Evolução das Aves e Dinâmica do Voo

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS Prof Marcos R RossiSantos Os Dinossauria e a origem das Aves Evolução e dinâmica do vôo Origem da aves Uma divisão inicial dos Amniota produziu duas linhagens evoluvas que incluem a grande maioria dos vertebrados viventes os Synapsida e os Sauropsida Origem da aves Os Mamíferos são Synapsida enquanto as tartarugas os tuatara os lagartos as serpentes os crocodilianos e as aves são Sauropsida assim como todos os répteis exntos dinossauros Padrão de fenestras temporais Origem da aves Tendências evoluvas paralelas nos Sauropsida e nas linhagens de Synapsida ilustram as zonas adaptavas que são disponíveis a amniotas em terra Ambas as linhagens desenvolveram predadores de movimentos rápidos que perseguem presas em fuga bem como presas que fogem dos predadores correndo rapidamente e ambas as linhagens incluem espécies capazes de voar Origem da aves Em ambas evoluíram o cuidado parental extenso e comportamento social complexo Ambas as linhagens veram membros que se tornaram endotérmicos enquanto evoluíram taxas metabólicas altas e isolamento térmico para reter calor metabólico no corpo Origem da aves Apesar das semelhanças entre os Synapsida e Sauropsida existem diferenças no modo que desempenham o conjunto básico de funções o que mostra que esses caracteres derivados evoluíram independentemente Altas taxas metabólicas que são essenciais para a corrida connuada e o vôo requerem pulmões que podem trocar gases em uma taxa alta sistema circulatório que pode transportar rapidamente oxigênio e gás carbônico entre tecidos e pulmões e sistema excretor que pode dispor de quandades grandes de substâncias nitrogenadas ao mesmo tempo em que conserva água Origem da aves As soluções para esses desafios marcaram as diferenças entre Synapsida e Sauropsida em aspectos gerais de reprodução e comportamento social As diferenças em como os Synapsida e Sauropsida funcionam mostram que há mais de um modo de um amniota ter sucesso como vertebrado terrestre Locomoção e respiração nos Sauropsida Sauropsida encontraram uma solução diferente para o problema evolução de bipedalismo como visto nos Archossaura derivados como dinossauros e aves A locomoção bípede envolve somente os membros traseiros sem o movimento do tronco Locomoção e respiração nos Sauropsida Os Sauropsida basais eram animais quadrúpedes entretanto moviamse por meio de ondulações laterais do tronco assim como os Synapsida basais Em vez de desenvolver um diafragma os Sauropsida parecem ter incorporado movimentos pélvicos e as costelas ventrais gastrália formados por ossos dérmicos na venlação pulmonar Locomoção e respiração nos Sauropsida Os crocodilos atuais oferecem um modelo para o entendimento dos mecanismos respiratórios ulizados pelos Archosauria basais Os crocodilianos movimentamse com ondulações laterais do tronco mas a venlação pulmonar não é limitada pelos movimentos locomotores pelo contrário os jacarés hipervenlam durante a locomoção Locomoção e respiração nos Sauropsida Um exame mostra que os jacarés ulizam três métodos de mudança do volume do tronco para movimentar o ar para dentro e para fora dos pulmões movimento das costelas movimento do Wgado e rotação dos ossos pubianos Respiração nos Sauropsida Venlar os pulmões movendo as costelas é uma caracterísca primiva dos amniotas e a traqueia provavelmente é também ancestral A velocidade e resistência dos primeiros tetrápodes basais minimizaram a importância das altas taxas Respiração nos Sauropsida Respiração nas Aves Respiração nas Aves Os dinossauros Os Theropoda Saurischia as formas mais próximas das aves também possuíam vértebras pneumácas Os Theropoda basais como os Sauropoda possuíam cavidades com paredes relavamente espessas e diversas câmaras internas grandes mas os Theropoda derivados possuíam cavidades como aquelas das aves atuais com paredes finas e muitas câmaras internas Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia A forma do corpo dos dromeossauros dinossauros terópodes derivados que são próximos à transição para aves sugere que eram predadores de movimentos rápidos e que perseguiam suas presas Os pulmões faveolares são eficientes na troca de gases e os dromeossauros derivados provavelmente veram um sistema de sacos de ar e venlação por fluxo de ar connuo nos pulmões Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia Os dentes de dinossauros carnívoros nunca veram superWcies de oclusão observadas nos mamíferos mas eram capazes de rasgar e cortar a came As aves não possuem dentes e processam o alimento com a moela muscular que pode exercer grande pressão Muitas aves propositadamente engolem pedras que ficam no interior da moela e ajudam a triturar as parculas de alimento Alguns dinossauros também possuíam pedras em suas moelas Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia O estado dos turbinais nos dinossauros é menos claro que nos Therapsida Aves viventes possuem turbinados que são menos eficientes do que os dos mamíferos na reciclagem de água e calor frequentemente eles permanecem carlaginosos e não possuem contatos ósseos com as passagens nasais que podem ser vistas nos fósseis Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia Varreduras com tomografia computadorizada TC de crânios fossilizados de dinossauros Terópodes e aves primivas sugerem que as passagens nasais eram estreitas e outros caracteres do crânio corroboram essa interpretação Assim os Sauropsida préaves e aves basais provavelmente não possuíam turbinais Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia A ausência de endotermia nesses Sauropsida seria surpreendente Não somente a forma de seu corpo sugere que seriam similares em sua ecologia e comportamento às aves não voadoras tal como a avestruz mas a descoberta de dromeossauros com penas no final da década de 1990 mostra que o isolamento evoluiu antes do vôo Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia Esses fósseis foram encontrados num sío na Província de Liaoning no nordeste da China que produziu materiais espetaculares do início do Cretáceo Stokstad 2001 Caudipteryx o primeiro dos dinossauros com penas a ser descoberto e o Protoarchaeopteryx veram penas de cobertura como as penas que dão isolamento a aves atuais e penas com vexilo como as penas de vôo das aves atuais embora esses dromeossauros vessem braços relavamente curtos e nenhum podia voar Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia Mais importante do que as diferenças em si são as conseqüências de algumas diferenças em termos das zonas adaptavas ocupadas por Synapsida e Sauropsida Os Sauropsida especializaramse em avidades diurnas com excelente visão colorida e extenso uso da cor padrão e movimento em apresentações sociais Os Synapsida podem ter passado através de um extenso estágio noturno durante o qual a visão colorida foi limitada e o olfato e a audição foram os sendos mais importantes Geografia e Ecologia da Era Mesozoica TRIÁSSICO JURÁSSICO CRETÁCEO Pólo Norte MAR DE TETHYS EQUADOR Madagascar Índia Nova Guiné Austrália Nova Zelândia Pólo Sul Laurasia Pólo Norte MAR DE TETHYS EQUADOR Gondwana Pólo Sul Pólo Norte EQUADOR Pólo Sul Reconstrução de uma cena do início do Triássico superior do Novo México Coníferas Samambaia arborescente Pterosauria Dicynodontia Metoposauria Temnospondyli Dinossauro Theropoda Cicadócea Dinossauro Theropoda Cavalinha Phytosauria Thecodontia Samambaias Evolução da aves e do voo A descoberta mais dramáca no estudo da evolução das aves ocorreu com o registro no início de 1996 de dinossauros não aves com penas Padian et al 2001 A ocorrência de dinossauros não aves emplumados sugere que as penas eram presentes em muitas linhagens de dinossauros não aves É possível que alguns dos dinossauros emplumados do Cretáceo Inferior eram aves secundariamente nãovoadoras Paul 2002 Evolução da aves e do voo As penas apareceram sem dúvida antes do vôo não até chegarmos ao Archaeopteryx que declaramos um animal com membros peitorais grandes recobertos por penas o suficiente para voar Também não há indícios que as penas apareceram para fornecer isolamento para reter o calor metabólico porque a ausência de ossos turbinados na passagem nasal tanto dos dinossauros não aves como das aves primivas sugere que esses animais não eram endotérmicos Evolução da aves e do voo Os dinossauros não aves podem ter usado as penas em combinação com posturas do corpo para gerar movimentos relacionados a interações sociais assim como as aves atuais fazem e esta hipótese pode explicar a origem das penas Em um úlmo estágio as penas bem desenvolvidas como aquelas do membro peitoral do Caudipteryx podem ter sido usadas para cobrir os ovos no ninho protegendoos do sol durante o dia e guardando calor no ninho durante a noite Evolução da aves e do voo Os dinossauros não aves podem ter usado as penas em combinação com posturas do corpo para gerar movimentos relacionados a interações sociais assim como as aves atuais fazem e esta hipótese pode explicar a origem das penas Em um úlmo estágio as penas bem desenvolvidas como aquelas do membro peitoral do Caudipteryx podem ter sido usadas para cobrir os ovos no ninho protegendoos do sol durante o dia e guardando calor no ninho durante a noite Evolução da aves e do voo Duas hipóteses coexistem por um século a teoria arbórea dasárvoresparabaixo e a teoria terrestre do chãoparacima Archaeopteryx e as Outras Aves Archaeopteryx é a ave mais primiva que se conhece sendo as aves Aviale definidas como Archaeopteryx mais as aves atuais Neornithes e todas descendem do ancestral comum mais recente Em adição a uma provável cobertura de penas de contorno Archaeopteryx nha as penas da asa diferenciadas em uma série distal de rêmiges primárias nos ossos da mão e uma série interior de rêmiges secundárias ao longo do antebraço Esse arranjo das penas de voo é essencialmente o mesmo observado nas aves atuais No text image of a fossil Archaeopteryx e as Outras Aves Além disso as penas de vôo nas asas de Archaeopteryx têm vexilos assimétricos como aqueles das aves voadoras sugerindo que elas foram modeladas pelas forças aerodinâmicas associadas ao voo bado As rectrizes penas da cauda de Archaeopteryx eram arranjadas em 15 pares ao longo dos lados da 6a até a 20a vértebra caudal Archaeopteryx e as Outras Aves muitas evidências sugerem que Archaeopteryx era capaz de voar as proporções do seu esqueleto eram semelhantes às de algumas aves atuais que voam o número de rêmiges primárias e secundárias era idênco ao das aves atuais a assimetria de suas rêmiges é como aquela observada nas aves voadoras amais e a fúrcula era grande Archaeopteryx e as Outras Aves O sémo espécime de Archaeopteryx revela uma caracterísca não visível nos fósseis conhecidos anteriormente um esterno retangular que era associado provavelmente a fortes músculos de voo Archaeopteryx e as Outras Aves Ao contrário dos ancestrais protoave das aves Archaeopteryx nha asas suficientemente grandes para contribuir na aceleração quando corria Provavelmente Archaeopteryx decolava correndo e batendo as asas como fazem muitas aves grandes atualmente Uma vez que o animal vesse decolado os cálculos de sua capacidade metabólica sugerem que Archaeopteryx podia voar no mínimo 15 quilômetros a uma velocidade de 40 quilômetros por hora Ruben 19911993 Archaeopteryx e as Outras Aves Um animal que podia decolar do solo e voar rapidamente por várias centenas de metros seria capaz de escapar de predadores ou voar para as árvores Muitas aves atuais incluindo predadores cursores tais como Geococcyx californianus roadrunner da América do Norte e o serpentário africano ulizam o voo exatamente dessa maneira Archaeopteryx e as Outras Aves Assim Archaeopteryx pode ser interpretado plausivelmente como um predador cursorterrícola que podia saltar no ar para capturar insetos voadores e voar rapidamente para escapar de seus próprios predadores Archaeopteryx provavelmente não podia pousar em árvores pois ele reteve a estrutura primiva do pé que não permia se agarrar a um galho Parece provável que Archaeopteryx aterrissava correndo como fazem as galinhas as codornas e os faisões Fonte Pough et al 2008 Aves PrimiPvas Enanornithes aves opostas por causa dos metatarsos serem fusionados de forma disnta daqueles das aves modernas foi descoberto inicialmente na Argenna e hoje é conhecido de seis connentes surgiu entre 141 e 70 milhões de anos atrás A irradiação dos enanornineos que inclui a maioria das aves conhecidas do Cretáceo é uma linhagem separada daquela das aves modernas Aves PrimiPvas A maioria dos Enanornithes era de tamanho pequeno a médio e viviam em árvores mas alguns nham pernas longas e foram provavelmente aves paludícolas e outros nham garras potentes como as dos gaviões atuais Aves PrimiPvas Sinornis nha uma coluna vertebral com apenas 11 vértebras dorsais comparadas às 14 de Archaeopteryx O tronco curto e a cauda deslocavam o centro de massa próximo aos membros dianteiros como nas aves atuais em vez de próximo aos membros traseiros como nos arcossauros cursores terrestres Sinornis Cretáceo Inferior Depósitos lacustres da China Fonte Pough et al 2008 Aves PrimiPvas Muitos dos caracteres derivados dos Enanornithes estão associados com o voo Por exemplo o punho podia curvarse fortemente para trás como nas aves modernas de tal forma que a asa podia ser dobrada contra o corpo O esterno nha quilha desenvolvida A álula um penacho de penas sobre o primeiro dígito da asa de uma ave que aumenta a capacidade de manobra em voo de baixa velocidade é vista pela primeira vez em um enanornineo de Las Hoyas Eoavulavis ave recém nascida com álula Aves PrimiPvas Representantes da linhagem que inclui as aves modernas Omithurae também são conhecidos do Cretáceo Os Ichthyornithiformes eram aves voadoras com uma quilha bem desenvolvida no esterno e cauda e dorso curtos mas possuíam dentes Várias espécies de Ichthyomis foram de terminadas com base principalmente nas diferenças de tamanho Em geral os Ichthyornithiformes eram do tamanho de gaivotas e trintaréis e devem ter do hábitos semelhantes Aves PrimiPvas Outro grupo de aves do Cretáceo Superior que está na linhagem das aves modernas os Hesperomithiformes eram aves que não voavam nadadoras e mergulhadoras de pés propulsores Enaliornis um fóssil da Inglaterra estabelece a presença dos Hesperomithiformes no Cretáceo Inferior e foram um gmpo bem diversificado no Cretáceo Superior Os Hesperomithiformes eram de tamanho médio a grande e especializados para o mergulho através de péspropulsores Hesperornithiformes a Hesperonis b crânio de Parahesperonis Fonte Pough et al 2008 A Evolução das Ordens e Famílias Derivadas de Aves As aves modernas os Neornithes diversificaramse durante a úlma parte do Cretáceo substuindo os Enanornithes como as formas de aves predominantes A principal irradiação das famílias de aves ocorreu durante a Era Cenozóica O Eoceno foi o Período de maior diversificação das aves Naquele Período originaramse mais famílias atuais do que em qualquer outro A maioria dessas famílias consiste de aves aquácas adicionais e nãoPasseriformes habitantes de florestas A Evolução das Ordens e Famílias Derivadas de Aves Mioceno segunda irradiação poucas famílias adicionais de aves aquácas mas principalmente pássaros terrícolas que eram adaptados a ambientes mais secos e menos florestados Muitas das famílias de aves já nham evoluído no final do Mioceno muitos gêneros e algumas espécies ainda existentes estavam presentes no Plioceno A Evolução das Ordens e Famílias Derivadas de Aves Comunidades ecológicas complexas na metade da Era Cenozóica São animais móveis capazes de ultrapassar barreiras que limitam o deslocamento de animais terrestres muitas ordens de aves têm uma ampla distribuição geográfica mundial Filogenia das Aves atuais As relações filogenécas entre as aves atuais são pouco conhecidas e são objetos de connuas controvérsias Diferentes pontos de vista sobre estas relações e as dificuldades inerentes ao estudo delas podem ser encontrados nas revisões feitas por Cracras 1986 Olson 1985 Sibley et al 1988 Raikow 1985a Houde 1986 1987 Sibley e Ahlquist 1990 e Norell e Clarke 2000 Uma hipótese corrente é apresentada na Figura 1628 Tinamiformes Ratites Casuariiformes Rheiformes Struthioniformes Dinornithiformes Galliformes Anseriformes Passeriformes Piciformes Coraciiformes Trogoniformes Coliiformes Apodiformes Caprimulgiformes Strigiformes Cuculiformes Psittaciformes Gruiformes Charadriiformes Columbiformes Falconiformes Ciconiiformes Pelecaniformes Procellariiformes Podicipediformes Sphenisciformes Gaviiformes Phoenicopteriformes Musophagiformes Paleognathae Neognathae Figura 1628 Relações filogenéticas das ordens viventes de Aves Filogenia das Aves atuais Uma das principais controvérsias na filogenia das aves centralizase nas relações de um grupo de aves que não voam conhecidas como ratas As ratas atuais incluem avestruzes Struthioniformes África emas Rheiformes América do Sul emus e casuares Casuriiformes Austrália e kiwis Dinornithiformes Nova Zelândia Filogenia das Aves atuais Essas massas connentais faziam parte do superconnente do Sul a Gondwana e sugeriuse que as ratas originaramse de um único ancestral que não voava e que era amplamente distribuído na Gondwana Por esta hipótese as ratas formariam um grupo monofiléco e sua distribuição geográfica atual reflete o fracionamento da Gondwana no Mesozóico Superior e no Cenozóico Inferior Filogenia das Aves atuais Uma hipótese alternava propõe que as similaridades das ratas viventes são caracteres ancestrais encontrados em muitas linhagens de aves As ratas e um outro grupo de aves os namídeos macucos inambus das Américas Central e do Sul comparlham a estrutura paleognata do palato Filogenia das Aves atuais Esse palato é caracterizado pelos prévômeres que estendemse caudalmente para se arcularem com os palanos e pterigóides e os grandes processos basipterigóides que se arculam com os pterigóides O palato paleognato é disnto do palato neognato caracterísco de outras aves Os caracteres palatais paleognatos são vistos em aves com dentes tais como Hesperornis e na ave primiva sem dentes do Cretáceo Gobipteryx Esses caracteres também estão presentes nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário das aves neognatas Filogenia das Aves atuais Assim a condição paleognata dos ratas e namídeos pode ter evoluído independentemente por neotenia a parr de uma forma neognata Essa possibilidade significa que as aves paleognatas não formam necessariamente uma linhagem monofiléca Além do mais a descoberta de aves relacionadas com as avestruzes nos depósitos do Paleoceno e do Eoceno na América do Norte e na Europa põe em dúvida a hipótese de que a distribuição atual das ratas seja o resultado de eventos associados com o fracionamento da Gondwana Houde 1986 Filogenia e Comportamento A relação filogenéca entre os Crocodylia e as Aves permitenos fazer inferências sobre alguns aspectos da biologia dos dinossauros Os caracteres que são comparlhados pelos Crocodylia e pelas Aves provavelmente são ancestrais para os dinossauros Comportamento social vocalização e cuidado parental representam a regra entre os Crocodylia e as Aves e evidências crescentes sugerem que os dinossauros também apresentavam comportamento social elaborado e vocalização e pelo menos algumas espécies cuidavam dos jovens Comportamento Comportamento social vocalização e cuidado parental representam a regra entre os Crocodylia e as Aves REVISANDO Especializações das aves O vôo é a caracterísca principal das aves Ao nível estrutural os requisitos mecânicos do voo moldam muitos aspectos da anatomia das aves Sob os aspectos do comportamento e da ecologia o voo provê opções para as aves que os animais terrestres não têm A habilidade das aves realizarem deslocamentos a grandes distâncias é observada nas migrações Até pequenas espécies como beijaflores viajam milhares de quilômetros entre seus territórios de verão e inverno As aves ulizam uma variedade de métodos de navegação em seus deslocamentos incluindo orientação pelo Sol e estrelas e provavelmente ulizando uma percepção magnéca Especializações das aves Os movimentos das asas são ulizados durante a natação para impulsionar as aves aquácas tais como os pingüins enquanto outros patos são os exemplos mais familiares usam seus pés para nadar Nem todas as aves voam aves são derivadas dos dromeossauros terrestres e algumas espécies de aves como as avestruzes emus e kiwi assim como muitas linhagens de aves predadoras exntas são secundariamente não voadoras Muitas espécies dos tetrazes e outros galináceos a predadores como os roadrunners e abetarda gastam muito de seu tempo no solo e voam apenas por curtas distâncias para escapar de predadores Especializações das aves Uma segunda caracterísca das aves é a diuturnidade a maioria das espécies é ava apenas durante o dia Somandose a isso a maioria das aves tem excelente visão e as cores têm um significado importante em suas vidas Porque os seres humanos também são diurnos e orientamse visualmente as aves tem sido submedas a estudos ecológicos e comportamentais e importantes áreas da biologia moderna têm se fundamentado nos estudos das aves cujos dados podem ser generalizados para outros vertebrados Fazer resenha sobre evolução e dinâmica de zoo das aves Não utilizar site gpt Não copiar Usar como referência o livro A vida dos vertebrados de Pough A partir do capitulo 11 pagina 265 até 287 Também pode ser usado um arquivo em PDF Os Dinossauria e a origem das Aves Evolução e dinâmica do vôo no link Digitar de forma clara e coerente Colocar as referencias em cada paragrafo para eu saber de onde foi Pode utilizar outra fonte de livro ou artigo confiável É só colocar as referencias Zoologia Os Synapsida mamíferos e os Sauropsida répteis são dois grupos de vertebrados que evoluíram a partir dos amniota O ovo dos amniota teve um papel importante na evolução de ambos os grupos uma vez que possuem um maior diâmetro Desta forma ovos maiores originam filhotes maiores que por sua vez darão origem a adultos de maior porte o que favorece o sucesso evolutivo dos grupos citados Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Algumas semelhanças podem ser notadas entre as duas linhagens em questão as duas deram origem a indivíduos de movimentos rápidos com capacidade de vôo que realizam cuidado parental e que possuem um comportamento social complexo além da endotermia Suas divergências no entanto apontam para um caminho evolutivo individual no qual os dois grupos se adaptaram de maneiras diferentes quanto a algumas questões Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Quanto à locomoção os Sauropsida e os Synapsida sofreram uma série de adaptações visto que a forma como seus ancestrais se locomoviam não se mostrou muito eficaz no que se refere ao movimento rápido por longas distâncias uma vez que o mesmo grupo de músculos estariam envolvidos nas funções de locomoção e respiração não podendo realizálas de forma simultânea No modo ancestral de locomoção os músculos axiais atuam curvando o corpo do animal alternadamente para a esquerda e para a direita assim como também é alternado o movimento das patas traseiras e dianteiras Neste movimento caracterizado por sua curta duração a energia provém de reservas musculares de forma anaeróbia Caso o movimento se prolongue e as reservas de glicogênio sejam consumidas a respiração tornase essencial Diante deste entrave ambos os grupos tiveram que resolver esta questão cada um a seu modo tornando possível uma locomoção mais eficiente por períodos prolongados Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Quanto aos Synapsida enquanto alguns grupos mantiveram a configuração corporal dos ancestrais amniotas com membros curtos corpos próximos ao chão e cauda longa os Therapsida modificaram sua postura corporal para uma mais ereta o que resolveu parte do problema porque nesta posição o movimento não precisa curvar o tronco afetando a respiração Outra modificação que também foi útil na resolução deste problema ainda entre Therapsida derivados foi o surgimento do diafragma No movimento ancestral a própria movimentação do tronco causava diferenças de pressão que facilitavam a inspiração Agora com a adoção da postura mais ereta isso não seria mais possível Desta forma o diafragma surge como uma solução já que em sua contração ele aumenta o volume torácico criando uma pressão negativa que auxilia a entrada de ar nos pulmões e através de outros mecanismos auxiliando também a saída Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 O problema respiração x locomoção foi completamente resolvido nos humanos graças ao bipedalismo Já dentre os quadrúpedes existe uma sincronia entre a respiração e o movimento dos membros onde a frequência ressonante e a frequência de passos são grandezas inversamente proporcionais Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Em contrapartida os Sauropsida solucionaram estas questões de outra forma adotando o bipedalismo como principal estratégia Este tipo de locomoção utiliza apenas os membros traseiros agora denominados inferiores de maneira que o tronco não sofre grandes deformações pela locomoção Assim como os Synapsida a locomoção ancestral era realizada a partir das ondulações laterais do tronco e também comparados a eles que desenvolveram o diafragma estes desenvolveram o uso dos movimentos pélvicos e costais na respiração A gastrália ossos em formato de V foram utilizados na respiração de alguns Sauropsida pois auxiliavam no controle do volume torácico facilitando a respiração Este caracter no entanto se perdeu nas aves atuais Outras adaptações ósseas e musculares foram incorporadas durante a evolução deste grupo Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 No que se refere à respiração com o advento da locomoção sustentada surgiu a necessidade de um sistema de trocas gasosas mais otimizado com o aparecimento de pulmões mais complexos Dentre os Synapsida surgiram os pulmões alveolares cuja estratégia pode ser resumida no aumento da superfície de contato do sangue com o oxigênio Já os Sauropsida adotaram um sistema de pulmões faveolares ou septados onde pequenos sacos se abrem dentro de um espaço comum e estendemse para dentro dos ossos nos chamados espaços pneumáticos Nas aves o fluxo de ar ocorre numa mesma direção diferentemente dos outros vertebrados Esta característica é importante pois ela permite que o ar e o sangue corram em fluxos opostos permitindo as trocas gasosas já que os sacos anteriormente citados servem apenas como um reservatório de ar que suprem os pulmões num ciclo contínuo de ar até que ocorra o próximo ciclo respiratório visto que estes sacos não são ricamente vascularizados As trocas gasosas propriamente ditas ocorrem nos capilares aéreos já que estes correm quase paralelamente aos capilares sanguíneos num sistema denominado trocas de correntecruzada semelhante ao processo que ocorre nas brânquias de peixes Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Para que a endotermia se estabeleça é necessário que duas condições sejam satisfeitas que haja altas taxas metabólicas para a produção de calor e que haja isolamento capaz de reter este calor As adaptações evolutivas relacionadas à locomoção e à respiração tiveram como consequência o aumento das taxas metabólicas e por isso o aumento na produção de calor No entanto um isolamento térmico ainda é necessário como os pelos nos mamíferos e as penas nas aves além das camadas de gordura Os animais endotérmicos agora precisam lidar com a qualidade do ar respirável já que este se apresenta seco e em temperatura ambiente abaixo de sua temperatura corporal As adaptações que tornaram o ar úmido e quente ao chegar aos pulmões são as mesmas responsáveis pela perda de calor e vapor de água pela exalação que precisaram ser corrigidas por um processo de reciclagem de água e calor Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Dentre os Synapsida este problema se resolve com a instituição dos ossos turbinais que aumentam a superfície de contato do ar com tecido úmido Desta forma ao ser exalado o ar quente e úmido aquece e devolve a umidade ao tecido que perdera calor e umidade ao aquecer e umidificar o ar inalado Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Outra consequência do aumento das taxas metabólicas foi o aumento da demanda por alimentos e a necessidade de uma digestão mais rápida e eficiente Dentre os Synapsida sobretudo os Therapsida tornaramse grandes predadores graças às novas habilidades de locomoção Além disso ocorreram diversas modificações a nível muscular e de dentição Os dentes agora mais complexos tornaramse úteis para processar o alimento de forma mais eficaz em pedaços menores facilitando a digestão pelas enzimas digestivas ao passo que os músculos mandibulares tornaramse maiores e mais fortes aumentando a força da mordida Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Os Sauropsida por sua vez solucionaram o problema da necessidade por uma melhor digestão através da moela muscular e dos gastrólitos A moela pressiona o alimento em seu interior e os gastrólitos pedras engolidas de propósito pelas aves auxiliam o processo de trituração do alimento Quanto à questão da reciclagem de água e calor os turbinais das aves são menos eficientes que os dos mamíferos Tomografias realizadas em fósseis destes grupos demonstraram que as passagens nasais eram estreitas e junto a outras evidências contribuíram para a teoria de que as aves ancestrais não possuíam turbinais o que configura um ponto de discussão uma vez que a reciclagem de água e de calor é essencial à endotermia Quanto à endotermia verificouse que o isolamento teria sido uma característica anterior ao vôo já que foram encontrados fósseis de aves não voadoras que já apresentavam penas Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Evolução e voo das aves Por compartilharem muitas características em comum aves e répteis foram alocados juntos na classe Sauropsida Este grupo apresenta pelo menos cinco características em comum a saber pescoço alongado e móvel com formato de S pés tridáctilos com três dedos voltados para frente e um para trás postura digitígrada os dedos suportam o peso do corpo ossos pneumáticos e a junta intertarsal Existem fortes indícios de que as aves surgiram da linhagem dos Therapoda estes indícios foram reforçados pela descoberta de dinossauros com penas em 1996 Penas foram encontradas em pelo menos cinco das linhagens de coelosaurus Além das características em comum acima citadas os Therapoda apresentam ainda mais duas características em comum uma fúrcula osso formado pela fusão das clavículas e osso esterno fusionado Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 As penas são apêndices tegumentares formados por células produtoras de queratina Favretto 2009 Algumas estruturas têm sido apontadas como precursoras das penas filamentos que medem entre 1 e 5cm encontrados em fósseis de vários grupos de Therapoda No entanto existe uma grande discussão sobre o significado destas estruturas Penas com vexilo semelhantes às encontradas em aves foram descobertas também em fósseis de Caudipteryx e Photoarchaeopteryx Diante destes fatos e achados existe a teoria de que os dinossauros emplumados que viveram no Cretáceo Inferior seriam na verdade aves nãovoadoras Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 Do ponto de vista biomolecular os dois genes responsáveis pelo desenvolvimento das penas Shh e Bmp2 são apontados como formadores de escudos nas aves e de escamas placóides em crocodilos Prum 2005 apud Favretto 2009 A ocorrência destes espécimes emplumados demonstra que as penas surgiram antes mesmo do voo podendo ter assumido outras funções Sabese no entanto que as penas não surgiram para reter o calor metabólico visto que as aves primitivas não possuíam os ossos turbinais anteriormente citados necessários para a reciclagem de calor e água e requisitos para a endotermia ou seja as aves primitivas não eram endotérmicas logo suas penas não existiriam com a finalidade de isolamento térmico Algumas teorias sugerem que as penas eram úteis aos dinossauros para a interação social assim como para a proteção dos ovos no ninho Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 O consenso no entanto é que seleção natural e sexual atuaram juntas para o surgimento das penas Pandian1999 apud Favretto 2009 Existem duas teorias formuladas na tentativa de explicar como então estes dinossauros teriam iniciado o voo a teoria terrestre e a teoria arbórea A teoria arborícola supõe que os ancestrais do Archaeopteryx animal com peitoral avantajado e corpo recoberto por penas que favoreceram o vôo eram trepadores arborícolas e que pulavam de galho em galho de forma semelhante aos macacos Devido à pressão seletiva busca por territórios e recursos os saltos deveriam ser cada vez maiores Desta forma os primeiros voos foram planadores passando posteriormente para voos batidos ainda não tão bem elaborados e por fim para o voo batido bem desenvolvido Enquanto isso a teoria terrestre aponta que o voo batido teria evoluído a partir dos corredores bípedes onde estes animais planavam durante as corridas a fim de reduzir o peso e o gasto energético eventualmente batendo as asas e sendo propulsionados para a frente Pough F H Janis C M Heiser J B 2008 A teoria arborícola recebeu mais crédito por se acreditar que a gravidade poderia ter tido algum papel na origem do voo mas a falta de exemplos intermediários fez com que isso caísse por terra Dial et al 2006 apud Favretto 2009 Segundo Padian 2001 diante das evidências a teoria terrestre é mais consistente Referências FAVRETTO M A Sobre a origem das aves Theropoda Aves Atualidades Ornitológicas Online Nº 150 JulhoAgosto 2009 Disponível em httpswwwconhecerorgbrdownloadANATOMIAleitura201pdf Acesso em 09 de mar de 2024 POUGH F H JANIS C M HEISER J B A vida dos vertebrados 4 ed São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda 2008