231-244 - Plântula

Capitulo 4\nPLÂNTULA As espécies de Magnoliopsida (Angiospermae) passam por várias fases de desenvolvimento, envolvendo a vegetativa e a reprodutiva. Sem dúvida, o período de germinação das sementes, sua sobrevivência e o estabelecimento da planta em seus estágios iniciais de desenvolvimento são críticos na preservação de uma espécie vegetal. A primeira fase vegetativa de uma planta após a germinação da semente, conhecida como plântula, tem enorme valor no estudo da dinâmica de populações, na silvicultura, no armazenamento de sementes, nos trabalhos de viveiros e na preservação e regeneração de florestas. A literatura botânica registra definições diferentes para plântula. A divergência, que está na determinação do evento que marca o limite da fase de plântula, ou seja, se o aparecimento do primeiro efolio ou o perfil do se e o aparecimento do primeiro metafilo nomofilo, pode ser resolvida ou atenuada mediante a adoção da terminologia proposta por Hertel (1968), modificada. Desta forma, plântula ou pulandero (pullus – o que é novo em idade) deve ser considerada como a fase que abrange a vegetação desde a germinação consumada da semente até a formação da primeira folia ou efolio. Após esta fase, o estágio seguinte é o tirodentro (tiro = principal), que compreende o final do desenvolvimento do primeiro efolio na plântula até o momento em que aparecem os primeiros nomófilos.\n\nMORFOLOGIA DA PLÂNTULA\nDurante o processo de germinação da semente, o início do desenvolvimento da plântula é marcado pela protrusão da radical (Figuras 373, 375, 377, 382 e 389). Este conceito parece não se atentar por histologias vegetais, que preferem considerar o começo da germinação o fenômeno da embrião, tampouco por agrônomos, para os quais esse processo tem início com a emergência da plântula no solo. A plântula já desenvolvida, conforme conceito empregado aqui, consiste de raiz primária, colo ou colete, nem sempre visível, hipocótilo, epicótilo e efolio(s) ou protofilo(s) (Figuras 385, 394 e 401).\n\nDESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA\nO desenvolvimento da plântula (Figuras 381 a 400), primordialmente marcado pela protrusão da radical do embrião, pode ser fanerocotiledonar (fanero = visível, manifesto) ou criptocotiledonar (críptico = oculto). A plântula fanerocotiledonar caracteriza-se por exor os cotilédones, isto é, os cotilédones ficam livres do tegumento da semente ou da parede do fruto (Figuras 378, 379, 385 e 401). A plântula criptocotiledonar, ao contrário, mantém o(s) cotilédones envolvido(s) pelo tegumento seminal e, eventualmente, também pelo pericarp. figuras 373 a 377 - Morfologia da plântula em início de desenvolvimento. 373 e 374. plântulas de Phaseolus vulgaris (feijão); 375 e 376. plântulas de Zea mays (milho). 377. plântula de Ricinus communis (mamona), com a raiz principal da semente. (HI = hílio, RC = raiz principal ou primário; RD = radícula; OL = colete; OZ = coleoriza)\n\nAs plântulas podem ser ainda epígeas (epígeas = que está sobre a terra) ou hipogeas (hipogeas = subterrâneo). Nas plântulas epígeas os cotilédones ficam acima da superfície do solo. Nas hipogeas, os cotilédones permanecem no interior do solo e são comumente envolvidos pelo tegumento seminal e/ou o pericarp. As espécies de Phaseolus vulgaris (feijão) (Figura 379) e Schinus terebinthifolius (aroeira) são epígeas. As plantas de Zea mays (milho) (Figura 380) e de Guarea kunthiana (figo-do-mato ou peleteira) (Figura 394) são hipogeias. A plântula de Cabralia canjerana (canjerana) é. registrada como tendo germinação semi-hipogéia, ou seja, os cotilédones permanecem sob a terra, mas bem próximos da superfície do solo.\n\nFiguras 378 a 380 - Plantulas em desenvolvimento. 378. Ricinus communis (mamona). 379. Phaseolus vulgaris (feijão). 380. Zea mays (milho). (FC = folha cotiledonar; FO = cofilos; GP = gema apical; HP = hipocótilo; OL = coledíptico; RC = raiz primária ou principal) RAIZ E HIPOCÓTILO\nLogo após o processo de embrião da semente - período de absorção de água pela semente, variável com a espécie - ocorre ruptura do tegumento seminal próximo da região da micrópila, e a radícula emerge (Figuras 373, 375, 377, 382 e 388). Com poucos centímetros de desenvolvimento, já se observam pelos absorventes na jovem raiz (Figuras 382 a 384). O hipocótilo desenvolve-se concomitantemente e separa-se da raiz pelo seu maior diâmetro (Figuras 378 e 379), pela ausência de pelos absorventes (Figura 384) ou pela formação de uma estrutura denominada colo ou coleo. Na espécie Eucalyptus grandis (eucalipto), o colo, bem desenvolvido, é representado pelo “órgão cupuliforme”, onde crescem pelos absorventes que fixam a plântula no substrato, que Figuras 387 a 395 - Fases de desenvolvimento da plantula e tirodentro do Guarea kunthiana (figo-do-mato ou policia). 387 a 391, plantulas mostrando apenas a radícula protrudida da semente. 392 a 394, plantulas em estágios diversos de desenvolvimento. 395. tirodentro representando mais um perfil expandido. (ET = epitélio; FO = efolíoc; HP = hipocótilo; PC = pecíolo cotiledonar; RC = raiz principal ou primária; RD = radícula) Nas Liliopsida (Monocotyledoneae) e Magnoliopsida (Dicotyledoneae), a radícula forma a raiz primária da planta. Nas primeiras, com um Anthurium scandens (antúrio-de-restinga), a raiz primária persiste durante algum tempo na planta (Figura 400), mas desaparece quando surge o terceiro ou quarto e folio, já na fase de tirodendo. Neste período surgem raízes adventícias originadas na base do hipocótilo. Nas Magnoliopsida (Dicotyledoneae), a raiz primária permanece, desenvolvendo-se a característica do sistema axial comum neste grupo de plantas. Após algum tempo, esta raiz forma raízes laterais ou secundárias (Figuras 379, 385 e 394).\nO hipocótilo é relativamente pouco desenvolvido, comumente elorfioidal, e pode ser piloso, com antocianinas nas células epidérmicas. Nas plantas hipogées e criptocotiledonares, o hipocótilo é muito reduzido (Figuras 380 e 394).\n\nCOTILÉDONE\nO cotilédone é uma folha que se desenvolve no limite entre o hipocótilo e o epícótilo. O epícótilo é considerado o primeiro entrão da planta (Figuras 384 e 385). Nas plantas de Magnoliopsida (Dicotyledoneae) ocorrem dois cotilédones, que podem permanecer envoltos pelo tegumento seminal, eventualmente também pelo pericápo (plantulas criptocotiledonares) (Figura 394), ou liberados dos envoltórios (plantulas fanerocotiledonares) (Figuras 378, 379, 384 e 385). As plantas que provêm de sementes com pouco ou nenhum endosperma possuem cotilédones espessos e de reserva (Figuras 379 e 384). Por outro lado, as plantas originadas de sementes com abundância de endosperma apresentam cotilédones folheados (Figura 378).\nAs folhas cotilendores das espécies de Magnoliopsida (Dicotyledoneae) comumente apresentam limbo e pecíolo (Figura 378). O cotilédone pode ser muito reduzido, quase imperceptível (Figura 384). O limbo pode ter formato variável, sendo oblobado ou reforçado em espécies do gênero Eucalyptus (eucaliptos), saigado em Cassia cathartica (sene-do-campo), ou auriculado-ovado ou ovalado em Aspidosperma polynueron (peroba-rosa). Nas plantas fanerocotiledonares, essas folhas são geralmente clorofiladas.\nNas espécies de Liliopsida (Monocotyledoneae), o cotilédone permanece encercado na semente e pode funcionar para a planta como órgão absorvente das reservas das sementes (Figuras 376, 380, 394 e 399). Em Anthurium scandens (antúrio-de-restinga), o cotilédone tem função sutorai e permanece envolto pelo endosperma e tegumento (Figuras 396 e 400). Nas espécies da família Poaceae (Gramineae), o único cotilédone, que tem formato de escudo, é denominado escutelo (scutellum = escudo) (Figuras 375, 376 e 380). Figura 396 a 400 – Fases de desenvolvimento da plantula e tirodendo de Anthurium scandens (antúrio-de-restinga). 396: semente seccional longitudinalmente, destacando-se o embrião antes da germinação; 397: planta com o eixo hipocótilo-radicular suberbifero 396 a 399. Plantas mostrando o desenvolvimento do eófilo 400, tirodendo com dois eófitos e raiz primária. (AL = alume ou endosperma; FC = folha cotilledor; FO = eófilo; HR = eixo hipocótilo-radicular; RC = raiz primária ou principal; SM = semente; TE = tegumento seminal). EPICÓTILO\nDe acordo com Font Quer (1982), o epícótilo das plantas das Magnoliophyta (Angiospermae) é considerado como primeiro entrão que fica acima da inserção dos cotilédones (Figuras 384, 385 e 392 a 394). Possui dimensões variadas, podendo ser piloso e clorofilado.\n\nEOFILO OU PROTÓFILO\nOs termos eófilo (eo = aurora, em referência à precocidade; filo = folha) e protófilo (proto = primeiro, primordial) são usados para designar a primeira folha da plantula depois dos cotilédones. Nas plantas podem ocorrer um ou dois eófilos; neste caso, eles têm filotaxia oposta (Figuras 385 e 394). Na fase de tirodendo, as plantas podem ter vários eófilos (Figura 386) antes do desenvolvimento do primeiro metafilo ou nomófilo.\n\nEOFILO DE MAGNOLIOPSIDA (Dicotyledoneae)\nOs eófilos de Magnoliopsida (Dicotyledoneae) são folhas simples (Figuras 385, 394 e 401) ou compostas e podem apresentar limbo, pecíolo e estípulas. Os eófilos simples comumente possuem limbo e pecíolo (Figuras 385, 394 e 401), mas podem apresentar estípulas.\n\nOS eófilos compostos, comuns na família Fabaceae (Leguminosae), são encontrados também nas famílias Meliaceae, Anacardiaceae e outras.\n\nEOFILO DE LILIOPSIDA (Monocotyledoneae)\nEm Anthurium scandens (antúrio-de-restinga), espécie pertencente à família Araceae, o eófilo apresenta bainha, pecíolo e limbo (Figuras 399 e 400). O limbo tem textura membranosa e formato elíptico.\nNa família Poaceae (Gramineae), a plúmula do embrião e a gema apical da plantula são envolvidas e protegidas por uma bainha denominada coletepilo (Figura 376). Essa bainha é verde, desenvolve-se consideravelmente, possui ápice rígido e facilita a saída da parte aérea da plantula do solo. Ela exerce função especial, ao proteger e auxiliar o desenvolvimento da gema apical da plantula, e logo rompida, liberando os jovens folhas a gema (Figura 380). Portanto, o eófilo das Poaceae (Gramineae) fica encerrado, no início do desenvolvimento, no coletepilo, e ele é semelhante ao nomófilo. ANATOMIA DA PLÂNTULA\n\nCOTILÉDONES\n\nA epiderme da folha cotiledonar pode ser simples (Figuras 402 e 403), com células polidérmicas de paredes anticlinais retas ou sinuosas. Ela é revestida por fina cutícula (Figura 403) e pode apresentar estrias epicuticulares, como observado no cotiledão de Aloysia hatschbachii. Podem ocorrer pelos tectores e glandulares (Figuras 402 e 403) bem como estômatos na epidermes cotiledonar. Em Aloysia hatschbachii, os pelos tectores são bicelulares, de extremidade afilada a paredes celulares espessas, e com ornamentações verrucosas; os pelos glandulares são de dois tipos: pluricelular, com ápice secretor bicelular e pedicelo longo, e ápice secretor unicelular e pedicelo curto. Os cotiledones de Cassia cathartica (sene-do-campo), por outro lado, são glabros.\n\nOs estômatos também ocorrem na epiderme da folha cotiledonar, podendo variar estruturalmente conforme a espécie. Em Aloysia hatschbachii, a folha é antiestomática e os estômatos são anômocíticos, e em Visimia guianensis (lacre ou pau-de-lacre), os estômatos são raros na face adaxial do cotiledão e classificam-se como paraclíticos.\n\nO mesófilo, que é de natureza parênquimatica (Figura 403), pode ser heterogêneo ou homogêneo. A valorização do limbo cotiledonar pode variar conforme as espécies. Os feixes vasculares podem ser colaterais, de dimensões diversas, podendo estar dispersos e imersos no parênquima do mesófilo (Figuras 402 e 403).\n\nRAIZ\n\nA raiz primária apresenta rizoderme típica, unisseriada (Figura 404), com pelos absorventes comumente unicerulares. O córtex parenquimático (Figura 404) pode apresentar exoderme e endoderme típicas. Em Cassia cathartica (sene-do-campo), a endoderme é bisseirata, sendo a camada mais externa provida de estrias de Caspary bem mais longas que as da camada interna (Figura 113). O cilindro vascular, que é circundado por um periciclo parenquimático unisseriado, mostra cordões de xilema e floema dispostos alternadamente (Figura 404). O xilema pode apresentar número variável de pólos de protoxilema, caracterizando a raiz como tiarca em Aloysia hatschbachii e tetrarca em Trichilia pallida (baga-de-morcego) (Figura 404).\n\nA raiz primária de Anthurium scandens (antúrio-de-restinga) persiste por pouco tempo na plântula. Ela possui rizoderme, córtex com exoderme e endoderme, e um cilindro central com xilema diacó.