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Ciências Biológicas ·

Anatomia Animal

· 2023/2

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Questões 1 1 Discuta sobre os problemas relativos à nomenclatura para classificar as várias reações ao ambiente Dê exemplos justificando 2 Represente graficamente as possibilidades estritas duas possibilidades de regulação da temperatura 3 Diferencia Hibernação torpor e estivação 4 Como se dá o controle fisiológico da temperatura Aponte uma diferença entre animais ectotérmicos e endotérmicos 5 Qual a melhor estratégia de termorregulação Discuta sobre o tradeoff 6 Sobre os extremos de temperatura aponte algumas estratégias Exemplifique 7 Por que as previsões sobre os efeitos do aquecimento global se tornou importante para o estudo das relações térmica dos animais Akin JA 2011 Homeostatic Processes for Thermoregulation Nature Education Knowledge 3 10 7 httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046 Questão 2 a Como uma pítonbirmanesa um animal ectotérmico gera calor enquanto está incubando os ovos Hutchison VH Dowling HG Vinegar A 1966 Thermoregulation in a brooding female indian python Python molurus bivittatus Science 1513711 694695 Doi101126science1513711694 b Suponha que você variasse a temperatura do ar e medisse o consumo de oxigênio de uma fêmea de píton birmanesa sem ovos Qual o resultado esperado em relação ao consumo de oxigênio da serpente com a variação da temperatura ambiental discuta 24092023 0851 Processos Homeostáticos para Termorregulação Aprenda Ciências na Scitable httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046textAs ambient temperatures incr 16 Editor principal Irwin Forseth ECOLOGIA FISIOLÓGICA Por Jonathan A Akin Departamento de Ciências Biológicas Northwestern State University of Louisiana 2011 Nature Education Processos Homeostáticos para Termorregulação Aa aa aa Os animais ocupam diversos tipos de biomas e ambientes aquáticos Um factor chave para o seu sucesso é a capacidade de muitas espécies se adaptarem às flutuações ambientais externas e manterem um ambiente interno consistente Cannon 1932 descreveu a capacidade de um animal regular seu ambiente interno como o produto de um conjunto de processos fisiológicos denominado homeostase Os mecanismos homeostáticos são dinâmicos e regulam muitos parâmetros diferentes no corpo animal por exemplo pH oxigênio dissolvido concentração de glicose O foco deste artigo diz respeito ao controle homeostático da temperatura corporal T B em animais Mudanças na temperatura interna podem afetar adversamente muitos aspectos da fisiologia animal incluindo função enzimática atividade muscular e metabolismo energético Tipos de termorregulação Existem duas respostas primárias às flutuações da temperatura ambiente TA exibidas pelos animais poiquilotermia e homeotermia Figura 1 Como os poiquilotérmicos não possuem meios fisiológicos para gerar calor a temperatura corporal desses animais tende a se conformar à do ambiente externo na ausência de qualquer intervenção comportamental Exemplos de poiquilotérmicos incluem os animais de sangue frio Kearney et al 2009 como a maioria dos peixes anfíbios e répteis Por outro lado os homeotérmicos possuem adaptações fisiológicas específicas para regular a temperatura corporal as temperaturas corporais dos homeotérmicos não flutuam tanto quanto as dos poiquilotérmicos Na verdade todos os homeotérmicos mantêm altas temperaturas corporais na faixa de 36 a 42 o C Ivanov 2006 e incluem os animais de sangue quente como aves e mamíferos figura 1 Esta página foi arquivada e não é mais atualizada Citação Akin J A 2011 Processos Homeostáticos para Termorregulação Conhecimento de Educação Natural 3 10 7 24092023 0851 Processos Homeostáticos para Termorregulação Aprenda Ciências na Scitable httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046textAs ambient temperatures incr 26 Comparação da resposta da temperatura corporal por ectotérmico isto é poiquilotérmico e endotérmico isto é homeotérmico às mudanças na temperatura ambiente Os poiquilotérmicos também são conhecidos como ectotérmicos porque o calor corporal provém exclusivamente do ambiente externo Esta dependência térmica externa permitelhes empregar a termorregulação comportamental 1 deslocandose entre áreas com temperaturas mais baixas e mais altas e 2 mudando as posições do corpo para ajustar a troca de calor através de condução e radiação Kiefer et al 2007 Por exemplo as tartarugas florestais Glyptemys insculpta deslocamse diariamente para as clareiras da floresta para se aquecerem e elevarem a temperatura corporal mas regressam aos riachos à noite porque a temperatura da água não desce tanto como a temperatura do ar Dubois et al 2009 A termorregulação comportamental em poiquilotérmicos pode resultar em temperaturas corporais médias sustentadas que são ideais para atividades metabólicas cruciais como alimentação e locomoção Huey Kingsolver 1989 Reiserer et al 2008 descrevem grupos de cascavéis sidewinder neonatos Crotalus cerastes que se agregam como grupos de bolas durante o período que antecede a primeira eliminação A temperatura central da bola permaneceu estável média de 3194 2 o C durante um período de 5 horas durante o período mais quente do dia enquanto as temperaturas medidas fora das bolas ultrapassaram 42 o C o máximo crítico letal para essas cobras O polimorfismo melanístico entre espécies relacionadas de lagartos pode estar relacionado à termorregulação Em lagartos cordilídeos Cordylus as espécies melanísticas aquecem mais rapidamente do que as espécies de cores mais claras com maior refletância térmica ClusellaTrullas et al 2009 Essa retenção de calor ajuda esses lagartos a permanecerem ativos em condições de frio Outros tipos de lagartos como Amphibolurus decresii e Anolis carolinensis exibem coloração corporal lábil mas a escolha da cor não está relacionada à condição térmica mas em vez disso funciona em contextos sociais ou de camuflagem Gibbons Lillywhite 1981 Greenberg Crews 1990 Por exemplo o lagarto agamida Pseudotrapelus sinaitus usa mudanças na cor do corpo para sinalizar para membros da mesma espécie e não para termorregular Norfolk et al 2010 Os homeotérmicos também usam termorregulação comportamental ou seja escolha de habitat para ajustar a temperatura corporal Jackson et al2009 mas diferentemente dos poiquilotérmicos não dependem apenas do ambiente externo como fonte de calor corporal Em vez disso os homeotérmicos usam mecanismos fisiológicos para regular a temperatura corporal independentemente da temperatura ambiente Quando as baixas temperaturas ambientes ameaçam resfriar demais a temperatura corporal regulada os homeotérmicos têm diversas estratégias para complementar e conservar o calor corporal A contração isométrica dos músculos esqueléticos chamada tremor transfere calor mecânico para o núcleo do corpo enquanto a vasoconstrição dos vasos periféricos reduz a perda de calor do tegumento Ivanov 2006 Heinrich 1979 descreveu como os tremores provocados pelos zangões em temperaturas ambientes frias aumentaram a temperatura corporal torácica até o nível necessário para a atividade muscular de voo isto é 3040 o C Além disso alguns homeotérmicos são adaptados para a termogênese sem tremores um processo metabólico no qual o tecido adiposo marrom é catabolizado não para a síntese de ATP mas para a produção de calor Grigg et al 2004 À medida que a temperatura ambiente aumenta os homeotérmicos utilizam o resfriamento evaporativo através da transpiração eou respiração ofegante para regular a temperatura corporal e também vasodilatam os vasos sanguíneos superficiais para promover a perda de calor Robertshaw 2006 Zona termoneutra As necessidades básicas de um homeotérmico são atendidas através do metabolismo basal uma forma de metabolismo que não envolve termorregulação fisiológica porque as temperaturas externas não excedem limites confortáveis Ivanov 2006 A faixa de temperaturas associadas ao metabolismo basal compreende a zona termoneutra Figura 2 Quando a temperatura ambiente excede ou cai abaixo da zona termoneutra estratégias fisiológicas como as descritas acima são implementadas para evitar que a temperatura corporal mude No entanto sempre que um animal está termorregulando para evitar superaquecimento ou resfriamento excessivo a taxa metabólica não basal aumenta Este aumento na taxa metabólica restringe os limites de quais temperaturas podem ser toleradas além da zona termoneutra especialmente o limite superior de temperatura Em geral Figura 2 O efeito da mudança da temperatura ambiente na taxa metabólica em camundongos acima e abaixo da zona termoneutra TMB é a taxa metabólica basal Este valor é modificado da Figura 1 em Cannon Nedergard 2011 Heterotermia Embora os homeotérmicos regulem a temperatura corporal em torno de um ponto definido específico Cabanac 2006 a temperatura corporal da maioria dos homeotérmicos não é completamente uniforme A heterotermia descreve variações na temperatura corporal em escalas espaciais e temporais Por exemplo a temperatura corporal do animal é geralmente mais quente no núcleo mas pode ser muito mais baixa nas extremidades As extremidades geralmente são resfriadas em homeotérmicos enquanto a temperatura central do corpo pode ser conservada aquecendo o sangue que retorna das extremidades por meio de troca em contracorrente Nos coelhos Figura 3 as orelhas podem aquecer acima da temperatura corporal central a fim de facilitar a dissipação do calor corporal por radiação Hill et al 1980 24092023 0851 Processos Homeostáticos para Termorregulação Aprenda Ciências na Scitable httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046textAs ambient temperatures incr 36 Figura 3 As orelhas de um coelho ficam cheias de sangue por meio da vasodilatação dos capilares pois promove a perda de calor por meio da radiação A heterotermia temporal referese às diferenças de temperatura corporal no mesmo animal ao longo do tempo Muitos animais alteram os seus valores de isolamento sazonalmente Soppela et al 1986 para conservar ou libertar calor corporal Outros homeotérmicos podem usar febre temporariamente em resposta à presença de patógenos Kluger 1991 Um caso especial de heterotermia temporal envolve animais que não apenas ajustam a temperatura corporal mas também ajustam as taxas metabólicas Estes ajustes são necessários porque os recursos energéticos podem não estar disponíveis para alimentar as mesmas taxas metabólicas basais em todos os momentos Por exemplo cães da pradaria de cauda preta Cynomys ludovicianus permanecem ativos durante o inverno mas sofrem periodicamente episódios superficiais de redução da taxa metabólica e hipotermia um estado denominado torpor quando as condições são muito severas para permitir a exposição Kiefer et al 2007 Em homeotérmicos de corpo pequeno a perda de calor em sua área superficial superior em relação ao volume corporal Figura 4 é tão grande que eles devem passar por ajustes metabólicos diários O torpor diário é uma redução frequente na taxa metabólica que conserva reservas de energia limitadas que de outra forma teriam que ser desviadas para a termorregulação quando o animal não pudesse procurar alimentos para manter os estoques de energia Edelman Koprowski 2007 Hwang et al 2006 Figura 4 Para vários formatos a área de superfície em relação ao volume é maior para as menores dimensões de comprimento A esfera é uma aproximação útil do corpo de um animal Controle da Termorregulação Os sistemas nervoso e endócrino controlam a fisiologia termorreguladora Muitos poiquilotérmicos exibem periodicidade na termorregulação comportamental eles termorregulam ativamente durante o dia e se conformam passivamente durante a noite Kiefer et al 2007 Ellis et al 2006 descreveram a persistência de um ritmo circadiano na seleção de microhabitat térmico por lagartos sonolentos Tiliqua rugosa em condições de escuridão total O hormônio melatonina produzido pela glândula pineal está implicado na regulação da temperatura em muitos ectotérmicos Lutterschmidt et al2003 enquanto o hormônio tireoidiano tem efeito termogênico em endotérmicos Silva 2006 O termostato para vertebrados reside no hipotálamo do cérebro o que desencadeia respostas fisiológicas a temperaturas ambientes acima e abaixo dos pontos definidos Cabanac 2006 Na verdade os anestésicos cirúrgicos comuns e o álcool podem induzir hipotermia ao interromper a regulação hipotalâmica da temperatura especialmente o controle vasomotor dos vasos sanguíneos periféricos Díaz Becker 2010 Vida em temperaturas extremas Quando as opções de migração e ajustes metabólicos não são viáveis os homeotérmicos residentes são capazes de suportar temperaturas extremas As renas Rangifer tarandus notabilizamse por permanecerem ativas em ambientes extremamente frios 23oC mesmo tendo filhotes durante o auge do inverno Seu pelo grosso ajuda no isolamento enquanto a heterotermia regional conserva o calor no núcleo do corpo Além disso a sua zona termoneutra estendese muito mais em temperaturas mais baixas do que em outros vertebrados Na verdade a taxa metabólica de uma rena na pelagem de inverno é inferior à de uma rena no verão Soppela et al1986 O problema oposto é enfrentado por grandes mamíferos como camelos e órixes que precisam de suportar calor extremo mas têm actividade diurna Assim como as renas os camelos também têm pêlo grosso mas esse isolamento serve para evitar que o calor ambiente da atmosfera entre no corpo por convecção e radiação Camelos e órixes tornamse hipertérmicos com temperatura corporal de até 41 o C durante o calor do dia para reduzir o gradiente de entrada de calor em seus corpos Ostrowski et al 2003 A tolerância a temperaturas extremas não é uma façanha apenas dos homeotérmicos Alguns poiquilotérmicos também são capazes de fazer isso Várias espécies de anfíbios e peixes são capazes de suportar temperaturas congelantes Por exemplo a rãdafloresta Rana sylvatica pode congelar e permanecer em estado de animação suspensa até o degelo da primavera As 24092023 0851 Processos Homeostáticos para Termorregulação Aprenda Ciências na Scitable httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046textAs ambient temperatures incr 46 rãsdafloresta e outros animais tolerantes ao congelamento utilizam crioprotetores como glicose e uréia para desidratar as células e limitar o congelamento aos espaços extracelulares Constanzo Lee 2008 Conclusão Os animais exibem muitos tipos diferentes de estratégias termorreguladoras mas será uma melhor que a outra A resposta depende do que estamos medindo Os homeotérmicos têm uma taxa metabólica mais elevada e são mais activos numa gama mais ampla de temperaturas do que os poiquilotérmicos Clarke Pörtner 2010 mas esta elevada actividade metabólica tem um custo uma vez que os homeotérmicos precisam desviar uma grande proporção da sua ingestão de energia para a termorregulação Isto restringe onde podem viver a menos que sejam capazes de proteger eou armazenar muitas fontes de energia O torpor é uma adaptação que pode evitar esse problema Os poiquilotérmicos com as suas taxas metabólicas mais baixas podem alimentar se menos e portanto têm maior probabilidade de viver em ambientes com poucos recursos Grigg et al 2004 Existem limites para as capacidades termorreguladoras dos animais face às alterações climáticas Kearney et al 2009 Tanto os homeotérmicos quanto os poiquilotérmicos têm adaptações notáveis para viver em ambientes que apresentam desafios de temperatura Mas estas adaptações a condições térmicas variáveis mas previsíveis podem não ser capazes de compensar as alterações climáticas Por exemplo a migração do salmão truta prateada Oncorhynchus mykiss no final do verão agora só é possível por peixes que conseguem acessar refúgios térmicos mais frios durante suas corridas As alterações climáticas podem aumentar uniformemente a temperatura da água e reduzir o recrutamento Keefer et al2009 Espécies distribuídas em áreas com ampla gama de extremos de temperatura podem ter populações que apresentam plasticidade no comportamento termorregulador Por exemplo Lehmer et al 2006 descrevem uma população incomum de cão da pradaria de cauda preta Cynomys ludovicianus que hiberna em contraste com outras populações da mesma espécie que passam por curtos períodos de torpor durante o mesmo período A atividade reduzida na população em hibernação pode ser o resultado de condições excepcionalmente secas e frias experimentadas nesta parte da distribuição da espécie A plasticidade no comportamento termorregulador também é evidente em populações de gafanhotos Samietz et al 2005 e lagartos de restinga Kiefer et al2007 que aumentam a termorregulação ativa como a termorregulação comportamental de acordo com as condições locais No entanto uma armadilha ecológica ocorre quando um comportamento que é adaptativo num contexto como a termorregulação tem uma consequência negativa num contexto diferente como a reprodução O salmão truta prateada que permanece demasiado tempo em refúgios térmicos pode exceder as suas reservas de energia necessárias para uma longa migração Keefer et al 2009 No salmão vermelho Oncorhynchus nerka as altas temperaturas extremas dos seus ambientes alterados forçamnos a selecionar habitats onde se tornam mais vulneráveis à predação e menos propensos a reproduzirse Referências e leituras recomendadas Cabanac M Ponto de ajuste ajustável Para homenagear Harold T Hammel Journal of Applied Physiology 100 13381346 2006 Cannon B Nedergard J Termogênese sem tremores e sua medição adequada em estudos metabólicos Journal of Experimental Biology 214 242253 2011 Cannon WB A Sabedoria do Corpo Nova York NY WW Norton and Company 1932 Clarke A Pörtner HO Temperatura potência metabólica e evolução da endotermia Revisões Biológicas 85 707727 2010 ClusellaTrullas S et al Benefícios térmicos do melanismo em lagartos cordilídeos um teste teórico e de campo Ecologia 90 22972312 2009 Costanzo JP Lee Jr RE O carregamento de uréia aumenta a sobrevivência ao congelamento e a recuperação póscongelamento em uma rã em hibernação terrestre The Journal of Experimental Biology 211 29692975 2008 Díaz M Becker DE Termorregulação Considerações fisiológicas e clínicas durante sedação e anestesia geral Progresso da Anestesia 57 2533 2010 Donaldson MR et ai Termorregulação comportamental limitada por salmão sockeye adulto Oncorhynchus nerka migrando rio acima no rio Lower Fraser Colúmbia Britânica Jornal Canadense de Zoologia 87 480490 2009 Dubois Y e outros Termorregulação e seleção de habitat em tartarugas florestais Glyptemys insculpta Perseguindo o sol lentamente Journal of Animal Ecology 78 10231032 2009 Edelman AJ Koprowski JL Nidificação comunitária em esquilos associais de Abert O papel da termorregulação social e estratégia de reprodução Etologia 113 147154 2007 Ellis DJ et ai Ritmo circadiano de termorregulação comportamental no lagarto sonolento Tiliqua rugosa Herpetológica 62 259265 2006 Gibbons JRH Lillywhite HB Segregação ecológica correspondência de cores e especiação em lagartos do complexo de espécies Amphibolurus decresii Lacertilia Agamidae Ecologia 62 15731584 1981 Greenberg N Crews D Respostas endócrinas e comportamentais à agressão e dominação social no lagarto anole verde Anolis carolinensis Comportamento Hormonal 18 111 1990 Grigg GC et al A evolução da endotermia e sua diversidade em mamíferos e aves Zoologia Fisiológica e Bioquímica 77 982997 2004 Heinrich B Economia Bumblebee Cambridge MA Harvard University Press 1979 Hill RW et al Temperatura do pavilhão auricular em coelhos em exercício Lepus californicus Journal of Mammalogy 61 3038 1980 Huey RB Kingsolver JG Evolução da sensibilidade térmica do desempenho ectotérmico Tendências em Ecologia e Evolução 4 131135 1989 Hwang YT et al Consequências energéticas e significado ecológico da heterotermia e termorregulação social em gambás listrados Mephitis mephitis Zoologia Fisiológica e Bioquímica 80 138145 2007 Ivanov KP O desenvolvimento dos conceitos de homeotermia e termorregulação Journal of Thermal Biology 31 2429 2006 24092023 0851 Processos Homeostáticos para Termorregulação Aprenda Ciências na Scitable httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046textAs ambient temperatures incr 56 Contorno Palavraschave BÁSICO AVANÇADO Evolução da resistência aos medicamentos em populações de parasitas da malária Processos Homeostáticos para Termorregulação Introdução à Ecologia Fisiológica Ótimos fisiológicos e limites críticos Fitorremediação Coloração de ovos de aves e ecologia visual Bactérias que sintetizam bússolas nanométricas para navegar usando o campo geomagnético da Terra Tamanho corporal e temperatura por que são importantes A Ecologia das Vias Fotossintéticas Efeitos do aumento das concentrações atmosféricas de dióxido de carbono nas plantas Posição global das árvores O contexto ambiental influencia os resultados das interações predadorpresa e o grau de controle de cima para baixo INTERMEDIÁRIO Alometria O Estudo da Escala Biológica Resistência extrema ao frio em ectotérmicos Interações PlantaSolo Absorção de Nutrientes Captação e transporte de água em plantas vasculares Jackson CR et ai Insights sobre o torpor e a termorregulação comportamental da toupeira dourada de Juliana ameaçada de extinçãoJournal of Zoology 278 299307 2009 Kearney M et ai O potencial da termorregulação comportamental para proteger os animais de sangue frio contra o aquecimento climático Anais da Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos da América 106 38353840 2009 Keefer ML et al Termorregulação comportamental e compensações de mortalidade associadas na migração de truta prateada adulta Onyrhynchus mykiss Variabilidade entre populações simpátricas Jornal Canadense de Pesca e Ciências Aquáticas 66 17341747 2009 Kiefer MC et ai Comportamento termorregulador em Tropidurus torquatusSquamata Tropiduridae de populações costeiras brasileiras Uma estimativa da termorregulação passiva e ativa em lagartos Acta Zoológica 88 8187 2007 Kluger MJ Fever Papel dos pirogênios e criogênios Revisão Fisiológica 71 93127 1991 Lehmer EM et ai Plasticidade extrema em comportamentos termorreguladores de cães da pradaria de cauda preta de vida livre Zoologia Fisiológica e Bioquímica 79 454467 2006 Lutterschmidt DI et ai Melatonina e termorregulação em vertebrados ectotérmicos uma revisão Jornal Canadense de Zoologia 81 113 2003 Norfolk O e outros Um estudo comparativo de dois lagartos agamídeos Laudakia stellio e Pseudotrapelus sinaitus Jornal Egípcio de Biologia 12 2743 2010 Ostrowski S et ai Heterotermia e economia de água do órix árabe de vida livre Oryx leucoryx Journal of Experimental Biology 206 1471 1478 2003 Reiserer RS et al Agregações dinâmicas de cascavéis irmãos recémnascidos exibem propriedades termorreguladoras estáveis Journal of Zoology 274 277283 2008 Robertshaw D Mecanismos para o controle da perda de calor por evaporação respiratória em animais ofegantes Jornal de Fisiologia Aplicada 101 664668 2006 Samietz J et ai Variação altitudinal na termorregulação comportamental adaptação local vs plasticidade em gafanhotos da Califórnia Journal of Evolutionary Biology 18 10871096 2005 Silva JE Mecanismos termogênicos e sua regulação hormonal Revisões Fisiológicas 86 435464 2006 Soppela P et ai Termorregulação em renas Rangifer Edição Especial 1 273278 1986 Explore este assunto 24092023 0851 Processos Homeostáticos para Termorregulação Aprenda Ciências na Scitable httpswwwnaturecomscitableknowledgelibraryhomeostaticprocessesforthermoregulation23592046textAs ambient temperatures incr 66 Efeitos rápidos dos hormônios esteróides no comportamento animal Termorregulação em uma fêmea de píton indiana Python molurus bivittatus Resumo Em temperaturas ambientais variadas medições de temperaturas corporais e trocas gasosas de uma fêmea de píton indiana Python molurus bivittatus mostram que durante o período de incubação este animal pode regular sua temperatura corporal por meios fisiológicos análogos aos dos endotérmicos Temperaturas ambientes abaixo de 33C resultam em contrações espasmódicas da musculatura corporal com consequente aumento do metabolismo e da temperatura corporal A produção interna de calor e a regulação da temperatura na píton indiana durante a incubação são suspeitas desde 1832 quando LamarrePicquot leu uma comunicação perante a Academia Francesa na qual afirmava que a píton depois de botar ovos se enrola sobre eles e produz calor sensível como um auxílio à incubação 1 Fig 1 Consumo de oxigênio de um Python molurus em diferentes temperaturas ambientes Curva superior animal durante a incubação Curva inferior o mesmo animal durante os períodos sem chocar Linhas verticais intervalo círculos médias Um comitê da Academia Francesa rejeitou as declarações de LamarrePicquot como sendo perigosas e questionáveis Observações posteriores em jardins zoológicos pareciam apoiar as observações originais 2 3 mas a falta de termômetros adequados e a não consideração de todas as fontes externas de calor lançaram dúvidas sobre esses estudos anteriores As medições de temperatura realizadas por um de nós HGD em pítons de criação no New York Zoological Park em 1960 e 1961 mostraram de forma conclusiva que essas serpentes eram capazes de manter por longos períodos temperaturas corporais até 73C mais altas do que as temperaturas do substrato ou do ar ambiente e que a manutenção desse diferencial de temperatura estava relacionada com a taxa de contrações espasmódicas da musculatura corporal 4 Por volta de 15 de fevereiro de 1965 uma píton indiana de 1425 kg e 27 m espécime NYZP nº 630514 botou 23 ovos que mais tarde se mostraram inférteis Os ovos com a cobra enrolada sobre eles foram transferidos para uma câmara de respiração localizada em uma sala com temperatura controlada 1C em 18 de fevereiro Consumo de oxigênio e dióxido de carbono a produção foi registrada constantemente em um sistema de circuito aberto por um analisador de oxigênio paramagnético Beckman modelo F3A3 e um analisador de dióxido de carbono infravermelho modelo 15A 5 As temperaturas foram registradas a partir de termopares de cobreconstantan colados à pele em vários pontos de modo que alguns dos termopares ficassem entre as bobinas firmemente comprimidas da cobra As contrações espasmódicas da musculatura do corpo foram contadas visualmente Permitiuse que o animal se aclimatasse conforme evidenciado por uma nova taxa constante de troca de gases e um novo nível de temperatura corporal por pelo menos 48 horas após cada alteração na temperatura da sala antes de os dados serem coletados A fêmea permaneceu enrolada em volta dos ovos por um período de aproximadamente 30 dias Colocamos o mesmo indivíduo no aparelho 40 dias após o término do período de choco os dados obtidos durante esse período foram usados para os valores de não choco Após a oviposição e o período de incubação o animal pesava 1034 kg um aumento de peso de 274 Os cálculos do consumo de oxigênio foram baseados no peso da serpente de 1425 kg durante a incubação durante a não incubação 1237 kg O consumo de oxigênio da píton não chocadeira foi característico de um animal ectotérmico diminuindo com a diminuição da temperatura Fig 1 curva inferior mas o consumo de oxigênio da Fig 2 Correlação entre a taxa de contrações corporais espasmódicas e a taxa de consumo de OXigênio em uma píton indiana em fase de cria Linha tracejada e equação de regressão calculada pelo método dos mínimos quadrados Linhas verticais faixa de consumo de oxigênio linhas horizontais faixa de taxa de contração círculos médias Fig 3 Correlação entre a taxa de contração e o diferencial de temperatura em uma píton indiana em fase de criação O metabolismo do mesmo animal durante a incubação foi semelhante ao dos animais endotérmicos Fig 1 curva superior As taxas metabólicas do animal durante e após a incubação foram essencialmente idênticas a 33C No entanto à medida que a temperatura ambiente foi reduzida de 33 para 255C o animal em incubação aumentou sua taxa de consumo de oxigênio Assim 33C parece ser análogo à temperatura crítica inferior de aves e mamíferos O coeficiente de temperatura 10 para o metabolismo de criação entre 255 e 33C foi de 026 Isso representa uma redução no consumo de oxigênio de 85 por grau de aumento na temperatura Benedict 2 encontrou um O10 de 25 entre 26 e 36C para a mudança no metabolismo em pítons não reprodutoras Obtivemos um Q10 de 47 nessa píton indiana em temperaturas de 268 a 328C quando ela não estava chocando No entanto esses valores representam o aumento do metabolismo com o aumento da temperatura ambiente enquanto nosso valor para o animal em fase de choco representa a diminuição do metabolismo com o aumento da temperatura Isso pode ser chamado de endotermia facultativa porque ocorre somente durante a incubação A produção de dióxido de carbono acompanhou de perto o consumo de oxigênio em todas as temperaturas e resultou em quocientes respiratórios médios durante a incubação de 212 092 243 091 248 090 255 081 266 081 287 092 301 091 330C 098 Os quocientes respiratórios correspondentes obtidos do animal que não estava se reproduzindo caíram dentro da mesma faixa geral 268 023 297 094 328C 090 O aumento da taxa de consumo de oxigênio em temperaturas ambientais mais baixas está correlacionado com um aumento na taxa de contrações da musculatura corporal Fig 2 Da mesma forma a taxa de contração está correlacionada com o diferencial de temperatura entre o animal e o ar circundante Fig 3 Sugerimos que essas contrações são provavelmente análogas em termos de função ao tremor de aves e mamíferos em temperaturas abaixo da temperatura crítica inferior A relação linear entre o aumento da taxa de contração e o consumo de oxigênio sugere que a termogênese na ausência de tremores provavelmente não ocorre na píton indiana Se a termogênese sem tremores estivesse presente a relação entre a taxa de contração e o metabolismo Fig 2 não seria linear mas sim curvilínea 6 A termogênese sem tremores foi descrita em mamíferos 7 mas aparentemente não ocorre em aves 6 8 O aumento das contrações e do consumo de oxigênio em temperaturas ambientes mais baixas resultou em um diferencial de temperatura de até 47C em uma temperatura ambiente de 248C Fig 4 A diminuição da temperatura do animal nas temperaturas ambientes mais baixas indica que nesses níveis o calor produzido pelo animal não é suficiente para compensar o calor perdido para o ambiente O diferencial máximo de temperatura de 47C encontrado aqui é menor do que os 73C registrados anteriormente por Dowling 4 para pítons reprodutoras isso provavelmente é resultado da diferença de tamanho dos animais utilizados Os dados deste relatório foram obtidos de uma serpente de 1425 kg em seu segundo ano de reprodução enquanto Dowling registrou dados de fêmeas de 4341 e 5307 kg Essas diferenças nos diferenciais de temperatura podem ser simplesmente resultado das grandes diferenças de massa e áreas de superfície dos animais Termorregulação por endógeno produção de calor e por alterações no transporte de calor pelo sistema circulatório foi descrito em lagartos 9 Fig 4 Relação entre a temperatura corporal de uma píton em gestação e a temperatura ambiente A linha tracejada indica temperaturas iguais do ambiente e do animal Símbolos como na Fig 2 O endógeno a produção de calor dogênico em lagartos no entanto é consideravelmente menor do que em pítons indianas em fase de reprodução Os lagartos varanídeos podem elevar a temperatura corporal em até 2C acima da temperatura ambiente em uma câmara com temperatura controlada em comparação com a elevação de 73C possível em uma píton chocadeira além disso os lagartos parecem não aumentar a produção de calor endógeno à medida que a temperatura ambiente é reduzida Assim a regulação fisiológica da temperatura da píton indiana em gestação se aproxima mais da dos mamíferos do que da dos lagartos varanídeos A lacuna na taxa metabólica entre répteis e mamíferos que antes se supunha existir agora é superada por pelo menos uma espécie de cobra e por alguns lagartos O relato 10 de contrações corporais espasmódicas em uma píton verde Chondro Python viridis e nossas observações em outras espécies indicam que a termorregulação do tipo retratado aqui pode ocorrer em outras pítons As pítons pertencem à família Boidae geralmente considerada uma das famílias mais primitivas de serpentes A demonstração da regulação fisiológica da temperatura em lagartos varanídeos e da regulação fisiológica da temperatura e da termogênese em pitões sugere que os mecanismos de termorregulação fisiológica ocorreram em alguns dos grandes répteis primitivos e não se originaram de novo em mamíferos e aves VICTOR H HUTCHISON HERNDON G DowLING ALLEN VINEGAR Departamento de Zoologia Universidade de Rhode Island Kingston e New York Zoological Park Bronx Morfogênese em Trichoderma supressão da fotoindução por 5fluorouracil Resumo A esporulação do fungo Trichoderma viride é induzida com um pulso de luz curto O 5Fluorouracil aplicado antes da fotoindução e removido depois suprimiu a esporulação sem afetar muito o crescimento Esse composto também reduziu pela metade a taxa de incorporação de uracilC14 no RNA mas não alterou a proporção de ácido uridílico para ácido citidílico O efeito do 5fluorouracil foi neutralizado pelo uracil mas não pela timidina Isso corrobora a hipótese de que o 5fluorouracil afeta o RNA em vez do DNA O controle bioquímico da diferenciação pode ser melhor estudado em sistemas nos quais a diferenciação pode ser induzida artificialmente Nesses sistemas as alterações causadas por estímulos externos podem ser acompanhadas e as relações causais entre indução alteração bioquímica e diferenciação podem ser estabelecidas Embora a correlação entre a síntese de enzimas induzidas e a síntese de novos ácidos ribonucleicos mensageiros mRNA específicos tenha sido feita há alguns anos 1 só recentemente foi descoberto que em espécies de Bacillus existe uma transcrição de mRNAs novos e diferentes na mudança morfogenética esporulação e germinação 2 A maioria dos isolados do fungo Trichoderma viride Pers ex Fries produz micélios planos septados e hialinos quando cultivados no escuro Eles esporulam quando iluminados por mais de 30 segundos mas somente a região estreita do micélio é produzida imediatamente antes da iluminação esporula A exigência de luz para a morfogênese é contínua pois uma iluminação curta dada a uma colônia redonda de T viride induz apenas um anel de micélios com esporos verdeescuros 3 Portanto escolhemos esse organismo para estudar a função do RNA na morfogênese induzida Foi demonstrado que o 5Fluorouracil FU impede a síntese de enzimas induzidas sem diminuir a síntese de enzimas constitutivas em Escherichia coli 4 Champe e Benzer 5 concluíram que o FU atua principalmente pela incorporação ao mRNA no lugar do uracil agindo parcialmente como citocina Como esse composto tem um efeito tão pronunciado sobre a síntese de enzimas induzidas testamos seu efeito sobre a morfogênese induzida As condições de cultura foram as seguintes O meio líquido esterilizado de batatadextrose 27 ml foi embebido em uma folha de 7 cm de Whatman No 1 em cada placa de Petri de 10 cm e uma folha de papel de filtro endurecido esterilizado Whatman nº 50 foi colocada na folha inferior Um pequeno bloco de água foi retirado de uma região de crescimento ativo de uma cultura de T viride isolado nº M 2042 6 e colocado no centro do papel de filtro endurecido As culturas foram mantidas no escuro a 24C Uma indução de 3 minutos cerca de 5500 lum² de iluminação fluorescente foi dada após 26 a 36 horas de crescimento diâmetros da cultura 30 a 50 mm Nessas condições um anel de conidióforos com conídios esporos verdeescuros era visível no dia seguinte o crescimento e a esporulação eram muito uniformes Foram usadas quatro culturas para cada tratamento Como os micélios aderiram firmemente ao papel de filtro endurecido foi mais fácil enxaguar as culturas e transferilas do meio para o meio Descobrimos que quando as culturas foram transferidas para a FU 30 minutos antes da indução e deixadas nela por 1 dia a esporulação fotoinduzida foi evitada A esporulação foi completamente impedida mas o crescimento foi apenas ligeiramente afetado por 7 X 106M FU Nem mesmo 7 X 10M FU interrompeu completamente o crescimento Tabela 1 Uracil2C de incorporação do RNA do Trichoderma viride Os micélios foram cultivados até atingirem um diâmetro de cerca de 5 cm em meio basal e em seguida transferidos para uma placa com 25 uc de uracil2C 14 5 X 105M com ou sem 104M FU e mantidos ali por 1 ou 6 horas As células presas ao papel de filtro endurecido foram então fixadas em etanolácido acético frio 31 enxaguadas com etanol a 70 e secas ao ar Quatro meias folhas por tratamento foram cortadas em pedaços 1 cm e incubadas por 16 horas 37C em 6 ml de KOH 03N ao qual foi adicionado 15 mg de RNA de levedura como transportador Após a hidrólise o KOH foi neutralizado e o produto foi precipitado com HCIO frio Uma porção foi removida para a determinação do RNA total e os ácidos uridílico e citidílico foram separados em Dowex 50WN x 4 de acordo com o método de Katz e Comb 14 O precipitado de KCIO que incluía o DNA foi dissolvido e continha menos de 3 das contagens A incubação dos micélios no papel de filtro com desoxirribonuclease não reduziu a radioatividade sendo que a incubação com ribonuclease removeu mais de 95 dele Os resultados da tabela são apresentados em contagens de fluorouracil IINinuto por placa FU Ácido Suridílico CMP cy ácido citidílico Outros inibidores de ácido nucleico proteína e síntese de esteroides foram testados nesse sistema Esses inibidores incluíram actinomicina D azaguanina azauridina tiouracil puromicina e trihidrocloreto de tris2dietilaminoetilfosfato Desses apenas a azaguanina inibe diferencialmente a esporulação com pouco efeito sobre o crescimento de maneira semelhante à FU Em experimentos posteriores as colônias foram submetidas a um tratamento de 5 horas com FU começando 30 minutos antes da indução Em seguida elas foram enxaguadas transferidas para novas placas com meio e incubadas por um dia Os resultados Fig 1A indicaram que mesmo uma exposição temporária da cultura a 104M FU impediu a esporulação fotoinduzida embora o crescimento tenha sido apenas ligeiramente afetado Se a esporulação fotoinduzida não for mediada pela síntese de novo de RNA deverá haver pouca diferença no efeito da FU quando ela for aplicada antes durante ou depois da fotoindução Se a FU retardasse a esporulação somente quando aplicada durante a indução Questão 1 1 Discuta sobre os problemas relativos à nomenclatura para classificar as várias reações ao ambiente Dê exemplos justificando Os problemas relativos são devido a diversidade de organismos em um determinado ecossistema pois ainda que estes sejam classificados como ectotérmicos e endotérmicos isso reflete totalmente as estratégias que eles têm para regular sua temperatura Como por exemplo os jacarés ainda que tenham sangue frio eles saem da água e vão para terra em momentos de menor incidência solar além disso evoluíram ao longo do tempo para terem mais melanina e com isso absorvem mais calor quando são incididos pela luz solar 2 Represente graficamente as possibilidades estritas duas possibilidades de regulação da temperatura 3 Diferencia Hibernação torpor e estivação Hibernação Em virtude da baixa quantidade de alimentos animais de clima frio entram em período de baixa atividade metabólica sobrevivendo a esses períodos com a reserva de energia adquirida durante os meses mais fartos Torpor é uma alteração diária que reduz o metabolismo durante o período da noite os animais que a realizam ficam ativos durante o dia Estivação é uma alteração diária que reduz o metabolismo durante o período do dia os animais que a realizam ficam ativos durante a noite 4 Como se dá o controle fisiológico da temperatura Aponte uma diferença entre animais ectotérmicos e endotérmicos O controle fisiológico da temperatura se dá por mecanismos endócrinos liberação hormonal como resposta a alguma alteração que demande ajuste da temperatura agindo estes como mensageiros e nervosos para controle da temperatura é necessária a ação de termorreceptores que estão espalhados por todo corpo e que ao percebem essa variação conduzem esa informação pelos pelos neurônios até o sistema nervoso central essa informação ao chegar no hipotálamo que é o centro de termorregulação irá interpretar e sinalizar o córtex para tomada de decisão Animais endotérmicos geram seu próprio calor por um processo denominado termogênese onde há gasto de energia para produção deste assim a temperatura se mantém constante ectotérmicos para regular sua temperatura e evitar grandes variações destas mudam seu comportamento e se deslocam para ambientes mais quentes pu mais frios 5 Qual a melhor estratégia de termorregulação Discuta sobre o tradeoff A melhor estratégia de termorregulação depende de vários fatores como a própria biologia do animal ambiente e habitat pois existem animais de ectotérmicos esses animais por não metabolizarem suas reservas para produção de calor estão dependentes do ambiente mas graças a isso evoluíram para sobreviverem a longos períodos sem alimento e endotérmicos que conseguem ajustar sua temperatura ao longo do dia graças ao gasto de energia assim se mantém ativos ao longo do dia Tradeoff endotérmicos devido ao gasto constante de energia precisam se alimentar com certa frequência ficando dependente deste ectotérmicos por não produzirem o próprio calor são muito dependentes do ambiente além disso são menos ativos em temperaturas mais frias e durante a noite 6 Sobre os extremos de temperatura aponte algumas estratégias Exemplifique Em temperaturas baixas pode ocorrer contração muscular com ou sem tremor piloereção mudança de comportamento para se amontoar com outros animais acúmulos de gordura troca do pelo por uma camada mais expressa e deslocamento para áreas menos frias Exemplo aglomeração de pinguins imperadores ao se amontoarem eles diminuem a superfície de contato com o meio ambiente e com isso a menos contato de superfície com o meio ambiente e assim menos superfície para realizar trocas de calor Em temperaturas altas os animais podem mudar de comportamento e irem para locais mais frescos podem realizar a sudorese salivação respiração ofegante Exemplo cangurus quando a temperatura corporal está muito alta tendem a lamber suas patas dianteiras que tem bastante vasos sanguíneos ao fazer isso quando a saliva evapora leva consigo parte do calor daquela região assim a diminuição da temperatura local com isso vai ter diminuição da temperatura do sangue que retorna para as partes mais internas do corpo e com isso vai regularizar a temperatura corporal 7 Por que as previsões sobre os efeitos do aquecimento global se tornou importante para o estudo das relações térmica dos animais Se tornaram importante pois a alteração da temperatura muda os padrões de comportamento assim como a capacidade de sobrevivência naquele ecossistema com isso vai alterar sua capacidade de sobrevivência distribuição e conservação já que estes se adaptaram ao longo de milhões de anos para estas condições com a elevação da temperatura em um período muito curto muitos não conseguiram se adaptar já que ela vai mudar sua termorregulação pois vai alterar o ambiente como um todo Questão 2 a Como uma pítonbirmanesa um animal ectotérmico gera calor enquanto está incubando os ovos Elas podem gerar calor mediante alguns mecanismos para que a temperatura durante o momento em que seus ovos estão sendo incubação se mantenham constante para isso elas mudam seu comportamento ficando enroladas e dessa forma diminuem a superfície de contato com o meio ambiente e durante este período realizam contrações musculares que além de produzirem calor quando são realizadas aumentam as taxas metabólicas aumentando ainda mais a temperatura corporal que será transmitida para os ovos b Suponha que você variasse a temperatura do ar e medisse o consumo de oxigênio de uma fêmea de píton birmanesa sem ovos Qual o resultado esperado em relação ao consumo de oxigênio da serpente com a variação da temperatura ambiental discuta Com a diminuição da temperatura e por serem animais ectotérmicos irá ocorrer diminuição do metabolismo assim com menos participação desse a requisição de oxigênio nos processos metabólicos será menor outros fator será que fêmeas que não estão com ovos não realizam contrações musculares constantes para manutenção de uma certa temperatura logo seu consumo de oxigênio vai diminuir com a diminuição da temperatura se esta estivesse com ovos a reação seria inversamente proporcional