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Bioquímica
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Uniube 37 Metabolismo de aminoácidos 14 Embora os aminoácidos não sejam uma fonte prioritária de energia eles podem ser utilizados como tal Em qualquer momento nós dispomos de certa quantidade de aminoácidos livres na circulação nas células e tecidos Essa quantidade de aminoácidos forma o nosso pool de aminoácidos Figura 19 Esse pool tem origem i na degradação de proteínas corporais que ficaram velhas ii na proteína ingerida com a dieta e também iii pela biossíntese de aminoácidos não essenciais e é empregado para Figura 19 pool de aminoácidos origem e utilização Fonte Elaborada pelo autor i síntese de novas proteínas corporais ii síntese de compostos nitrogenados como as bases nitrogenadas dos ácidos nucleicos o grupo heme mediadores como a serotonina histamina entre outros compostos que possuem nitrogênio em sua estrutura e iii para a obtenção de energia ou armazenamento de energia na forma de gordura como mostrado na Figura 19 a seguir 38 Uniube Os aminoácidos podem ser utilizados como fonte de energia especialmente em 2 situações distintas 1 quando há falta de combustíveis preferenciais tais como a glicose os aminoácidos podem ser recrutados para produção de glicose como já descrevemos neste capítulo pela gliconeogênese 2 quando a oferta de proteína na alimentação é excessiva e há sobra de aminoácidos eles podem ser utilizados para compor reservas corporais de energia na forma de triacilgliceróis Existem 20 tipos de aminoácidos compondo as proteínas como já estudamos anteriormente Eles podem ser classificados em glicogênicos ou cetogênicos de acordo com o seu destino metabólico durante o jejum veja o Quadro 1 neste capítulo Assim para cada um desses 20 aminoácidos existe uma rota metabólica específica que pode transformá los em glicose ou corpos cetônicos durante o jejum ou em gordura no caso de excesso de aminoácidos ingeridos por exemplo Destino dos grupos amino 141 Sempre que for necessário degradar um aminoácido seja para obtenção de energia seja para o armazenamento do excedente de aminoácidos como gordura é necessário a remoção do grupo amino que precisará ser transformado em um composto denominado ureia para poder ser excretado pelos rins A remoção do grupo amino de um aminoácido gera um composto denominado alfa cetoácido E esse alfa cetoácido será transformado em glicose corpos cetônicos ou gordura Figura 20 Uniube 39 Figura 20 Degradação dos aminoácidos visão geral Fonte Elaborada pelo autor A ureia é produzida no fígado em uma via metabólica denominada ciclo da ureia Figura 21 Figura 21 Ciclo da ureia Fonte Acervo Uniube 40 Uniube Na Figura 21 vemos o ciclo da ureia A molécula de ureia é formada por dois nitrogênios e um carbono Note que os dois nitrogênios são provenientes do carbamilfosfato e do aspartato enquanto o carbono vem da molécula de CO2 Metabolismo dos alfacetoácidos 142 Como dissemos ao se remover o grupo amino de um aminoácido o esqueleto carbônico restante recebe a denominação de alfacetoácido Existem dois tipos de alfacetoácidos como já mencionamos neste capítulo os glicogênicos e os cetogênicos denominação dada em função do destino de cada um durante o jejum formação de glicose ou de corpos cetônicos respectivamente Durante o período denominado absortivo ou pósrefeição quando há glicose vinda da alimentação não é necessária a produção de glicose ou de corpos cetônicos Então nesse caso os aminoácidos excedentes serão degradados pois como dissemos não há como armazenar aminoácidos e os alfacetoácidos restantes serão empregados na formação de gorduras triacilgliceróis ou TAGs independente de serem classificados como glicogênicos ou cetogênicos Figura 22 Uniube 41 Figura 22 Destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado alimentado Fonte Elaborada pelo autor Na Figura 22 vemos o destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado alimentado O excedente de proteínas vindo da alimentação por exemplo não pode ser armazenado na forma de aminoácidos ou proteínas então será convertido em gordura Os grupos amino excedentes serão transformados em ureia como já descrito Destino dos alfacetoácidos no estado de jejum Durante o período de jejum quando não há glicose suficiente vindo da alimentação a gliconeogênese emprega aminoácidos glicogênicos como matériasprimas e esses aminoácidos são obtidos pela degradação de proteínas corporais Já os aminoácidos cetogênicos ao perderem seu grupo amino geram acetil que se transformará em corpos cetônicos Figura 23 42 Uniube Figura 23 Destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado de jejum Fonte Elaborada pelo autor Na Figura 23 vemos o destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado de jejum As proteínas corporais são degradadas e os aminoácidos glicogênicos serão convertidos em glicose pela gliconeogênese enquanto os cetogênicos serão utilizados na síntese de corpos cetônicos Os grupos amino gerados pela degradação desses aminoácidos serão transformados em ureia como já descrito Então temos no estado de jejum os aminoácidos glicogênicos sofrem desaminação e geram glicose Aminoácidos cetogênicos sofrem desaminação e geram corpos cetônicos no estado absortivo os aminoácidos glicogênicos e cetogênicos sofrem desaminação e geram gordura TAG colesterol lipídios de membrana Uniube 43 Síntese de aminoácidos não essenciais 143 A síntese de aminoácidos não essenciais no organismo é feita pelas reações de transaminação Utilizase um aminoácido qualquer como fonte de grupo amino que será doado para um alfacetoácido específico gerando um aminoácido Resumo A obtenção de energia é uma atividade essencial para todos os seres vivos uma vez que sem energia não é possível à manutenção da vida O organismo humano precisa empregar combustíveis representados por compostos orgânicos complexos tais como carboidratos e gorduras para obter a energia necessária para a manutenção de suas atividades Este capítulo abordou o metabolismo celular que é o conjunto de reações químicas responsáveis pela manutenção da célula qualquer que seja ela Essas reações envolvem a liberação da energia presente nos combustíveis celulares e sua utilização nas atividades celulares tais como o transporte e a síntese de compostos imprescindíveis ao seu funcionamento Descrevemos neste capítulo as vias de degradação dos carboidratos gorduras e aminoácidos bem como o processo de síntese dessas moléculas enfatizando os aspectos energéticos e regulatórios desses processos 44 Uniube Referências CHAMPE Pamela C HARVEY Richard A Bioquímica ilustrada 4 ed Porto Alegre Artmed 2009 519 p CITAÇÕES e frases famosas Disponível em httpscitacoes inautoresalbertlehninger Acesso em 29 set 2021 MARZZOCO Anita TORRES Bayardo Baptista Bioquímica básica 3 Rio De Janeiro Guanabara Koogan c2007 1 cdrom NELSON David L COX Michael M Princípios de bioquímica de Lehninger 5 ed Porto Alegre Artmed 2011 1273 p SANTOS Vanessa Sardinha dos Vitaminas do complexo B Brasil Escola Disponível em httpsbrasilescolauolcombrbiologia vitaminabhtm Acesso em 01 out de 2021 VOET Donald VOET Judith G Fundamentos de bioquímica SN Porto Alegre Artes Médicas Sul 2000 931 p Uniube 97 Como já foi dito a vitamina K participa da síntese de proteínas que atuam na coagulação do sangue fator II ou protrombina além dos fatores VII IX e X Especificamente essa vitamina atua como coenzima na carboxilação de alguns resíduos do aminoácido ácido glutâmico presentes nessas proteínas transformandoos em gamacarboxiglutamato passo necessário para o funcionamento dessas proteínas na coagulação São esses resíduos de gamacarboxiglutamato que vão interagir com o cálcio durante a coagulação do sangue Como a vitamina K é absorvida com as gorduras presentes na dieta os recémnascidos podem ter deficiência dessa vitamina de modo que é usual uma suplementação dessa vitamina para esse público logo ao nascimento ou nos primeiros dias de vida Uma ingestão entre 90 e 120 microgramasdia é considerada suficiente para evitar problemas da coagulação causados por deficiência de vitamina K As principais fontes dietéticas são o leite e as hortaliças como o espinafre o brócolis e o repolho O fígado também é uma boa fonte pois armazena temporariamente a vitamina K Vitaminas hidrossolúveis estrutura funções fontes dietéticas e relação com a saúde e com a atividade física 32 O grupo das vitaminas hidrossolúveis engloba uma gama de compostos bastante diversificada do ponto de vista estrutural e funcional Historicamente o termo vitamina Amina Vital foi empregado para descrever a importância de uma amina que hoje conhecemos como tiamina ou vitamina B1 para a prevenção da doença beribéri caracterizada por fraqueza nas pernas insuficiência cardíaca falta de ar e eventualmente edema de membros que frequentemente levava seus portadores à morte 98 Uniube Diferentemente das vitaminas lipossolúveis as vitaminas hidrossolúveis não são armazenadas no organismo exceção para a B12 de modo que o excedente ingerido é eliminado com certa rapidez pela urina principalmente Isso por um lado reduz o risco de intoxicação por ingestão excessiva mas por outro lado requer uma ingestão frequente devido ao não armazenamento desses compostos Para efeito de compreender as funções das vitaminas hidrossolúveis dividiremos esses compostos de acordo com a função que desempenham no organismo entre aquelas que participam dos processos energéticos produção de elementos figurativos do sangue hematopoiese e a vitamina C Vitaminas relacionadas ao metabolismo energético 321 As vitaminas tiamina B1 riboflavina B2 niacina B3 ácido pantotênico B5 piridoxina B6 e biotina B9 estão direta ou indiretamente relacionadas ao metabolismo energético de modo que sua falta compromete em maior ou menor grau a geração e o uso da energia pelas células pelos órgãos e pelos tecidos do organismo A tiamina ou vitamina B1 é utilizada para a produção da tiamina fosfato TP que atuará como coenzima de enzimas envolvidas no metabolismo dos alfacetoácidos e na transformação do piruvato em AcetilCoA entre outros processos Como se vê seu papel é importante na bioenergética celular A falta de tiamina compromete a transformação do piruvato em AcetilCoA o que prejudica substancialmente o metabolismo aeróbico da glicose Para evitar deficiência uma ingestão de cerca de 05 mg de Tiamina1000 Kcal seria suficiente As principais fontes dessa vitamina são os cereais a farinha de trigo fortificada carnes em geral leite e derivados além de frutas e ovos Dessa forma a deficiência dessa vitamina é rara estando associada a estados de desnutrição e de alcoolismo Uniube 99 A riboflavina ou vitamina B2 é a matériaprima utilizada pelas células para a fabricação do Flavina Adenina Dinucleotídeo FAD importante carregador de elétrons gerados no ciclo de Krebs formando o FADH2 Esses elétrons carregados pelo FADH2 serão levados até a Cadeia Transportadora de Elétrons para a geração de ATP Dessa relação com a geração de ATP compreendese a importância dessa vitamina A riboflavina é absorvida no intestino delgado passando para a circulação sanguínea onde viaja associada à proteína transportadora albumina ou outras proteínas plasmáticas Praticamente não existe reservatório de riboflavina corporal visto que o excedente ingerido é eliminado por via renal Assim a ingestão deve ser frequente para evitar sinais de carência que são raros tendo em vista as fontes bastante variadas leite e derivados ovos carnes e também cereais enriquecidos A ingestão de 06 mg de riboflavina1000Kcal é considerada satisfatória para as necessidades corporais A niacina ou vitamina B3 existe em 2 formas predominantes que são o ácido nicotínico e a nicotinamida ambas empregadas na produção de um importante carregador de elétrons conhecido como NAD e também do NADP versão fosforilada do NAD O NAD a exemplo do FAD descrito no parágrafo anterior recebe elétrons retirados de todos os nutrientes energéticos conduzindo esses elétrons para a cadeia respiratória onde serão utilizados na síntese de ATP Dessa forma a vitamina B3 é imprescindível para os processos de obtenção de energia e sua carência extrema leva ao surgimento da pelagra doença carencial que já foi muito frequente em tempos passados na Europa do século XIX e também nos Estados Unidos no início do século XX onde era um problema de saúde pública Atualmente essa doença está restrita às áreas de maior pobreza ao redor do mundo nos casos graves de desnutrição e muitas vezes associado ao alcoolismo pela absoluta redução na ingestão de alimentos em geral Já o NADP também é um carregador de elétrons predominantemente associado às vias e biossíntese de lipídios e outras moléculas celulares 100 Uniube O organismo obtém niacina de uma variedade de alimentos que inclui o leite e derivados as carnes e os vegetais de folhas verdes Existe também uma certa produção de niacina pelo próprio organismo mas essa biossíntese requer a presença do aminoácido triptofano como matériaprima inicial O milho é pobre em niacina e também pobre em triptofano de modo que dietas exclusivamente centradas nesse alimento podem predispor à carência dessa vitamina Sabese que doses muito altas do ácido nicotínico podem ter efeito redutor nos níveis de colesterol plasmáticos por isso ele é utilizado em alguns casos como medicamento coadjuvante na hipercolesterolemia O excedente obtido da dieta ou de suplementos é eliminado pela urina assim como ocorre com outras vitaminas hidrossolúveis A ingestão de 6 mg de niacina1000Kcal é considerada satisfatória para as necessidades corporais O ácido pantotênico Vitamina B5 também é uma matériaprima importante para as vias metabólicas pois é empregado na produção da coenzima A Essa moécula é ligada a cada molécula de acetol gerada pela degradação de carboidratos ácidos graxos aminácidos e também etanol além de participar de outras reações químicas como a transformação do alfacetoglutarato em succinilCoA no ciclo de Krebs Dessa forma podemos dizer que o acido pantotênico é importante para a degradação de virtualmente todos os nutrientes energéticos A vitamina B5 está presente em uma ampla variedade de alimentos e mesmo com uma perda de 50 a 70 em decorrência da cocção dos alimentos sua carência só é observada em casos de desnutrição grave em que outras múltiplas carências podem aparecer O excedente é eliminado na urina como ocorre tipicamente para as vitaminas hidrossolúveis As recomendações de ingestão variam de 17 mgdia para crianças de até 1 ano a 5 mgdia para adultos e 7 mgdia para nutrizes Uniube 101 A piridoxina também chamada de vitamina B6 pode existir em diversas formas no organismo mas a forma piridoxal piridoxalfosfato e pirodoxaminafosfato são as mais comuns e importantes O piridoxalfosfato é cofator de inúmeras enzimas do metabolismo celular várias delas participantes do metabolismo dos aminoácidos Na reação catalisada pelas transaminases um aminoácido doa um grupo amino para o piridoxalfosfato PF que faz parte da transaminase transformando o PF em piridoxaminafosfato PAF enquanto o aminoácido agora sem o grupo amino passa a se chamar alfacetoácido Em um passo seguinte a PAF entrega esse grupo amino para um outro alfacetoácido que se transforma em um aminoácido Nesse processo a PAF volta a ser PF pronta para um novo ciclo de transferência de grupos amino Figura 6 Fonte Acervo EAD Uniube Figura 6 Transferência de grupos amino de um aminoácido para um receptor alfacetoácido gerando a síntese de um outro aminoácido PFPiridoxalfosfato PAFPiridoxaminafosfato 102 Uniube Outras enzimas participantes do metabolismo dos carboidratos e também dos lipídios precisam do piridoxalfosfato como coenzima reforçando o seu importante papel no metabolismo energético além do seu envolvimento na síntese de neurotransmissores serotonina e dopamina entre outros Existe uma pequena reserva de piridoxina no organismo ao redor de 100 mg mas a ingestão de 19mgdia atende às necessidades de indivíduos adultos Pode ocorrer perda significativa de piridoxina durante o cozimento de alimentos em água mas mesmo assim sinais de deficiência não são comuns refletindo a distribuição desse composto em uma grande variedade de alimentos que inclui feijão e outras leguminosas vegetais e carnes em geral A biotina vitamina B8 é produzida por microorganismos e por vegetais sendo encontrada em uma gama de alimentos porém em baixas concentrações e quase sempre associada às proteínas desses alimentos sendo necessário a digestão das proteínas para o aproveitamento da biotina ligada a elas Embora bactérias presentes no intestino grosso possam sintetizar a biotina essa produção não colabora com a oferta de biotina para o organismo pois não há como absorver a biotina produzida no intestino grosso A biotina também funciona a exemplo de outras vitaminas hidrossolúveis como uma coenzima Especificamente ela atua associada a enzimas conhecidas como carboxilases enzimas que adicionam grupos carboxila em outras moléculas Um exemplo é a piruvato carboxilase importante enzima que participa da transformação do piruvato em glicose na via metabólica conhecida como gliconeogênese Uniube 103 A deficiência de biotina é rara provavelmente como reflexo de sua ampla distribuição nos alimentos e não há uma indicação determinada sobre a quantidade mínima necessária ao dia Estimase que na média as populações tenham uma ingestão entre 50 e 100 microgramasdia o que parece ser adequado pois não se nota sinais de deficiência com essa ingestão Vitaminas relacionadas à divisão celularhematopoiese 322 As vitaminas ácido fólico B9 e a cobalamina B12 participam entre outras atividades dos processos de divisão celular em geral inclusive na geração de elementos figurados do sangue tais como as hemácias O ácido fólico também chamado de folato é uma coenzima que tem ação fundamental na síntese de nucleotídeos unidades que compõem o DNA e o RNA em reações de transferência de carbono para alguns aminoácidos que serão transformados nas bases nitrogenadas que compõem o DNA e o RNA Essa vitamina também atua como coenzima na síntese de alguns aminoácidos como a metionina e o ácido glutâmico A metionina um aminoácido essencial gera homocisteína e este composto pode regenerar a metionina em uma reação que depende do ácido fólico como doador de uma unidade de carbono a reação conta também com a participação da vitamina B12 Se a conversão de homocisteína em metionina for reduzida por exemplo pela falta de ácido fólico eou vitamina B12 pode haver um acúmulo de homocisteína situação conhecida como hiperhomocisteinemia situação essa associada ao maior risco de aterosclerose e derrames entre outras situações A dosagem elevada de homocisteína pode ser um indicador da deficiência de ácido fólico apesar de outras situações como defeitos genéticos também poderem elevar os níveis desse composto
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Uniube 37 Metabolismo de aminoácidos 14 Embora os aminoácidos não sejam uma fonte prioritária de energia eles podem ser utilizados como tal Em qualquer momento nós dispomos de certa quantidade de aminoácidos livres na circulação nas células e tecidos Essa quantidade de aminoácidos forma o nosso pool de aminoácidos Figura 19 Esse pool tem origem i na degradação de proteínas corporais que ficaram velhas ii na proteína ingerida com a dieta e também iii pela biossíntese de aminoácidos não essenciais e é empregado para Figura 19 pool de aminoácidos origem e utilização Fonte Elaborada pelo autor i síntese de novas proteínas corporais ii síntese de compostos nitrogenados como as bases nitrogenadas dos ácidos nucleicos o grupo heme mediadores como a serotonina histamina entre outros compostos que possuem nitrogênio em sua estrutura e iii para a obtenção de energia ou armazenamento de energia na forma de gordura como mostrado na Figura 19 a seguir 38 Uniube Os aminoácidos podem ser utilizados como fonte de energia especialmente em 2 situações distintas 1 quando há falta de combustíveis preferenciais tais como a glicose os aminoácidos podem ser recrutados para produção de glicose como já descrevemos neste capítulo pela gliconeogênese 2 quando a oferta de proteína na alimentação é excessiva e há sobra de aminoácidos eles podem ser utilizados para compor reservas corporais de energia na forma de triacilgliceróis Existem 20 tipos de aminoácidos compondo as proteínas como já estudamos anteriormente Eles podem ser classificados em glicogênicos ou cetogênicos de acordo com o seu destino metabólico durante o jejum veja o Quadro 1 neste capítulo Assim para cada um desses 20 aminoácidos existe uma rota metabólica específica que pode transformá los em glicose ou corpos cetônicos durante o jejum ou em gordura no caso de excesso de aminoácidos ingeridos por exemplo Destino dos grupos amino 141 Sempre que for necessário degradar um aminoácido seja para obtenção de energia seja para o armazenamento do excedente de aminoácidos como gordura é necessário a remoção do grupo amino que precisará ser transformado em um composto denominado ureia para poder ser excretado pelos rins A remoção do grupo amino de um aminoácido gera um composto denominado alfa cetoácido E esse alfa cetoácido será transformado em glicose corpos cetônicos ou gordura Figura 20 Uniube 39 Figura 20 Degradação dos aminoácidos visão geral Fonte Elaborada pelo autor A ureia é produzida no fígado em uma via metabólica denominada ciclo da ureia Figura 21 Figura 21 Ciclo da ureia Fonte Acervo Uniube 40 Uniube Na Figura 21 vemos o ciclo da ureia A molécula de ureia é formada por dois nitrogênios e um carbono Note que os dois nitrogênios são provenientes do carbamilfosfato e do aspartato enquanto o carbono vem da molécula de CO2 Metabolismo dos alfacetoácidos 142 Como dissemos ao se remover o grupo amino de um aminoácido o esqueleto carbônico restante recebe a denominação de alfacetoácido Existem dois tipos de alfacetoácidos como já mencionamos neste capítulo os glicogênicos e os cetogênicos denominação dada em função do destino de cada um durante o jejum formação de glicose ou de corpos cetônicos respectivamente Durante o período denominado absortivo ou pósrefeição quando há glicose vinda da alimentação não é necessária a produção de glicose ou de corpos cetônicos Então nesse caso os aminoácidos excedentes serão degradados pois como dissemos não há como armazenar aminoácidos e os alfacetoácidos restantes serão empregados na formação de gorduras triacilgliceróis ou TAGs independente de serem classificados como glicogênicos ou cetogênicos Figura 22 Uniube 41 Figura 22 Destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado alimentado Fonte Elaborada pelo autor Na Figura 22 vemos o destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado alimentado O excedente de proteínas vindo da alimentação por exemplo não pode ser armazenado na forma de aminoácidos ou proteínas então será convertido em gordura Os grupos amino excedentes serão transformados em ureia como já descrito Destino dos alfacetoácidos no estado de jejum Durante o período de jejum quando não há glicose suficiente vindo da alimentação a gliconeogênese emprega aminoácidos glicogênicos como matériasprimas e esses aminoácidos são obtidos pela degradação de proteínas corporais Já os aminoácidos cetogênicos ao perderem seu grupo amino geram acetil que se transformará em corpos cetônicos Figura 23 42 Uniube Figura 23 Destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado de jejum Fonte Elaborada pelo autor Na Figura 23 vemos o destino dos alfacetoácidos glicogênicos e cetogênicos durante o estado de jejum As proteínas corporais são degradadas e os aminoácidos glicogênicos serão convertidos em glicose pela gliconeogênese enquanto os cetogênicos serão utilizados na síntese de corpos cetônicos Os grupos amino gerados pela degradação desses aminoácidos serão transformados em ureia como já descrito Então temos no estado de jejum os aminoácidos glicogênicos sofrem desaminação e geram glicose Aminoácidos cetogênicos sofrem desaminação e geram corpos cetônicos no estado absortivo os aminoácidos glicogênicos e cetogênicos sofrem desaminação e geram gordura TAG colesterol lipídios de membrana Uniube 43 Síntese de aminoácidos não essenciais 143 A síntese de aminoácidos não essenciais no organismo é feita pelas reações de transaminação Utilizase um aminoácido qualquer como fonte de grupo amino que será doado para um alfacetoácido específico gerando um aminoácido Resumo A obtenção de energia é uma atividade essencial para todos os seres vivos uma vez que sem energia não é possível à manutenção da vida O organismo humano precisa empregar combustíveis representados por compostos orgânicos complexos tais como carboidratos e gorduras para obter a energia necessária para a manutenção de suas atividades Este capítulo abordou o metabolismo celular que é o conjunto de reações químicas responsáveis pela manutenção da célula qualquer que seja ela Essas reações envolvem a liberação da energia presente nos combustíveis celulares e sua utilização nas atividades celulares tais como o transporte e a síntese de compostos imprescindíveis ao seu funcionamento Descrevemos neste capítulo as vias de degradação dos carboidratos gorduras e aminoácidos bem como o processo de síntese dessas moléculas enfatizando os aspectos energéticos e regulatórios desses processos 44 Uniube Referências CHAMPE Pamela C HARVEY Richard A Bioquímica ilustrada 4 ed Porto Alegre Artmed 2009 519 p CITAÇÕES e frases famosas Disponível em httpscitacoes inautoresalbertlehninger Acesso em 29 set 2021 MARZZOCO Anita TORRES Bayardo Baptista Bioquímica básica 3 Rio De Janeiro Guanabara Koogan c2007 1 cdrom NELSON David L COX Michael M Princípios de bioquímica de Lehninger 5 ed Porto Alegre Artmed 2011 1273 p SANTOS Vanessa Sardinha dos Vitaminas do complexo B Brasil Escola Disponível em httpsbrasilescolauolcombrbiologia vitaminabhtm Acesso em 01 out de 2021 VOET Donald VOET Judith G Fundamentos de bioquímica SN Porto Alegre Artes Médicas Sul 2000 931 p Uniube 97 Como já foi dito a vitamina K participa da síntese de proteínas que atuam na coagulação do sangue fator II ou protrombina além dos fatores VII IX e X Especificamente essa vitamina atua como coenzima na carboxilação de alguns resíduos do aminoácido ácido glutâmico presentes nessas proteínas transformandoos em gamacarboxiglutamato passo necessário para o funcionamento dessas proteínas na coagulação São esses resíduos de gamacarboxiglutamato que vão interagir com o cálcio durante a coagulação do sangue Como a vitamina K é absorvida com as gorduras presentes na dieta os recémnascidos podem ter deficiência dessa vitamina de modo que é usual uma suplementação dessa vitamina para esse público logo ao nascimento ou nos primeiros dias de vida Uma ingestão entre 90 e 120 microgramasdia é considerada suficiente para evitar problemas da coagulação causados por deficiência de vitamina K As principais fontes dietéticas são o leite e as hortaliças como o espinafre o brócolis e o repolho O fígado também é uma boa fonte pois armazena temporariamente a vitamina K Vitaminas hidrossolúveis estrutura funções fontes dietéticas e relação com a saúde e com a atividade física 32 O grupo das vitaminas hidrossolúveis engloba uma gama de compostos bastante diversificada do ponto de vista estrutural e funcional Historicamente o termo vitamina Amina Vital foi empregado para descrever a importância de uma amina que hoje conhecemos como tiamina ou vitamina B1 para a prevenção da doença beribéri caracterizada por fraqueza nas pernas insuficiência cardíaca falta de ar e eventualmente edema de membros que frequentemente levava seus portadores à morte 98 Uniube Diferentemente das vitaminas lipossolúveis as vitaminas hidrossolúveis não são armazenadas no organismo exceção para a B12 de modo que o excedente ingerido é eliminado com certa rapidez pela urina principalmente Isso por um lado reduz o risco de intoxicação por ingestão excessiva mas por outro lado requer uma ingestão frequente devido ao não armazenamento desses compostos Para efeito de compreender as funções das vitaminas hidrossolúveis dividiremos esses compostos de acordo com a função que desempenham no organismo entre aquelas que participam dos processos energéticos produção de elementos figurativos do sangue hematopoiese e a vitamina C Vitaminas relacionadas ao metabolismo energético 321 As vitaminas tiamina B1 riboflavina B2 niacina B3 ácido pantotênico B5 piridoxina B6 e biotina B9 estão direta ou indiretamente relacionadas ao metabolismo energético de modo que sua falta compromete em maior ou menor grau a geração e o uso da energia pelas células pelos órgãos e pelos tecidos do organismo A tiamina ou vitamina B1 é utilizada para a produção da tiamina fosfato TP que atuará como coenzima de enzimas envolvidas no metabolismo dos alfacetoácidos e na transformação do piruvato em AcetilCoA entre outros processos Como se vê seu papel é importante na bioenergética celular A falta de tiamina compromete a transformação do piruvato em AcetilCoA o que prejudica substancialmente o metabolismo aeróbico da glicose Para evitar deficiência uma ingestão de cerca de 05 mg de Tiamina1000 Kcal seria suficiente As principais fontes dessa vitamina são os cereais a farinha de trigo fortificada carnes em geral leite e derivados além de frutas e ovos Dessa forma a deficiência dessa vitamina é rara estando associada a estados de desnutrição e de alcoolismo Uniube 99 A riboflavina ou vitamina B2 é a matériaprima utilizada pelas células para a fabricação do Flavina Adenina Dinucleotídeo FAD importante carregador de elétrons gerados no ciclo de Krebs formando o FADH2 Esses elétrons carregados pelo FADH2 serão levados até a Cadeia Transportadora de Elétrons para a geração de ATP Dessa relação com a geração de ATP compreendese a importância dessa vitamina A riboflavina é absorvida no intestino delgado passando para a circulação sanguínea onde viaja associada à proteína transportadora albumina ou outras proteínas plasmáticas Praticamente não existe reservatório de riboflavina corporal visto que o excedente ingerido é eliminado por via renal Assim a ingestão deve ser frequente para evitar sinais de carência que são raros tendo em vista as fontes bastante variadas leite e derivados ovos carnes e também cereais enriquecidos A ingestão de 06 mg de riboflavina1000Kcal é considerada satisfatória para as necessidades corporais A niacina ou vitamina B3 existe em 2 formas predominantes que são o ácido nicotínico e a nicotinamida ambas empregadas na produção de um importante carregador de elétrons conhecido como NAD e também do NADP versão fosforilada do NAD O NAD a exemplo do FAD descrito no parágrafo anterior recebe elétrons retirados de todos os nutrientes energéticos conduzindo esses elétrons para a cadeia respiratória onde serão utilizados na síntese de ATP Dessa forma a vitamina B3 é imprescindível para os processos de obtenção de energia e sua carência extrema leva ao surgimento da pelagra doença carencial que já foi muito frequente em tempos passados na Europa do século XIX e também nos Estados Unidos no início do século XX onde era um problema de saúde pública Atualmente essa doença está restrita às áreas de maior pobreza ao redor do mundo nos casos graves de desnutrição e muitas vezes associado ao alcoolismo pela absoluta redução na ingestão de alimentos em geral Já o NADP também é um carregador de elétrons predominantemente associado às vias e biossíntese de lipídios e outras moléculas celulares 100 Uniube O organismo obtém niacina de uma variedade de alimentos que inclui o leite e derivados as carnes e os vegetais de folhas verdes Existe também uma certa produção de niacina pelo próprio organismo mas essa biossíntese requer a presença do aminoácido triptofano como matériaprima inicial O milho é pobre em niacina e também pobre em triptofano de modo que dietas exclusivamente centradas nesse alimento podem predispor à carência dessa vitamina Sabese que doses muito altas do ácido nicotínico podem ter efeito redutor nos níveis de colesterol plasmáticos por isso ele é utilizado em alguns casos como medicamento coadjuvante na hipercolesterolemia O excedente obtido da dieta ou de suplementos é eliminado pela urina assim como ocorre com outras vitaminas hidrossolúveis A ingestão de 6 mg de niacina1000Kcal é considerada satisfatória para as necessidades corporais O ácido pantotênico Vitamina B5 também é uma matériaprima importante para as vias metabólicas pois é empregado na produção da coenzima A Essa moécula é ligada a cada molécula de acetol gerada pela degradação de carboidratos ácidos graxos aminácidos e também etanol além de participar de outras reações químicas como a transformação do alfacetoglutarato em succinilCoA no ciclo de Krebs Dessa forma podemos dizer que o acido pantotênico é importante para a degradação de virtualmente todos os nutrientes energéticos A vitamina B5 está presente em uma ampla variedade de alimentos e mesmo com uma perda de 50 a 70 em decorrência da cocção dos alimentos sua carência só é observada em casos de desnutrição grave em que outras múltiplas carências podem aparecer O excedente é eliminado na urina como ocorre tipicamente para as vitaminas hidrossolúveis As recomendações de ingestão variam de 17 mgdia para crianças de até 1 ano a 5 mgdia para adultos e 7 mgdia para nutrizes Uniube 101 A piridoxina também chamada de vitamina B6 pode existir em diversas formas no organismo mas a forma piridoxal piridoxalfosfato e pirodoxaminafosfato são as mais comuns e importantes O piridoxalfosfato é cofator de inúmeras enzimas do metabolismo celular várias delas participantes do metabolismo dos aminoácidos Na reação catalisada pelas transaminases um aminoácido doa um grupo amino para o piridoxalfosfato PF que faz parte da transaminase transformando o PF em piridoxaminafosfato PAF enquanto o aminoácido agora sem o grupo amino passa a se chamar alfacetoácido Em um passo seguinte a PAF entrega esse grupo amino para um outro alfacetoácido que se transforma em um aminoácido Nesse processo a PAF volta a ser PF pronta para um novo ciclo de transferência de grupos amino Figura 6 Fonte Acervo EAD Uniube Figura 6 Transferência de grupos amino de um aminoácido para um receptor alfacetoácido gerando a síntese de um outro aminoácido PFPiridoxalfosfato PAFPiridoxaminafosfato 102 Uniube Outras enzimas participantes do metabolismo dos carboidratos e também dos lipídios precisam do piridoxalfosfato como coenzima reforçando o seu importante papel no metabolismo energético além do seu envolvimento na síntese de neurotransmissores serotonina e dopamina entre outros Existe uma pequena reserva de piridoxina no organismo ao redor de 100 mg mas a ingestão de 19mgdia atende às necessidades de indivíduos adultos Pode ocorrer perda significativa de piridoxina durante o cozimento de alimentos em água mas mesmo assim sinais de deficiência não são comuns refletindo a distribuição desse composto em uma grande variedade de alimentos que inclui feijão e outras leguminosas vegetais e carnes em geral A biotina vitamina B8 é produzida por microorganismos e por vegetais sendo encontrada em uma gama de alimentos porém em baixas concentrações e quase sempre associada às proteínas desses alimentos sendo necessário a digestão das proteínas para o aproveitamento da biotina ligada a elas Embora bactérias presentes no intestino grosso possam sintetizar a biotina essa produção não colabora com a oferta de biotina para o organismo pois não há como absorver a biotina produzida no intestino grosso A biotina também funciona a exemplo de outras vitaminas hidrossolúveis como uma coenzima Especificamente ela atua associada a enzimas conhecidas como carboxilases enzimas que adicionam grupos carboxila em outras moléculas Um exemplo é a piruvato carboxilase importante enzima que participa da transformação do piruvato em glicose na via metabólica conhecida como gliconeogênese Uniube 103 A deficiência de biotina é rara provavelmente como reflexo de sua ampla distribuição nos alimentos e não há uma indicação determinada sobre a quantidade mínima necessária ao dia Estimase que na média as populações tenham uma ingestão entre 50 e 100 microgramasdia o que parece ser adequado pois não se nota sinais de deficiência com essa ingestão Vitaminas relacionadas à divisão celularhematopoiese 322 As vitaminas ácido fólico B9 e a cobalamina B12 participam entre outras atividades dos processos de divisão celular em geral inclusive na geração de elementos figurados do sangue tais como as hemácias O ácido fólico também chamado de folato é uma coenzima que tem ação fundamental na síntese de nucleotídeos unidades que compõem o DNA e o RNA em reações de transferência de carbono para alguns aminoácidos que serão transformados nas bases nitrogenadas que compõem o DNA e o RNA Essa vitamina também atua como coenzima na síntese de alguns aminoácidos como a metionina e o ácido glutâmico A metionina um aminoácido essencial gera homocisteína e este composto pode regenerar a metionina em uma reação que depende do ácido fólico como doador de uma unidade de carbono a reação conta também com a participação da vitamina B12 Se a conversão de homocisteína em metionina for reduzida por exemplo pela falta de ácido fólico eou vitamina B12 pode haver um acúmulo de homocisteína situação conhecida como hiperhomocisteinemia situação essa associada ao maior risco de aterosclerose e derrames entre outras situações A dosagem elevada de homocisteína pode ser um indicador da deficiência de ácido fólico apesar de outras situações como defeitos genéticos também poderem elevar os níveis desse composto