Metabolismo da Glândula Mamária e Precursores da Gordura do Leite

METABOLISMO DA GLÂNDULA MAMÁRIA DESTAQUE PARA PRECURSORES DA GORDURA DO LEITE Parte da tese da tese defendida por Almeida O C 2008 Metabolismo da glândula mamária Em um retrospecto sobre os avanços no conhecimento dos mecanismos envolvidos na síntese de leite Bauman et al 2006 comentaram que essa área de estudo foi responsável em parte pelo aumento da produtividade do rebanho leiteiro nos EUA uma vez que em apenas 25 anos a produção de leite americana cresceu cerca de 33 enquanto o rebanho leiteiro cresceu apenas 22 o que representa uma elevação na produção individual Esse ganho na produção como concluiu Eastridge 2006 foi decorrente de um aumento de produção por vaca da ordem de 2 ao ano Próximo à parição o metabolismo animal sofre profundas alterações visando atender o desenvolvimento da glândula mamária e a futura lactação O aporte de nutrientes para esta região será bastante elevado para uma vaca produzir cerca de 30 kg de leite por dia o sangue necessário para suprir a produção pode chegar a um quinto do total bombeado pelo coração e aproximadamente 80 da glicose presente na corrente sanguínea pode ser requisitada para tal finalidade KNIGHT FRANCE BEEVER 1994 Esse aporte de acordo com Bickerstaffe 1993 se dá por um conjunto de reações a partir do aumento da ingestão e está normalmente associado com a hipertrofia do fígado do epitélio intestinal e ruminal Tais alterações são iniciadas já no período antecedente ao parto e culmina com uma acentuada elevação do aporte de nutrientes conforme trabalho conduzido por Reynolds et al 2003 com vacas entre o préparto 19 dias e o início da lactação 83 dias Os autores constataram uma elevação significativa na absorção portal de acetato 133 propionato 256 nbutirato 384 isobutirato 169 3 OH butirato 135 e lactato 115 Os resultados obtidos por Reynolds et al 2003 fundamentam a conclusão de Barber et al 1997 quando verificaram haver um período da lactação em que os requerimentos de nutrientes da glândula mamária excede ao dos demais tecidos do organismo o que exigiria aumento na ingestão de alimentos e também uma variedade de adaptações orgânicas a fim de assegurar o uso preferencial dos nutrientes pela glândula mamária Além da adaptação orgânica o potencial produtivo dos animais está intimamente relacionado com a capacidade de seu tecido mamário extrair e metabolizar os nutrientes disponibilizados pela corrente sanguínea necessários à síntese dos componentes do leite especialmente a glicose aminoácidos acetato β hidroxibutirato e lipídeos que são requeridos em maior quantidade conforme relatado por Linzell 1974 Em trabalho que avaliou a relação entre retenção de nutrientes e produção em cabras de alta e baixa produção Nielsen e Jakobsen 1993 concluíram que os dois principais fatores limitantes da taxa de síntese dos componentes do leite eram a capacidade sintética da glândula mamária e o fornecimento de nutrientes pela corrente sanguínea A importância da capacidade de extração de nutrientes da corrente sanguínea para a síntese dos componentes do leite foi avaliada em experimento desenvolvido por Madsen Nielsen e Nielsen 2004 quando verificaram que a produção de gordura do leite estava positivamente correlacionada com a extração de triglicerídeos pela glândula mamária e que a limitação era decorrente da reduzida capacidade de síntese desta glândula embora eles tenham verificado também que a limitação da retenção de acetato e hidroxibutirato tinha sido decorrente principalmente do fornecimento arterial desses metabólitos A redução da produção de gordura láctea como consequência da limitação de extração de ácidos graxos sanguíneos pela glândula mamária pode ser justificada pelo fato de que cerca de 95 da gordura do leite ser composta por triglicerídeos e deste montante a maior parte 6385 segundo Annison 1983 seria proveniente da corrente sanguínea Apesar de a glândula mamária ser responsável pela síntese da menor parte dos triglicerídeos presentes no leite Annison 1983 verificou que o total dos ácidos graxos de cadeia curta C40 a C100 e média C110 a C140 presentes nessa secreção seria oriundo exclusivamente da síntese mamária que utiliza o ácido acético e o hidroxibutirato como substrato já os de cadeia longa C18 ou maiores seriam provenientes da corrente sanguínea originários dos lipídeos dietéticos ou da mobilização das reservas corpóreas No caso do ácido palmítico C160 pode originarse de ambas as fontes O aporte de ácidos graxos prontos para o úbere é intimamente dependente da atividade da lipoproteína lipase enzima situada no endotélio capilar que é encarregada pela captura e hidrólise dos triglicerídeos plasmáticos disponibilizando ácidos graxos livres e glicerol para serem transferidos através da membrana celular pelos seus transportadores RUDOLPH et al 2007 A capacidade mamária de lipogênese está relacionada à atividade de seu complexo enzimático ácido graxo sintetase cuja eficiência depende da aptidão do animal conforme concluíram Knight et al 1994 ao observarem maior concentração de ácidos graxos no leite de animais geneticamente superiores Para suprir a síntese endógena segundo Davis e Collier 1985 a glândula mamária pode capturar até 80 do acetato presente na corrente sanguínea oxidando entre 29 a 47 desse montante para o metabolismo do próprio tecido e o restante é utilizado para a síntese de ácidos graxos Além do acetato a glândula mamária também utiliza o βhidroxibutirato para a síntese de ácidos graxos componente que segundo Davis e Collier 1985 contribui com menos de 10 do peso total dos ácidos graxos do leite embora seja responsável pela parte inicial da síntese de cerca da metade dos C4 e C12 Além de sintetizar a maioria dos componentes do leite a glândula mamária é responsável pela síntese de mais de 70 do CLA encontrado na secreção graças à atividade do complexo enzimático denominado de Δ9 desaturase ou Esteraoil CoA desaturase que utiliza como substrato para essa síntese o ácido vacênico oriundo da atividade microbiana ruminal sobre ácidos graxos insaturados linoleico e linolênico presentes na dieta conforme observaram Corl et al 2003 Griinari et al 2000 e Sieber et al 2004 Metabolismo de glicose na glândula mamária Assim como nos animais monogástricos a glicose desempenha papel central no metabolismo dos ruminantes embora a quantidade desse nutriente e de seus precursores sacarose e amido por exemplo que chegam ao lúmen intestinal para serem digeridos e absorvidos é pequena representando segundo McBride Berthiaume e Lapierre 1998 apenas cerca de 2 da energia absorvida que chega à veia porta Com a limitação imposta pela simbiose o processo evolutivo supriu o organismo dos ruminantes com mecanismos altamente eficientes para atender às necessidades glicêmicas a partir de substratos não glicídicos disponíveis no organismo especialmente o propionato Esse complexo é bioquimicamente denominado de gliconeogênese GARRETT e GRISHAM 1995 Em paralelo à acentuada capacidade de síntese endógena o organismo do ruminante também desenvolveu meios eficazes para economizar glicose desenvolvendo rotas que priorizam a utilização de outros substratos em detrimento de sua utilização Esse mecanismo é decorrente da menor atividade em ruminantes da piruvato desidrogenase ATPcitrato liase e da malonil desidrogenase enzimas envolvidas no metabolismo de carboidratos e de lipídeos que catalisam reações geradoras de grupos acetil compostos utilizados como substrato para os processos oxidativos de produção de energia pelo Ciclo de Krebs e para síntese de ácidos graxos Com isso o organismo do ruminante possui alta capacidade de síntese de ácidos graxos e produção de energia a partir de produtos oriundos da fermentação ruminal em especial o acetato e o butirato principais precursores de acetil para a lipogênese e para o Ciclo de Krebs VAN SOEST 1994 O mecanismo de síntese de glicose envolve rotas gliconeogênicas no fígado rins e intestino que podem produzir diariamente cerca de 4 kg de glicose BICKERSTAFFE 1993 sendo o fígado responsável por 85 a 90 desse montante BERGMAN et al 1970 Os substratos utilizados nesse processo são propionato 67 90 aminoácidos em especial a alanina glutamina e aspartato 17 e o lactato 15 20 esse último com maior importância em animais sob restrição alimentar BROCKMAN 2005 A supremacia na utilização do propionato como substrato para síntese de glicose foi constatada em trabalho desenvolvido por Reynolds et al 2003 ao avaliar as alterações metabólicas desencadeadas em vacas entre o préparto e o início da lactação quando verificaram que para atender as exigências glicêmicas a captura hepática de propionato chegou a 1156 mmolh quantidade bem superior à de outros precursores como a do lactato 266 mmolh e da alanina 61 mmolh Para que os requerimentos glicêmicos sejam supridos o fígado de vacas em lactação tende a sofrer hipertrofia de cerca de 40 devido especialmente ao incremento dos complexos enzimáticos envolvidos na gliconeogênese KELLY et al 1991 Essa adaptação explica parte da elevação dos requerimentos energéticos para mantença dos animais nessa fase podendo chegar a um incremento de 20 em relação ao animal quando não lactantes MOE 1981 A fase em que o animal atinge o ápice das exigências glicêmicas inicia aproximadamente 21 dias antes do parto e perdura até 21 após a parição período em os requerimentos poderão ser triplicados DRACLEY OVERTON DOUGLAS 2001 Após essa fase ela permanece alta durante toda a lactação podendo segundo Nocek e Tamminga 1992 o tecido mamário capturar diariamente cerca 3 quilos de glicose quantidade que segundo Bickerstaffe Anninson e Linzell 1974 pode representar 20 vezes as exigências dos demais tecidos Tal aporte é garantido pela maior disponibilidade de nutrientes assegurada em parte pela elevação do fluxo sanguíneo que pode representar 15 de todo sangue bombeado pelo coração KNIGHT FRANCE BEEVER 1994 Além das adaptações extramamárias que culminam na elevação do fluxo de metabólitos para a região há o desenvolvimento local de mecanismos para aproveitar esse aporte Em relação à glicose a exigência do tecido mamário é suprida via elevação do número e da atividade dos transportadores GLUT1 GLUT8 GLUT12 e dos transportadores sódiodependente SGLT1 e SGTL2 WOOD TRAYHURN 2003 Ratificando a proposição dos autores supracitados Zhao e Keating 2007 concluíram que a expressão dos RNAm dos GLUT1 GLUT8 GLUT12 SGLT1 e SGTL2 se elevam no início da lactação algumas centenas 10 10 4 e 10 vezes respectivamente Uma das mais marcantes alterações metabólicas desencadeada para suportar a lactação é a queda na insulina sistêmica levando a uma menor captura de glicose por outros tecidos embora a glândula mamária continue a capturar o metabólito Isto ocorre em decorrência do tipo de receptor predominante o GLUT1 que é funcional mesmo em estado hipoinsulinêmico característico do período de lactação BROCKMAN 2005 A glicose retida pela glândula mamária é destinada a diversas e importantes rotas metabólicas conforme aponta Mepham 1993 uma vez que este nutriente seria responsável por cerca de 85 da lactose sintetizada e por parte da energia requerida que segundo Lindsay 2006 destino responsável pela oxidação de cerca 25 da glicose capturada pela glândula mamária Segundo Mepham 1993 a glicose desempenha importante função na regulação da secreção mamária uma vez que o volume do leite é dado pelo fluxo de água ocasionado pela pressão osmótica exercida pelos grânulos de lactose secretados no interior do alvéolo Esse é o nutriente requisitado em maior quantidade pelo complexo de síntese mamário conforme Linzell 1974 ao estimar que para a síntese de um litro de leite era necessária a extração de aproximadamente 100 gramas de glicose da corrente sanguínea uma vez que a glândula mamária é incapaz de sintetizar a própria glicose limitação decorrente da inexistência da enzima glicose6fosfatase no tecido mamário KNIGHT FRANCE BEEVER1994 A lactose presente no leite é oriunda da união de uma molécula de glicose a uma de galactose via atividade do complexo enzimático lactose sintase presente exclusivamente no complexo de Golgi das células epiteliais mamárias MEPHAM 1993 A galactose necessária para a essa síntese pode ser tanto de origem intramamária produzida a partir da epimerização de uma molécula de glicose ativada UDPDglicose pela enzima UDPG4epimerase ou fruto de sua capturada na corrente sanguínea MEPHAM 1993 Ao contrário do metabolismo dos animais monogástricos Linzell 1974 concluiu que em ruminantes a glicose teria pouca importância na síntese de ácidos graxos na glândula mamária o que Knight France e Beever 1994 afirmaram ser decorrente da baixa atividade das enzimas ATPcitrato liase malato desidrogenase e a piruvato desidrogenase no tecido Em trabalho que avaliam sua participação na síntese de ácidos graxos Forsberg Baldwin e Smith 1985 concluíram que apenas 05 a 2 dos carbonos dos ácidos graxos sintetizados na glândula mamária eram provenientes da glicose Apesar da desprezível síntese de ácidos graxos a partir da cadeia carbônica da glicose esse carboidrato participa indiretamente através da via glicolítica fornecendo equivalentes redutores NADPH para que haja a síntese A glicose também será requerida posteriormente no processo de esterificação dos ácidos graxos a triglicerídeos participando como precursor do glicerol 3 fosfato MEPHAM 1993 Metabolismo do acetato na glândula mamária O acetato é o ácido graxo de cadeia curta AGCC produzido em maior quantidade na fermentação ruminal especialmente naquelas rações ricas em carboidratos fibrosos em que pode representar 75 do total produzido Já em rações ricas em concentrado essa proporção cai para cerca de 40 dos cerca de 5 mol de AGCC produzidos por kg de matéria seca ingerida numa taxa de síntese ruminal de 120 a 150 mmolh em ovinos BERGMAN 1990 Apesar da elevada taxa de desaparecimento do acetato no rúmen cerca de 90 mmolh Bergman e Wolff 1971 verificaram que a concentração nessa estrutura era 100 vezes maior que a sistêmica e que a diferença de gradiente era decorrente da alta capacidade de utilização desse composto pela mucosa ruminal uma vez que a sua taxa de remoção do sangue arterial foi inferior entre 29 e 59 mmolh Depois de absorvido pela mucosa do trato digestório especialmente pela mucosa ruminal onde ocorre cerca de 88 da absorção BERGMAN 1990 o acetato é rapidamente metabolizado pelos tecidos periféricos especialmente pelos tecidos adiposo muscular e mamário em decorrência da intensa atividade da enzima acetilCoA sintetase nesses tecidos A elevada atividade da enzima nesses tecidos explica a curta meiavida do acetato sanguíneo que é de apenas 13 minuto para vacas em lactação e de 3 a 4 minutos para ovinos SABINE JOHNSON 1964 A baixa captura hepática de acetato é decorrência da limitada atividade da enzima acetilCoA sintetase nas mitocôndrias de suas células o que ocasiona maior disponibilização do metabólito para o sangue arterial e periférico entre 90 e 98 do total dos AGCC ali encontrado BERGMAN 1990 Além da origem exógena parte considerável do acetato pode ser proveniente do metabolismo dos ácidos graxos pela β oxidação especialmente em períodos de déficit energético como em vacas no início da lactação nas quais segundo Lomax e Baird 1983 esta origem pode representar um terço do montante proveniente do rúmen Em ovelhas no mesmo estádio fisiológico a síntese endógena líquida pode ser responsável por cerca de 40 do metabólito orgânico COSTA McINTOSH SNOSWELL 1976 A glândula mamária de cabras e de vacas em lactação segundo Bickerstaffe Bickerstaffe Annison e Linzell 1974 pode extrair cerca de 20 e 10 do acetato circulante respectivamente desse montante o tecido mamário de ambas as espécies pode oxidar entre 29 e 47 para suprir seu requerimento energético O acetato capturado da corrente sanguínea pela glândula mamária é utilizado para gerar energia e também como fonte de acetil para síntese dos ácidos graxos que farão parte da gordura do leite conforme relatado por Linzell 1974 que também verificou que este metabólito é o segundo mais capturado pela glândula mamária sendo necessário reter cerca de 32 gramas para cada litro de leite sintetizado Essa elevada extração é decorrente da dependência do tecido mamário ao acetato pois além do suprimento de parte da energia para os processos de síntese dos componentes do leite o acetato segundo Annison 1983 é o maior precursor para a síntese endógena de todos os ácidos graxos de cadeia curta C40 a C100 e média C110 a C140 e de parte do ácido palmítico C160 encontrados no leite Metabolismo do β hidroxibutirato na glândula mamária A maior parte do βhidroxibutirato que chega à glândula mamária é proveniente do metabolismo de ácidos graxos de cadeia curta AGCC que ocorre na mucosa do trato digestório TD especialmente do butirato que pode ser convertido em 90 do montante absorvido pela mucosa BERGMAN WOLFF 1971 que em ovinos alimentados segundo Blaxter 1969 chega a 50 g em 24 horas Apesar de o βhidroxibutirato ser produto do intenso metabolismo da mucosa do TD sobre os AGCC especialmente sobre o butirato o processo parece ocasionar discretas perdas energéticas uma vez que Moe 1981 verificou que o butirato foi o AGCC que apresentou a maior eficiência de conversão energética em relação ao acetato e ao propionato 619 329 e 563 respectivamente quando infundido individualmente no rúmen de ovinos alimentados Essa intensa síntese de βhidroxibutirato na mucosa do TD explica em parte a diferença de concentração dos AGCC entre o rúmen e a corrente sanguínea conforme conclui Bergman e Wolff 1971 uma vez que a concentração ruminal é cerca de 100 vezes maior ao encontrado no sangue arterial Segundo Bergman 1990 a atividade metabólica na mucosa do TD de ovinos alimentados pode gerar entre 1 e 2 gramas de βhidroxibutirato por hora e que pode representar cerca de 15 da energia dos AGCC encontrados no sangue portal Além da origem na mucosa do TD a partir dos AGCC o β hidroxibutirato pode ser oriundo da mobilização de ácidos graxos endógenos esta última é potencializada quando o animal passa por quadro de déficit energético conforme conclui Van Soest 1994 Assim como o acetato o βhidroxibutirato pode ser mobilizado para fornecer energia ou servir de substrato para lipogênese tanto por outros tecidos como pelo mamário Neste último conclui Van Soest 1994 o complexo enzimático responsável pela síntese dos ácidos graxos a ácido graxo sintetase prioriza a utilização de um composto oriundo do βhidroxibutirato o butirilCoA como o primer da cadeia carbônica do ácido graxo em síntese ao contrário do tecido adiposo em que o grupo inicializador é o acetilCoA oriundo do acetato Em revisão Davis e Collier 1985 concluíram que o referido metabólito contribui com menos de 10 da gordura do leite participando como primer de cerca da metade dos ácidos graxos de cadeia com 4 a 12 carbonos sintetizados na glândula mamária Esses autores também apontaram a possibilidade de a cadeia do βhidroxibutirato ser clivada em duas unidades de acetil para posterior incorporação ao ácido graxo em formação Para atender os requerimentos metabólicos de uma vaca em lactação Reynolds et al 2003 verificaram elevação de 135 na absorção portal de βhidroxibutirato entre o período pré e o pósparto o que supriria a elevação da sua captura pelo tecido mamário que segundo Bickerstaffe Annison e Linzell 1974 se eleva a 150 miligramas por minuto Suplementação lipídica e metabolismo da glândula mamária Apesar de a suplementação lipídica para ruminantes ter sido objeto de vários trabalhos especialmente aqueles voltados à produção e à composição do leite poucos abordaram as minúcias de seus efeitos sobre o maquinário de síntese do tecido mamário Essa visão é ratificada por Chilliard et al 2003 ao apontar que a carência de conhecimento na área especialmente àquelas que envolvem o balanço e a disponibilidade de nutrientes glicogênicos lipogênicos e aminogênicos podem se tornar uma barreira para que os animais desenvolvam plenamente seu potencial O maior conhecimento nessa área pode dar suporte à utilização de fontes lipídicas como uma interessante ferramenta para manipulação da composição do leite além de possibilitar o aumento da eficiência na síntese mamária A possibilidade de tal manipulação é de especial interesse para os caprinos devido ao seu leite ser destinado a finalidades específicas como a produção de queijo finos produtos com alto valor agregado cujo rendimento e qualidade final especialmente firmeza cor e sabor serem intimamente dependentes da composição do leite que lhes deram origem COULON et al 2004 SORYAL et al 2005 Apesar da suplementação lipídica possibilitar alterações na produção e composição do leite Sutton e Morant 1989 concluíram após revisarem trabalhos que a dieta tem um potencial em modificar seu perfil de ácidos graxos no leite e que essa amplitude era grande para a gordura reduzida para a proteína e desprezível para a lactose Concordando com a constatação desses autores diversos trabalhos têm confirmado a refratariedade do teor de lactose a modificações na dieta como inclusão de fontes de ácidos graxos ABUGHAZALEH et al 2003 BOBE et al 2007 modificações na relação volumoso concentrado MACKLE et al 1999 SCHROEDER et al 2003 dentre outras Em levantamento de trabalhos que avaliaram o efeito do fornecimento de fontes lipídicas Sutton 1989 chegou à mesma conclusão que os autores acima ao verificar uma pequena oscilação no teor de lactose de 19 a 06 no leite das vacas suplementadas Essa inflexibilidade pode ser decorrente de limitações no processo de captura da glicose sanguínea pela glândula mamária já que a sua capacidade de extração é mantida praticamente invariável e parece ser característica de cada espécie conforme concluiu Linzell 1974 ao levantar os dados de 34 experimentos com cabras em lactação O autor verificou que a extração de glicose apresentou uma média de 33 com um desvio de apenas 14 e observou rigorosa constância na captura desse nutriente pelo tecido mamário de vacas no mesmo estágio fisiológico Ao confrontar os dados de 29 experimentos com cabras em lactação o mesmo autor observou que a extração média foi de 25 e desvio de 13 A capacidade de captura de glicose pelo tecido mamário é um fator determinante para a atividade de geração de lactose já que sua síntese é dependente exclusivamente do aporte externo de substrato uma vez que não há gliconeogênese no tecido mamário em decorrência segundo Knight France e Beever 1994 da inexistência da enzima glicose6fosfatase A possibilidade de manipulação do teor e concentração da proteína do leite via dieta é limitada e responde timidamente a essas manipulações conforme conclui Sutton e Morant 1989 Apesar de resultados conflitantes a maioria dos trabalhos relata que a concentração e composição da proteína do leite são passíveis de discreta influência da dieta especificamente relacionada com a quantidade de energia ingerida CHILLIARD 1993 PATTON et al 2007 embora Walker Dunshea e Doyle 2004 observaram que essa inferência não seja aplicável para àquelas rações onde parte significativa da energia é suprida por fonte de ácidos graxos Resultado não concludente também foi obtido por Chilliard et al 2003 em levantamento sobre fatores nutricionais e fisiológicos que afetam o metabolismo mamário Os autores constataram que a concentração de proteína do leite de cabras foi alterada tanto positiva quanto negativamente com resultados oscilando entre 2 a 33 g de gordura por kg de leite produzido Ao revisar 54 experimentos conduzidos no INRA Institut National de la Recherche Agronomique França com vacas em lactação Chilliard 1993 constatou que o conteúdo de proteína do leite foi diminuído em todos os animais submetidos a suplementação lipídica além de detectar que o efeito negativo foi potencializado ao ser fornecido após o pico e por períodos curtos quando ocasionou uma queda na produção de 09 a 10 g de proteína por litro de leite produzido Dos principais constituintes dos sólidos do leite a gordura foi objeto da maioria dos trabalhos desenvolvidos especialmente por ter sido até pouco tempo o único componente do leite utilizado como parâmetro de pagamento facilidade em alterar o teor e a composição e mais recentemente por interesses relacionados à saúde pública A quantidade e o perfil de ácidos graxos da gordura do leite são os parâmetros mais passiveis de manipulação podendo ser alterados por modificações do manejo alimentar dos animais tais como tipo de volumoso relação volumoso concentrado ingestão de fonte lipídica dentre outros CHILLIARD 1993 Além das alterações ocasionadas na atividade microbiana ruminal as gorduras exercem atividade sobre o metabolismo animal conforme verificação de AbuGhazaleh et al 2003 Ao suplementarem vacas em lactação com diferentes fontes de ácidos graxos óleo de peixe fonte comercial de ácido esteárico de oleico sementes de girassol e óleo de linhaça os autores não observaram diferença na produção de leite embora esta tenha apresentado uma relação negativa entre a ingestão das gorduras fornecidas e o teor de gordura do leite Resultado similar foi obtido por Grummer 1991 quando constatou que ao elevar o teor de gordura da dieta havia uma redução linear na síntese de ácidos graxos alterando o perfil final dos ácidos graxos presentes no leite Segundo McNamara et al 1995 isto seria decorrente da redução da síntese mamária de ácidos graxos de cadeias curtas e médias afirmação justificada em parte por Jenkins 1993 como sendo consequência da interferência destes compostos no transporte de glicose e na taxa de lipogênese A inibição da síntese endógena de ácidos graxos em animais recebendo ração com alto teor de lipídeos é a maior responsável pela depressão no teor de gordura do leite conforme relatado no trabalho de Clapperton e Banks 1983 que atribuíram que cerca de 80 dessa redução foi devido à inibição intramamária e apenas 20 foi decorrente de alterações nos padrões da fermentação ruminal e outros fatores estranhos ao tecido mamário Posteriormente Chouinard et al 1999 ratificaram o percentual de inibição da síntese endógena encontrado por Clapperton e Banks 1983 porém o resultado foi obtido com a utilização de uma mistura de CLA Parte considerável dos efeitos extramamárias seria decorrente da inibição da atividade da lipoproteína lipase endotelial ocasionada por diferentes fatores mais notadamente por alguns isômeros de ácidos graxos com configuração trans especificamente o C182 t10c12 do ácido graxo linoleico segundo observado por Baumgard et al 2002 O mesmo isômero também seria responsável pela redução da síntese intramamária de gordura em decorrência de sua atividade inibitória sobre os complexos enzimáticos acetilCoA carboxilase e ácido graxo sintetase responsáveis pela síntese interna de ácidos graxos CHOUINARD et al 1999 PIPEROVA et al 2000 Os resultados obtidos por Baumgard et al 2002 ratificaram os trabalhos acima e concluíram que a inibição pelo C182 t10c12 seria decorrente da redução da expressão do RNAm da acetilCoAcarboxilase ácido graxo sintetase lipoproteína lipase e outras enzimas envolvidas na retenção transporte síntese endógena e formação de triglicerídeos a partir de ácidos graxos circulantes embora Bretillon et al 1999 tenham apontado também para sua atividade inibidora sobre a Δ9desaturase Mais recentemente Drackley Donkin e Reynolds 2006 reportaram que grupos de pesquisadores do Estados Unidos relataram que essa atividade supressora poderia ser imposta não só pelo C182 c9t11 mas também por vários outros derivados microbianos de ácidos graxos que apresentem a configuração trans com dupla ligação no carbono 10 Além das possíveis manipulações na concentração dos componentes do leite mais recentemente a alteração no perfil de ácidos graxos de sua gordura tem despertado interesse especialmente após a descoberta dos benefícios à saúde ocasionados pelo consumo do CLA componente corriqueiro das gorduras de ruminantes especialmente do leite Alguns trabalhos GRIINARI et al 2000 SIEBER et al 2004 constataram que a síntese intramamária é responsável por mais de 70 do CLA encontrado no leite o que comprova a importância da síntese intramamária do C182 c9t11 via atividade da Δ9 desaturase mamária sobre o ácido vacênico oriundo da fermentação ruminal Como o precursor da síntese intramamária dos CLA isômero C182 c9t11 é o ácido vacênico sintetizado no rúmen a partir do ácido linoleico linolênico e oleico conforme foi verificado por Mosley et al 2002 muitas técnicas têm sido avaliadas a fim de apontar as mais eficientes em elevar a concentração de CLA nos produtos lácteos uma vez que Chouinard et al 2001 os apontam como principais fontes disponíveis para o consumidor A ferramenta mais utilizada com essa finalidade é a incorporação de fontes de ácidos graxos insaturados nas rações como óleos vegetais e óleos de peixe Os óleos vegetais mais utilizados segundo Chouinard et al 2001 são os óleos de linhaça caracterizado por apresentar altos teores de oleico e de linolênico bem como o óleo de soja e o de algodão ricos em linoleico e moderados em oleico Já os óleos de peixe são pobres em linoleico e linolênico e ricos em oleico palmítico e em ácidos graxos poliinsaturados muito longos BESSA et al 2000 O aumento na concentração de CLA no leite propiciado por fontes de ácidos graxos vegetais é decorrente da elevação do suprimento de substratos ácido linoleico e ácido linolênico para a síntese ruminal de CLA e do ácido vacênico BAUMAN 1999 Já a elevação da concentração de CLA obtida pela suplementação com óleo de peixe é consequência da inibição do grupo de bactérias genericamente denominadas Grupo B que participam do último passo da biohidrogenação do ácido vacênico a ácido esteárico com isso há uma maior quantidade de ácido vacênico que chega no lúmen do intestino passível de ser absorvido e posteriormente ser convertido a CLA isômero C182 c9t11 pela Δ9 desaturase entérica ou mamária CHILLIARD et al 1999 O potencial do óleo de peixe foi ratificado em experimento conduzido por AbuGhazaleh et al 2003 que avaliou o efeito da adição desse óleo e de gorduras com diferentes índices de saturação dos ácidos graxos de 18 carbonos e constatou que a elevação do CLA presente no leite foi decorrente principalmente da concentração do ácido graxo vacênico de origem ruminal disponibilizado para a síntese intramamária O efeito de diferentes fontes de lipídeos dietéticos sobre a produção e a concentração de gordura do leite também foi estudado por Chouinard et al 2001 que chegaram à conclusão de que o óleo de peixe não ocasionou queda da produção de leite porém reduziu a produção de gordura Esses autores constataram também aumento na concentração de CLA e determinaram que essa elevação foi decorrente de processos não elucidados uma vez que essa fonte é rica em ácidos graxos poliinsaturados de cadeias longas C 20 ácidos graxos não hidrogenados no rúmen De acordo com revisão de Khanal e Dhiman 2004 o princípio da atuação dos ácidos graxos poliinsaturados de cadeias longas sobre a concentração de CLA no leite pode ser explicado pelo fato de estes compostos inibirem a completa hidrogenação ruminal do ácido graxo linoleico decorrente da inibição do sistema hidrogenase das bactérias envolvidas na hidrogenação do ácido graxo vacênico levando à disponibilização de maior quantidade deste ácido graxo para absorção Uma possível explicação para essa teoria foi sugerida por Scollan et al 1997 citado por Bessa et al 2000 que ao adicionar óleo de peixe na dieta de bovinos verificaram elevação na concentração ruminal de ácidos graxos trans octadecenóicos grupo do qual o ácido graxo vacênico faz parte Além dos trans10 outros compostos podem limitar a atividade da Δ9 desaturase mamária tais como os ácidos graxos ciclopropenos presente no óleo de algodão conforme Yang et al 1999 e Corl et al 2001 que sugeriram ao constatarem que a suplementação de vacas com essa fonte de ácido graxo não resultou em elevação do CLA no leite como esperado uma vez que é rico em poliinsaturados A margem de alteração no perfil de ácidos graxos pode ser mais ampla em cabras uma vez que Sanz Sampelayo Chilliard e Schmidley 2007 relataram que nessa espécie o leite apresenta maior concentração de triglicerídeos de cadeia média especialmente capróico C60 caprílico C80 e cáprico C100 Segundo os autores a maior concentração desses ácidos entre 15 e 18 confere odor e sabor característicos ao leite de cabras ao contrário do bovino cuja concentração é bem menor de 5 a 9 Além desses ácidos graxos Ha e Lindsay 1993 identificaram no leite caprino ácidos graxos livres de cadeia ramificada com menos de 11 carbonos inexistentes no leite bovino que também podem influenciar suas qualidades organolépticas As diferenças no perfil de ácidos graxos entre o leite caprino e bovino são decorrentes conforme Chilliard et al 2003 de diferenças na regulação das rotas de síntese especialmente naquelas envolvidas no processo de elongação dos ácidos graxos sintetizados no tecido mamário via ácido graxo sintetase complexo segundo Annison 1983 responsável pela síntese do total de ácidos graxos de cadeia curta e média C40 a C140 encontrados no leite Portanto as alterações nas propriedades organolépticas oriundas da suplementação com lipídeos podem ter especial interesse na produção de leite de cabra uma vez que o consumo de leite e queijo sofre restrições devido ao sabor e odor característico parcialmente proveniente de ácidos graxos sintetizados na glândula mamária além de introduzir ácidos graxos que tenham apelo pelos conceitos contemporâneos de bemestar da população Referências ABUGHAZALEH AA SCHINGOETH DJ HIPPEN AR KALSCHEUR KF Conjugated linoleic acid and vaccenic acid in rumen plasma and milk of cows fed fish oil and fats differing in saturation of 18 carbon fatty acids Journal of Dairy Science Savoy v 86 n 11 p 36483660 2003 ABUGHAZALEH AA SCHINGOETH DJ HIPPEN AR KALSCHEUR KF WHITLOCK LA Fatty 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