·
Agronomia ·
Fisiologia Vegetal
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A necessidade de auxinas para o crescimento de frutos é claramente observada através da Tabela 10.5, em trabalho relacionado por Gustafson (apud LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978) na cultura de laranja, em cultivares com sementes e sem sementes. Esta pesquisa demonstra que a necessidade de auxinas nos frutos sem sementes (partecocri) é maior do que nos frutos com sementes.\nTabela 10.5. Conteúdo de auxina em óvulos de flores não abertas, comparando variedades com e sem sementes (adaptado de Gustafson, 1939, apud LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978).\nVariedades Auxina extraída (mg/kg peso fresco)\nLaranja\n - Satsuma 4.01\n - Washington 0.73\n - Robertson 1.16\n - Paper info 0.58\n - Valência 0.58 2.39\nLimão\n - Eureka 0.43 0.78\nToranjas\n - Thompson 2.74\n - Black manzuka 1.30\n - Muskato 0.34\n\nh) Epinastia\nTrata-se do crescimento diferencial em virtude da aplicação de auxina na superfície superior de uma folha, fazendo com que se curve para baixo, induzida pela auxina. Este fenômeno pode ser provocado pelo ataque de pragas e algumas moléstias, que promovem um desequilíbrio hormonal nos tecidos, o qual traduz pela epinastia nas folhas e outros tecidos, como vagens em feijão, causado pela antracnose.\n\ni) Abscisão foliar\nEm muitas liliopsidas (monocotiledôneas) as folhas velhas secam mantendo-se presas ao caule, mas em muitas magnoliopsidas (dicotiledôneas) as folhas caem, isto é, sofrem abscisão, que é um processo regulado por hormônios do crescimento. De maneira geral, a abscisão é atribuída à baixa concentração de auxinas, pois, em determinadas circunstâncias, pode ser prevenida pela aplicação de auxinas (RAVEN et al., 1996).\nConforme Hinojosa (2000), a redução da concentração de auxinas no limbo da folha provocada por fatores ambientais ou danos é responsável pela abscisão (Fig. 10.8).\nA auxina também previne a queda de frutos citricos antes da colheita em baixas concentrações, ao passo que em altas concentrações promove a queda de frutos, podendo ser utilizada no raleio de frutos na produção de oliveiras, macieiras, videiras e outras espécies frutíferas. O crescimento da parte aérea das plantas em direção à luz unidirecional é atribuído ao transporte do AIA do lado iluminado para o lado sombreado, o que resultaria num aumento do teor endógeno de AIA nesta parte da planta, acarretando um crescimento maior das células da parte não iluminada e o dobramento em direção à luz (TEXEIRA e MARBACH, 2000). Outras hipóteses estão sendo estudadas para melhor elucidar esse fenômeno.\n\nFigura 10.8. Efeito de diferentes fatores na abscisão de folhas (adaptado de HINOJOSA, 2000).\nEnquanto a parte aérea das plantas apresenta fototropismo positivo, as raízes apresentam fototropismo negativo. Este fenômeno é típico no coleóptile de cereais e no girassol, em que a flor acompanha o movimento do sol até a fecundação completa das flores do capítulo, quando o fenômeno fototrópico cessa.\n\nl) Geotropismo\nTrata-se do movimento das plantas em resposta à gravidade. O caule apresenta geotropismo negativo e as raízes, geotropismo positivo. A hipótese mais aceita era de que o caule e raízes \"percebessem\" as mudanças na gravidade por meio dos estatólitos, que são grãos de amido presentes nos amilooplastos ou cloroplastos (Haberlandt, 1902, apud TEXEIRA e MARBACH, 2000).\nAtualmente, aceita-se que o fenômeno ocorre em resposta à gravidade. Quando uma estaca é colocada horizontalmente, haveria o movimento de AIA acumulando nas células inferiores, além do movimento polar das auxinas do ápice para a base. Como o crescimento do caule necessita de concentrações mais elevadas, haveria a elongação das células inferiores, promovendo crescimento para cima. Nas raízes, ao contrário, as altas concentrações de auxinas inibem a elongação celular, o que resulta no crescimento das células da camada superior, levando o que o crescimento ocorra para baixo.\n\nm) Promoção da síntese de giberelina\nA auxina produzida nos ápices do caule também promove a síntese de giberelinas, conforme foi demonstrado em plantas de ervilha (TAIZ e ZEIGER, 2004). Essa ação auxínica está relacionada com a capacidade de promover a transcrição do gene GA1ox e a repressão da transcrição do gene GA2ox (Fig. 10.9). n) Germinação de sementes\nNa germinação de sementes as auxinas promovem a translocação das giberelinas das células do embrião para as do endosperma. Atuam também na alongação das novas células formadas na divisão celular no embrião.\nFigura 10.9. Indução à síntese de giberelinas pelas auxinas produzidas no ápice do caule de ervilha (adaptado de TAIZ e ZEIGER, 2004).\n10.3.5 Auxinas sintéticas\nOs fisiologistas descobriram outros compostos como substâncias indicadoras que apresentavam atividades semelhantes às do AIA, como ácidos indolil-3-propiónico e indolil-3-butírico. Novas substâncias foram descobertas, as quais, embora possuindo mesma estrutura química diferente do AIA, apresentam propriedades semelhantes, como derivadas do ácido fenoxiacético, ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) e ácido 2-metil-4-clorofenoxiacético (MCPA). Essas substâncias são utilizadas na agricultura como herbicidas seletivos, isto é, em concentrações adequadas matam as magnoliopsidas (dicotiledôneas) sem causar danos às liliopsidas (monocotiledôneas).\n\n10.4 Giberelinas\n10.4.1 Generalidades\nAs giberelinas são compostos vegetais que têm um “esqueleto” de giban e que estimulam a divisão celular ou a elongação celular, ou ambos (PALEG, 1965). Sua ação como substâncias promotoras do crescimento pode ter efeitos semelhantes ou não aos das auxinas. Uma das maiores diferenças entre estes dois grupos é que as giberelinas geralmente produzem grande efeito em plantas intactas e muito pouco em segmentos, ao passo que o contrário tende a ocorrer em relação às auxinas; são. no entanto, estruturalmente diferentes das auxinas e, como grupo, são quimicamente homogêneas. Em 1898 Hori (apud TEIXEIRA e MARBACH, 2000) publicou o primeiro trabalho científico que mostrou que a molécula bakanae em arroz era causada por um fungo pertencente ao gênero Fusarium (Giberella). No entanto, a descoberta das giberelinas é atribuída ao fisiologista japonês Kurosawa, que, em 1926, estudava uma molécula de arroz que ocorria no Japão há mais de 150 anos. Esta molécula, chamada bakanae (“plantinha boba”), era caracterizada por um crescimento excepcional da planta de arroz infectada (RAVEN et al., 1996), que causava acamamento, diminuindo seriamente o rendimento. Kurosawa notou que o fungo Gibberella fujikuroi (forma perfeita), ou Fusarium moniliforme (forma imperfeita do fungo), era responsável por essa condição e que no laboratório culturas do fungo secretavam uma substância que causava o mesmo alongamento excepcional em arroz assado, não contaminado pelo fungo. Em 1935, Yabuta purificou parcialmente a substância ativa e obteve cristais a que denominou de “giberelinas A e B” por causa do fungo. A produção em larga escala do fungo para obter a secreção começou mais tarde, no Ocidente, por volta de 1955, quando a giberelina já podia ser comercializada obtida na Grã-Bretanha. Logo se percebeu que a secreção continha várias giberelinas, embora a tipo mais abundante fosse o ácido giberélico (GA1), assim denominado por um acordo entre os vários laboratórios envolvidos. Atualmente, mais de noventa diferentes moléculas de ácido giberélico já foram isoladas e identificadas quimicamente (TEIXEIRA e MARBACH, 2000; RAVEN et al., 1996), os quais variam muito pouco entre si quanto à estrutura, bem como na sua ação fisiológica. No entanto, considera-se que somente o GA1 é funcional na célula vegetal e que todas as demais formas são convertidas em GA, para exercer sua ação de regulador de crescimento (Davies, 1995, apud TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Na Figura 10.10 podem-se observar a estrutura química de algumas giberelinas e as prováveis formas de interconversão (LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978). Figura 10.10. Estrutura de algumas giberelinas e as prováveis formas de interconversão (adaptado de LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978). As giberelinas também são classificadas em tipo C-20 e C-19, dependendo do radical lateral nas posições R1, R2 e R3, conforme Figura 10.11, extraída de Matsumoto (2000). Figura 10.11. Estrutura da giberelina C-20 (A) e C-19(B)(GA1=CH3, R2 e R3=Hemestrutura (A); GA1=R1=OH em estrutura B) (adaptado de MATSUMOTO, 2000). 10.4.2 Biossíntese de giberelinas Quimicamente, as giberelinas pertencem a um grande grupo de substâncias denominadas de “terpenoides”, constituído de cinco unidades de isopreno, cuja síntese obedece a rota metabólica do ácido mevalônico (TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Os principais passos dessa síntese podem ser observados na Figura 10.12, a partir do ácido mevalônico. Este ácido, na verdade, tem sua origem no acetil-CoA, a exemplo da síntese da clorofila. Figura 10.12. Representação diagramática das vias de biossíntese de giberelinas a partir do ácido mevalônico (adaptado de LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978). As folhas novas são consideradas os principais locais de síntese das giberelinas, às quais podem ser transportadas para toda a planta de forma não polarizada (TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Segundo os autores, a biossíntese da giberelina é regulada pela sua própria biossíntese; isto é, existe um mecanismo tipo feedback. A ação das giberelinas resulta na produção de um represor transcripcional que limita a expressão dos genes que codificam para enzimas envolvidas na sua própria biossíntese. 10.4.3 Funções fisiológicas e uso na agricultura a) Floração Uma das mais importantes propriedades fisiológicas das giberelinas é que podem induzir a floração em plantas mantidas em condições não induzidas; por isso, podem substituir uma condição específica do meio ambiente em que determinada espécie permaneceu vegetativa. Os maiores efeitos são encontrados em dois tipos de plantas: as que necessitam de dias longos (PDL) para a indução floral e as que requerem um período de frio (vernalização). Há muitos exemplos de plantas de regiões temperadas que requerem vernalização (frio), como alface, cenoura, nabo, rabanete, mostrada e repolho, as quais permanecem vegetativas por cerca de seis a oito semanas. Giberelinas exógenas podem substituir esse período de frio. Em muitos casos, como na alface e no repolho, a morfologia da planta muda subitamente durante a floração de uma planta em forma vegetativa. A velocidade da floração também pode ser acelerada pela ação da giberelina. Assim, a Kalanchoe daigremontiana, que em geral requer um ano ou mais além da germinação para florescer, após o tratamento com GA (2,5 mg.L-1) floresce em três meses; neste caso, diz-se que o período juvenil foi reduzido. b) Expressão sexual As giberelinas induzem a formação de flores masculinas em determinadas condições. No pepino, 100 ppm de GA aumentam o número de flores masculinas produzidas. Normalmente, em dias curtos são produzidas flores pistiladas (femininas), no passo que dias longos promovem o desenvolvimento de flores masculinas. Assim, a giberelina parece substituir os dias longos. Esse efeito é de uso potencial em agricultura, pois somente as flores femininas produzem frutos. Assim, se forem plantadas algumas variedade femininas, cada terceira fileira pode ser pulverizada com GA, a fim de promover a formação de suficiente quantidade de flores masculinas para polinizar a cultura. Além dos efeitos na sexualidade, as giberelinas aumentam o crescimento de certos órgãos florais. No tomate, a aplicação de GA faz com que o estigma se alongue elas anteras, causando, portanto, heterostilia. Essa é uma propriedade bastante útil em programas de cruzamento, pois a autoenfecação é eliminada e o pólen desejado (de outro parente) pode ser aplicado manualmente ao estigma alongado. c) Desenvolvimento de frutos\nAs giberelinas (e as auxinas) podem induzir a formação de frutos sem o processo normal da fecundação, como na maçã, abóbora, berinjela e groselha (RAVEN et al., 1996). Isso está, provavelmente, relacionado com o fato de ocorrer um grande aumento de giberelina endógena no embrião e no endosperma após a fertilização e este alto nível é mantido através do desenvolvimento do fruto e da semente (o nível cai rapidamente quando o tamanho máximo do fruto é atingido).\n\nEm alguns frutos, como amêndoas e pêssegos, as giberelinas têm sido efetivas no desenvolvimento dos frutos onde as auxinas não o são (RAVEN et al., 1996). A maior aplicação comercial de giberelinas é na produção de uvas para mesa, como no cultivar Thompson (Vitis vinifera), no qual promove a formação de frutos grandes, sem sementes, soltando-se entre si.\n\nAs espécies afetadas pelas giberelinas podem ou não ser as mesmas afetadas pelas auxinas. Assim, esta propriedade é potencialmente útil, como no caso da maçã, em que as auxinas não têm efeito. As giberelinas também estimulam a partenocarpia em citrus, como em frutos com caroço, sobre os quais as auxinas têm pouco efeito. Em plantas de ervilha tratadas com giberelinas no estágio de seis folhas, observou-se um aumento no número de vagens por planta, número total de sementes e aumento no peso total das sementes (Tabela 10.6).\n\nTabela 10.6. Efeito da aplicação foliar de giberelina sobre os componentes do rendimento de الفava (adaptado de beltula et al., (1982, apud MARSCHNER, 1986).\n\nAwad e Anemomori (1971) constataram que a aplicação de 0, 50, 100 e 200 ppm de giberelinas atrasou o amadurecimento do caqui Taubaté em mais de um mês. A concentração de 100 ppm foi a mais eficiente. Obtiveram pouco efeito no amelhoramento dos frutos depois da destanização.\n\nEstudando os efeitos da aplicação de 500 ppm e três aplicações de 10 ppm de ácido giberélico em morangueiro, cultivar Monte Alegre, Castro et al. (1976a) verificaram que: a dose de 550 ppm reduziu a produção e as três aplicações de 10 ppm promoveram uma tendência de aumento do morangueiro, sem alterar o número de frutos; a dose de 550 ppm reduziu o peso médio dos frutos, mas aumentou o número de frutos nas terceiras e quartas semanas subsequentes; a aplicação de 10 ppm aumentou o comprimento do pedúnculo facilitando a colheita.\n\nLautrebach et al. (1984) aplicaram 0, 25, 75 e 100 ppm de GA3 em morangueiro e obtiveram os seguintes resultados: 1) na primeira florada, houve redução do tamanho dos frutos para qualquer concentração de GA3; 2) na segunda florada, houve redução no tamanho dos frutos para as concentrações de 75 e 100 ppm. Em relação ao número de frutos ocorreu um aumento para a concentração de 100 ppm. Houve também aumento de peso dos frutos colhidos para as concentrações de 25 e 100 ppm; 3) na terceira florada, não houve efeito do GA3 nas características analisadas; 4) as concentrações de 75 e 100 ppm proporcionaram um alongamento das penas florais, facilitando a colheita dos frutos.\n\nCom estudo sobre fitoreguladores de crescimento em morangueiro (Fragaria spp.), Lucchesi e Minami (1980) constataram: a) os produtos utilizados ácido giberélico (GA3), CPA, AIA promoveram maiores produções, vindo a seguir o CCC, depois a SADH e, com menor produção, o MH; b) plantas tratadas com GA3, CPA e AIA foram mais precoces na produção de frutos, com GA3 e CPA, produziram maior número de frutos, mas de menor peso e volume médio; o AIA induziu precocidade; CCC, SADH e MH retardaram o início da produção, sendo o MH o que mais retardou. Todos os tratamentos induziram as plantas a continuarem a produzir por mais tempo em relação a testemunha.\n\nCastro et al. (1976b) observaram que a aplicação de ácido giberélico em maracujá (Passiflora edulis f. flavicarpa) reduziu a decréscimo da clorofila na casa dos frutos, mas não conseguiu estabelecer uma relação direta com a maturação da maracujá.\n\nA aplicação de giberelinas (100 ppm), em pós-florecimento (11 dias), sobre a videira cv. Niágara Rosada promoveu aumento do peso da panícula, do número e peso das bagas, além de alongamento da ráquila, contribuindo para a distribuição adequada das bagas (CASTRO et al., 1974). Na concentração de 500 ppm, giberelinas promoveram um aumento na relação comprimento médio/largura média das bagas. A aplicação de giberelinas (50 ppm) + auxina (ácido 2-hidroximetil-4-clorofenoxiacético) 50 ppm promoveu aumento no peso da panícula, número e peso das bagas. Pereira (1972), estudando o efeito da giberelina sobre a videira Niágara Rosada, observou que a aplicação de giberelina na dose de 100 ppm promoveu aumento no tamanho das panículas devido ao rápido alongamento das inflorescências. d) Senescência e abscisão\nNo momento, o papel das giberelinas na senescência não é bem claro. A aplicação de GA3 atrasa a senescência das folhas de Rumex e esta é a base de um bioensaio bem sensível. Entretanto, esse efeito não é geral, pois a senescência é acelerada pelas giberelinas em folhas de Xanthium. Em algumas árvores deciduas, parece que as giberelinas atrasam a coloração típica de outono e a abscisão das folhas porque o seu efeito simula dias longos. Em outros casos, a abscisão das folhas é promovida devido à estimulação da produção de células da camada de abscisão, assim como das pectinas envolvidas no processo de separação; alguns desses efeitos podem ser indiretos, através da auxina e do etileno.\n\nAs giberelinas também atrasam a senescência de frutos em certas espécies de citrus. Assim, na laranja o desenvolvimento dos carotenoides amarelos e alaranjados é retardado, enquanto é reduzida a perda das clorofilas e a em casa. Limões tratados com giberelinas, por exemplo, podem permanecer verdes sete meses mais tempo que os controles.\n\ne) Germinação e quebra de dormência\nAs giberelinas têm um papel-chave na germinação de sementes, estando envolvendo tanto na quebra da dormência como no controle da hidrólise da rezervas, da qual dependem o embrião em crescimento. No caso das sementes, os dois processos estão interligados, embora seja possível quebrar a dormência sem que ocorra a germinação. Para maiores detalhes ver \"Germinação de sementes\" (capítulo V).\n\nO efeito principal das giberelinas no processo metabólico da germinação das sementes é a promoção da síntese da enzima hidrolítica α-amilaise, responsável pela degradação do amido. Na presença de antinamicina D, um inibidor da síntese de RNA, esta síntese da enzima é inibida. Efeito inibitório de antinamicina D mais significativo foi observado com a aplicação de p-fluorofenilalanina, que inibiu a síntese de proteína. Destaca-se que o efeito inibitório da antinamicina desapareceu após 7 horas de tratamento, enquanto a ação do p-fluoroofenilamina é irreversível (Tabela 10.7).\n\nTabela 10.7. Estimulação da formação de α-amilase nas células de aleurona de cevada tratadas com giberelina e inibidores da síntese de proteína (p-fluorofenilalanina) (adaptado de VARNER e CHANDRA, 1964).\n\nTratamento\n α-Amilase (μg)\n1. Controle\n13\n2. 1,2 M ácido giberélico\n66\n3. 1 M ácido giberélico + 100 ppm antinamicina D\n24\n4. 1,4 M ácido giberélico + 1 mM p-fluoroofenilalanina\n\n55\n5. Tratamento 3 após 7 horas\n\n12\n6. Tratamento 4 após 7 horas\n\n12\n\nAs giberelinas substituem o requerimento de luz vermelha para germinação de alface e o requerimento de baixas temperaturas ou dias longos na quebra da dormência de sementes de outras espécies que requerem esses fatores ambientais para isso (TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Também têm um papel-chave na quebra da dormência de outros órgãos, como no caso de gemas de inverno em árvores e arbustos das regiões temperadas (ex. macieiras, pereiras) ou de órgãos de armazenamento subterrâneos, como as batatas. f) Crescimento de plantas intactas\nOs efeitos mais notáveis das giberelinas aparecem no crescimento, especialmente no alongamento do caule. Esses efeitos, via de regra, somente ocorrem em plantas intactas, sugerindo que seu papel no alongamento não é tão grande como parece ser em segmentos vegetais, onde agem as auxinas.\nO crescimento foliar também pode ser aumentado. Em muitas forrageiras, quando as temperaturas estão baixas, o crescimento é restrito e o gado tem de ser alimentado com feno armazenado. A aplicação de giberelinas pode, entretanto, estimular o crescimento das plantas, reduzindo, assim, o custo de alimentação do gado.\n\ng) Crescimento de plantas anãs\nAo longo dos anos foram descobertos muitos mutantes que não sintetizam giberelinas (Reid, 1990, apud TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Essas mutações de um único gene geralmente têm um quinto da estatura normal e são basicamente caracterizadas por entrenós curtos, muito comuns em cereais. A aplicação de giberelinas nessas plantas reverte esse nanismo, apresentando um fenótipo semelhante ao normal.\nCastro (1978c) observou que a aplicação de GA nas doses de 2, 20 e 200 ppm promoveu aumentos em altura e na taxa de crescimento relativo no algodoeiro. Doses de 2 e 20 ppm causaram elevação na taxa assimilatória líquida e razão de área foliar, ao passo que doses de 200 ppm reduziram a taxa assimilatória líquida apresentando o controle.\nAplicando ácido giberélico em cana-de-açúcar, cultivar CB51-22, 112 dias após a aplicação de GA nas doses de 60, 100 e 150 g.ha-1. A produção aumentou com 150 g.ha-1 de GA. Variação em altura da planta da ordem de 28 cm no período de cem dias após a aplicação de regulador refletiu em aumentos significativos na produção obtidos com ácido giberélico (150 g.ha-1).\n\n10.5 Citocininas\n10.5.1 Generalidades\nO termo citocinina vem do grego (cito = célula e cina de cinese = divisão), pois a principal função é promover a primeira fase do crescimento vegetal, que é a divisão celular. Teixeira e Marbach (2000), apud Haberlandt (1913), mostraram que a seiva do Floema tinha a propriedade de estimular a proliferação celular em tecidos de tubérculos de batata. Em 1941, Johannes van Overbeek descobriu que a água de coco (Cocos nucifera), que é o endosperma líquido, continha um potente fator de crescimento, diferente de qualquer outro conhecido naquela época (RAVEN et al., 1996). A substância sempre aparecia ligada ao DNA. Esta substância somente foi isolada na década de 1950 e foi denominada de \"cinetina\", denominando-se o grupo de \"citocininas\", em razão do envolvimento das citocininas na citocinese ou divisão celular. A cinetina assemelha-se à base púrica adenina, que foi a pista que levou a sua descoberta.
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A necessidade de auxinas para o crescimento de frutos é claramente observada através da Tabela 10.5, em trabalho relacionado por Gustafson (apud LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978) na cultura de laranja, em cultivares com sementes e sem sementes. Esta pesquisa demonstra que a necessidade de auxinas nos frutos sem sementes (partecocri) é maior do que nos frutos com sementes.\nTabela 10.5. Conteúdo de auxina em óvulos de flores não abertas, comparando variedades com e sem sementes (adaptado de Gustafson, 1939, apud LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978).\nVariedades Auxina extraída (mg/kg peso fresco)\nLaranja\n - Satsuma 4.01\n - Washington 0.73\n - Robertson 1.16\n - Paper info 0.58\n - Valência 0.58 2.39\nLimão\n - Eureka 0.43 0.78\nToranjas\n - Thompson 2.74\n - Black manzuka 1.30\n - Muskato 0.34\n\nh) Epinastia\nTrata-se do crescimento diferencial em virtude da aplicação de auxina na superfície superior de uma folha, fazendo com que se curve para baixo, induzida pela auxina. Este fenômeno pode ser provocado pelo ataque de pragas e algumas moléstias, que promovem um desequilíbrio hormonal nos tecidos, o qual traduz pela epinastia nas folhas e outros tecidos, como vagens em feijão, causado pela antracnose.\n\ni) Abscisão foliar\nEm muitas liliopsidas (monocotiledôneas) as folhas velhas secam mantendo-se presas ao caule, mas em muitas magnoliopsidas (dicotiledôneas) as folhas caem, isto é, sofrem abscisão, que é um processo regulado por hormônios do crescimento. De maneira geral, a abscisão é atribuída à baixa concentração de auxinas, pois, em determinadas circunstâncias, pode ser prevenida pela aplicação de auxinas (RAVEN et al., 1996).\nConforme Hinojosa (2000), a redução da concentração de auxinas no limbo da folha provocada por fatores ambientais ou danos é responsável pela abscisão (Fig. 10.8).\nA auxina também previne a queda de frutos citricos antes da colheita em baixas concentrações, ao passo que em altas concentrações promove a queda de frutos, podendo ser utilizada no raleio de frutos na produção de oliveiras, macieiras, videiras e outras espécies frutíferas. O crescimento da parte aérea das plantas em direção à luz unidirecional é atribuído ao transporte do AIA do lado iluminado para o lado sombreado, o que resultaria num aumento do teor endógeno de AIA nesta parte da planta, acarretando um crescimento maior das células da parte não iluminada e o dobramento em direção à luz (TEXEIRA e MARBACH, 2000). Outras hipóteses estão sendo estudadas para melhor elucidar esse fenômeno.\n\nFigura 10.8. Efeito de diferentes fatores na abscisão de folhas (adaptado de HINOJOSA, 2000).\nEnquanto a parte aérea das plantas apresenta fototropismo positivo, as raízes apresentam fototropismo negativo. Este fenômeno é típico no coleóptile de cereais e no girassol, em que a flor acompanha o movimento do sol até a fecundação completa das flores do capítulo, quando o fenômeno fototrópico cessa.\n\nl) Geotropismo\nTrata-se do movimento das plantas em resposta à gravidade. O caule apresenta geotropismo negativo e as raízes, geotropismo positivo. A hipótese mais aceita era de que o caule e raízes \"percebessem\" as mudanças na gravidade por meio dos estatólitos, que são grãos de amido presentes nos amilooplastos ou cloroplastos (Haberlandt, 1902, apud TEXEIRA e MARBACH, 2000).\nAtualmente, aceita-se que o fenômeno ocorre em resposta à gravidade. Quando uma estaca é colocada horizontalmente, haveria o movimento de AIA acumulando nas células inferiores, além do movimento polar das auxinas do ápice para a base. Como o crescimento do caule necessita de concentrações mais elevadas, haveria a elongação das células inferiores, promovendo crescimento para cima. Nas raízes, ao contrário, as altas concentrações de auxinas inibem a elongação celular, o que resulta no crescimento das células da camada superior, levando o que o crescimento ocorra para baixo.\n\nm) Promoção da síntese de giberelina\nA auxina produzida nos ápices do caule também promove a síntese de giberelinas, conforme foi demonstrado em plantas de ervilha (TAIZ e ZEIGER, 2004). Essa ação auxínica está relacionada com a capacidade de promover a transcrição do gene GA1ox e a repressão da transcrição do gene GA2ox (Fig. 10.9). n) Germinação de sementes\nNa germinação de sementes as auxinas promovem a translocação das giberelinas das células do embrião para as do endosperma. Atuam também na alongação das novas células formadas na divisão celular no embrião.\nFigura 10.9. Indução à síntese de giberelinas pelas auxinas produzidas no ápice do caule de ervilha (adaptado de TAIZ e ZEIGER, 2004).\n10.3.5 Auxinas sintéticas\nOs fisiologistas descobriram outros compostos como substâncias indicadoras que apresentavam atividades semelhantes às do AIA, como ácidos indolil-3-propiónico e indolil-3-butírico. Novas substâncias foram descobertas, as quais, embora possuindo mesma estrutura química diferente do AIA, apresentam propriedades semelhantes, como derivadas do ácido fenoxiacético, ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) e ácido 2-metil-4-clorofenoxiacético (MCPA). Essas substâncias são utilizadas na agricultura como herbicidas seletivos, isto é, em concentrações adequadas matam as magnoliopsidas (dicotiledôneas) sem causar danos às liliopsidas (monocotiledôneas).\n\n10.4 Giberelinas\n10.4.1 Generalidades\nAs giberelinas são compostos vegetais que têm um “esqueleto” de giban e que estimulam a divisão celular ou a elongação celular, ou ambos (PALEG, 1965). Sua ação como substâncias promotoras do crescimento pode ter efeitos semelhantes ou não aos das auxinas. Uma das maiores diferenças entre estes dois grupos é que as giberelinas geralmente produzem grande efeito em plantas intactas e muito pouco em segmentos, ao passo que o contrário tende a ocorrer em relação às auxinas; são. no entanto, estruturalmente diferentes das auxinas e, como grupo, são quimicamente homogêneas. Em 1898 Hori (apud TEIXEIRA e MARBACH, 2000) publicou o primeiro trabalho científico que mostrou que a molécula bakanae em arroz era causada por um fungo pertencente ao gênero Fusarium (Giberella). No entanto, a descoberta das giberelinas é atribuída ao fisiologista japonês Kurosawa, que, em 1926, estudava uma molécula de arroz que ocorria no Japão há mais de 150 anos. Esta molécula, chamada bakanae (“plantinha boba”), era caracterizada por um crescimento excepcional da planta de arroz infectada (RAVEN et al., 1996), que causava acamamento, diminuindo seriamente o rendimento. Kurosawa notou que o fungo Gibberella fujikuroi (forma perfeita), ou Fusarium moniliforme (forma imperfeita do fungo), era responsável por essa condição e que no laboratório culturas do fungo secretavam uma substância que causava o mesmo alongamento excepcional em arroz assado, não contaminado pelo fungo. Em 1935, Yabuta purificou parcialmente a substância ativa e obteve cristais a que denominou de “giberelinas A e B” por causa do fungo. A produção em larga escala do fungo para obter a secreção começou mais tarde, no Ocidente, por volta de 1955, quando a giberelina já podia ser comercializada obtida na Grã-Bretanha. Logo se percebeu que a secreção continha várias giberelinas, embora a tipo mais abundante fosse o ácido giberélico (GA1), assim denominado por um acordo entre os vários laboratórios envolvidos. Atualmente, mais de noventa diferentes moléculas de ácido giberélico já foram isoladas e identificadas quimicamente (TEIXEIRA e MARBACH, 2000; RAVEN et al., 1996), os quais variam muito pouco entre si quanto à estrutura, bem como na sua ação fisiológica. No entanto, considera-se que somente o GA1 é funcional na célula vegetal e que todas as demais formas são convertidas em GA, para exercer sua ação de regulador de crescimento (Davies, 1995, apud TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Na Figura 10.10 podem-se observar a estrutura química de algumas giberelinas e as prováveis formas de interconversão (LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978). Figura 10.10. Estrutura de algumas giberelinas e as prováveis formas de interconversão (adaptado de LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978). As giberelinas também são classificadas em tipo C-20 e C-19, dependendo do radical lateral nas posições R1, R2 e R3, conforme Figura 10.11, extraída de Matsumoto (2000). Figura 10.11. Estrutura da giberelina C-20 (A) e C-19(B)(GA1=CH3, R2 e R3=Hemestrutura (A); GA1=R1=OH em estrutura B) (adaptado de MATSUMOTO, 2000). 10.4.2 Biossíntese de giberelinas Quimicamente, as giberelinas pertencem a um grande grupo de substâncias denominadas de “terpenoides”, constituído de cinco unidades de isopreno, cuja síntese obedece a rota metabólica do ácido mevalônico (TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Os principais passos dessa síntese podem ser observados na Figura 10.12, a partir do ácido mevalônico. Este ácido, na verdade, tem sua origem no acetil-CoA, a exemplo da síntese da clorofila. Figura 10.12. Representação diagramática das vias de biossíntese de giberelinas a partir do ácido mevalônico (adaptado de LEOPOLD e KRIEDMANN, 1978). As folhas novas são consideradas os principais locais de síntese das giberelinas, às quais podem ser transportadas para toda a planta de forma não polarizada (TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Segundo os autores, a biossíntese da giberelina é regulada pela sua própria biossíntese; isto é, existe um mecanismo tipo feedback. A ação das giberelinas resulta na produção de um represor transcripcional que limita a expressão dos genes que codificam para enzimas envolvidas na sua própria biossíntese. 10.4.3 Funções fisiológicas e uso na agricultura a) Floração Uma das mais importantes propriedades fisiológicas das giberelinas é que podem induzir a floração em plantas mantidas em condições não induzidas; por isso, podem substituir uma condição específica do meio ambiente em que determinada espécie permaneceu vegetativa. Os maiores efeitos são encontrados em dois tipos de plantas: as que necessitam de dias longos (PDL) para a indução floral e as que requerem um período de frio (vernalização). Há muitos exemplos de plantas de regiões temperadas que requerem vernalização (frio), como alface, cenoura, nabo, rabanete, mostrada e repolho, as quais permanecem vegetativas por cerca de seis a oito semanas. Giberelinas exógenas podem substituir esse período de frio. Em muitos casos, como na alface e no repolho, a morfologia da planta muda subitamente durante a floração de uma planta em forma vegetativa. A velocidade da floração também pode ser acelerada pela ação da giberelina. Assim, a Kalanchoe daigremontiana, que em geral requer um ano ou mais além da germinação para florescer, após o tratamento com GA (2,5 mg.L-1) floresce em três meses; neste caso, diz-se que o período juvenil foi reduzido. b) Expressão sexual As giberelinas induzem a formação de flores masculinas em determinadas condições. No pepino, 100 ppm de GA aumentam o número de flores masculinas produzidas. Normalmente, em dias curtos são produzidas flores pistiladas (femininas), no passo que dias longos promovem o desenvolvimento de flores masculinas. Assim, a giberelina parece substituir os dias longos. Esse efeito é de uso potencial em agricultura, pois somente as flores femininas produzem frutos. Assim, se forem plantadas algumas variedade femininas, cada terceira fileira pode ser pulverizada com GA, a fim de promover a formação de suficiente quantidade de flores masculinas para polinizar a cultura. Além dos efeitos na sexualidade, as giberelinas aumentam o crescimento de certos órgãos florais. No tomate, a aplicação de GA faz com que o estigma se alongue elas anteras, causando, portanto, heterostilia. Essa é uma propriedade bastante útil em programas de cruzamento, pois a autoenfecação é eliminada e o pólen desejado (de outro parente) pode ser aplicado manualmente ao estigma alongado. c) Desenvolvimento de frutos\nAs giberelinas (e as auxinas) podem induzir a formação de frutos sem o processo normal da fecundação, como na maçã, abóbora, berinjela e groselha (RAVEN et al., 1996). Isso está, provavelmente, relacionado com o fato de ocorrer um grande aumento de giberelina endógena no embrião e no endosperma após a fertilização e este alto nível é mantido através do desenvolvimento do fruto e da semente (o nível cai rapidamente quando o tamanho máximo do fruto é atingido).\n\nEm alguns frutos, como amêndoas e pêssegos, as giberelinas têm sido efetivas no desenvolvimento dos frutos onde as auxinas não o são (RAVEN et al., 1996). A maior aplicação comercial de giberelinas é na produção de uvas para mesa, como no cultivar Thompson (Vitis vinifera), no qual promove a formação de frutos grandes, sem sementes, soltando-se entre si.\n\nAs espécies afetadas pelas giberelinas podem ou não ser as mesmas afetadas pelas auxinas. Assim, esta propriedade é potencialmente útil, como no caso da maçã, em que as auxinas não têm efeito. As giberelinas também estimulam a partenocarpia em citrus, como em frutos com caroço, sobre os quais as auxinas têm pouco efeito. Em plantas de ervilha tratadas com giberelinas no estágio de seis folhas, observou-se um aumento no número de vagens por planta, número total de sementes e aumento no peso total das sementes (Tabela 10.6).\n\nTabela 10.6. Efeito da aplicação foliar de giberelina sobre os componentes do rendimento de الفava (adaptado de beltula et al., (1982, apud MARSCHNER, 1986).\n\nAwad e Anemomori (1971) constataram que a aplicação de 0, 50, 100 e 200 ppm de giberelinas atrasou o amadurecimento do caqui Taubaté em mais de um mês. A concentração de 100 ppm foi a mais eficiente. Obtiveram pouco efeito no amelhoramento dos frutos depois da destanização.\n\nEstudando os efeitos da aplicação de 500 ppm e três aplicações de 10 ppm de ácido giberélico em morangueiro, cultivar Monte Alegre, Castro et al. (1976a) verificaram que: a dose de 550 ppm reduziu a produção e as três aplicações de 10 ppm promoveram uma tendência de aumento do morangueiro, sem alterar o número de frutos; a dose de 550 ppm reduziu o peso médio dos frutos, mas aumentou o número de frutos nas terceiras e quartas semanas subsequentes; a aplicação de 10 ppm aumentou o comprimento do pedúnculo facilitando a colheita.\n\nLautrebach et al. (1984) aplicaram 0, 25, 75 e 100 ppm de GA3 em morangueiro e obtiveram os seguintes resultados: 1) na primeira florada, houve redução do tamanho dos frutos para qualquer concentração de GA3; 2) na segunda florada, houve redução no tamanho dos frutos para as concentrações de 75 e 100 ppm. Em relação ao número de frutos ocorreu um aumento para a concentração de 100 ppm. Houve também aumento de peso dos frutos colhidos para as concentrações de 25 e 100 ppm; 3) na terceira florada, não houve efeito do GA3 nas características analisadas; 4) as concentrações de 75 e 100 ppm proporcionaram um alongamento das penas florais, facilitando a colheita dos frutos.\n\nCom estudo sobre fitoreguladores de crescimento em morangueiro (Fragaria spp.), Lucchesi e Minami (1980) constataram: a) os produtos utilizados ácido giberélico (GA3), CPA, AIA promoveram maiores produções, vindo a seguir o CCC, depois a SADH e, com menor produção, o MH; b) plantas tratadas com GA3, CPA e AIA foram mais precoces na produção de frutos, com GA3 e CPA, produziram maior número de frutos, mas de menor peso e volume médio; o AIA induziu precocidade; CCC, SADH e MH retardaram o início da produção, sendo o MH o que mais retardou. Todos os tratamentos induziram as plantas a continuarem a produzir por mais tempo em relação a testemunha.\n\nCastro et al. (1976b) observaram que a aplicação de ácido giberélico em maracujá (Passiflora edulis f. flavicarpa) reduziu a decréscimo da clorofila na casa dos frutos, mas não conseguiu estabelecer uma relação direta com a maturação da maracujá.\n\nA aplicação de giberelinas (100 ppm), em pós-florecimento (11 dias), sobre a videira cv. Niágara Rosada promoveu aumento do peso da panícula, do número e peso das bagas, além de alongamento da ráquila, contribuindo para a distribuição adequada das bagas (CASTRO et al., 1974). Na concentração de 500 ppm, giberelinas promoveram um aumento na relação comprimento médio/largura média das bagas. A aplicação de giberelinas (50 ppm) + auxina (ácido 2-hidroximetil-4-clorofenoxiacético) 50 ppm promoveu aumento no peso da panícula, número e peso das bagas. Pereira (1972), estudando o efeito da giberelina sobre a videira Niágara Rosada, observou que a aplicação de giberelina na dose de 100 ppm promoveu aumento no tamanho das panículas devido ao rápido alongamento das inflorescências. d) Senescência e abscisão\nNo momento, o papel das giberelinas na senescência não é bem claro. A aplicação de GA3 atrasa a senescência das folhas de Rumex e esta é a base de um bioensaio bem sensível. Entretanto, esse efeito não é geral, pois a senescência é acelerada pelas giberelinas em folhas de Xanthium. Em algumas árvores deciduas, parece que as giberelinas atrasam a coloração típica de outono e a abscisão das folhas porque o seu efeito simula dias longos. Em outros casos, a abscisão das folhas é promovida devido à estimulação da produção de células da camada de abscisão, assim como das pectinas envolvidas no processo de separação; alguns desses efeitos podem ser indiretos, através da auxina e do etileno.\n\nAs giberelinas também atrasam a senescência de frutos em certas espécies de citrus. Assim, na laranja o desenvolvimento dos carotenoides amarelos e alaranjados é retardado, enquanto é reduzida a perda das clorofilas e a em casa. Limões tratados com giberelinas, por exemplo, podem permanecer verdes sete meses mais tempo que os controles.\n\ne) Germinação e quebra de dormência\nAs giberelinas têm um papel-chave na germinação de sementes, estando envolvendo tanto na quebra da dormência como no controle da hidrólise da rezervas, da qual dependem o embrião em crescimento. No caso das sementes, os dois processos estão interligados, embora seja possível quebrar a dormência sem que ocorra a germinação. Para maiores detalhes ver \"Germinação de sementes\" (capítulo V).\n\nO efeito principal das giberelinas no processo metabólico da germinação das sementes é a promoção da síntese da enzima hidrolítica α-amilaise, responsável pela degradação do amido. Na presença de antinamicina D, um inibidor da síntese de RNA, esta síntese da enzima é inibida. Efeito inibitório de antinamicina D mais significativo foi observado com a aplicação de p-fluorofenilalanina, que inibiu a síntese de proteína. Destaca-se que o efeito inibitório da antinamicina desapareceu após 7 horas de tratamento, enquanto a ação do p-fluoroofenilamina é irreversível (Tabela 10.7).\n\nTabela 10.7. Estimulação da formação de α-amilase nas células de aleurona de cevada tratadas com giberelina e inibidores da síntese de proteína (p-fluorofenilalanina) (adaptado de VARNER e CHANDRA, 1964).\n\nTratamento\n α-Amilase (μg)\n1. Controle\n13\n2. 1,2 M ácido giberélico\n66\n3. 1 M ácido giberélico + 100 ppm antinamicina D\n24\n4. 1,4 M ácido giberélico + 1 mM p-fluoroofenilalanina\n\n55\n5. Tratamento 3 após 7 horas\n\n12\n6. Tratamento 4 após 7 horas\n\n12\n\nAs giberelinas substituem o requerimento de luz vermelha para germinação de alface e o requerimento de baixas temperaturas ou dias longos na quebra da dormência de sementes de outras espécies que requerem esses fatores ambientais para isso (TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Também têm um papel-chave na quebra da dormência de outros órgãos, como no caso de gemas de inverno em árvores e arbustos das regiões temperadas (ex. macieiras, pereiras) ou de órgãos de armazenamento subterrâneos, como as batatas. f) Crescimento de plantas intactas\nOs efeitos mais notáveis das giberelinas aparecem no crescimento, especialmente no alongamento do caule. Esses efeitos, via de regra, somente ocorrem em plantas intactas, sugerindo que seu papel no alongamento não é tão grande como parece ser em segmentos vegetais, onde agem as auxinas.\nO crescimento foliar também pode ser aumentado. Em muitas forrageiras, quando as temperaturas estão baixas, o crescimento é restrito e o gado tem de ser alimentado com feno armazenado. A aplicação de giberelinas pode, entretanto, estimular o crescimento das plantas, reduzindo, assim, o custo de alimentação do gado.\n\ng) Crescimento de plantas anãs\nAo longo dos anos foram descobertos muitos mutantes que não sintetizam giberelinas (Reid, 1990, apud TEIXEIRA e MARBACH, 2000). Essas mutações de um único gene geralmente têm um quinto da estatura normal e são basicamente caracterizadas por entrenós curtos, muito comuns em cereais. A aplicação de giberelinas nessas plantas reverte esse nanismo, apresentando um fenótipo semelhante ao normal.\nCastro (1978c) observou que a aplicação de GA nas doses de 2, 20 e 200 ppm promoveu aumentos em altura e na taxa de crescimento relativo no algodoeiro. Doses de 2 e 20 ppm causaram elevação na taxa assimilatória líquida e razão de área foliar, ao passo que doses de 200 ppm reduziram a taxa assimilatória líquida apresentando o controle.\nAplicando ácido giberélico em cana-de-açúcar, cultivar CB51-22, 112 dias após a aplicação de GA nas doses de 60, 100 e 150 g.ha-1. A produção aumentou com 150 g.ha-1 de GA. Variação em altura da planta da ordem de 28 cm no período de cem dias após a aplicação de regulador refletiu em aumentos significativos na produção obtidos com ácido giberélico (150 g.ha-1).\n\n10.5 Citocininas\n10.5.1 Generalidades\nO termo citocinina vem do grego (cito = célula e cina de cinese = divisão), pois a principal função é promover a primeira fase do crescimento vegetal, que é a divisão celular. Teixeira e Marbach (2000), apud Haberlandt (1913), mostraram que a seiva do Floema tinha a propriedade de estimular a proliferação celular em tecidos de tubérculos de batata. Em 1941, Johannes van Overbeek descobriu que a água de coco (Cocos nucifera), que é o endosperma líquido, continha um potente fator de crescimento, diferente de qualquer outro conhecido naquela época (RAVEN et al., 1996). A substância sempre aparecia ligada ao DNA. Esta substância somente foi isolada na década de 1950 e foi denominada de \"cinetina\", denominando-se o grupo de \"citocininas\", em razão do envolvimento das citocininas na citocinese ou divisão celular. A cinetina assemelha-se à base púrica adenina, que foi a pista que levou a sua descoberta.