Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas - Mecanismos e Adaptações

ISSN 15175278 ASPECTOS DE DORMÊNCIA EM SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS 1 INTRODUÇÃO A característica de certas plantas retardarem a germinação de suas sements até as condições do ambiente estarem adequadas é um importante mecanismo de sobrevivência Esse fenômeno chamase dormência e geralmente ocorre devido à redução da hidratação do citoplasma Isso permite a maior resistência dessas sementes a possíveis condições adversas A maioria das espécies anuais cultivadas como o milho feijão e trigo não apresentam dormência prolongada devido à seleção e ao melhoramento genético Todavia as sementes de diversas espécies florestais nativas apresentam esse fenômeno que as capacita à sobrevivência A dormência foi definida por Carvalho Nakagawa 1979 como o fenômeno pelo qual sementes de uma determinada espécie mesmo sendo viáveis não germinam tendo todas as condições ambientais exigidas principalmente temperatura e umidade Colombo PR Novembro 2001 Os aspectos ecológicos em relação à dormência das sementes foram enfocados por Labouriau 1983 De acordo com ele o grande número de formas de dormência sugere que esse fenômeno tem caráter adaptativo Assim devese procurar nas condições do habitat de dado tipo de vegetais os mecanismos ecológicos relacionados com a dormência e a pósmaturação Esse autor relatou que nas regiões de clima temperado a disponibilidade de água em geral não é escassa ou pelo menos não o é durante todo o ciclo anual Nessas regiões os invernos rigorosos impõem a temperatura como fator limitante principal Concluiu que a exigência de um período de estratificação para quebrar a dormência faz com que as sementes de muitas espécies não possam germinar no verão no outono e nem no inverno mas na melhõr das hipóteses somente na primavera seguinte Isso impede que as plântulas de muitas espécies sejam maciçamente eliminadas pelo frio do inverno antes de realizarem uma série de processos fisiológicos de adaptação que esse autor chamou de endurecimento ao frio Autores Antonio Carlos de Souza Medeiros EngenheiroAgrônomo Doutor Pesquisador da Embrapa Florestas medeiroscnpfembrapabr Krugman et aI 1974 relataram que dentre os fatores que afetam a produção de flores frutos e sementes estão os fisiológicos o clima e os agentes bióticos como insetos pássaros mamíferos e patógenos Destacaram que as condições climáticas têm influência significativa no desenvolvimento das sementes e que para aquelas espécies cujo fruto requer mais do que uma estação para amadurecer o fruto em desenvolvimento necessariamente estará dormente durante o período de baixas temperaturas Portanto a floração e o amadurecimento dos frutos precisam estar perfeitamente sincronizados desde o início do ciclo climático Se esse ciclo for interrompido por um distúrbio climático ou por condições extremas de temperatura o processo de maturação poderá sofrer perturbações que provocam redução na produção de frutos e de sementes Temperaturas muito baixas ou negativas durante a primavera são geralmente a o Õ LL Sementes de guapuruvu Schizolobiube parahyba 2 I Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas principal causa de mortalidade das flores e dos frutos novos Krugman et aI 1974 relataram também que temperaturas não suficientemente frias para interromper o desenvolvimento do fruto ou matar as sementes poderão ser eficazes para impedir o desenvolvimento do embrião na ocasião em que as sementes se desprendem da planta De acordo com Anderson 1965 citado por Krugman et aI 1974 sementes como essas geralmente podem não germinar após tratamentos de prégerminação A viabilidade das sementes pode ser estimada por meio do teste de germinação Entretanto se o fenômeno da dormência estiver presente os resultados podem estar disponíveis muito tempo após a instalação desse teste É o caso de sementes de ervamate Iex paraguariensis cujo teste de germinação segundo Brasil 1992 pode durar 360 dias Este é portanto um fator crítico e limitante na avaliação da germinação dessas sementes É comum encontrarse certa quantidade de sementes não germinadas ao final do teste de germinação sendo difícil determinar se elas são sementes com dormência ou se estão mortas Por esses motivos muitos estudos vêm sendo desenvolvidos de forma a identificar ou distinguir rápida e satisfatoriamente se uma semente está viável ou não Diferentes métodos utilizando agentes corantes para distinguir sementes viáveis de não viáveis foram desenvolvidos como o método de indigocarmine Rostovtesev Lyubich 1978 e o método do ácido fucsínico Effmann Specht 1965 1967 No entanto o que ofereceu melhores resultados foi o método do tetrazólio Hasegawa 1935 Eidmann 1938 Lakon 1940 Mackey 1949 O método de tetrazólio conhecido no Brasil como teste de tetrazólio que utiliza o cloreto ou o brometo de 235 trifenil tetrazólio como indicador é reconhecido e vem sendo recomendado internacionalmente pela 1STA como teste de viabilidade de sementes 1STA 1996 Informações detalhadas sobre o teste de tetrazólio podem ser obtidas em Marcos Filho et aI 1987 Brasil 1992 e 1STA 1976 1996 3 CAUSAS DE DORMÊNCIA Existem diversas causas de dormência em sementes viáveis Algumas sementes apresentamse com restrições físicas ou mecânicas devido ao tegumento ou ao endocarpo lenhoso que impedem o crescimento expansão do embrião e protrusão da raíz durante o processo de germinação Outras sementes têm no embrião o local de sua dormência e possuem embrião fisiologicamente imaturo 3 1 Impermeabilidade do tegumento Entre as causas mais comuns de dormência em sementes Metivier 1979 destacou a impermeabilidade do tegumento em que se observa a presença de um tegumento duro impermeável à água e aos gases o que talvez possa restringir fisicamente o crescimento do embrião Rizzini 1970 verificou que a dormência das sementes de Andira humiis se deve à oxigenação deficiente imposta pela resistência do endocarpo a passagem do ar Medeiros Zanon 1999 verificaram que sementes de acáciamarítima Acacia ongifoia apresentavam impermeabilidade do tegumento Em laboratório a taxa de germinação dessas sementes pode ser aumentada por um método denominado escarificação A escarificação eficaz quebra o tegumento duro mas não danifica o embrião Na natureza são abertas fendas nas cascas pelo mesmo princípio embora o processo seja mais lento As sementes podem ter seus tegumentos degradados por microrganismos trato digestivo de animais fungos ou mesmo por ácidos fracos do solo 32 Imaturidade e dormência do embrião Em determinadas espécies arbóreas o embrião ainda se encontra imaturo quando ocorre a dispersão das sementes Nesses casos a germinação das sementes não ocorre enquanto não se verificar o desenvolvimento do embrião o que pode acontecer em poucos dias a até alguns meses como o caso de ervamate Iex paraguariensis Metivier 1979 relatou que as sementes de muitas espécies precisam de exposição a uma temperatura crítica às vezes por um período considerável antes de serem capazes de germinar Ele definiu estratificação como sendo o tratamento com baixa temperatura durante o qual ocorrem dentro da semente totalmente embebida em água mudanças fisiológicas e metabólicas O autor relatou que este tipo de superação de dormência é comum em muitas plantas existentes em regiões de clima temperado tais como a cereja Prunus spl A temperatura ótima para a estratificação foi de 5 o C quando o embrião aumentou em peso de matéria seca comprimento e número de células e quantidades pequenas de nitrogênio e fósforo foram translocadas das reservas para o embrião Esse mesmo autor relatou que temperaturas abaixo de Oo C são freqüentemente ineficientes pois não ocorrem mudanças bioquímicas no tecido Um tipo de dormência enfocado por Metivier 1979 é a imaturidade embrionária Neste caso o embrião requer um período adicional de crescimento 2 COMO DISTINGUIR SE A SEMENTE ESTÁ DORMENTE OU MORTA depois que a semente é dispersa pela planta para que então a germinação possa ocorrer Segundo o autor este tipo de dormência é muitas vezes superada através da estratificação tratamento das sementes a úmido e em baixas temperaturas Sementes de freixo Fraxinus excelsiorl segundo Metivier 1979 assim como as de erva mate Iex paraguariensis também apresentam imaturidade do embrião Este está morfologicamente completo na época da maturação da semente mas ainda requer uma fase de crescimento antes da germinação para duplicar de tamanho A condição ótima para este crescimento ocorre entre 180 e 20 o C embora o freixo requeira ainda um período de estratificação para quebrar a dormência Esse autor citou que embora o embrião complete seu desenvolvimento a semente fica dormente no solo a menos que seja exposta a 5 o C estratificação por algumas semanas Existem casos em que os embriões se encontram morfologicamente completos entretanto não germinam devido à imaturidade fisiológica Neste caso também chamado de dormência fisiológica a estratificação em baixa temperatura pode resolver o problema Em outras situações como as exigidas pelo pinheiro vermelho chines Pinus densifora e pelo pinheiro negro japones Pinus thimberqiã observouse que a alternância de temperatura durante o período de germinação foi suficiente parta melhorar a germinação de suas sementes Copeland 1976 Existem espécies como o pinusdavirgínia Pinus virginiana que exige luz para a germinação de suas sementes Copeland 1976 relatou que a dormência embrionária pode durar apenas alguns dias mas pode também permanecer por muitos anos É o que se chama de dormência de póscolheita Esse autor citou o caso das sementes de maplechines Acer truncatum que recém colhidas requerem um período de dois meses de estratificação enquanto aquelas que foram armazenadas por um ano ão precisam ser estratificadas 33 Promotores e inibidores de germinação A germinação se dá com o desenvolvimento de uma série de processos metabólicos que acontecem de forma programada nas sementes Portanto qualquer substância que venha a interferir nesses processos poderá inibiIa Vários grupos de produtos químicos são capazes de influenciar a velocidade de germinação das sementes CeNe 8ack 1982 relataram que reguladores de crescimento entre eles giberelinas e etileno são encontrados nas sementes e que a teoria da dormência Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas 3 hormonal é a de que a semente dormente é regulada pelo balanço entre promotores e inibidores da germinação De acordo com Copeland 1976 muitos dos inibidores de germinação são produtos de baixo peso molecular e podem ser encontrados nos frutos e sementes como alcalóides cafeína óleos essenciais compostos fenólicos e o próprio etileno Este assim como as giberelinas podem atuar como inibidores da germinação particularmente em altas concentrações Os inibidores de crescimento entre eles os compostos fenólicos são substâncias reguladoras que retardam os processos de crescimento e desenvolvimento das plantas tais como o alongamento de raízes e caules a germinação das sementes e o brotamento das gemas Eles são também capazes segundo Drietrich 1979 de agir como antagonistas de promotores como auxinas giberelinas e citocininas Medeiros Zanon 1997 encontraram compostos fenólicos em sementes de erva mate IIex paraguariensis que eventualmente poderiam estar interferindo no desenvolvimento do embrião das suas sementes O objetivo do trabalho desenvolvido por Inenami et aI 1984 foi de verificar a possível presença de compostos fenólicos nos envoltórios das sementes ou nas próprias sementes de cabriúva Extratos de sementes de cabriúva Myroxyon peruiferum LF e de seus envoltórios mostraram atividade inibitória na germinação de sementes de alface A purificação dos extratos através de cromatografia levou ao isolamento da substância inibidora da germinação conhecida como 2H1benzo piran2ona cumarina Desenvolvendo um estudo preliminar sobre inibidores de germinação de frutos de Miconia cinammomifoia e de Ocotea puberua Randi 1982 verificou pelo bioteste de inibição que extratos metabólicos de polpa de frutos verdes e maduros de Miconia cinammomifoia e de Ocotea puberua causaram inibição da germinação de sementes de alface A autora concluiu que esses inibidores poderiam estar atuando no impedimento da germinação das sementes dessas espécies dentro dos frutos e inferiu que a germinação de sementes dessas duas espécies fica condicionada à liberação das mesmas na natureza através de degradação das polpas ou de sua ingestão pelos animais 34 Resistência mecânica dos envoltórios da semente De acordo com Carvalho Nakagawa 1980 as sementes de algumas espécies arbóreas não apresentam problemas de impermeabilidade do tegumento mas não 4 Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas germinam porque seus embriões são impedidos de crescer devido à presença de resistência mecânica Caso típico foi detectado por Muller 1985 em castanheiradopará Bertoetia excesa onde a rigidez da casca é a principal causa de dormência de suas sementes 35 Combinação de causas As sementes de algumas espécies apresentam mais de uma causa de dormência Caso típico é o das sementes pirênos de ervamate Iex paraguariensis que além do problema de imaturidade do embrião apontado por Mello 1980 ainda possuem o endocarpo lenhoso Medeiros 1998 e possivelmente a presença de compostos fenólicos Medeiros et aI 1997 também esteja contribuindo para a dormência 4 MÉTODOS PRÁTICOS PRÉGERMINATIVOS Os métodos devem ser definidos conforme o problema visando melhorar a taxa de germinação das sementes de cada espécie Muitas espécies apresentam dormência que desaparece após dois ou três meses de armazenamento como as de Greviea robusta A percentagem de germinação das sementes de Adenanthera pavonina olhodedragão aumentou significativamente segundo Capelanes e Biella 1984 quando armazenadas por 433 dias e em seguida tratadas por escarificação em ácido sulfúrico concentrado por 30 minutos seguido de lavagem em água corrente e imersão em água corrente por 20 horas Para outras espécies como a Ocotea catharinensis basta a remoção da polpa Há ainda o caso de espécies como Dipteryx aata em que além de retirada da polpa e a simples rachadura ou remoção do fruto é suficiente para que a germinação seja facilitada Na natureza ocorrem espécies que não apresentam dormência mas que simples tratamentos prégerminativos melhoram a taxa de germinação como no caso das sementes de Araucaria angustifoia pela imersão em água à temperatura ambiente por 48 horas ou a imersão das sementes de Caesapinia echinata em água à temperatura ambiente por 2 horas Por outro lado existem espécies cujas sementes apresentam problemas complexos em que a dormência é superada pela presença de luz e condições de temperaturas alternadas como o caso das sementes de Magnoia grandifora Pinus gabra e de Cecropia spp Algumas espécies parecem germinar melhor quando suas sementes são tratadas com ácido giberélico como as de Kiemeyera coriáceae A Tabela 1 reúne algumas espécies e os tratamentos para superação de dormência de suas sementes antes da semeadura visando aumentar a taxa de germinação na produção de mudas Existem algumas espécies que não precisam ter as suas sementes tratadas com vistas à superação de dormência IEFMGsd como angicovermelho Anadenanthera macrocarpa araribárosa t Centrotobium robustum canjarana Cabraea canjerana ipêrosa Tabebuia aveanedae jacarandá Dabergia nigra paujacaré Piptadenia gonoacantha jequitibá Cariniana estreensis jequitibárosa Cariniana egais perobadocampo Paratecoma peroba e o pessegueirobravo Prunus seowil 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS Como o exposto verificouse que a dormência de fato ocorre quando as sementes não germinam embora lhes sejam oferecidas todas as condições ambientais para que isso aconteça Observouse que diversos mecanismos físicos e fisiológicos da dormência ocorrem nas sementes Por outro lado verificouse também que a maioria dos trabalhos realizados foram direcionados a resolver os problemas físicos geralmente de impermeabilidade do tegumento das sementes utilizandose das diferentes formas de escarificação o que é relativamente fácil em seu aspecto técnico Entretanto algumas espécies produzem sementes com problemas mais sérios de dormência ainda não elucidados como por exemplo as de cataia Drimys brasiliensis Para outras espécies sabe se as causas mas ainda não se desenvolveu uma técnica eficaz para a sua superação Destacase neste aspecto as sementes de ervamate IIex paraguariensis Para as sementes dessa espécie foi desenvolvida a metodologia de estratificação em areia mas a técnica se desenvolve em muito tempo 5 a 6 meses e não uniformiza a germinação das sementes Isto posto sugerese o desenvolvimento de estudos voltados para o esclarecimento de como a dormência das sementes é induzida sendo necessária a solução tecnológica para a sua superação eficaz a custos baixos e no menor espaço de tempo possível 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBRECHT J M F DAVID M R de Avaliação da influência de tratamentos químicos em frutos de cumbaru Dipteryx aata Vog na germinação e velocidade de germinação das sementes Informativo ABRA TES Brasília v 3 n 3 1993 Número Especial Resumo 210 BEWLEY J D BLACK M Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination viability dormancy and environmental control Berlin SpringerVerlag 1982 375 p BIANCHETTI A Produção e tecnologia de sementes de essências florestais In SEMINRIO DE SEMENTES E VIVEIROS FLORESTAIS 1 1981 Curitiba Anais Curitiba UFPR 1981 p 1542 BIANCHETTI A RAMOS A Comparação de tratamentos para superar a dormência de acácianegra Acacia mearnsii De Wild Boletim de Pesquisa Floresta Colombo n 4 p 9199 1992 BIANCHETTI A TEIXEIRA C A D MARTINS E P Tratamentos para superar a dormência de sementes de bandarra ISchizolobium amazonicum Huber ex Duckel Colombo EMBRAPACNPF 1997 p12 EMBRAPA CNPF Comunicado Técnico 20 BONNER F T AquifoliaceaeHolly family lex L Holly In SCHOPMEYER C S Coord Seeds of woody pants in the United States Washington USDA Forest Service 1974 40 p USDA Agricultural Handbook 450 BORGES E E de L e BORGES R de C G CANDIDO J F GOMES J M Comparação de métodos de quebra de dormência em sementes de copaíba Revista Brasileira de Sementes Brasília v 4 n 1 1982 p 912 BRASIL Ministério da Agricultura e Reforma Agrária Regras para análise de sementes Brasília Departamento Nacional de Defesa Vegetal 1992 365 p CAPELANES T M C Quebra de dormência de sementes florestais em laboratório In SIMPOSIO BRASILEIRO SOBRE TECNOLOGIA DE SEMENTES FLORESTAIS 2 1989 Atibaia Anais São Paulo Instituto Florestal Secretaria do Meio Ambiente 1991 p 41 CAPELANES T M C BIELLA L C Programa de produção e tecnologia de sementes de espécies florestais nativas desenvolvido pela Companhia Energética de São Paulo CESP In SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE TECNOLOGIA DE SEMENTES FLORESTAIS 1 1984 Belo Horizonte Anais Local Editora ano de publicação p85106 CARVALHO P E R Espécies florestais brasileiras recomendações silviculturais potencialidades e usos da madeira Colombo EMBRAPACNPF Brasília EMBRAPASPI 1994 640 p Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas 5 CARVALHO N M de NAKAGAWA J Sementes ciência tecnologia e produção 3ed Campinas Fundação Cargill 1979 424 p COPELAND L O PrincipIes of seed science and technology Minneapolis Burgess Publ Co 1976 369p CORBINEAU F CÔME D Germination of sunflower seeds and its regulation by ethylene In JIARUI F KHAN AA Eds Advances in the science and technology of seeds Beijing New York Science Press 1992 p 277287 CORBINEAU F PICARD M A CÔME D Germination of dormant beech seeds and its improvement by ethylene In INTERNATIONAL WORKSHOP ON SEEDS 5 1995 Reading International Workshop on Seeds Reading The University of Reading Department of Agriculture 1995 Abstracts of Poster Presentations CUQUEL F L CARVALHO M L M de CHAMMA H M C P Avaliação de métodos de estratificação para a quebra de dormência de sementes de ervamate Scientia Agrícola Piracicaba v 51 n 3 p 415421 setdez 1994 DIETRICH S M de C Inibidores de crescimento In FERRI M G Coord Fisigia vegetal São Paulo EPU EDUSP 1979 v 2 p 193212 EFFMANN H SPECHT G Bestmmung der lebensfãhiqkeit der Samen von Gramineen mit der Sâurefuchsinrnethode unter Anwendung der Sequenzanalyse Proceedings International Seed Testing Associetion v 32 p 2747 1967 EIDMANN F E Eine neue biochemische Methode zur Erkennung des Aussaatwertes von Samen Proceedings International Seed Testing Association v 10 p 203 2111938 FELlPPE G M Etileno In FERRI M G Coord Fisiologia vegetal São Paulo EPU EDUSP 1979 v 2 p 163192 FERREIRA A G HU C Y Influência da luz na embriogênese tardia de ex culturas in vitro In CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA 34 1984 Porto Alegre Anais Porto Alegre Sociedade Botânica do Brasil 1984 v 2 p 441449 FERREIRA A G CUNHA G G SILVEIRA T S da HU C Y In vitro germination of immature embryos of ex paraguariensis St Hil Yton Buenos Aires v 1 n 52 p 2732 1991 FERREIRA A G ALMEIDACORTEZ J S CUNHA G G Fisioecologia de lex paraguariensis com ênfase na embriologia experimental In WINGE H FERREIRA A G MARIATH J E de A TARASCONI L C Orq Ervamate biologia e cultura no Cone Sul Porto Alegre Ed da UFRS 1995 p 161172 6 Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas FERREIRA G SILVA C de P CEREDA E PEDRAS J F Efeito do ácido giberélico GA3 na germinação de sementes de frutadeconde Annona squamosa L In CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA 49 1998 Salvador Resumos Salvador Universidade Federal da Bahia Instituto de Biologia 1998 p187 FIGLlOLlA M B CRESTANA C de S M Metodologia para quebra de dormência de sementes de Ormosia arborea Vell Arms Informativo ABRATES Brasília v 3 n 3 p 190 1993 FONTANA H P PRAT KRIKUN S O BELlNGHERI L D Estudios sobre la germinacion y conservacion de semillas de verba mate lIex paraguariensis St Hilll Misiones INT A Estacion Experimental Agropecuaria Cerro Azul1990 14 p lNTA Informe Técnico 52 FOWLER J A P CARPANEZZI A A Tratamentos pré germinativos para sementes dejuqueri Colombo EMBRAPACNPF 1997 p 12 13 EMBRAPACNPF Comunicado Técnico 13 GRUZ V M DEMATTE M E S P GRAZIANO F T Germinação de pauferro e cássia javanesa submetidas a tratamentos para quebra de dormência Revista Brasileira de Sementes Brasília v 6 n 2 p 2935 1984 HASEGAWA K On the determination of viability in seed by reagents In INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION 7 1935 Berlin Proceedings Berlin 1935 p 148153 HEUSER E O FERREIRA A G MARIATH J E de A lex paraguariensis Aquifoliaceae Endosperma e embrião durante a embriogênese tardia Boletim Sociedad Argentina Botanica Buenos Aires v 12 n 29 p 3948 1993 HOLTHUIJZEN A M A BOERBOOM J H A The Cecropia seedbank in the Surinam lowland rain forest Biotropica v 1n 14 p 6268 1982 INENAMI T O MAGALHÃES E G VALlO I F M Detecção e identificação de um inibidor de germinação em sementes de Myroxyon peruiferum Lf Cabriúva In CONGRESSO SOCIEDADE BOTÂNICA DE SÃO PAULO 4 1984 Taubaté Anais Taubaté Universidade de Taubaté 1984 p 1520 INTERNATIONAL SEED TEST ASSOCIATION International rules for seed testing Seed Science and Technology Zurich v 24 suppl p 1258 1993 INTERNATIONAL SEED TEST ASSOCIATION International rules for seed testing Seed Science and Technology Zurich v 24 suppl p 1335 1996 INSTITUTO ESTADUAL DE FLORESTAS Belo Horizonte MG Projeto alternativas Belo Horizonte sn 19 23 p JELLER H PEREZ S G J C A Superação de dormência e sementes de Senna sivestris Velllrwin Barn FABACEAECAESALPINEOIDEAE Brasília Informativo ABRATESBrasíia v 7 n 12 n esp 1997 Resumo 374 JINKS R L JONES S K Overcoming dormancy in common ash seeds Fraxinus excecior L In INTERNATIONAL WORKSHOP ON SEEDS 5 1995 Reading Abstracts Reading University of Reading 1995 pll KHAN A A Cytokinins Permissive role in seed germination Science Washington v 171 n 3974 p 853859 1971 KRUGMAN S L STEIN W 1 SCHMITT D M Seed biology In SCHOPMEYER C S Coord Seeds of woody plants in the United States Washington USDA Forest Service 1974 p 140 Agricultural Handbook 450 LABOURIAU L G A germinação das sementes Washington OEA 1983 174 p LAKON G Die topographische Selenmethode ein neues Verfahren zur Feststellung der Keimfãhigkeit der Getreidefrüchte ohne Keimversuch Berlin In INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION 12 1940 Berlin Proceedings Berlin 1940 p 118 LECAT S CORBINEAU F CÔME D Effects of gibberellic acid on the germination of dormant oat Ave na sativa L seeds as related to temperature oxygen and energy metabolism Seed Science Technology V 20 n 3 p 421433 1992 LEONEL S ONO E O RODRIGUES J D Germinação de sementes de tangerina sunki Laranja Cordeirópolis V 14 n 2 p 551564 1993 MACKEY J Kemiska Snabbmetoder for bestãmning av grobarhet hos frõ Chemical methods for rapid determination of the germinability of seed Nordisk Jordbrugsforskning V 1 n 32 p 2833141949 MARCOS FILHO J CICERO S M SILVA W R da Avaliação da qualidade das sementes Piracicaba FEALQ 1987 230 p MARTINS C C CARVALHO N M OLIVEIRA A P Quebra de dormência em sementes de sabiá Mimosa caesapiniaefoia Benth Brasília Revista Brasileira de Sementes V 14 n 1 p 58 1992 MEDEIROS A C de S Dormência em sementes de erva mate l1Iex paraguariensis St Hill Colombo EMBRAPA CNPF 1998 25 p EMBRAPACNPF Documentos 36 MEDEIROS A C de S ALVES V G NOGUEIRA A C REICHER F Oeterminação de compostos fenólicos em sementes de ervamate Iex paraguariensis St Hil In CONGRESSO SULAMERICANO DA ERVAMATE 1 REUNIÃO TÉCNICA DO CONE SUL SOBRE A CULTURA DA ERVAMATE 2 1997 Curitiba Anais Curitiba EMBRAPACNPF 1997a p 418 EMBRAPACNPF Documentos 33 MEDEIROS A C de S AMAZONAS M A L de A GRIGOLETTI JUNIOR A URBEN A F Identificação de fungo lignocelulolítico em sementes de ervamate llex paraguariensis St Hil In CONGRESSO SUL AMERICANO DA ERVAMATE 1 REUNIÃO TÉCNICA DO CONE SUL SOBRE A CULTURA DA ERVAMATE 2 1997 Curitiba Anais Curitiba EMBRAPACNPF 1997b p420 EMBRAPACNPF Documentos 33 MEDEIROS A C de S ZANON A Superação de dormência em sementes de acáciamarítima fAcada longifolial Colombo Embrapa Florestas 1999 12p Embrapa Florestas Circular Técnica 32 MELLO V D C Morfologia e germinação da semente de ervamate 1Iex paraguariensis StHil 1980 49 f Dissertação Mestrado Universidade Federal de Pelotas Pelotas METIVIER J R Dormência e germinação In FERRI M G Coord Fisiologia vegetal São Paulo EPU EDUSP 1979 v 2 p 343392 MORPETH D R HALL A M CULLUM F J The involvement of microbes and enzimes in the pretreatment of wood seeds to overcome dorrnancv In INTERNATIONAL WORKSHOP ON SEEDS 5 1995 Reading Abstracts Reading Universitv of Reading 1995 p 15 NEIVA M S M BARBOSA D C A Estudo da germinação de sementes de quatro espécies de Leguminosae Caesalpinioideae em função do tempo de armazenamento e da quebra de dormência In SOCIEDADE BOTÃNICA DO BRASIL 48 1987 Crato Resumos Crato Universidade Regional do Cariri Campus do Pimenta 1997 p 40 NIKLAS C O Estudios embriologicos V citologicos en la verba mate ilex paraguariensis fAquifoliaceae Bonplandia v 6 n 1 p 4556 1987 NORD C E VAN ATTA G R Saponin a seed germination inhibitor Forest Science v 6 n 4 p 350 353 1960 ONO E R LEONEL S RODRIGUES J D Efeitos de fitorreguladores na germinação de sementes de citrumelo Swingle Semina Revista Cultural e Científica da Universidade Estadual de Londrina Londrina v 16 n 1 p 4750 1995 PINARODRIGUES F C M JESUS R M de Dormência em sementes de Virola gardneri A DC e suas implicações ecológicas Brasília Informativo ABRATES Brasília v 3 n 3 n esp 1993 Resumo 181 RAGAGNIN L I M Relação de tratamento pré germinativo para algumas espécies florestais Santa Maria Secretaria da Agricultura Departamento de Pesquisa Estação Experimental de Silvicultura de Santa Maria Laboratório de Tecnologia de Sementes Florestais 19 Não paginado Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas j RAMOS A BIANCHETTI A Influência da temperatura e do substrato na germinação de sementes florestais In SIMPÓSIO INTERNACIONAL MÉTODOS DE PRODUÇÃO E DE QUALIDADE DE SEMENTES E MUDAS FLORESTAIS 1984 Curitiba Simpósio Curitiba FUPEF 1984p 193207 RANDI A M Estudo preliminar sobre inibidores de germinação em frutos de Miconia cinammomifolia e Ocotea puberula Silvicultura em São Paulo v 16A pt 1 p 238242 1982 Ed Especial REIS G G BRUNE A RENA A B Tratamentos pré germinativos para acelerar a germinação de sementes de tentocarolina Anadenanthera pavonina L In CONGRESSO BRASILEIRO DE FLORESTAS TROPICAIS 21 Mossoró Anais SI SBEF ESAM 1976 p 233 RICCO R A WAGNER M L GURNI A A Estudio comparativo de flavanoides en especies austrosudamericanas dei genero Ilex In WINGE H FERREIRA AG MARIATH JE de A TARASCONI LC Orq Ervamate biologia e cultura no cone sul Porto Alegre Ed da UFRS 1995 p 243249 SANTARÉM E R AQUILA M E A Influência de métodos de superação de dormência e do armazenamento na germinação de sementes de Senna macranthera Colladon Irwin Barnebv Leguminosae Revista Brasileira de Sementes Brasília v 17 n 2 p 205209 1995 SCHENKEL E P GOSMANN G HEINZMANN B M MONTANHA J A ATHAYDE M L TAKETA A C Saponinas em espécies do gênero Ilex In WINGE H FERREIRA A G MARIATH J E de A TARASCONI L C Org Ervamate biologia e cultura no cone sul Porto Alegre Ed da UFRS 1995 p 150160 SILVA L M M MATOS V P Quebra de dormência de sementes de mulungu fErythrina velutina Willd e jucá Caesalpinia ferrea Mart Ex Tull Brasília Informativo ABRATES Brasília v 1 n 2 n esp 1991 Resumo 123 SILVA J P da FIRMINO J L Efeitos dos diferentes métodos de quebra de dormência em sementes de patauá Jessenia bataua Mart Burret Arecaceae In CONGRESSO NACIONAL DE BOTÃNICA 49 1998 Salvador Resumos Salvador Universidade Federal da Bahia Instituto de Biologia 1998 p 188 SOUZA P B L de SANTANA J R F de CREPALDI I C Influência do fotoperíodo na germinação de Caesalpinia ferrea Mart pauferro In SOCIEDADE BOTÂNICA DO BRASIL 48 1987 Crato Resumos Crato Universidade Regional do Cariri Campus do Pimenta 1997 p 54 TORRES S B SANTOS D S B dos Superação de dormência em sementes de Acacia senegal L Willd e Parkinsonia aculeata L Revista Brasileira de Sementes Brasília v 16 n 1 p 5457 1994 8 Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas ULHOA M L BOTELHO S A Quebra de dormência em sementes de cássiaverrugosa Senna multijuga LC Rich Caesalpiniaceae Informativo ABRA TES Brasília v 3 n 3 n esp 1993 Resumo 191 VARELA V P BROCKI E SÁ S T de Tratamentos prégerminativos de sementes de espécies florestais da amazânia IV Faveira camuzê Stryphnodendron pucherrimum WilldHochr Leguminosae Revista Brasileira de Sementes Brasília v13 n 2 p 8790 1991 VEIGA D F LEÃO N V M CARVALHO J E U Métodos para superar a dormência de sementes de angelimdamata Hymenolobium excelsum Ducke FabaceaePapilionoideae Brasília Informativo ABRATES Brasília v 7 n 12 n esp 1997 Resumo 387 WINGE H WOLHEIM C CAVALLIMOLlNA S ASSMANN E M BASSANI K L L AMARAL M B COELHO G C FREITASSACCHET A M de O BUTZKE A VALDUGA A T MARIATH J E de A Variabilidade genética em populações nativas de erva mate e a implantação de bancos de germoplasma In WINGE H FERREIRA A G MARIATH J E de A TARASCONI L C Org Ervamate biologia e cultura no Cone Sul Porto Alegre Ed da UFRS 1995 p 323350 ZANON A Produção de sementes de ervamate Curitiba EMBRAPACNPF 1988 7 p EMBRAPA CNPF Circular Técnica 16 Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas 9 TABELA 1 Tratamentos para a quebra de dormência em sementes de espécies arbóreas Nome vulgar Nome científico Tratamento Fonte Acácianegra A cacía decurrens Imersão das sementes em água Ragagnin ísd fervente por 5 minutos Escarificação mecânica Capelanes 1989 Nogueiradeiguape Aleurítes molucana trincagem parcial do tegumento externo das sementes Capelanes Biella 1984 Escarificação mecânica Acácianegra Acacía mesrnsii Imersão em água à temperatura Bianchetti Ramos 1982 de 90 C por 3 minutos Acáciagomífera Acacia senegal Escarificação em ácido sulfúrico Torres Santos 1994 por 3 minutos Tentocarolina Anadenthera pavonina Escarificação em ácido sulfúrico Reis et aI 1975 70 por 10 minutos Tratamento com solução de Frutadeconde Annona squamosa ácido giberélico Ferreira et aI 1998 GA3 200 rnqI Garapa Apuleia leiocarpa Escarificação em ácido sulfúrico IEFMG sd 75 por 5 minutos Imersão em água à temperatura Pinheirodoparaná Araucaria angustifolia ambiente por 48 horas para IEFMG Sd embebição Sucupira 80 wdichia virgilioides Escarificação mecânica por 2 IEFMG sd segundos Cangerana Cabralea glaberrima Remoção de polpa Ragagnin sd Escarificação em ácido sulfúrico Caesalpinia ferrea concentrado por 15 minutos Souza et aI 1997 Neiva Pauferro escarificação mecânica com lixa Barbosa 1997 de ferro Caesalpinia leiostachya Escarificação em ácido sulfúrico Capelanes 1989 concentrado por 40 minutos Caesalpinia martiniana Escarificação mecânica com Neiva Barbosa 1997 lixa de ferro Caesalpinia spectabilis Escarificação mecânica com Neiva Barbosa 1997 lixa de ferro Guabirobeira Campomanesia sp Remoção da polpa Ragagnin sd Cássia rósea Cassia grandis Escarificação em ácido sulfúrico Capelanes 1989 concentrado por 30 minutos Cassia Cassia javanica Escarificação mecânica Grus et aI 1984 Imersão em água à temperatura ambiente por 12 horas ou imersão em água à temperatura Barbatimão Cassia leptophyla ambiente por 12 horas ou Ragagnin sd escarificação mecânica escarificador elétrico por 30 segundos Presença de luz e uso de Holthijzen Boerboom Embaúba Cecropia spp temperaturas alternadas 1982 10 Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas TABELA 1 Tratamentos para a quebra de dormência em sementes de espécies arbóreas cont Nome vulgar Nome científico Tratamento Fonte Sobrasil Colubrina glandulosa Escarificação em ácido sulfúrico IEFMG sd var reitzii 92 por 25 minutos Lavagem das sementes em água corrente por 1 hora Carvalho 1994 Borges et aI Pau d óleo Copaifera langsdorfii estratificação úmida em areia por 15 dias em câmara fria a 1982 5C Cipreste Cupressus sp Imersão em água à temperatura Ragagnin sd ambiente por 12 horas Roxinho Dialium divaricatum Remoção do tegumento Cava liari 1987 Morototó Didymopanax Imersão em água à temperatura IEFMG sd morototoni ambiente por 12h Angelimpedra Dinizia excelsa Escarificação em ácido sulfúrico Vastano Jr Et aI 1983 96 por 30 minutos Retirar as sementes dos frutos IEFMG sd Albrecht David Baru cumbaru Dipteryx aata escarificação em ácido sulfúrico 50 por 6 horas 1993 Tamboril Enterolobium Imersão por 72 horas em água Capelanes 1989 contortisiliquum à temperatura ambiente Suinã Erythrina speciosa Escarificação mecânica Carvalho et aI 1980 Escarificação mecânica Mulungu Erythrina velutina escarificador elétrico por 1 a 5 Silva Matos 1991 segundos Cerejeira Eugenia involucrata Remoção da polpa Ragagnin sd Pitangueira Eugenia uniflora Remoção da polpa Ragagnin sd Palmiteiro Euterpe edulis Retirar a polpa após imersão em Figliolia et aI 1987 água por 24 h Melina gmelina Gmelina arborea Imersão em hormônios GA3 Bragantini Rosa 1985 BAP ou GA3 BAP Imersão das sementes em água à temperatura ambiente por 48 Patauá Jessenia bataua horas ou imersão das sementes Silva Firmino 1998 em água à temperatura de 50C por 15 minutos Jatobá Hymenaea couberi var Escarificação mecânica IEFMG sd stitbocerpe Jatobá Hymenaea stilbocarpa Imersão por 7 a 10 dias em Capelanes 1989 água à temperatura ambiente Hymenolobium Corte de pequena porção do Angelimdamata excesum tegumento na extremidade Veiga et aI 1997 oposta ao eixo embrionário Ervamate Ilex paraguariensis Estratificação em areia úmida Zanon 1988 por 5 a 6 meses Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas TABELA 1 Tratamentos para a quebra de dormência em sementes de espécies arbóreas cont Nome vulgar Nome científico Tratamento Fonte Pausanto Kiemeyera coriacea Imersão em soluções de ácido Ferreira et aI 1997 giberélico GA3 Cinamomo Meia azedarach Remoção da polpa Ragagnin sd Quaresminha Miconia cinnamomifoia Usar pó de xaxim como IEFMG sd substrato de sementeira Mimosa Escarificação das sementes Sabiá caesapiniaefoia nuas em ácido sulfúrico 95 Martins et aI 1992 por 5 minutos Imersão das sementes em água Juqueri Mimosa regnei à temperatura de 80C Fowler Carpanezzi 1997 permanecendo na mesma água por 12 horas Bracatinga comum Mimosa scabrea Escarificação em ácido sulfúrico Ramos Bianchetti 1984 concentrado por 4 minutos Aroeira Myracrodruon Imersão em água à temperatura IEFMG sd urufdeuva ambiente por 48h Jaboticabeira Myrciaria truncifora Remoção da polpa Ragagnin sd Guabiju Myrcyanthes pungens Remoção da polpa Ragagnin sd Canelaamarela Nectandra anceoata Escarificação em ácido sulfúrico IEFMG sd concentrado por 5 minutos Escarificação mecânica seguida Canelaguaicá Ocotea puberua de estratificação em areia Bianchetti Ramos 1983 úmida por 60 a 120 dias Escarificação mecânica lixamento do tegumento ou a punção do tegumento Olhodecabra Ormosia arborea Escarificação em ácido sulfúrico Figliolia Crestana 1993 concentrado por 30 minutos Capelanes Biella 1984 seguido de lavagem em água corrente e imersão em água corrente por 20 horas Escarificação mecânica escarificador elétrico nos Turco Parkinsonia acueata tempos de 1 ou 2 minutos ou Torres Santos 1994 imersão em água à temperatura de 80900C por 1 ou 2 minutos Escarificação mecânica na Angicocangalha Petophorum dubium região oposta à saída da IEFMG sd radícula Canafístula Petophorum Escarificação em ácido sulfúrico Capelanes 1989 vogeianum concentrado pôr 30 minutos Vinhático Pathymenia totiolose Escarificação mecânica por 2 IEFMG sd segundos Goiabeira Psidium guajava Imersão em água à temperatura Ragagnin sd ambiente por 12 horas 12 Aspectos de Dormência em Sementes de Espécies Arbóreas TABELA 1 Tratamentos para a quebra de dormência em sementes de espécies arbóreas ccnt Nome vulgar Nome científico Tratamento Fonte Imersão das sementes em água à temperatura de 80C Scnizolobium permanecendo na mesma água Bandarra amazonieum por 24 horas ou imersão em água Bianchetti et ai 1997 fervente por 1 minuto permanecendo na mesma água por 24 horas Imersão das sementes em água à Guapuruvu Schizolobium parahyba temperatura de 80C Bianchetti 1981 permanecendo na mesma água por 48 horas Carvoeiro Selerolobium rugosum Escarificação mecànica IEFMG sd Escarificação mecànica das sementes corte na região oposta Senna maeranthera ao eixo embrionário com bisturi Santarém Aquila 1995 ou escarificacão das sementes em ácido sulfúrico concentrado por 5 minutos Imersão das sementes em água à temperatura de 100C permanecendo Cassiaverrugosa Senna multluga na mesma água por 24 horas ou Ulhoa Botelho 1993 escarificação das sementes em ácido sulfúrico concentrado por 10 a 15 minutos Senna silvestris Escarificação em ácido sulfúrico Jeller Perez 1997 comercial por 25 minutos Escarificação mecànica das sementes em esmeril seguida pela imersão em Faveiracamuzê Stryphnodendron água à temperatura ambiente por 6 Varela et aI 1991 putcherrimum horas ou escarificação das sementes em ácido sulfúrico 96 por 2 e 5 minutos Crindiúva Trema mierantha Escarificacão em ácido sulfúrico Capelanes 1989 concentrado por 10 minutos Candeia Vanillosmopsis Imersão em água à temperatura IEFMG sd erithropappa ambiente por 12h Estratificação em meio úmido 190g PiriaRodrique s Jesus Bicuíba Viro la gardneri vermiculita I 500 ml água I 25 1993 sementes a 10C por 60 dias Ucuúba Virola surinemensis Estratificação em água corrente por 7 PinaRodrigues Mata 1995 dias Remoção da polpa e em seguida Tarumã Vitex megapotamiea Imersão em água à temperatura Ragagnin sd ambiente por 12 horas Expediente Presidente Moacir José Sales Medrado SecretárioExecutivo Guiomar M Braguinia Membros Antônio Carlos de S Medeiros Edilson B de Oliveira Erich G Schaitza Honorino RRodigheri Jarbas YShimizu José A Sturion Patricia P de Mattos Sérgio Ahrens Susete do Rocio C Penteado Supervisor editorial Moacir José Sales Medrado Tratamento das ilustrações Cleide Fernandes Editoração eletrônica Cleide Fernandes Comitê de publicações ALUNOA DISCIPLINA PROFESSORA UNIVERSIDADE ASPECTOS DE DORMÊNCIA EM SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS 01 INTRODUÇÃO Fenômeno do retardamento na germinação das sementes Dormência das sementes Especificidades da maioria das espécies anuais cultivadas Seleção e ao melhoramento genético Os aspectos ecológicos em relação à dormência das sementes 02 03 INTRODUÇÃO Condições do Habitat Mecanismos ecológicos relacionados com a dormência e a pós maturação nas regiões de clima temperado Processos fisiológicos de adaptação ao ambiente Fisiológicos como insetos pássaros mamíferos e patógenos Clima a floração e o amadurecimento dos frutos precisam estar perfeitamente sincronizados desde o início do ciclo climático Agentes bióticos todos os efeitos causados pelos organismos no ecossistema que condicionam as populações que o formam Outros fatores que afetam a produção de flores frutos e sementes 04 A viabilidade das sementes pode ser estimada por meio do teste de germinação Pontos negativos do teste de germinação Outros Diferentes métodos método de indigocarmine método do ácido fucsínico Teste de tetrazólio COMO DISTINGUIR SE A SEMENTE ESTÁ DORMENTE OU MORTA 05 Algumas sementes apresentamse com restrições físicas ou mecânicas devido ao tegumento ou ao endocarpo lenhoso que impedem o crescimento expansão do embrião e protrusão da raiz durante o processo de germinação Outras sementes têm no embrião o local de sua dormência e possuem embrião fisiologicamente imaturo CAUSAS DE DORMÊNCIA 06 Impermeabilidade do tegumento Imaturidade e dormência do embrião 07 CAUSAS DE DORMÊNCIA Promotores e inibidores de germinação A germinação se dá com o desenvolvimento de uma série de processos metabólicos que acontecem de forma programada nas sementes Portanto qualquer substância que venha a interferir nesses processos poderá inibila 08 09 Resistência mecânica dos envoltórios da semente De acordo com Carvalho Nakagawa 1980 as sementes de algumas espécies arbóreas não apresentam problemas de impermeabilidade do tegumento mas não germinam porque seus embriões são impedidos de crescer devido à presença de resistência mecânica As sementes de algumas espécies apresentam mais de uma causa de dormência Caso típico é o das sementes pirênos de ervamate Iexparaguariensis que além do problema de imaturidade do embrião apontado por Mello 1980 ainda possuem o endocarpo lenhoso Medeiros 1998 e possivelmente a presença de compostos fenólicos Medeiros et aI 1997 também esteja contribuindo para a dormência Combinação de causas 10 Os métodos devem ser definidos conforme o problema visando melhorar a taxa de germinação das sementes de cada espécie Exemplos práticos do artigo Na natureza ocorrem espécies que não apresentam dormência mas que simples tratamentos prégerminativos melhoram a taxa de germinação como no caso das sementes de Araucaria angustifoia pela imersão em água à temperatura ambiente por 48 horas ou a imersão das sementes de Caesapinia echinata em água à temperatura ambiente por 2 horas MÉTODOS PRÁTICOS PRÉGERMINATIVOS 11 12 MÉTODOS PRÁTICOS PRÉGERMINATIVOS Existem espécies cujas sementes apresentam problemas complexos em que a dormência é superada pela presença de luz e condições de temperaturas alternadas como o caso das sementes de Magnoia grandifora Pinus gabra e de Cecropia spp Algumas espécies parecem germinar melhor quando suas sementes são tratadas com ácido giberélico como as de Kiemeyera coriáceae 13 CONSIDERAÇÕES FINAIS Como o exposto verificouse que a dormência de fato ocorre quando as sementes não germinam embora lhes sejam oferecidas todas as condições ambientais para que isso aconteça Observouse que diversos mecanismos físicos e fisiológicos da dormência ocorrem nas sementes 14 CONSIDERAÇÕES FINAIS Algumas espécies produzem sementes com problemas mais sérios de dormência ainda não elucidados Para outras espécies sabese as causas mas ainda não se desenvolveu uma técnica eficaz para a sua superação Isto posto sugerese o desenvolvimento de estudos voltados para o esclarecimento de como a dormência das sementes é induzida sendo necessária a solução tecnológica para a sua superação eficaz a custos baixos e no menor espaço de tempo possível Demore o tempo que for para decidir o que você quer da vida e depois que decidir não recue ante nenhum pretexto porque o mundo tentará te dissuadir Friedrich Nietzsche OBRIGADA PELA ATENÇÃO