Judd_et_al-2009- Cap Filogenia de Angiospermas

Equipe de tradução\n\nAndré Olmos Simões\n(Capítulos 4 e 7)\nDoutor em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, SP\nProfessor do Curso de Licenciatura em Ciências da Natureza da Escola de Artes,\nCiências e Humanidades da Universidade de São Paulo.\n\nRodrigo B. Singer\n(Páginas iniciais, Capítulos 1, 3, 6, 8, 9, Apêndices, Glossário e índices)\nDoutor em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, SP.\nProfessor adjunto do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da\nUniversidade Federal do Rio Grande do Sul.\n\nRosana Farias Singer\n(Páginas iniciais, Capítulos 1, 3, 6, 8, 9, Apêndices, Glossário e índices)\nDoutora em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, SP.\n\nTatiana Teixeira de Souza Chies\n(Di capítulos 2 e 5)\nDoutora em Sciences de la Vie, Biologie Végétale, pela Université de Paris XI (Paris-Sud), U. P. XI, França.\nProfessora adjunta do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul.\n\nS622\nSistemática vegetal: um enfoque filogenético / Walter S. Judd... [et al.]; tradução André Olmos Simões ... [et al.]. - 3. ed. - Porto Alegre: Artmed, 2009.\n632 p. : il. cond.; 28 cm.\n\nISBN 978-85-363-1755-7\n\n1. Botânica sistemática. 2. Plantas - Classificação.\nI. Judd, Walter S.\n\nCatalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/prov-021/08 Walter S. Judd University of Florida\nChristopher S. Campbell University of Maine\nElizabeth A. Kellogg University of Missouri, St. Louis\nPeter F. Stevens University of Missouri, St. Louis; Missouri Botanical Garden\nMichael J. Donoghue Yale University\n\nSistemática Vegetal\nUm Enfoque Filogenético\n3ª Edição\n\nConsultoria, supervisão e revisão técnica desta edição:\nRodrigo B. Singer\nDoutor em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, SP.\nProfessor adjunto do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da\nUniversidade Federal do Rio Grande do Sul.\n\nRosana Farias Singer\nDoutora em Biologia Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas, SP.\n\n2009 Obra originalmente publicada sob o título\nPlant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition\nISBN 978-0-87893-497-2\n\nCopyright © 2008 by Sinauer Associates, Inc. All rights reserved. No part of this book may be reprinted without written permission of the publisher.\nThis translation of Plant systematics: a phylogenetic approach 3e is published by arrangement with Sinauer Associates, Inc.\n\nCapa: Mario Roinett\n\nLeitura final: Carla Bigianni\n\nSupervisão editorial: Letícia Bispo de Lima\n\nEdição eletrônica: Techbooks\n\nA Capa\n(1) Liofitia, Lycopodium annotinum (Lycopodiaceae). (2) Monolíftia (samambaia),\nWoodwardia unigera (Blechnaceae). (3) Coníferas, Chamaecyparis obtusa (Cupressaceae).\n(4) Magnólias, Lindera obtusiloba (Magnoliaceae). (5) Monocotiledôneas: Iris\nhexagona (Iridaceae), Carex tinaroops (Cyperaceae). (6) Rosídeas: Mecranium herbaceum\n(Malvaceae); Sorbus aucuparia (Rosaceae). (7) Asterídeas: Lyperia lucida\n(Ericaceae); Hieracium amancuratum (Asteraceae).\nFotos: Woodwardia unigera de J. Richard Abbot, Merriam hermandii de Darin S.\nPenneys, Lyoni nicia de Kurt M. Neubig; todas as demais de Walter S. Judd.\n\nReservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à\nARTMED EDITORAS S.A.\nAv. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana\n90040-340 - Porto Alegre - RS\nFone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070\n\nÉ proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer\nformas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web\ne outros), sem permissão expressa da Editora.\n\nSÃO PAULO\nAv. Angelica, 1.091 - Higienópolis\n01227-100 - São Paulo - SP\nFone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333\n\nSAC 0800 703-3444.\n\nIMPRESSO NO BRASIL\nPRINTED IN BRAZIL Relações Filogenéticas das Angiospermas\n\nAs angiospermas, ou plantas com flores, constituem o grupo de plantas dominantes no ambiente terrestre. A monofilia desse grupo é firmemente sustentada, como foi discutido no Capítulo 7, e as angiospermas são possivelmente um grupo-irmão de um grupo contendo todas as demais plantas com sementes autônomas (Bowe et al. 2000; Burleigh e Mathews 2004; Chaw et al. 1997; Soltis et al. 2002, 2005). As angiospermas apresentam um registro fóssil antigo que remonta ao Cretáceo Inferior (cerca de 135 milhões de anos atrás), sendo que este registro fóssil aumenta sua importância à medida que avançamos no Cretáceo (Beck 1976; Crane et al. 1995). O grupo pode ter se originado durante o Jurássico, há mais de 140 milhões de anos, mas a linha que originou as angiospermas pode ter se separado dos outros plantas com sementes o dobro desse tempo.\n\nA maior parte das espécies de angiospermas se enquadra em dois grandes grupos: as monocotiledôneas (plantas com um único cotilédone e grãos de pólen geralmente monossulcados) ou as eudicotiledôneas (plantas com dois cotilédones e grãos de pólen predominantemente tricolpados ou tipos derivados deste). Uma monofilia das monocotiledôneas é sustentada por muitas sinapomorfias, incluindo folhas com nervação paralela, flores triféricas (com dois verticilos periantais, dois verticilos de estames e um único verticílio de carpelos), embriões com um único cotilédone, plastídios das células criados com muitos cristais protéicos cuneados, caules com feixes vasculares esparsos e sistema radicular do tipo adventício (contudo, muitos desses caracteres são homoplásicos); ver página 249. Uma monofilia das eudicotiledôneas também é sustentada por sequências de DNA nuclear e de cloroplasto (Bharatharam e Zimmer 1995; Chase 2004; Chase et al. 1993, 1995, 2000, 2006; Graham et al. 2006; Hilu et al. 2003; Kalrsejder et al. 1998; Qiu et al. 2005; Soltis e Soltis 2004; Soltis et al. 1997, 1998, 2000, 2005). As eudicotiledôneas ou tricolpadas são também monofiléticas e, dentre as sinapomorfias que sustentam, encontramos pólen tricolpado ou modificações a partir desse básico e sequências de DNA nuclear, mitocondrial e de cloroplasto (Chase et al. 1993; Donoghue e Doyle 1989; Doyle et al. 1994; Hilu et al. 2003; Hoot et al. 1993; Kalrsejder et al. 1998; Qiu et al. 2005; Savolainen et al. 2000a,b; Soltis et al. 1997, 2000, 2005; Zanis et al. 2003). 226\nJUDD, CAMPBELL, KELLogg, STEVENS & DONOGHUE\n\nCaracteres de DNA nuclear, mitocondrial e de cloroplasto, bem como caracteres morfológicos, indicam que os clados das monocotiledôneas e eudicotiledôneas derivam de momentos morfológicos distintos de um grande parente comum (Chase et al. 1993; Doyle 1986; Doyle et al. 1994; Donoghue e Doyle 1989; Graham e Olmstead 2000; Hilu et al. 2003; Mathews e Donoghue 1999; Qiu et al. 2005; Zanis et al. 2003; Zimmer et al. 2000). Emboram integrados, estes dois últimos grupos partilham alguns caracteres como as eudicotiledôneas - tais como dobras foliares, bissexuais e bissexuais hipocótilos em arias, crescimento secundário de folhas com nervação reticulada - sendo assim, tecnicamente, “dicotiledôneas”, os caracteres partilhados são pela elucidação de caracteres que evoluíram ao lado das traqueítes.\n\nAssim, não se relaciona entre as principais classes de não-monocotiledôneas e não-monocotiledôneas foram selecionadas por numerosos estudos recentes baseados em dados morfológicos. Tal assinalização mostra caracteres dos clados (Graham e Olmstead 2000; Kim et al. 2004; Qiu et al. 2005; Savolainen et al. 2000; Zanis et al. 2005; e várias, como a filogenetica dos characters dos DNA). (Doyle et al. 1994; Doyle 1998; Doyle e Endress 2000; Nardi et al. 1998). 227\nSISTEMÁTICA VEGETAL\n\nFIGURA 9.2 O princípio dos grupos de Angiospermas baseado na classificação do Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998, 2003) e atualizado com base em análises filogenéticas recentes reunidas em Chase (2004), Soltis e Soltis (2004) e Soltis et al. (2005).\n\nO Grau ANITA apresenta um desenvolvimento carpelar característico, em que uma região meristemática se desenvolve em verto de esporos em um primórdio em forma de U, assim como cresce como um tubo. A maioria das outras angiospermas apresenta carpelos jocosos - isto é, o carpo de desenvolvimento apresenta o formato da folha pilífera na região mediana, com dois óvulos dispostos na região pilífera (Doyle e Endress 2000). Além disso, Amborellaceae e outros grupos têm elementos de vaso, a maioria das Nymphaeceae e outros têm elementos de vaso ou os ausentes em um tipo pouco usual, em formato de tranqüilos (Schneider et al. 1995; Schenkeler e Catlett 1997). A maioria das angiospermas restantes apresentam elementos de vaso, embora estas células especializadas na condução de água tenham sido perdidas em alguns grupos (Winteraceae e algumas Chloranthaceae).\n\nIllicieae e grupos próximos apresentam células aromáticas com células esféricas especializadas no mesofilo foliar, assim, as folhas apresentam glândulas pelócidas; estas mantêm-se também em outras famílias, incluindo Magnoliaceae, Annonaceae, Winteraceae e Lauraceae, dentre as magnoliídeas. Contudo, glândulas pelócidas também nas Amborellaceae: sua folhagem é, portanto, adicionada ao conceito de “grupo anita” nas angiospermas.\n\nAmborellaceae e Illiciaceae provavelmente retêm inúmeros caracteres plesiomórficos (anacardiácea) que aparecem também em muitas magnoliídeas. Possuem caracteres vegetativos ancestrais serios e hábitos pomos semiadultos, não herbáceos com feixes vasculares dispostos em anéis, nós simples, mas em nós corticais, como vêem em reingos a maioria sem estípulas.\n\nPiperales são um grupo evoluído, não tão amplamente como a família de pipeiras, incluindo hábito herbáceo e tendência a apresentarem reinos. Considerando o cladograma da Figura 9.1, a opção mais simples é assumir que esses caracteres revelam-se particularmente nesses três grupos monofiléticos. Além disso, 228\nJUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE\n\ncaius com feixes vasculares esparsos evoluíram independentemente em Nymphaceae, monocotiledôneas e Piperaceae. Não é de se surpreender que alguns autores retratam considerando \"pré-relacionados\" com Nymphaceae como próximos a monocotiledôneas (Chase et al. 1993; Donoghue e Doyle 1989; Doyle & Endress 2000; Doyle et al. 1994).\n\nAs magnoliídeas, juntamente com as morfologicamente semelhantes do Gênero ANITA, foram tradicionalmente consideradas como tendo o maior número de caracteres plesiomórficos dentro de angiospermas (Cronquist 1981, 1989; Dahlgren 1977, 1983; Takhtajan 1969, 1980, 1997; Hombría 1974, 1992); essas ideias formam um papel apodíctico para análises cladísticas tratadas com caracteres morfológicos (Donoghue e Doyle 1989; Doyle et al. 1994; Loconte & Stevenson 1991) e receberam alguns críticos para análises moleculares recentes, devido à localização originária das Ambolaterales: Nymphaceae e Illiciaceae (ver Graham e Olmstead 2000; Mathews e Donoghue 1999, 2000; Qui et al. 2005; Soltis et al. 2005). Observou, no entanto, que as magnoliídeas estão em relações relacionadas às monocotiledôneas e eudicotiledôneas (ver Figuras 9.1 e 9.2).\n\nEmbrion o cladograma das angiospermas será claramente elaborado por Ambolaterales (ou Ambo e Nymphacha e Nymphaeaceae) e, a localização de alguns grupos ainda permanece incerta. Ceratophyllaceae, especificamente, também agrupa com diferentes resultados, sendo esta, em alguns casos, considerada por ser grupo primário das monocotiledôneas (Graham e Olmstead 2001; Zhang et al. 2003; Soltis et al. 2005; Qui et al. 2003). Chondracte é muito próximo, como mais não morfologia. Características de eudicotiledôneas podem ser mais resistentes, como as migalia e dicotylares. A ideia das primeiras dos dados originários das angiospermas deve contar também como uma proposta inicial que considera a análise da morfologia das várias formas modulares e análises construtivas (Soltis et al. 1998). \n\nUm diagrama apresentado em transições evolutivas, observando e identificando os desafios constantes das monocotiledôneas - deve estabelecer uma organização básica entre domínio e as angiospermas, embora se modifique a partir das angiospermas.\n\nFIGURA 9.3 Os principais clados de eudicotiledôneas (tricopadadas). Modificado de APG 1996, 2002; Judd e Olmstead 2004; Soltis et al. 2005. 229\nSISTEMÁTICA VEGETAL\n\nFIGURA 9.4 Principais clados dentro das asterídeas. Modificada de APG 1996, 2002; Judd e Olmstead 2004; Soltis et al. 2005.\n\nPhylogeny Group (1998, 2003), atualizado para análises filogenéticas recentes, revisadas em Chase (2004), Judd e Olmstead (2004), Soltis e Soltis (2004) e Soltis e colaboradores (2005). Uma característica hierárquica de todas as famílias do APG será apresentanda em http://www.mobot.org/MOBOT/tresse/Aberwolf.\n\nAs angiospermas abrangem 257.400 espécies de angiospermas em detalhes e 97 famílias adicionais de modo mais sucinto (Tabela 9.1). Assim como na apresentação das trajetórias anti-angiospermas no Capítulo 8, cada família inclui (1) uma descrição, não ao caracteres itens detalhados sendo não indicadas. Nessas descrições, exceção quando indicado outro modo, assume-se que é antes até 4 localizadores (destaque e que apresentam distâncias longitudinais); assume-se também que é uma geografia de parceira. Considera-se que o endosperma está presente nas sementes e que o trípode seja não indicado de outro modo, considere-se que é embrião real. Assume-se que o que clade das angiospermas não-monocotiledôneas apresenta um composto de feixes vasculares (extensos), e a mesma mostra-se apreciativa aos dados com a composição da sugestões e ao número das monocotiledôneas esperais; assim, expõe excessivamente que as monocotiledôneas se apresentam uma cotidiano, a partir que é indicado de outro modo.\n\nOs desenhos que ilustram muitas das famílias florais incluem um resumo dos caracteres que sustentam a monofilia dos grupos (saponiforidades das flores); e uma discussão sobre as relações filogenéticas entre as famílias. Uma família fora escolhidas para redigir seu arranjo que reflita novos conhecimentos acerca sobre as angiospermas em sua análise. Como as relações filogênicas de algumas cladas não são absolutamente arbitrárias, mas também muitas vezes significativamente arbitrária, o tanto que pode refletir o papel do bifurcação de um cladograma. 230\nJUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE\n\nTABELA 9.1 Principais famílias de angiospermas, como classificadas neste livro\n\nGRAU ANITA\nMelanthiaceae (p. 266)\nAmboilaceae (p. 257)\nAmborellaceae (p. 232)\nNymphaeaceae (p. 233) (inclui Batrachocarpus e Cabombaceae)\nAustrobaileyales\nIlliciaceae (p. 235)\nSchisandraceae (p. 235)\nCleistanthe (p. 241) (localização incerta)\nMAGNOLIDEAS\nMagnoliaceae (p. 237)\nMagnoliidae (p. 240)\nAnnonaceae (p. 230)\nMyristicaceae (p. 240)\nDasyphyllaceae (p. 237)\nLauraceae\nLardizabalaceae (p. 242)\nMonimiaceae (p. 242)\nSpiranthaceae (p. 242)\nCanellaceae (p. 246)\nWinteraceae (p. 244)\nPiperaceae (p. 245)\nHydnocarpaceae (p. 247)\nLactoridaceae (p. 249)\nSarsaparillaceae (p. 245)\nCeratophyllaceae (p. 248) (localização incerta)\nMONOCOTILEDÔNEAS\nAcaras (p. 249)\nAconite (p. 249)\nAlismatales (p. 256) (inclui Lemnaceae)\nAlismataceae (p. 252) (inclui\nLimnocharctaceae)\nHydrocharitaceae (p. 254)\nFroglimacte (p. 250)\nCymodoceae (p. 250)\nRuppiaceae (p. 250)\nRuppiaceae (p. 250)\nTassiliaceae (p. 262)\nZannichelliaceae (p. 250)\nZosteraceae (p. 250)\nLilas (p. 257) (inclui Coelocentraceae\n e Limnocaraceae, em parte)\nColchicaceae (p. 253) (inclui\nLimiaceae, em parte)\nSmilacaceae (p. 259)\nHaemodoraceae (p. 282)\nPontederiaceae (p. 283)\nPhilydraceae (p. 281)\nBonnetiaceae (p. 287)\nTyphaceae (p. 290) (inclui\nSparganiaceae)\nJuncaceae (p. 292)\nCyperaceae (p. 294)\nPoaceae (p. 296)\nRestionaceae (p. 296)\nFlagellariaceae (p. 286)\nIsolepiaceae (p. 290)\nMatsuyaceae (p. 286)\nZingiberaceae (p. 302)\nMarantaceae (p. 304)\nCannaceae (p. 306)\nCrostaspace (p. 302)\nMascarene (p. 302)\nXylidae (p. 311)\n\n*As famílias que receberam tratamento completo não texto são indicadas nas margens, enriquecem a tabela brevemente caracterizando cada um lado, após indícias de que aqueles detalhes tornam a lista não necessariamente exclusivas famílias relacionadas lado à lado. O número de páginas (entre parênteses) indica a divisão de cada família nesta edição. TABELA 9.1 (continuação)\nOxalidaceae (p. 351)\nCryptoliaceae (p. 351)\nCunoniaceae (p. 351)\nCelestriaceae (p. 351) (incluí\nHippocrataceae (p. 353)\nMalpighiaceae (p. 353)\nMalpighiaceae (p. 359)\nEuphorbiaceae (p. 359)\nPhyllanthaceae (p. 359)\nBaccharis (p. 362)\nHyperelepidaceae (p. 367)\nRhizophoraceae (p. 364)\nViscariaceae (p. 367)\nPassifloraceae (p. 367)\nSalicaceae (p. 366) (incluí\nAcanthaceae (p. 368)\nFabeceae (p. 371)\nFabaceae (p. 371)\nPolygalaceae (p. 371)\nSurianaceae (p. 372)\nRosaceae (p. 389)\nEricales\nSparaceae (p. 401)\nCucurbitaceae (p. 396)\nBegoniaceae (p. 396)\nDilleniaceae (p. 396)\nMyrtales (incluindo insetos, três grupos)\nLythraceae (p. 412) (incluí\nSonneratiaceae, Tetracera, Punica)\nOnagraceae (p. 416)\nCombretaceae (p. 416)\nMyrtaceae (p. 416)\nMelastomataceae (p. 418)\nMyrtaceae (p. 412)\n