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Fisiologia Vegetal
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Luciana Dias Thomaz (Organizadora) Carlos Tiago Machiel da Silva Pollyana Lima Peterle Stéfane de Silva Dutra Tiago Silva Lorencini MORFOLOGIA VEGETAL Organografia Editora da UFES - Universidade Federal do Espírito Santo - Vitória, 2009 MORFOLOGIA VEGETAL Organografia SUMÁRIO RAIZ INTRODUÇÃO 13 MORFOLOGIA 13 CLASSIFICAÇÃO 15 ANEXO 1 19 CAULE INTRODUÇÃO 21 MORFOLOGIA 21 CLASSIFICAÇÃO 23 ANEXO 2 29 FOLHA INTRODUÇÃO 31 MORFOLOGIA 31 FILOTAXIA 33 CLASSIFICAÇÃO 34 FOLHAS REDUZIDAS 52 FOLHAS MODIFICADAS 53 ANEXO 3 55 FLOR INTRODUÇÃO 57 MORFOLOGIA 58 CLASSIFICAÇÃO 60 PERIANTO 62 BRÁCTEAS 70 INFLORESCÊNCIAS 72 ANDROCEU 77 GINECEU 85 Publicação da Edufes | 2009 11 Luciana Dias Thomaz (Organizadora) Carlos Tiago Machiel da Silva, Pollyana Lima Peterle, Stéfane de Silva Dutra e Tiago Silva Lorencini PREFLORAÇÃO 93 DIAGRAMA FLORAL 94 FÓRMULA FLORAL 95 ESPOROGÊNESE E GAMETOGÊNESE NAS ANGIOSPERMAS 96 FECUNDAÇÃO 99 ANEXO 4 104 FRUTO INTRODUÇÃO 107 MORFOLOGIA 107 CLASSIFICAÇÃO 108 ANEXO 5 117 SEMENTE INTRODUÇÃO 119 MORFOLOGIA 119 DESENVOLVIMENTO 122 DISSEMINAÇÃO 123 GERMINAÇÃO 126 ÍNDICE DE FIGURAS 127 LISTA DE FIGURAS EM ANEXO 137 REFERÊNCIAS 141 12 MORFOLOGIA VEGETAL Organografia RAIZ INTRODUÇÃO A raiz das plantas é uma estrutura de extrema importância para a conquista do ambiente terrestre, pois além de proporcionar o crescimento de estruturas capazes de se estenderem, subterraneamente, em busca de água e nutrientes essenciais ao metabolismo vegetal, concede também a fixação da planta ao substrato. Em suma, o sistema radicular pode ser caracterizado como o sistema absortivo-fixador: Com relação à fixação, a raiz, ao ramificar-se, forma um feixe radicular, aumentando a área e o poder de fixação do vegetal ao solo. Quanto à absorção, a raiz apresenta uma porção constituída por projeções epidérmicas e pelos absorventes que maximizam a capacidade de absorção. O conteúdo absorvido é transferido da raiz, através de um sistema vascular, para os demais tecidos vegetais, conferindo outra importante função da raiz: a condução. O sistema vascular é constituído de xilema (conjunto de vasos, traqueídes, parênquima lenhoso e fibras) nas porções periféricas e floema (conjunto de elementos crivados, células parenquimáticas e fibras) na porção central. Além das funções citadas anteriormente, outra importante função desse órgão vegetativo é a sua capacidade de intumescer-se com reservas nutricionais, garantindo assim um estoque de energia para o vegetal. Dessa forma, as raízes acabam por ocupar uma posição de destaque em diversos setores da economia, tais como alimentício e medicinal. MORFOLOGIA A raiz pode ser dividida didaticamente em quatro partes, cada uma com suas características e funções específicas. Publicação da Edufes | 2009 13 Luciana Dias Thomaz (Organizadora) Carlos Tiago Maciel da Silva, Pollyana Lima Pietaréi, Stefano da Silva Dutra e Tiago Silva Lorencini São elas (Figura 1.1): • Coifa ou caliptra: estrutura em forma de dedal que recobre a porção meristemática presente no ápice radicular, protegendo-o contra o atrito do solo e também contra a ação de patógenos. Apresenta importante papel na determinação do geotropismo radicular, em virtude da presença de grãos de amido (estatólitos), que indicam a direção da gravidade. • Zona lisa ou de crescimento: localizada acima da coifa, compreende a região meristemática da raiz, na qual se observa o maior crescimento dessa estrutura, em virtude da multiplicação e distensão celulares. • Zona pilífera ou dos pelos absorventes: localizada logo acima da região lisa, caracteriza-se pela presença de projeções epidérmicas de curta duração, os pelos absorventes, cuja função é a absorção de água e outras substâncias químicas. • Zona suberosa ou de ramificação: localizada logo acima da região absorvente. Com a queda dos pelos absorventes, um tecido periférico se suberiza, tornando-se imprópria para absorção. É nessa região que surgem as raízes secundárias ou radicelas. ZONA SUBEROSA ZONA PILÍFERA ZONA LISA COIFA Figura 1.1 14 MORFOLOGIA VEGETAL Organografia CLASSIFICAÇÃO Quanto à origem, as raízes podem ser classificadas em: • Verdadeiras: são aquelas que se desenvolvem a partir da radícula presente no embrião. A raiz principal e todas as suas ramificações, ou seja, as raízes secundárias são exemplos de raízes normais. • Adventícias: são aquelas que se formam em partes aéreas e em caules subterrâneos, ou seja, não apresentam sua origem a partir da radícula presente no embrião, ou da raiz principal por ela formada. As raízes suportes, gramíformes e outras são exemplos de raízes adventícias. Quanto ao habitat as raízes podem ser: aéreas, aquáticas e subterrâneas. • Aéreas: são aquelas totalmente acima da superfície do solo que se desenvolvem no caule ou em certas folhas. As raízes aéreas se dividem em: • Epífita: observadas especialmente em orquídeas, mas também presentes em Araceae e Bromeliaceae. A raiz epífita confere uma ancoragem e fixação no tronco do hospedeiro, enquanto a raiz aérea apresenta as funções de proteção e reservatório d’água, em virtude do velame (vide p. 17) (Fig. 1.2; Anexo 1a). Ex: Tillandsia stricta (cravo-do-mato). • Respiratórias ou pneumatóforos: observada em determinadas plantas de ambiente alagado, essas raízes com geotropismo negativo crescem para fora do solo encharcado, ultrapassando, no caso dos mangues, o nível das marés mais altas. Os pneumatóforos apresentam um revestimento relativamente esponjoso e um aerênquima bem desenvolvido. Sua superfície é munida de aberturas, os pneumatóforos, permitindo as trocas gasosas com o exterior (Fig. 1.3; Anexo 1b e 1c). Ex: Avicennia schaueriana (mangue-preto). Publicação da Edufes | 2009 15 • Tabulares ou sapopemas: são raízes achatadas, apresentando aspecto de tábuas, que surgem acima da base do tronco. Adquirem uma orientação perpendicular ao solo, ampliando a base da planta, conferindo-lhe maior estabilidade e sustentação. Ocorrem geralmente em plantas de grande porte, com raízes superficiais (Fig. 1.4; Anexo 1d e 1e). Ex: Ficus sp. (figueira). • Gramipiformes ou aderentes: são raízes adventícias em forma de grampo ou gancho, encontradas em diversos grupos epifíticos e trepadores, com a função de fixar o vegetal ao substrato (Fig. 1.5; Anexo 1f e 1g). Ex: Philodendron fragrantissimum (imbé-vermelho). • Sugadoras ou haustórios: são raízes adventícias modificadas, contendo órgãos de contato (apressórios), que penetram no tecido da planta hospedeira, retirando dela água e sais minerais (no caso de plantas hemiparasitas) ou produtos fotossintéticos (no caso de plantas holoparasitas) (vide OBS. p. 17) (Fig. 1.6). Ex: Cuscuta racemosa (cipó-chumbo). • Cinturas ou estranguladoras: são raízes adventícias que crescem longitudinalmente e em espessura ao redor do caule da planta hospedeira, envolvendo-a. Desta forma, cessa-se o crescimento em espessura da planta hospedeira e a morte se dá basicamente pelo seccionamento dos vasos (Fig. 1.7). Ex: Ficus clusifolia (mata-pau). • Escora ou suporte: são raízes adventícias pelas quais as plantas se apoiam, conferindo às mesmas equilíbrio, uma vez que se desenvolvem em terrenos inconsistentes (pantanosos) ou pelo fato dessas apresentarem uma base muito pequena em relação à sua altura, aumentando dessa forma a base de sustentação do vegetal (Fig. 1.8; Anexo 1h). Ex: Zea mays (milho). OBS: O velame é formado por uma epiderme pluriestratificada, com células de paredes espessadas que, ao final do seu desenvolvimento, se preenchem de ar, permitindo assim a estocagem de água (FERRI et al., 1981). O velame ainda confere uma coloração esbranquiçada ou argêntea às raízes. Plantas hemiparasitas são aquelas que, mesmo apresentando folhas verdes, não são autossuficientes e emitem, por isso, raízes alimentadoras ou haustórios que penetram o xilema da planta hospedeira, retirando apenas água e sais minerais. Plantas holoparasitas são aquelas usualmente aclorofiladas, incapazes de fabricar seu próprio fotoassimilado, emitindo raízes alimentadoras ou haustórios que penetram no floema da planta hospedeira, obtendo o alimento da mesma. • Aquáticas: são aquelas que se desenvolvem imersas em água (Fig. 1.9; Anexo 1i). Ex: Eichhornia crassipes (aguapé). • Subterrâneas: são aquelas que se desenvolvem abaixo da superfície do solo. Podem ser: • Axial ou pivotante: raiz principal originada da radícula, usualmente mais desenvolvida, apresentando ramificações ou raízes secundárias menos desenvolvidas, surgindo lateralmente a ela (Fig. 1.10; Anexo 1k e 1l). Ex: Manihot esculenta (mandioca). • Fasciculada ou em cabeleira: em virtude da atrofia da raiz principal originada da radícula, esse sistema radicular é constituído por raízes adventícias de igual calibre, formando uma massa de raízes isodiámetrica, onde não se distingue uma raiz principal (Fig. 1.11; Anexo 1j). Ex: Eleusine indica (capim-pé-de-galinha). • Ramificada: tipo de raiz na qual as raízes secundárias são semelhantes em tamanho à raiz principal e, desta forma, não se reconhece qual é seu eixo principal (Fig. 1.12). Ex: Baccharis punctigera (s.n.p). • Tuberosa: raiz usualmente espessada devido ao acúmulo de reservas nutritivas, por exemplo, amido. Essas raízes são importantes reservas para períodos de dormência ou para a rebrota em plantas cuja parte aérea foi completamente suprimida (Fig. 1.13) (Anexo 1k e 1l). A raiz tuberosa pode ser: axial tuberosa, Daucus carota (cenoura), adventícia tuberosa, Dahlia pinnata (dália), ou, ainda, secundária tuberosa, Ipomoea batatas (batata-doce). a b c d e f g h i
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Em suma, o sistema radicular pode ser caracterizado como o sistema absortivo-fixador: Com relação à fixação, a raiz, ao ramificar-se, forma um feixe radicular, aumentando a área e o poder de fixação do vegetal ao solo. Quanto à absorção, a raiz apresenta uma porção constituída por projeções epidérmicas e pelos absorventes que maximizam a capacidade de absorção. O conteúdo absorvido é transferido da raiz, através de um sistema vascular, para os demais tecidos vegetais, conferindo outra importante função da raiz: a condução. O sistema vascular é constituído de xilema (conjunto de vasos, traqueídes, parênquima lenhoso e fibras) nas porções periféricas e floema (conjunto de elementos crivados, células parenquimáticas e fibras) na porção central. Além das funções citadas anteriormente, outra importante função desse órgão vegetativo é a sua capacidade de intumescer-se com reservas nutricionais, garantindo assim um estoque de energia para o vegetal. Dessa forma, as raízes acabam por ocupar uma posição de destaque em diversos setores da economia, tais como alimentício e medicinal. MORFOLOGIA A raiz pode ser dividida didaticamente em quatro partes, cada uma com suas características e funções específicas. Publicação da Edufes | 2009 13 Luciana Dias Thomaz (Organizadora) Carlos Tiago Maciel da Silva, Pollyana Lima Pietaréi, Stefano da Silva Dutra e Tiago Silva Lorencini São elas (Figura 1.1): • Coifa ou caliptra: estrutura em forma de dedal que recobre a porção meristemática presente no ápice radicular, protegendo-o contra o atrito do solo e também contra a ação de patógenos. Apresenta importante papel na determinação do geotropismo radicular, em virtude da presença de grãos de amido (estatólitos), que indicam a direção da gravidade. • Zona lisa ou de crescimento: localizada acima da coifa, compreende a região meristemática da raiz, na qual se observa o maior crescimento dessa estrutura, em virtude da multiplicação e distensão celulares. • Zona pilífera ou dos pelos absorventes: localizada logo acima da região lisa, caracteriza-se pela presença de projeções epidérmicas de curta duração, os pelos absorventes, cuja função é a absorção de água e outras substâncias químicas. • Zona suberosa ou de ramificação: localizada logo acima da região absorvente. Com a queda dos pelos absorventes, um tecido periférico se suberiza, tornando-se imprópria para absorção. É nessa região que surgem as raízes secundárias ou radicelas. ZONA SUBEROSA ZONA PILÍFERA ZONA LISA COIFA Figura 1.1 14 MORFOLOGIA VEGETAL Organografia CLASSIFICAÇÃO Quanto à origem, as raízes podem ser classificadas em: • Verdadeiras: são aquelas que se desenvolvem a partir da radícula presente no embrião. A raiz principal e todas as suas ramificações, ou seja, as raízes secundárias são exemplos de raízes normais. • Adventícias: são aquelas que se formam em partes aéreas e em caules subterrâneos, ou seja, não apresentam sua origem a partir da radícula presente no embrião, ou da raiz principal por ela formada. As raízes suportes, gramíformes e outras são exemplos de raízes adventícias. Quanto ao habitat as raízes podem ser: aéreas, aquáticas e subterrâneas. • Aéreas: são aquelas totalmente acima da superfície do solo que se desenvolvem no caule ou em certas folhas. As raízes aéreas se dividem em: • Epífita: observadas especialmente em orquídeas, mas também presentes em Araceae e Bromeliaceae. 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