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FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA E METABOLISMO PROF JORGE H R CAXEIXA FARMACEUTICOBIOQUIMICO ESP IMUNOLOGIA CLINICA Os carboidratos são poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas ou substâncias que por hidrólise liberam um desses dois compostos Para compreendermos esse conceito vamos inicialmente nos concentrar no primeiro conceito que é poliidroxialdeído O termo poliidroxi se refere à presença de várias daí o emprego de poli hidroxilas OH Enquanto o termo aldeído é empregado pelo fato de a carbonila CO localizada na extremidade da estrutura do carboidrato conferirlhe uma função orgânica do tipo aldeído A explicação para o termo poliidroxicetona também pode ser apresentada seguindo esses mesmos parâmetros ou seja decompondoo Esses monossacarídeos também apresentam mais de um grupo hidroxila razão pela qual temos uma poliidroxi Como a carbonila CO nesses monossacarídeos se localiza em qualquer posição que não a extremidade é conferida assim uma função orgânica do tipo cetona CARBOIDRATOS FUNÇÕES BIOLÓGICAS DOS CARBOIDRATOS Os carboidratos desempenham diversas funções na natureza a saber reservas energéticas de plantas e animais São os combustíveis da vida A energia nos seres vivos é armazenada na forma dos polissacarídeos amido e glicogênio O amido é a reserva energética das plantas e o glicogênio dos animais Quanto a sua função estrutural importante função conferem forma e dão sustentação a estruturas moleculares como a celulose encontrada na parede celular de plantas a peptidoglicano encontrada na parede celular de bactérias e a quitina no exoesqueleto de artrópodes etc TIPOS E PROPRIEDADES Os carboidratos são formados fundamentalmente por moléculas de carbono C hidrogênio H e oxigênio O por isso recebem a denominação de hidratos de carbono Alguns carboidratos podem possuir outros tipos de átomos em suas moléculas como é o caso da quitina que possui átomos de nitrogênio em sua fórmula Os carboidratos estão relacionados com o fornecimento de energia imediata para a célula e estão presentes em diversos tipos de alimentos Além da função energética também possuem uma função estrutural atuando como o esqueleto de alguns tipos de células como por exemplo a celulose e a quitina que fazem parte do esqueleto vegetal e animal respectivamente Os carboidratos participam da estrutura dos ácidos nucléicos RNA e DNA sob a forma de ribose e desoxirribose que são monossacarídeos com cinco átomos de carbono em sua fórmula O amido um tipo de polissacarídeo energético é a principal substância de reserva energética em plantas e fungos FIT 2014 Os seres humanos também possuem uma substância de reserva energética o glicogênio que fica armazenado no fígado e nos músculos Quando o corpo necessita de energia o glicogênio é hidrolisado em moléculas de glicose que são carboidratos mais simples com apenas seis átomos de carbono O glicogênio é resultado da união de milhares de moléculas de glicose assim como a celulose Os carboidratos são substâncias extremamente importantes para a vida e sua principal fonte são os vegetais que os produzem pelo processo da fotossíntese Os vegetais absorvem a energia solar e a transformam em energia química produzindo glicídios De acordo com a quantidade de átomos de carbono em suas moléculas os carboidratos podem ser divididos em monossacarídeos dissacarídeos e polissacarídeos Os monossacarídeos também chamados de açúcares simples consistem em uma única unidade cetônica O mais abundante é o açúcar de seis carbonos Dglucose é o monossacarídeo fundamental de onde muitos são derivados A Dglucose é o principal combustível para a maioria dos organismos e o monômero primário básico dos polissacarídeos mais abundantes tais como o amido e a celulose FIT 2014 São os carboidratos mais simples dos quais derivam todas as outras classes Quimicamente são poliidroxialdeídos ou aldoses ou poliidroxicetonas ou cetoses sendo os mais simples monossacarídeos compostos com no mínimo três carbonos o gliceraldeído e a dihidroxicetona Com exceção da dihidroxicetona todos os outros monossacarídeos e por extensão todos os outros carboidratos possuem centros de assimetria e fazem isomeria óptica A classificação dos monossacarídeos também pode ser baseada no número de carbonos de suas moléculas assim as trioses são os monossacarídeos mais simples seguidos das tetroses pentoses hexoses heptoses etc Destes os mais importantes são as pentoses e as hexoses As pentoses mais importantes são a ribose a arabinose e a xilose Os dissacarídeos são carboidratos ditos glicosídeos pois são formados a partir da ligação de dois monossacarídeos através de ligações especiais denominadas ligações glicosídicas A ligação glicosídica ocorre entre o carbono anomérico de um monossacarídeo e qualquer outro carbono do monossacarídeo seguinte através de suas hidroxilas e com a saída de uma molécula de água Os glicosídeos podem ser formados também pela ligação de um carboidrato a uma estrutura não carboidrato como uma proteína por exemplo Os principais dissacarídeos incluem a sacarose a lactose e a maltose Os polissacarídeos são os carboidratos complexos macromoléculas formadas por milhares de unidades monossacarídicas ligadas entre si por ligações glicosídicas unidas em longas cadeias lineares ou ramificadas Os polissacarídeos possuem duas funções biológicas principais como forma armazenadora de combustível e como elementos estruturais Os polissacarídeos mais importantes são os formados pela polimerização da glicose em número de três e incluem o amido o glicogênio e a celulose O amido é o polissacarídeo de reserva da célula vegetal formado por moléculas de glicose ligadas entre si através de numerosas ligações α 14 e poucas ligações 16 ou pontos de ramificação da cadeia Sua molécula é muito linear e forma hélice em solução aquosa Alguns polissacarídeos participam da manutenção da estrutura dos seres vivos como o esqueleto Os mais importantes são a celulose e a quitina A quitina é um polissacarídeo rígido e resistente que contém átomos de nitrogênio na molécula Constitui o esqueleto externo dos insetos dos crustáceos e das aranhas Principais diferenças entre carboidratos simples e carboidratos complexos GLICOPROTEÍNAS As glicoproteínas constituem muitas das proteínas de membrana Algumas podem ser antígenos que determinam o sistema ABO e o sistema de histocompatibilidade determinantes de transplantes de um indivíduo Alterações nas glicoproteínas de membrana podem ser correlacionadas com tumorigênese e transformação maligna no câncer A maioria das proteínas plasmáticas exceto a albumina são glicoproteínas Alguns hormônios protéicos são glicoproteínas ex hormônio folículo estimulante FSH A percentagem de carboidrato nas glicoproteínas é variável As imunoglobulinas contêm pequena quantidade de carboidrato 4 enquanto que a glicoproteína gástrica possui 82 de carboidrato Glicoproteína é um tipo de macromolécula de proteína associada a resíduos de açúcar unidos por ligação covalente As características hidrofílicas e polares dos açúcares podem alterar drasticamente as características químicas da proteína à qual estão ligadas BERG 2002 As glicoproteínas estão frequentemente presentes na superfície das células onde funcionam como proteínas da membrana plasmática ou como parte da matriz extracelular Essas glicoproteínas da superfície celular desempenham um papel crítico nas interações célula célula e nos mecanismos de infecção por bactérias e vírus GLICOSE A glicose é a principal fonte de energia para todos os tipos celulares de mamíferos nos quais é responsável pelo provimento de ATP tanto em condições aeróbicas como anaeróbicas MARTINS 2001 A glicose é uma molécula polar insolúvel na membrana plasmática e o seu transporte é realizado através de difusão facilitada portanto a favor de seu gradiente de concentração e dependente da presença de proteínas transportadoras GLUTs na superfície de todas as células MARTINS 2001 Além disso em células epiteliais como as do intestino delgado e do túbulo renal os processos de absorção e reabsorção respectivamente ocorrem através de um processo de transporte acoplado ao íon sódio o qual promove um transporte contra gradiente de concentração de glicose e a favor do gradiente de concentração de Na através de proteínas transportadoras SGLTs presentes no bordo em escova da célula epitelial Nestas células a glicose concentrada no intracelular se difunde para o extracelular por difusão facilitada através de GLUTs presentes na membrana basolateral O metabolismo da glicose fornece a energia necessária para que haja a manutenção desde a diferença de potencial endo e perilinfático até a diferença de potencial transmembrana neuronal que vai permitir que as informações periféricas cheguem ao SNC e sejam adequadamente processadas A diminuição da glicemia além do limite fisiológico gera queda de energia para o adequado funcionamento da bomba NaK que é a responsável pela manutenção dos potenciais transmembrana MARTINS 2001 KAZMIERCZAK et al 2001 O aumento da glicemia acima dos níveis fisiológicos acaba gerando acúmulo de glicose dentro dos fluidos corporais e seu grande potencial osmótico gera alteração do funcionamento de todos os sistemas Tanto níveis elevados quanto níveis baixos de glicose podem ser prejudiciais ao organismo METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS Há 40 anos Randle e cols 1963 propuseram a existência de uma competição entre glicose e ácidos graxos AG como substratos para a síntese de ATP no músculo esquelético cardíaco e adipócitos Nesse processo foi demonstrado que sob elevada disponibilidade de lipídios os músculos esqueléticos utilizam predominantemente AG para a síntese e obtenção de ATP Em contraste sob elevada disponibilidade de carboidratos utilizam predominantemente glicose Os carboidratos constituem uma valiosa fonte de energia ao nosso organismo Porém a capacidade de estoque desse valioso substrato é limitada fazendose necessária a busca por estratégias de economia e armazenamento de energia na forma de carboidrato O requerimento diário de glicose por esses tecidos é da ordem de 300 gdia ao passo que a capacidade do fígado principal reservatório de carboidratos em armazenar glicogênio é de cerca de 100 gdia em adultos Newsholme 1999 Por outro lado as reservas de lipídios em nosso organismo são inúmeras vezes superiores àquelas de carboidratos o que explicaria a preferência do nosso organismo pelos lipídios em condições basais e principalmente de jejum aumentando a disponibilidade de glicose para outros tecidos sistema nervoso sanguíneo e imunológico os quais são essencialmente mantidos à custa desse substrato Hawley 1994 A importância fisiológica desse mecanismo conhecido como ciclo glicoseácido graxo portanto consiste não somente no aumento do fornecimento de energia aos tecidos mas principalmente na economia da utilização dos estoques limitados de glicose Esse conceito ajuda a esclarecer a preferência do tecido muscular pelos ácidos graxos durante atividade moderada mantida por longo período Nessas condições a lipólise do tecido adiposo periférico é favorecida aumentando a disponibilidade de ácidos graxos para a captação e utilização pelo músculo esquelético Caso essa regulação não ocorra os estoques de glicogênio podem ser depletados precocemente comprometendo a performance muscular Sprie 2002 Hawley2002 Em contraste durante o exercício de alta intensidade mantido por curto intervalo de tempo há aumento na disponibilidade e na taxa de oxidação de glicose seguido de redução na disponibilidade e na taxa de oxidação de lipídios Silveira et al 2007 Em contraste durante o exercício de alta intensidade mantido por curto intervalo de tempo há aumento na disponibilidade e na taxa de oxidação de glicose seguido de redução na disponibilidade e na taxa de oxidação de lipídios 6 As observações acima sugerem que durante contrações de intensidade leve para moderada os ácidos graxos são mobilizados do tecido adiposo periférico e intramuscular através da lipólise e utilizados pelo músculo esquelético Durante o exercício de alta intensidade a liberação dos AG do tecido adiposo é marcadamente diminuída seguida por elevação na disponibilidade e na oxidação de glicose Coyle 1999 Embora esteja bem estabelecida pelo ciclo glicoseácido graxo a predominância dos lipídios durante o exercício leve moderado e dos carboidratos durante o exercício intenso ainda é pouco conhecido o mecanismo que regula a preferência desses dois substratos durante a contração muscular
Envie sua pergunta para a IA e receba a resposta na hora
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FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA E METABOLISMO PROF JORGE H R CAXEIXA FARMACEUTICOBIOQUIMICO ESP IMUNOLOGIA CLINICA Os carboidratos são poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas ou substâncias que por hidrólise liberam um desses dois compostos Para compreendermos esse conceito vamos inicialmente nos concentrar no primeiro conceito que é poliidroxialdeído O termo poliidroxi se refere à presença de várias daí o emprego de poli hidroxilas OH Enquanto o termo aldeído é empregado pelo fato de a carbonila CO localizada na extremidade da estrutura do carboidrato conferirlhe uma função orgânica do tipo aldeído A explicação para o termo poliidroxicetona também pode ser apresentada seguindo esses mesmos parâmetros ou seja decompondoo Esses monossacarídeos também apresentam mais de um grupo hidroxila razão pela qual temos uma poliidroxi Como a carbonila CO nesses monossacarídeos se localiza em qualquer posição que não a extremidade é conferida assim uma função orgânica do tipo cetona CARBOIDRATOS FUNÇÕES BIOLÓGICAS DOS CARBOIDRATOS Os carboidratos desempenham diversas funções na natureza a saber reservas energéticas de plantas e animais São os combustíveis da vida A energia nos seres vivos é armazenada na forma dos polissacarídeos amido e glicogênio O amido é a reserva energética das plantas e o glicogênio dos animais Quanto a sua função estrutural importante função conferem forma e dão sustentação a estruturas moleculares como a celulose encontrada na parede celular de plantas a peptidoglicano encontrada na parede celular de bactérias e a quitina no exoesqueleto de artrópodes etc TIPOS E PROPRIEDADES Os carboidratos são formados fundamentalmente por moléculas de carbono C hidrogênio H e oxigênio O por isso recebem a denominação de hidratos de carbono Alguns carboidratos podem possuir outros tipos de átomos em suas moléculas como é o caso da quitina que possui átomos de nitrogênio em sua fórmula Os carboidratos estão relacionados com o fornecimento de energia imediata para a célula e estão presentes em diversos tipos de alimentos Além da função energética também possuem uma função estrutural atuando como o esqueleto de alguns tipos de células como por exemplo a celulose e a quitina que fazem parte do esqueleto vegetal e animal respectivamente Os carboidratos participam da estrutura dos ácidos nucléicos RNA e DNA sob a forma de ribose e desoxirribose que são monossacarídeos com cinco átomos de carbono em sua fórmula O amido um tipo de polissacarídeo energético é a principal substância de reserva energética em plantas e fungos FIT 2014 Os seres humanos também possuem uma substância de reserva energética o glicogênio que fica armazenado no fígado e nos músculos Quando o corpo necessita de energia o glicogênio é hidrolisado em moléculas de glicose que são carboidratos mais simples com apenas seis átomos de carbono O glicogênio é resultado da união de milhares de moléculas de glicose assim como a celulose Os carboidratos são substâncias extremamente importantes para a vida e sua principal fonte são os vegetais que os produzem pelo processo da fotossíntese Os vegetais absorvem a energia solar e a transformam em energia química produzindo glicídios De acordo com a quantidade de átomos de carbono em suas moléculas os carboidratos podem ser divididos em monossacarídeos dissacarídeos e polissacarídeos Os monossacarídeos também chamados de açúcares simples consistem em uma única unidade cetônica O mais abundante é o açúcar de seis carbonos Dglucose é o monossacarídeo fundamental de onde muitos são derivados A Dglucose é o principal combustível para a maioria dos organismos e o monômero primário básico dos polissacarídeos mais abundantes tais como o amido e a celulose FIT 2014 São os carboidratos mais simples dos quais derivam todas as outras classes Quimicamente são poliidroxialdeídos ou aldoses ou poliidroxicetonas ou cetoses sendo os mais simples monossacarídeos compostos com no mínimo três carbonos o gliceraldeído e a dihidroxicetona Com exceção da dihidroxicetona todos os outros monossacarídeos e por extensão todos os outros carboidratos possuem centros de assimetria e fazem isomeria óptica A classificação dos monossacarídeos também pode ser baseada no número de carbonos de suas moléculas assim as trioses são os monossacarídeos mais simples seguidos das tetroses pentoses hexoses heptoses etc Destes os mais importantes são as pentoses e as hexoses As pentoses mais importantes são a ribose a arabinose e a xilose Os dissacarídeos são carboidratos ditos glicosídeos pois são formados a partir da ligação de dois monossacarídeos através de ligações especiais denominadas ligações glicosídicas A ligação glicosídica ocorre entre o carbono anomérico de um monossacarídeo e qualquer outro carbono do monossacarídeo seguinte através de suas hidroxilas e com a saída de uma molécula de água Os glicosídeos podem ser formados também pela ligação de um carboidrato a uma estrutura não carboidrato como uma proteína por exemplo Os principais dissacarídeos incluem a sacarose a lactose e a maltose Os polissacarídeos são os carboidratos complexos macromoléculas formadas por milhares de unidades monossacarídicas ligadas entre si por ligações glicosídicas unidas em longas cadeias lineares ou ramificadas Os polissacarídeos possuem duas funções biológicas principais como forma armazenadora de combustível e como elementos estruturais Os polissacarídeos mais importantes são os formados pela polimerização da glicose em número de três e incluem o amido o glicogênio e a celulose O amido é o polissacarídeo de reserva da célula vegetal formado por moléculas de glicose ligadas entre si através de numerosas ligações α 14 e poucas ligações 16 ou pontos de ramificação da cadeia Sua molécula é muito linear e forma hélice em solução aquosa Alguns polissacarídeos participam da manutenção da estrutura dos seres vivos como o esqueleto Os mais importantes são a celulose e a quitina A quitina é um polissacarídeo rígido e resistente que contém átomos de nitrogênio na molécula Constitui o esqueleto externo dos insetos dos crustáceos e das aranhas Principais diferenças entre carboidratos simples e carboidratos complexos GLICOPROTEÍNAS As glicoproteínas constituem muitas das proteínas de membrana Algumas podem ser antígenos que determinam o sistema ABO e o sistema de histocompatibilidade determinantes de transplantes de um indivíduo Alterações nas glicoproteínas de membrana podem ser correlacionadas com tumorigênese e transformação maligna no câncer A maioria das proteínas plasmáticas exceto a albumina são glicoproteínas Alguns hormônios protéicos são glicoproteínas ex hormônio folículo estimulante FSH A percentagem de carboidrato nas glicoproteínas é variável As imunoglobulinas contêm pequena quantidade de carboidrato 4 enquanto que a glicoproteína gástrica possui 82 de carboidrato Glicoproteína é um tipo de macromolécula de proteína associada a resíduos de açúcar unidos por ligação covalente As características hidrofílicas e polares dos açúcares podem alterar drasticamente as características químicas da proteína à qual estão ligadas BERG 2002 As glicoproteínas estão frequentemente presentes na superfície das células onde funcionam como proteínas da membrana plasmática ou como parte da matriz extracelular Essas glicoproteínas da superfície celular desempenham um papel crítico nas interações célula célula e nos mecanismos de infecção por bactérias e vírus GLICOSE A glicose é a principal fonte de energia para todos os tipos celulares de mamíferos nos quais é responsável pelo provimento de ATP tanto em condições aeróbicas como anaeróbicas MARTINS 2001 A glicose é uma molécula polar insolúvel na membrana plasmática e o seu transporte é realizado através de difusão facilitada portanto a favor de seu gradiente de concentração e dependente da presença de proteínas transportadoras GLUTs na superfície de todas as células MARTINS 2001 Além disso em células epiteliais como as do intestino delgado e do túbulo renal os processos de absorção e reabsorção respectivamente ocorrem através de um processo de transporte acoplado ao íon sódio o qual promove um transporte contra gradiente de concentração de glicose e a favor do gradiente de concentração de Na através de proteínas transportadoras SGLTs presentes no bordo em escova da célula epitelial Nestas células a glicose concentrada no intracelular se difunde para o extracelular por difusão facilitada através de GLUTs presentes na membrana basolateral O metabolismo da glicose fornece a energia necessária para que haja a manutenção desde a diferença de potencial endo e perilinfático até a diferença de potencial transmembrana neuronal que vai permitir que as informações periféricas cheguem ao SNC e sejam adequadamente processadas A diminuição da glicemia além do limite fisiológico gera queda de energia para o adequado funcionamento da bomba NaK que é a responsável pela manutenção dos potenciais transmembrana MARTINS 2001 KAZMIERCZAK et al 2001 O aumento da glicemia acima dos níveis fisiológicos acaba gerando acúmulo de glicose dentro dos fluidos corporais e seu grande potencial osmótico gera alteração do funcionamento de todos os sistemas Tanto níveis elevados quanto níveis baixos de glicose podem ser prejudiciais ao organismo METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS Há 40 anos Randle e cols 1963 propuseram a existência de uma competição entre glicose e ácidos graxos AG como substratos para a síntese de ATP no músculo esquelético cardíaco e adipócitos Nesse processo foi demonstrado que sob elevada disponibilidade de lipídios os músculos esqueléticos utilizam predominantemente AG para a síntese e obtenção de ATP Em contraste sob elevada disponibilidade de carboidratos utilizam predominantemente glicose Os carboidratos constituem uma valiosa fonte de energia ao nosso organismo Porém a capacidade de estoque desse valioso substrato é limitada fazendose necessária a busca por estratégias de economia e armazenamento de energia na forma de carboidrato O requerimento diário de glicose por esses tecidos é da ordem de 300 gdia ao passo que a capacidade do fígado principal reservatório de carboidratos em armazenar glicogênio é de cerca de 100 gdia em adultos Newsholme 1999 Por outro lado as reservas de lipídios em nosso organismo são inúmeras vezes superiores àquelas de carboidratos o que explicaria a preferência do nosso organismo pelos lipídios em condições basais e principalmente de jejum aumentando a disponibilidade de glicose para outros tecidos sistema nervoso sanguíneo e imunológico os quais são essencialmente mantidos à custa desse substrato Hawley 1994 A importância fisiológica desse mecanismo conhecido como ciclo glicoseácido graxo portanto consiste não somente no aumento do fornecimento de energia aos tecidos mas principalmente na economia da utilização dos estoques limitados de glicose Esse conceito ajuda a esclarecer a preferência do tecido muscular pelos ácidos graxos durante atividade moderada mantida por longo período Nessas condições a lipólise do tecido adiposo periférico é favorecida aumentando a disponibilidade de ácidos graxos para a captação e utilização pelo músculo esquelético Caso essa regulação não ocorra os estoques de glicogênio podem ser depletados precocemente comprometendo a performance muscular Sprie 2002 Hawley2002 Em contraste durante o exercício de alta intensidade mantido por curto intervalo de tempo há aumento na disponibilidade e na taxa de oxidação de glicose seguido de redução na disponibilidade e na taxa de oxidação de lipídios Silveira et al 2007 Em contraste durante o exercício de alta intensidade mantido por curto intervalo de tempo há aumento na disponibilidade e na taxa de oxidação de glicose seguido de redução na disponibilidade e na taxa de oxidação de lipídios 6 As observações acima sugerem que durante contrações de intensidade leve para moderada os ácidos graxos são mobilizados do tecido adiposo periférico e intramuscular através da lipólise e utilizados pelo músculo esquelético Durante o exercício de alta intensidade a liberação dos AG do tecido adiposo é marcadamente diminuída seguida por elevação na disponibilidade e na oxidação de glicose Coyle 1999 Embora esteja bem estabelecida pelo ciclo glicoseácido graxo a predominância dos lipídios durante o exercício leve moderado e dos carboidratos durante o exercício intenso ainda é pouco conhecido o mecanismo que regula a preferência desses dois substratos durante a contração muscular