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Coeficiente de Herdabilidade (h²) Podemos encontrar: h²= 80% h²= 10% Como interpretar? % da variação fenotípica atribuída ao efeito genotípico Parentais F1 F2 Histograma: Altura da Espiga Distribuição Normal Esperada No. de observações Altura da Espiga (cm) 0 0,5 1 1,5 2 2,5 2 3 4 5 6 7 8 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 7 8 S2 = 4,488 Variâncias: S2 = 0,488 S2 = 1,377 Média: 4,6 A B C Quantificação da variabilidade: variância (σ²) - Medida de dispersão dos dados - Maior dispersão em torno da média: maior variância σ pequeno σ intermédio σ grande Componentes da Variação Fenotípica Variância: Mede o grau de dispersão dos dados numéricos em torno de um valor médio σ² = Σ(xᵢ - x̄)² / n Variância populacional σ² = Σ(xᵢ - x̄)² / (n - 1) Variância amostral Como medir a variância??? s2 = _ 1_ (xi – x)2 = _ 1_ di 2 n-1 n-1 sendo: di = desvio de cada observação em relação à média geral (x); n-1 = grau de liberdade; n = nº de observações. 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 ou Fenótipos - Observado - Diferenças entre os fenótipos: variabilidade GREAVES, Ian K. et al. Epigenetic changes in hybrids. Plant physiology, v. 168, n. 4, p. 1197-1205, 2015. Ex: Pop x: 10, 15, 16, 20, 8, 12 = 81 [média = 13,5] 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 = [102 + 152 + 162 + 202 + 82 + 122] – (812) 6 6 – 1 1.189 – 6.561 s2 = 6 = 1.189 – 1.093,5 = 19,1 cm2 5 5 Fenótipo = Genótipo + Ambiente F = G + E σ²_F = σ²_G + σ²_E σ²_F = variância fenotípica σ²_G = variância genotípica σ²_E = variância ambiental Planta 1 Planta 2 Planta 3 População de n plantas Decomposição da Variância Fenotípica Variabilidade F = G + E F₁ = G₁ + E₁ F₂ = G₂ + E₂ ... = ... + ... Fₙ = Gₙ + Eₙ σ²_F = σ²_G + σ²_E Onde: σ²_F: variância fenotípica σ²_G: variância genotípica (genética) σ²_E: variância ambiental (resíduo) Fenótipo = Genótipo + Ambiente pH Caracteres Quantitativos • Controlados por um grande número de genes - Grande parte contribuem com pequeno efeito para o fenótipo • Altamente influenciados pelo ambiente • Fenótipos apresentam distribuição contínua Fenótipo = Genótipo + Ambiente • Em geral: F₁ = G₁ + E₁ F₂ = G₂ + E₂ F₃ = G₃ + E₃ ... Fₙ = Gₙ + Eₙ ------------------------------ σ²₍ₓF₍₈ = σ²₍ₓG₍₈ + σ²₍ₓE₍₈ • F1 variação de natureza ambiental Fenótipo = Genótipo + Ambiente • Suponha que E₁ = E₂ = ⋯ = Eₙ = E F₁ = G₁ + E F₂ = G₂ + E F₃ = G₃ + E ... Fₙ = Gₙ + E ------------------------------ σ²₍ₓF₍₈ = σ²₍ₓG₍₈ + 0 variação de natureza genética Ex: Comprimento de espigas de milho Média Amplitude (cm) s2 PA 6,6 5 a 8 0,67 PB 16,8 13 a 21 3,57 F1 12,1 9 a 15 2,31 F2 12,9 7 a 19 5,06 Variância fenotípica Como verificar o quanto da variabilidade em F2 é devido somente a causas genéticas? s2PA = 0,67 s2PB = 3,57 só variabilidade ambiental s2F1 = 2,31 [s2 G = 0] s2PA + s2PB + s2F1 = 2,18 -> variabilidade 3 ambiental média Média Amplitude (cm) s2 PA 6,6 5 a 8 0,67 PB 16,8 13 a 21 3,57 F1 12,1 9 a 15 2,31 F2 12,9 7 a 19 5,06 S2 G = 0 Média Amplitude (cm) s2 PA 6,6 5 a 8 0,67 PB 16,8 13 a 21 3,57 F1 12,1 9 a 15 2,31 F2 12,9 7 a 19 5,06 S2 G = 0 (PA) AABBccdd x aabbCCDD (PB) (F1) AaBbCcDd ; AaBbCcDd ; AaBbCcDd Ø (F2) AABbCCDD ; AaBbCcdd ; aabbccDD aaBBCcDD ; AAbbCCdd ; AaBbCcDd S2 G ≠ 0 s2PA + s2PB + s2F1 = 2,18 -> variabilidade 3 ambiental média Variância genotípica (F2) = 5,06 – 2,18 = 2,88 s2 F2 = 5,06 ➔ variabilidade ambiental média + variabilidade genotípica S2 F(F2) = S2 G(F2) + S2 E(F2) Portanto, s2 G(F2) = 2,88 S2 G(F2) = S2 F(F2) – S2 E(F2) P1 P2 F1 P2 F1 P1 População F2 População F2 Melão “pele de sapo” e seu ancestral selvagem Ex: altura da espiga de 100 plantas F2 de milho Portanto: 2 F = 2 G + 2 E Pergunta: Quanto da variabilidade fenotípica é devida a diferenças genéticas???? => Podemos responder a isto calculando a: Herdabilidade (h2) Coeficiente de Herdabilidade Variabilidade fenotípica observada total Quanto é devida a causas genéticas? h² = 100 × (σ²G/σ²F) h² = 0 Variação de natureza ambiental h² = 1 Variação de natureza genética Coeficiente de Herdabilidade Número de patas σ²F = 0 Coeficiente de Herdabilidade Magnitudes (de 0 a 100%) Exemplos em soja - Baixa (até 30%): produtividade de grãos - Média (31 a 60%): altura de planta - Alta (>61%): ciclo, resistência à doenças => Caracteres de alta herdabilidade em feijão: -> Número de vagens por planta (0,87) -> Número de sementes por vagem (0,94) => Caracteres de baixa herdabilidade em feijão: -> Produção de grãos (0,46) Maior influencia do ambiente Exemplos em feijão Exemplos de coeficientes de herdabilidade: F1 F2 8 12 10 60 10 50 10 21 20 60 55 40 25 30 21 50 70 80 9 10 11 20 8 30 Calcule a média, variância fenotípica, genética e ambiental das gerações F1 e F2, e a herdabilidade. Milho: produção de grãos por planta individual (g/planta) 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x Variância fenotípica: Vídeos para calcular a variância pelas calculadoras: https://www.youtube.com/watch?v=VfI7vavmrsI&ab_channel=Estat %C3%ADsticaInterativa https://www.youtube.com/watch?v=TtKulvlRUHY&t=42s https://www.youtube.com/watch?v=UdDRtaEdoQk https://www.youtube.com/watch?v=UDxGCbgu-Xg HP CASIO XF1 = 187/12 XF1 = 15,58 g/pl (média) XF2 = 533/12 XF2 = 44,42 g/pl (média) S2 F(F1) = 3517 – (187)2/12 11 S2 F(F1) = 54,81 g/pl2 S2 F(F2) = 29589 – (533)2/12 11 S2 F(F2) = 537,72 g/pl2 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 S2 F(F1) = S2 G(F1) + S2 E(F1) S2 F(F1) = 0 + S2 E(F1) S2 E(F1) = 54,81 g/pl2 S2 G = 0 S2 F(F1) = 3517 – (187)2/12 11 S2 F(F1) = 54,81 g/pl2 S2 F(F2) = 29589 – (533)2/12 11 S2 F(F2) = 537,72 g/pl2 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 S2 F(F2) = S2 G(F2) + S2 E(F2) S2 G(F2) = S2 F(F2) - S2 E(F2) S2 G(F2) = 537,72 – 54,81 S2 G(F2) = 482,91 g/pl2 S2 F(F1) = 3517 – (187)212 11 S2 F(F1) = 54,81 g/pl2 S2 F(F2) = 29589 – (533)2/12 11 S2 F(F2) = 537,72 g/pl2 S2 F(F2) = S2 G(F2) + S2 E(F2) S2 G(F2) = S2 F(F2) - S2 E(F2) S2 G(F2) = 537,72 – 54,81 S2 G(F2) = 482,91 g/pl2 h2 = S2 G(F2) = 482,91 = 0,898 = 89,8% S2 F(F2) 537,72 Progresso ou Ganho de Seleção População: -> campo com diferentes genótipos SELEÇÃO ➢ Qual será o progresso ou ganho com a seleção, ou seja, qual será a produtividade da população selecionada?? ➢ Qual será o ganho de seleção estimado? Progresso ou Ganho com Seleção: População de milho seleção Indivíduos selecionados O progresso ou ganho com seleção refere-se ao incremento na média da população original. Depende da herdabilidade do caráter e do diferencial de seleção Progresso com Seleção (Gs) Indivíduos selecionados População original Ganho com seleção: incremento na média da população original Progresso com Seleção (Gs) População original X̄₀ População Selecionada X̄ₛ Multiplicação População melhorada X̄ₘ Ganho observado: Gₛ = X̄ₘ - X̄₀ Ganho esperado: Ĝₛ = ds · h² Diferencial de seleção: ds = X̄ₛ - X̄₀ Progresso com Seleção (Gs) Multiplicação X̅₀ = 3000 kg/ha X̅ₛ = 4000 kg/ha X̅ₘ = ? h² = 25% = 0.25 Dif. de seleção: dₛ = X̅ₛ - X̅₀ = 4000 - 3000 = 1000 kg/ha Ganho esperado: Ḡₛ = dₛ . h² = 1000 . 0.25 = 250 kg/ha X̅ₘ = X̅₀ + Ḡₛ = 3000 + 250 = 3250 kg/ha F1 F2 8 12 10 60 10 50 10 21 20 60 55 40 25 30 21 50 70 80 9 10 11 20 8 30 Selecione (em F2) os indivíduos com produção > 50 g/pl. Calcule a Xs, o diferencial de seleção (ds), e o progresso de seleção (Gs). Milho: produção de grãos por planta individual (g/planta) XF2 = 44,42 g/pl = Xo Xs = 60+60+55+70+80 = 65 g/pl 5 ds = Xs – Xo = 65 – 44,42 => ds = 20,58 Gs = h2 x ds Gs = 0,89 x 20,58 Gs% = 18,31 x 100 44,42 Gs = 41,22 % h2 = 0,89 x 100 = 89% Gs = 18,31 g/pl Xm = Xo + GS Xm = 44,42 + 18,31 Xm = 62,73 g/pl Referência para estudo: RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.A.B.P.; et al. (2012) Genética na Agropecuária. Lavras: Editora UFLA, 5ª Ed. Cap. 12 – Genética quantitativa
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Epigenetic changes in hybrids. Plant physiology, v. 168, n. 4, p. 1197-1205, 2015. Ex: Pop x: 10, 15, 16, 20, 8, 12 = 81 [média = 13,5] 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 = [102 + 152 + 162 + 202 + 82 + 122] – (812) 6 6 – 1 1.189 – 6.561 s2 = 6 = 1.189 – 1.093,5 = 19,1 cm2 5 5 Fenótipo = Genótipo + Ambiente F = G + E σ²_F = σ²_G + σ²_E σ²_F = variância fenotípica σ²_G = variância genotípica σ²_E = variância ambiental Planta 1 Planta 2 Planta 3 População de n plantas Decomposição da Variância Fenotípica Variabilidade F = G + E F₁ = G₁ + E₁ F₂ = G₂ + E₂ ... = ... + ... 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Fₙ = Gₙ + E ------------------------------ σ²₍ₓF₍₈ = σ²₍ₓG₍₈ + 0 variação de natureza genética Ex: Comprimento de espigas de milho Média Amplitude (cm) s2 PA 6,6 5 a 8 0,67 PB 16,8 13 a 21 3,57 F1 12,1 9 a 15 2,31 F2 12,9 7 a 19 5,06 Variância fenotípica Como verificar o quanto da variabilidade em F2 é devido somente a causas genéticas? s2PA = 0,67 s2PB = 3,57 só variabilidade ambiental s2F1 = 2,31 [s2 G = 0] s2PA + s2PB + s2F1 = 2,18 -> variabilidade 3 ambiental média Média Amplitude (cm) s2 PA 6,6 5 a 8 0,67 PB 16,8 13 a 21 3,57 F1 12,1 9 a 15 2,31 F2 12,9 7 a 19 5,06 S2 G = 0 Média Amplitude (cm) s2 PA 6,6 5 a 8 0,67 PB 16,8 13 a 21 3,57 F1 12,1 9 a 15 2,31 F2 12,9 7 a 19 5,06 S2 G = 0 (PA) AABBccdd x aabbCCDD (PB) (F1) AaBbCcDd ; AaBbCcDd ; AaBbCcDd Ø (F2) AABbCCDD ; AaBbCcdd ; aabbccDD aaBBCcDD ; AAbbCCdd ; AaBbCcDd S2 G ≠ 0 s2PA + s2PB + s2F1 = 2,18 -> variabilidade 3 ambiental média Variância genotípica (F2) = 5,06 – 2,18 = 2,88 s2 F2 = 5,06 ➔ variabilidade ambiental média + variabilidade genotípica S2 F(F2) = S2 G(F2) + S2 E(F2) Portanto, s2 G(F2) = 2,88 S2 G(F2) = S2 F(F2) – S2 E(F2) P1 P2 F1 P2 F1 P1 População F2 População F2 Melão “pele de sapo” e seu ancestral selvagem Ex: altura da espiga de 100 plantas F2 de milho Portanto: 2 F = 2 G + 2 E Pergunta: Quanto da variabilidade fenotípica é devida a diferenças genéticas???? => Podemos responder a isto calculando a: Herdabilidade (h2) Coeficiente de Herdabilidade Variabilidade fenotípica observada total Quanto é devida a causas genéticas? h² = 100 × (σ²G/σ²F) h² = 0 Variação de natureza ambiental h² = 1 Variação de natureza genética Coeficiente de Herdabilidade Número de patas σ²F = 0 Coeficiente de Herdabilidade Magnitudes (de 0 a 100%) Exemplos em soja - Baixa (até 30%): produtividade de grãos - Média (31 a 60%): altura de planta - Alta (>61%): ciclo, resistência à doenças => Caracteres de alta herdabilidade em feijão: -> Número de vagens por planta (0,87) -> Número de sementes por vagem (0,94) => Caracteres de baixa herdabilidade em feijão: -> Produção de grãos (0,46) Maior influencia do ambiente Exemplos em feijão Exemplos de coeficientes de herdabilidade: F1 F2 8 12 10 60 10 50 10 21 20 60 55 40 25 30 21 50 70 80 9 10 11 20 8 30 Calcule a média, variância fenotípica, genética e ambiental das gerações F1 e F2, e a herdabilidade. Milho: produção de grãos por planta individual (g/planta) 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x Variância fenotípica: Vídeos para calcular a variância pelas calculadoras: https://www.youtube.com/watch?v=VfI7vavmrsI&ab_channel=Estat %C3%ADsticaInterativa https://www.youtube.com/watch?v=TtKulvlRUHY&t=42s https://www.youtube.com/watch?v=UdDRtaEdoQk https://www.youtube.com/watch?v=UDxGCbgu-Xg HP CASIO XF1 = 187/12 XF1 = 15,58 g/pl (média) XF2 = 533/12 XF2 = 44,42 g/pl (média) S2 F(F1) = 3517 – (187)2/12 11 S2 F(F1) = 54,81 g/pl2 S2 F(F2) = 29589 – (533)2/12 11 S2 F(F2) = 537,72 g/pl2 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 S2 F(F1) = S2 G(F1) + S2 E(F1) S2 F(F1) = 0 + S2 E(F1) S2 E(F1) = 54,81 g/pl2 S2 G = 0 S2 F(F1) = 3517 – (187)2/12 11 S2 F(F1) = 54,81 g/pl2 S2 F(F2) = 29589 – (533)2/12 11 S2 F(F2) = 537,72 g/pl2 1 ) ( 2 2 2 − − = n n x x s2 S2 F(F2) = S2 G(F2) + S2 E(F2) S2 G(F2) = S2 F(F2) - S2 E(F2) S2 G(F2) = 537,72 – 54,81 S2 G(F2) = 482,91 g/pl2 S2 F(F1) = 3517 – (187)212 11 S2 F(F1) = 54,81 g/pl2 S2 F(F2) = 29589 – (533)2/12 11 S2 F(F2) = 537,72 g/pl2 S2 F(F2) = S2 G(F2) + S2 E(F2) S2 G(F2) = S2 F(F2) - S2 E(F2) S2 G(F2) = 537,72 – 54,81 S2 G(F2) = 482,91 g/pl2 h2 = S2 G(F2) = 482,91 = 0,898 = 89,8% S2 F(F2) 537,72 Progresso ou Ganho de Seleção População: -> campo com diferentes genótipos SELEÇÃO ➢ Qual será o progresso ou ganho com a seleção, ou seja, qual será a produtividade da população selecionada?? ➢ Qual será o ganho de seleção estimado? Progresso ou Ganho com Seleção: População de milho seleção Indivíduos selecionados O progresso ou ganho com seleção refere-se ao incremento na média da população original. Depende da herdabilidade do caráter e do diferencial de seleção Progresso com Seleção (Gs) Indivíduos selecionados População original Ganho com seleção: incremento na média da população original Progresso com Seleção (Gs) População original X̄₀ População Selecionada X̄ₛ Multiplicação População melhorada X̄ₘ Ganho observado: Gₛ = X̄ₘ - X̄₀ Ganho esperado: Ĝₛ = ds · h² Diferencial de seleção: ds = X̄ₛ - X̄₀ Progresso com Seleção (Gs) Multiplicação X̅₀ = 3000 kg/ha X̅ₛ = 4000 kg/ha X̅ₘ = ? h² = 25% = 0.25 Dif. de seleção: dₛ = X̅ₛ - X̅₀ = 4000 - 3000 = 1000 kg/ha Ganho esperado: Ḡₛ = dₛ . h² = 1000 . 0.25 = 250 kg/ha X̅ₘ = X̅₀ + Ḡₛ = 3000 + 250 = 3250 kg/ha F1 F2 8 12 10 60 10 50 10 21 20 60 55 40 25 30 21 50 70 80 9 10 11 20 8 30 Selecione (em F2) os indivíduos com produção > 50 g/pl. Calcule a Xs, o diferencial de seleção (ds), e o progresso de seleção (Gs). Milho: produção de grãos por planta individual (g/planta) XF2 = 44,42 g/pl = Xo Xs = 60+60+55+70+80 = 65 g/pl 5 ds = Xs – Xo = 65 – 44,42 => ds = 20,58 Gs = h2 x ds Gs = 0,89 x 20,58 Gs% = 18,31 x 100 44,42 Gs = 41,22 % h2 = 0,89 x 100 = 89% Gs = 18,31 g/pl Xm = Xo + GS Xm = 44,42 + 18,31 Xm = 62,73 g/pl Referência para estudo: RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.A.B.P.; et al. (2012) Genética na Agropecuária. Lavras: Editora UFLA, 5ª Ed. Cap. 12 – Genética quantitativa