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Agronomia ·
Genética
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Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 35 MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL POTENCIAL DE AUMENTO DO TEOR DE FERRO EM GRÃOS DE FEIJÃO POR MELHORAMENTO GENÉTICO 1 EVANDRO JOST 2 NERINÉIA DALFOLLO RIBEIRO 3 TAIGUER CERUTTI 4 NERISON LUIZ POERSCH 4 SANDRA MARIA MAZIERO 4 RESUMO O desenvolvimento de germoplasma de feijão com maior teor de ferro nos grãos é uma alternativa para minimizar os problemas da deficiência desse mineral na dieta Para tanto é preciso verificar se ocorre efeito materno para o teor de ferro e conhecer a herança desse caráter objetivos desse trabalho As gerações F1 F1 recíproco F2 F2 recíproco F3 F3 recíproco retrocruzamento 1 e retrocruzamento 2 foram obtidas para os cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 O teor de ferro foi determinado por meio de digestão nítricaperclórica e leitura em espectrofotômetro de absorção atômica Variabilidade genética para o teor de ferro nos grãos foi obtida nos diferentes cruzamentos e constatouse efeito materno na expressão do teor de ferro em feijão Estimativas de herdabilidade em sentido amplo de 7636 e em sentido restrito de 5060 foram observadas a partir do cruzamento entre Minuano x Diamante Negro Ganho por seleção de 1114 foi obtido comprovando que é possível aumentar o teor de ferro em grãos de feijão por meio de melhoramento genético A seleção realizada em gerações precoces poderá ser efetiva no desenvolvimento de germoplasma de feijão com alto teor de ferro nos grãos Palavraschave Phaseolus vulgaris L mineral efeito materno herdabilidade ganho por seleção ABSTRACT BREEDING POTENTIAL FOR IRON CONTENT IN COMMON BEAN The development of common bean germplasm with higher iron content would be an interesting alternative to reduce the low in take of this mineral in Brazilians diet The objectives of this research were to evaluate the existence of maternal effect in iron content and to analyse the inheritance of this trait The F1 F1 reciprocal F2 F2 reciprocal F3 F3 reciprocal backcross 1 and backcross 2 generations were performed among the cultivars Minuano x Diamante Negro and Diamante Negro x IAPAR 44 The iron content was ascertained by nitricperchloric digestion and determination on the atomic absorption spectrophotometer Genetic variability in grain iron content was revealed in two crosses beyond expression of maternal effect Estimates of heritability in the broad sense was of 7636 and the narrow sense of 5060 in the cross Minuano x Diamante Negro The gain from selection was of 1114 and it is able to increase in grain iron content in common bean by plant breeding The selection performed in the early generation may be effective for development of common bean germplasm with higher iron content Key words Phaseolus vulgaris L mineral maternal effect heritability gain from selection 1 Recebido para a publicação em 3 de janeiro de 2008 e aceito em 15 de agosto de 2008 2 Aluno do Programa de Pósgraduação em Agronomia da Universidade Federal de Santa Maria UFSM 3 Departamento de Fitotecnia Centro de Ciências Rurais UFSM 97105900 Santa Maria RS Email neiadrsmailufsmbr Autora correspondente 4 Alunos do Curso de Agronomia da UFSM E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 36 1 INTRODUÇÃO Estimase que aproximadamente dois bilhões de pessoas no mundo tenham anemia devido à deficiência de ferro UNICEF 2002 Como o ferro é essencial à formação da hemoglobina FRANCO 1999 a capacidade do sangue em carrear oxigênio é diminuída se a ingestão ou a absorção de ferro forem deficientes Por conseqüência sintomas como palidez fraqueza fadiga tonturas menor capacidade para o trabalho maiores taxas de partos prematuros menor peso corporal ao nascimento e maior mortalidade na infância são observados CUNHA e CUNHA 1998 Por esse motivo a deficiência de ferro deve ser considerada um problema grave de saúde pública Os alimentos de origem animal são fontes biodisponíveis de minerais COSTA e LIBERATO 2003 No entanto devido ao elevado custo são inacessíveis às pessoas de menor poder aquisitivo Desse modo o feijão Phaseolus vulgaris L que possui alto teor de ferro nos grãos BARAMPAMA e SIMARD 1993 BEEBE et al 2000 GUZMÁNMALDONADO et al 2000 ARAÚJO et al 2003 MESQUITA et al 2007 RIBEIRO et al 2008 constituise em importante fonte de ferro para a alimentação Além disso é importante considerar que a suplementação medicamentosa de ferro pode causar problemas gastrointestinais implica custos adicionais e a necessidade de estímulo para o consumo OLIVARES e WALTER 2004 A fortificação por sua vez pode provocar alterações na cor ou no sabor do alimento e resultar em menor biodisponiblidade do mineral COSTA e LIBERATO 2003 Já o enriquecimento dos alimentos por meio de melhoramento clássico não causa esses problemas pois o consumidor terá em sua dieta um produto de melhor qualidade nutricional sem nenhum ônus adicional e sem modificações na forma de preparo e nas características organolépticas do alimento Para tanto é preciso identificar quais cultivares de feijão proporcionam teores adequados de ferro para suprir as necessidades nutricionais diárias que corresponde a 10 mg dia1 para homens e a 15 mg dia1 para mulheres NRC 1989 Como no teor de ferro em feijão há variabilidade genética BARAMPAMA e SIMARD 1993 BEEBE et al 2000 GUZMÁN MALDONADO et al 2000 ARAÚJO et al 2003 os valores compreendidos entre 7137 e 1269 mg kg1 da matéria seca MS foram observados em 21 genótipos de feijão cultivares comerciais e linhagens cultivados em Minas Gerais Brasil MESQUITA et al 2007 Além disso BEEBE et al 2000 constataram que há variabilidade genética suficiente no Banco de Germoplasma do Centro Internacional de Agricultura Tropical Colombia para aumentar em 80 o conteúdo de ferro nos grãos de feijão A genética do teor de ferro em grãos de feijão não é conhecida e há dúvidas se essa característica é dependente do tegumento que é tecido materno eou dos cotilédones que são produtos da fecundação RAMALHO et al 2000 Essa informação é importante para o programa de melhoramento pois se ocorre efeito materno na expressão do teor de ferro em feijão as sementes F1 F2 F3 e demais gerações vão ter tegumento e embrião cotilédones e eixo embrionário em gerações diferentes Esse fato terá implicação direta na condução das populações segregantes pois o fenótipo do descendente será dependente do genótipo materno como observado para o teor de proteína LELEJI et al 1972 e o tempo de cozimento dos grãos de feijão RIBEIRO et al 2006 O objetivo desse trabalho foi investigar a existência de efeito materno na expressão do teor de ferro e estimar a herdabilidade e o ganho por seleção para o teor de ferro em grãos de feijão 2 MATERIAL E MÉTODOS Com base na avaliação prévia da composição de minerais em grãos de acessos de feijão do Banco de Germoplasma da Universidade Federal de Santa Maria UFSM Santa Maria Rio Grande do Sul Brasil foram selecionadas três cultivares com teores diferenciados de ferro para a realização das hibridações controladas Os cruzamentos biparentais foram efetuados entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 considerandose seus respectivos recíprocos As hibridações controladas foram realizadas com emasculação do botão floral adotandose a técnica de entrelaçamento de acordo com método descrito em PETERNELLI e BORÉM 1999 e todas as gerações segregantes foram obtidas em casa de vegetação do Departamento de Fitotecnia da UFSM Assim sementes das gerações F1 e F1 recíproco foram obtidas no outono inverno de 2006 Essas sementes foram semeadas na primaveraverão de 2006 para a obtenção das gerações F2 e F2 recíproco por autofecundação e para a realização dos retrocruzamentos RCP1 F1 x P1 e RCP2 F1 x P2 considerando o cruzamento Minuano x Diamante Negro Para a combinação Diamante Negro x IAPAR 44 também foram obtidas as gerações de retrocruzamentos RCP1 F1 x P1 e RCP2 F1 x P2 O processo foi repetido no outonoinverno de 2007 para a obtenção de sementes de mesma idade das gerações F1 F1 recíproco F2 F2 recíproco e retrocruzamentos Além dessas foram obtidas as gerações F3 e F3 recíproco pela autofecundação das plantas F2 e F2 recíproco e retrocruzamentos de segunda geração autofecundação das plantas retrocruzadas para serem Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 37 utilizadas nas estimativas de herdabilidade e de ganho por seleção caso fosse comprovada a hipótese de efeito materno para o teor de ferro em feijão As plantas de feijão foram cultivadas em vasos plásticos com capacidade para 5 litros sendo deixadas duas plantas em cada vaso Uma mistura de solo substrato comercial Plantimax casca de arroz carbonizada foi empregada na proporção volumétrica de 2 1 1 O solo utilizado foi o Argissolo BrunoAcinzentado alítico típico com a seguinte composição química pH H20 55 matéria orgânica 22 fósforo 68 mg dm3 potássio 68 mg dm3 cálcio 55 cmolc dm3 magnésio 27 cmolc dm3 A correção da fertilidade do solo e a aplicação de nitrogênio em cobertura foram realizadas com base na análise química do solo A fim de garantir o desenvolvimento normal das plantas de feijão e a integridade dos botões florais foram realizadas irrigações diárias controle de moléstias e de insetos sempre que necessário À medida que as vagens de feijão atingiram a maturação realizouse a colheita de forma individual Os grãos foram secados em estufa 65 a 70ºC até umidade média de 13 e depois moídos em micromoinho até a obtenção de partículas inferiores a 1 mm Amostras de 5 g de grãos foram armazenadas em potes plásticos devidamente identificados e conservadas sob refrigeração até o momento da determinação do teor de ferro no Laboratório de Ecologia Florestal LABEFLO da UFSM O teor de ferro foi determinado no extrato da digestão nítrica perclórica HNO3 HClO4 na proporção 31 de acordo com método descrito em MIYAZAWA et al 1999 A leitura foi efetuada em espectrofotômetro de absorção atômica utilizando comprimento de onda de 2483 nm Os dados obtidos em cada combinação híbrida para os genitores e as gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco foram submetidos à análise de variância e teste F a 5 de probabilidade de erro O delineamento adotado foi o inteiramente casualizado considerando quatro repetições para os genitores e para as gerações F1 e F1 recíproco e 12 repetições para as gerações F2 e F2 recíproco Para testar a hipótese de efeito materno efetuouse a comparação entre as médias pelo teste t a 5 de significância para os contrastes P1 vs P2 P1 vs F1 P2 vs F1 recíproco F1 vs F1 recíproco e F2 vs F2 recíproco As estimativas dos parâmetros genéticos herdabilidade e ganho por seleção foram obtidas com as variâncias dos genitores e das gerações F1 F2 retrocruzamento 1 RCP1 e retrocruzamento 2 RCP2 com base na geração do embrião cotilédones e eixo embrionário Para cada combinação híbrida foram utilizadas quatro repetições para os genitores P1 e P2 doze repetições para as gerações F1 F1 recíproco RCP1 e RCP2 e 24 repetições para as gerações F2 e F2 recíproco A herdabilidade foi estimada em sentido amplo h2 a ó2 G ó2 P e em sentido restrito h2 r ó2 A ó2 P de acordo com o método dos retrocruzamentos proposto por WARNER 1952 Sendo variância aditiva ó2 A 2ó2 F2 ó2 RCP1 ó2 RCP2 variância fenotípica ó2 P ó2 F2 e variância de ambiente em F2 ó2 E 13ó2 F1 ó2 P1 ó2 P2 A heterose na geração F1 foi quantificada pela heterose tradicional H F1 P P x 100 e pela heterobeltiose HT F1 MP MP x 100 sendo P P1 P2 2 e MP melhor pai Para a predição de ganhos por seleção foi considerada a seleção de 25 das plantas F2 grãos com embrião em geração F2 com maior teor de ferro O ganho esperado considerandose a seleção e a recombinação dos indivíduos superiores em plantas F2 grãos com embrião em geração F2 foi estimado pela expressão G DS h2 r e G G x 100F2 sendo DS Diferencial de seleção XsX0 Xs média dos grãos com embrião em geração F2 selecionados em plantas F2 X0 média da geração dos grãos com embrião em geração F2 em plantas F2 Todas as análises estatísticas foram efetuadas com o auxílio do programa GENES CRUZ 2001 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO Na análise de variância observouse efeito significativo para o teor de ferro nos grãos de feijão a partir dos cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 Tabela 1 Assim o teor de ferro revelou variabilidade genética entre os genitores e as gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco em cada combinação híbrida O teor de ferro variou de 6281 Diamante Negro a 9266 mg kg1 da MS F2 no cruzamento realizado entre Minuano x Diamante Negro Tabela 2 No cruzamento entre Diamante Negro x IAPAR 44 apesar dos genitores não terem sido contrastantes para o teor de ferro maior amplitude foi verificada 5657 geração F1 recíproco a 10572 mg kg1 da MS geração F2 recíproco e foram obtidos fenótipos transgressivos Esses valores foram muito semelhantes aos teores de ferro observados em cultivares e em linhagens de feijão em cultivo na África BARAMPAMA e SIMARD 1993 na Colômbia B E E B E et al 2000 e no Brasil MESQUITA et al 2007 E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 38 Tabela 1 Análise da variância do teor de ferro em grãos de feijão considerando os genitores P1 e P2 e as gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco obtidas nos cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 Santa Maria RS UFSM 2007 Causas da variação GL Quadrado médio 1 Minuano x Diamante Negro Diamante Negro x IAPAR 44 mg kg1 da MS Tratamento 5 110172 297013 Resíduo 34 Total 39 Média 8397 8668 CVe 2182 2223 CVg 1320 2354 CVgCVe 060 106 1 Significativo pelo teste F a 5 de probabilidade de erro CVe coeficiente de variação ambiental CVg coeficiente de variação genético No entanto ARAÚJO et al 2003 constataram valores inferiores e variação entre 2340 e 8750 mg kg1 da MS foi obtida para linhagens avançadas e cultivares de feijão em cultivo no Paraná Brasil No México G U Z M Á NM A L D O N A D O et al 2000 observaram valores superiores de ferro entre 84 e 280 mg kg1 da MS em acessos de feijão miúdo silvestre e cultivado Assim ampla variabilidade genética para o teor de ferro foi constatada em feijão cultivado e silvestre que pode ser explorada pelo melhoramento genético No cruzamento Minuano 8288 mg kg1 da MS x Diamante Negro 6281 mg kg1 da MS o contraste P1 vs P2 foi significativo ou seja o teste t discriminou diferenças genéticas entre os genitores Tabela 2 Os contrastes P1 vs F1 e P2 vs F1 recíproco não foram significativos e as médias das gerações F1 e F1 recíproco foram similares aos genitores maternos utilizados nos cruzamentos controlados Dessa maneira as sementes F1 obtidas não representaram o produto da fecundação demonstrando que o teor de ferro nos grãos de feijão depende do tegumento que é tecido materno Tabela 2 Médias dos teores de ferro e seus respectivos desviospadrão obtidos nos genitores P1 e P2 e nas gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco nos cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 e estimativa de probabilidade obtida no teste F para a comparação dos contrastes desses cruzamentos Santa Maria RS UFSM 2007 Geração Minuano P1 x Diamante Negro P1 x Diamante Negro P2 IAPAR 44 P2 Teor de ferro mg kg1 de MS P1 8288 1044 6281 756 P2 6281 756 6673 474 F1 P1 x P2 7521 722 6831 774 F1 recíproco P2 x P1 6367 468 5657 494 F2 9266 1290 9841 2019 F2 recíproco 9240 2838 10572 2637 Contrastes Probabilidade P1 vs P2 00206 05834 P1 vs F1 P1 02728 03504 P2 vs F1 recíproco P2 08454 00247 F1 vs F1 recíproco 00358 00422 F2 vs F2 recíproco 09757 05406 Significativo a 5 de probabilidade pelo teste t Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 39 As gerações F1 e F1 recíproco diferiram significativamente comprovando que o fenótipo do descendente será dependente do genótipo materno ou seja ocorre efeito materno na expressão do teor de ferro em grãos de feijão Como o efeito materno é um caso especial de herança controlada por genes nucleares do genitor feminino o caráter vai se expressar em uma geração qualquer RAMALHO et al 2000 O contraste F2 vs F2 recíproco não foi significativo reforçando que os fenótipos destas sementes foram semelhantes e que representaram a expressão do genótipo das gerações F1 e F1 recíproco respectivamente Assim em grãos F2 o embrião cotilédones e eixo embrionário será F1 e a seleção não é recomendada pois será totalmente ineficaz Dessa maneira constatouse que ocorre efeito materno para o teor de ferro em feijão a semelhança do que já foi relatado para o teor de proteína LELEJI et al 1972 e para o tempo de cozimento dos grãos de feijão RIBEIRO et al 2006 Quando ocorre efeito materno a expressão genética do cruzamento somente será observada em grãos F2 quando as sementes apresentarão embrião em geração F1 Como conseqüência a seleção deverá ser postergada para grãos F 3 embrião em geração F2 quando a segregação máxima será constatada nessa geração Por isso o programa de melhoramento deverá investigar a ocorrência de efeito materno para os caracteres que conferem qualidade nutricional e tecnológica ao feijão pois tegumento e cotilédones são tecidos que estão presentes em gerações diferentes RAMALHO et al 2000 e isso terá implicações diretas na seleção e no desenvolvimento de populações segregantes No cruzamento Diamante Negro x IAPAR 44 não foi possível o estudo de efeito materno pois o contraste P1 vs P2 não foi significativo Tabela 2 No entanto nas gerações obtidas constatouse alto teor de ferro e por esse motivo serão mantidas pelo programa de melhoramento Considerando que o teor de ferro em feijão é função do tegumento dos grãos a geração do embrião cotilédones e eixo embrionário foi considerada para a obtenção das estimativas de herdabilidade e de ganho por seleção Tabela 3 Assim como o genótipo da geração F1 somente se expressou em F2 e o genótipo da geração F2 se expressou em F3 foram consideradas como geração F1 grãos F2 com embrião em F1 e F2 grãos F3 com embrião em F2 A decomposição da variância fenotípica evidenciou a predominância dos efeitos genéticos em relação aos de ambiente no cruzamento Minuano x Diamante Negro e herdabilidade em sentido amplo de alta magnitude h2a 7636 foi obtida Tabela 3 Por sua vez herdabilidade em sentido restrito de média magnitude h2r 5060 foi verificada em razão da variância aditiva não constituir a totalidade da variância genética e os efeitos da variância de ambiente também serem expressivos No melhoramento de plantas autógamas a variância aditiva é de grande importância pois não segrega de geração para geração possibilitando o êxito na seleção em populações segregantes CARVALHO et al 2001 No presente trabalho não foi possível elaborar estudo mais aprofundado dos efeitos de dominância eou sobredominância que provavelmente também atuam na expressão do teor de ferro em feijão devido ao número reduzido de repetições obtidos em cada geração Esse fato pode ser atribuído à dificuldade de se realizar os cruzamentos controlados em feijão e a baixa eficiência de pegamento obtida também mencionados por KELLY e BLISS 1975 em estudo do controle genético do teor de metionina em feijão No entanto considerando os valores obtidos de herdabilidade em sentido amplo e restrito espera se eficiência na seleção de plantas de feijão com alto teor de ferro nos grãos Além disso o potencial de utilização dos grãos das gerações obtidas na alimentação deverá ser investigado para a prevenção de sintomas como palidez fraqueza fadiga tonturas e menor capacidade para o trabalho freqüentemente associados à deficiência de ferro no organismo CUNHA e CUNHA 1998 A biodisponibilidade do ferro também precisa ser avaliada pois os grãos das leguminosas são ricos em ácido fítico que é um importante inibidor da absorção de ferro LUCCA et al 2002 Heterose tradicional de 2720 foi obtida no cruzamento Minuano x Diamante Negro indicando que foi possível obter híbridos F1 superiores à média dos genitores Tabela 3 Resultado semelhante foi verificado para a heterobeltiose HT 1180 e híbridos F1 superiores ao melhor genitor foram constatados Desse modo observouse vigor híbrido para o teor de ferro em feijão e as hipóteses de dominância e de sobredominância devem ser consideradas Entretanto como o feijão é uma planta autógama esperase que a heterose seja reduzida à metade em cada geração de autofecundação e assim a geração F3 poderá apresentar média inferior à geração F2 devido ao aumento da homozigose Por esse motivo a avaliação em gerações avançadas se faz necessária para se investigar como será a segregação para esse caráter E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 40 Além disso no cruzamento Minuano x Diamante Negro obtevese uma planta F2 com 16120 mg kg1 da MS Tabela 3 representando um incremento de 94 do teor de ferro em grãos de feijão em relação ao genitor Minuano 8288 mg kg1 da MS Valor tão elevado de ferro só havia sido registrado em feijão silvestre e miúdo GUZMÁNMALDONADO et al 2000 No entanto como nessa geração se observou alta heterozigose e heterogeneidade não se espera que ocorra a fixação de um teor de ferro tão elevado em gerações mais avançadas O ganho por seleção é função da herdabilidade na geração em que as famílias foram avaliadas RAMALHO et al 1993 Na combinação Minuano x Diamante Negro ganho genético de 1114 pode ser esperado e geração segregante com 14174 mg kg1 da MS de ferro poderá ser obtida após o primeiro ciclo de seleção Tabela 3 Considerando que herdabilidade em sentido restrito de 5060 foi obtida acreditase que será possível aumentar o teor de ferro em grãos de feijão por meio de melhoramento clássico pois os efeitos de aditividade foram expressivos para esse caráter Tabela 3 Médias dos genitores P1 e P2 e das gerações F1 F2 retrocruzamento 1 RCP1 e retrocruzamento 2 RCP2 com base na geração embrião cotilédones e eixo embrionário parâmetros genéticos e predição de ganho de seleção para o teor de ferro nos grãos de feijão para os cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 Santa Maria RS UFSM 2007 Genitores e Gerações Teor de ferro Minuano P1 x D Negro P2 D Negro P1 x IAPAR 44 P2 mg kg1 de MS P1 8288 6281 P2 6281 6673 F1 embrião F1 9266 9841 F2 embrião F2 12753 11045 RCP1 13128 9750 RCP2 8902 11642 Média 10881 10172 CVe 2024 2272 Variância fenotípica ó2 P 70383 79057 Variância ambiente ó2 EF2 16640 40757 Variância genética ó2 G 53743 38300 Variância aditiva ó2 A 35616 78215 Herdabilidade ampla h2a 7636 4845 Herdabilidade restrita h2r 5060 9893 Heterose Tradicional H 2720 5194 Heterobeltiose HT 1180 4747 Valor máximo nos genitores 9425 7098 Valor mínimo nos genitores 5395 5395 Valor máximo na F2 16120 16040 Valor mínimo na F2 8100 6023 Plantas selecionadas na F2 13 2 14 23 7 e 1 3 9 15 13 1 e 7 Média original da F2 12753 11045 Média das plantas selecionadas 15561 14400 Diferencial de seleção DS 2808 3355 Ganho por seleção G 1421 3319 Ganho por seleção G 1114 3005 Média predita para o primeiro ciclo após seleção 14174 14364 Significativo pelo teste F a 5 de probabilidade de erro CVe coeficiente de variação ambiental Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 41 No cruzamento entre Diamante Negro x IAPAR 44 também se observou vigor híbrido em F1 à semelhança do constatado no cruzamento Minuano x Diamante Negro Tabela 3 O valor máximo de ferro obtido em plantas F2 foi de 16040 mg kg1 da MS confirmando que há possibilidade de se obter plantas de feijão com alto teor de ferro nos grãos já em gerações precoces Considerando que a anemia é um problema grave de saúde pública que na suplementação medicamentosa podem ocorrer problemas gastrointestinais OLIVARES e WALTER 2004 e a fortificação causa muitas vezes alterações na cor ou no sabor do produto COSTA e LIBERATO 2003 é preciso avaliar alternativas eficientes e com custos acessíveis à população O enriquecimento dos alimentos por meio de melhoramento clássico é possível pois há variabilidade genética e existe a possibilidade de obtenção de gerações segregantes com alto teor de ferro a partir de cruzamento entre as cultivares Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 4 CONCLUSÕES 1 Ocorre efeito materno na expressão do teor de ferro em grãos de feijão 2 A seleção de plantas F2 obtidas a partir do cruzamento Minuano x Diamante Negro poderá ser efetiva no desenvolvimento de germoplasma de feijão com maior teor de ferro nos grãos devido à obtenção de estimativas moderada a alta de herdabilidade e de ganho por seleção AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq pelo aporte financeiro e pelas bolsas concedidas À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior CAPES e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul FAPERGS pelas bolsas dos alunos REFERÊNCIAS ARAÚJO R MIGLIORANZA E MONTALVAN R DESTRO D GONÇALVESVIDIGAL MC MODACIRINO V Genotype x environment interation effects on the iron content of common bean grains Crop Breeding and Applied Biotechnology Londrina v3 n4 p269274 2003 BARAMPAMA Z SIMARD RE Nutrient composition protein quality and antinutritional factors of some varieties of dry beans Phaseolus vulgaris grown in Burundi Food Chemistry Barking v47 n2 p159167 1993 BEEBE S GONZALEZ AV RENGIFO J Research on trace minerals in the common bean Food and Nutrition Bulletin Boston v21 n4 p387391 2000 CARVALHO FIF SILVA SA KUREK AJ MARCHIORI VS Estimativas e implicações da herdabilidade como estratégia de seleção Pelotas UFPEL 2001 98 p COSTA NMB LIBERATOSC Biotecnologia na nutrição e saúde In COSTA NMB BORÉM A Ed Biotecnologia e nutrição saiba como o DNA pode enriquecer os alimentos São Paulo Nobel 2003 Cap3 p 71127 CUNHA DF CUNHA SFC Microminerais In DUTRADE OLIVEIRA J E MARCHINI J S Ed Ciências nutricionais São Paulo Sarvier 1998 Cap 9 p141165 CRUZ CD Programa Genes versão Windows aplicativo computacional em genética e estatística Viçosa UFV 2001 648p CRUZ CD REGAZZI AJ Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético 2ed Viçosa UFV 1997 390p FRANCO G Tabela de composição química dos alimentos 9ed Rio de Janeiro Atheneu 1999 307p GUZMÁNMALDONADO SH ACOSTAGALLEGOS J PAREDESLÓPEZ O Protein and mineral content of a novel collection of wild and weedy common bean Phaseolus vulgaris L Journal of the Science of Food and Agriculture London v80 n13 p18741881 2000 KELLY JD BLISS FA Heritability estimates of percentage seed protein and available methionine and correlations with yield in dry beans Crop Science Madison v15 n6 p753 757 1975 LELEJI OI DICKSON MH CROWDER LV BOURKE JB Inheritance of crude protein percentage and its correlation with seed yield in beans Phaseolus vulgaris L Crop Science Madison v12 n2 p168171 1972 LUCCA P HURREL R POTRYKUS I Fighting iron deficiency anemia with ironrich rice Journal of the American College of Nutrition New York v21 n3 p184S190S 2002 MESQUITA FR CORRÊA AD ABREU CMP LIMA RAZ ABREU AFB Linhagens de feijão Phaseolus vulgaris L composição química e digestibilidade protéica Ciência e Agrotecnologia Lavras v31 n4 p11141121 2007 MIYAZAWA M et al Análises químicas de tecido vegetal In SILVA FC Ed Manual de análises químicas de solos plantas e fertilizantes Brasília Embrapa Solos 1999 p171223 NATIONAL RESEARCH COUNCIL NRC Recommend dietary allowances 10ed Food and Nutrition Board Commission on Life Sciences Washington DC National Academy Press 1989 284 p OLIVARES M WALTERT Causas y consecuencias de la deficiencia de hierro Revista de Nutrição Campinas v17 n1 p514 2004 E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 42 PETERNELLI LA BORÉM A Hibridação em Feijão In BORÉM A Ed Hibridação artificial de plantas Viçosa UFV 1999 p269294 RAMALHO MAP SANTOS JB PINTO CABP Genética na agropecuária Lavras UFLA 2000 472 p RAMALHO MAP SANTOS JB ZIMMERMANN MJ de O Genética quantitativa em plantas autógamas aplicações ao melhoramento genético do feijoeiro Goiânia UFG 1993 271p RIBEIRO ND JOST E CERUTTI T MAZIERO SM POERSCH NL Composição de microminerais em cultivares de feijão e aplicações para o melhoramento genético Bragantia Campinas v67 n2 p267272 2008 RIBEIRO SRRP RAMALHO MAP ABREU AFB Maternal effect associated to cooking quality of common bean Crop Breeding and Applied Biotecnology Viçosa v6 n4 p304310 2006 UNICEF Nutrition 18 nations fortify foods Disponível em http wwwuniceforg Acesso em 7 jul2002 WARNER JN A method for estimating heritability Agronomy Journal Madison v44 n8 p427430 1952 RESUMO Potencial de aumento do teor de ferro em grãos de feijão por melhoramento genético Anemia é uma alteração bem relacionada à deficiência de ferro A hemoglobina precisa se ter o ferro junto a sua estrutura para que assim moléculas de oxigênio possam ser carreadas entretanto quando não há essa disponibilidade diversas alterações podem ser percebidas Como tal disfunção atinge grande parte da população é classificada como um problema de saúde pública Embora existam algumas estratégias para viabilizar a diminuição ou controle do problema nem sempre tais estratégias conseguem ser utilizadas por todos principalmente pela população mais vulnerável e com baixo poder aquisitivo Sendo assim o artigo em questão buscou explorar um formato diferente para resolução ou controle de tal problemática o enriquecimento de alimentos a partir de métodos alternativos que visem maior qualidade nutricional de grãos de feijão Tendo em vista que a quantidade ideal de ferro para mulheres e homens é diferente é preciso compreender qual a quantidade ideal para inserir em grãos de feijão para que tais lacunas possam ser solucionadas Tal formato de intervenção é recente portanto ainda de caráter duvidoso Principalmente porque envolvem fases de fecundação Portanto é preciso considerar o tempo de cozimento do feijão e também a qualidade de seus subsídios Para tanto o objetivo do artigo foi investigar o efeito materno na expressão do teor de ferro e analisar sua qualidade A realização da pesquisa ocorreu em três cultivares diferentes para que assim houvesse monitoramento e análise específica de cada um Foi feita realização a partir de emasculação do botão floral a partir da técnica de entrelaçamento Tais elementos foram semeados na primaveraverão de 2006 posteriormente o mesmo processo se repetiu no outonoinverno de 2007 Vale ressaltar que o cultivo das plantas de feijão foi realizado em vasos de plástico com duas plantas em cada O solo utilizado foi do tipo Argissolo BrunoAcinzentado alítico típico De forma periódica foram realizadas irrigações e também controle de agentes antígenos Após tal procedimento a secagem ocorreu em torno de 65º a 70º em estufa Após a análise dos dados obtevese comprovação de que é possível aumentar o teor de ferro logo a qualidade do mesmo por meio de tais procedimentos genéticos e de cultivo Tal formato se torna interessante tendo em vista que seu cultivo e utilização poderá auxiliar em diversos pontos e problemáticas sociais a incluir a disfunção por anemia REFERÊNCIA JOST E RIBEIRO N D CERUTTI T POERSCH N L MAZIEIRO S M Potencial de aumento do teor de ferro em grãos de feijão por melhoramento genético BRAGANTIA Campinas v68 n1 p3542 2009
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Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 35 MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL POTENCIAL DE AUMENTO DO TEOR DE FERRO EM GRÃOS DE FEIJÃO POR MELHORAMENTO GENÉTICO 1 EVANDRO JOST 2 NERINÉIA DALFOLLO RIBEIRO 3 TAIGUER CERUTTI 4 NERISON LUIZ POERSCH 4 SANDRA MARIA MAZIERO 4 RESUMO O desenvolvimento de germoplasma de feijão com maior teor de ferro nos grãos é uma alternativa para minimizar os problemas da deficiência desse mineral na dieta Para tanto é preciso verificar se ocorre efeito materno para o teor de ferro e conhecer a herança desse caráter objetivos desse trabalho As gerações F1 F1 recíproco F2 F2 recíproco F3 F3 recíproco retrocruzamento 1 e retrocruzamento 2 foram obtidas para os cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 O teor de ferro foi determinado por meio de digestão nítricaperclórica e leitura em espectrofotômetro de absorção atômica Variabilidade genética para o teor de ferro nos grãos foi obtida nos diferentes cruzamentos e constatouse efeito materno na expressão do teor de ferro em feijão Estimativas de herdabilidade em sentido amplo de 7636 e em sentido restrito de 5060 foram observadas a partir do cruzamento entre Minuano x Diamante Negro Ganho por seleção de 1114 foi obtido comprovando que é possível aumentar o teor de ferro em grãos de feijão por meio de melhoramento genético A seleção realizada em gerações precoces poderá ser efetiva no desenvolvimento de germoplasma de feijão com alto teor de ferro nos grãos Palavraschave Phaseolus vulgaris L mineral efeito materno herdabilidade ganho por seleção ABSTRACT BREEDING POTENTIAL FOR IRON CONTENT IN COMMON BEAN The development of common bean germplasm with higher iron content would be an interesting alternative to reduce the low in take of this mineral in Brazilians diet The objectives of this research were to evaluate the existence of maternal effect in iron content and to analyse the inheritance of this trait The F1 F1 reciprocal F2 F2 reciprocal F3 F3 reciprocal backcross 1 and backcross 2 generations were performed among the cultivars Minuano x Diamante Negro and Diamante Negro x IAPAR 44 The iron content was ascertained by nitricperchloric digestion and determination on the atomic absorption spectrophotometer Genetic variability in grain iron content was revealed in two crosses beyond expression of maternal effect Estimates of heritability in the broad sense was of 7636 and the narrow sense of 5060 in the cross Minuano x Diamante Negro The gain from selection was of 1114 and it is able to increase in grain iron content in common bean by plant breeding The selection performed in the early generation may be effective for development of common bean germplasm with higher iron content Key words Phaseolus vulgaris L mineral maternal effect heritability gain from selection 1 Recebido para a publicação em 3 de janeiro de 2008 e aceito em 15 de agosto de 2008 2 Aluno do Programa de Pósgraduação em Agronomia da Universidade Federal de Santa Maria UFSM 3 Departamento de Fitotecnia Centro de Ciências Rurais UFSM 97105900 Santa Maria RS Email neiadrsmailufsmbr Autora correspondente 4 Alunos do Curso de Agronomia da UFSM E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 36 1 INTRODUÇÃO Estimase que aproximadamente dois bilhões de pessoas no mundo tenham anemia devido à deficiência de ferro UNICEF 2002 Como o ferro é essencial à formação da hemoglobina FRANCO 1999 a capacidade do sangue em carrear oxigênio é diminuída se a ingestão ou a absorção de ferro forem deficientes Por conseqüência sintomas como palidez fraqueza fadiga tonturas menor capacidade para o trabalho maiores taxas de partos prematuros menor peso corporal ao nascimento e maior mortalidade na infância são observados CUNHA e CUNHA 1998 Por esse motivo a deficiência de ferro deve ser considerada um problema grave de saúde pública Os alimentos de origem animal são fontes biodisponíveis de minerais COSTA e LIBERATO 2003 No entanto devido ao elevado custo são inacessíveis às pessoas de menor poder aquisitivo Desse modo o feijão Phaseolus vulgaris L que possui alto teor de ferro nos grãos BARAMPAMA e SIMARD 1993 BEEBE et al 2000 GUZMÁNMALDONADO et al 2000 ARAÚJO et al 2003 MESQUITA et al 2007 RIBEIRO et al 2008 constituise em importante fonte de ferro para a alimentação Além disso é importante considerar que a suplementação medicamentosa de ferro pode causar problemas gastrointestinais implica custos adicionais e a necessidade de estímulo para o consumo OLIVARES e WALTER 2004 A fortificação por sua vez pode provocar alterações na cor ou no sabor do alimento e resultar em menor biodisponiblidade do mineral COSTA e LIBERATO 2003 Já o enriquecimento dos alimentos por meio de melhoramento clássico não causa esses problemas pois o consumidor terá em sua dieta um produto de melhor qualidade nutricional sem nenhum ônus adicional e sem modificações na forma de preparo e nas características organolépticas do alimento Para tanto é preciso identificar quais cultivares de feijão proporcionam teores adequados de ferro para suprir as necessidades nutricionais diárias que corresponde a 10 mg dia1 para homens e a 15 mg dia1 para mulheres NRC 1989 Como no teor de ferro em feijão há variabilidade genética BARAMPAMA e SIMARD 1993 BEEBE et al 2000 GUZMÁN MALDONADO et al 2000 ARAÚJO et al 2003 os valores compreendidos entre 7137 e 1269 mg kg1 da matéria seca MS foram observados em 21 genótipos de feijão cultivares comerciais e linhagens cultivados em Minas Gerais Brasil MESQUITA et al 2007 Além disso BEEBE et al 2000 constataram que há variabilidade genética suficiente no Banco de Germoplasma do Centro Internacional de Agricultura Tropical Colombia para aumentar em 80 o conteúdo de ferro nos grãos de feijão A genética do teor de ferro em grãos de feijão não é conhecida e há dúvidas se essa característica é dependente do tegumento que é tecido materno eou dos cotilédones que são produtos da fecundação RAMALHO et al 2000 Essa informação é importante para o programa de melhoramento pois se ocorre efeito materno na expressão do teor de ferro em feijão as sementes F1 F2 F3 e demais gerações vão ter tegumento e embrião cotilédones e eixo embrionário em gerações diferentes Esse fato terá implicação direta na condução das populações segregantes pois o fenótipo do descendente será dependente do genótipo materno como observado para o teor de proteína LELEJI et al 1972 e o tempo de cozimento dos grãos de feijão RIBEIRO et al 2006 O objetivo desse trabalho foi investigar a existência de efeito materno na expressão do teor de ferro e estimar a herdabilidade e o ganho por seleção para o teor de ferro em grãos de feijão 2 MATERIAL E MÉTODOS Com base na avaliação prévia da composição de minerais em grãos de acessos de feijão do Banco de Germoplasma da Universidade Federal de Santa Maria UFSM Santa Maria Rio Grande do Sul Brasil foram selecionadas três cultivares com teores diferenciados de ferro para a realização das hibridações controladas Os cruzamentos biparentais foram efetuados entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 considerandose seus respectivos recíprocos As hibridações controladas foram realizadas com emasculação do botão floral adotandose a técnica de entrelaçamento de acordo com método descrito em PETERNELLI e BORÉM 1999 e todas as gerações segregantes foram obtidas em casa de vegetação do Departamento de Fitotecnia da UFSM Assim sementes das gerações F1 e F1 recíproco foram obtidas no outono inverno de 2006 Essas sementes foram semeadas na primaveraverão de 2006 para a obtenção das gerações F2 e F2 recíproco por autofecundação e para a realização dos retrocruzamentos RCP1 F1 x P1 e RCP2 F1 x P2 considerando o cruzamento Minuano x Diamante Negro Para a combinação Diamante Negro x IAPAR 44 também foram obtidas as gerações de retrocruzamentos RCP1 F1 x P1 e RCP2 F1 x P2 O processo foi repetido no outonoinverno de 2007 para a obtenção de sementes de mesma idade das gerações F1 F1 recíproco F2 F2 recíproco e retrocruzamentos Além dessas foram obtidas as gerações F3 e F3 recíproco pela autofecundação das plantas F2 e F2 recíproco e retrocruzamentos de segunda geração autofecundação das plantas retrocruzadas para serem Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 37 utilizadas nas estimativas de herdabilidade e de ganho por seleção caso fosse comprovada a hipótese de efeito materno para o teor de ferro em feijão As plantas de feijão foram cultivadas em vasos plásticos com capacidade para 5 litros sendo deixadas duas plantas em cada vaso Uma mistura de solo substrato comercial Plantimax casca de arroz carbonizada foi empregada na proporção volumétrica de 2 1 1 O solo utilizado foi o Argissolo BrunoAcinzentado alítico típico com a seguinte composição química pH H20 55 matéria orgânica 22 fósforo 68 mg dm3 potássio 68 mg dm3 cálcio 55 cmolc dm3 magnésio 27 cmolc dm3 A correção da fertilidade do solo e a aplicação de nitrogênio em cobertura foram realizadas com base na análise química do solo A fim de garantir o desenvolvimento normal das plantas de feijão e a integridade dos botões florais foram realizadas irrigações diárias controle de moléstias e de insetos sempre que necessário À medida que as vagens de feijão atingiram a maturação realizouse a colheita de forma individual Os grãos foram secados em estufa 65 a 70ºC até umidade média de 13 e depois moídos em micromoinho até a obtenção de partículas inferiores a 1 mm Amostras de 5 g de grãos foram armazenadas em potes plásticos devidamente identificados e conservadas sob refrigeração até o momento da determinação do teor de ferro no Laboratório de Ecologia Florestal LABEFLO da UFSM O teor de ferro foi determinado no extrato da digestão nítrica perclórica HNO3 HClO4 na proporção 31 de acordo com método descrito em MIYAZAWA et al 1999 A leitura foi efetuada em espectrofotômetro de absorção atômica utilizando comprimento de onda de 2483 nm Os dados obtidos em cada combinação híbrida para os genitores e as gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco foram submetidos à análise de variância e teste F a 5 de probabilidade de erro O delineamento adotado foi o inteiramente casualizado considerando quatro repetições para os genitores e para as gerações F1 e F1 recíproco e 12 repetições para as gerações F2 e F2 recíproco Para testar a hipótese de efeito materno efetuouse a comparação entre as médias pelo teste t a 5 de significância para os contrastes P1 vs P2 P1 vs F1 P2 vs F1 recíproco F1 vs F1 recíproco e F2 vs F2 recíproco As estimativas dos parâmetros genéticos herdabilidade e ganho por seleção foram obtidas com as variâncias dos genitores e das gerações F1 F2 retrocruzamento 1 RCP1 e retrocruzamento 2 RCP2 com base na geração do embrião cotilédones e eixo embrionário Para cada combinação híbrida foram utilizadas quatro repetições para os genitores P1 e P2 doze repetições para as gerações F1 F1 recíproco RCP1 e RCP2 e 24 repetições para as gerações F2 e F2 recíproco A herdabilidade foi estimada em sentido amplo h2 a ó2 G ó2 P e em sentido restrito h2 r ó2 A ó2 P de acordo com o método dos retrocruzamentos proposto por WARNER 1952 Sendo variância aditiva ó2 A 2ó2 F2 ó2 RCP1 ó2 RCP2 variância fenotípica ó2 P ó2 F2 e variância de ambiente em F2 ó2 E 13ó2 F1 ó2 P1 ó2 P2 A heterose na geração F1 foi quantificada pela heterose tradicional H F1 P P x 100 e pela heterobeltiose HT F1 MP MP x 100 sendo P P1 P2 2 e MP melhor pai Para a predição de ganhos por seleção foi considerada a seleção de 25 das plantas F2 grãos com embrião em geração F2 com maior teor de ferro O ganho esperado considerandose a seleção e a recombinação dos indivíduos superiores em plantas F2 grãos com embrião em geração F2 foi estimado pela expressão G DS h2 r e G G x 100F2 sendo DS Diferencial de seleção XsX0 Xs média dos grãos com embrião em geração F2 selecionados em plantas F2 X0 média da geração dos grãos com embrião em geração F2 em plantas F2 Todas as análises estatísticas foram efetuadas com o auxílio do programa GENES CRUZ 2001 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO Na análise de variância observouse efeito significativo para o teor de ferro nos grãos de feijão a partir dos cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 Tabela 1 Assim o teor de ferro revelou variabilidade genética entre os genitores e as gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco em cada combinação híbrida O teor de ferro variou de 6281 Diamante Negro a 9266 mg kg1 da MS F2 no cruzamento realizado entre Minuano x Diamante Negro Tabela 2 No cruzamento entre Diamante Negro x IAPAR 44 apesar dos genitores não terem sido contrastantes para o teor de ferro maior amplitude foi verificada 5657 geração F1 recíproco a 10572 mg kg1 da MS geração F2 recíproco e foram obtidos fenótipos transgressivos Esses valores foram muito semelhantes aos teores de ferro observados em cultivares e em linhagens de feijão em cultivo na África BARAMPAMA e SIMARD 1993 na Colômbia B E E B E et al 2000 e no Brasil MESQUITA et al 2007 E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 38 Tabela 1 Análise da variância do teor de ferro em grãos de feijão considerando os genitores P1 e P2 e as gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco obtidas nos cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 Santa Maria RS UFSM 2007 Causas da variação GL Quadrado médio 1 Minuano x Diamante Negro Diamante Negro x IAPAR 44 mg kg1 da MS Tratamento 5 110172 297013 Resíduo 34 Total 39 Média 8397 8668 CVe 2182 2223 CVg 1320 2354 CVgCVe 060 106 1 Significativo pelo teste F a 5 de probabilidade de erro CVe coeficiente de variação ambiental CVg coeficiente de variação genético No entanto ARAÚJO et al 2003 constataram valores inferiores e variação entre 2340 e 8750 mg kg1 da MS foi obtida para linhagens avançadas e cultivares de feijão em cultivo no Paraná Brasil No México G U Z M Á NM A L D O N A D O et al 2000 observaram valores superiores de ferro entre 84 e 280 mg kg1 da MS em acessos de feijão miúdo silvestre e cultivado Assim ampla variabilidade genética para o teor de ferro foi constatada em feijão cultivado e silvestre que pode ser explorada pelo melhoramento genético No cruzamento Minuano 8288 mg kg1 da MS x Diamante Negro 6281 mg kg1 da MS o contraste P1 vs P2 foi significativo ou seja o teste t discriminou diferenças genéticas entre os genitores Tabela 2 Os contrastes P1 vs F1 e P2 vs F1 recíproco não foram significativos e as médias das gerações F1 e F1 recíproco foram similares aos genitores maternos utilizados nos cruzamentos controlados Dessa maneira as sementes F1 obtidas não representaram o produto da fecundação demonstrando que o teor de ferro nos grãos de feijão depende do tegumento que é tecido materno Tabela 2 Médias dos teores de ferro e seus respectivos desviospadrão obtidos nos genitores P1 e P2 e nas gerações F1 F1 recíproco F2 e F2 recíproco nos cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 e estimativa de probabilidade obtida no teste F para a comparação dos contrastes desses cruzamentos Santa Maria RS UFSM 2007 Geração Minuano P1 x Diamante Negro P1 x Diamante Negro P2 IAPAR 44 P2 Teor de ferro mg kg1 de MS P1 8288 1044 6281 756 P2 6281 756 6673 474 F1 P1 x P2 7521 722 6831 774 F1 recíproco P2 x P1 6367 468 5657 494 F2 9266 1290 9841 2019 F2 recíproco 9240 2838 10572 2637 Contrastes Probabilidade P1 vs P2 00206 05834 P1 vs F1 P1 02728 03504 P2 vs F1 recíproco P2 08454 00247 F1 vs F1 recíproco 00358 00422 F2 vs F2 recíproco 09757 05406 Significativo a 5 de probabilidade pelo teste t Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 39 As gerações F1 e F1 recíproco diferiram significativamente comprovando que o fenótipo do descendente será dependente do genótipo materno ou seja ocorre efeito materno na expressão do teor de ferro em grãos de feijão Como o efeito materno é um caso especial de herança controlada por genes nucleares do genitor feminino o caráter vai se expressar em uma geração qualquer RAMALHO et al 2000 O contraste F2 vs F2 recíproco não foi significativo reforçando que os fenótipos destas sementes foram semelhantes e que representaram a expressão do genótipo das gerações F1 e F1 recíproco respectivamente Assim em grãos F2 o embrião cotilédones e eixo embrionário será F1 e a seleção não é recomendada pois será totalmente ineficaz Dessa maneira constatouse que ocorre efeito materno para o teor de ferro em feijão a semelhança do que já foi relatado para o teor de proteína LELEJI et al 1972 e para o tempo de cozimento dos grãos de feijão RIBEIRO et al 2006 Quando ocorre efeito materno a expressão genética do cruzamento somente será observada em grãos F2 quando as sementes apresentarão embrião em geração F1 Como conseqüência a seleção deverá ser postergada para grãos F 3 embrião em geração F2 quando a segregação máxima será constatada nessa geração Por isso o programa de melhoramento deverá investigar a ocorrência de efeito materno para os caracteres que conferem qualidade nutricional e tecnológica ao feijão pois tegumento e cotilédones são tecidos que estão presentes em gerações diferentes RAMALHO et al 2000 e isso terá implicações diretas na seleção e no desenvolvimento de populações segregantes No cruzamento Diamante Negro x IAPAR 44 não foi possível o estudo de efeito materno pois o contraste P1 vs P2 não foi significativo Tabela 2 No entanto nas gerações obtidas constatouse alto teor de ferro e por esse motivo serão mantidas pelo programa de melhoramento Considerando que o teor de ferro em feijão é função do tegumento dos grãos a geração do embrião cotilédones e eixo embrionário foi considerada para a obtenção das estimativas de herdabilidade e de ganho por seleção Tabela 3 Assim como o genótipo da geração F1 somente se expressou em F2 e o genótipo da geração F2 se expressou em F3 foram consideradas como geração F1 grãos F2 com embrião em F1 e F2 grãos F3 com embrião em F2 A decomposição da variância fenotípica evidenciou a predominância dos efeitos genéticos em relação aos de ambiente no cruzamento Minuano x Diamante Negro e herdabilidade em sentido amplo de alta magnitude h2a 7636 foi obtida Tabela 3 Por sua vez herdabilidade em sentido restrito de média magnitude h2r 5060 foi verificada em razão da variância aditiva não constituir a totalidade da variância genética e os efeitos da variância de ambiente também serem expressivos No melhoramento de plantas autógamas a variância aditiva é de grande importância pois não segrega de geração para geração possibilitando o êxito na seleção em populações segregantes CARVALHO et al 2001 No presente trabalho não foi possível elaborar estudo mais aprofundado dos efeitos de dominância eou sobredominância que provavelmente também atuam na expressão do teor de ferro em feijão devido ao número reduzido de repetições obtidos em cada geração Esse fato pode ser atribuído à dificuldade de se realizar os cruzamentos controlados em feijão e a baixa eficiência de pegamento obtida também mencionados por KELLY e BLISS 1975 em estudo do controle genético do teor de metionina em feijão No entanto considerando os valores obtidos de herdabilidade em sentido amplo e restrito espera se eficiência na seleção de plantas de feijão com alto teor de ferro nos grãos Além disso o potencial de utilização dos grãos das gerações obtidas na alimentação deverá ser investigado para a prevenção de sintomas como palidez fraqueza fadiga tonturas e menor capacidade para o trabalho freqüentemente associados à deficiência de ferro no organismo CUNHA e CUNHA 1998 A biodisponibilidade do ferro também precisa ser avaliada pois os grãos das leguminosas são ricos em ácido fítico que é um importante inibidor da absorção de ferro LUCCA et al 2002 Heterose tradicional de 2720 foi obtida no cruzamento Minuano x Diamante Negro indicando que foi possível obter híbridos F1 superiores à média dos genitores Tabela 3 Resultado semelhante foi verificado para a heterobeltiose HT 1180 e híbridos F1 superiores ao melhor genitor foram constatados Desse modo observouse vigor híbrido para o teor de ferro em feijão e as hipóteses de dominância e de sobredominância devem ser consideradas Entretanto como o feijão é uma planta autógama esperase que a heterose seja reduzida à metade em cada geração de autofecundação e assim a geração F3 poderá apresentar média inferior à geração F2 devido ao aumento da homozigose Por esse motivo a avaliação em gerações avançadas se faz necessária para se investigar como será a segregação para esse caráter E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 40 Além disso no cruzamento Minuano x Diamante Negro obtevese uma planta F2 com 16120 mg kg1 da MS Tabela 3 representando um incremento de 94 do teor de ferro em grãos de feijão em relação ao genitor Minuano 8288 mg kg1 da MS Valor tão elevado de ferro só havia sido registrado em feijão silvestre e miúdo GUZMÁNMALDONADO et al 2000 No entanto como nessa geração se observou alta heterozigose e heterogeneidade não se espera que ocorra a fixação de um teor de ferro tão elevado em gerações mais avançadas O ganho por seleção é função da herdabilidade na geração em que as famílias foram avaliadas RAMALHO et al 1993 Na combinação Minuano x Diamante Negro ganho genético de 1114 pode ser esperado e geração segregante com 14174 mg kg1 da MS de ferro poderá ser obtida após o primeiro ciclo de seleção Tabela 3 Considerando que herdabilidade em sentido restrito de 5060 foi obtida acreditase que será possível aumentar o teor de ferro em grãos de feijão por meio de melhoramento clássico pois os efeitos de aditividade foram expressivos para esse caráter Tabela 3 Médias dos genitores P1 e P2 e das gerações F1 F2 retrocruzamento 1 RCP1 e retrocruzamento 2 RCP2 com base na geração embrião cotilédones e eixo embrionário parâmetros genéticos e predição de ganho de seleção para o teor de ferro nos grãos de feijão para os cruzamentos entre Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 Santa Maria RS UFSM 2007 Genitores e Gerações Teor de ferro Minuano P1 x D Negro P2 D Negro P1 x IAPAR 44 P2 mg kg1 de MS P1 8288 6281 P2 6281 6673 F1 embrião F1 9266 9841 F2 embrião F2 12753 11045 RCP1 13128 9750 RCP2 8902 11642 Média 10881 10172 CVe 2024 2272 Variância fenotípica ó2 P 70383 79057 Variância ambiente ó2 EF2 16640 40757 Variância genética ó2 G 53743 38300 Variância aditiva ó2 A 35616 78215 Herdabilidade ampla h2a 7636 4845 Herdabilidade restrita h2r 5060 9893 Heterose Tradicional H 2720 5194 Heterobeltiose HT 1180 4747 Valor máximo nos genitores 9425 7098 Valor mínimo nos genitores 5395 5395 Valor máximo na F2 16120 16040 Valor mínimo na F2 8100 6023 Plantas selecionadas na F2 13 2 14 23 7 e 1 3 9 15 13 1 e 7 Média original da F2 12753 11045 Média das plantas selecionadas 15561 14400 Diferencial de seleção DS 2808 3355 Ganho por seleção G 1421 3319 Ganho por seleção G 1114 3005 Média predita para o primeiro ciclo após seleção 14174 14364 Significativo pelo teste F a 5 de probabilidade de erro CVe coeficiente de variação ambiental Aumento do teor de ferro em grãos de feijão Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 41 No cruzamento entre Diamante Negro x IAPAR 44 também se observou vigor híbrido em F1 à semelhança do constatado no cruzamento Minuano x Diamante Negro Tabela 3 O valor máximo de ferro obtido em plantas F2 foi de 16040 mg kg1 da MS confirmando que há possibilidade de se obter plantas de feijão com alto teor de ferro nos grãos já em gerações precoces Considerando que a anemia é um problema grave de saúde pública que na suplementação medicamentosa podem ocorrer problemas gastrointestinais OLIVARES e WALTER 2004 e a fortificação causa muitas vezes alterações na cor ou no sabor do produto COSTA e LIBERATO 2003 é preciso avaliar alternativas eficientes e com custos acessíveis à população O enriquecimento dos alimentos por meio de melhoramento clássico é possível pois há variabilidade genética e existe a possibilidade de obtenção de gerações segregantes com alto teor de ferro a partir de cruzamento entre as cultivares Minuano x Diamante Negro e Diamante Negro x IAPAR 44 4 CONCLUSÕES 1 Ocorre efeito materno na expressão do teor de ferro em grãos de feijão 2 A seleção de plantas F2 obtidas a partir do cruzamento Minuano x Diamante Negro poderá ser efetiva no desenvolvimento de germoplasma de feijão com maior teor de ferro nos grãos devido à obtenção de estimativas moderada a alta de herdabilidade e de ganho por seleção AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq pelo aporte financeiro e pelas bolsas concedidas À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior CAPES e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul FAPERGS pelas bolsas dos alunos REFERÊNCIAS ARAÚJO R MIGLIORANZA E MONTALVAN R DESTRO D GONÇALVESVIDIGAL MC MODACIRINO V Genotype x environment interation effects on the iron content of common bean grains Crop Breeding and Applied Biotechnology Londrina v3 n4 p269274 2003 BARAMPAMA Z SIMARD RE Nutrient composition protein quality and antinutritional factors of some varieties of dry beans Phaseolus vulgaris grown in Burundi Food Chemistry Barking v47 n2 p159167 1993 BEEBE S GONZALEZ AV RENGIFO J Research on trace minerals in the common bean Food and Nutrition Bulletin Boston v21 n4 p387391 2000 CARVALHO FIF SILVA SA KUREK AJ MARCHIORI VS Estimativas e implicações da herdabilidade como estratégia de seleção Pelotas UFPEL 2001 98 p COSTA NMB LIBERATOSC Biotecnologia na nutrição e saúde In COSTA NMB BORÉM A Ed Biotecnologia e nutrição saiba como o DNA pode enriquecer os alimentos São Paulo Nobel 2003 Cap3 p 71127 CUNHA DF CUNHA SFC Microminerais In DUTRADE OLIVEIRA J E MARCHINI J S Ed Ciências nutricionais São Paulo Sarvier 1998 Cap 9 p141165 CRUZ CD Programa Genes versão Windows aplicativo computacional em genética e estatística Viçosa UFV 2001 648p CRUZ CD REGAZZI AJ Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético 2ed Viçosa UFV 1997 390p FRANCO G Tabela de composição química dos alimentos 9ed Rio de Janeiro Atheneu 1999 307p GUZMÁNMALDONADO SH ACOSTAGALLEGOS J PAREDESLÓPEZ O Protein and mineral content of a novel collection of wild and weedy common bean Phaseolus vulgaris L Journal of the Science of Food and Agriculture London v80 n13 p18741881 2000 KELLY JD BLISS FA Heritability estimates of percentage seed protein and available methionine and correlations with yield in dry beans Crop Science Madison v15 n6 p753 757 1975 LELEJI OI DICKSON MH CROWDER LV BOURKE JB Inheritance of crude protein percentage and its correlation with seed yield in beans Phaseolus vulgaris L Crop Science Madison v12 n2 p168171 1972 LUCCA P HURREL R POTRYKUS I Fighting iron deficiency anemia with ironrich rice Journal of the American College of Nutrition New York v21 n3 p184S190S 2002 MESQUITA FR CORRÊA AD ABREU CMP LIMA RAZ ABREU AFB Linhagens de feijão Phaseolus vulgaris L composição química e digestibilidade protéica Ciência e Agrotecnologia Lavras v31 n4 p11141121 2007 MIYAZAWA M et al Análises químicas de tecido vegetal In SILVA FC Ed Manual de análises químicas de solos plantas e fertilizantes Brasília Embrapa Solos 1999 p171223 NATIONAL RESEARCH COUNCIL NRC Recommend dietary allowances 10ed Food and Nutrition Board Commission on Life Sciences Washington DC National Academy Press 1989 284 p OLIVARES M WALTERT Causas y consecuencias de la deficiencia de hierro Revista de Nutrição Campinas v17 n1 p514 2004 E Jost et al Bragantia Campinas v68 n1 p3542 2009 42 PETERNELLI LA BORÉM A Hibridação em Feijão In BORÉM A Ed Hibridação artificial de plantas Viçosa UFV 1999 p269294 RAMALHO MAP SANTOS JB PINTO CABP Genética na agropecuária Lavras UFLA 2000 472 p RAMALHO MAP SANTOS JB ZIMMERMANN MJ de O Genética quantitativa em plantas autógamas aplicações ao melhoramento genético do feijoeiro Goiânia UFG 1993 271p RIBEIRO ND JOST E CERUTTI T MAZIERO SM POERSCH NL Composição de microminerais em cultivares de feijão e aplicações para o melhoramento genético Bragantia Campinas v67 n2 p267272 2008 RIBEIRO SRRP RAMALHO MAP ABREU AFB Maternal effect associated to cooking quality of common bean Crop Breeding and Applied Biotecnology Viçosa v6 n4 p304310 2006 UNICEF Nutrition 18 nations fortify foods Disponível em http wwwuniceforg Acesso em 7 jul2002 WARNER JN A method for estimating heritability Agronomy Journal Madison v44 n8 p427430 1952 RESUMO Potencial de aumento do teor de ferro em grãos de feijão por melhoramento genético Anemia é uma alteração bem relacionada à deficiência de ferro A hemoglobina precisa se ter o ferro junto a sua estrutura para que assim moléculas de oxigênio possam ser carreadas entretanto quando não há essa disponibilidade diversas alterações podem ser percebidas Como tal disfunção atinge grande parte da população é classificada como um problema de saúde pública Embora existam algumas estratégias para viabilizar a diminuição ou controle do problema nem sempre tais estratégias conseguem ser utilizadas por todos principalmente pela população mais vulnerável e com baixo poder aquisitivo Sendo assim o artigo em questão buscou explorar um formato diferente para resolução ou controle de tal problemática o enriquecimento de alimentos a partir de métodos alternativos que visem maior qualidade nutricional de grãos de feijão Tendo em vista que a quantidade ideal de ferro para mulheres e homens é diferente é preciso compreender qual a quantidade ideal para inserir em grãos de feijão para que tais lacunas possam ser solucionadas Tal formato de intervenção é recente portanto ainda de caráter duvidoso Principalmente porque envolvem fases de fecundação Portanto é preciso considerar o tempo de cozimento do feijão e também a qualidade de seus subsídios Para tanto o objetivo do artigo foi investigar o efeito materno na expressão do teor de ferro e analisar sua qualidade A realização da pesquisa ocorreu em três cultivares diferentes para que assim houvesse monitoramento e análise específica de cada um Foi feita realização a partir de emasculação do botão floral a partir da técnica de entrelaçamento Tais elementos foram semeados na primaveraverão de 2006 posteriormente o mesmo processo se repetiu no outonoinverno de 2007 Vale ressaltar que o cultivo das plantas de feijão foi realizado em vasos de plástico com duas plantas em cada O solo utilizado foi do tipo Argissolo BrunoAcinzentado alítico típico De forma periódica foram realizadas irrigações e também controle de agentes antígenos Após tal procedimento a secagem ocorreu em torno de 65º a 70º em estufa Após a análise dos dados obtevese comprovação de que é possível aumentar o teor de ferro logo a qualidade do mesmo por meio de tais procedimentos genéticos e de cultivo Tal formato se torna interessante tendo em vista que seu cultivo e utilização poderá auxiliar em diversos pontos e problemáticas sociais a incluir a disfunção por anemia REFERÊNCIA JOST E RIBEIRO N D CERUTTI T POERSCH N L MAZIEIRO S M Potencial de aumento do teor de ferro em grãos de feijão por melhoramento genético BRAGANTIA Campinas v68 n1 p3542 2009