Resenha Crítica

O Abominável Mistério do surgimento das Angiospermas Valdir LamimGuedes Resumo Charles Robert Darwin 18091882 chamou de Abominável Mistério o surgimento rápida diversificação e dominância das Angiospermas no registro fóssil A explicação encontrada por Darwin foi de que a origem das angiospermas teria sido restrita geograficamente com uma rápida expansão Contudo ele próprio considerou tal hipótese conjecturalmente pobre Uma hipótese alternativa foi proposta por Louis Charles Joseph Gaston de Saporta 1823 1895 um conjunto de eventos evolutivos de interações entre angiospermas e insetos teria um papel central na rápida diversificação das angiospermas no Jurássico A hipótese de Gaston de Saporta foi confirmada posteriormente pela ampliação do conhecimento sobre o registro fóssil e por estudos moleculares A fantástica diversificação dos insetos e angiospermas atuais devese em grande parte a um padrão de etapas coevolutivas graduais A evidência geral sugere que em parte a coevolução conduziu os insetos e as plantas a cobrirem o globo atual Palavraschave Angiospermas Coevolução Darwin Charles Robert Saporta Louis Charles Joseph Gaston de Abstract Charles Robert Darwin 180982 called Abominable Mystery the appearance rapid diversification and dominance of the Angiosperms in the fossil record The explanation found by Darwin was that the source of angiosperms have been geographically restricted with a rapid expansion However he considered this hypothesis tentatively poor An alternative hypothesis was proposed by Louis Charles Joseph Gaston de Saporta 182395 a set of evolutionary events of interactions between angiosperms and insects have a central role in the rapid diversification of angiosperms during the Jurassic The hypothesis of Saporta was further confirmed then by the expansion of knowledge about the fossil record and molecular studies The fantastic diversification of insects and angiosperms suggests largely that coevolution led the insects and plants to cover the globe today Keywords Angiosperms Coevolution Darwin Charles Robert Saporta Louis Charles Joseph Gaston de 61 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 INTRODUÇÃO O mundo é azul como afirmou o cosmonauta soviético Yuri Gagary 19341968 ao ver o Planeta Terra do espaço em 19611 Mas o planeta poderia ser verde já que a superfície da Terra é verde por causa das plantas a superfície do mar também seria se o seu tapete flutuante de fotossintetizantes fosse formado por plantas macroscópicas em vez de microrganismos pequenos demais para refletir quantidades perspectivas de luz verde2 As plantas usam a energia do Sol para fixar o carbono e todos os animais dependem da energia armazenada pelas plantas Apesar disso os animais não comem todas as plantas Charles Robert Darwin 18091882 propôs uma solução para este paradoxo a adaptação evolutiva por seleção natural Ele possibilitou o entendimento do surgimento e manutenção das defesas das plantas e a habilidade de insetos e outros herbívoros de driblar estas defesas3 Darwin com muitos exemplos e evidências de diferentes áreas provou que ocorre evolução e que o processo é a seleção natural Em A Origem das Espécies4 Darwin usou o caso das adaptações mútuas entre plantas e abelhas como um exemplo de como a seleção natural atua concluiu da seguinte forma e isso me faz compreender como podem as flores e as abelhas tornaremse pouco a pouco seja de forma simultânea seja de maneira subsequente modificadas e adaptadas umas às outras do modo mais perfeito através da preservação continuada dos indivíduos portadores de desvios estruturais favoráveis à sua 1 Quartafeira 12 de abril de 1961 a bordo da nave Vostok 1 na qual deu uma volta completa em órbita ao redor do planeta 2 Richard Dawkins A Grande História da Evolução Na Trilha dos Nossos Ancestrais São Paulo Companhia das Letras 2009 3 Henry F Howe Lynn C Westley Ecological Relationships of Plants and Animals New York Oxford University Press 1988 4 Charles Robert Darwin A Origem das Espécies Londres John Murray 1859 62 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 sobrevivência mútua ainda que se trate de desvios quase imperceptíveis5 Darwin corretamente inferiu 150 anos atrás que as plantas forneciam o néctar como recurso para os insetos que carregam grãos de pólen6 situação semelhante para outros animais como pássaros o grande exemplo são os beijaflores borboletas algumas mariposas e vários morcegos Contudo Darwin não usou a palavra coevolução no livro A Origem das Espécies termo usado atualmente mas o termo Co adaptação várias vezes e parece não ter compreendido a importância do processo coevolutivo na diversificação das espécies sobretudo relacionado ao abominável mistério do surgimento das angiospermas no registro fóssil Essa possibilidade ele reconheceu apenas após a sugestão do botânico e paleontologista francês Louis Charles Joseph Gaston de Saporta 182395 de que um conjunto de processos coevolutivos de interações entre angiospermas e insetos teria um papel central na rápida diversificação das angiospermas no Jurássico7 ABOMINÁVEL MISTÉRIO Darwin em carta de 22 de julho de 1879 endereçada a Joseph Dalton Hooker 18171911 especialista em taxonomia e fitogeografia na época diretor do Jardim Botânico Real de Kew Reino Unido afirmou o rápido desenvolvimento tão avançado quanto podemos julgar sobre todas as plantas superiores das quais os últimos tempos geológicos são um abominável mistério Certamente poderia ser um grande passo se pudéssemos acreditar que as plantas superiores em primeiro lugar pudessem viver apenas em lugares elevados Mas até ser experimentalmente provado que Cycadeae Samambaias etc podem aguentar muito mais ácido 5 Ibid 6 Howe Westley Ecological Relationships of Plants and Animals 7 William E Friedman The Meanung of Darwins Abominable Mystery American Journal of Botany 96 nº 1 2009 521 63 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 carbônico que as plantas superiores a mim a hipótese parece muito precipitada8 O Abominável Mistério é o surgimento rápida diversificação e dominância das Angiospermas no registro fóssil9 Considerando a mudança evolutiva gradual defendida por Darwin esse surgimento repentino causou certo desconforto no cientista especialmente quando em uma carta datada de 1875 Oswald Heer geólogo e botânico suíço 18091883 sugeriu uma rápida evolução para as angiospermas em essência saltacionista10 Já que as espécies novas eram perfeitamente adaptadas e não existiam evidências de produção frequente de espécies mal adaptadas Darwin deparouse com apenas duas hipóteses a criação de novas espécies por um criador ou a evolução gradual de espécies preexistentes por um processo lento que mantinha sua adaptação a cada estágio Foi essa segunda opção que Darwin adotou distanciandose drasticamente da tradição ou seja de uma perspectiva essencialista as espécies são entidades discretas com pouca variabilidade que foram criadas como são atualmente com a qual as teorias saltacionistas eram perfeitamente compatíveis11 Segundo Ernest Mayr12 Darwin passou grande parte de sua vida reconstruindo um fenômeno de evolução gradual que à primeira vista era claramente o resultado de uma origem súbita Darwin explicou a distribuição restrita dos primeiros fósseis de angiospermas usando um argumento biogeográfico A origem desse grupo de plantas teria provavelmente ocorrido em uma região limitada talvez no Hemisfério Sul e depois colonizou rapidamente outras regiões Contudo ele próprio considerou esta hipótese conjecturalmente pobre na 8 Francis Darwin Albert Charles Seward More Letters of Charles Darwin vol 2 London John Murray 1903 9 Ruth A Stockey Sean W Graham Peter R Crane Introduction to the Darwin Special Issue The Abominable Mystery American Journal of Botany 96 nº 1 2009 34 10 Friedman The Meanung of Darwins Abominable Mystery 11 Ernest Mayr Biologia Ciência Única Reflexões sobre a Autonomia de uma Disciplina Científica São Paulo Companhia das Letras 2005 119 12 Ernest Mayr The Growth of Biological Thought Diversity Evolution and Inheritance Cambridge MA Harvard University Press 1982 509 64 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 carta a J D Hooker de 22nov1879 Assim a opinião de Darwin é a de que a diversificação das angiospermas foi gradual mas que não ficou registrada em fósseis UMA HIPÓTESE ALTERNATIVA Uma hipótese alternativa foi proposta pelo paleobotânico francês Louis Charles Joseph Gaston de Saporta 182395 Segundo Gaston de Saporta o conjunto de interações mútuas entre angiospermas e insetos teve um papel central na rápida diversificação das angiospermas no Jurássico Saporta acredita que houve um surpreendentemente rápido desenvolvimento das plantas superiores assim como os insetos que frequentam flores foram desenvolvendo e favorecendo intercruzamentos Eu gostaria de ver este problema resolvido13 Gaston de Saporta foi o primeiro a sugerir um crítico e independente papel dos insetos na emergência e diversificação das angiospermas14 Agora se pode compreender muito bem que as angiospermas das quais as combinações florais e o cruzamento entre indivíduos e entre flores depende do papel dos insetos pôde apenas surgir e desenvolverse pelo impulso do último e o último por sua parte pôde tornarse numeroso e ativo como polinizador e ligarse a determinado tipo por esta razão o aparecimento de plantas favoreceu sua existência insetos e plantas têm portanto sido simultaneamente causa e efeito através das conexões entre si plantas não sendo hábeis para diversificar sem insetos e estes não sendo hábeis para provir pólen e néctar tanto quanto o reino vegetal é pobre em combinações e é composto quase exclusivamente de plantas anemófilas15 13 Trecho da carta de Charles R Darwin 22 julho de 1879 a Joseph Hooker Disponível em Darwin Seward 14 Friedman The Meanung of Darwins Abominable Mystery 15 Yvette Conry Correspondance entre Charles Darwin et Gaston de Saporta Paris Presses Universitaires de France 1972 65 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 Darwin trocou cartas com Gaston de Saporta e também citou a teoria do pesquisador francês em cartas endereçadas a outras pessoas como a J D Hooker em 22nov1879 Darwin estimulou publicações de Gaston de Saporta com esta hipótese inclusive se diz surpreso por não ter tido tal ideia anteriormente16 De fato o Abominável Mistério não se refere às Angiospermas per se mas a um grupo com uma história evolutiva incompleta no registro fóssil Apesar de melhor entendida a história evolutiva das angiospermas ainda é um assunto com solução incompleta Como atualmente se conhece melhor o registro fóssil foi demonstrado que houve um período relativamente gradual de diversificação no Cretáceo Médio17 corroborando dessa forma as afirmações de cunho gradualista de Darwin O ENTENDIMENTO ATUAL SOBRE O SURGIMENTO E DIVERSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS Ernest Mayr18 afirma que a biologia evolutiva por lidar em grande medida com fenômenos únicos como a explicação de tendências e taxas evolutivas e a explicação da diversidade orgânica que não podem ser explicados por leis e sendo ainda a realização de experimentos geralmente inapropriada lança mão de narrativas históricas Neste notável e novo método heurístico o cientista constrói uma narrativa histórica que tem seu valor explicativo testado O teste das narrativas históricas e a comparação de evidências variadas são os métodos mais importantes em biologia evolutiva19 Neste sentido uma grande variedade de evidências tem sido utilizada para explicar o surgimento e diversificação das angiospermas a 16 Friedman The Meanung of Darwins Abominable Mystery 17 Else Marie Friis Kaj Raunsgaard Pederson Peter R Crane Cretaceous Angiospem Flowers Innovation and Evolution in Plant Reproduction Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 232 2006 251293 18 Ernest Mayr Biologia Ciência Única Reflexões Sobre a Autonomia de Uma Disciplina Cientifica São Paulo Companhia das Letras 2005 48 19 Ibid 49 66 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 partir de estudos com fósseis e complementariamente com espécies atuais Têm sido identificadas tendências na evolução das angiospermas e o possível efeito sobre a diversificação Por exemplo a importância de características biológicas como as interações bióticas polinização e dispersão de semente e flexibilidade na história de vida20 Por fim avanços em estudos moleculares têm lançado luz sobre esta questão ainda que evidências de mecanismos fisiológicos moleculares genéticos e epigenéticos têm sido geralmente utilizadas por programas de pesquisas reducionistas identificando atributos básicos entre plantas viventes21 Mas ainda persiste uma dúvida o que levou a esta grande diversificação das Angiospermas isto é riqueza de espécies e sucesso ecológico Esse poderia ser considerado um segundo abominável mistério ou uma segunda dimensão deste22 levandose em conta a dominância desse grupo nos ambientes terrestres e ainda a variedade de formas de vida como ervas lianas e árvores por exemplo Alguns táxons são muito mais ricos em espécies que outros isso muitas vezes é explicado pelo surgimento de inovações chaves key innovations que influenciam a especiação e extinção23 No caso dos humanos o uso de ferramentas foi uma inovação chave assim como o crescimento do cérebro Entre plantas a imensa diferença na riqueza de espécies entre as angiospermas 250000 spp e as gimnospermas 758 spp tem sido atribuído à inovação chave representada pela evolução da flor24 20 T Jonathan Davies Timothy G Barraclough Mark W Chase Pamela S Soltis Douglas E Soltis Vincent Savolainen Dawins Abominable Mystery Insights from a Supertree of the Angiosperms Proceedings of the National Academy of Sciences 101 nº 7 2004 19041909 21 William L Crepet Karl J Niklas Darwins Second Abominable Mystery Why Are There So Many Angiosperm Species American Journal of Botany 96 nº 1 2009 366381 22 Ibid 23 Michael E Dodd Jonathan Silvertown Mark W Chase Phylogenetic Analysis of Trait Evolution and Species Diversity Variation Among Angiosperm Families Evolution 53 nº 3 1999 732744 24 George Ledyard Stebbins Why Are There So Many Species of Flowering Plants Bioscience 31 1981 573577 67 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 Em princípio o registro fóssil tem sido suficiente para testar efeitos de algumas novidades evolutivas na diversificação e sucesso ecológico particularmente quando se trata da história evolutiva entre insetos e plantas25 Certamente a radiação das angiospermas no Mesozoico e Cenozoico criou oportunidades para os visitantes florais também se diversificarem sobretudo se considerarmos a interdependência entre angiospermas e visitantes florais que podemos observar atualmente26 Estudos sobre a variação na riqueza de espécies entre famílias têm focado três variáveis explicativas modo de dispersão de sementes biótica X biótica modo de polinização biótica X biótica e formas de vida ervas X árvores No caso da dispersão de sementes e polinização acreditase que a interação biótica promova o isolamento reprodutivo necessário para a especiação simpátrica porque os polinizadores podem ser espécieespecíficos na transferência de pólen e os dispersores de sementes podem depositar sementes em locais remotos Quanto à distinção ervasárvores esta consiste no fato de que as ervas são plantas com tempo de geração menor e com populações mais efêmeras aumentando a taxa de especiação27 Alguns trabalhos têm apontado a existência de uma correlação positiva entre a polinização biótica e a forma de vida com uma maior riqueza de espécies nas famílias de angiospermas28 existindo uma inconsistência na relação entre o modo de dispersão e a riqueza de espécies29 Isso demonstra pelo menos uma influência importante e positiva da polinização sobre as taxas de especiação 25 Conrad C Labandeira David L Dilcher Don R Davis David L Wagner Ninety Seven Million Years of Angiosperm Insect Association Paleobiolocal Insights Into the Meaning of Coevolution Proceedings of the National Academy of Sciences 91 1994 1227812282 26 Peter Feinsinger Coevolution and Pollination in Coevolution org Douglas Futuyma Montgomery Slatkin Sunderland Sinauer Associates Inc Publishers 1983 282310 27 Dodd et al Phylogenetic Analysis of Trait Evolution 28 Ove Eriksson Birgitta Bremer Pollination Systems Dispersal Modes Life Formas and Diversification Rates in Angiosperm Families Evolution 46 1992 258266 Robert E Rickflefs Susanne S Renner Species Richness Within Families of Flowering Plants Evolution 48 1994 16191636 Dodd et al Phylogenetic Analysis of Trait Evolution 29 Dodd et al Phylogenetic Analysis of Trait Evolution 68 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 Atualmente os insetos e as plantas floríferas são em seus grupos os representantes predominantes na vida terrestre em nosso planeta A hipótese de que os dois táxons promoveram sua mútua diversificação por meio de mecanismos coevolutivos tais como as relações entre polinizadores especializados é plausível30 Outros testes também sugerem que a diversidade dos insetos particularmente a dos besouros está aumentada nos grupos que estão associados às angiospermas e não às gimnospermas31 CONSIDERAÇÕES FINAIS A fantástica diversificação dos insetos atuais desenvolveuse em grande parte como resultado de um padrão de etapas coevolutivas passo a passo superpostas ao padrão em modificação da variação das angiospermas32 A evidência geral sugere que em parte a coevolução conduziu os insetos e as plantas a cobrirem o globo atual33 É surpreendente que passados mais de 130 anos após os questionamentos de Darwin as origens de angiospermas ainda são debatidas apesar de muitos anos de trabalhos de cientistas de diferentes disciplinas34 SOBRE O AUTOR Valdir LamimGuedes Biólogo e Mestre em Ecologia pela Universidade Federal de Ouro Preto e é aluno do Programa de pósgraduação lato sensu em Jornalismo Científico da Universidade Estadual de Campinas UNICAMP 30 Mark Ridley Evolução Porto Alegre Artmed 2006 31 Brian D Farrel Inordinate Fondness Explained Why Are There So Many Beetles Science 281 1998 555559 32 Paul Ralph Ehrlich Peter Hamilton Raven Butterflies and Plants A Study in Coevolution Evolution 18 1964 586608 33 Ridley 34Norman Francis Hugles The Enigma of Angiosperm Origins Cambridge New York Cambridge University Press 1994 69 Valdir LamimGuedes Volume 10 2014 pp 6069 Artigo recebido em 12 de dezembro de 2013 Aceito para publicação em 30 de março de 2014 MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ CAMPUS SENADOR HELVÍDIO NUNES DE BARROS Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas Disciplina Botânica I Biologia das Criptógamas Docente Socorro Meireles Discente Breno Luís Leal de Sousa ATIVIDADE EXTRA 1 As Pteridófitos eram dominantes nas florestas durante o período Carbonífero explique então no que essas florestas diferem das florestas atuais R No início do carbonífero um aumento no nível dos oceanos alagou muitas terras baixas criando mares litorâneos rasos O período Carbonífero também ficou conhecido por Idade das Grandes Florestas Isso porque houve um aumento significante dos pântanos e florestas do planeta As grandes florestas tinham árvores de até 40 m de altura principalmente pteridófitas plantas que se reproduzem por esporos Entretanto nos dias atuais as florestas são bastante devastada pelo homem poluição de leitos de rio são constantes queimadas principalmente no tempo do verão 2 No que diferem os três filos das primeiras plantas vasculares R Filo Rhiniophyta possuí esporângios terminais Filo Zosterophyllophyta possui esporângios formados lateralmente Filo Trimerophyta Possuí esporângios terminal nas duas últimas dicotomias 3 Quais são as evidências que permitem que as plantas vasculares sem sementes sejam chamadas de fósseis vivos R Fósseis vivos são indivíduos que mantiveram algumas estruturas por muitos anos sem haver alterações As pteridófitas possuem elementos traqueais que são responsáveis pela condução de xilema e se caracterizam por ter paredes bem rígidas o que os mantém bem conservados durantes anos nos fósseis Essa rigidez se dá pela presença de lignina em suas paredes sendo favorável a desenvolver hábitos ereto e assim tornarem posteriormente árvore O traqueídes foram os primeiros tipos de células responsável pela condução de água e sais minerais a surgir sendo o único tipo de célula nas plantas com exceção das angiospermas 4 Explique no que as samambaias diferem das outras plantas vasculares sem sementes R Alternância de gerações estruturas reprodutivas conforme sua evolução os esporófitos são maiores nas gimnospermas já nas samambaias não 5 Explique por que não existem mais florestas com representantes arbóreos dos filos de plantas vasculares sem sementes R As plantas com sementes tomou muito espaço nas floresta como as angiospermas e gimnospermas Através de sua semente faz com que novas arvores nasçam 6 Explique como os micrófilos podem ter evoluído R De acordo com diferentes teorias microfilos podem ter evoluído como protuberâncias laterais superficiais do caule ou da esterilização de esporângios de ancestrais de Lycophyta De acordo com uma das teorias os microfilos iniciamse como pequenos apêndices semelhantes a escamas ou espinhos chamados enações desprovidos de tecido vascular Gradualmente desenvolveramse traços foliares rudimentares que inicialmente chegavam apenas até a base da enação Finalmente os traços foliares se estenderam por toda a enação resultando na formação do microfilo primitivo 7 No que as plantas do grupo das Psilotófitas diferem das outras plantas vasculares R A divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares atuais mais simples diferindose das demais plantas vasculares sem sementes devido à ausência de raízes e folhas possuindo apenas um caule aéreo verde fotossintetizante com ramificação dicotômica regular com uma porção basal por onde se fixa 8 Explique as vantagens e desvantagens de ter gametófito e esporófitos independentes R Uma das vantagens é a capacidade de maior dispersão dos indivíduos onde o gametófito pode colonizar mais regiões e o esporófito produzir mais esporos Uma das desvantagens é que elas precisam de um ambiente úmido ou aquático para reprodução podendo ter dificuldade em ambientes e períodos secos 9 Compare as características estruturais básicas das Rhyniophyta Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta R As riniófitas eram plantas sem sementes consistindo em eixos ou caules simples dicotomicamente ramificados uniformemente furcados e com esporângios terminais O corpo dessas plantas não era diferenciado em raiz caule e folha As zosterofilófitas assim como as riniófitas não apresentavam folhas e eram dicotomicamente ramificadas Os caules aéreos eram revestidos por uma cutícula porém somente os superiores possuíam estômatos indicando que os ramos inferiores poderiam estar imersos na lama As trimerófitas embora fossem geralmente maiores e mais especializadas evolutivamente que as riniófitas ainda careciam de folhas A ramificação entretanto era mais complexa com o eixo principal formando sistemas de ramos laterais As trimerófitas como as riniófitas e zosterofilófitas eram homosporadas 10Explique por que as plantas vasculares sem sementes não dominam mais o ambiente terrestre R as plantas vasculares sem sementes perderam o lugar para outras plantas mais evoluídas pois é elas precisam de um ambiente úmido para crescer se desenvolver e se reproduzir por isso foram se isolando em ambientes as características adequadas para elas e as outras plantas que não necessariamente precisavam de um ambiente totalmente úmido dominaram os ambientes terrestres CAPÍTULO 20 Evolução das Angiospermas Planta tóxica Euphorbia myrsinites Euphorbiaceae conhecida como rabodeburro Usada inicialmente como um atraente ornamento de jardim que requer pouca água sendo portanto protetora do meio ambiente ela é agora considerada uma planta invasora em regiões do oeste dos EUA Ela não só eliminou muitíssimas plantas nativas mas como um exemplo de coevolução bioquímica também produz látex tóxico que causa irritações bolhas cutâneas e graves queimaduras nos olhos SUMÁRIO Ancestrais das angiospermas Período de origem e diversificação das angiospermas Relações filogenéticas das angiospermas Evolução da flor Evolução dos frutos Coevolução bioquímica Em carta a um amigo Charles Darwin uma vez se referiu ao surgimento aparentemente repentino das angiospermas no registro fóssil como um mistério abominável Nos estratos fossilíferos mais antigos com cerca de 400 milhões de anos de idade foram encontradas plantas vasculares simples como riniófitas e trimerófitas Em seguida no Devoniano e no Carbonífero houve proliferação de samambaias licófitas esfenófitas e progimnospermas que dominaram até cerca de 300 milhões de anos As primeiras plantas com sementes surgiram no período Devoniano tardio e levaram ao aparecimento das floras mesozoicas dominadas por gimnospermas Finalmente no início do Cretáceo há cerca de 135 milhões de anos as angiospermas apareceram no registro fóssil gradualmente alcançando dominância global na vegetação ao redor de 90 milhões de anos Há cerca de 75 milhões de anos muitas famílias modernas e alguns gêneros modernos desse filo já existiam Apesar de seu surgimento relativamente tardio no registro fóssil por que as angiospermas chegaram a dominar o mundo e depois continuaram a diversificarse de forma tão espetacular Neste capítulo tentaremos responder a esta pergunta centrando nossa discussão nos possíveis ancestrais das angiospermas seu período de origem e diversificação nas relações filogenéticas dentro das angiospermas na evolução da flor e de seus polinizadores Figura 201 na evolução dos frutos e no papel de certas substâncias químicas na evolução das angiospermas Todos os cinco tópicos ilustrarão algumas das razões para o sucesso evolutivo das plantas com flores Ancestrais das angiospermas Desde o tempo de Darwin os cientistas vêm tentando entender a origem das angiospermas Uma abordagem é procurar por seus possíveis ancestrais no registro fóssil Nesse trabalho tem sido enfatizada especificamente a importância de avaliar qual das estruturas portadoras de óvulos de várias gimnospermas poderia ser transformada em um carpelo Recentemente análises filogenéticas cladísticas baseadas em dados fósseis morfológicos e moleculares têm revitalizado tentativas de definir os principais grupos naturais de plantas com sementes e de entender suas interrelações PONTOS PARA REVISÃO Após a leitura deste capítulo você deverá ser capaz de responder às seguintes questões 1 Quais são as principais linhagens das angiospermas e como elas se relacionam entre si 2 Descreva as quatro principais tendências evolutivas entre as flores 3 Que característica evoluiu nas angiospermas que lhes concedeu mobilidade direcionada na busca por um parceiro reprodutivo 4 Quais são as diferenças entre plantas polinizadas por besouros abelhas mariposas e morcegos 5 Cite algumas das adaptações de frutos em relação a seus agentes dispersores 6 Como os metabólitos secundários podem ter influenciado a evolução das angiospermas 201 Angiospermas e polinizadores A evolução de plantas floríferas é em grande parte a história de relações cada vez mais especializadas entre as flores e seus insetos polinizadores nas quais os besouros tiveram um importante papel inicial O besouro Megacylene robiniae Coleoptera Cerambycidae ataca somente a Robinia pseudoacacia Leguminosae O besouro carregado de pólen mostrado aqui está visitando flores de solidago Solidago sp Asteraceae Há muito tempo foi proposta a hipótese de uma ligação entre os órgãos portadores de sementes cúpulas de Caytoniales um grupo de pteridófitas com sementes do Mesozoico e os carpelos das angiospermas Um antigo pesquisador considerou inicialmente as Caytoniales como um novo grupo de angiospermas As Bennettitales Triássico ao Cretáceo também têm sido consideradas como um possível ancestral das angiospermas Algumas p ex Wielandiella ver Capítulo 18 tinham estróbilos bissexuados semelhantes a flores com esporófilos separados que portavam óvulos ou grãos de pólen ver Figura 189 Durante grande parte das décadas de 1980 e 1990 a hipótese antófita ver Capítulo 18 dominou os outros conceitos relacionados com os ancestrais das angiospermas De acordo com essa hipótese as gnetófitas são os parentes mais próximos das angiospermas Essa ideia foi baseada originalmente na análise de caracteres morfológicos mas a análise molecular subsequente causou sérias dúvidas sobre a existência de um clado antófita indicando que as gnetófitas estão inseridas nas coníferas e que as angiospermas e gimnospermas atuais são ambas monofiléticas Sendo monofiléticas as angiospermas não têm qualquer parentesco próximo com as gimnospermas atuais Embora a origem das angiospermas permaneça um mistério contribuições recentes da paleobotânica filogenética biologia clássica do desenvolvimento e genética moderna do desenvolvimento evodevo em inglês têm ajudado bastante no entendimento do período de origem das angiospermas e de sua diversificação Período de origem e diversificação das angiospermas As características exclusivas das angiospermas incluem flores sementes contidas por um carpelo fertilização dupla levando à formação de endosperma microgametófito reduzido com três células megagametófito reduzido consistindo em sete células e oito núcleos estames com dois pares de sacos polínicos e a presença de elementos de tubos crivados e células companheiras no floema ver Capítulo 23 Essas similaridades claramente indicam que os membros do filo Anthophyta derivam de um único ancestral comum Esse ancestral comum das angiospermas teria em última instância derivado de uma planta com sementes mas que não apresentava flores carpelos e frutos Os fósseis mais antigos e inequívocos de angiospermas são grãos de pólen com cerca de 135 milhões de anos de idade Os fósseis mais antigos de angiospermas com os quais podemos obter uma boa impressão da planta inteira são os de Archaefructus ver Figura 208 a qual foi datada como do Cretáceo Inferior há cerca de 125 milhões de anos Evidências das primeiras plantas com flores aparecem como pólen no registro fóssil ao redor de 125 a 130 milhões de anos Entretanto estudos moleculares recentes estimam que a idade das angiospermas esteja entre 140 e 180 milhões de anos Evidentemente todos os caracteres típicos das angiospermas não aparecem juntos em um único ancestral a evolução ocorre com diferentes taxas nos diferentes órgãos da planta portanto o período e a natureza da origem de um grupo serão certamente definidos quando tiverem sido acumuladas evidências suficientes No Cretáceo Médio muitas das principais linhagens de angiospermas apareceram no registro fóssil e no fim do Cretáceo ocorreu uma grande e extensiva diversificação As angiospermas tornaramse as plantas dominantes em muitos dos ambientes terrestres Assim como as gimnospermas as angiospermas mais antigas tinham pólen com uma única abertura monoaperturado como ainda hoje é encontrado em angiospermas basais e monocotiledôneas Essa característica pode portanto ser considerada como ancestral e que foi retida no curso da evolução Relações filogenéticas das angiospermas No Capítulo 19 discutimos sobre as duas maiores classes de angiospermas as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas que juntas compreendem 97 das espécies do filo Anthophyta As monocotiledôneas claramente tiveram um ancestral em comum como é indicado por seu cotilédone único e por várias outras características O mesmo é verdade para as eudicotiledôneas que têm uma característica derivada típica seu pólen triaperturado pólen com três sulcos ou poros além de outros tipos de pólen derivados do grupo triaperturado Os remanescentes 3 das angiospermas vivas incluem aquelas que retêm algumas das características mais primitivas Elas consistem em diversas linhagens evolutivas que são bem distintas umas das outras Suas relações com outros grupos de angiospermas foram especificadas com maior precisão em anos recentes graças a comparações macromoleculares e análises estritas das relações entre linhagens evolutivas baseadas em suas características ancestrais e derivadas Várias linhas evolutivas de angiospermas surgiram antes da separação entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas Todas essas plantas arcaicas que foram vistas como dicotiledôneas até recentemente são tão dicotiledôneas quanto são monocotiledôneas Todos esses grupos de plantas como as monocotiledôneas têm pólen monoaperturado ou alguma modificação desse tipo indicando que o pólen triaperturado das eudicotiledôneas é uma característica derivada que marca esse último grupo As linhagens mais antigas das angiospermas denominadas angiospermas da grade basal são Amborella trichopoda a única espécie da família Amborellaceae a ordem Nymphaeales ninfeias e a ordem Austrobaileyales Estudos moleculares filogenéticos indicam claramente que Amborella seguida de Nymphaeales e logo depois Austrobaileyales são grupos irmãos de todas as outras plantas com flor chamadas Mesangiospermae mesangiospermas Amborella é uma planta herbácea da ilha da Nova Caledônia Pacífico Sul Suas flores pequenas que não apresentam distinção entre sépalas e pétalas são imperfeitas unissexuadas com flores estaminadas e carpeladas em plantas separadas Figura 202 As flores carpeladas no entanto contêm estames estéreis estaminódios uma indicação que Amborella pode ter evoluído de ancestrais com flores perfeitas bissexuadas Diferente da grande maioria das angiospermas o xilema de Amborella não é constituído por vasos sendo as traqueídes seu único sistema condutor de água ver Capítulo 17 Como discutido anteriormente ver Capítulo 19 o saco embrionário gametófito feminino maduro de Amborella é único com oito células e nove núcleos As Nymphaeales são plantas aquáticas herbáceas adaptadas à intensidade luminosa alta Figura 203 As Austrobaileyales ao contrário são principalmente arbustos ou pequenas árvores adaptadas à intensidade luminosa baixa e vivem nas florestas tropicais úmidas sob a copa das árvores maiores Figura 204 Vale lembrar que tanto Nymphaeales quanto Austrobaileyales têm sacos embrionários com quatro células e quatro núcleos e formam endosperma diploide A maioria das Nymphaeales perdeu os vasos ou tem vasos que lembram traqueídes 202 Amborella trichopoda A Planta lenhosa e perene Amborella trichopoda é a única espécie na família Amborellaceae É um arbusto rasteiro com flores pequenas nas quais os segmentos do perianto pétalas e sépalas em muitos grupos de plantas são indiferenciados Amborella é dioica o que quer dizer que as B flores estaminadas e C as pistiladas são encontradas em plantas diferentes Os estames são bastante indiferenciados sem filetes e os poucos carpelos nas flores pistiladas se desenvolvem em D frutos drupas pequenos resinosos cada um contendo um caroço com cicatrizes A Nova Caledônia ilha no Pacífico Sul que se separou da AustráliaAntártica há uns 80 milhões de anos abriga mais grupos de angiospermas com características primitivas do que qualquer outro lugar no mundo 203 Ninfeias A ninfeiacheirosa Nymphaea odorata é nativa da metade leste dos EUA e estendese para o sul desde o Caribe até a América do Sul A família das ninfeias Nymphaeaceae é um pequeno grupo de plantas terrestres distintivas e bonitas que se tornaram adaptadas a um habitat aquático durante o Cretáceo e assim permaneceram desde então A primeira linhagem a divergir dentro das Mesangiospermae foi o clado das magnoliídeas que inclui a família das magnólias Magnoliaceae ordem Magnoliales Figura 205 cujas flores têm numerosas partes dispostas em espiral São também incluídas nesse clado as Laurales Piperales e Canellales As Laurales contêm as famílias Lauraceae loureiro e Calyncanthaceae calicanto as Piperales consistem nas famílias Piperaceae pimentadoreino e Aristolochiaceae aristolóquias ou paposdeperu Figura 206 e as Canellales na família Winteraceae drímis Algumas outras famílias de plantas com características similares também estão inclusas muitas das quais em geral concentradas ou restritas às regiões da Australásia e do hemisfério sul Uma das suas características é que as folhas da maioria das magnoliídeas têm células oleíferas com óleos voláteis que são a base da fragrância típica da nozmoscada pimentadoreino e folha do louro As Winteraceae não têm vasos o que é aparentemente resultado de uma perda evolutiva Há cerca de 20 famílias de plantas nas magnoliídeas com representantes atuais As monocotiledôneas constituem a segunda maior linhagem das mesangiospermas que retêm algumas das características basais das angiospermas como pólen monoaperturado e trimeria das flores partes florais em número de três O terceiro e último maior clado das mesangiospermas é representado pelas eudicotiledôneas A Figura 207 evidencia as relações entre os principais grupos das angiospermas 204 Austrobaileya scandens A única espécie do gênero e família Austrobaileya scandens concede seu nome para a ordem que a contém a Austrobaileyales Suas grandes flores exibem muitas características que apontam quais delas podiam ser semelhantes nas flores bissexuadas antigas O verticilo floral externo consiste em tépalas partes do perianto não diferenciado em sépalas e pétalas O verticilo que segue consiste em estames dispostos espiraladamente cujas anteras amarelas são suportadas por estruturas achatadas em vez dos filetes Como os estames crescem espiraladamente para o centro da flor eles se tornam progressivamente estéreis perdendo suas anteras para formar um novo verticilo entre estames e carpelos pistilos Esses estaminódios com pintas roxas aparentemente isolam os estames que contêm pólen das superfícies estigmáticas na ponta dos pistilos no centro da flor A receptividade do estigma ao pólen termina entretanto antes das anteras começarem a liberar o pólen Uma única flor contém cerca de 15 pistilos cada um com 8 a 12 óvulos Esta flor foi fotografada pelo Dr Joseph Williams no coração dos trópicos úmidos do North East Queensland Austrália Como mencionado anteriormente o primeiro representante de uma angiosperma que é bem documentado no registro fóssil é Archaefructus Figura 208 que foi descoberta na China no final de 1980 e datada em 125 milhões de anos de idade Archaefructus era uma planta pequena herbácea aquática sem flores vistosas com ausência de perianto sépalas e pétalas Ramos portando estames e carpelos distendiamse acima da superfície da água Os numerosos estames podem ter atraído polinizadores A natureza aquática dessa angiosperma antiga pode indicar que a evolução inicial das angiospermas ocorreu em um ambiente aberto aquático ou úmido e sujeito a distúrbios frequentes Tais condições podem ter favorecido plantas pequenas com crescimento rápido e uma geração de curta duração um conjunto de características que ainda está presente nas angiospermas atuais Recentemente o primeiro fóssil intacto porção acima do solo de uma eudicotiledônea madura foi encontrado também na China Designada Leefructus mirus essa planta com 125 milhões de anos foi colocada entre as Ranunculaceae ranúnculo 205 Magnolia Flores e frutos da magnólia Magnolia grandiflora uma magnoliídea lenhosa A O receptáculo em forma de cone porta numerosos carpelos dispostos em espiral e destes emergem estiletes curvos Abaixo dos estiletes estão os estames de cor creme As anteras ainda não liberaram seu pólen enquanto os estigmas estão receptivos Tais flores são ditas protogínicas B O eixo floral de uma flor em seu segundo dia mostrando estigmas que não estão mais receptivos e estames que estão liberando pólen C Fruto mostrando os carpelos e as sementes com coloração vermelha intensa cada semente sobrelevada está presa por um pedúnculo delgado 206 Papodeperudogrande Aristolochia gigantea o papodeperudogrande pertence à família das aristolóquias Aristolochiaceae uma magnoliídea As flores de Aristolochia emitem odores que variam do cítrico ao fétido assemelhandose ao de carne podre todos os quais atraem insetos polinizadores Até cerca da última metade do século 20 muitos botânicos consideravam que as primeiras angiospermas tinham flores grandes com numerosas peças florais dispostas em espiral em vez de verticiladas portanto parecidas com as flores de uma magnólia Figura 205 No entanto com a descoberta de Archaefructus e com as filogenias recentes baseadas em estudos moleculares que colocam Amborella e as Nymphaeales como a primeira separação das angiospermas atuais ficou claro que plantas com as características similares às de Amborella ou angiospermas aquáticas diversas precedem o aparecimento de plantas com flores semelhantes às de magnólia por talvez 10 a 20 milhões de anos Agora parece ser mais provável que as flores das angiospermas primitivas fossem menores mais simples pouco chamativas e com sistemas de polinização simples Assim as flores da magnólia e toda a diversidade floral que marca as angiospermas modernas surgiram muito depois do aparecimento do primeiro grupo de angiospermas As angiospermas disseminaramse rapidamente ao redor do mundo e se diferenciaram à medida que os limites entre as principais zonas climáticas se tornaram mais pronunciados sobretudo durante os últimos 70 milhões de anos aproximadamente Evolução da flor Como eram as flores das primeiras angiospermas É claro que não sabemos isso por meio de observação direta mas podemos deduzir sua natureza a partir do que sabemos de certas plantas atuais e do registro fóssil Em geral as flores dessas plantas eram diversas tanto no número de peças florais quanto na disposição dessas peças A maior parte das famílias modernas de angiospermas tende a ter padrões florais mais fixos e que não variam muito em suas características estruturais básicas dentro de uma família específica Discutiremos a derivação desses padrões ao longo do curso da evolução abordando os diferentes verticilos da flor de fora para dentro do perianto ao androceu e gineceu 207 Cladograma mostrando as relações filogenéticas das angiospermas As linhagens mais antigas das angiospermas angiospermas da grade basal são colocadas abaixo do resto das plantas com flor as mesangiospermas As mesangiospermas incluem as Chloranthales magnoliídeas monocotiledôneas Ceratophyllales e eudicotiledôneas Dentro das eudicotiledôneas estão os dois maiores grupos monofiléticos as rosídeas com 16 ordens e as asterídeas com 14 ordens As rosídeas têm tipicamente óvulos com dois tegumentos e o nucelo constituído por duas ou mais camadas de células As asterídeas têm tipicamente óvulos com um único tegumento e o nucelo composto de uma única camada de células Algumas rosídeas comuns são violetas begônias leguminosas brassicáceas incluindo Arabidopsis thaliana e pepinos bem como linhaça algodoeiro e olmos As asterídeas incluem as bem conhecidas plantas de mirtilo Vaccinium spp bocadeleão dogwoods Cornus spp tomates batatas cenouras campânulas campainhas mentas hortelãs e margaridas As partes da flor fornecem evidências sobre a evolução das angiospermas O perianto das primeiras angiospermas não tinha sépalas e pétalas distintas Nas angiospermas mais antigas o perianto se presente nunca tinha uma separação nítida entre o cálice e a corola As sépalas e as pétalas podiam ser idênticas ou senão havia uma transição gradual em aparência entre estes verticilos como é nas magnólias modernas e ninfeias Em algumas angiospermas inclusive as ninfeias as pétalas parecem ter sido derivadas das sépalas Em outras palavras as pétalas podem ser vistas como folhas modificadas que se tornaram especializadas para atrair os polinizadores Contudo na maioria das angiospermas é provável que as pétalas tenham originalmente se derivado de estames que perderam seus esporângios tornandose estéreis e em seguida foram especialmente modificados para seu novo papel Muitas pétalas assim como os estames são supridas somente por um feixe vascular Ao contrário as sépalas são normalmente alimentadas pelo mesmo número de feixes vasculares que as folhas da mesma planta com frequência três ou mais Tanto nas sépalas quanto nas pétalas os feixes vasculares costumam ramificarse de maneira que o número de feixes que entra nelas não pode ser determinado a partir do número de nervuras no corpo principal dessas estruturas A fusão de pétalas ocorreu diversas vezes durante a evolução das angiospermas resultando na conhecida corola tubular que é característica de muitas famílias Figura 209C Quando a corola é tubular os estames muitas vezes se fundem a ela e parecem surgir dela Em várias famílias as sépalas também são fundidas na forma de um tubo 208 Archaefructus sinensis Os fósseis de Archaefructus sinensis a planta florífera mais antiga bem conhecida têm aproximadamente 125 milhões de anos de idade Eles foram recuperados de leitos semiaquáticos preservados no norte da China A Reconstrução de uma planta inteira mostrando as raízes delicadas as folhas recortadas e os eixos florais com carpelos fechados na parte de cima e estames fechados abaixo B Espécime inteiro exceto as raízes C Vista em detalhe de um eixo de frutificação fértil com os carpelos fechados os estames e parte das folhas Os estames das primeiras angiospermas apresentavam estrutura e função variadas Os estames de algumas famílias de magnoliídeas lenhosas são largos coloridos e muitas vezes perfumados desempenhando um papel óbvio na atração de visitantes florais Em outras angiospermas primitivas os estames embora relativamente pequenos e esverdeados podem também ser carnosos A maioria das monocotiledôneas e eudicotiledôneas ao contrário tem estames com filetes em geral finos e anteras terminais espessadas como exemplo ver Figura 196 Em algumas flores especializadas os estames são fundidos entre si Seus filetes fundidos podem então formar estruturas colunares como nos membros das famílias da ervilha do melão da malva Figura 209D e do girassol Figura 2010D ou eles podem ser fusionados à corola como nas famílias dos flocos Phlox Polemoniaceae Antirrhinum majus Scrophulariaceae e da menta Lamiaceae Em certas famílias de plantas alguns dos estames se tornaram secundariamente estéreis eles perderam seus esporângios e se transformaram em estruturas especializadas como nectários Nectários são glândulas que secretam néctar um fluido açucarado que atrai polinizadores e fornece alimento a eles A maioria dos nectários contudo em vez de serem estames modificados surgiram de outras formas Durante o curso da evolução da flor de angiospermas a infertilidade dos estames como descrito anteriormente também desempenhou um papel importante na evolução das pétalas Os carpelos de muitas das primeiras angiospermas não eram especializados Um bom número de angiospermas primitivas tem carpelos às vezes parecidos com folhas sem áreas especializadas para capturar grãos de pólen e que possam ser comparadas aos estigmas especializados da maior parte das angiospermas atuais Os carpelos de muitas magnoliídeas lenhosas e outras plantas que retêm características primitivas são livres uns dos outros em vez de serem unidos como na maioria das angiospermas contemporâneas Em poucas angiospermas atuais os carpelos apresentam fechamento incompleto embora a polinização ocorra de modo sempre indireto ou seja o pólen não entra em contato direto com os óvulos Na grande maioria das angiospermas atuais os carpelos são fechados e com diferenciação nítida em estigma estilete e ovário Há muita variação no arranjo dos óvulos entre as eudicotiledôneas os óvulos podem ser posicionados junto à parede interna do ovário no eixo central algumas vezes um único óvulo é preso na base ou mesmo no ápice do ovário ver Figura 199 Quatro tendências evolutivas entre as flores são evidentes A polinização por insetos muito provavelmente acelerou a evolução inicial das angiospermas tanto pelas possibilidades que ela proporcionou com o isolamento de pequenas populações quanto pela polinização indireta a qual promove a competição entre os numerosos grãos de pólen germinando no tecido estigmático As flores bissexuadas e unissexuadas apareceram muito cedo na evolução das angiospermas por isso não podemos assumir qual delas é a ancestral O perianto indiferenciado das primeiras angiospermas logo deu origem a pétalas e sépalas distintas À medida que as angiospermas continuaram a se diversificar as relações com polinizadores especializados se tornaram mais sólidas e o número e a organização dos padrões florais se tornaram mais estereotipados As seguintes quatro tendências evolutivas generalizadas são evidentes como mostradas nos exemplos da Figura 209 209 Exemplos de flores especializadas A Ervadiurética Chimaphila umbellata Ericaceae As sépalas não visíveis e as pétalas são em número de cinco em cada verticilo os estames são dez e os cinco carpelos são fundidos em um gineceu composto que apresenta um único estigma B Lótus Nelumbo lutea Nelumbonaceae As numerosas tépalas perianto não diferenciado em sépalas e pétalas e os estames são dispostos em espiral os carpelos são inseridos em um receptáculo com o topo achatado C Madressilvado chaparral Lonicera hispidula Caprifoliaceae O ovário é ínfero e tem dois ou três lóculos as sépalas são reduzidas a pequenos dentes em sua ponta As pétalas apresentamse fundidas na corola tubular dessa flor zigomorfa com simetria bilateral os cinco estames protrusos em relação ao tubo estão aderidos à parede interna dele O estilete é mais longo do que os estames e o estigma é elevado acima deles Um polinizador que visite esta flor entrará em contato primeiro com o estigma de forma que se estiver carregando pólen de outra flor depositará este pólen no estigma antes de chegar às anteras Frutos dessa espécie são mostrados na Figura 2028B D Diagrama da seção longitudinal da flor do algodoeiro Gossypium da família das malváceas com as sépalas e as pétalas removidas e mostrando a coluna de estames fundida em torno do estilete 1 As flores tinham partes florais em número indefinido com a evolução surgiram flores com algumas partes em número definido 2 O eixo floral tornouse encurtado de forma que a disposição original das peças florais em espiral não é mais evidente As peças florais em geral tornaramse fundidas 3 O ovário tornouse ínfero em vez de súpero e o perianto tornouse diferenciado com cálice e corola distintos 4 A simetria radial regular ou actinomorfa das flores primitivas cedeu lugar para a simetria irregular bilateral ou zigomorfa nas mais derivadas 2010 Compostas família Asteraceae A Diagrama mostrando a organização do capítulo de um membro dessa família As flores do disco e as do raio estão subordinadas à disposição geral do capítulo que funciona como uma única flor na atração de polinizadores B Cardo Cirsium pastoris Os membros da tribo dos cardos têm somente flores do disco Esta espécie de cardo em particular tem flores de um vermelho vivo e é frequentemente visitada por beijaflores que são seus principais agentes de polinização C Agoseris um parente silvestre do dentedeleão Taraxacum Nas inflorescências da tribo das chicórias o grupo de compostas ao qual o dentedeleão e seus parentes pertencem não há flores do disco As flores do raio na margem no entanto são geralmente grandes D Girassol Helianthus annuus Asteraceae e Orchidaceae são exemplos de famílias especializadas Entre as flores mais especializadas em termos evolutivos estão aquelas da família Asteraceae Compositae que são eudicotiledôneas e as da família Orchidaceae que são monocotiledôneas Em termos de número de espécies essas são as duas maiores famílias de angiospermas As flores de Asteraceae são densamente agrupadas no capítulo Em Asteraceae compostas as flores epíginas são relativamente pequenas e densamente reunidas em uma inflorescência denominada capítulo Cada uma das minúsculas flores tem um ovário ínfero constituído por dois carpelos fundidos e com um único óvulo em um lóculo Figura 2010 Nas flores das compostas os estames são reduzidos a cinco em número e são em geral fundidos entre si conatos e à corola adnatos As pétalas também cinco são fundidas umas às outras e ao ovário e as sépalas são ausentes ou reduzidas a uma série de pelos ou escamas conhecidas como pappus O pappus serve frequentemente para auxiliar a dispersão pelo vento como é o caso da planta conhecida como dentedeleão ou amordehomem Taraxacum officinale um membro das asteráceas ver Figuras 2025 e 2026B Em outros membros dessa família como o picão Bidens o pappus pode ser farpado servindo para aderir o fruto a um animal que passe e assim aumentar suas chances de ser disperso de um lugar para outro Em muitos representantes da família Asteraceae cada capítulo apresenta dois tipos de flores 1 as flores do disco que formam a porção central do capítulo e 2 as flores do raio que estão dispostas na porção periférica As flores do raio são frequentemente pistiladas com carpelos mas às vezes são completamente estéreis Em alguns membros das asteráceas como os girassóis as margaridas e as margaridasdemioloescuro Rudbeckia hirta a corola fundida de cada flor do raio apresenta simetria bilateral zigomorfa e forma uma longa pétala em forma de fita Em geral o capítulo das compostas tem a aparência de uma única flor grande Contudo ao contrário de muitas flores simples o capítulo amadurece em alguns dias com as flores individuais abrindose em série em um padrão espiralado de fora para dentro Como consequência os óvulos de um determinado capítulo podem ser fecundados por pólen de diferentes doadores O sucesso dessa estratégia evolutiva é comprovado pela abundância dos membros das asteráceas e também por sua grande diversidade que com cerca de 22000 espécies faz delas a segunda maior família de plantas floríferas Orchidaceae é a maior família das angiospermas Outra estratégia floral de sucesso é o das orquídeas Orchidaceae que diferentemente das compostas são monocotiledôneas Existem provavelmente pelo menos 24000 espécies de orquídeas constituindo assim a maior família de plantas floríferas No entanto diferentemente das compostas as espécies de orquídeas raramente são muito abundantes em número de indivíduos A maioria das espécies de orquídeas é tropical e apenas cerca de 140 espécies são nativas dos EUA e do Canadá por exemplo Nas orquídeas os três carpelos são fundidos e o ovário é ínfero como nas compostas Figura 2011 Entretanto ao contrário das compostas cada ovário de orquídea contém muitos milhares de minúsculos óvulos e como consequência cada evento de polinização pode resultar na produção de um imenso número de sementes Em geral há somente um estame presente em uma subfamília nas orquídeas conhecidas como sapatodevênus Paphiopedilum há dois e este é tipicamente fundido com o estilete e o estigma formando uma única estrutura complexa a coluna Todo o conteúdo de uma antera é mantido junto e disperso como uma unidade a polínia ou polinário As três pétalas das orquídeas são modificadas de maneira que as duas laterais formam alas e a terceira forma o labelo estrutura em taça com forma de lábio o qual é muitas vezes bem grande e chamativo As sépalas também três são muitas vezes coloridas e semelhantes às pétalas A flor tem sempre simetria bilateral e com frequência sua aparência é estranha Entre as orquídeas há espécies com flores do tamanho de uma cabeça de alfinete e outras com flores com mais de 20 cm de diâmetro Vários gêneros não têm clorofila e sobrevivem como mico heterótrofas apresentam simbiose com fungos em suas raízes Duas espécies australianas crescem inteiramente debaixo da terra e suas flores aparecem através de rachaduras no solo onde são polinizadas por moscas Na produção comercial de orquídeas as plantas são clonadas por meio de uma técnica em que o tecido meristemático é dividido e milhares de plantas idênticas podem ser produzidas de forma rápida e eficiente ver Capítulo 10 Há mais de 60000 híbridos registrados de orquídeas muitos deles envolvendo dois ou mais gêneros Os frutos de orquídeas do gênero Vanilla são a fonte do aromatizante natural conhecido como baunilha 2011 Orquídeas família Orchidaceae A Uma orquídea do gênero Cattleya As orquídeas têm flores extremamente especializadas B Uma comparação das partes de uma flor de orquídea mostrada à esquerda com aquelas de uma flor com simetria radial à direita O labelo é uma pétala modificada que serve como plataforma de pouso para insetos Os animais contribuem como os principais agentes da evolução floral As plantas diferentemente da maior parte dos animais não podem se mover de um lugar para outro para encontrar alimento abrigo ou para procurar um parceiro reprodutivo Em geral as plantas devem satisfazer essas necessidades por meio de respostas de crescimento e das estruturas que elas produzem Muitas angiospermas entretanto desenvolveram um conjunto de características que na prática lhes proporciona mobilidade direcionada na busca por um parceiro reprodutivo Esse conjunto de atributos toma forma na flor Ao atraírem os insetos e outros animais com suas flores direcionando o comportamento desses animais de forma que a polinização cruzada e assim fecundação cruzada ocorresse com grande frequência as angiospermas transcenderam a sua condição de organismos sésseis Assim elas se tornaram tão móveis quanto os animais Como isso foi possível Coevolução entre as flores e os insetos As plantas primitivas portando sementes eram polinizadas de forma passiva Grandes quantidades de pólen eram espalhadas pelo vento chegando à proximidade dos óvulos somente por acaso Os óvulos que eram formados nas folhas ou em estróbilos exsudavam gotas de polinização aderentes em suas micrópilas essas gotas serviam para capturar os grãos de pólen e atraílos para a micrópila Como ocorre na maioria das Cycadaceae ver Capítulo 18 e gnetófitas atuais os insetos que se alimentavam de pólen e de outras partes florais começaram a voltar a essas novas fontes de alimento descobertas transferindo assim o pólen de uma planta para outra Tal sistema é mais eficiente do que a polinização passiva pelo vento e possibilitou a polinização muito mais acurada com uma quantidade menor de grãos de pólen A atração de insetos para os óvulos nus dessas plantas resultava às vezes na perda de alguns deles para estes animais A evolução para um carpelo fechado assim deu a certas plantas com sementes os ancestrais das angiospermas uma vantagem reprodutiva e consequentemente seletiva As demais mudanças na forma da flor tais como a evolução do ovário ínfero podem ter representado formas adicionais de impedir que os óvulos fossem consumidos por insetos e outros animais fornecendo assim uma vantagem reprodutiva ainda maior Outro evento evolutivo importante foi o aparecimento da flor bissexuada A presença de carpelos e estames em uma única flor contrapondose por exemplo aos estróbilos microsporangiados e megasporangiados que se apresentam separados nas coníferas atuais oferece uma vantagem seletiva por tornar cada visita de um polinizador mais eficaz O polinizador pode coletar e depositar pólen a cada parada Quando uma dada espécie vegetal é polinizada por somente um ou poucos tipos de visitantes a seleção favorece especializações relacionadas com as características destes visitantes Muitas das modificações que evoluíram nas flores promoveram a compatibilidade de um tipo específico de visitante àquela classe de flor Por exemplo muitas angiospermas modernas são polinizadas somente ou principalmente por besouros e outras por moscas Figura 2012 Ambas dependem de odores florais que são frutados ou se parecem com estrume ou carniça e em flores polinizadas por besouros as partes florais essenciais são muitas vezes cobertas e assim protegidas de seus visitantes vorazes 2012 Flores polinizadas por besouros e abelhas A Besouro Asclera ruficornis que se alimenta de pólen na flor aberta e em forma de tigela da anêmonaamericana Hepatica nobilis var obtusa Ranunculaceae As espécies da família Oedemeridae à qual esse besouro pertence alimentamse somente de pólen quando adultas B As flores malcheirosas e de cor frequentemente escura de muitas espécies latescentes família Apocynaceae como as dessa planta suculenta africana Stapelia schinzii são polinizadas por moscasvarejeiras As abelhas porém representam o grupo mais importante de insetos que visitam flores sendo responsável pela polinização de mais espécies de plantas do que qualquer outro grupo Na verdade as abelhas e as plantas floríferas se diversificaram juntas ao longo dos últimos 80 milhões de anos Tanto os machos quanto as fêmeas de abelhas vivem de néctar e as fêmeas também coletam pólen para alimentar as suas larvas As abelhas têm partes bucais pelos no corpo e outros apêndices com adaptações especiais que as tornam adequadas para coletar e transportar néctar e pólen Figura 2013 Como Karl von Frisch e outros investigadores de comportamento de insetos mostraram as abelhas podem aprender rapidamente a reconhecer cores odores e contornos A parte do espectro luminoso visível para a maioria dos insetos inclusive para as abelhas é um tanto diferente daquela visível para os seres humanos Diferentemente dos humanos as abelhas enxergam o ultravioleta como uma cor distinta no entanto elas não veem a cor vermelha a qual tende a misturarse com as imagens de fundo As flores de abelhas têm pétalas chamativas e com cores vivas em geral azuis ou amarelas Elas muitas vezes apresentam padrões distintivos por meio dos quais as abelhas podem reconhecêlas com eficiência Tais padrões incluem guias de néctar que são marcas especiais que indicam a posição do néctar Figura 2014 2013 Polinização por abelhas As abelhas tornaramse tão especializadas quanto as flores às quais elas se associaram ao longo de sua evolução Suas partes bucais tornaramse fundidas em um tubo sugador que contém uma língua O primeiro segmento de cada um dos três pares de patas tem um conjunto de cerdas em sua superfície interna Aqueles do primeiro e do segundo pares são escovas de pólen que recolhem o pólen aderido aos pelos do corpo da abelha No terceiro par de patas as cerdas formam um pente de pólen que recolhe o pólen dessas escovas e do abdome Do pente o pólen é empurrado para os cestos de pólen superfícies côncavas cercadas por pelos no segmento superior do terceiro par de patas Aqui mostramos uma abelha Apis mellifera forrageando em uma flor de alecrim Rosmarinus officinalis Na flor de alecrim os estames e o estigma se curvam para cima e para fora da flor e ambos entram em contato com o dorso peludo de qualquer abelha visitante que tenha o tamanho certo Nessa fotografia é possível ver as anteras depositando grãos de pólen brancos na abelha As flores que são regularmente polinizadas por borboletas e mariposas diurnas aquelas ativas durante o dia em vez da noite são semelhantes em geral às flores polinizadas por abelhas mas geralmente têm plataformas de pouso na estrutura da flor Figuras 2011B e 2015 Aquelas polinizadas por mariposas noturnas que voam à noite são em geral brancas ou de cor pálida e muitas vezes têm um perfume doce e penetrante emitido somente após o pôr do sol O nectário em uma flor de mariposa ou borboleta é frequentemente localizado na base do tubo de corola longo e estreito ou em um calcar e é em geral acessível somente para as peças bucais longas e sugadoras desses insetos Algumas plantas floríferas incluindo cerca de um terço das espécies de orquídeas atraem os insetos polinizadores por decepção alimentar Tais plantas sinalizam a presença de recompensa alimentar como néctar e pólen sem fornecêlos Muito frequentemente os enganadores de alimentos atraem polinizadores mimetizando a aparência de flores com recompensa alimentar Uma forma pouco comum de decepção conhecida exclusivamente nas orquídeas é a decepção sexual Nesse exemplo a polinização é feita por insetos machos enganados que se esforçam em copular com a flor Tais flores mimetizam a aparência de insetos fêmeas e emitem uma fragrância que se assemelha bastante aos feromônios dela 2014 Guias de néctar Os chamados guias de néctar nas flores da dedaleira Digitalis purpurea Scrophulariaceae servem como sinais indicadores para os insetos visitantes O lábio inferior da corola fundida serve como plataforma de pouso do tipo que é comumente encontrado em flores de abelhas 2015 Polinização por borboletas A borboletacobre Lycaena gorgon sugando néctar das flores de uma margarida As longas partes bucais sugadoras de mariposas e borboletas ficam enroladas quando em repouso e se esticam para obter alimento Seu comprimento varia entre as espécies Com somente alguns milímetros em algumas das menores mariposas elas chegam a 1 ou 2 cm em muitas borboletas 2 a 8 cm em algumas mariposas da família Sphingidae da zona Temperada Norte e chegam a 25 cm em alguns tipos de mariposas tropicais da mesma família As flores polinizadas por morcegos e aves produzem copioso néctar As flores polinizadas por aves produzem néctar abundante e ralo mas comumente exalam pouco odor porque o sentido do olfato não é muito desenvolvido em aves As aves porém têm uma boa percepção de cores e as flores que eles visitam são normalmente coloridas sendo as vermelhas e as amarelas mais comuns Figura 2016 Tais flores incluem aquilégiavermelha Aquilegia canadenses Ranunculaceae maracujá com flores vermelhas Passiflora coccinea e hibisco Malvaceae Alguns grupos de plantas sobretudo nos trópicos têm flores que são normalmente polinizadas por morcegos Os morcegos que obtêm a maior parte de seu alimento em flores têm focinhos esguios e alongados e línguas longas e extensíveis algumas vezes com a ponta em forma de escova Figura 2017 A maioria das flores polinizadas por morcegos produz copiosas quantidades de néctar e tem coloração pouco vistosa e muitas delas se abrem somente à noite Tais flores muitas vezes pendem de longos pedicelos abaixo da folhagem ou se fixam nos troncos das árvores onde os morcegos podem chegar com facilidade As flores de morcego caracteristicamente têm odores muito fortes de fermentação ou semelhante ao de frutos ou ainda odores que se pareçam com aqueles produzidos pelos morcegos para atrair uns aos outros 2016 Polinização por aves O beijaflor Calypte anna macho com uma flor de mímulo Mimulus cardinalis Scrophulariaceae no sul da Califórnia EUA Repare no pólen na testa do beijaflor que está em contato com o estigma da flor 2017 Polinização por morcegos Ao introduzir sua cabeça na corola tubular de uma flor de cacto Stenocereus thurberi o morcego Leptonycteris curasoae consegue coletar néctar com sua língua comprida e cheia de cerdas Parte do pólen aderido à cabeça e ao pescoço do morcego será transferida para a próxima flor que ele visite Essa espécie de morcego um dos morcegos mais especializados em se alimentar de néctar migra desde o centro e sul do México até os desertos do sudoeste dos EUA durante o fim da primavera e o início do verão Lá ele se alimenta do néctar e do pólen de cactos Stenocereus thurberi e Carnegiea gigantea e das flores de agaves As flores polinizadas pelo vento não produzem néctar As flores polinizadas pelo vento e que não dependem de animais polinizadores não produzem néctar têm cores apagadas e são relativamente inodoras As pétalas dessas flores são pequenas ou ausentes e os sexos apresentamse muitas vezes separados na mesma planta Elas estão mais bem representadas em regiões temperadas onde muitos indivíduos da mesma espécie costumam crescer juntos e a dispersão de pólen em geral ocorre no início da primavera antes que as plantas tenham formado suas folhas Os carvalhos as bétulas Figura 2018A e as gramíneas Figura 2018B C são exemplos conhecidos de plantas polinizadas pelo vento As flores polinizadas pelo vento em geral têm anteras bem expostas que prontamente soltam seu pólen para o vento Os grandes estigmas são caracteristicamente expostos e muitas vezes ramificados ou com projeções plumosas adaptadas para interceptar os grãos de pólen transportados pelo vento Os pigmentos mais importantes na coloração floral são os flavonoides A cor é um dos traços mais conspícuos das flores de angiospermas uma característica que faz dos membros do filo facilmente reconhecidos As cores variadas nos diferentes tipos de flores evoluíram em relação aos seus sistemas de polinização e em geral funcionam como avisos para tipos específicos de animais como vimos anteriormente Os pigmentos responsáveis pelas cores das flores de angiospermas são geralmente comuns em todas as plantas vasculares No entanto é a forma como eles estão concentrados nas flores das angiospermas e sobretudo em suas corolas que constitui uma característica especial das plantas floríferas Surpreendentemente todas as cores de flores são produzidas por um pequeno número de pigmentos Muitas flores vermelhas alaranjadas ou amarelas devem sua coloração à presença dos pigmentos carotenoides semelhantes aos de folhas ver Capítulo 2 eles também são encontrados em todas as plantas nas algas verdes e alguns outros organismos Os pigmentos mais importantes para a coloração floral porém são os flavonoides que são compostos por dois anéis de seis carbonos ligados por uma unidade de três carbonos Os flavonoides são encontrados provavelmente em todas as angiospermas e aparecem esporadicamente entre os membros de outros grupos de plantas Nas folhas os flavonoides bloqueiam a radiação ultravioleta extrema a qual é destrutiva para os ácidos nucleicos e as proteínas Eles em geral possibilitam a passagem seletiva da luz nos comprimentos de ondas referentes ao azulesverdeado e vermelho que são importantes para a fotossíntese As antocianinas pigmentos que pertencem a uma das principais classes de flavonoides são os mais importantes determinantes da coloração das flores Figura 2019 A maioria dos pigmentos vegetais vermelhos e azuis são antocianinas os quais são solúveis em água e encontrados nos vacúolos Diferentemente os carotenoides são solúveis em óleo e encontrados em plastídios A cor do pigmento antocianina depende da acidez do conteúdo vacuolar A cianidina por exemplo é vermelha em solução ácida violeta em solução neutra e azul em solução alcalina Em algumas plantas as flores mudam de cor após a polinização em geral por causa da produção de grandes quantidades de antocianinas dessa maneira elas se tornam menos conspícuas aos insetos 2018 Polinização pelo vento Aqui são mostradas flores de dois tipos de plantas polinizadas pelo vento A As flores estaminadas de uma bétula Betula papyrifera estão em inflorescências amentilhos que se apresentam como ramos pendentes flexíveis finos e com vários centímetros de comprimento Essas inflorescências balançam com as brisas que passam e o pólen quando maduro é assim espalhado pelo vento B Gramíneas como o milho Zea mays caracteristicamente têm estigmas amplos e frequentemente plumosos eficazes em capturar o pólen liberado pelas anteras pendentes e transportado pelo vento O cabelo nas espigas de milho consiste em muitos estigmas cada um levando a um grão na espiga jovem abaixo localizada C Os pendões no alto do caule de milho são inflorescências estaminadas 2019 Antocianinas Esses três pigmentos de antocianina são os pigmentos básicos dos quais a coloração das flores em muitas angiospermas depende pelargonidina vermelho cianidina violeta e delfinidina azul Compostos semelhantes conhecidos como flavonóis são amarelos ou de cor marfim e os carotenoides são vermelhos laranja ou amarelos As betacianinas betalaínas são pigmentos vermelhos que ocorrem em um grupo de eudicotiledôneas Misturas desses pigmentos diversos em conjunto com mudanças no pH celular produzem a gama inteira de coloração floral nas angiospermas Mudanças na cor das flores proporcionam sinais aos polinizadores dizendolhes quais flores se abriram recentemente e têm maior probabilidade de fornecer alimento Os flavonóis outro grupo de flavonoides são encontrados comumente em folhas e também em muitas flores Vários desses compostos são incolores ou quase mas podem contribuir aos tons marfim ou branco de certas flores Em todas as plantas floríferas as diferentes misturas de flavonoides e de carotenoides assim como mudanças no pH celular e as diferenças nas estruturas que alteram as propriedades refletivas das partes florais produzem as cores características As cores vivas das folhas no outono surgem quando grandes quantidades de flavonóis incolores são convertidas em antocianinas na medida em que a clorofila se degrada ver Capítulo 2 Nas flores completamente amarelas do malmequerdos brejos Caltha palustris a porção externa que reflete a luz ultravioleta UV é colorida por carotenoides enquanto a porção interna que absorve o UV é amarela a nossos olhos devido à presença de uma chalcona amarela um tipo de flavonoide Para uma abelha ou outro inseto a porção externa da flor parece ser uma mistura de amarelo e ultravioleta a chamada cor púrpuradas abelhas enquanto a porção interna aparece como amarelo puro Figura 2020 Grande parte da capacidade das flores em refletir o UV está ligada à presença de carotenoides desse modo os padrões de ultravioleta são mais comuns em flores amarelas do que em outras Nas famílias do quenopódio Chenopodiaceae do cacto Cactaceae e da onzehoras Portulacaceae bem como em outros membros da ordem Caryophyllales os pigmentos avermelhados não são antocianinas nem mesmo flavonoides mas um grupo de compostos aromáticos mais complexos conhecidos como betacianinas ou betalaínas As flores vermelhas da primavera ou trêsmarias Bougainvillea e a cor vermelha das beterrabas Beta devemse à presença de betacianinas Nessas plantas não há antocianina as famílias caracterizadas pela presença de betacianinas são bastante aparentadas entre si 2020 Cor púrpuradasabelhas A percepção de cor da maioria dos insetos é um pouco diferente daquela dos seres humanos Para uma abelha por exemplo a luz ultravioleta UV invisível para humanos é vista como uma cor distinta Essas fotografias mostram uma flor do malmequerdosbrejos Caltha palustres Ranunculaceae A em luz natural mostrando a coloração amarela forte como a flor aparece para humanos e B em luz UV As partes da flor que aparecem claras em B refletem tanto luz amarela quanto UV as quais se combinam para formar a cor púrpuradasabelhas enquanto as partes escuras da flor absorvem luz UV e portanto aparecem em amarelo puro quando vistas por uma abelha Evolução dos frutos Assim como as flores evoluíram em relação à sua polinização por meio de muitos tipos diferentes de animais e outros agentes os frutos evoluíram para a dispersão por mecanismos muito diversos A dispersão de frutos assim como a polinização é um aspecto fundamental da radiação evolutiva das angiospermas Entretanto antes de considerarmos essa questão com mais detalhes precisamos apresentar algumas informações básicas sobre a estrutura dos frutos Em sentido estrito o fruto é um ovário maduro O fruto é um ovário maduro mas definindoo de forma ampla o fruto é um ovário maduro com um tecido não carpelar tecido acessório o qual se une com o ovário durante a maturação dele Em alguns táxons o tecido acessório domina sobre o tecido carpelar no fruto maduro como no morango que consiste em grande parte no receptáculo expandido Os frutos podem se desenvolver sem fecundação e sem a formação de sementes Este fenômeno é conhecido como partenocarpia e os frutos são chamados frutos partenocárpicos A partenocarpia é bastante comum especialmente em espécies com grande número de óvulos como a banana laranja abóbora figo e abacaxi Os frutos são em geral classificados como simples múltiplos ou agregados dependendo da disposição dos carpelos a partir dos qualis o fruto se desenvolve Frutos simples desenvolvemse a partir de um único carpelo ou de vários dois ou mais carpelos unidos vagem cereja tomate Frutos agregados são formados a partir de gineceu gineceu apocárpico no qual cada carpelo retém sua identidade no estágio maduro magnólia framboesa e morango Os carpelos individuais ou ovários maduros são conhecidos como frutículos Figura 205C Frutos múltiplos são derivados de uma inflorescência isto é a partir da união de gineceus de muitas flores figo amora abacaxi Qualquer fruto que contenha tecido acessório é chamado de fruto acessório seja simples agregado ou múltiplo Assim os frutos de maçã e pera nos quais o tubo floral se torna a principal maior parte carnosa é um fruto acessório simples o morango é um fruto acessório agregado e o abacaxi é um fruto acessório múltiplo Os frutos simples são de longe os mais diversos dos três grupos Quando maduros eles podem ser carnosos ou mais ou menos secos Há três tipos principais de frutos carnosos bagas drupas e pomos As bagas são frutos carnosos com uma a muitas sementes todas as partes são carnosas ou polposas com exceção do exocarpo o qual pode ser fino película ou rígido tomates uvas tâmaras laranjas abóboras A camada interna da parede do fruto é carnosa As drupas frutos com caroço têm na maioria das vezes uma semente o exocarpo em geral é fino e forma uma película casca fina o mesocarpo é carnoso e o endocarpo é duro pétreo o qual envolve a semente pêssegos cerejas azeitonas ameixas Figura 2021 Os cocos também são drupas com a camada externa fibrosa em vez de carnosa porém nas mercearias em regiões temperadas vemos em geral a camada interna do fruto endocarpo que é dura Os pomos desenvolvemse a partir de um ovário ínfero composto A maior parte do conteúdo carnoso é derivado de tecido não carpelar tubo floral e o endocarpo envolvendo as sementes é cartilaginoso maçã pera marmelo e outros gêneros do grupo das rosáceas Os frutos simples secos são classificados como deiscentes Figuras 2022 e 2023 ou indeiscentes Figura 2024 Os frutos deiscentes abremse na maturidade e contêm geralmente várias sementes Os frutos indeiscentes não se abrem na maturidade e se originam em geral de um ovário no qual somente uma semente se desenvolve embora mais de um óvulo possa estar presente Há vários tipos de frutos simples secos e deiscentes O folículo é derivado de um único carpelo que se abre em um dos lados quando maduro como nas aquilégias Ranunculaceae asclépias Apocynaceae Figura 2022A e magnólias Figura 205C Na família da ervilha Fabaceae o fruto característico é um legume Os legumes parecemse com folículos mas eles se abrem ao longo dos dois lados Figura 2023 Na família da mostarda Brassicaceae o fruto é chamado de síliqua e é formado por dois carpelos fundidos Quando maduros os dois lados do fruto se separam deixando as sementes ligadas a uma porção central persistente Figura 2022C O tipo mais comum de fruto simples seco e deiscente é a cápsula que é formada por um ovário composto mais de um carpelo As cápsulas liberam suas sementes de diversas maneiras Na família da papoula Papaveraceae as sementes são muitas vezes liberadas quando a cápsula se abre longitudinalmente mas em alguns membros dessa família elas são liberadas através de furos na porção superior desse fruto Figura 2022B 2021 Drupas frutas com caroço As drupas têm geralmente uma semente o fruto maduro é composto de três partes distintas o exocarpo relativamente fino apresentase como uma película casca fina mesocarpo carnoso espessado e endocarpo duro pétreo O endocarpo é constituído por esclereídes compactamente dispostas células pétreas e que formam o caroço do fruto A semente fica envolta pelo endocarpo A Fruto de nectarina Prunus persica nectarina secionado mostrando o caroço endocarpo que é circundado pelo mesocarpo carnoso O exocarpo é uma película B Diagrama de uma drupa 2022 Frutos deiscentes A Folículos explosivos de oficialdesala Asclepias curassavica Apocynaceae B Em alguns membros da família da papoula Papaveraceae como as papoulas vermelhas Papaver somniferum a cápsula solta suas sementes através de poros localizados na porção superior do fruto C Plantas da família da mostarda Brassicaceae têm um fruto característico conhecido como síliqua no qual as sementes ficam presas em uma partição central e as duas valvas protetoras se abrem quando o fruto amadurece Os frutos simples secos e indeiscentes são encontrados em muitas famílias de plantas O mais comum é o aquênio um fruto pequeno e com uma única semente a qual fica solta na cavidade interna do fruto exceto por sua ligação pelo funículo Consequentemente o pericarpo é facilmente separado do envoltório da semente Os aquênios são característicos da família do ranúnculo Ranunculaceae e na família do trigosarraceno Polygonaceae Aquênios alados como os encontrados em olmos e freixos são comumente conhecidos como sâmaras Figura 2024 Nas Asteraceae o fruto parecido com um aquênio é derivado de um ovário ínfero tecnicamente é chamado cipsela Figura 2025 O fruto parecido com um aquênio que ocorre em gramíneas Poaceae é conhecido como cariopse ou grão nele o revestimento da semente está firmemente unido ao pericarpo em toda a sua superfície As bolotas frutos de carvalho Quercus e avelãs são exemplos de nozes com um pericarpo duro ou pétreo A noz desenvolvese em geral de um ovário composto com somente um carpelo funcional tem em regra uma semente Finalmente na família da salsinha Apiaceae e do bordo ou ácer Sapindaceae assim como em vários outros grupos não aparentados o fruto é um esquizocarpo ou seja quando maduro dividese em duas ou mais partes cada uma delas com uma semente Figura 2026A 2023 Legumes frutos deiscentes O legume um tipo de fruto em geral deiscente é característico da família da ervilha Fabaceae também chamada de Leguminosae Com cerca de 18000 espécies Fabaceae é uma das maiores famílias de plantas floríferas Muitos membros da família são capazes de fixar nitrogênio por causa da presença em suas raízes de bactérias dos gêneros Bradyrhizobium e Rhizobium que formam nódulos ver Capítulo 29 Por esse motivo essas plantas são com frequência as primeiras colonizadoras em solos inférteis como nos trópicos e elas podem crescer rapidamente ali As sementes de várias plantas dessa família como ervilhas feijões e lentilhas são importantes alimentos A Legumes da ervilhadejardim Pisum sativum B Legumes de Albizzia polyphylla crescendo em Madagascar Cada semente está em um compartimento separado do fruto C Legume de Griffonia simplicifolia uma árvore do oeste da África As duas valvas do legume estão separadas revelando as duas sementes dentro dele 2024 Fruto indeiscente A sâmara um fruto indeiscente alado característico de freixos Fraxinus Oleaceae e olmos Ulmus Ulmaceae retém sua única semente quando maduro As sâmaras são dispersas pelo vento 2025 Cipselas Os conhecidos frutos indeiscentes pequenos de dentesdeleão Taraxacum Asteraceae que são tecnicamente conhecidos como cipselas mas com frequência chamados de aquênios têm um cálice modificado plumoso chamado pappus e são espalhados pelo vento Esta fotografia mostra os capítulos em frutificação de uma planta do gênero Agoseris que é parente próximo dos dentesdeleão 2026 Frutos dispersos pelo vento A Nos bordos Acer Sapindaceae cada metade do esquizocarpo tem uma longa ala B Os frutos do dentedeleão ou amordehomem Taraxacum e de muitas outras compostas têm um cálice modificado chamado pappus que fica aderido à cipsela madura e pode formar uma estrutura semelhante a uma pluma que ajuda na dispersão pelo vento Os frutos e as sementes evoluíram em relação a seus agentes dispersores Assim como as flores evoluíram de acordo com as características dos polinizadores que as visitam repetidas vezes os frutos também evoluíram em relação aos seus agentes dispersores Em ambos os sistemas que coevoluíram houve em geral muitas mudanças dentro de determinadas famílias em relação aos diferentes agentes dispersores Há também uma grande quantidade de eventos de evolução convergente que geraram estruturas com aparência e funções similares Faremos aqui uma revisão de algumas das adaptações de frutos em relação a seus agentes dispersores Muitas plantas têm os frutos e as sementes transportados pelo vento Algumas plantas têm frutos ou sementes leves que são dispersos pelo vento Figuras 2022A 2024 a 2026 As sementes pequenas como poeira de todos os membros da família das orquídeas por exemplo são transportadas pelo vento Outros frutos têm alas que são às vezes formadas por partes do perianto possibilitando que eles sejam levados de um lugar ao outro Nos esquizocarpos dos bordos por exemplo cada carpelo desenvolve uma longa ala Figura 2026A Os dois carpelos separamse e caem quando maduros Muitos membros das Asteraceae por exemplo dentesdeleão Taraxacum desenvolvem um pappus plumoso que ajuda a manter os frutos leves em suspensão no ar Figuras 2025 e 2026B Em algumas plantas a semente em si e não o fruto apresentase plumosa ou tem ala A linária Linaria vulgaris Plantaginaceae tem uma semente alada e espécies tanto do gênero Chamaenerium Onagraceae quanto do oficialdesala Asclepias Figura 2022A têm sementes plumosas Em chorões e álamos família Salicaceae o envoltório da semente é recoberto por pelos lanosos Em salsola ou cardorusso Salsola Amaranthaceae a planta inteira ou uma parte dela é levada pelo vento espalhando sementes pelo caminho Outras plantas lançam suas sementes no ar Na mariasemvergonha ou beijo Impatiens Balsaminaceae as valvas das cápsulas separamse subitamente lançando as sementes a certa distância Na hamamélis Hamamelis Hamamelidae o endocarpo contraise à medida que o fruto seca disparando as sementes com tanta força que elas às vezes chegam a percorrer 15 m a partir da planta Outro exemplo de autodispersão aparece na Figura 2027 Ao contrário desses métodos ativos de dispersão as sementes ou frutos de muitas plantas simplesmente caem por terra e são dispersas de forma mais ou menos passiva ou esporádica como pela água da chuva ou por enchentes Os frutos e as sementes adaptados para a flutuação são dispersos pela água Os frutos e as sementes de muitas plantas sobretudo daquelas crescendo em fontes de água ou perto delas são adaptados para a flutuação porque há ar retido em alguma parte da sua estrutura ou elas têm tecidos com grandes espaços aeríferos Alguns frutos são especialmente adaptados para a dispersão por correntes oceânicas O mais notável entre eles é o cocodabaía Cocos nucifera Arecaceae razão pela qual quase todo atol recémformado no Pacífico rapidamente obtém seu próprio coqueiro A chuva outro meio também comum de dispersão de frutos e sementes é particularmente importante para plantas que vivem em colinas ou encostas de montanhas Os frutos e as sementes que são carnosos ou têm adaptações para se aderirem são dispersos por animais A evolução de frutos carnosos doces e muitas vezes com coloração viva esteve nitidamente implicada na coevolução de animais e plantas floríferas A maioria dos frutos nos quais grande parte do pericarpo é carnosa bananas cerejas framboesas dogwoods uvas é comida por vertebrados Quando tais frutos são consumidos por aves ou mamíferos as sementes que o fruto contêm são espalhadas após passar incólumes pelo trato digestivo ou em aves ao serem regurgitadas longe do lugar onde foram ingeridas Figura 2028 Algumas vezes uma digestão parcial auxilia a germinação de sementes ao enfraquecer o seu revestimento Quando os frutos carnosos amadurecem eles passam por uma série de mudanças características mediadas pelo hormônio etileno que será discutido no Capítulo 27 Entre essas mudanças está o aumento no conteúdo de açúcar amolecimento do fruto causado pela quebra de substâncias pécticas e frequentemente uma mudança na coloração de verde semelhante a folha inconspícuo a vermelho vivo Figura 2028A amarelo azul ou preto As sementes de algumas plantas sobretudo as tropicais muitas vezes têm apêndices carnosos ou arilos com as cores vivas características dos frutos carnosos e como estes sua dispersão é feita por vertebrados Algumas angiospermas têm frutos ou sementes que são dispersos aderindose à pelagem ou às penas Figura 2029 Esses frutos e sementes têm ganchos farpas espinhos pelos ou revestimentos aderentes que lhes possibilitam ser transportados frequentemente por grandes distâncias presas aos corpos de animais Outros agentes dispersores de sementes importantes em algumas plantas são as formigas Tais plantas desenvolveram uma adaptação especial no exterior de suas sementes chamado de elaiossomo um apêndice carnoso pigmentado que contém lipídios proteína amido açúcares e vitaminas As formigas em geral carregam tais sementes para os seus ninhos onde os elaiossomos são consumidos por outras operárias ou por larvas e as sementes são deixadas intactas As sementes prontamente germinam nesse local e mudas frequentemente se estabelecem protegidas de seus predadores e talvez se beneficiando também dos nutrientes do local Mais de um terço das espécies em algumas comunidades de plantas como o subbosque herbáceo nas florestas decíduas do centro e leste dos EUA são dispersas por formigas dessa maneira Entre essas espécies de plantas estão incluídas a claitônia Claytonia virginica Portulacaceae a dicentra ou calçasdoholandês Dicentra cucullaria Papaveraceae a sanguináriadocanadá Sanguinaria canadensis Papaveraceae e muitas espécies de violetas Viola ver Figura 122 e trílios Trillium ver Figuras 15 e 193C 2027 Autodispersão de sementes Arceutóbio Arceuthobium uma eudicotiledônea parasita que é a causa séria de perda de produtividade florestal no oeste dos EUA A Uma planta crescendo em um ramo de pinheiro na Califórnia B O disparo de sementes Uma pressão hidrostática muito alta se forma no fruto e lança as sementes lateralmente a até 15 m de distância As sementes têm uma velocidade inicial de cerca de 100 km por hora Esse é um dos modos pelos quais as sementes são espalhadas de uma árvore para outra embora elas também sejam pegajosas e possam ser levadas de uma árvore até a outra por distâncias muito maiores aderidas aos pés ou penas de aves 2028 Frutos carnosos As sementes de frutos carnosos são em geral dispersas por vertebrados que comem os frutos e depois regurgitam as sementes ou as eliminam em suas fezes Alguns exemplos de frutos dispersos por vertebrados são mostrados aqui A Morangos Fragaria um exemplo tanto de fruto agregado quanto de fruto acessório Os aquênios são encontrados na superfície de um receptáculo carnoso que constitui a maior parte do fruto Os morangos imaturos assim como os estágios imaturos de muitos frutos dispersos por aves ou mamíferos são verdes mas se tornam vermelhos quando as sementes estão maduras e dessa maneira prontas para a dispersão B As bagas da madressilvadochaparral Lonicera hispidula Esses frutos se desenvolvem a partir de ovários ínferos e portanto incorporam parte dos verticilos florais externos fundidos tecidos acessórios Uma flor dessa espécie aparece na Figura 209C 2029 Ganchos e espinhos A Os frutos da planta africana Harpagophytum um membro da família do gergelim Pedaliaceae são equipados com ganchos que se prendem à pelagem ou às patas de grandes mamíferos Dessa maneira os frutos são espalhados de um lugar a outro B Infrutescências maduras de espinhodecarneiro Xanthium que se prendem a animais que passam e são assim dispersadas Neste caso a infrutescência inteira é a unidade de dispersão em vez dos frutos sozinhos como em Harpagophytum O espinhodecarneiro é um membro da família Asteraceae Coevolução bioquímica Igualmente importantes na evolução das angiospermas são os chamados metabólitos secundários ou produtos secundários das plantas ver Capítulo 2 Antes vistos como dejetos esses produtos incluem uma gama de compostos químicos independentes como alcaloides incluindo morfina cocaína cafeína e nicotina ver Figura 222 terpenoides que incluem óleos essenciais taxol borracha glicosídios cardíacos e isopreno ver Figura 223 fenóis incluindo flavonoides taninos ligninas catecóis e ácido salicílico ver Figura 228 quinonas inclusive coenzima Q ver Figura 69 e até mesmo ráfides cristais de oxalato de cálcio em forma de agulhas ver Figura 320 A presença de alguns desses compostos pode caracterizar famílias inteiras ou grupos de famílias de plantas floríferas Na natureza esses produtos químicos parecem exercer um papel central em restringir a palatabilidade das plantas nas quais eles estão presentes ou em fazer com que os animais evitem as plantas completamente Figura 2030 Quando uma dada família de plantas é caracterizada por um grupo distinto de metabólitos secundários essas plantas só podem ser comidas por insetos que pertençam a certas famílias A família da mostarda Brassicaceae por exemplo é caracterizada pela presença de glicosídios de óleo de mostarda assim como das enzimas associadas que quebram esses glicosídios para liberar os odores pungentes associados ao repolho à raizforte e à mostarda A maior parte dos fitófagos ignora as plantas da família da mostarda e não se alimenta delas mesmo que estejam famintos No entanto certos grupos de percevejos e besouros além das larvas de alguns grupos de mariposas alimentamse somente das folhas de plantas da família Brassicaceae As larvas da maior parte dos membros da subfamília de borboletas Pierinae que inclui Pieris rapae a borboletadacouve e Antocharis cardaminus também se alimentam dessas plantas Os mesmos produtos químicos que funcionam como empecilho para a maior parte dos grupos de insetos herbívoros com frequência agem como estímulos alimentares para esses forrageadores restritos 2030 Sumagrevenenoso O composto do metabolismo secundário catecol 3pentadecanodienil produzido pelo sumagrevenenoso Toxicodendron radicans Anacardiaceae causa urticária na pele de muitas pessoas A capacidade de produzir essa substância fenólica provavelmente evoluiu sob a pressão seletiva exercida pelos herbívoros Afortunadamente a planta é fácil de ser identificada por suas características folhas compostas com três folíolos É óbvio que a capacidade de produzir esses glicosídios de óleo de mostarda e armazenálos em seus tecidos é um passo evolutivo importante que protege as plantas da família Brassicaceae da maioria dos herbívoros Do ponto de vista dos herbívoros em geral tais plantas com essas defesas representam uma fonte de alimentos inexplorada para qualquer grupo de insetos que possa tolerar ou quebrar os venenos produzidos pela planta Insetos herbívoros com hábitos alimentares restritos a grupos de plantas com certos metabólitos secundários muitas vezes têm coloração chamativa Essa coloração serve como aviso para seus predadores de que eles contêm produtos químicos nocivos como alcaloides ou glicosídios cardiotônicos em seus corpos e são portanto impalatáveis ver Capítulo 2 Várias drogas e substâncias químicas psicodélicas como os ingredientes ativos na maconha Cannabis sativa Cannabaceae e o ópio retirado da papoula Papaver somniferum entre outros são também produtos do metabolismo secundário das plantas que na natureza presumivelmente atuam como dissuasores do ataque de herbívoros Figura 2031 Sistemas ainda mais complexos são conhecidos Quando as folhas da batata ou do tomate são atacadas pelo besouro Leptinotarsa decemlineata a concentração de inibidores de proteinase que interferem nas enzimas digestivas nos intestinos do besouro rapidamente aumenta nos tecidos lesionados Outras plantas fabricam moléculas que se parecem com os hormônios de insetos ou outros predadores e dessa maneira interferem no crescimento e desenvolvimento normais destes predadores Como mencionado anteriormente neste capítulo os sistemas de polinização e de dispersão de frutos desenvolveram padrões coevolutivos específicos nos quais as variantes possíveis evoluíram não uma mas diversas vezes dentro de uma família ou mesmo de um gênero específico de plantas O conjunto de formas resultantes dá a muitos grupos de angiospermas uma ampla variedade de mecanismos de polinização e de dispersão de frutos No caso das relações bioquímicas porém os passos evolutivos parecem ter sido grandes e definitivos e famílias inteiras de plantas podem ser caracterizadas bioquimicamente e associadas aos seus principais grupos de insetos fitófagos Essas relações bioquímicas parecem ter desempenhado um papel central no sucesso das angiospermas que apresentam uma gama muito mais diversa de produtos do metabolismo secundário do que qualquer outro grupo de plantas 2031 Compostos alucinógenos e medicinais A Mescalina do cacto peiote Lophophora williamsii é usada em cerimônias por muitos grupos indígenas do norte do México e do sudoeste dos EUA B Tetraidrocanabinol THC é a mais importante molécula ativa na maconha Cannabis sativa C Quinino valioso fármaco antigamente usado no tratamento e na prevenção de malária é derivado de árvores e arbustos tropicais do gênero Cinchona Rubiaceae D Cocaína ver Capítulo 2 substância que vem recentemente sendo consumida com exagero sem precedentes é derivada da coca Erythroxylum coca Erythroxylaceae uma planta cultivada do noroeste da América do Sul É mostrada aqui uma mulher peruana colhendo as folhas da coca cultivada Os metabólitos secundários identificados nessas plantas em princípio as protegem das depredações de insetos mas também são fisiologicamente ativos em seus predadores vertebrados incluindo humanos RESUMO Os ancestrais das angiospermas continuam a ser averiguados Vários grupos de plantas com sementes Caytoniales Bennettitales e gnetófitas em vários momentos têm sido considerados hipoteticamente como os ancestrais das angiospermas Vários fatores ajudam a explicar o sucesso global das angiospermas Os mais antigos vestígios indiscutíveis de angiospermas datam do Cretáceo Inferior há cerca de 125 a 130 milhões de anos eles incluem tanto flores quanto pólen As plantas floríferas tornaramse dominantes por todo o mundo entre 90 e 80 milhões de anos As razões possíveis para o seu sucesso incluem várias adaptações para resistência à seca incluindo a evolução do hábito decíduo assim como a evolução de mecanismos eficientes e muitas vezes especializados de polinização e dispersão de sementes Alguns grupos relativamente pequenos de angiospermas retêm as características ancestrais Algumas angiospermas apresentam características que são encontradas na história antiga do grupo Essas incluem as linhagens evolutivas como o arbusto da Nova Caledônia Ilha do Pacífico Sul Amborella as ninfeias Nymphaeales e Austrobaileya Austrobaileyales Outra dessas linhagens evolutivas consiste nas magnoliídeas com cerca de 20 famílias incluindo a família da magnólia e a do louro Todas essas plantas têm pólen monoaperturado com um único poro ou sulco como é o caso das monocotiledôneas as quais constituem cerca de 22 das angiospermas vivas As eudicotiledôneas com pólen triaperturado ou seja apresentam três aberturas poros ou sulcos compreendem cerca de três quartos das espécies de angiospermas Os quatro verticilos das peças florais evoluíram de diferentes maneiras A maioria das flores de angiospermas consiste em quatro verticilos O verticilo mais externo é composto por sépalas folhas especializadas que protegem a flor em botão Em contrapartida as pétalas da maior parte das angiospermas evoluíram a partir de estames que perderam seus esporângios ao longo da evolução Estames com anteras que compreendem dois pares de sacos polínicos são uma das características diagnósticas das angiospermas Ao longo da evolução a diferenciação entre a antera e o delgado filete parece ter aumentado Carpelos são de certa forma estruturas semelhantes a folhas que foram transformadas durante o curso da evolução para abrigar os óvulos Na maioria das plantas os carpelos tornaramse especializados e diferenciados constituídos pelo ovário alargado e basal estilete esguio e estigma terminal receptivo A perda de verticilos florais individuais ou a fusão entre verticilos adjacentes e no próprio verticilo conduziram à evolução de muitos tipos florais especializados que são muitas vezes característicos de determinadas famílias As angiospermas são polinizadas por agentes diversos A polinização por insetos é uma característica básica em angiospermas e os primeiros agentes polinizadores foram provavelmente besouros O fechamento do carpelo do ponto de vista evolutivo pode ter contribuído para a proteção dos óvulos dos ataques pelos insetos visitantes As interações de polinização com os grupos mais especializados de insetos parecem ter evoluído mais tarde na história das angiospermas e vespas moscas borboletas e mariposas deixaram cada um a sua marca na morfologia de certas flores de angiospermas As abelhas contudo são os insetos mais especializados e constantes dentre aqueles que visitam as flores e tiveram provavelmente o efeito mais profundo na evolução das flores de angiospermas Cada grupo de animais que visitam flores está associado a um conjunto específico de características florais relacionadas com os sentidos visual e olfatório dos animais Algumas angiospermas se tornaram polinizadas pelo vento lançando copiosas quantidades de polens pequenos e não aderentes e apresentando estigmas bem desenvolvidos frequentemente plumosos que são eficientes em capturar os polens do ar As plantas polinizadas pela água têm grãos de pólen filamentosos que flutuam até flores submersas ou têm várias maneiras de transmitir pólen através da superfície da água ou dentro dela Diversos fatores afetam a relação entre a planta e o polinizador As flores que são regularmente visitadas e polinizadas por animais com altas exigências energéticas como beijaflores grandes mariposas e morcegos devem produzir grandes quantidades de néctar Essas fontes de néctar devem então ser protegidas e escondidas de outros visitantes potenciais com baixas necessidades energéticas Tais visitantes poderiam saciarse com o néctar de uma única flor ou das flores de uma única planta e deixar de ir para outra planta da mesma espécie não efetuando assim a polinização cruzada A polinização pelo vento é mais eficaz quando plantas individuais crescem juntas em grandes grupos enquanto insetos aves ou morcegos podem carregar o pólen por grandes distâncias de uma planta para outra A coloração das flores é determinada principalmente por carotenoides e flavonoides Os carotenoides são pigmentos amarelos e solúveis em óleo que ocorrem em plastídios cloroplastos e cromoplastos e agem como pigmentos acessórios na fotossíntese Os flavonoides são compostos do grupo dos polifenóis solúveis em água e presentes no vacúolo As antocianinas que são pigmentos azuis ou vermelhos constituem uma das classes principais dos flavonoides são especialmente importantes em determinar a coloração das flores e de outras partes das plantas Os frutos são basicamente ovários maduros Os frutos são tão diversos quanto as flores das quais eles derivaram e podem ser classificados morfologicamente em termos de sua estrutura e desenvolvimento ou funcionalmente em termos de seus métodos de dispersão Os frutos são basicamente ovários maduros mas se partes florais adicionais ficam retidas em sua estrutura madura são chamados frutos acessórios Frutos simples são derivados de um único carpelo ou de dois ou mais carpelos unidos frutos agregados vêm dos carpelos livres de uma mesma flor e frutos múltiplos de uma inflorescência Os frutos deiscentes se abrem para liberar as sementes enquanto os frutos indeiscentes não se abrem Os frutos e as sementes são dispersos por vento água ou animais Os frutos ou as sementes transportados pelo vento são leves e com frequência têm alas ou tufos de pelos que ajudam em sua dispersão Os frutos de algumas plantas liberam suas sementes de forma explosiva Algumas sementes ou frutos são levados pela água e nesse caso têm que ser capazes de flutuar e ter revestimentos à prova dágua Outros são disseminados por aves ou mamíferos e frequentemente apresentam coberturas carnosas comestíveis ou então têm ganchos espinhos ou outros dispositivos que os aderem à pelagem de mamíferos ou às penas de aves As formigas dispersam as sementes e os frutos de muitas plantas tais unidades de dispersão caracteristicamente têm um apêndice oleoso o elaiossomo que as formigas consomem Os metabólitos secundários são importantes na evolução das angiospermas Coevolução bioquímica foi um aspecto importante do sucesso evolutivo e da diversificação das angiospermas Certos grupos de angiospermas desenvolveram vários produtos secundários ou metabólitos secundários como alcaloides que as protegem da maior parte dos herbívoros Entretanto certos herbívoros normalmente aqueles com hábitos alimentares mais restritos são capazes de alimentarse daquelas plantas e são geralmente encontrados em associação a elas Competidores em potencial são excluídos das mesmas plantas por causa de sua inabilidade em lidar com as toxinas Esse padrão indica que surgiu um modelo gradual de interação coevolutiva e parece provável que as primeiras angiospermas também tenham sido protegidas por sua capacidade de produzir algumas substâncias químicas que funcionavam como venenos para os herbívoros Autoavaliação 1 Quais as características exclusivas de Antophyta angiospermas que indicam que os membros deste filo são derivados de um único ancestral comum 2 Com a descoberta de Archaefructus e os resultados de estudos filogenéticos moleculares indicando que Amborella é irmã de todos os outros grupos de plantas floríferas nosso conceito da estrutura floral das angiospermas ancestrais mudou Explique 3 Na evolução as pétalas aparentemente derivaram de duas fontes diferentes Quais são elas 4 Explique o que quer dizer coevolução e forneça dois exemplos envolvendo insetos e plantas diferentes 5 Por que as angiospermas polinizadas pelo vento têm mais representantes nas regiões temperadas e são relativamente raras nos trópicos 6 Faça a distinção entre frutos simples agregados e múltiplos e dê um exemplo de cada um Resenha Crítica O Abominável Mistério das Angiospermas O surgimento e a evolução das angiospermas frequentemente descritos por Charles Darwin como um abominável mistério continuam a fascinar e desafiar cientistas até os dias de hoje Este mistério se refere à origem e rápida diversificação das angiospermas no registro fóssil um fenômeno que Darwin achava perturbador devido à ausência de antecessores claros e uma linha evolutiva bem definida Os documentos analisados oferecem visões complementares e interdisciplinares sobre este fenômeno LamimGuedes 2014 destaca a coevolução das angiospermas com insetos durante o Jurássico como um fator crucial para sua diversificação LamimGuedes 2014 Esta interação mutuamente benéfica entre plantas e polinizadores permitiu uma explosão de novas espécies que se adaptavam e evoluíam em conjunto A teoria de coevolução proposta inicialmente por Gaston de Saporta e mais tarde evidenciada por descobertas paleontológicas e estudos moleculares sugere que a evolução das angiospermas não foi apenas uma série de mutações aleatórias mas um processo complexo de adaptações recíprocas com outras espécies Por outro lado o capítulo de Raven data não especificada explora a história evolutiva das angiospermas com um enfoque mais tradicional analisando as transformações morfológicas e funcionais ao longo do tempo Raven data não especificada Este texto destaca o desenvolvimento de características como flores e frutos que não só facilitaram a dispersão de sementes mas também aumentaram a eficiência da polinização A transição de óvulos expostos para estruturas encerradas em carpelos é um exemplo de como as angiospermas se adaptaram para proteger sua progênie aumentando suas chances de sucesso reprodutivo e sobrevivência O conceito do abominável mistério está portanto enraizado na observação de que as angiospermas parecem ter surgido e diversificado numa escala de tempo geológico surpreendentemente curta A análise crítica desses textos sugere que embora a teoria de Darwin sobre a origem das angiospermas tenha sido inicialmente baseada em conjecturas limitadas pelo conhecimento fóssil da época avanços subsequentes na paleobotânica e na biologia molecular têm gradualmente preenchido muitas das lacunas que Darwin e seus contemporâneos contemplavam Historicamente o tema das angiospermas foi considerado um mistério devido à falta de registros fósseis intermediários que demonstrassem uma transição gradual de formas ancestrais nãofloridas para as complexas plantas com flores que dominam hoje os ecossistemas terrestres Este vácuo no registro fóssil combinado com a complexidade estrutural e funcional das angiospermas confundiu muitos dos primeiros naturalistas e continua a ser um foco principal na pesquisa evolutiva Em suma enquanto os documentos fornecem teorias complementares e métodos de investigação variados ambos convergem para a ideia de que a evolução das angiospermas não foi um processo simples ou linear Foi ao invés um processo marcado por episódios de coevolução significativa e inovações morfológicas que permitiram às angiospermas colonizar uma gama diversa de ambientes levando a sua dominância nos biomas terrestres contemporâneos Referências LamimGuedes V 2014 O Abominável Mistério do surgimento das Angiospermas Raven P H data não especificada Capítulo 20 Evolução das Angiospermas