flui através desses canais e TPR xX DC PAM restabelecida ao normal em qual diregao para dentro ou para fora da célula FIGURA 1515 Integragdo das mudangas de resisténcia e 12 Utilize o mapa na Figura 1514b para expor a débito cardiaco resposta reflexa a hipotensao ortostatica Influéncia de outros sistemas na fungao por sua vez leva a pressao arterial para baixo A homeostasia da pressio arterial é restabelecida Nesse exemplo 0 sinal eferente do cardiovascular reflexo barorreceptor alterou o débito cardiaco porém nio mudou A funco cardiovascular pode ser modulada por sinais provenien a resisténcia periférica tes de outros receptores periféricos além dos barorreceptores Por exemplo os quimiorreceptores arteriais ativados pelos bai A hipotensao ortostatica desencadeia o xos niveis sanguineos de oxigénio aumentam o débito cardiaco reflexo barorreceptor O centro de controle cardiovascular também tem comunicagao reciproca com os centros bulbares que controlam a respiracio O reflexo barorreceptor funciona a cada manh quando vocé le A integracio funcional entre os sistemas respiratorio e cir vanta da cama Quando vocé esta deitado a forca gravitacional culatdrio é adaptativa Se os tecidos necessitam de mais oxigénio esta distribuida uniformemente por toda a extenso do seucor sistema circulatério e o respiratério trabalham juntos para for po e o sangue esta distribuido uniformemente por todaacircu necélo Como consequéncia o aumento da frequéncia respira laco Quando vocé levanta a gravidade faz o sangue se acumular toria é em geral acompanhado pelo aumento no débito cardiaco nas extremidades inferiores A pressao arterial também esta sujeita 4 modulagao por cen Esse acimulo cria uma diminuic4o instantanea do retor tros encefalicos superiores como o hipotalamo e o cértex cerebral no venoso de forma que haverd menos sangue nos ventricu O hipotélamo medeia respostas vasculares envolvidas na regulacao los no inicio da préxima contragao O débito cardiaco cai de da temperatura corporal e na resposta de luta ou fuga As respostas 5 Lmin para 3 Lmin fazendo a pressio arterial diminuir emocionais e aprendidas podem se originar no cortex cerebral e se Essa diminuicao da pressio arterial na posigio de pééchamada rem expressas por respostas circulatorias como o rubor e 0 desmaio de hipotensdo ortostitica Um desses reflexos a sincope vasovagal a qual pode ser A hipotensao ortostatica normalmente desencadeia o re desencadeada em algumas pessoas quando veem sangue ou uma flexo barorreceptor O resultado é um aumento no débito car agulha hipodérmica Lembrese da experiéncia de Anténio no diaco e na resisténcia periférica que juntos aumentam a presso comeco deste capitulo Neste caso aumentando a atividade pa arterial média e a trazem de volta ao normal dentro de dois ba rassimpatica e diminuindo a atividade simpatica a frequéncia timentos cardiacos A bomba musculosquelética também contri cardiaca diminui e ocorre vasodilatacao generalizada O débito bui para essa recuperacdo aumentando o retorno venoso quando cardiaco e a resisténcia periférica diminuem provocando uma 496 Dee Unglaub Silverthorn queda abrupta na pressão arterial Sem sangue o suficiente para o encéfalo a pessoa desmaia A regulação da pressão arterial no sistema circulatório está intimamente associada à regulação do equilíbrio hídrico pelos rins Certos hormônios secretados pelo coração atuam sobre os rins e hormônios secretados pelos rins atuam sobre o coração e os vasos sanguíneos Juntos o coração e os rins desempenham um papel fundamental na manutenção da homeostasia dos flui dos corporais um exemplo excelente da integração da função dos órgãos sistêmicos REVISANDO CONCEITOS 13 No filme clássico Jurassic Park o Dr Ian Malcolm deve escapar do T rex Desenhe um mapa reflexo mostrando a resposta cardiovascular a esta situação de luta ou fuga Lembrese que a luta ou fuga promove secreção de adrenalina assim como descarga do centro de controle cardiovascular Dica qual é o estímulo O medo é integrado no sistema límbico TROCAS NOS CAPILARES O transporte de materiais pelo corpo é somente parte da função do sistema circulatório Uma vez que o sangue alcança os ca pilares o plasma e as células trocam materiais através das finas paredes dos capilares A maioria das células está localizada a uma distância de 01 mm do capilar mais próximo e a difusão ocorre rapidamente através dessa pequena distância A densidade de capilares em qualquer tecido está direta mente relacionada à atividade metabólica das células do tecido Tecidos com maior taxa metabólica requerem mais oxigênio e nutrientes Esses tecidos têm mais capilares por unidade de área O tecido subcutâneo e o cartilaginoso têm a menor densidade capilar Músculos e glândulas têm a densidade mais elevada en tre todos os tecidos Estimase que o corpo humano adulto tem aproximadamente 85000 km de capilares com um total de área de superfície de troca de mais de 6300 m 2 quase a área de dois campos de futebol Os capilares têm a parede mais fina de todos os vasos sanguíneos composta de uma única camada de células endo teliais achatadas sustentadas por uma lâmina basal Fig 152 O diâmetro de um capilar é aproximadamente o de um eritróci to forçando os eritrócitos a se espremerem em uma fila simples As junções celulares presentes entre as células endoteliais variam de tecido para tecido e ajudam a determinar a permeabilidade do capilar Os capilares mais comuns são os capilares contínuos cujas células endoteliais são unidas entre si com junções de vazamento FIG 1516a Esses capilares são encontrados no músculo no tecido conectivo e no tecido neural Os capilares contínuos do cérebro estão envolvidos na formação da barreira hematencefálica com junções apertadas que ajudam a proteger o tecido neural de toxinas que podem estar presentes na corrente sanguínea p 282 Os capilares fenestrados têm grandes poros os quais per mitem a passagem rápida de grandes volumes de fluido entre o plasma e o líquido intersticial Fig 1516b Esses capilares são encontrados principalmente no rim e no intestino onde eles es tão associados ao epitélio transportador absortivo Três tecidos a medula óssea o fígado e o baço não têm capilares típicos Em vez disso eles têm vasos modificados deno minados sinusoides que são até cinco vezes mais largos que um Membrana basal As junções das células endoteliais permitem a passagem de água e de pequenos solutos dissolvidos Vesículas de transcitose Células endoteliais abaixo da membrana basal Núcleo Transcitose a Capilares contínuos têm junções permeáveis Membrana basal cortada Membrana basal Junção das células endoteliais Vesículas de transcitose Poros fenestrados b Capilares fenestrados têm poros grandes Fenestrações ou poros A transcitose transporta proteínas e macromoléculas através do endotélio Algumas vesículas podem se fundir formando canais temporários FIGURA 1516 Capilares Fisiologia humana uma abordagem integrada 497 capilar O endotélio sinusoide tem fenestrações e também pode apresentar espaços entre as células Os sinusoides são encontra dos em locais onde as células do sangue e as proteínas plasmáticas precisam cruzar o endotélio para entrar no sangue Fig 164c Foco em Medula óssea mostra as células sanguíneas deixan do a medula óssea espremendose entre as células endoteliais No fígado o endotélio sinusoidal não tem uma lâmina basal o que facilita ainda mais as trocas entre o plasma e o líquido intersticial A velocidade do fluxo sanguíneo é menor nos capilares A taxa em que o sangue flui através dos capilares desempenha um papel importante na eficiência da troca entre o sangue e o líquido intersticial Em uma taxa de fluxo constante a velocida de do fluxo é mais alta em um tubo de diâmetro menor do que em um mais largo p 442 A partir disso você poderia concluir que o sangue deve se mover muito rápido nos capilares uma vez que eles são os menores vasos sanguíneos Contudo o principal determinante da velocidade não é o diâmetro de um capilar in dividual mas a área de secção transversal total de todos os capilares O que é área de secção transversal total Imagine círculos representando secções transversais de todos os capilares coloca dos lado a lado e você terá a área de secção transversal total Ou pense em um pacote de espaguete cada espaguete tem um diâmetro muito pequeno mas se você juntar muitos deles em suas mãos a área total ocupada por eles é bastante grande É isso que acontece com os capilares Mesmo que um úni co capilar tenha um diâmetro muito pequeno quando você os coloca todos juntos seus diâmetros somados cobrem uma área muito maior do que as áreas de secção transversal total de todas as artérias e veias combinadas Portanto uma vez que a área de secção transversal total dos capilares é muito grande a velocidade de fluxo é baixa A FIGURA 1517 compara áreas de secção transversal de di ferentes partes da circulação sistêmica com a velocidade do fluxo sanguíneo em cada parte O fluxo mais rápido está no sistema de artérias com diâmetro relativamente pequeno O fluxo mais lento está nos capilares e nas vênulas os quais coletivamente têm a maior área de secção transversal A velocidade baixa do fluxo pelos capilares é uma característica útil que permite que a difusão tenha tempo suficiente para atingir o equilíbrio p 134 A maior parte das trocas capilares ocorre por difusão e transcitose A troca entre o plasma e o líquido intersticial ocorre ou por movimento entre as células endoteliais via paracelular ou por movimento através das células transporte endotelial Pequenos solutos dissolvidos e gases movemse por difusão entre ou atra vés das células dependendo da sua solubilidade lipídica p 136 Solutos maiores e proteínas movemse principalmente por trans porte vesicular p 147 A taxa de difusão dos solutos dissolvidos é basicamente determinada pelo gradiente de concentração entre o plasma e o líquido intersticial O oxigênio e o dióxido de carbono difun demse livremente através do fino endotélio Suas concentrações plasmáticas alcançam o equilíbrio com o líquido intersticial e com as células à medida que o sangue alcança a extremidade ve nosa do capilar Nos capilares com junções celulares permeáveis a maioria dos pequenos solutos dissolvidos pode difundirse li vremente entre as células ou através das fenestras Nos capilares contínuos as células sanguíneas e a maioria das proteínas plasmáticas são incapazes de atravessar as junções entre as células endoteliais dos capilares Contudo sabemos que as proteínas se movem do plasma para o líquido intersticial e viceversa Na maioria dos capilares moléculas maiores incluin do certas proteínas são transportadas através do endotélio por transcitose p 152 A superfície das células endoteliais aparece pontilhada com numerosas cavéolas e depressões não revestidas que se tornam vesículas para a transcitose Em alguns capilares cadeias de vesículas fundemse formando canais abertos que se estendem através da célula endotelial Fig 1516 A filtração capilar e a absorção ocorrem por fluxo de massa Uma terceira maneira de os capilares realizarem as trocas é pelo fluxo de massa para dentro e para fora do capilar Fluxo de mas sa referese ao movimento de massa do líquido como resultado 1 A velocidade do fluxo é direta ou inversamente proporcional à área de secção transversal 2 Qual o efeito de mudar somente a área de secção transversal sobre a taxa de fluxo 5000 4000 3000 2000 1000 0 Velocidade do fluxo sanguíneo cms Aorta Artérias Arteríolas Capilares Vênulas Veias Veias cavas 35 28 21 14 7 0 Área de secção transversal total cm2 A velocidade do fluxo sanguíneo depende da área de secção transversal total QUESTÕES DO GRÁFICO Q FIGURA 1517 Velocidade do fluxo sanguíneo N de T Também chamado de fluxo sob pressão bulk flow Referese ao movimento coletivo de água e de solutos devido a um gradiente de pressão Difere da difusão uma vez que nesta os solutos podem se mover de modo independente 498 Dee Unglaub Silverthorn de gradientes de pressio hidrostatica ou osmotica Se a diregio capilar é determinada pela diferenga entre a pressio hidrostatica do fluxo de massa é para dentro dos capilares o movimento do Prop e a pressao coloidosmética 7 liquido é chamado de absorgAo Se a direcio do fluxo é para fora dos capilares o movimento do liquido é chamado de filtragao Pressao resultante P 7 9 A filtragao capilar é causada pela pressao hidrostatica que forca tivo d 7 indica filtracd 0 liquido a sair dos capilares através de jungées celulares permed a valor perth pressao rest tante indica Hiitragao veis Como analogia pense em uma mangueira de jardim com um valor negativo Indica absorao Usando os valores de pressao hidrostatica e oncdtica dados perfuracGes nas suas paredes que permitem que a 4gua esguiche na Figura 1518b podemos calcular os seguintes valores na extre para fora on midade arterial de um capilar A maioria dos capilares apresenta uma transicao da fil tracao resultante na extremidade arterial para a absorcao resul Pressao resultante P 82 mmHg 7 25 mmHg tante na extremidade venosa Existem algumas exceées para 7mmHg essa regra Os capilares de parte dos rins filtram liquido ao longo 10 de todo o seu comprimento por exemplo e alguns capilares no P P plo alg P a Na extremidade arterial P maior que 7 entdo a intestino sao somente abortivos capturando nutrientes digeri Pe pressio resultante é 7 mmHg de pressio de filtracao dos que tenham sido transportados do lumen do intestino para 1 ses pays Na extremidade venosa onde a presso hidrostatica capilar 0 liquido intersticial é menor Duas forcas regulam o fluxo de massa nos capilares Uma éa pressao hidrostatica o componente de pressio lateral do fluxo Pressdo resultante emniaue versa 15 MMHg 25 mmHg sanguineo que empurra o liquido para fora dos poros dos capila 10 mmHg res p 440 e a outra é a pressio osmotica p 126 Essas forgas algumas vezes sao chamadas de forcas de Starling visto que o fi 11 siologista inglés E H Starling foi quem primeiro as descreveu Na extremidade venosa 7 é maior que P A pressao re cap o mesmo Starling da lei de FrankStarling do coragao sultante é de 10 mmHg favorecendo a absorgao Uma pressao A pressio osmética é determinada pela concentracio de solutos resultante negativa indica absorcio em um compartimento A principal diferenca entre os solutos O movimento de liquido através da extensio de um capilar do plasma e do liquido intersticial devida as proteinas as quais é mostrado na Figura 1518b Ha filtracao na extremidade arterial estao presentes no plasma porém a maioria esta ausente no Ii e absorao na extremidade venosa Se 0 ponto no qual a filtragao quido intersticial A presséo osmotica criada pela presenca dessas se iguala 4 absorcao fosse no meio do capilar nao existiria movi proteinas denominada pressao coloidosmética 7 também mento resultante de liquido Todo 0 volume filtrado na extremi chamada de pressdo oncotica dade arterial seria absorvido na extremidade venosa Contudo a A pressao coloidosmotica nao equivalente 4 pressao os filtragao é geralmente maior que a absorao resultando em um motica total em um capilar Ela é apenas uma medida da pressao fluxo de massa do liquido dos capilares para o espaco intersticial osmética criada pelas proteinas Devido ao endotélio capilar ser Pela maioria das estimativas esse fluxo de massa che livremente permedvel a ions e outros solutos do plasma e do ga a aproximadamente 3 litros por dia o que é equivalente ao liquido intersticial esses outros solutos nao contribuem para o volume total de plasma Se esse liquido filtrado nao retornasse gradiente osmotico para o plasma o sangue se tornaria um aglomerado de células A pressao coloidosmotica mais alta no plasma T sanguineas e proteinas Restituir o liquido perdido dos capilares 25 mmHg do que no liquido intersticial 7 0 mmHg Por de volta para o sistema circulatério é uma das fungées do sistema tanto o gradiente osmotico favorece o movimento de dgua por linfatico que sera discutido a seguir osmose do liquido intersticial para o plasma representado por flechas vermelhas na FIGURA 1518b Para efeito da nossa 44 Umh d hevdti Fi discussao consideraremos a pressio coloidosmética constante ao REVISANDO Sm omer com coenga nepaiica perde 1 d tod i d 25 H CON CEITOS a habilidade de sintetizar proteinas ongo A eccko hich 0 capt i P 7 ae dimi plasmaticas 0 que acontece com a pressao pressao hidrostatica capilar P por outro lado dimi coloidosmética do seu sangue O que nui ao longo do comprimento do capilar 4 medida que a energia acontece com 0 equilibrio entre a filtragdo e a é perdida devido ao atrito Valores médios para a presso hidros absorcao nos seus capilares tatica capilar mostrados na Figura 1518b sio 32 mmHg na ex 15 Por que essa discussao se refere a pressao tremidade arterial de um capilar e 15 mmHg na extremidade coloidosmotica do plasma em vez de a venosa Como a pressao hidrostatica do liquido intersticial PLI osmolalidade do plasma é muito baixa consideraremos como essencialmente zero Isso eee significa que o movimento de agua devido 4 pressao hidrostatica é direcionado para fora do capilar como mostrado pelas flechas SISTEM A LINFATICO azuis na Figura 1518b com o gradiente de presséo diminuindo da extremidade arterial para a venosa Os vasos do sistema linfatico interagem com outros trés sistemas Se assumirmos que as pressées hidrostatica e coloidosmé fisioldgicos o sistema circulatorio o sistema digestdrio e o siste tica intersticiais so zero como discutido anteriormente entao ma imune As fungdes do sistema linfatico incluem 1 restituir a pressdo resultante que direciona o fluxo de liquido através do de volta ao sistema circulatorio os liquidos e proteinas filtrados Fisiologia humana uma abordagem integrada 499 a Uma média de 3 Ldia de liquido é filtrada pelos capilares O excesso de agua e solutos filtrados para fora dos capilares 6 capturado pelos vasos linfaticos e retornam i a circulagao fo 4 may St CL jm N Jas i J q r i iguana f sf a Filtragao Sema Absorcao of is resultante reguitante S n OD we a Vases o MSS OC SEZ ia l a b Filtragao nos capilares sistémicos Pressdo resultante pressao hidrostatica P pressao coloidosmotica 7 LEGENDA Presso resultante positiva indica filtragao pressao resultante negativa indica reabsorao 4 a Poap A pressao hidrostatica forga liquido para fora do capilar Poap 32 mmHg T 25 mmHg ee 7 25mmHg 4 T A pressao coloidosmotica das 15mmH proteinas dentro do capilar t Pcap 9 empurra liquido para o capilar 7200 L dia QUESTAO DA FIGURA iy Suponha que a presso hisdrostatica Pcap T Pp tT e na extremidade arterial de um capilar Posq cap 7 Poap 7 aumente de 32 mmHg para 35 mmHg ee ap Se a Pcap permaneceu 15 mmHg na tb t extremidade venosa a filtragao resultante Filtragdo rx aie Absorgao nesse capilar diminui aumenta ou permanece resultante ce cia 1 resultante a mesma FIGURA 1518 Troca de liquido capilar para fora dos capilares 2 capturar a gordura absorvida no intes Os vasos linfaticos dos tecidos juntamse entre si para for tino delgado e transferila para o sistema circulatério e 3 atuar mar vasos linfaticos maiores que progressivamente aumentam de como um filtro para ajudar a capturar e destruir patégenos Nessa tamanho FIG 1519 Esses vasos apresentam um sistema de val discusso enfocamos o papel do sistema linfatico no transporte vulas semilunares similar as valvas da circulagao venosa Os ductos de liquidos linfaticos maiores desembocam na circulacgio venosa logo abaixo O sistema linfatico permite movimento unidirecional do das claviculas onde as veias subclavia direita e esquerda juntamse liquido intersticial desde os tecidos até a circulagao Vasos linfa as veias jugulares internas Em intervalos ao longo do percurso ticos com extremidade cega capilares linfaticos se situam perto os vasos penetram nos linfonodos que sao nédulos de tecido em de todos os capilares exceto aqueles do rime do sistema nervoso formato de feijao os quais possuem uma capsula externa fibrosa e central Fig 1518a Os menores vasos linfaticos sio compostos uma colecao interna de células imunes ativas incluindo linfocitos por uma tinica camada de endotélio achatado que é ainda mais e macrofagos fino que o endotélio capilar O sistema linfatico néo possui uma bomba como 0 cora As paredes desses vasos linfaticos mintisculos sao ancora 4o O fluxo linfatico depende basicamente das ondas de con das ao tecido conectivo circundante por fibras que mantém os tracéo do miisculo liso da parede dos vasos linfaticos maiores vasos abertos Grandes lacunas entre as células permitem que li O fluxo é auxiliado pelas fibras contrateis das células endoteliais quidos proteinas intersticiais e material particulado como bacté pelas valvas unidirecionais e pela compressao externa gerada pe rias sejam arrastadas para os vasos linfaticos também chamados los mtsculos esqueléticos de infiiticos pelo fluxo de massa Uma vez dentro dos linfaticos A bomba musculosquelética desempenha um papel signi este liquido claro é simplesmente chamado de linfa ficativo no fluxo linfatico o que vocé deve saber se ja feriu o pul 500 Dee Unglaub Silverthorn so ou o tornozelo Um membro imobilizado frequentemente in cha pelo acúmulo de líquido no espaço intersticial uma condição conhecida como edema Pacientes com edema em um membro ferido são recomendados a elevarem o membro acima do nível do coração de forma que a gravidade possa ajudar o fluxo linfá tico a voltar ao sangue Uma razão importante para o líquido filtrado retornar à circulação é a reciclagem das proteínas plasmáticas O corpo deve manter uma concentração baixa de proteínas no líquido intersticial uma vez que a pressão coloidosmótica é a única for ça que se opõe significativamente à pressão hidrostática capilar Se as proteínas se movem do plasma para o líquido intersticial o gradiente de pressão osmótica que se opõe à filtração diminui Com menos oposição à pressão hidrostática capilar mais líquido se move para o espaço intersticial A inflamação é um exemplo de uma situação na qual o equilíbrio entre a pressão coloidosmótica e a pressão hidrostática é rompido A histamina liberada na resposta inflamatória deixa a parede dos capilares mais permeável permitindo que escapem proteínas do plasma para dentro do líquido intersticial O incha ço local que acompanha uma região inflamada é um exemplo de edema causado pela redistribuição de proteínas do plasma para o líquido intersticial O edema é resultado de alterações nas trocas capilares O edema é um sinal de que as trocas normais entre os sistemas circulatório e linfático estão alteradas O edema em geral ocorre por uma destas duas causas 1 drenagem inadequada da linfa ou 2 filtração capilar sanguínea que excede muito a absorção capilar A drenagem inadequada da linfa ocorre por obstrução do sistema linfático particularmente nos linfonodos Parasitos câncer ou o crescimento de tecido fibrótico causado por radio terapia podem bloquear o movimento da linfa pelo sistema Por exemplo a elefantíase é uma condição crônica caracterizada pelo grande inchaço dos membros inferiores quando parasitos blo queiam os vasos linfáticos A drenagem da linfa pode também ser prejudicada quando os linfonodos são removidos durante uma cirurgia um procedimento comum no diagnóstico e no trata mento do câncer Três fatores que rompem o balanço normal entre a filtra ção e a absorção capilar são 1 Aumento na pressão hidrostática capilar A aumentada pressão hidrostática capilar é normalmente um indicativo de elevada pressão venosa Um aumento na pressão arterial geralmente não é observável nos capilares devido à autor regulação da pressão nas arteríolas Uma causa comum de aumentada pressão venosa é a insuficiência cardíaca uma condição em que um ventrí culo perde o poder de bomba e não pode mais bombear todo o sangue enviado a ele pelo outro ventrículo Por exemplo se o ventrículo direito começa a falhar mas o Ducto torácico linfático esquerdo Linfonodos axilares Vasos linfáticos da glândula mamária Baço Linfonodos pélvicos Linfonodos inguinais Ducto torácico Timo Ducto linfático direito Linfonodos cervicais Vasos linfáticos com extremidade cega nos tecidos removem líquido e proteínas filtrados Vasos linfáticos do membro superior Linfonodos lombares Vasos linfáticos do membro inferior FIGURA 1519 O sistema linfático A linfa é drenada para a circulação venosa SOLUCIONANDO O PROBLEMA Poucas semanas passaram e Kurt retornou novamente ao consultório do Dr Cortez para uma nova avaliação clínica Finalmente a pressão sanguínea de Kurt estava mais pró xima do normal com uma média de 13587 Mas doutor você pode me dar algo para acabar com esta tosse seca Eu não estou me sentindo mal mas essa tosse está me deixando maluco O Dr Cortez explicou que a tosse seca é um efeito colateral dos inibidores da ECA Isso é mais um incômodo do que qualquer outra coisa mas vamos trocar seu medicamento Eu gostaria de tentar um bloqueador de canais de cálcio no lugar do inibidor da ECA P4 Como os bloqueadores de canais de cálcio diminuem a pressão arterial 489 484 478 490 500 505 Fisiologia humana uma abordagem integrada 501 ventriculo esquerdo mantém seu débito cardiaco o san x a gue acumulase na circulacfo sistémica A pressao arte rial aumenta primeiro no Atrio direito depois nas veias e nos capilares que drenam para o lado direito do cora 4o Quando a pressao hidrostatica capilar aumenta a filtragdo excede significativamente a absorcao levando ao edema 2 Uma diminuigéo na concentracéo de proteina plasmdtica As concentragées de proteina plasmatica podem diminuir XN como um resultado de desnutri4o severa ou insuficiéncia hepatica O figado é o principal local de sintese de pro teinas plasmaticas e essas proteinas sao responsaveis pelo componente pressao coloidosmética 7m do sangue 3 Aumento nas proteinas intersticiais Como discutido 0 vaza mento excessivo de proteinas para fora do sangue diminui a o gradiente de pressio coloidosmotica e aumenta a filtra a cao capilar resultante Em algumas ocasides mudangas no balango entre filtracao e absorao ajudam o corpo a manter a homeostase Por exemplo se a pressio sanguinea arterial diminui a pressdo hidrostatica FIGURA 1520 Ascite Esta foto dos anos 60 de um campo de capilar também diminui Essa mudanga aumenta a absorgao de refugiados nigeriano mostra ascite edema abdominal em uma liquidos Se a presso arterial diminui muito ha absorcao resul crianga com desnutrigo ou kwashiorkor tante nos capilares em vez de filtragao resultante Esse mecanis mo passivo ajuda a manter o volume sanguineo em situagées nas quais a pressio arterial é muito baixa como na hemorragia ou na I ald aoe d Cienti desidratacao grave norma e anormal do coragao dos vasos sanguineos ientistas estao estudando uma sopa de letrinhas virtual de abreviaturas de oe transportadores e reguladores Vocé aprendeu sobre algumas des REVISANDO 16 Seo ventriculo esquerdo falhar em bombear tas moléculas como adenosina endotelina fator de crescimento CONCEITOS normalmente 0 sangue retornara para qual endotelial vascular VEGF e 6xido nitrico neste capitulo grupo de vasos sanguineos Onde voce A medida que aumentamos o nosso conhecimento da fun esperaria que 0 edema ocorresse 4o cardiovascular também comecamos a entender a aco de far 17 Criangas desnutridas com oferta inadequada macos utilizados ha séculos Um exemplo classico é 0 cardiogli de proteina na sua dieta tém frequentemente ope enormes barrigas inchadas Essa condigéo cosideo digitdlico p 470 cujo mecanismo de agao foi explicado que pode ser descrita como edema do quando os cientistas descobriram o papel da Na KATPase abdome 6 chamada de ascite FIG 1520 E desconcertante perceber que sabemos 0 gue muitos farmacos Utilize a informacao que vocé aprendeu sobre fazem sem entendermos completamente como fazem a filtragao capilar para explicar por que a desnutrigao causa ascit Os fatores de risco para a doenca cardiovascular incluem o tabagismo e a DOENGA CARDIOVASCULAR obesidade As doengas do coracao e dos vasos sanguineos como infartos in Conduzir e interpretar pesquisas em seres humanos uma ta fartos do miocardio e acidentes vasculares encefalicos tém papel refa complicada em parte devido a dificuldade de desenhar ex relevante em mais da metade das mortes nos Estados Unidos perimentos bem controlados p 22 A importancia econémica A American Heart Association prevé que em 2030 mais de 40 e social das doengas cardiovasculares DCV faz delas 0 foco da populacio dos Estados Unidos tera doenga cardiovascular de muitos estudos a cada ano com os quais os pesquisadores A expectativa sobre os custos médicos diretos para essas pessoas é tentam aperfeicoar os tratamentos e os algoritmos preditivos de que eles sejam triplicados para mais de 800 bilhdes de dolares Um algoritmo é um conjunto de regras ou uma sequéncia de A prevaléncia das doengas cardiovasculares é refletida na enorme passos utilizados para solucionar um problema quantidade de pesquisas cientificas que estao sendo realizadas em Assim podemos dizer a probabilidade que uma pessoa todo o mundo As investigacées cientificas incluem desde estudos tem de desenvolver uma DCV durante a sua vida examinando os clinicos em grande escala que rastreiam a doenca cardiovascular diversos fatores de risco que essa pessoa possui A lista de fatores em milhares de pessoas como o estudo de Framingham Massa de risco descritos aqui é resultado do acompanhamento de hist6 chusetts até experimentos em nivel celular e molecular rias clinicas de milhares de pessoas durante muitos anos em estu Muitas pesquisas em nivel celular e molecular sio desen dos como o Framingham Heart Study A medida que mais dados volvidas para expandir o nosso conhecimento sobre a fungio se tornam disponiveis mais fatores de risco podem ser incluidos 502 Dee Unglaub Silverthorn Os fatores de risco são em geral divididos nos que podem e nos que não podem ser controlados A intervenção médica é indicada para reduzir o risco dos fatores controláveis Os fato res de risco que não podem ser controlados incluem o sexo a idade e a história familiar de DCV Como comentado no início do capítulo a doença arterial coronariana DAC é uma forma de DCV na qual as artérias coronárias são bloqueadas pelo depósi to de colesterol e de coágulos sanguíneos Até a meiaidade os homens têm um risco 3 a 4 vezes maior de desenvolver DAC do que as mulheres Após os 55 anos quando a maioria das mulhe res entrou na menopausa a taxa de morte por DAC igualase entre homens e mulheres Em geral o risco da DAC cresce com o aumento da idade das pessoas A hereditariedade também de sempenha um papel importante Se uma pessoa tem um ou mais parentes próximos com essa doença seu risco aumenta Os fatores de risco que podem ser controlados incluem ta bagismo obesidade sedentarismo e hipertensão não tratada Nos Estados Unidos doenças relacionadas ao fumo como a DAC ao câncer de pulmão e ao enfisema são as principais causas de mor te que podem ser prevenidas seguidas por condições relaciona das a sobrepeso e obesidade O sedentarismo e a obesidade têm aumentado continuamente nos Estados Unidos desde 1991 e atualmente quase 70 dos adultos norteamericanos estão com sobrepeso ou são obesos Dois fatores de risco para doenças cardiovasculares li pídeos sanguíneos elevados e diabetes melito têm um com ponente genético não controlável e um componente de estilo de vida modificável O diabetes melito é um distúrbio metabólico que aumenta o risco de desenvolver DAC uma vez que contribui para o desenvolvimento da aterosclerose endurecimento das artérias na qual se formam depósitos de gordura dentro das artérias Níveis séricos elevados de colesterol e de triacilgli ceróis também levam à aterosclerose O aumento da prevalência desses fatores de risco criou uma epidemia nos Estados Unidos com uma em cada 34 mortes em 2009 atribuída a todas as for mas de doença cardiovascular A aterosclerose é um processo inflamatório A DAC é responsável pela maioria das mortes por doença car diovascular e é a única maior causa de morte dos norteame ricanos tanto homens como mulheres Examinaremos a causa subjacente desta doença a aterosclerose O papel dos níveis elevados de colesterol no sangue no de senvolvimento da aterosclerose está bem estabelecido O coles terol assim como outros lipídeos não é muito solúvel em solu ções aquosas como o plasma Por essa razão quando o colesterol da dieta é absorvido pelo trato digestório ele combinase com lipoproteínas que o tornam mais solúvel Os médicos geralmen te se preocupam com duas destas lipoproteínas complexos de colesterol lipoproteína de alta densidade CHDL e comple xos de colesterol lipoproteína de baixa densidade CLDL O CHDL é a forma mais desejável de colesterol no sangue pois altos níveis de HDL estão associados com menor risco de doença coronariana Para facilitar a memória lembrese que o H em HDL pode ser associado com a palavra healthy em in glês que significa saudável Algumas vezes o CLDL é chamado de colesterol ruim uma vez que os níveis plasmáticos elevados de CLDL estão as sociados à doença cardíaca coronariana Para facilitar a memó ria lembrese que o L do CLDL pode ser associado com L de letal Entretanto níveis normais de CLDL não são ruins pois o LDL é necessário para o transporte de colesterol para dentro das células O sítio de ligação do CLDL uma proteína chamada de apoB combinase com um receptor de LDL en contrado nas depressões da membrana plasmática cobertas com clatrina O complexo receptorCLDL é então levado para den tro da célula por endocitose O receptor de LDL retorna para a membrana da célula e o endossomo fundese com um lisossomo As proteínas do CLDL são digeridas a aminoácidos e o coles terol liberado é utilizado na produção de membranas celulares ou de hormônios esteroides Embora o LDL seja necessário para a captação celular de colesterol níveis plasmáticos excessivos de CLDL levam à aterosclerose FIG 1521 As células endoteliais que revestem as artérias transportam CLDL para o espaço extracelular de modo que ele se acumula sob a íntima 1 Lá leucócitos chamados de macrófagos ingerem o colesterol e outros lipídeos e tornam se células espumosas do inglês foam cells preenchidas de lipídeos 2 As citocinas liberadas pelos macrófagos promovem a divisão das células do músculo liso 3 Este estágio precoce de lesão é chamado de estria gordurosa Com a progressão da doença o núcleo lipídico cresce e as células musculares lisas se reproduzem formando placas protube rantes que se projetam para o lúmen da artéria 4 Nos estágios avançados da aterosclerose as placas se desenvolvem muito e tornamse regiões calcificadas e duras com uma capa de colágeno fibroso 5 7 O mecanismo pelo qual o carbonato de cálcio é depositado ainda está sendo investigado FOCO CLÍNICO Diabetes e doença cardiovascular O diabetes é um dos principais fatores de risco para o desenvolvimento de doença cardiovascular e quase dois terços das pessoas com diabetes morrerão de problemas cardiovasculares No diabetes as células que não podem utilizar glicose começam a utilizar as gorduras e proteínas para obter energia O corpo degrada a gordura em ácidos graxos p 30 e liberaos no sangue Os níveis plasmáticos de colesterol também estão elevados Quando o CLDL permanece no sangue o excesso é englobado por ma crófagos iniciando uma série de eventos que levam à ate rosclerose Devido ao papel importante que o CLDL de sempenha na aterosclerose muitas formas de tratamento desde modificações na dieta exercícios e fármacos são indicadas para baixar os níveis de CLDL Não tratado o bloqueio dos pequenos e médios vasos sanguíneos nas extremidades inferiores pode levar à perda da sensibilida de e à gangrena morte de tecido dos pés A aterosclerose nos vasos maiores causa infarto do miocárdio e acidente vascular encefálico Para aprender mais sobre diabetes e aumentado risco de doença cardiovascular visite os web sites da American Diabetes Association wwwdiabetesorg e da American Heart Association wwwamericanheartorg Fisiologia humana uma abordagem integrada 503 i a Parede arterial normal SL Células endoteliais SS LIE fla Tecido conectivo elastico S 3 SF Ze Células musculares lisas a vy i OcolesterolLDL acumulase entre o a endotélio e o tecido conectivo e é oxidado b Estria gordurosa S a me xe ef SE a 5 ss 7 vy Os macrofagos englobam o colesterol e SS eee tornamse células espumosas SSS 455 m As células do musculo liso atraidas pelas citocinas dos macrofagos iniciam sua divis4o e a captagao de colesterol Z Ontcleo lipidico acumulase abaixo do endotélio c Placa fibrosa estavel ZS SS a C y Uma capa de tecido cicatricial fibroso rs a ZA forma a parede externa do nucleo lipidico SSS SLS SSS aS As células do musculo liso dividemse e ee contribuem para o aumento da espessura eae da intima 1M As calcificagdes sAo depositadas dentro da placa fy Os macrofagos podem liberar enzimas iad a que dissolvem o colageno e convertem a So placa estavel em uma placa instavel PI instavel J A St d Placa instavel o FF N SS As plaquetas que sao expostas ao colageno a ee tata Z eee se tornam ativas e iniciam um coagulo SSS 40 eS a Te FIGURA 1521 O desenvolvimento de placas ateroscler6oticas Acreditavase que a oclusio bloqueio dos vasos san Se um coagulo bloqueia o fluxo sanguineo para o musculo guineos corondrios por placas grandes que desencadeiam a cardiaco resulta em um ataque cardiaco ou infarto do miocardio formacao de codgulos sanguineos fosse a causa primaria dos O fluxo sanguineo bloqueado em uma artéria coronaria inter infartos do miocardio mas esse modelo tem sido revisado rompe o aporte de oxigénio para as células do miocardio supridas O novo modelo indica que a formacao de codgulos sanguineos por essa artéria As células privadas de oxigénio devem entao sobre as placas é mais dependente da estrutura de uma placado contar com o metabolismo anaerébio p 110 que produz acido que do seu tamanho A aterosclerose é agora considerada um lactico Quando a producao de ATP declina as células contrateis aoe 2 s 2 zs processo inflamatério no qual os macréfagos liberam enzimas sao incapazes de bombear 0 Ca para fora da célula 2 2 que convertem placas estaveis em placas instaveis Placas A concentragao excepcionalmente alta de Ca no citosol estdveis tem uma capa fibrosa grossa que separa o nucleo lipidi fecha as jungGes abertas das células danificadas O fechamento co do sangue e nao ativam as plaquetas Placas vulnerdveis ttm isola eletricamente as células danificadas de modo que elas nao finas cdpsulas fibrosas que séo mais provaveis de se romper contraem mais e isso fora os potenciais de aio a encontrar P q P per P expondo o colageno e ativando plaquetas que iniciam um cod uma rota alternativa célulacélula Se a area de dano no miocar gulo rombo 6 dio for muito grande podem ocorrer batimentos cardiacos irre 504 Dee Unglaub Silverthorn gulares arritmia e potencialmente resultar em parada cardíaca eou morte A hipertensão representa uma falha da homeostasia Um fator de risco controlável para a doença cardiovascular é a hipertensão pressão arterial cronicamente elevada com pres sões sistólicas maiores que 140 mmHg ou pressões diastólicas maiores que 90 mmHg A hipertensão é uma doença comum nos Estados Unidos e é uma das razões mais comuns para consultas médicas e prescrição de fármacos A alta pressão arterial está as sociada com aumentado risco de DCV o risco dobra para cada aumento de 2010 mmHg na pressão arterial acima de um valor basal de 11575 FIG 1522 Mais de 90 de todos os pacientes com hipertensão são considerados como tendo hipertensão essencial ou primária com nenhuma causa bem definida além da hereditariedade O débi to cardíaco está geralmente normal nessas pessoas e sua elevada pressão arterial parece estar associada ao aumento da resistência periférica Alguns pesquisadores têm sugerido que o aumento da resistência pode ser devido à falta de óxido nítrico um vasodila tador produzido localmente pelas células endoteliais das arterío las Nos 5 a 10 dos casos hipertensivos restantes a causa é mais aparente e a hipertensão é considerada como secundária a uma patologia subjacente Por exemplo a causa pode ser uma doença endócrina que causa retenção de líquido Uma característica importante da hipertensão indepen dentemente da sua causa é a adaptação dos barorreceptores carotídeos e aórticos à pressão mais alta com a subsequente regulação para baixo da sua atividade Sem os sinais dos barorre ceptores o centro de controle cardiovascular interpreta a pressão alta como uma pressão arterial normal e não ocorre redução reflexa da pressão A hipertensão é um fator de risco para a aterosclerose uma vez que a pressão alta nas artérias danifica o revestimento endotelial dos vasos e promove a formação de placas ateroscle róticas Além disso a pressão sanguínea arterial elevada adiciona pressão sobre o coração aumentando a póscarga p 471 Quan do a resistência nas arteríolas é alta o miocárdio deve trabalhar mais para empurrar o sangue para dentro das artérias De modo surpreendente o volume sistólico em pacientes hipertensos permanece constante até uma pressão arterial média de cerca de 200 mmHg apesar do aumento da quantidade de trabalho que o ventrículo deve realizar à medida que a pressão sanguínea aumenta O músculo cardíaco do ventrículo esquerdo responde a uma resistência sistêmica cronicamente elevada as sim como o músculo esquelético responde a um treinamento de levantamento de peso O músculo cardíaco hipertrofia aumen tando o tamanho e o comprimento das fibras musculares Contudo se a resistência permanece alta ao longo do tem po o músculo cardíaco não pode enfrentar a póscarga e começa a falhar o débito cardíaco do ventrículo esquerdo diminui Se o débito cardíaco do lado direito do coração permanece normal enquanto o débito do lado esquerdo diminui os pulmões co meçam a acumular líquido gerando edema pulmonar Nesse mo mento iniciase uma alça de retroalimentação positiva nociva A difusão de oxigênio nos pulmões diminui devido ao edema pulmonar o que leva a ter menos oxigênio no sangue A falta de CONCEITOS EMERGENTES Marcadores inflamatórios para a doença cardiovascular Em estudos clínicos algumas vezes é difícil determinar se um fator que tem uma correlação positiva com uma doença desempenha uma relação causaefeito ou representa uma simples associação Por exemplo dois fatores associados com maior incidência de doença cardíaca são a proteína C reativa e a homocisteína A proteína C reativa PCR é uma molécula envolvida na resposta do corpo à inflamação Em um estudo mulheres que apresentavam níveis sanguí neos elevados de PCR tinham duas vezes mais chances de ter problemas cardiovasculares sérios do que as mulheres com baixos níveis de PCR Isso significa que a PCR está causando a doença cardiovascular Ou seria simplesmen te um marcador que pode ser utilizado clinicamente para predizer quem é mais propenso a desenvolver complica ções cardiovasculares como um infarto do miocárdio ou um acidente vascular encefálico De modo similar níveis elevados de homocisteína estão associados ao aumento da incidência de DCV A ho mocisteína é um aminoácido que faz parte de uma via me tabólica complicada que também requer folato e vitamina B12 como cofatores Os médicos deveriam rotineiramente medir homocisteína junto com o colesterol Atualmente existem poucas evidências clínicas mostrando que a redu ção da homocisteína ou da PCR diminui o risco de a pes soa desenvolver DCV Se esses dois marcadores não são indicadores de fatores de risco modificáveis deveria ser pedido aos planos de saúde dos pacientes que paguem os exames usados para detectálos Pressão arterial Risco relativo de DCV 5 10 15 20 11575 13585 15595 175105 195115 FIGURA 1522 Doença cardiovascular e pressão arterial O risco de desenvolver doença cardiovascular dobra a cada 2010 mmHg de aumento na pressão arterial Fisiologia humana uma abordagem integrada 505 oxigénio para o metabolismo aerdbio enfraquece mais 0 coragio efeito sobre a frequéncia cardiaca Outros tecidos com canais de e sua eficdcia de bombeamento diminui cada vez mais Se essa Ca como os neurénios sio apenas minimamente afetados pe condicao conhecida como insuficiéncia cardiaca congestiva nao los bloqueadores de canais de calcio uma vez que seus canais de for tratada ela pode ser fatal Ca sao de um subtipo diferente Muitos dos tratamentos para hipertensao tém em sua base Outros farmacos utilizados para tratar a hipertensao in a fisiologia cardiovascular que vocé aprendeu Por exemploaen cluem os diuréticos os quais diminuem o volume sanguineo e trada de calcio no mtsculo liso vascular e no mtsculo cardiaco os Bbloqueadores que tem como alvo os receptores B e di pode ser diminuida por uma classe de farmacos conhecidos minuem a estimulagao do débito cardiaco pelas catecolaminas como bloqueadores de canais de calcio Esses farmacos se ligam a Dois outros grupos de farmacos antihipertensivos os inibido proteinas dos canais de Ca tornando menos provavel que os res da ECA e os bloqueadores dos receptores de angiotensina canais se abram em resposta a despolarizacao Com menos Ca agem diminuindo a atividade da angiotensina um poderoso entrando o misculo liso vascular relaxa ao passo que no coragéo vasoconstritor Vocé aprendera mais a respeito da angioten a frequéncia de despolarizagao do né SA e a forca de contracio sina quando estudar o controle integrado da pressio arterial diminuem pelos sistemas cardiovascular e renal No futuro poderemos ver O misculo liso vascular é mais sensivel que o misculo novos tratamentos para hipertensao que se basearaio em ou cardiaco a certas classes de bloqueadores de canais de calcioe tros aspectos da fisiologia molecular do coracio e dos vasos é possivel obter vasodilatagao com doses baixas que nio tenham sanguineos SOLUCIONANDO O PROBLEMA CONCLUSAO Hipertensdo essencial Kurt continuou usando o bloqueador de canais de calcio e o diurético e depois seus fatores de risco controlaveis Kurt diminuiu suas chances de ter um infarto de varios meses sua tosse desapareceu e sua pressao arterial estabilizou em do miocardio Para testar seu conhecimento compare suas respostas com as 13085 0 que foi uma melhora significativa A nova dieta de Kurt também trouxe informag6es sintetizadas na tabela a seguir 0 seu Colesterol sanguineo total para menos de 200 mgdL Melhorando dois de Pi Por que as pessoas com pressao sanguinea A pressao arterial elevada exerce forcga sobre a Se uma area da parede do vaso sanguineo alta tém maior risco de ter um AVE hemorragico parede dos vasos esta enfraquecida ou danificada a pressao sangramento arterial elevada pode causar ruptura nessa area permitindo que o sangue saia do vaso para os tecidos adjacentes P2 Qual a justificativa para diminuir a ingestao Sal causa retengao de agua Os diuréticos A pressao arterial aumenta se o volume de sal e tomar um diurético para controlar a aumentam a excrecao renal de liquido sanguineo circulante aumentar Com a restrigao hipertensao Dica Sal causa retencao de agua de sal na dieta a pessoa pode diminuir a retengao de liquido no compartimento extracelular 0 qual inclui o plasma Os diuréticos também ajudam a diminuir o volume sanguineo P3 Por que o bloqueio da acao de um vasoconstritor A pressao arterial é determinada pelo débito A resisténcia é inversamente proporcional ao diminui a pressao arterial cardiaco e pela resisténcia periférica raio do vaso sanguineo Portanto se 0 vaso dilata como resultado de um bloqueio de um vasoconstritor a resisténcia e a pressao arterial diminuem P4 Como os bloqueadores de canais de calcio 0 cdlcio proveniente do liquido extracelular entra Bloquear a entrada de Ca através dos canais de diminuem a pressao arterial e desempenha um importante papel na contracéo Ca diminui a forca de contracao cardiaca assim do musculo liso e do musculo cardiaco como a contratilidade do musculo liso vascular Ambos os efeitos baixam a presséo sanguinea aos 20 on 0 506 Dee Unglaub Silverthorn RESUMO DO CAPITULO oF AG RIN a 2a ee cake r i fs O fluxo sanguineo através do sistema circulatorio é um exemplo excelen 15 A pressao sanguinea arterial é geralmente medida com um esfig te de fluxo de massa no corpo A contracao cardiaca aumenta a pressio nos momanémetro O sangue se espremendo através de uma artéria ventriculos e essa pressio impulsiona o sangue pelos vasos da circulacaéo comprimida produz os sons de Korotkoff p 484 Fig 157 sistémica e pulmonar acelerando a comunicagdo célula a célula A resis 16 A pressio arterial é um balango entre o débito cardiaco e a resis téncia ao fluxo é regulada por mecanismos de controle local e reflexo que téncia periférica a resisténcia que as arteriolas oferecem ao fluxo atuam sobre o misculo liso arteriolar e ajudam a ajustar a perfusao do te sanguineo p 484 Fig 158 cido as suas necessidades O reflexo barorreceptor homeostitico monitora a pressio arterial a fim de garantir a perfusao adequada do cérebro e do 17 Se ovolume sangu meo aumenta ap Tessa arterial aumenta Seo coragao A froca capilar de material entre os compartimentos do plasma e volume sanguineo diminui a pressao arterial diminui p 485 Fig do liquido intersticial utiliza varios mecanismos de transporte incluindo 159 a difusao a transcitose e o fluxo de massa 18 O volume sanguineo venoso pode ser deslocado para as artérias se a pressao arterial sanguinea cair p 485 Fig 151 1 A regulacéo homeostatica do sistema circulatério tem o objetivo de manter o fluxo sanguineo adequado para 0 encéfalo e 0 coraciio on p 479 Resisténcia nas arteriolas 2 O fluxo sanguineo total em qualquer nivel da circulacao é igual ao 19 As arterfolas sao 0 principal local de resisténcia varidvel na circu débito cardiaco p 479 lagdo sistémica Uma pequena mudanga no raio de uma arterfola gera uma grande mudanga na resisténcia R dr p 487 Vasos sanguineos 20 As arterfolas regulam seu proprio fluxo através da autorregulacao miogénica A vasoconstriéo aumenta a resisténcia oferecida por 3 Os vasos sanguineos séo compostos de camadas de misculo liso uma arteriola e diminui o fluxo sanguineo por ela p 488 tecidos elastico e conectivo fibroso e endotélio p 479 Fig 152 21 A resisténcia arteriolar é influenciada por mecanismos de controle 4 O misculo liso vascular mantém um estado de ténus muscular local que ajustam o fluxo sanguineo dos tecidos as suas necessida p 479 des metabdlicas Moléculas vasodilatoras pardcrinas incluem dxido 5 As paredes da aorta e das grandes artérias sao rigidas e elasticas nitrico H K CO prostaglandinas adenosina e histamina Essa propriedade permite que elas absorvam energia e a liberem Baixo O causa vasodilatacao As endotelinas sao poderosos vaso pela retragao elastica p 480 constritores p 489 Tab 152 6 As metarteriolas regulam o fluxo sanguineo através dos capilares 22 A hiperemia ativa é um processo no qual o aumento do fluxo pela contracao e dilatagao dos esfincteres précapilares p 480 sanguineo acompanha o aumento da atividade metabélica A hi Fig 153 peremia reativa é um aumento do fluxo sanguineo no tecido apds 7 Os capilares e as vénulas péscapilares sao o local de troca entre o um periodo de baixa perfusio p 489 Fig 1510 sangue e o liquido intersticial p 481 23 A maioria das arteriolas sistémicas esta sob controle simpatico 8 As veias contém mais do que a metade do sangue do sistema tonico A noradrenalina causa vasoconstricao A diminuiao da circulatorio Elas tém paredes mais finas e menos tecido elastico estimulao simpatica causa vasodilatacao p 490 que as artérias assim as veias expandemse facilmente quando sao 24 A adrenalina ligase aos receptores a arteriolares e causa vasocons preenchidas com sangue p 481 trigéo A acio da adrenalina sobre os receptores 8 encontrados nas 9 A angiogénese é 0 processo pelo qual novos vasos sanguineos cres arteriolas do coracao no figado e no musculo esquelético causa cem e desenvolvemse sobretudo depois do nascimento p 481 vasodilatacio p 490 Pressdo arterial Distribuigado de sangue para os tecidos 10 Os ventriculos geram pressio alta que é a forca propulsora do flu 25 Mudangas na resisténcia das arteriolas afetam a pressao arterial mé xo sanguineo A aorta e as artérias atuam como um reservatorio de dia e alteram o fluxo sanguineo pelas arteriolas p 492 Fig 1515 pressao durante o relaxamento ventricular p 482 Fig 155 26 O fluxo pelas arterfolas individuais depende da sua resisténcia 11 A pressio arterial é mais alta nas artérias e diminui 4 medida que Quanto mais alta a resisténcia em uma arteriola menor seu fluxo o sangue flui pelo sistema circulatorio Em repouso a pressao sis sanguineo FlUx0 rerio 1Rareriotar P 492 télica desejavel é de 120 mmHg ou menos e a pressao diastélica desejavel é de 80 mmHg ou menos p 483 Fig 156 Regulagao da funao cardiovascular 12 A pressio criada pelos ventriculos pode ser sentida como um pulso 27 O controle reflexo da pressio arterial localizase no bulbo nas artérias A pressao de pulso é igual a pressio sistélica menos a Os barorreceptores da artéria carotica e da aorta monitoram a pressio diastolica p 483 pressao arterial e disparam o reflexo barorreceptor p 493 13 O fluxo sanguineo contra gravidade nas veias é ajudado pelas val Fig 1514 vas unidirecionais e pelas bombas musculesquelética e respiratoria 28 A eferéncia do centro de controle cardiovascular bulbar vai para 0 p 483 Fig 154 coracio e as arteriolasO aumento da atividade simpatica aumenta 14 A pressio sanguinea arterial é um indicativo da pressio de propul a frequéncia cardiaca e a forca de contragao O aumento da ativi sao do fluxo sanguineo A pressao arterial média PAM é defi dade parassimpatica diminui a frequéncia cardiaca O aumento da nida como a pressao diastdlica 13 pressao sistdlica pressao descarga simpatica nas arteriolas causa vasoconstricao Nao existe diastélica p 483 controle parassimpatico significativo sobre as arteriolas p 492 Fisiologia humana uma abordagem integrada 507 29 A função cardiovascular pode ser modulada pelo estímulo vindo dos centros encefálicos superiores e do centro de controle respira tório do bulbo p 495 30 O reflexo barorreceptor funciona cada vez que uma pessoa se le vanta A queda na pressão sanguínea quando uma pessoa levanta é chamada de hipotensão ortostática p 495 Trocas nos capilares 31 As trocas de materiais entre o sangue e o líquido intersticial ocor rem principalmente por difusão p 496 32 Os capilares contínuos têm junções permeáveis entre as células mas também transportam materiais por transcitose Capilares contínuos com junções oclusivas formam a barreira hematencefáli ca p 496 Fig 1516 33 Os capilares fenestrados têm poros que permitem a passagem rápida de grandes volumes de líquido p 496 Fig 1516 34 A velocidade de fluxo sanguíneo pelos capilares é lenta permitin do que a difusão atinja o equilíbrio p 497 Fig 1517 35 O movimento total de líquido entre o sangue e o líquido intersticial é o fluxo de massa O movimento de líquido é chamado de filtra ção se a direção do fluxo é para fora do capilar e de absorção se o fluxo é direcionado para dentro do capilar pp 497 498 Fig 1518 36 A diferença entre a pressão osmótica do plasma e a do líquido intersticial devida à presença de proteínas plasmáticas é a pressão coloidosmótica p 498 Sistema linfático 37 Cerca de 3 litros de líquido são filtrados para fora dos capilares a cada dia O sistema linfático leva esse líquido de volta para o siste ma circulatório p 498 Fig 1519 38 Os capilares linfáticos acumulam líquido proteínas intersticiais e matéria particulada por fluxo de massa O fluxo linfático depende do músculo liso na parede dos vasos das valvas de sentido único e da bomba musculosquelética p 499 39 A condição na qual o excesso de líquido se acumula no espaço in tersticial é chamada de edema Fatores que alteram o balanço nor mal entre a filtração capilar e a absorção capilar causam o edema p 500 Doença cardiovascular 40 A doença cardiovascular é a principal causa de morte nos Estados Unidos Os fatores de risco preveem a probabilidade de uma pessoa desenvolver uma doença cardiovascular durante sua vida p 501 41 A aterosclerose é uma condição inflamatória na qual os depósitos de gordura chamados de placas desenvolvemse nas artérias Se as placas são instáveis elas podem bloquear as artérias formando coágulos de sangue p 502 Fig 1521 42 Hipertensão é um fator de risco importante para o desenvolvimen to da doença cardiovascular p 504 Fig 1522 QUESTÕES PARA REVISÃO Além da resolução destas questões e da checagem de suas respostas na p A20 reveja os Tópicos abordados e objetivos de aprendizagem no início deste capítulo Nível um Revisando fatos e termos 1 A principal prioridade da homeostasia da pressão arterial é manter a perfusão adequada para quais órgãos 2 Relacione os tipos de vasos sanguíneos sistêmicos com os termos que os descrevem Cada tipo de vaso pode ter mais do que uma característica e os itens podem ser usados mais de uma vez a arteríolas b artérias c capilares d veias e vênulas 1 armazenam a pressão gerada pelo coração 2 têm paredes rígidas e elásticas 3 carregam sangue com pouco oxigênio 4 têm paredes finas de epitélio de troca 5 atuam como reservatório de volume 6 seu diâmetro pode ser alterado por estímulo neural 7 o fluxo sanguíneo é mais lento por esses vasos 8 têm a menor pressão sanguínea 9 são o principal local de resistência variável 3 Liste os quatro componentes teciduais da parede dos vasos sanguí neos em ordem da camada mais interna a mais externa Descreva brevemente a importância de cada tecido 4 O fluxo sanguíneo para tecidos individuais é regulado por vaso constrição e vasodilatação seletivas de quais vasos 5 A pressão aórtica alcança um valor elevado típico de dê os valores numéricos e as unidades durante a ou contração do coração Com o relaxamento do coração durante o evento chamado de a pressão aórtica cai para um valor típico baixo de A leitura dessa pressão sanguínea seria escrita como 6 O rápido aumento da pressão que ocorre quando o ventrículo esquerdo empurra o sangue para a aorta pode ser percebida como uma onda de pressão ou Qual é a equação usa da para calcular a amplitude dessa onda de pressão 7 Liste os fatores que ajudam no retorno venoso para o coração 8 O que é hipertensão e por que é uma ameaça a uma pessoa saudável 9 Quando se está verificando a pressão arterial de alguém em que ponto do procedimento se escuta os sons de Korotkoff 10 Liste três moléculas parácrinas que causam vasodilatação Qual é a origem de cada uma Além de sinais parácrinos liste duas outras maneiras de controlar a contração do músculo liso das arteríolas 11 O que é hiperemia Como a hiperemia ativa difere da hiperemia reativa 12 A maioria das arteríolas sistêmicas é inervada por ramos do sistema nervoso Aumentando o estímulo simpático teremos que efeito sobre o diâmetro das arteríolas 508 Dee Unglaub Silverthorn 13 Relacione cada evento da coluna a esquerda com todos os neuro 23 Mapa conceitual Mapeie todos os fatores a seguir que influen transmissores e receptores adequados da lista a direita ciam a pressdo arterial média Vocé pode adicionar termos a vasoconstriao das arteriolas 1 noradrenalina aorta neurénio sensorial intestinais 2 adrenalina artéria carétida neurdénio simpatico e i ndSA b vasodilatacao das arterfolas 3 acetilcolina arteriola S coronarias 4 barorreceptor resisténcia periférica a receptor B c aumentada frequéncia cardiaca 5 A bulbo retorno venoso receptor d diminuida frequéncia cardiaca 6 B contratilidade veia receptor B e vasoconstriao das arteriolas oo débito cardiaco ventriculo se 7 receptor nicotinico i coronarias frequéncia cardiaca volume sanguineo 8 receptor muscarinico oo oo neur6nio parassimpatico volume sistélico 14 Quais érgaos recebem mais que dois tercos do débito cardiaco em 24 Defina autorregulacio miogénica Quais mecanismos tém sido repouso Quais 6rgaos tém o maior fluxo de sanguineo por unida propostos para explicala de de peso tae P 25 A insuficiéncia ventricular esquerda pode ser acompanhada por 15 A partir da densidade dos capilares em um tecido vocé pode edema respiragdo curta e aumento da pressio venosa Explique icd i ido 1 woo fazer suposicdes sobre qual propriedade desse tecido Qual tecido como se desenvolvem esses sinais e sintomas tem a menor densidade capilar Qual tecido tem a densidade mais alta nm Nivel trés Solucionando problemas 16 Que tipo de transporte é usado para mover cada uma das seguintes substncias através do endotélio capilar 26 Roberto tem 52 anos e nao é fumante Ele pesa 81 kg tem 175 m a Oxigénio de altura e a sua pressio sanguinea arterial média 6 14595 em trés b Proteinas visitas sucessivas ao consultdrio do seu médico Seu pai seu avé e c Glicose seu tio tiveram infartos do miocardio por volta dos 50 anos e sua d Agua mie morreu aos 71 anos de acidente vascular encefalico a a a Identifique em Roberto os fatores de risco para doenga 17 Quais os trés sistemas fisiolégicos com os quais os vasos do siste di linfitico int 5 cardiaca coronariana ma linfatico interagem 8 b Roberto tem hipertensio Explique 18 Defina edema Liste algumas condicées nas quais ele pode ocorrer c O médico de Roberto prescreveu um farmaco chamado de f 19 Defina os termos a seguir e explique sua importancia para a fisio bloqueador Explique o mecanismo pelo qual o farmaco blo logia cardiovascular queador do receptor B pode ajudar a baixar a pressio arterial a Perfusao 27 A figura a seguir é uma representagao esquemiatica da circulagao b Pressao coloidosmotica sistémica Usea para ajudar a responder as seguintes questies c Vasoconstrigao DC débito cardiaco PAM pressao arterial média d Angiogénese e Metarteriolas PAM oor f Pericitos DG 20 As duas principais lipoproteinas carreadoras de colesterol sio ee e Qual tipo é prejudicial ao corpo quando esta em grande quantidade Artérias Arteriolas Nivel dois Revisando conceitos veaustde sys Resisténcia el e 0 Fl ed Fo 21 Os bloqueadores de canais de calcio previnem o movimento de IJ Oe J De 2 2 Ca através dos canais de Ca Explique duas maneiras pelas quais essa aco baixa a pressio sanguinea Por que neur6nios e ou tras células nao sao afetados por esses farmacos Fluxo nos vasos originalizados nas arteriolas 22 Compare e diferencie os seguintes conjuntos de termos a Capilares linfaticos e capilares sistémicos a Se os vasos de resisténcia 1 e 2 aumentam pela presenga de b Papel das divisées simpatica e parassimpatica no controle da sinais pardcrinos locais mas o débito cardiaco nio muda pressdo sanguinea 0 que acontece com a PAM O que acontece ao fluxo nos c Linfa e sangue vasos 1 e 2 E nos vasos 3 e 4 d Capilares continuos e capilares fenestrados b A compensacdo homeostatica ocorre dentro de segundos e Pressio hidrostatica e pressio coloidosmética dos capilares Desenhe um mapa reflexo para explicar a compensacio esti sistémicos mulo receptor e assim por diante Fisiologia humana uma abordagem integrada 509 c Quando o vaso 1 contrai o que acontece com a pressio de b Se 0 débito cardiaco permanecer inalterado o que acontece filtragao nos capilares que se formam a partir dessa arterfola com a resisténcia periférica e a pressdo arterial média 28 Os graficos a seguir sfo registros de contragdes de um corado 32 Durante o desenvolvimento fetal a maior parte do sangue da ar isolado de ra O coragio intacto de ra é inervado pelos neurénios téria pulmonar desvia dos pulmées e entra na aorta por um canal simpaticos que aumentam a frequéncia cardiaca e pelos neurénios chamado de ductus arteriosus ducto arterial Em geral esse canal parassimpaticos que diminuem a frequéncia cardiaca Com base total de desvio fechase durante o primeiro dia depois do nasci nesses quatro graficos a que conclusio vocé pode chegar sobre o mento mas a cada ano aproximadamente 4 mil bebés nos Estados mecanismo de aao da atropina A atropina nao cruza a membra Unidos mantém um ducto arterial patente aberto e necessitam na da célula de cirurgia para fechar esse canal a Use essa informagao para desenhar um diagrama anatémico mostrando o fluxo sanguineo em um bebé com ducto arterial A b No feto por que a maior parte do sangue desvia dos pulmées A c Seo lado sistémico do sistema circulatorio é mais longo que o adigo de adrenalina lado pulmonar qual circuito tem maior resisténcia d Seo fluxo é igual nas circulacdes pulmonar e sistémica qual lado do coragio deve gerar mais pressio para vencer a resis téncia NNN NSP e Use a sua resposta em d para imaginar de que modo o san A gue fluird através de um ducto arterial persistente B adigao de adrenalina atropina Nivel quatro Problemas quantitativos 33 Utilizando a equacio apropriada explique matematicamente o que acontece ao fluxo sanguineo se 0 didmetro de um vaso sanguineo aumenta de 2 mm para 4 mm A 34 Reproduzindo os calculos que levaram William Harvey a acreditar Cc que o sangue circula em um circuito fechado adigao de ACh a tome seu pulso em repouso b considere que o seu corag4o em repouso bombeia 70 mL batimento e que 1 mL de sangue pesa um grama Calcule quanto tempo ira levar para seu coragéo bombear seu peso de J J WJ WY LY LY LE Ob FL sangue A 35 Calcule a pressao arterial média PAM e a pressao de pulso para ladigaio de Aun atropina uma pessoa com pressdo sanguinea de 11573 36 De acordo com o principio de Fick a taxa de consumo de oxigénio 29 Desenhe um mapa reflexo que explique a sincope vasovagal ao ver de um 6rgao é igual ao fluxo sanguineo através do 6rgio vezes a sangue Inclua todos os passos do reflexo e explique se as vias estao quantidade de oxigénio extraida do sangue 4 medida que ele flui sendo estimuladas ou inibidas através do 6rgao 30 Um fisiologista coloca um pedago de uma arterfola em uma ca mara de perfusao contendo solug4o salina Quando o contetido de Consumo de oxigénio fluxo sanguineo x oxigénio da salina da perfusao fluindo através da arteriola foi re conteUdo de O arterial contetido de O venoso duzido a arteriola dilatou Em um experimento seguinte foi usado mL O consumidomin mL sanguemin x mL OmL de sangue um pedago de misculo liso arteriolar que foi isolado das outras camadas da parede arteriolar Quando 0 contetido de oxigénio da Uma mulher tem uma taxa total de consumo de oxigénio corpo salina foi reduzido como no primeiro experimento o mtsculo iso ral de 250 mLmin O contetido de oxigénio no sangue de sua lado nao mostrou resposta O que esses dois experimentos sugerem aorta de 200 mL OL de sangue o contetido de oxigénio em sobre como os baixos niveis de oxigénio exercem controle local sua artéria pulmonar é de 160 mL OL de sangue Qual é seu sobre as arteriolas débito cardiaco 31 Na aterosclerose avangada as placas calcificadas tornam rigidas 37 Beau tem uma frequéncia cardiaca didria média de 75 batimentos e nao complacentes a aorta e as artérias normalmente elasticas por minuto Se sua taxa de filtracao capilar é de 324 Ldia quanto a Que efeito essa mudanga na aorta tem sobre a péscarga liquido é filtrado de seus capilares a cada batimento de seu coracio 510 Dee Unglaub Silverthorn 38 A linha sólida do gráfico abaixo mostra como a pressão diminui das artérias para o átrio direito a Qual linha representa a varia ção de pressão que ocorre se as arteríolas contraem Explique seu raciocínio b O que acontecerá com a filtração capilar total se a pressão mudar da linha A para a linha B Explique Átrio direito Artérias A B C Arteríolas Capilares Veias Pressão As respostas para as questões de Revisando conceitos Figuras Questões gráficas e Questões para revisão ao final do capítulo podem ser encontradas no Apêndice A p A1