Mapa Mental

Potencial de Repouso Potencial de Ação Fisiologia Humana aplicada à Nutrição Prof Tarcísio George tarcisiocruzeirodosuledubr Figura A Representação diagramática de um tipo de neurônio A interrupção no axônio indica que ele pode se estender por distâncias mais longas de fato eles podem ser 5000 a 10000 vezes mais longos que o corpo da célula Esse neurônio é um tipo comum mas existe uma ampla variedade de morfologias neuronais e algumas delas não têm axônio B Um neurônio como é observado à microscopia As espinhas dendríticas e as terminações axônicas não podem ser visualizadas nesta ampliação Neurônios Figura Composição iônica dentro e fora de uma célula nervosa em repouso Uma bomba de troca ativa de sódio e potássio localizada na membrana celular conduz o sódio para fora mantendo sua concentração interna baixa e a concentração de potássio alta no interior A membrana é permeável ao potássio mas esse íon é mantido no interior pela carga positiva repelente do lado de fora da membrana pela atração aos grandes ânions negativamente carregados como as proteínas que não podem sair da célula e pelo fluxo constante de potássio graças à bomba de troca de sódiopotássio Bomba de Sódio e Potássio Transporte Ativo Neurônio httpsyoutube8hZGeVrjRyg Bomba de Sódio e Potássio Transporte Ativo Figura Origem e movimento do potencial de ação Potencial Repouso Potencial Ação Potencial Eletroquímico A Fatores responsáveis 1 Gradiente de concentração iônica em cada lado da membrana Mantido no caso das células nervosas por transporte ativo Potencial de Repouso da Membrana B Papel do transporte ativo ENa é 55 mV em músculo humano Vm é 65 70 mV em músculo humano Figura Observando a despolarizacao e a hiperpolarizacao A diferenca de potencial em milivolts mV entre o eletrodo de registro intracelular e o extracelular e mostrada numa tela de osciloscopio O potencial de repouso da membrana prm do axonio pode ser reduzido despolarizacao ou aumentado hiperpolarizacao A despolarizacao e vista como uma deflexao da linha para cima do prm e a hiperpolarizacao como uma deflexao da linha para baixo do prm Figura Modelo de canal ionico voltagemdependente O canal esta fechado no potencial de repouso da membrana mas ele se abre em resposta a um nivel de despolarizacao limiar Isso permite a difusao de ions necessaria para os potenciais de acao Apos um breve periodo o canal e inativado pela porcao bola e corrente de uma cadeia polipeptidica 1 Os canais iônicos controlados mecanicamente são encontrados em neurônios sensoriais e se abrem em resposta a forças físicas como pressão ou estiramento 2 Os canais iônicos dependentes de ligante da maioria dos neurônios respondem a uma grande variedade de ligantes como neurotransmissores e neuromoduladores extracelulares ou moléculas sinalizadoras intracelulares 3 Os canais iônicos dependentes de voltagem respondem a mudanças no potencial de membrana da célula Os canais de Na e K dependentes de voltagem possuem um importante papel na inicialização e na condução dos sinais elétricos ao longo do axônio TABELA 82 Concentração iônica e potenciais de equilíbrio Íon Líquido extracelular mM Líquido intracelular mM Eion a 37C K 5 mM normal 355 150 mM 90 mV Na 145 mM normal 135145 15 mM 60 mV Cl 108 mM normal 100108 10 mM normal 515 63 mV Ca2 1 mM 00001 mM Ver Revisando conceitos questão 7 Gráfico de alterações do potencial de membrana Potencial da membrana mV 20 0 20 60 100 Diferença dos potenciais da membrana em repouso Vm Vm despolariza Vm hiperpolariza Tempo ms TABELA 83 Comparação entre os potenciais graduados e os potenciais de ação Potencial graduado Potencial de ação Tipo de sinal Sinal de entrada Sinal de condução regenerativo Onde ocorre Geralmente nos dendritos e no corpo celular Zona de gatilho no axônio Tipos de canais iônicos envolvidos Canais controlados mecanicamente dependentes de ligante ou de voltagem Canais dependentes de voltagem Íons envolvidos Em geral Na K Ca2 Na e K Tipo de sinal Despolarizante p ex Na ou hiperpolarizante p ex Cl Despolarizante Força do sinal Depende do estímulo inicial pode ser somado Fenômeno tudo ou nada não pode ser somado O que inicia o sinal Entrada de íons através de canais dependentes Potenciais graduados supraliminares na zona de gatilho abrem os canais iônicos Características únicas Não há nível mínimo necessário para iniciar Estímulo acima do limiar é necessário para iniciar Dois sinais que chegam ao mesmo tempo vão se somar Período refratário dois sinais que chegam quase ao mesmo tempo não podem se somar A intensidade do estímulo inicial é indicada pela frequência de uma série de potenciais de ação Potenciais de Membrana e Neurofisiologia Figura Efeito dos anions fixos sobre a distribuicao dos cations As proteinas os fosfatos organicos e outros anions organicos que nao conseguem deixar a celula criam uma carga fixa negativa no interior da membrana Essa carga negativa atrai ions inorganicos carregados positivamente cations os quais em consequencia acumulamse no interior da celula numa maior concentracao do que a observada no liquido extracelular A quantidade de cations que se acumula no interior da celula e limitada em virtude da criacao de um gradiente de concentracao que favorece a difusao dos cations para fora da celula Figura O potencial de repouso da membrana Como o Na passa para o interior da celula por difusao o real potencial de repouso da membrana e inferior ao potencial de equilibrio do K Como resultado algum K se difunde para fora da celula como e indicado pelas linhas interrompidas Figura As concentracoes de Na e K intra e extracelulares nao se alteram em consequencia da difusao setas interrompidas por causa do transporte ativo setas continuas pela bomba de NaK Como a bomba transporta tres Na para cada dois K a propria bomba ajuda a criar uma separacao de carga uma diferenca de potencial ou voltagem atraves da membrana A despolarizacao de um axônio afeta a difusão de Na e K na sequencia 1 Os canais de Na abremse e o Na difundese para o interior da célula 2 Após um breve período os canais de K abremse e o K difunde se para o exterior da célula Uma difusão de Na para o interior da célula causa uma maior despolarizacao que por sua vez provoca uma abertura adicional de canais de Na numa forma de retroalimentação positiva A abertura dos canais de K e a difusão do K para o exterior tornam o interior da célula mais negativo e por conseguinte produzem um efeito de retroalimentação negativa sobre a despolarizacao inicial Potenciais de Membrana e Neurofisiologia Figura Comportamento dos canais de Na e K dependentes de voltagem A despolarização da membrana promove a rápida abertura dos canais de Na os quais depois disso sofrem inativação seguida pela abertura dos canais de K Quando a membrana repolariza às voltagens negativas os dois canais retornam ao estado fechado Figura Alterações no potencial de membrana A e na permeabilidade P membranar relativa B aos íons sódio e potássio durante um potencial de ação As etapas 1 a 7 estão descritas com mais detalhes no texto Figura Retroalimentação positiva A entrada de sódio durante um potencial de ação cria um ciclo de retroalimentação positiva Esse ciclo positivo cessa quando os portões de inativação dos canais de Na se fecham Figura Controle por feedback dos canais iônicos dependentes de voltagem A Os canais de Na exercem feedback positivo no potencial de membrana B Os canais de K exercem feedback negativo Figura Alterações no potencial de membrana com o aumento da força do estímulo excitatório Quando o potencial de membrana alcança o limiar potenciais de ação são gerados O aumento da força do estímulo acima do nível limiar não produz potenciais de ação maiores O valor absoluto do limiar não é indicado porque varia de célula para célula Figura Períodos refratários relativo e absoluto do potencial de ação determinados por um protocolo de pulso pareado Depois de um estímulo limiar que resulta em um potencial de ação primeiro estímulo e traço sólido de voltagem um segundo estímulo fornecido após vários intervalos de tempo depois do primeiro pode ser usado para determinar os períodos refratários Todos os estímulos mostrados são de tamanho mínimo necessário para estimular um potencial de ação Durante o período refratário absoluto um segundo estímulo preto não importa o quão forte não produz um segundo potencial de ação No período refratário relativo estímulos e potenciais de ação mostrados em vermelho um segundo potencial de ação pode ser desencadeado porém um estímulo maior é necessário para atingir o limiar principalmente porque a permeabilidade a K ainda está acima dos níveis de repouso O tamanho dos potenciais de ação é reduzido durante o período refratário relativo devido tanto à inativação residual de alguns canais de Na quanto à persistência de alguns canais de K abertos Limiar e períodos refratários O potencial de ação Alterações na permeabilidade iônica Pion ao longo do axônio geram um fluxo iônico e ocasionam mudanças na voltagem 1 Potencial de membrana em repouso 2 Estímulo despolarizante 3 A membrana despolariza até o limiar Os canais de Na dependentes de voltagem começam a se abrir 4 O influxo rápido de Na despolariza a célula 5 Os canais de Na se fecham e os canais de K mais lentos se abrem 6 O K sai da célula em direção ao líquido extracelular 7 Os canais de K continuam abertos e mais K sai da célula hiperpolarizandoa 8 Os canais de K dependentes de voltagem se fecham e menos K sai da célula 9 A célula retorna à sua permeabilidade iônica de repouso e ao potencial de membrana em repouso a A condução de um potencial de ação ao longo do axônio é similar à energia que passa através da série de dominós que estão caindo Nesta imagem cada dominó está caindo em diferentes etapas No axônio cada seção da membrana está em diferentes fases do potencial de ação b Uma onda de corrente elétrica passa pelo axônio Zona de gatilho Direção da condução Potencial de ação Potenciais de membrana registrados simultaneamente por cada eletrodo FIGURA 88 Condução de um potencial de ação Registros simultâneos mostram que cada segmento do axônio está em uma fase diferente do potencial de ação Figura Condução de potenciais de ação em um axônio não mielinizado Cada potencial de ação injeta cargas positivas que se disseminam para as regiões adjacentes A região que acabou de produzir um potencial de ação e refratária A região seguinte não tendo sido estimulada previamente e parcialmente despolarizada Como consequência seus canais de Na voltagem dependentes abremse e o processo se repete Desse modo segmentos sucessivos do axônio regeneram ou conduzem o potencial de ação Figura Propagação unidirecional do potencial de ação Para efeito de simplicidade os potenciais são mostrados apenas na membrana superior as correntes locais são ilustradas apenas no interior da membrana e as correntes de repolarização não são exibidas A A corrente local derivada da abertura de canais iônicos dependentes de ligantes no corpo celular e dendritos causa um potencial de ação a ser iniciado na região 1 e a corrente local despolariza a região 2 B O potencial de ação na região 2 gera correntes locais a região 3 é despolarizada em direção ao limiar porém a região 1 está refratária C O potencial de ação na região 3 gera correntes locais mas a região 2 está refratária a Os potenciais de ação aparentemente saltam de um nódulo de Ranvier para o outro Apenas os nódulos possuem canais de Na dependentes de voltagem Nódulo de Ranvier Bainha de mielina Despolarização b Doenças desmielinizantes reduzem ou bloqueiam a condução quando a corrente vaza para fora das regiões previamente isoladas entre os nódulos Bainha de mielina degenerada O vazamento da corrente reduz a condução FIGURA 816 Condução saltatória Figura Condução de um impulso nervoso num axônio mielinizado Como a bainha de mielina impede a corrente de Na para o interior os potenciais de ação somente podem ser produzidos nos espaços da bainha de mielina denominados nódulos de Ranvier Esse salto do potencial de ação de um nódulo a outro e conhecido como condução saltatoria Neurônio Mielinizados Potenciais de Membrana e Neurofisiologia Figura Mielinização e condução saltatória dos potenciais de ação Os canais de K não estão ilustrados eles estão localizados principalmente na mielinajunções nodais e ajudam a repolarizar o neurônio Bainha de Mielina c Cada célula de Schwann forma mielina ao redor de um pequeno segmento de um axônio Corpo celular 115 mm Células de Schwann O nódulo de Ranvier é uma porção não mielinizada da membrana do axônio entre duas células de Schwann A mielina consiste em múltiplas camadas de membrana celular Axônio d Formação de mielina no sistema nervoso periférico Núcleo A célula de Schwann se enrola muitas vezes ao redor do axônio Axônio O núcleo da célula de Schwann é empurrado para fora da bainha de mielina Mielina Figura A Três classes de neurônios As setas indicam o sentido da transmissão da atividade neural Os neurônios aferentes no SNP geralmente recebem aferências nos receptores sensoriais em alguns casos os próprios ramos terminais aferentes são modificados em um receptor sensorial Os componentes eferentes do SNP podem terminar em um músculo glândula neurônio ou outras células efetoras Os dois componentes aferente e eferente podem consistir em dois neurônios e não um como mostrado aqui B Corte transversal de um nervo na microscopia óptica ampliação de cerca de 50 Nervo é uma coleção de axônios neuronais envolvida em tecido conjuntivo e localizada no sistema nervoso periférico Figura A Mielina formada pelas células de Schwann B Oligodendrócitos nos axônios C Fotomicrografia falsocolorida do corte de um axônio mielinizado no SNP Figura Transporte axonal ao longo dos microtúbulos pela dineína e cinesina Anatomia do neurônio Categorias funcionais Neurônios sensoriais Sentidos somáticos Neurônios da olfação ou da visão Dendritos Células de Schwann Axônio Interneurônios do SNC Dendritos Axônio Neurônios eferentes Dendritos Axônio Terminal axonal Colaterais Categorias estruturais Pseudounipolar a Os neurônios pseudounipolares têm um único processo chamado de axônio Durante o desenvolvimento o dendrito fundiuse com o axônio Bipolar b Os neurônios bipolares têm duas fibras relativamente iguais se estendendo a partir do corpo celular central Anaxônico c Os interneurônios anaxônicos do SNC não têm nenhum axônio aparente Multipolar d Os interneurônios multipolares do SNC são muito ramificados mas não têm extensões longas e Um neurônio eferente multipolar típico tem de 5 a 7 dendritos cada um se ramificando de 4 a 6 vezes Um único axônio longo pode ramificarse diversas vezes e terminar nos terminais axonais alargados f Partes de um neurônio Núcleo Dendritos Corpo celular Cone de implantação Axônio segmento inicial Bainha de mielina Neurônio póssináptico Terminal axonal présináptico Fenda sináptica Dendrito póssináptico Sinal de entrada Integração Sinal de saída Sinapse região onde um terminal axonal se comunica com a célulaalvo póssináptica Células da glia a Células da glia e suas funções CÉLULAS DA GLIA são encontradas no Sistema nervoso central contém Sistema nervoso periférico contém Células ependimárias Astrócitos Microglia células do sistema imune modificadas Oligodendrócitos formam Células fagocitárias formam Bainhas de mielina Células de Schwann Células satélites secretam criam captam Secretam ajudam a formar fornecem Barreiras entre compartimentos Fonte de célulastronco neural K água neurotransmissores Fatores neurotróficos Barreira hematoencefálica Substratos para a produção de ATP Fatores neurotróficos Corpos celulares de apoio b Células da glia do sistema nervoso central Seção da medula espinal Interneurônios Célula ependimária Microglia Astrócito Axônio Nódulo Mielina corte Oligodendrócitos Capilar c Cada célula de Schwann forma mielina ao redor de um pequeno segmento de um axônio Corpo celular 115 mm Células de Schwann O nódulo de Ranvier é uma porção não mielinizada da membrana do axônio entre duas células de Schwann Axônio A mielina consiste em múltiplas camadas de membrana celular d Formação de mielina no sistema nervoso periférico Núcleo A célula de Schwann se enrola muitas vezes ao redor do axônio Axônio O núcleo da célula de Schwann é empurrado para fora da bainha de mielina Mielina Potencial graduado a Potenciais graduados perdem força ao se distanciarem do ponto de origem QUESTÃO DA FIGURA Em qual porção do neurônio o potencial graduado será mais forte A ou B No gráfico acima marque e nomeie a localização aproximada de A e B b Potencial graduado sublimiar Um potencial graduado começa acima do limiar T no seu ponto de iniciação mas diminui sua força enquanto percorre o corpo celular Na zona de gatilho ele está abaixo do limiar e portanto não inicia um potencial de ação c Potencial graduado supraliminar Um estímulo mais forte no mesmo ponto do corpo celular gera um potencial graduado que ainda está acima do limiar no momento em que ele chega à zona de gatilho resultando em um potencial de ação a Durante o potencial de membrana em repouso o portão de ativação fecha o canal b O estímulo despolarizante chega ao canal O portão de ativação abre c Com o portão de ativação aberto o Na entra na célula d O portão de inativação se fecha e a entrada de Na cessa e Durante a repolarização causada pela saída do K da célula os dois portões voltam às suas posições originais FIGURA 810 O canal de Na dependente de voltagem A característica distinta desse canal é a presença de dois portões um portão de ativação que se abre rapidamente e um portão de inativação que demora a se fechar Um único canal mostrado durante uma fase significa que a maioria dos canais está neste estado Quando mais de um canal de um determinado tipo é mostrado a população está dividida entre os estados Ambos os canais estão fechados Os canais de Na abremse Os canais de Na fechamse e os canais de K abremse Os canais de Na voltam à posição original ao passo que os canais de K permanecem abertos Ambos os canais estão fechados Período refratário absoluto Durante o período refratário absoluto nenhum estímulo pode disparar outro potencial de ação Período refratário relativo Durante o período refratário relativo apenas um estímulo maior do que o normal pode iniciar um novo potencial de ação FIGURA 812 Os períodos refratários que seguem um potencial de ação Um potencial graduado acima do limiar atinge a zona de gatilho Os canais de Na dependentes de voltagem se abrem e o Na entra no axônio Cargas positivas fluem para segmentos adjacentes do neurônio por fluxo corrente local O fluxo corrente local da região ativa faz outros segmentos da membrana se despolarizarem O período refratário evita uma condução retrógrada A perda de K do citoplasma repolariza a membrana QUESTÃO DA FIGURA Relacione os segmentos do neurônio na parte inferior da figura com as frases correspondentes a axônio proximal am azul 1 fase ascendente do potencial de ação b período refratário absoluto am corderosa 2 fase descendente do potencial de ação c região ativa am amarela 3 póshiperpolarização d período refratário relativo am lilás 4 potencial de repouso e região inativa distal am azul Regiãor refratária Região ativa Região inativa FIGURA 814 Condução de potenciais de ação Durante a condução a entrada constante de Na ao longo do axônio enquanto os canais de sódio se abrem cria um sinal elétrico cuja força permanece constante em relação à distância