Ordem Diptera: Características e Subordens

1 Parasitologia Veterinária II Medicina Veterinária Universidade de Araraquara Profa Ana Carolina da Silva ORDEM DIPTERA Os insetos da Ordem Diptera são as moscas verdadeiras sendo essa ordem uma das maiores da classe Insecta com mais de 120000 espécies descritas Elas apresentam apenas um par de asas uma vez que o par posterior foi reduzido aos halteres que ajudam o inseto a se manter estável durante o voo Todas as espécies de Diptera apresentam ciclo evolutivo complexo com metamorfose completa Como resultado as moscas podem ser parasitas enquanto larvas ou adultos mas raramente são parasitas em ambos os estágios do ciclo evolutivo Os adultos de muitos membros dessa ordem também são vetores importantes de enfermidades Orthorrhapha rasgo lateral Cyclorrhapha orifício arredondado 2 SUBORDENS Nematocera e Brachycera Infraordens Tabanomorpha e Muscomorpha possuem venação das asas e antenas diferentes SUBORDEM NEMATOCERA Moscas da subordem Nematocera em geral são pequenas delgadas e delicadas com antenas longas e filamentosas compostas por muitos segmentos articulados As asas com frequência são longas e estreitas com veias longitudinais conspícuas Os palpos em geral são pendulosos embora não nos mosquitos e em geral são compostos por quatro segmentos Apenas as fêmeas são parasitas e apresentam aparelho bucal picadorsugador A oviposição é realizada dentro ou próximo à água e os ovos desenvolvemse a larvas aquáticas e pupas ambos os estágios apresentam cabeça facilmente identificável e são móveis O lábio forma uma bainha protetora para as demais partes do aparelho bucal conhecidos coletivamente como estiletes e termina em duas labelas sensoriais pequenas Dentro do lábio está localizado o labro cujas bordas são curvadas para dentro de maneira a formar um tubo quase completo O espaço no labro é fechado por um par muito fino de mandíbulas que formam o canal alimentar Por trás da mandíbula está a hipofaringe delgada que contém o canal salivar e por trás dessa estrutura está o par de maxilas lacínia Ambas as mandíbulas e maxilas apresentam sua ponta finamente dentada Na base do aparelho bucal há um único par de palpos maxilares sensoriais As estruturas que formam esse aparelho bucal são essencialmente similares em todas as famílias de Nematocera hematófagas embora sejam muito alongadas nos mosquitos FAMÍLIA CULICIDAE Já foram descritas mais de 3000 espécies de mosquitos da família Culicidae Trata de moscas menores e mais delgadas com pernas longas Os principais gêneros de 2 importância são Anopheles Aedes e Culex Sua picada constitui um verdadeiro incômodo tanto para humanos quanto para animais comumente causando reações inflamatórias cutâneas e resposta alérgica leve à sua secreção salivar e embora reações alérgicas mais graves tenham sido relatadas anafilaxia é rara Eles também têm grande impacto em rebanhos de animais atacados por números extraordinários de mosquitos hematófagos à procura de alimento No entanto sua importância médica e veterinária principal reside no seu papel como vetor de patógenos causadores de enfermidades como malária Plasmodium spp nematódeos filarídeos e vírus A transmissão do verme do coração canino Dirofilaria immitis pode ser de particular importância em especial nos trópicos e regiões subtropicais onde infesta cães outros canídeos e raramente gatos Alguns patógenos podem ser transmitidos mecanicamente por mosquitos sendo o principal exemplo o vírus da mixomatose que na Austrália espalhouse entre coelhos por meio da ação de mosquitos embora na Europa o principal vetor da mixomatose seja a mosca Spilopsyllus cuniculi Embora sejam de grande relevância como vetores da malária humana havendo assim uma vasta literatura a respeito da sua classificação comportamento e controle essa família apresenta importância veterinária relativamente pequena Descrição Os mosquitos variam de 2 a 10 mm de comprimento e os adultos possuem corpos delgados olhos proeminentes e pernas longas As asas longas e estreitas são mantidas apoiadas sobre o abdome quando em repouso e apresentam escamas que se projetam da margem posterior como franjas O aparelho bucal consiste em uma probóscide conspícua projetada para frente alongada e adaptada para picar e sugar Elementos individuais formam um lábio carnudo em forma de U que contém um par de maxilas mandíbulas e hipofaringe a qual carreia os ductos salivares e injeta anticoagulante nos tecidos do hospedeiro O labro forma o teto da probóscide Todos os elementos com exceção do lábio penetram na pele do hospedeiro durante o repasto sanguíneo pelas fêmeas formando um tubo através do qual o sangue é sugado Nos machos não parasitas a maxila e as mandíbulas são diminutas ou ausentes Os palpos maxilares de diferentes espécies apresentam comprimento e morfologia variáveis Ambos os sexos apresentam antenas longas e filamentosas pilosas nas fêmeas e plumosas nos machos Ciclo evolutivo geral As larvas de todas as espécies são aquáticas e podem estar presentes em muitos tipos de hábitats variando de áreas extensas como pântanos a áreas menores como a borda de piscinas permanentes alagados charcos buracos de árvores repletos de água e até mesmo para algumas espécies recipientes preenchidos temporariamente por água No entanto em geral eles não estão presentes em locais com fluxo ininterrupto de água como lagos riachos com fluxo de água rápido ou rios As larvas dos mosquitos requerem 3 a 20 dias para se desenvolverem através de quatro estágios A eclosão depende da temperatura e ocorre após vários dias ou semanas mas em algumas espécies que vivem em regiões temperadas os ovos podem resistir ao inverno Todos os quatro estágios larvais são aquáticos Há uma cabeça distinta com um par de antenas olhos compostos e leques cefálicos proeminentes usados para se 3 alimentarem de matéria orgânica A maturação das larvas pode estenderse de 1 semana a vários meses e a forma larval de muitas espécies sobrevive ao inverno em áreas de clima temperado Com o final da muda larval ocorre o estágio pupal A pupa do mosquito conhecida como acrobata em geral permanece na superfície da água mas quando perturbada pode apresentar alta mobilidade Todas as pupas dos mosquitos são aquáticas móveis e com formato de vírgula com um cefalotórax distinto que contém um par de trombetas respiratórias O tegumento do cefalotórax é transparente e os olhos pernas e outras estruturas do adulto em desenvolvimento são prontamente visíveis Os segmentos abdominais vão se afunilando e apresentam pelos curtos havendo um par de extensões semelhantes a remos que permitem à pupa movimentarse para cima e para baixo na água Em geral o estágio pupal é curto de apenas alguns dias nos trópicos e de muitas semanas ou mais em regiões temperadas Os adultos emergem através de uma abertura dorsal no tegumento pupal e em geral voam apenas a algumas centenas de metros do seu local de nascimento mas podem ser dispersados a longas distâncias pelo vento Embora em geral o tempo de vida das moscas adultas seja curto algumas espécies podem sobreviver ao inverno por meio da hibernação Quando os mosquitos adultos emergem do casulo pupal eles arrastamse para um objeto próximo onde endurecem sua cutícula e inflam suas asas O acasalamento em geral ocorre 24 h após emergirem e se completa durante o voo Normalmente uma inseminação é suficiente para a fertilização de todos os ovos Para atividade normal e voo os mosquitos alimentamse de néctar e secreções de plantas mas as fêmeas são anautógenas elas precisam de um repasto sanguíneo para desenvolverem os ovários e devem se alimentar novamente a cada nova rodada de ovos maduros Uma fêmea de mosquito vive em média de 2 a 3 semanas enquanto a expectativa de vida de um macho é menor Os mosquitos apresentam hábitos alimentares noturnos ou crepusculares com uma ampla variedade de hospedeiros Eles são extremamente oportunistas quanto à seleção de hospedeiros que é amplamente influenciada pela abundância hospedeiros encontrados no hábitat A localização de hospedeiros é realizada por meio de uma série de estímulos olfatórios e visuais orientação do vento e calor do corpo A oviposição começa tão logo um local adequado seja encontrado Mosquitos adultos têm grande habilidade para o voo SUBFAMILIA CULICINAE Aedes e Culex Descrição Os adultos Culicinae repousam com o corpo em ângulo e seu abdome posicionado em direção à superfície Os palpos das fêmeas de mosquitos Culicinae em geral apresentam apenas um quarto do comprimento da probóscide Ciclo evolutivo Após o repasto sanguíneo a fêmea grávida pode pôr até 300 ovos individualmente na superfície da água Os ovos têm coloração escura formato alongado ou ovoide e não resistem à dessecação Em sua maioria as espécies de Aedes preferem realizar a postura em substratos úmidos e não propriamente na água onde eles amadurecem e esperam por um novo contato com a água para estimular a eclosão Em alguns casos os ovos podem permanecer viáveis por até 3 anos Apesar de algum grau 4 de tolerância à temperatura o congelamento e temperaturas acima de 40C matarão a maioria dos ovos Em espécies do gênero Culex a oviposição é feita em grupos que formam jangadas A fêmea do mosquito Culex pode pôr uma jangada de ovos a cada três noites durante sua vida dessa forma a oviposição tipicamente ocorre seis a sete vezes Quando os ovos estão maduros eles eclodem em larvas independente da disponibilidade de água A eclosão depende da temperatura e ocorre após vários dias ou semanas mas em algumas espécies de regiões temperadas os ovos podem sobreviver ao inverno Todos os quatro estágios larvais são aquáticos e as larvas respiram por meio de um par de espiráculos situados ao final do sifão respiratório SUBFAMILIA ANOPHELINAE Descrição Adultos vivos dessa subfamília podem ser prontamente distinguidos de Culicinae como Aedes e Culex quando em repouso sobre uma superfície plana Ao pousarem mosquitos anófeles mantêm probóscide cabeça tórax e abdome em uma linha reta e em ângulo de 45º com a superfície Os palpos de fêmeas de mosquitos anófeles são longos e retos assim como as probóscides O abdome de Anopheles tem pelos mas não escamas Ciclo evolutivo Os ovos têm coloração escura e formato de canoa e têm flutuadores laterais característicos que os impedem de afundar e mantêm sua orientação na água A eclosão em geral ocorre em 2 ou 3 dias e os ovos não sobrevivem à dessecação A maioria das larvas de Anopheles fica paralela à superfície da água e respira por meio de um par de espiráculos no penúltimo segmento abdominal IMPORTÂNCIA VETERINÁRIA DA FAMÍLIA CULICIDAE Patogênese As picadas de pernilongo podem provocar desconforto considerável As populações de pernilongos podem ser muito grandes especialmente no sul dos EUA a atividade das fêmeas adultas pode ocasionar incômodo significante e reduzir a produtividade dos rebanhos pecuários Preferivelmente as fêmeas se alimentam em grandes mamíferos e são tão persistentes que os animais se afastam de áreas onde há muitos pernilongos A sensibilidade à picada de pernilongo varia de acordo com o indivíduo a maior parte dos hospedeiros manifesta apenas reação mínima com hiperemia irritação e edema no local da picada Outros hospedeiros podem exibir grave reação de hipersensibilidade à saliva dos pernilongos e quando coçam os locais das picadas pode ocorrer infecção bacteriana secundária Epidemiologia Em regiões de clima temperado notase população máxima durante o verão enquanto em países tropicais há grandes populações durante o ano todo Sinais clínicos A picada de pernilongo pode causar reação inflamatória localizada com prurido intenso A sensibilidade à picada de pernilongo varia de acordo com o indivíduo 5 a maior parte dos hospedeiros manifesta apenas reação mínima com hiperemia irritação e edema no local da picada Diagnóstico A picada se apresenta como uma área avermelhada em relevo na pele Tratamento Embora há algum tempo houvesse disponibilidade de piretroides sintéticos como preparação de aspersão de curta duração atualmente alguns deles estão sendo desenvolvidos como inseticidas residuais Os inseticidas com ação residual são efetivos contra os estágios adultos especialmente se aplicados em ambiente fechado Para este fim recomendamse compostos organofosforados e carbamatos Controle As medidas de controle largamente utilizadas no controle de malária humana são direcionadas contra o desenvolvimento de larvas ou adultos ou contra ambos simultaneamente As diversas medidas empregadas contra larvas incluem remoção ou redução de criadouros disponíveis mediante drenagem ou outros meios que fazem com que estes locais sejam inviáveis para o desenvolvimento de larvas Isto nem sempre é prático econômico ou aceitável e a exequibilidade destes métodos deve ser sempre avaliada localmente Temse tentado o controle biológico como por por exemplo introdução de peixes predadores em áreas alagadiças e campos de arroz mas estes métodos não são apropriados para as espécies de pernilongos que vivem em pequenos acúmulos de água temporários Atualmente o isolamento e a multiplicação de patógenos de pernilongos inclusive de microrganismos protozoários e nematódeos é principalmente um procedimento experimental como são os métodos genéticos de controle É provável que as medidas de controle mais amplamente utilizadas contra as larvas de pernilongos sejam aquelas que envolvem repetidas aplicações de produtos químicos tóxicos óleo mineral ou inseticidas nos criadouros mas a aplicação destes produtos deve ser contínua Como estas medidas podem ocasionar poluição ambiental e também acelerar o desenvolvimento de resistência ao inseticida a única solução permanente é a destruição dos criadouros Fontes de água podem se tornar impróprias como criadouros após aspersão de pérolas de poliestireno inerte de modo a cobrir a superfície da água Como procedimentos de proteção há disponibilidade de telas redes e repelentes contra mosquitos Aedes spp Hospedeiros Ampla variedade de mamíferos inclusive humanos répteis e aves Distribuição geográfica Cosmopolita Descrição O gênero Aedes pertence à subfamília Culicinae O pernilongo adulto em repouso apresenta corpo angulado com abdome voltado para a superfície Em geral os palpos das fêmeas dos pernilongos culicídeos têm apenas cerca de um quarto do comprimento da probóscide 6 Patogênese Várias espécies podem atuar como vetores da dirofilariose em cães Dirofilaria immitis embora isto ocorra principalmente em regiões tropicais e subtropicais As espécies de Aedes transmitem malária aviária causada por espécies de Plasmodium Os pernilongos podem atuar como vetores de diversos agentes etiológicos de doenças virais inclusive arbovírus como encefalite equina togavírus mixomatose de coelhos e anemia infecciosa equina retrovírus Aedes spp transmite o agente causador de febre amarela bem como os nematódeos filarioides humanos Wuchereria e Brugia Espécies de importância O gênero Aedes compreende cerca de 900 espécies Aedes sierrensis é um dos principais carreadores de Dirofilaria immitis e ataca mamíferos de todos os tamanhos Uma espécie agressiva de especial importância é Aedes vigilex Aedes taeniorhynchus Aedes sollicitans Aedes texans e Aedes dorsalis podem ser importantes vetores do vírus da encefalite equina Culex spp Patogênese Espécies de Culex transmitem Dirofilaria immitis e malária aviária causada por Plasmodium Também atuam como vetores dos parasitas filarioides Setaria labiato papillosa causa de filariose abdominal ovina Setaria equina o verme do abdome de equino e Setaria congolensis em suínos Espécies de importância Culex tarsalis é o carreador mais importante do vírus da encefalite equina ocidental e de encefalite equina de St Louis na Califórnia e no oeste dos EUA Com frequência é encontrado em aves selvagens os reservatórios naturais da infecção Culex pipiens molestus é um vetorponte e pode transmitir o vírus do oeste do Nilo aos mamíferos inclusive humanos Anopheles spp Distribuição geográfica Cosmopolita Descrição Os anofelinos adultos vivos podem ser facilmente distinguidos de pernilongos culicídeos quando em repouso em uma superfície plana Quando em repouso os pernilongos anofelinos param com a probóscide a cabeça o tórax e o abdome em linha reta formando um ângulo com a superfície Os palpos das fêmeas dos pernilongos anofelinos são tão longos e retos quanto a probóscide O abdome de Anopheles contém pelos mas não escamas Patogênese As espécies de Anopheles transmitem a dirofilária de cães Dirofilaria immitis Os pernilongos também são importantes transmissores de arbovírus transportados por artrópodes provocando encefalite equina oriental encefalite equina ocidental e encefalite equina venezuelana bem como outras doenças causadas 7 por arbovírus em humanos e animais O gênero Anopheles contém os únicos vetores conhecidos de malária humana ademais transmitem os nematódeos filariais humanos Wuchereria e Brugia FAMÍLIA PSYCHODIDAE As moscas dessa família são chamadas de mosquitopalha com o gênero Phlebotomus sendo o de maior importância veterinária No Novo Mundo o gênero Lutzomyia apresenta importância médica Ambos os gêneros são importantes como vetores de Leishmania Em outras regiões do mundo essas moscas são conhecidas como moscas da areia e uma vez que em algumas regiões esse termo se refere também algumas espécies de moscas picadoras e moscas negras um termo mais apropriado seria mosca flebotomínea da areia Phlebotomus e Lutzomyia Local de predileção Pele os mosquitospalha picam principalmente as áreas de pele expostas como orelhas pálpebras nariz patas e cauda Hospedeiros Muitos mamíferos répteis aves e humanos Distribuição geográfica Os mosquitos estão amplamente distribuídos nas regiões tropicais e subtropicais e em partes do Mediterrâneo A maioria das espécies prefere regiões semiáridas e de savana às florestas Descrição adulto Essas moscas pequenas têm até 5 mm de comprimento e são caracterizadas por seu aspecto piloso olhos grandes e negros e pernas longas As asas que diferentemente daquelas de outras moscas picadoras apresentam bordas lanceoladas são também cobertas por pelos e são mantidas eretas quando em repouso Como em muitos outros Nematocera o aparelho bucal tem comprimento curto a médio pende para baixo e é adaptado para picar e sugar Os palpos maxilares são relativamente evidentes e consistem em cinco segmentos Em ambos os sexos as antenas são longas com 16 segmentos filamentosas e cobertas por cerdas finas Descrição larvas A larva madura apresenta coloração brancoacinzentada com a cabeça preta O aparelho bucal é do tipo mastigador e é utilizado para se alimentar de matéria orgânica As antenas são pequenas Os segmentos abdominais apresentam pelos e estruturas não segmentadas semelhantes a pernas pseudópodes que são usados para locomoção Um atributo característico das larvas de flebotomíneos é a presença de cerdas caudais longas sendo um par nas larvas de primeiro estágio e dois pares nas larvas de segundo terceiro e quarto estágios Ciclo evolutivo Em cada postura até 100 ovos com 03 a 04 mm de comprimento formato ovoide de coloração castanha ou preta podem ser colocados em pequenas fendas ou rachaduras no solo piso de casas de animais ou em folhas secas Embora não 8 sejam colocados na água os ovos precisam de um ambiente úmido para sobreviverem assim como a larva e a pupa Uma temperatura mínima de 15C é necessária para o desenvolvimento dos ovos Sob condições ótimas os ovos podem eclodir em 1 a 2 semanas mas esse tempo pode ser mais longo em clima frio As larvas que se assemelham a pequenas lagartas cavam a matéria orgânica e podem sobreviver a alagamentos Há quatro estágios larvais a maturação leva cerca de 3 semanas a vários meses dependendo da espécie da temperatura e da disponibilidade de alimento Em regiões temperadas os estágios de larva madura dessas moscas podem sobreviver ao inverno As larvas maduras apresentam 4 a 6 mm de comprimento têm uma cabeça de coloração preta bem desenvolvida com olhos e corpo segmentado de coloração acinzentada e coberto por cerdas As pupas aderem ao substrato em posição ereta com a pele do último instar larval aderida à sua região caudal Os adultos emergem da pupa após 1 a 2 semanas O ciclo evolutivo completo leva 30 a 100 dias mas pode ser mais longo em locais de clima frio Patogênese As picadas destes mosquitos são doloridas e provocam irritação e perda de sangue podendo causar redução no ganho de peso Além de provocar incômodo pelas picadas em áreas localizadas estes flebotomíneos são importantes vetores de diversos patógenos De importância particular é a leishmaniose em humanos e cães causada pelo protozoário Leishmania spp Nas pessoas a doença comumente se manifesta como leishmaniose visceral calazar ou como infecção cutânea Cães gatos roedores e outros animais selvagens atuam como reservatórios da infecção Os cães com leishmaniose cutânea apresentam dermatite esfoliativa não pruriginosa com alopecia e linfadenopatia periférica A leishmaniose sistêmica causa esplenomegalia hepatomegalia linfadenopatia generalizada claudicação anorexia perda de peso e morte Também relatase a doença em gatos Na América do Norte os mosquitospalha flebotomíneos também podem atuar como vetores de estomatite vesicular de bovinos e equinos causada por um rabdovírus Sinais clínicos As picadas destes mosquitos são doloridas e causam irritação ao hospedeiro ocasionando o surgimento de vergões em animais com pele delgada Os mosquitospalha picam especialmente áreas de pele exposta como orelhas pálpebras nariz patas e cauda Diagnóstico Os mosquitos podem ser vistos no hospedeiro no período noturno Durante o dia podem ser mais frequentemente coletados no campo e em geral não são vistos nos animais Epidemiologia Em comum com muitos outros pequenos mosquitos picadores as fêmeas somente elas são hematófagas Preferem se alimentar à noite e repousar em áreas sombreadas durante o dia Como sua capacidade de voo é limitada o problema ocasionado pela picada pode restringirse a animais mantidos em locais próximos aos criadouros Há certa sazonalidade na atividade dos mosquitos a população aumenta durante a estação chuvosa nas regiões tropicais embora sejam encontrados nos meses 9 de verão em regiões de clima temperado Com frequência os adultos se acumulam em tocas de roedores ou em outros abrigos como cavernas onde o microclima é apropriado Tratamento O método mais efetivo de prevenção de picadas de mosquitos e transmissão de infecção é assegurar que os animais evitem as áreas com grande número destes pernilongos e que sejam mantidos em ambiente fechado quando a atividade destes insetos for maior Os mosquitos passam pouco tempo em seus hospedeiros o controle com inseticida é difícil a menos que eles matem rapidamente estes insetos ou atuem como repelentes Permetrina e deltametrina são os únicos inseticidas com atividade repelente suficiente e rápida ação condições que os tornam apropriados para o controle de ataques de mosquitopalha em cães Nenhuma droga é apropriada para uso em gatos Controle Há poucos relatos de tentativas em grande escala de controle de mosquito palha flebotomíneo provavelmente porque a leishmaniose é uma doença que tem merecido pouca atenção também porque pouco se sabe em detalhes sobre a biologia e a ecologia dos estágios de desenvolvimento destes insetos No entanto os adultos são suscetíveis à maioria dos inseticidas e onde foram realizadas campanhas de pulverização para o controle dos vetores do mosquito da malária ocorreu controle efetivo de Phlebotomus A remoção de vegetação densa pode reduzir a viabilidade do ambiente como criadouro destes mosquitos Nota A grande família Psychodidae subfamília Phlebotominae contém um único gênero de importância veterinária no Velho Mundo Phlebotomus e um único gênero de importância veterinária no Novo Mundo Lutzomyia Em alguns países o termo mosquitopalha inclui alguns mosquitospólvora picadores e mosquitos borrachudos assim os flebotomíneos devem ser distinguidos denominandoos como mosquitos palha flebotomíneos FAMÍLIA SIMULIIDAE Dos 12 gêneros que pertencem a essa família de moscas pequenas o gênero Simulium é o mais importante Comumente conhecido como borrachudos ou piuns moscas negras ou moscas dos búfalos na América do Norte eles apresentam uma grande variedade de hospedeiros alimentamse em uma ampla gama de mamíferos e aves e causam irritação em razão da sua picada dolorosa Em humanos no entanto eles são mais importantes como vetores de Onchocerca volvulus o nematoide filarídeo que causa a cegueira dos rios ou mal do garimpeiro na África Central e na América do Sul respectivamente Mais de 1700 espécies de borrachudos foram descritas em todo o mundo embora apenas 10 a 20 sejam considerados pestes para humanos e seus animais Simulium spp 10 Nomes comuns Borrachudo mosquitobúfalo Locais de predileção Simulium adultos se alimentam em todo o corpo especialmente na cabeça no abdome e nas pernasHospedeiros Vertebrados de sangue quente Distribuição geográfica Cosmopolita exceto na Nova Zelândia no Havaí e alguns grupos de ilhas menores Descrição Como seu nome vulgar indica essas moscas em geral têm coloração negra e um tórax abaulado Os adultos têm 15 a 5 mm de comprimento e são relativamente corpulentos com asas largas e incolores que apresentam venação indistinta e que quando em repouso são mantidas fechadas como as lâminas de uma tesoura As asas são curtas tipicamente com 15 a 65 mm de comprimento largas e com um grande lobo anal e as veias da margem anterior são grossas O primeiro tergito abdominal é modificado para formar uma escama basal proeminente que possui uma franja de pelos finos Morfologicamente os machos e fêmeas adultos são similares mas podem ser diferenciados pelo fato de que na fêmea os olhos são distintamente separados dicópticos enquanto nos machos eles são muito próximos holópticos com omátides alargadas características na parte superior dos olhos Esse recurso pode ajudar os machos a localizar fêmeas contra o fundo azul do céu Comparadas a outras moscas as antenas embora segmentadas são relativamente curtas fortes e sem cerdas O aparelho bucal lembra aquele de moscas picadoras exceto pela presença de palpos maxilares notadamente segmentados O corpo é coberto por pelos curtos dourados ou prateados Ciclo evolutivo Os ovos que têm 01 a 04 mm de comprimento são postos em massas pegajosas de 150 a 600 ovos em pedras ou vegetação parcialmente submersa em locais com águas de fluxo rápido A eclosão leva apenas alguns dias em climas quentes mas pode demorar semanas em áreas temperadas e em algumas espécies os ovos podem resistir ao inverno Pode haver até oito estágios larvais As larvas maduras têm 5 a 13 mm de comprimento coloração clara e são pobremente segmentadas distinguindose por sua cabeça de coloração enegrecida que apresenta um par de leques cefálicos A região posterior do corpo é mais larga e logo abaixo da cabeça há um apêndice chamado falsa perna que apresenta ganchos As larvas em geral permanecem aderidas à vegetação ou a pedras submersas por um círculo de ganchos posteriores mas podem mudar de posição alternando o uso da falsa perna e dos ganchos posteriores As larvas permanecem em áreas de corrente de águas rápidas uma vez que necessitam de água com alta oxigenação para sobreviverem Elas usam a água corrente para alimentarem se passivamente por filtração de restos em suspensão e bactérias Em água sem oxigenação as larvas soltamse da seda que secretaram para sua aderência ao substrato e são levadas pela corrente de água A maturação da larva pode levar muitas semanas a vários meses e em algumas espécies as larvas podem sobreviver ao inverno Larvas maduras tornamse pupas em um casulo em forma de chinelo de coloração acastanhada que se fixa a objetos submersos A pupa possui brânquias respiratórias 11 proeminentes que se projetam para fora do casulo No estágio final de pupação um filme de ar é secretado entre o adulto em desenvolvimento e a cutícula pupal Quando o casulo se rompe o adulto emerge para a superfície em uma bolha de ar e é capaz de voar imediatamente para fora da água O período pupal em geral varia de 2 a 6 dias e uma característica de muitas espécies é que as moscas adultas podem emergir em massa da superfície da água A duração do ciclo evolutivo de ovo a adulto é variável dependendo da espécie e da temperatura da água A longevidade típica de moscas adultas varia de 2 a 3 semanas a até 85 dias Os adultos podem se alimentar do néctar de plantas mas na maioria das espécies as fêmeas requerem um repasto sanguíneo para obterem a quantidade de proteína necessária para o amadurecimento dos seus ovos Patologia Em animais domésticos especialmente em bovinos o ataque maciço destes insetos pode ocasionar uma síndrome aguda caracterizada por hemorragias petequiais generalizadas em especial em áreas de pele fina juntamente com edema de laringe e de parede abdominal As picadas de enxames de Simulium doloridas podem interferir no pastejo e ocasionar perda de produção Em algumas partes da Europa Central com frequência o pastejo dos bovinos é impossível durante a primavera em razão da atividade destes mosquitos Os equinos são comumente atacados por estes insetos que se alimentam no interior das orelhas quando atacadas as aves domésticas podem apresentar anemia devido à perda de sangue Mesmo em número relativamente baixo de mosquitos as picadas doloridas podem provocar desconforto considerável e baixa produtividade Alguns animais hospedeiros quando atacados podem manifestar reações alérgicas à saliva secretada pelos insetos Algumas regiões tropicais são consideradas inabitáveis para os animais em razão da presença de Simulium Simulium spp pode transmitir os vírus que causam encefalite equina oriental e estomatite vesicular e o protozoário de aves Leucocytozoon Também atuam como vetores de helmintos filarioides como os nematódeos Onchocerca gutturosa e O dukei em bovinos e Onchocerca cervicalis em equinos Em bovinos e equinos a oncocercose ocasiona formação de nódulos contendo vermes adultos em diversas áreas da pele especialmente na cernelha de bovinos resultando em lesão do couro Em termos clínicos os simulídeos são especialmente importantes como vetores do nematódeo filarioide Onchocerca volvulus que provoca cegueira do rio em humanos na África na América Central e na América do Sul Sinais clínicos Quando em grande número os simulídeos provocam irritação intensa em animais pecuários e com frequência os rebanhos debandam em disparada Os mosquitos picam todas as partes do corpo surgem vesículas que se rompem e originam feridas em carne viva Estes ferimentos cutâneos cicatrizam muito lentamente Diagnóstico O ataque de enxame de mosquitos adultos é característico da maioria das espécies de Simulium Caso estes insetos sejam vistos no animal hospedeiro eles podem ser coletados e identificados 12 Epidemiologia Apenas as fêmeas adultas são hematófagas e as diferentes espécies apresentam preferência por locais e momentos distintos de alimentação Em geral se alimentam nas pernas no abdome na cabeça e nas orelhas e a maioria das espécies é ativa principalmente durante a manhã e ao anoitecer em condição de clima quente e tempo nublado Embora os mosquitos possam ser ativos durante todo o ano é possível notar grande aumento da população na estação chuvosa em áreas tropicais Em regiões de clima temperado e no Ártico o incômodo ocasionado pelas picadas pode ser sazonal visto que os adultos morrem no outono e surgem novas gerações na primavera e no verão Os mosquitos adultos são encontrados em enxames próximo a correntes de água bem aeradas e em rios aerados que são os seus criadouros Em alguns rios podem surgir quase um bilhão de moscas por quilômetro de leito fluvial por dia Os adultos têm grande capacidade de voo e respondem muito bem ao dióxido de carbono e a outros odores exalados pelo animal hospedeiro Podem voar até 66 a 133 km em busca de hospedeiro antes de retornar ao criadouro para iniciar a postura de ovos Tratamento Os mosquitos passam tempo limitado no hospedeiro e o controle com inseticidas é difícil a menos que estes sejam capazes de matálos rapidamente ou atuem como repelentes Aplicações de inseticidas piretroides podem possibilitar controle local efetivo porém de curta duração Controle O controle de mosquitos borrachudos é extremamente difícil uma vez que larvas imaturas se instalam em água corrente bem aerada muitas vezes a certa distância da propriedade ou de abrigos os mosquitos adultos são capazes de voar por uma distância superior a 5 km O método de controle mais prático é a aplicação de inseticida nos criadouros para matar as larvas Esta técnica foi desenvolvida para controlar espécies de Simulium vetores de cegueira do rio em pessoas da África e requerem repetidas aplicações de inseticida em córregos selecionados em intervalos regulares durante todo o ano Assim o inseticida é transportado rio abaixo e mata as larvas ao longo dos cursos de água Como alternativa a retirada de arbusto para eliminar locais de repouso de mosquitos adultos e a aplicação aérea de inseticidas podem ser úteis em regiões onde houver criadouros em redes pluviais formadas por pequenos riachos e córregos Em equinos podese aplicar inseticida ou repelente tópico em aves domésticas recomendase a pulverização com inseticida Espécies de importância É provável que o simulídeo mais nocivo em latitudes de clima temperado no Novo Mundo seja Simulium arcticum que pode ser um problema sério em animais pecuários no oeste do Canadá A população do mosquito pode ser alta o suficiente para matar bovinos Nos EUA Simulium venustum e Simulium vittatum podem ser comuns e disseminados em rebanhos pecuários especialmente nos meses de junho e julho Simulium pecuarum o mosquitobúfalo do Sul pode causar prejuízo em rebanhos de bovinos criados no vale do Mississippi onde também pode ser um sério problema em aves domésticas Simulium equinum Simulium erythrocephalum e Simulium ornatum podem ocasionar problemas na Europa Ocidental e Simulium 13 kurenze na Rússia Simulium colombaschense é especialmente prejudicial no centro e no sul da Europa onde pode causar alta taxa de mortalidade em rebanhos pecuários SUBORDEM BRACHYCERA Os Brachycera são a maior subclasse dos Diptera e consistem em aproximadamente 120 famílias Sua característica mais marcante é a menor segmentação da antena A organização de subgrupos dentro da subordem Brachycera é fonte de muita confusão e controvérsia com muitos nomes que eram usados historicamente caindo em desuso A família Tabanidae é uma das maiores da ordem Diptera tendo aproximadamente 8000 espécies distribuídas em 30 gêneros sendo que desses apenas três são de importância veterinária Tabanus moscadecavalos Haematopota e Chrysops mosca dos cervos Espécies do gênero Tabanus são encontradas em todo o mundo Haematopota apresenta distribuição paleártica tropical africana e oriental espécies do gênero Chrysops são amplamente holoárticas e orientais Outros grupos de moscas de importância veterinária nessa ordem são distribuídas em três superfamílias Muscoidea Hippoboscoidea e Oestroidea Cada uma das superfamílias Muscoidea e Hippoboscoidea contêm duas famílias de importância veterinária Muscidae e Faniidae e Hippoboscidae e Glossinidae respectivamente A superfamília Oestroidea contém três famílias de interesse veterinário Oestridae Calliphoridae e Sarcophagidae espécies que a princípio são associadas a miíases ou seja à infestação dos tecidos de um hospedeiro vivo por larvas de mosca Há dois tipos básicos de aparelho bucal funcional presentes em moscas adultas de interesse veterinário O aparelho bucal esponjoso é usado para alimentação em filmes líquidos sendo encontrado em grupos como a mosca doméstica moscavarejeira e mosca da face Aparelho bucal picador é usado para perfurar a pele e beber o sangue estando presente em grupos como a moscadosestábulos mosca dos chifres e mosca tsétsé No aparelho bucal do tipo esponjoso como visto na mosca doméstica a probóscide é um tubo alimentar alongado composto por um rostro basal que sustenta os palpos maxilares um haustelo mediano flexível composto por um lábio e labro semelhante a abas além da labela apical Mandíbulas e maxila estão ausentes O labro e a hipofaringe localizamse dentro de um sulco flexível anterior no lábio As labelas são órgãos que atuam como esponjas e cuja superfície interna é composta por sulcos chamados pseudotraqueias Os sulcos estão posicionados em direção à abertura oral conhecida como prestomum Ao se alimentarem a labela se expande pela pressão do sangue e se abre para expor sua superfície interna sendo então aplicada ao filme líquido O líquido flui para dentro dos sulcos por capilaridade e então é puxado para dentro do canal alimentar por ação de bombeamento muscular Em repouso as superfícies internas da labela estão em contato íntimo e são mantidas úmidas por secreções das glândulas salivares labiais A probóscide da moscadoméstica é articulada e pode ser recolhida para dentro da cápsula da cabeça quando não está sendo usada por meio da retração do rostro Há alguns dentes diminutos que cercam o prestomum e que podem ser usados para raspar diretamente o alimento Esses dentes podem ser bem desenvolvidos e importantes para 14 a alimentação de muitas espécies de Muscidae por exemplo Hydrotaea irritans Os Diptera ancestrais provavelmente apresentavam aparelho bucal esponjoso como descrito anteriormente sem mandíbulas e maxilas No entanto algumas espécies tais como a moscadosestábulos e a moscatsétsé evoluíram para apresentarem capacidade de sugar sangue e mostram modificações do aparelho bucal básico da moscadoméstica que refletem esse comportamento Em Muscidae que se alimentam de sangue a labela diminuiu de tamanho e a pseudotraqueia foi substituída por dentes afiados O lábio alongouse e circunda o labro e a hipofaringe O rostro é menor e o haustelo rígido não pode ser retraído Na alimentação os dentes da labela perfuram a pele Todo o lábio e labrohipofaringe que formam o canal alimentar são inseridos na pele do hospedeiro A saliva passa através de um ducto na hipofaringe e o sangue é sugado para dentro do canal alimentar Variações desse padrão geral oscilam de aparelhos bucais robustos da moscados estábulos a aparelhos bucais delicados como da moscatsétsé As larvas apresentam cabeça pobremente definida são móveis e assemelham se a vermes com frequência sendo chamadas de gusanos A larva madura sofre muda e tornase pupa sobre ou dentro do solo em um casulo pupal duro formado pelo último tegumento larval que não é liberado e que é conhecido como pupário A pupa em geral é imóvel INFRAORDEM TABANOMORPHA FAMÍLIA TABANIDAE Espécies da família Tabanidae são também conhecidas como moscadecavalos mosca dos cervos ou mutuca A dor infligida por sua picada ocasiona alimentação interrompida e como consequência as moscas podem se alimentar de uma sucessão de hospedeiros e dessa forma atuarem como importantes vetores mecânicos de patógenos como os tripanosomas Essas moscas são grandes e possuem antenas grossas que em geral consistem em apenas três segmentos sendo que o último com frequência apresenta anéis Os palpos maxilares em geral são posicionados rostralmente e as asas apresentam veias cruzadas As fêmeas usam seu aparelho bucal picadorsugador para perfurarem a pele do hospedeiro e se alimentarem do pool de sangue que se acumula na região Os ovos são postos na vegetação sobre lama ou água rasa e eclodem em grandes larvas carnívoras com cabeça pouco definida porém retrátil Assim como os Nematocera tanto a larva quanto a pupa são móveis e aquáticas e com frequência são encontradas na lama Tabanus spp Nome comum Moscadecavalo Local de predileção Pele 15 Distribuição geográfica Cosmopolita Descrição adulto São moscas picadoras de tamanho médio a grande com até 25 mm de comprimento e envergadura de até 65 mm A cabeça é grande e a probóscide proeminente Em geral elas têm coloração escura mas podem apresentar muitas listras ou manchas coloridas no abdome ou tórax e mesmo os grandes olhos que são dicópticos nas fêmeas e holópticos nos machos podem ser coloridos A coloração das asas e as antenas curtas robustas e com três segmentos e que não possuem arista são úteis na diferenciação dos três principais gêneros dos Tabanidae Espécies do gênero Tabanus apresentam asas transparentes A presença de antenas características curtas robustas com três segmentos e que não contêm arista também é útil na diferenciação dos gêneros Os dois primeiros segmentos da antena são pequenos o segmento terminal apresenta projeções semelhantes a dentes na sua parte basal e quatro anéis O aparelho bucal que é adaptado para picarsugar é curto e forte e sempre aponta para baixo O lábio robusto é mais proeminente e é encaixado dorsalmente para incorporar as demais partes do aparelho bucal coletivamente chamado de fascículo picador O lábio também apresenta uma expansão terminal como um par de labelas grandes que carreiam tubos chamados pseudotraqueias através dos quais o sangue ou líquidos das feridas são aspirados O fascículo picador que cria a ferida consiste em seis elementos o labro superior afiado a hipofaringe com seu ducto salivar um par de maxilas semelhantes a uma lima e um par de mandíbulas de ponta grossa Moscasmachos não apresentam mandíbulas e dessa forma não conseguem ingerir sangue se alimentando assim de melado e sucos das flores Descrição larvas As larvas têm formato de fuso de coloração esbranquiçada e são claramente segmentadas A cutícula apresenta estrias longitudinais distintas As larvas maduras podem ter de 15 a 30 mm de comprimento Há uma cápsula cefálica distinta e mandíbulas mordedoras fortes Segmentos abdominais apresentam estruturas não segmentadas semelhantes a pernas pseudópodes para locomoção quatro pares em Tabanus e três pares em Chrysops Um sifão respiratório posterior distinto em geral está presente e pode ser muito alongado Ciclo evolutivo Após o repasto sanguíneo as fêmeas realizam postura de lotes de 100 a 1000 ovos de coloração creme a acinzentada com formato de charuto medindo 1 a 25 mm de comprimento sob a vegetação ou em pedras em geral em áreas enlameadas ou pantanosas Os ovos eclodem em 1 a 2 semanas e as larvas de formato cilíndrico usam um espinho especial para saírem da casca do ovo As larvas pobremente diferenciadas caem na lama ou na água têm 1 a 60 mm de comprimento e apresentam 11 segmentos Elas são reconhecidas como tabanídeos pela sua pequena cabeça negra retrátil e pelos anéis proeminentes ao redor dos segmentos do corpo sendo que em sua maioria esses segmentos apresentam pseudópodes Elas também apresentam uma estrutura em seu último segmento que ocorre exclusivamente em larvas de tabanídeos conhecida como órgão de Graber cuja função é provavelmente sensorial Elas são vagarosas e se alimentam de matéria orgânica ou por predação de pequenos artrópodes incluindo outras larvas de tabanídeos Em condições ótimas o 16 desenvolvimento das larvas ocorre em 3 meses mas se o inverno tiver início esse crescimento pode se estender por até 3 anos A pupa subcilíndrica tem coloração castanha os segmentos abdominais são móveis e a parte anterior dos apêndices do adulto pode ser distinguida Larvas maduras pupam enquanto parcialmente enterradas na lama ou no solo e as moscas adultas emergem após 1 a 3 semanas Na maioria das espécies os machos completam o estágio de pupa antes das fêmeas Após emergirem os machos perseguem as fêmeas e o acasalamento que tem início no ar se completa no solo Moscas adultas apresentam grande capacidade para voo e em geral têm hábitos diurnos Todo o ciclo evolutivo leva no mínimo 4 a 5 meses ou mais caso o crescimento larval se prolongue Populações de moscas adultas apresentam flutuação sazonal tanto em áreas temperadas quanto tropicais Em clima temperado os adultos morrem no outono e são substituídos por novas populações na primavera e verão seguintes enquanto em áreas tropicais seu número é apenas reduzido na estação seca com aumento no início da estação chuvosa Embora as fêmeas adultas se alimentem principalmente de sangue dos seus hospedeiros se um hospedeiro apropriado não estiver disponível elas consomem seiva de plantas que constitui a principal fonte de alimento para os machos que não possuem mandíbulas Tipicamente elas picam algumas vezes em regiões diferentes antes de se saciarem e as feridas criadas continuam a sangrar podendo atrair outras moscas Os adultos alimentamse aproximadamente a cada 3 h durante o dia e entre repastos descansam sob folhas ou em pedras e árvores Patogênese As fêmeas adultas localizam suas presas principalmente por meio da visão suas picadas são profundas e doloridas Alimentamse a cada 3 a 4 horas provocando muito desconforto A dor causada pelas picadas faz com que o animal pare de se alimentar e em consequência as moscas podem se alimentar em uma sucessão de hospedeiros Portanto atuam como importantes transmissores mecânicos de uma variedade de patógenos que provocam doenças como carbúnculo hemático ou antraz pasteurelose tripanossomíase anaplasmose e a filariose humana loíase Loa loa angiodema localizado Epidemiologia Estas moscas resistentes podem se propagar por muitos quilômetros a partir de seus criadouros e são mais ativas durante os dias ensolarados Nota Na América do Norte em especial diversas espécies do gênero Tabanus são problemas especialmente importantes Estas incluem Tabanus atratus moscapreta de equinos Tabanus lineola e Tabanus similis nos estados do leste Na região oeste dos EUA Tabanus punctifer e Tabanus sulcifrons têm particular importância Outras espécies comuns são Tabanus quinquevittatus e Tabanus nigrovittatus bem conhecidas na América do Norte como moscas da cabeça verde No Brasil T importunus ocorrem do Panamá até o sul do Brasil INFRAORDEM MUSCOMORPHA 17 FAMÍLIA MUSCIDAE Essa família contém muitos gêneros de moscas picadoras e não picadoras sendo os últimos em geral conhecidos como moscas irritantes Como grupo elas podem ser responsáveis por ataques de moscas em animais de produção e algumas espécies são vetores importantes de doenças bacterianas bem como de helmintos e protozoários para animais Os principais gêneros de importância veterinária são Musca mosca doméstica e moscas relacionadas Stomoxys moscadosestábulos Haematobia mosca dos chifres mosca dos búfalos e Hydrotaea mosca do suor e da cabeça Musca spp O gênero Musca contém aproximadamente 60 espécies das quais a mosca doméstica Musca domestica e a mosca da face Musca autumnalis são de particular importância Musca sorbens a mosca da feira está espalhada por toda a África e Ásia e a Musca vetustissima a mosca dos arbustos é uma peste importante na Austrália Os adultos apresentam coloração não metálica preto fosco cinza ou castanho A venação detalhada da asa tem importância taxonômica na diferenciação entre Musca e moscas similares que pertencem a outros gêneros como Fannia Morellia e Muscina e na identificação de espécies diferentes de Musca Em moscas desse gênero a veia M da asa desviase para frente em uma curva acentuada e termina na borda da asa próximo ao final da veia R45 com a distância entre os dois finais não sendo maior que o comprimento da veia transversal rm Musca domestica Nome comum Moscadoméstica Local de predileção Pele Hospedeiros Embora Musca domestica por si só não seja um parasita de animais vivos ela é responsável pela transmissão de diversas doenças e parasitas importantes especialmente aos humanos e a vários animais domésticos Distribuição geográfica Cosmopolita Descrição Fêmeas adultas de Musca domestica têm 6 a 8 mm de comprimento machos adultos têm 5 a 6 mm e sua coloração varia de cinza claro a cinza escuro O tórax em geral é cinza com quatro listras longitudinais escuras e há uma curva acentuada para cima na quarta veia longitudinal da asa O abdome tem cor de fundo amarelo acastanhado com uma listra preta longitudinal mediana Os olhos são avermelhados e o espaço entre eles pode ser usado para determinar o sexo do espécime uma vez que em fêmeas esse espaço é quase duas vezes maior que em machos A ponta das aristas é plumosa bilateralmente Ciclo evolutivo As moscasfêmeas realizam postura de lotes de até 150 ovos de coloração creme com aproximadamente 1 mm de comprimento formato de banana 18 em fezes úmidas ou matéria orgânica apodrecida A superfície dorsal dos ovos apresenta dois espessamentos curvos semelhantes a costelas Lotes de ovos são colocados a intervalos de 3 a 4 dias por toda a vida Em temperatura ótima os ovos eclodem em 12 a 24 h produzindo larvas esbranquiçadas segmentadas cilíndricas com um par de pequenos ganchos orais anteriores A presença de alta umidade no esterco favorece sua sobrevida Na borda posterior da larva há um par de espiráculos respiratórios cujo formato e estrutura permitem diferenciação de gênero e espécie Os três estágios larvais alimentamse de matéria orgânica em decomposição e crescem até 10 a 15 mm de comprimento em 3 a 7 dias sob condições favoráveis Temperaturas de 30 a 37C são ótimas para o desenvolvimento larval embora conforme as larvas amadurecem sua tolerância à temperatura aumente Larvas maduras movemse então para áreas mais secas ao redor do seu hábitat e pupam formando um casulo ou pupário rígido e de coloração castanhoescura com formato de barril A mosca adulta emerge após 3 a 26 dias dependendo da temperatura o acasalamento e a oviposição ocorrem alguns dias após O tempo total de crescimento de ovo a mosca adulta pode ser tão curto quanto 8 dias a temperaturas de 35C mas é mais longo a temperaturas mais baixas Em regiões temperadas uma pequena proporção de pupas ou larvas pode sobreviver ao inverno mas com maior frequência as moscas adultas sobrevivem ao inverno por meio da hibernação Patogênese Moscadoméstica como o nome sugere está estreitamente associada a ambientes habitados por animais e humanos Não ocasionam apenas desconforto também podem ser responsáveis pela transmissão mecânica de vírus bactérias helmintos e protozoários devido ao seu hábito de pousar nas fezes e em matéria orgânica em decomposição Os patógenos são transportados nos pelos de suas patas e do corpo ou regurgitados como vômito salivar durante sua alimentação subsequente Diversas Musca spp foram incriminadas como causas de propagação de doenças inclusive de mastite conjuntivite e antraz Em humanos provavelmente são mais importantes na disseminação de Shigella e de outras bactérias intestinais Ovos de muitos helmintos podem ser transportados pelas moscas ademais podem atuar como hospedeiros intermediários de vários helmintos como Habronema spp e Raillietina spp A deposição de larvas de Habronema nos ferimentos pode originar lesões cutâneas comumente denominadas feridas de verão em equinos Há estreita associação entre a moscadoméstica Musca domestica e as pessoas e os animais pecuários bem como com suas instalações e restos orgânicos Embora possa causar desconforto mínimo direto aos animais seu potencial para transmissão de doenças causadas por vírus bactérias protozoários e metazoários é relevante Stomoxys calcitrans Nome comum Moscadeestábulo Locais de predileção Pele O local depende do hospedeiro Em bovinos preferem as pernas em cães as orelhas 19 Distribuição geográfica Cosmopolita Descrição adulto Superficialmente Stomoxys calcitrans assemelhase à mosca doméstica M domestica apresentando tamanho similar aproximadamente 7 a 8 mm de comprimento e tórax cinza com quatro listras longitudinais escuras Seu abdome no entanto é mais curto e mais largo que o de M domestica com três pontos escuros no segundo e terceiro segmentos abdominais A veia da asa M12 curvase sutilmente para frente e a célula R é aberta terminando sobre ou atrás do ápice da asa Provavelmente o método mais simples para distinguir a moscadosestábulos da M domestica e de outros gêneros de muscídeos não picadores é pela avaliação da probóscide que em Stomoxys é conspícua e projetada para frente Moscasdosestábulos podem ser distinguidas de muscídeos picadores do gênero Haematobia por seu tamanho maior e palpos muito menores Descrição larvas As larvas de Stomoxys podem ser identificadas pela avaliação dos espiráculos posteriores que são relativamente bem separados cada um apresenta três fendas em formato de S Patogênese A secreção salivar desta mosca pode provocar reações tóxicas com imunossupressão tornando o hospedeiro mais suscetível à doença As moscasde estábulo podem buscar e tentar se alimentar em vários hospedeiros em uma rápida sucessão Portanto podem atuar como vetores mecânicos importantes na transmissão de patógenos como tripanossomas Trypanossoma evansi agente etiológico de surra em equinos e cães T equinum causa mal das cadeiras em equinos bovinos ovinos e caprinos T gambiensi e T rhodesiense causa tripanossomíase africana humana e T brucei e T vivax causa nagana em equinos bovinos ovinos e caprinos todos são mecanicamente transmitidos por S calcitrans Estas moscas também atuam como vetores do agente etiológico do antraz e de Dermatophilus congolensis Stomoxys calcitrans também atua como hospedeiro intermediário do nematódeo Habronema Epidemiologia São necessários cerca de 3 min para o repasto sanguíneo tempo no qual a mosca também pode quase que dobrar de peso A picada da moscadeestábulo é dolorida e assim é um sério problema aos animais Estas moscas quando em grande número representam importante causa de desconforto aos bovinos criados em pastagem em algumas regiões estimase perda de até 20 na produção de leite e carne As moscas adultas vivem cerca de 1 mês e são abundantes ao redor de instalações da fazenda e de estábulos no final do verão e em áreas de clima temperado no outono Praticamente permanecem em locais com luz solar forte e podem picar os animais principalmente em ambientes externos embora os acompanhem ao interior do estábulo para se alimentar Ademais entram nos abrigos dos animais durante o período de chuvas no outono Stomoxys calcitrans é uma mosca de voo veloz mas em geral não percorre grande distância 20 Haematobia irritans Nome comum Mosca do chifre Locais de predileção Base dos chifres dorso espáduas e abdome Hospedeiros Principalmente bovinos Também ocasionalmente atacam equinos ovinos e cães Distribuição geográfica Cosmopolita especialmente na Europa nos EUA e na Austrália Descrição As moscas adultas medem 3 a 4 mm de comprimento e são as menores espécies de muscídeas hematófagas Em geral são acinzentadas e com frequência possuem várias listras escuras no tórax Diferentemente de Musca a probóscida se mantém para a frente e diferente do verificado em Stomoxys os palpos são robustos e tão longos quanto a probóscida H irritans apresenta palpos cinzaescuros enquanto H stimulans é amarela Os ovos medem 1 a 15 mm de comprimento As larvas cilíndricas são amareloclaras e em geral medem 7 mm de comprimento e possuem 2 longos espiráculos posteriores em formato de D A pupária é vermelhoamarronzada opaca com 3 a 4 mm de comprimento Ciclo evolutivo Contrariamente a outros muscídeos essas moscas em geral permanecem em seu hospedeiro deixandoo apenas para voarem para outro hospedeiro ou no caso das fêmeas realizarem postura em fezes frescas A postura é realizada em grupos de quatro a seis ovos em geral em fezes frescas ou no solo imediatamente abaixo delas Esses ovos eclodem rapidamente se a umidade for suficientemente alta as larvas podem amadurecer em períodos tão curtos quanto 4 dias quando a umidade é adequada e a temperatura encontrase por volta dos 27C Temperaturas baixas e o clima seco retardam o desenvolvimento das larvas e matam os ovos O período de pupa é de aproximadamente 6 a 8 dias e ao emergirem as moscas adultas procuram por seu hospedeiro e nele permanecem Moscas dos chifres sobrevivem ao inverno como pupas no solo abaixo do estrume e emergem como adultos na primavera seguinte Patogênese As moscas adultas se alimentam de sangue do animal hospedeiro provocam lesão e irritação devido a constantes perfurações da pele A perda de sangue ocasionada por moscas do chifre pode ser considerável Além disso durante a alimentação estas moscas retiram e reintroduzem suas peças bucais muitas vezes ocasionando irritação considerável ao hospedeiro Embora menos importante do que muitas outras moscas muscídeas na transmissão de doenças Haematobia pode transmitir Stephanofilaria o filarioide cutâneo de bovinos Epidemiologia Tempo úmido e quente com temperatura de 23C a 27C e umidade relativa de 65 a 90 é ideal para a atividade da mosca do chifre As moscas podem ser 21 mais abundantes em bovinos de pelagem escura em bovinos bicolores o número de moscas é maior nas partes escuras Quando a temperatura é superior a 29C as moscas migram para a pele sombreada do abdome e do úbere FAMÍLIA CALLIPHORIDAE Os Calliphoridae conhecidos como moscasvarejeiras são uma família grande composta por mais de 1000 espécies distribuídas em 150 gêneros Ao menos 80 espécies foram relatadas como causando miíase traumática infestação de tecidos de um hospedeiro vertebrado vivo Essas espécies são amplamente encontradas em cinco gêneros importantes Cochliomyia Chrysomya Cordylobia Lucilia e Calliphora A bicheira causada por Chrysomya bezziana e Cochliomyia hominivorax e as moscas do gênero Cordylobia Cordylobia anthropophaga e Cordylobia rodhaini são as únicas espécies que são agentes obrigatórios de miíases Membros dessa família são moscas médias a grandes a maioria das quais apresenta corpo metálico azul ou verde As larvas em geral têm corpo claramente segmentado pontiagudo na região anterior e truncado na região posterior No entanto esse formato pode ser diferente com as larvas de algumas espécies apresentando formato de barril ou ocasionalmente sendo achatadas A cutícula tipicamente é pálida e macia mas é coberta por espinhos distribuídos em bandas circulares Embora não tenham pernas em algumas espécies o corpo pode apresentar muitas protuberâncias carnosas que auxiliam na locomoção A cabeça verdadeira é completamente invaginada no tórax A boca funcional localizase na extremidade interna da cavidade préoral da qual um par de ganchos orais escuros protrai Os ganchos orais são parte de uma estrutura complexa conhecida como exoesqueleto cefalofaríngeo ao qual estão ligados músculos Há um par de espiráculos anteriores no segmento protorácico imediatamente atrás da cabeça e um par de espiráculos posteriores no 12o segmento A estrutura dos espiráculos posteriores apresenta grande importância taxonômica Em geral ela consiste em um par de placas espiraculares esclerotizadas com aberturas ou poros na superfície para realizar trocas gasosas Ciclo evolutivo Poucas espécies são agentes obrigatórios de miíases isto é elas requerem um hospedeiro vivo para o desenvolvimento larval Fêmeas adultas depositam aproximadamente 200 ovos por vez no hospedeiro e os ovos eclodem após 12 a 24 h sofrem muda uma vez após 12 a 18 h e uma segunda muda após aproximadamente 30 h Elas se alimentam por 3 a 4 dias e então movemse para o solo para puparem por 7 dias a muitas semanas dependendo da temperatura No entanto a vasta maioria das espécies é de agentes facultativos de miíase No segundo caso as moscas adultas realizam postura principalmente em carcaças mas podem também atuar como invasores secundários de miíases em mamíferos vivos O ciclo evolutivo é idêntico ao de espécies obrigatórias com três estágios larvais que migram do local de alimentação antes da pupação Cochliomyia hominivorax 22 Nome comum Mosca da bicheira Local de predileção Pele Hospedeiros Comumente bovinos suínos e equinos contudo podem acometer quaisquer mamíferos inclusive humanos Distribuição geográfica Cochliomyia hominivorax é encontrada principalmente em regiões tropicais da América do Sul da América Central e das ilhas do Caribe Antigamente se distribuía no norte do México e nos estados do sul da América do Norte onde atualmente encontrase erradicada Descrição adulto A mosca adulta apresenta coloração azulescuro esverdeado metálico com face amarela laranja ou avermelhada e três listras escuras na superfície dorsal do tórax Descrição larvas As larvas maduras medem 15 mm de comprimento e apresentam bandas de espinhos ao redor dos segmentos do corpo Os troncos traqueais que levam ao espiráculo posterior apresentam pigmentação escura que se estende para frente até o nono ou décimo segmentos Essa pigmentação é mais conspícua em espécimes frescos Ciclo evolutivo Cochliomyia hominivorax é um parasita obrigatório e não é capaz de completar seu ciclo evolutivo em carcaças As fêmeas realizam postura nas bordas de feridas ou em orifícios naturais do corpo em lotes de 150 a 300 ovos Feridas causadas por tosquia castração ou descorna são locais comuns de oviposição assim como o umbigo de bezerros neonatos Relatase que mesmo feridas tão pequenas quanto a picada de um carrapato são suficientes para atraírem a postura de ovos As moscas realizam posturas desse tamanho a cada 2 a 3 dias durante a vida adulta que é de em média 7 a 10 dias Os ovos eclodem em 10 a 12 h e as larvas penetram nos tecidos que são liquefeitos aumentando substancialmente o tamanho das lesões A ferida pode começar a exsudar um líquido malcheiroso que atrai outras fêmeas de C hominivorax e agentes secundários de miíases As larvas amadurecem em 5 a 7 dias deixando então o hospedeiro para puparem no solo O período de pupa dura entre 3 dias e muitas semanas dependendo da temperatura Não há estágio de diapausa verdadeiro e a C hominivorax não sobrevive ao inverno em hábitats de temperatura fria Em condições ótimas o ciclo evolutivo pode se completar em 24 dias Patologia e patogênese Em bovinos inicialmente a infestação provoca irritação intermitente e pirexia seguidas de formação de lesão cavernosa O tecido apresenta liquefação progressiva necrose e hemorragia antes que as larvas deixem o ferimento Caso não tratadas as repetidas infestações por C hominivorax e por espécies de moscas 23 secundárias podem ocasionar rapidamente morte do hospedeiro dentro de 1 a 2 semanas Sinais clínicos Pode ser difícil ver a larva da moscadoberne na superfície do ferimento porque apenas os espiráculos posteriores ficam expostos Larvas de outras moscas da bicheira como Lucilia não se alimentam em posição vertical nem escavam profundamente o ferimento elas se alimentam de material mais superficial Diagnóstico As larvas da mosca da bicheira apresentam pigmentação traqueal dorsal distinta que se estende desde o 12o segmento somático até o 9º ou 10º segmento Epidemiologia Relatase que as fêmeas adultas voam até 320 km A infestação de moscas também pode se propagar pelo transporte de animais e pessoas oriundas de áreas infestadas Controle Em razão do prejuízo econômico decorrente deste problema iniciouse um controle em grande escala da moscadoberne nos estados do sudeste dos EUA em 19571959 Isto foi conseguido mediante a liberação de grande número de machos de C hominivorax esterilizados por meio de radiação Os machos esterilizados acasalam com fêmeas selvagens que assim se tornam inférteis Operações de controle subsequentes ampliaram a área de liberação de machos estéreis e em 1980 conseguiu se o controle efetivo de C hominivorax nos EUA Apesar da ocorrência de surtos esporádicos porém relevantes mantevese um controle efetivo Subsequentemente o programa de erradicação da mosca foi bemsucedido no México em Porto Rico e em locais tão distante quanto o Panamá Nota Em 1988 C hominivorax foi detectada em uma área de 10 km ao sul de Trípoli na Líbia Esta foi a primeira população desta espécie sabidamente estabelecida fora da Américas A mosca se propaga rapidamente e infecta cerca de 25000 m2 Em 1989 ocorreram cerca de 150 casos de miíase causada por C hominivorax entretanto em 1990 foram relatados 12068 casos confirmados de miíase causada pela mosca da bicheira e verificouse um número máximo de quase 3000 casos apenas no mês de setembro de 1990 Estimase que a infestação não relatada pode custar à indústria pecuária da Líbia cerca de U30 milhões de dólares por ano e do norte da África cerca de U280 milhões anualmente Isto ocasionou a implementação de um importante programa internacional de controle que erradicou com êxito as moscas destas áreas novamente por meio da liberação de machos estéreis Cochliomyia macellaria Nome comum Mosca da bicheira secundária Local de predileção Pele 24 Hospedeiros Comumente bovinos suínos e equinos contudo podem parasitar diversos mamíferos inclusive humanos Distribuição geográfica Neotropical e Neoártico do Canadá a Argentina sendo mais abundante nas partes tropicais desta área de distribuição Descrição dos adultos Esta mosca azulesverdeada apresenta listras longitudinais no tórax e olhos marromalaranjados A aparência das moscas adultas é muito semelhante àquela de C hominivorax mas possuem diversas manchas brancas no último segmento do abdome Descrição das larvas As larvas podem ser distinguidas daquelas de C hominivorax pela ausência de segmentos traqueais pigmentados oriundos de pequenos espiráculos posteriores Ciclo evolutivo Cochliomyia macellaria reproduzse amplamente em carcaças No entanto ela pode agir como invasora secundária de miíases e é conhecida como mosca bicheira secundária Patogênese Transmissão mecânica de doenças atribuída a esta espécie inclui botulismo aviário 12 diferentes tipos de Salmonella inclusive Salmonella Typhimurium poliomielite e influenza suína Epidemiologia Com frequência Cochliomyia macellaria é atraída aos ferimentos iniciados por C hominivorax Em geral a ocorrência destas duas espécies é concomitante FAMÍLIA OESTRIDAE Essa é uma família importante que consiste em vários gêneros de moscas grandes normalmente pilosas cujas larvas são parasitas obrigatórios de animais Todos são agentes obrigatórios de miíases apresentando alto grau de especificidade quanto ao hospedeiro Os adultos apresentam aparelho bucal primitivo e afuncional No entanto suas larvas passam todo o período de crescimento e desenvolvimento larval em seus hospedeiros vertebrados causando miíases nasofaríngeas do trato digestório ou dermofurunculares As larvas são caracterizadas por placas espiraculares posteriores que contêm vários poros pequenos A família Oestridae contém aproximadamente 150 espécies conhecidas como bernes Há quatro subfamílias de importância Oestrinae Gasterophilinae Hypodermatinae e Cuterebrinae SUBFAMÍLIA CUTEREBRINAE A subfamília Cuterebrinae apresenta dois gêneros de interesse Cuterebra e Dermatobia Dermatobia hominis 25 Nomes comuns Torsalo berne moscadoberne humano ura Locais de predileção Ferimentos cutâneos Hospedeiros Humanos a maior parte dos mamíferos domésticos e selvagens e diversos tipos de aves Distribuição geográfica América Latina do México ao norte da Argentina e ilha Trindade Descrição adulto A mosca Dermatobia adulta assemelhase a Calliphora com abdome curto e largo que apresenta brilho azul metálico mas o aparelho bucal é apenas vestigial coberto por uma aba A fêmea mede aproximadamente 12 mm de comprimento Os adultos apresentam cabeça e pernas amareloalaranjadas e o tórax é esparsamente coberto por cerdas curtas A arista das antenas apresenta cerdas apenas na margem externa Descrição larvas As larvas maduras medem até 25 mm de comprimento e têm formato oval Elas apresentam duas a três fileiras de espinhos robustos na maioria dos segmentos do corpo O corpo das larvas em especial de segundo estágio afunilase na extremidade posterior As larvas de terceiro estágio têm formato mais oval com espiráculos anteriores proeminentes e com formato de flor e espiráculos posteriores localizados em uma fenda pequena e profunda Ciclo evolutivo Dermatobia é mais comum em regiões com florestas e arbustos sendo essas últimas conhecidas em muitas partes da América do Sul como monte As moscas adultas não se alimentam sua nutrição é derivada de reservas acumuladas durante os estágios larvais As fêmeas têm hábitos sedentários repousando em folhas até que a oviposição seja iminente quando elas então capturam outro inseto em geral um mosquito ou mosca e colocam na região inferior do seu abdome ou tórax um lote de até 25 ovos Enquanto aderidas ao seu hospedeiro de transporte as L1 se desenvolvem dentro dos ovos em aproximadamente 1 semana mas os ovos não eclodem até que o inseto carreador pouse em um animal de sangue quente para se alimentar As larvas de primeiro estágio saem dos ovos em resposta ao aumento súbito de temperatura próximo ao corpo do hospedeiro e então penetram na pele com frequência através da abertura feita pelo hospedeiro de transporte e migram para o tecido subcutâneo onde se desenvolvem até L3 respirando através de orifícios na pele da mesma maneira que Hypoderma As larvas não migram A larva madura emerge após aproximadamente 3 meses e pupa no solo por mais 1 mês antes de as moscas adultas emergirem Pode haver até três gerações de moscas por ano 26 Patogênese As larvas são encontradas em tumefações em várias partes do corpo as quais podem supurar e provocar dor intensa Na América Latina esta condição frequentemente é denominada ura Dermatobia é um importante problema em bovinos criados na América do Sul As lesões são mais numerosas na parte superior do corpo no pescoço no dorso nos flancos e na cauda e quase sempre se juntam e formam grandes tumefações em geral purulentas Além de danificar o couro a dor e o desconforto ocasionados pelas lesões resultam em menor tempo de pastejo retardo do crescimento e menor produção de carne e leite Os orifícios de saída formados pelas larvas também podem atrair moscas causadoras de miíase inclusive a mosca da bicheira Em humanos as larvas são mais comumente encontradas nas extremidades dos membros e no couro cabeludo Há relato de lesão cerebral fatal em crianças quando as larvas migraram através da fontanela para a cavidade craniana Sinais clínicos Os sintomas incluem tumefações e lesões provocadas pelas larvas Os animais infectados apresentam baixo ganho de peso e menor produção de leite Epidemiologia Os vetores mais comuns de larvas de D hominis são insetos dos gêneros Psophora Culex e Stomoxys Estes insetos se reproduzem em florestas onde ambos animais domésticos e selvagens comumente são parasitados Em geral as pessoas se infectam pelo contato com animais domésticos no entanto pode ocorrer transmissão sem participação de inseto quando os ovos de D hominis são depositados em roupas úmidas ou roupas para lavar SUBFAMÍLIA OESTRINAE Oestrus ovis Nome comum Larva nasal de ovinos Locais de predileção Vias nasais Hospedeiros Principalmente ovinos e caprinos mas também cabrito montês camelo e ocasionalmente humano Distribuição geográfica Embora originária do Paleártico atualmente é encontrada em criações de ovinos de todo o mundo foram disseminadas em ovinos à medida que eram transportados pelo mundo todo Descrição adulto Moscas de coloração castanhoacinzentada medindo aproximadamente 12 mm de comprimento com pequenos pontos pretos no abdome e corpo coberto por pelos castanhos curtos A cabeça é larga com olhos pequenos e fronte escutelo e tórax dorsal apresentam protuberâncias pequenas semelhantes a verrugas Os segmentos da antena são pequenos e a arista não tem cerdas O aparelho bucal é reduzido e afuncional A venação característica da asa apresenta uma veia M acentuadamente curvada que se une à veia R45 antes da borda da asa 27 Descrição larvas Larvas maduras nas passagens nasais têm aproximadamente 30 mm de comprimento coloração brancoamarelada e afunilamse na região anterior do corpo Cada segmento apresenta bandas escuras transversais dorsalmente Elas têm grandes ganchos orais conectados a um exoesqueleto cefalofaríngeo interno A superfície ventral apresenta fileiras de pequenos espinhos Ciclo evolutivo As fêmeas são vivíparas e infectam ovinos lançando em suas narinas durante o voo um jato de líquido que contém larvas sendo liberadas até 25 larvas por vez As L1 recémdepositadas têm aproximadamente 1 mm de comprimento e migram pelas passagens nasais para os seios frontais alimentandose do muco que é secretado em resposta ao estímulo da movimentação das larvas As larvas se conectam às membranas mucosas usando ganchos orais o que causa irritação A primeira muda ocorre nas passagens nasais e as L2 arrastamse para dentro dos seios frontais onde ocorre a muda final para o terceiro estágio larval Nos seios as larvas completam seu crescimento e migram de volta às narinas de onde elas são espirradas para o solo As larvas pupam no solo e esse estágio dura entre 3 e 9 semanas As larvas permanecem nas passagens nasais por um período de tempo variável que vai de 2 semanas no verão a 9 meses durante estações mais frias Nos locais onde as moscas são ativas por todo o ano duas a três gerações podem ocorrer mas em locais frios as pequenas L1 e L2 tornamse dormentes e permanecem no recesso das passagens nasais durante o inverno Elas se movem para os seios frontais apenas na primavera com o aumento da temperatura ambiente quando então completam seu desenvolvimento para L3 que emerge das narinas e pupa no solo para dar origem às próximas gerações de adultos As fêmeas sobrevivem apenas 2 semanas mas durante esse período depositam até 500 larvas nas passagens nasais de ovinos Patogênese A maior parte das infecções é discreta havendo apenas em média 2 a 20 larvas no seio frontal dos animais infectados de cada vez Os ovinos apresentam secreção nasal e espirros e esfregam o nariz em objetos fixos Nas raras infecções graves ocorre definhamento e os ovinos podem andar em círculo e manifestar cambaleio sendo estes sintomas denominados falsa cenurose Caso a larva morra no seio frontal pode haver invasão bacteriana secundária com envolvimento cerebral Isto pode acontecer porque as larvas se deslocam para o interior de pequenas cavidades e são incapazes de deixálas quando totalmente desenvolvidas Ocasionalmente as larvas podem penetrar nos ossos do crânio e na cavidade cerebral As larvas juntamente com o espessamento da mucosa nasal podem dificultar a respiração As alterações nos tecidos nasais de ovinos infectados incluem produção de catarro infiltrado de células inflamatórias e metaplasia escamosa caracterizada pela transformação de epitélio secretor em epitélio escamoso estratificado Há relato de resposta imune do hospedeiro à infecção por O ovis No entanto os principais efeitos se devem à atividade das moscas adultas Quando elas se aproximam dos ovinos para depositar as larvas os animais ficam inquietos batem as patas se agrupam e pressionam as narinas um no velo do outro e contra o solo Podem ocorrer muitos ataques de moscas por dia de modo que o animal 28 interrompe a alimentação e pode não ganhar peso Ocasionalmente Oestrus também pode infectar humanos Em geral as larvas são depositadas próximo aos olhos podendo resultar em conjuntivite catarral ou ao redor dos lábios causando estomatite Estas larvas nunca se desenvolvem totalmente Sinais clínicos Secreção nasal esfregação do nariz espirros definhamento andar em círculo e cambaleio É comum a ocorrência de infecção bacteriana secundária Diagnóstico Embora os sinais clínicos possam auxiliar no diagnóstico as infestações por O ovis devem ser diferenciadas de outras condições de sintomas semelhantes Ocasionalmente a larva pode ser encontrada no solo após um episódio intenso de espirros todavia com frequência a definição do diagnóstico acontece apenas durante a necropsia Patologia Além da lesão mecânica aos tecidos a infestação induz marcante reação de hipersensibilidade com aumento da quantidade de mastócitos e eosinófilos e da produção de IgE no soro sanguíneo Durante o curso de oestrose ovina o animal pode desenvolver pneumonia intersticial caracterizada por aumento das contagens de eosinófilos e de mastócitos no parênquima pulmonar principalmente na região peribronquial É provável que esta doença seja causada pelo permanente estímulo antigênico durante a infecção com o antígeno larvário aspirado induzindo sensibilização pulmonar Epidemiologia As moscas adultas são verificadas desde a primavera até o outono são particularmente ativas durante os meses de verão No entanto em regiões de clima quente podem ser ativas até mesmo no inverno No sul da Europa foram relatados três picos de geração de O ovis em marçoabril junhojulho e setembrooutubro No entanto mais comumente ocorrem duas gerações por ano com moscas adultas no final da primavera e no final do verão Geograficamente a prevalência da infestação tende a ser principalmente localizada As moscas se escondem nos cantos e gretas quentes no início da manhã podem ser vistas pousadas em paredes e objetos no sol Tratamento Quando a quantidade de larvas é pequena o tratamento pode não ser economicamente viável No entanto nas infecções graves o uso de closantel nitroxinila e dos endectocidas ivermectina doramectina e moxidectina bem como dos organofosforados triclorfon e diclorvós é altamente efetivo Controle Quando há necessidade de um procedimento de controle sugerese aquele descrito por pesquisadores da África do Sul no qual devese realizar o tratamento do rebanho duas vezes ao ano o primeiro tratamento no início do verão para eliminar as larvas recentemente adquiridas e o segundo na metade do inverno a fim de eliminar quaisquer larvas que sobreviveram Podem ser utilizados repelentes de moscas mas até o momento tal medida mostrou eficácia limitada 29 SUBFAMÍLIA GASTEROPHILINAE A subfamília Gasterophilinae contém um único gênero de importância Gasterophilus que é um parasita obrigatório de equinos burros zebras elefantes e rinocerontes Oito espécies são reconhecidas no total das quais seis apresentam interesse veterinário como parasitas de equídeos Gasterophilus spp Distribuição geográfica Todas as espécies de Gasterophilus eram restritas originalmente às regiões Paleártica e Afrotropical mas três espécies Gasterophilus nasalis G haemorrhoidalis e G intestinalis foram introduzidas inadvertidamente no Novo Mundo Descrição de adultos As moscasdoberne são robustas de coloração negra 10 a 15 mm de comprimento O corpo é densamente coberto por pelos amarelados Nas fêmeas o ovipositor é forte e protuberante As asas dos Gasterophilus adultos caracteristicamente não apresentam a veia transversal dmcu Descrição de larvas Quando maduras e presentes no estômago ou eliminadas nas fezes as larvas são cilíndricas com 16 a 20 mm de comprimento e coloração laranja avermelhada com espiráculo posterior A diferenciação entre as larvas maduras das muitas espécies pode ser feita pelo número e distribuição de espinhos presentes nos vários segmentos Ciclo evolutivo Gasterophilus põe lotes de 150 a 200 ovos ao redor dos lábios do hospedeiro As moscas adultas apresentam tempo de vida curto e as fêmeas podem depositar todos os seus ovos em 2 a 3 h após emergirem se a temperatura estiver amena e houver um hospedeiro adequado disponível Os ovos são vistos facilmente têm 1 a 2 mm de comprimento e em geral têm coloração preta Ou os ovos eclodem espontaneamente em aproximadamente 5 dias ou são estimulados a fazêlo pelo calor que pode ser gerado durante a lambedura e autolimpeza As larvas então rastejam para dentro da boca ou são transferidas para a língua durante a lambedura As larvas podem se enterrar na epiderme do lábio e daí migrarem para dentro da boca Elas então penetram na língua ou mucosa bucal e enterramse nesses tecidos por muitas semanas enquanto se alimentam antes de sofrerem muda e passarem via faringe e esôfago para o estômago onde aderem ao epitélio gástrico As larvas permanecem e se desenvolvem no estômago por períodos de 10 a 12 meses Quando maduras na primavera ou início do verão seguintes elas se soltam e são eliminadas nas fezes Nessa espécie as larvas aderem novamente ao reto por alguns dias antes de serem eliminadas A pupação ocorre no solo e após 1 a 2 meses as moscas adultas emergem Os adultos não se alimentam e vivem apenas por alguns dias ou semanas tempo durante o qual acasalam e ovipõem Se hospedeiros adequados não estiverem disponíveis as moscas se movem para regiões altas se agregam e acasalam e as fêmeas começam então uma 30 busca a maiores distâncias por hospedeiros Há portanto apenas uma geração de moscas por ano em regiões temperadas Patogênese A presença de larvas na cavidade bucal pode levar a estomatite com ulceração da língua Ao aderirem ao revestimento gástrico por seus ganchos orais as larvas provocam uma reação inflamatória com a formação de úlceras semelhantes a um funil circundadas por um anel de epitélio hiperplásico Esses são vistos comumente no exame post mortem de equinos em áreas de alta prevalência das moscas e embora dramáticas em aparência sua relevância patogênica permanece obscura Sinais clínicos A escavação pelas larvas de primeiro estágio no revestimento oral língua e gengivas produz bolsas de pus dentes frouxos e causa perda de apetite no hospedeiro As larvas aderidas à mucosa gastrintestinal causam inflamação e ulceração As moscas adultas podem causar irritação e reações intensas de afastamento quando voando ao redor do hospedeiro e depositando ovos sobre a sua pele As fêmeas realizando oviposição podem ser insistentes colocando ovos tanto em animais em movimento como em animais parados As fêmeas perseguirão equinos a galope e iniciarão a oviposição imediatamente quando o animal parar Diagnóstico As moscas adultas podem ser visíveis e reconhecidas sobre e ao redor do hospedeiro Os ovos também são facilmente reconhecidos no hospedeiro e podem ser identificados por sua coloração e localização Lesões na boca e língua podem ser verificadas A presença de larvas de parasitas no estômago é difícil de identificar exceto pela observação das larvas nas fezes Patologia As larvas escavadoras de primeiro e segundo estágios de Gasterophilus nos tecidos da língua e boca podem resultar em lesões a sua aparência depende do grau de atividade escavadora A produção ativa de túneis remove virtualmente todos os tecidos no caminho das larvas incluindo nervos e capilares o que leva a hemorragia e exocitose dentro dos túneis que serão preenchidos por eritrócitos hemácias glóbulos vermelhos misturados a macrófagos linfócitos e alguns eosinófilos Os túneis podem se tornar infectados por bactérias o que resulta em micro abscessos compostos por eritrócitos coagulados bactérias células epiteliais degeneradas e um grande número de neutrófilos As células que circundam o túnel apresentam picnose e degeneração hidrópica epitelial e se separam umas das outras A gengiva interdental invadida por larvas parece hiperêmica e desnudada de epitélio A retração e a ulceração da gengiva produzem bolsas periodontais Invasão intensa por larvas leva a bolsas periodontais compostas A aderência de larvas de terceiro estágio resulta em ulceração no local de fixação com fibrose intensa abaixo da úlcera As porções cefálicas das larvas inseridas se tornam circundadas por exsudato celular que contém eritrócitos e células mononucleares Epidemiologia As moscas adultas são mais ativas durante o final do verão 31 Tratamento Os fármacos específicos mais amplamente utilizados incluíam triclorfon e diclorvós mas em geral eles foram substituídos por lactonas macrocíclicas de amplo espectro tais como ivermectina e moxidectina Controle Os meios de controle mais efetivos para esse parasita são a remoção dos ovos da pelagem do hospedeiro Isso requer onde possível o exame diário do animal dando atenção particular à área ao redor dos lábios Se os ovos forem encontrados durante o verão e o outono a infecção subsequente pode ser evitada por banhos vigorosos com água morna que contenha inseticida O calor estimula a eclosão e o inseticida mata as larvas recémemergidas Avaliando se o ciclo evolutivo fica claro que em regiões temperadas durante o inverno quase toda a população de Gasterophilus estará presente como larvas no estômago uma vez que a atividade das moscas adultas cessa com o início das primeiras geadas no outono Um único tratamento durante o inverno deve portanto interromper de forma efetiva o ciclo Em determinadas áreas nas quais a atividade das moscas adultas é prolongada por condições climáticas mais amenas tratamentos adicionais podem ser necessários Apesar da falta de compreensão quanto ao efeito patogênico das moscasdoberne o tratamento normalmente é recomendado uma vez que os proprietários se preocupam quando as larvas são encontradas nas fezes O tratamento entretanto diminui a população de moscas e portanto o risco associado à postura dos seus ovos