Slide - Complexo de Golgi - Biologia Celular 2023-2

NUPEM UFRJ Macaé Complexo de Golgi Ciências Biológicas Prof Ricardo de Mattos Santa Rita Também conhecido como corpo de Golgi ou aparelho de Golgi foi descrito por Camilo Golgi um microscopista italiano em 1868 Este descobriu esta organela ao estudar células de Purkinje do cérebro da coruja Aparelho de Golgi Filho de um funcionário do departamento médico estudou medicina na Universidade de Páduagraduandose em 1865 Trabalhou algum tempo na clínica psiquiátrica do criminólogo Lombroso mas depressa se interessou pela histologia Em 1872 começou a trabalhar no pavilhão de incuráveis de um hospital de Abbiategrasso Exerceu como professor de Anatomia nas Universidades de Turin e Siena e e foi catedrático de Histologia na de Pavia da qual chegou a ser diretor da Faculdade de Medicina e reitor Apesar dos escassos meios com que contava chegou a importantes resultados com as suas experiências entre as quais se destaca o método da coloração com o nitrato de prata que provocou uma revolução no estudo laboratorial dos tecidos nervosos Empregando este método identificou uma classe de célula nervosa dotada de extensões ou dendritos mediante as quais se ligam entre si outras células nervosas Esta descoberta permitiu a Wihelm von WaldeyerHaltz formular a hipótese de que as células nervosas são as unidades estruturais básicas do sistema nervoso hipótese que mais tarde demonstraria Santiago Ramón e Cajal Em 1876 depois do seu regresso à Universidade de Pavia continuou o estudo das células nervosas obtendo provas da existência de uma rede irregular de fibrilhas cavidades e grânulos a que depois seria dado o nome de aparelho de Golgi que desempenha um papel essencial em operações celulares como a construção da membrana o armazenamento de lípidos e proteínas ou o transporte de partículas ao longo da membrana celular Em 1906 Golgi recebeu o Prémio Nobel de Fisiologia ou Medicina conjuntamente com Santiago Ramón y Cajal 18521934 pelos seus estudos sobre a estrutura do sistema nervoso Aparelho de Golgi É um dos principais sítios de síntese de carboidratos bem como uma estação de classificação e de destinação para produtos do RE Grande proporção dos carboidratos que são produzidos no golgi são conectados como cadeias laterais de oligossacarídeos em muitas ptns e lipídeos que o RE envia O lúmen de cada compartimento é topologicamente equivalente ao exterior da célula e esses compartimentos estão todos em constante comunicação A FIBROBLASTO MARCAÇÃO PARA GOLGI B CÉLULA VEGETAL ENZIMA MARCADA NO GOLGI E RE APARELHO DE GOLGI O complexo de Golgi é uma organela com membrana formada por várias compartimentos ordenados na forma de pratos empilhados Cada pilha de Golgi é composta de 2 faces distintas uma de entrada Cis e outra de saída Trans Ambas estão conectadas a compartimentos especiais CisGolgiNetwork e TransGolgi Network que são compostos por uma rede de estruturas tubulares em forma de cisterna 1 Porção cis Golgi Network voltada para o RE rugoso recebe vesículas 2 Porção média entre cistrans só processamento 3 Porção trans Golgi Network voltada para a membrana plasmática envia vesículas A comunicação entre compartimentos é por meio de vesículas de transferência É no Golgi que ocorre a síntese de carboidratos e é a estação de separação e distribuição dos produtos do RE Muitos carboidratos celulares são sintetizados no Golgi Pectina e Hemicelulose da parede celular de células vegetais e as glicosaminoglicanas na matriz extracelular das células animais Uma grande proporção dos carboidratos que o Golgi produz estão ligados a oligossacarídeos de proteínas e lipídios provenientes do RE Certos oligossacarídeos servem como marcas para o direcionamento específico de proteínas para diferentes destinos O Golgi é abundante em células que são especializadas em secreção Exemplo as células caliciformes globet do intestino que produzem grande quantidade de muco rico em polissacarídeo na luz do intestino Nessas células grandes vesículas são encontradas na parte do TransGolgiNetwork O transporte de vesículas do RE para o Golgi se dá a partir de vesículas nos chamados elementos de transição do RE que são quase totalmente livres de ribossomos e que fundemse à membrana do CisGolgiNetwork transferindo proteínas e lipídios sintetizadas pelo RE O tráfego de retorno tem duas funções principais Manter quantidades estáveis de membranas em cada compartimento Recuperar proteínas do compartimento doador que são necessárias para o seu normal funcionamento O tráfego entre RE e o Golgi é bidirecional RE Golgi Proteínas residentes do RE são seletivamernte recolocadas ou redirecionadas para o RE a partir do Cis GolgiNetwork KDEL Lisina ácido aspártico ácido Gluâmico e Leucina é o sinal de retenção no RE Proteínas do Golgi retornam para o RE quando a célula é tratada com a droga Brefeldina A que promove a ruptura do Golgi Manosidase Normal Tratada com Brefeldina A A saída do RE pode ser considerada como ponto de controle de qualidade de proteínas Se a conformação de uma proteína ou montagem das subunidades protéicas não for completada no RE a proteína é degradada EXTERIOR Plasma membrane Regulated secretion hormone or nerve stimulation of exocytosis Secretory vesicle CYTOSOL Transport vesicle Trans Golgi reticulum Lysosome Trans Golgi Cis Golgi Rough ER Duas classes de oligossacarídeos Nligados estão associadas a glicoproteínas de mamíferos Oligossacarídeos ricos em manose e oligossacarídeos complexos As cadeias de oligossacarídeos são processadas no Golgi UDPGlcNAc UDPGal CMPNANA CYTOSOL GOLGI LUMEN coreregion oligosaccharide nucleoside diphosphatase UMP glycoprotein As cisternas do Golgi são organizadas como uma série de compartimentos de processamento Cis contínuo com o CisGolgiNetwork Medial cisterna central Trans contínuo com o TransGolgi Network A diferença funcional entre as subdivisões do Golgi Cis Medial e Trans foi a descoberta através da localização em regiões distintas de enzimas responsáveis pelo processamento dos oligossacarídeos Nligados Não corado Corado com ósmio Identificação de enzimas Muitas proteínas são modificadas pela adição de oligossacarídeos em grupos OH de cadeias laterais de serina e treonina Esses oligossacarídeos são denominadaos de Oligados Os carboidratos da membrana celular estão voltados para o lado da membrana que é topologicamente equivalente ao lado de fora da célula Figure 1321 A model for the retrieval of ER resident proteins Those ER resident proteins that escape from the ER are returned to the ER by vesicular transport A The KDEL receptor present in vesicular tubular clusters and the Golgi apparatus captures the soluble ER resident proteins and carries them in COPIcoated transport vesicles back to the ER Upon binding its ligands in this lowpH environment the KDEL receptor may change conformation so as to facilitate its recruitment into budding COPIcoated vesicles B The retrieval of ER proteins begins in vesicular tubular clusters and continues from all parts of the Golgi apparatus In the neutralpH environment of the ER the ER proteins dissociate from the KDEL receptor which is then returned to the Golgi for reuse A FIBROBLASTO MARCAÇÃO PARA GOLGI B CÉLULA VEGETAL ENZIMA MARCADA NO GOLGI E RE APARELHO DE GOLGI A GOLGI NÃO CONTRASTADO B CONTRASTE COM ÓSMIO FACE CIS C INCUBADA COM A ENZIMA DIFOSFATASE NUCLEOSÍDEO FACE MEDIAL DENZIMA FOSFATASE ÁCIDA NA REDE TRANS GOLGI 2 possíveis modelos sobre a organização do Golgi e o transporte de proteínas entre as cisternas Transporte vesicular Ptns recém sintetizadas entram na rota biossintética secretora do RE Ptnas passam por compartimentos onde são modificadas Vesículas que transportam uma carga determinada saem de um compartimento doador e se fusionam a um compartimento aceptor TRANSPORTE VESICULAR DA REDE TRANSGOLGI PARA OS LISOSSOMOS ENDOSSOMOS TARDIOS Marcação para fosfatase ácida em lisossomos VACÚOLOS DE CÉLULAS VEGETAIS RELAÇÃO COM LISOSSOMOS Lisossomos Figure 1337 The transport of newly synthesized lysosomal hydrolases to lysosomes The precursors of lysosomal hydrolases are covalently modified by the addition of mannose 6phosphate M6P groups in the cis Golgi network They then become segregated from all other types of proteins in the trans Golgi network because adaptins in the clathrin coat bind the M6P receptors which turn bind modified lysosomal hydrolases The clathrincoated vesicles produced bud off from the trans Golgi and fuse with late endosomes At the low pH of the late endosome the hydrolases dissociate from the M6P receptors It is not known which type of coat mediates vesicle budding in the M6P receptor recycling pathways The phosphate is removed from the mannose sugars attached to the hydrolases further ensuring that the hydrolases do not return to the Golgi apparatus with the receptor TRANSPORTE DA REDE TRANSGOLGI PARA O MEIO EXTRACELULAR EXOCITOSE Vias de liberação na rede TransGolgi 1 para lisossomos 2 para membrana plasmática 3 via secretora 3A via secretora constitutiva 3B via secretora regulada FORMAÇÃO DE VESÍCULAS SECRETORAS EXOCITOSE DE VESÍCULAS SECRETORAS MET liberação de insulina em células pancreáticas Figure 1359 Electron micrographs of exocytosis in rat mast cells A An unstimulated mast cell B This cell has been activated to secrete its stored histamine by a soluble extracellular stimulant Histaminecontaining secretory vesicles are dark while those that have released their histamine are light The material remaining in the spent vesicles consists of a network of proteoglycans to which the stored histamine was bound Once a secretory vesicle has fused with the plasma membrane the secretory vesicle membrane often serves as a target to which other secretory vesicles fuse Thus the cell in B contains several large cavities lined by the fused membranes of many spent secretory vesicles which are now in continuity with the plasma membrane This continuity is not always apparent in one plane of section through the cell From D Lawson C Etwerth B Gomperts and M Raff J Exp Med 142391402 1975 The Rockefeller University Press UFJ UNIVERSIDADE FEDERAL DE JATAÍ IBC Instituto de BioCiências Universidade Federal de Goiás Regional Jataí IOC Instituto Oswaldo Cruz Ministério da Saúde FIOCRUZ Fundação Oswaldo Cruz