Embriogenese em Angiospermas - Formacao e Desenvolvimento do Embriao Vegetal

CAPITULO 1 EMBRIOGÊNESE 1 INTRODUÇÃO A vida de qualquer vegetal considerado espermatófito ou seja aquele que se reproduz via sementes protegidas no interior de estruturas denominadas frutos angiospermas não inicia na germinação e nem muito menos depois quando da emergência da plântula a partir da superfície do solo esses dois fenômenos respectivamente representam a retomada do crescimento embrionário e o auge do desenvolvimento embrionário O início da vida vegetal ocorre quando da formação do embrião ou seja durante a embriogênese fenômeno desencadeado pela fusão de gametas que obviamente ocorre após a formação deles seguida da polinização acoplamento cópula e finalmente a singamia fusão Na fusão de gametas o andrófito grão de pólen produzido no androsporângio saco polínico doa dois gametas masculinos ambos haploides n sendo um deles a célula espermática e o outro o núcleo reprodutivo Após a germinação do grão de polem e crescimento do tubo polínico a célula espermática no interior do ginosporângio saco embrionário do óvulo fecundará a oosfera gameta feminino haploide doado pelo óvulo originando um núcleo diploide 2n denominado zigoto que mediante inúmeras divisões celulares seguidas expansão crescerá initerruptamente e mediante diferenciação evoluirá através de diversos estádios de desenvolvimento para finalmente culminar com a formação do embrião maduro ou seja a planta em miniatura Na formação do embrião além da divisão expansão e diferenciação celular também ocorre a manifestação de mais dois fenômenos são eles a germinação e a dormência A manifestação desses outros dois fenômenos indica que durante a embriogênese ocorrem alterações anatômicas e bioquímicas complexas que repercutem no comportamento fisiológico do embrião de forma a suportar longos períodos de inatividade metabólica dormência associados a condições adversas e ao mesmo tempo lhe permitem reconhecer e interpretar estímulos ambientais que sinalizam para sua retomada de crescimento germinação O termo embriogênese descreve um fenômeno através do qual um zigoto unicelular se transforma numa entidade pluricelular embrião mais complexa com uma organização característica mas normalmente rudimentar o fenômeno representa o inicio de vida vegetal ou o desenvolvimento inicial do corpo da planta isto é o inicio da fase vegetativa do desenvolvimento a qual somente é temporariamente paralisada quando a semente atinge sua maturidade fisiológica quando se afirma que a semente está plenamente formada ou seja em seu interior existe uma planta em miniatura que completou seu primeiro estágio de vida como indivíduo independente ou seja dispõe de reservas para germinar emergir e garantir seu caráter autotrófico Vale lembrar que nas angiospermas ocorre dupla fecundação ou seja além da 1a fecundação na qual a célula espermática se une com a oosfera para originar o zigoto simultaneamente ocorre outra fusão de gametas o outro gameta masculino o núcleo reprodutivo doado pelo andrófito se une a dois gametas femininos os núcleos polares para formar um núcleo triploide 3n Mediante inúmeras divisões celulares expansão e diferenciação celular esse núcleo triploide origina um tecido denominado xenófito endosperma que na verdade representa o tecido de reserva Vale lembrar que as divisões do núcleo triploide se iniciam antecipadamente e ocorrem de maneira mais rápida que as do zigoto e isso acontece porque durante as fases iniciais do seu desenvolvimento o embrião pode usufruir do tecido endospermático Em algumas espécies vegetais o xeonófito permanece como reserva na semente madura para ser consumido por ocasião da germinação e emergência da plântula em outras espécies vegetais pode ser consumido durante a formação da semente possibilitando assim o surgimento de um ou dois cotilédones que funcionaram como tecidos armazenadores transferidores de proteínas fosfatos e outras substâncias lipídeos ou como tecidos especializados para realizar fotossíntese após a emergência 2 IMPORTÂNCIA DA EMBRIOGÊNESE Além de representar o início da vida vegetal a embriogênese é importante por permitir o estabelecimento do plano básico do corpo da planta e possibilitar o estabelecimento das características da planta adulta graças à formação dos meristemas primários protoderme meristema fundamental e procâmbio os quais geram os órgãos adicionais no vegetal adulto O plano básico do corpo da planta via embriogênese é estabelecido mediante dois tipos de padrões sobrepostos nos sistemas de tecidos padrão apical basal ao longo do eixo padrão radial concentricamente disposto O padrão apical basal consiste em um eixo com extremidades opostas polaridade onde numa delas existe um ápice caulinar tecido meristemático e na outra um ápice radicular tecido meristemático o fito hormônio auxina tem sido implicado no estabelecimento dessa polaridade Por sua vez o padrão radial concentricamente disposto é constituído por três sistemas de tecidos representados pela epiderme o tecido fundamental e o tecido vascular no estabelecimento do padrão radial concentricamente disposto se pressupõe a participação do fitohormônio citocinina 3 FORMAÇÃO DO EMBRIÃO Quando da fusão de gametas nos referimos à fecundação fenômeno que na verdade envolve cinco etapas entre elas meiose para formação dos gametas e polinização acoplamento cópula e a singamia fusão Como afirmado anteriormente após a 1ª fusão de gametas que resulta na formação do zigoto os embriões vegetais são formados no interior do saco embrionário mediante uma sequência de estádios de desenvolvimento que envolvem inúmeras divisões celulares aumento do tamanho das células expansão além de diferenciação celular tudo sob controle hormonal Durante a formação do embrião a divisão expansão e a diferenciação celular atuam como fenômenos fisiológicos primordiais em determinados momentos da embriogênese porém além desses três fenômenos também se manifestam a germinação e a dormência e no conjunto todos esses fenômenos são responsáveis pelas características morfológicas e fisiológicas do embrião presente na semente Assim durante a embriogênese processos de desenvolvimento pelos quais a arquitetura básica da planta é estabelecida abrangem a elaboração de formas morfogênese a formação associada de estruturas funcionalmente organizadas organogênese e a diferenciação de células para produzir tecidos anatomicamente e funcionalmente distintos histogênese Mediante divisão e expansão celular se determina o aumento irreversível de massa ou seja o crescimento do embrião porém durante o transcurso da embriogênese através dos diferentes estádios de desenvolvimento do embrião tornase indispensável a manifestação da diferenciação fenômeno que consiste na especialização de células recém meristemáticas para a formação de tecidos especiais ou formação de primórdios de órgãos cotilédones procâmbio tecido vascular e tecido de reserva O primeiro estágio do ciclo de vida diploide inicia com a singamia ou seja com a fusão da oosfera e da célula espermática formando um zigoto unicelular A partir do zigoto na formação completa do embrião se reconhecem vários estádios de desenvolvimento estádio de duas células estádio globular ou octante estádio trapezoidal estádio cordiforme dicotiledôneas ou entalhado monocotiledôneas estádio torpedo e embrião maduro cada um destes apresentando características específicas Considerase que a formação do embrião em si se dá a partir da 1ª divisão transversal e assimétrica do zigoto a qual possibilita um início de crescimento polarizado por originar duas células diferentes em tamanho e conteúdo uma delas menor que recebe mais citoplasma denominada célula apical e outra de maior tamanho que herda um grande vacúolo zigótico denominada célula basal A partir da 1ª divisão transversal e assimétrica o embrião atinge o estádio de desenvolvimento conhecido como estádio de duas células A maioria dos estudos mostra que o caráter assimétrico da 1ª divisão do zigoto permite o estabelecimento da polaridade do embrião uma extremidade diferente da outra A polaridade é um componente chave no padrão de formação biológico e é considerado o primeiro passo essencial no desenvolvimento de todos os organismos superiores pois determina o eixo estrutural do corpo da planta ou seja o esqueleto onde os apêndices laterais serão dispostos Alguns estudos mostram que em algumas angiospermas a polaridade já está estabelecida no zigoto e na oosfera não fertilizada estando ligada à distribuição dos íons cálcio Ca2 a extremidade apical do zigoto é densamente citoplasmática ao contrário da extremidade basal que contém um grande vacúolo central Essas diferenças na densidade citoplasmática são definitivamente estabelecidas quando o zigoto se divide assimetricamente dando origem a uma pequena célula apical densamente citoplasmática e a uma célula basal vacuolada maior porém antes do início das divisões o zigoto se alonga no sentido do eixo horizontal A célula apical menor formada a partir da 1ª divisão assimétrica do zigoto por herdar mais citoplasma é metabolicamente mais ativa e por isso mediante inúmeras divisões expansão e diferenciação originará todas as estruturas presentes no embrião Por sua vez a célula basal maior origina o suspensor estrutura esta que apresenta algumas funções entre elas empurrar o embrião nos tecidos nutritivos gimnospermas Nas angiospermas por ser metabolicamente ativo o suspensor desempenha papel de sustentação no desenvolvimento inicial do embrião produzindo substâncias proteicas que são por ele absorvidas a célula apical do suspensor da origem à coifa e se afirma que o suspensor conecta o embrião ao tecido vascular permitindo o fornecimento de nutrientes e reguladores de crescimento especialmente giberelinas e citocininas Vale destacar que via xilema o transporte por parte da planta progenetiro em direção às sementes é muito limitado e portanto os açucares aminoácidos e outros solutos são transportados via floema no entanto deve ser ressaltado que não existe conexão vascular direta entre o embrião em formação e a planta progenitora nem entre o tegumento e o embrião ou o endosperma ou seja os tecidos embrionários são separados do sistema simplástico da planta progenitora e por isso são necessários mecanismos de transporte a curta distância via apoplasto entre o tecido vascular e a região onde as reservas são depositadas e assimiladas Nas gramíneas essa conexão ocorre nos tecidos do pedicelo e pericarpo e nas dicotiledôneas como ervilha feijão e soja o transporte a curtas distâncias é efetuado via filamentos vasculares que se ramificam na vagem atravessam o funículo e atingem os tegumentos de onde ocorre a difusão para os cotilédones Em algumas plantas pode ocorrer o desenvolvimento de alguns mecanismos muito especiais é o caso da formação de haustórios por várias células do saco embrionário do óvulo e do endosperma os quais penetram no interior dos tecidos adjacentes Estudos mostram que o embrião em desenvolvimento limita o crescimento e a diferenciação do suspensor e assim o suspensor tem vida curta sendo sua morte programada no estádio de torpedo quando então é consumido pelo embrião para completar o estádio de embrião maduro Vale lembrar que as células do suspensor têm potencial para regenerar o embrião ocorrendo interrupção no desenvolvimento ou morte prematura do embrião haverá proliferação das células do suspensor originando novos embriões poliembrionia A partir do estádio de duas células a célula apical menor passa por duas divisões verticais e uma divisão horizontal originado assim o estádio globular de oito células por isso reconhecido também como estádio octante que exibe simetria radial e que precede à formação dos cotilédones quando o embrião propriamente dito é esférico No estádio globular ou octante se torna visível o padrão radial concentricamente disposto ou seja inicialmente mediante divisões periclinais paralelas à superfície das células mais externas se desenvolve a protoderme que mais tarde se tornará a epiderme e subsequentemente mediante divisões anticlinais perpendiculares à superfície das células mais internas ocorre a separação inicial entre o meristema fundamental e o procâmbio O meristema fundamental dá origem ao parênquima cortical região situada entre o sistema vascular e a epiderme e na raiz e no hipocótilo ao córtex e à endoderme camada de células suberizadas que pela via apoplasto restringe os movimentos de água e íons para dentro e para fora do estelo Por sua vez o procâmbio gera os tecidos vasculares incluindo o periciclo da raiz Os processos de diferenciação em si formação de cotilédones procâmbio tecido vascular e tecido de reserva se insinuam no estádio trapezoidal Na medida em que os cotilédones se desenvolvem nas eudicotiledôneas o embrião globular assume forma bilobada sendo denominado de embrião cordiforme nas monocotiledôneas adquire a forma cilíndrica sendo denominado embrião entalhado Na transição entre o estádio globular e o aparecimento dos cotilédones é que se torna visível o padrão apical basal Na verdade o estádio cordiforme é identificado pelo franco desenvolvimento dos cotilédones e pelo início da diferenciação do ápice radicular e caulinar além do início do desenvolvimento do procâmbio Posteriormente os cotilédones e o eixo hipocótilo se alongam alcançando tamanho máximo permitindo que o embrião atinja o estádio de torpedo que se caracteriza pelo desenvolvimento e diferenciação do hipocótilo e da radícula e pela diferenciação incipiente do tecido vascular Estes fatores seguem atuando até os cotilédones se desenvolverem por completo para atingir o estádio de embrião maduro em que todas as estruturas da semente entram em dormência seminal Na transição de estádio de torpedo para embrião maduro o embrião em desenvolvimento consome o suspensor 4 FORMAÇÃO DA SEMENTE O processo de formação desenvolvimento ou maturação da semente é controlado geneticamente e consiste numa sequência ordenada de eventos que envolvem alterações ou modificações físicas morfológicas bioquímicas e fisiológicas a partir da fecundação até o momento em que a semente se desliga fisiologicamente da planta progenitora Reconhecer entender e compreender as diversas alterações ocorridas com a semente durante sua maturação ou desenvolvimento objetiva identificar ou determinar o momento em que a semente atinge sua maturidade fisiológica assim como a época mais adequada para a colheita Como maturidade fisiológica entendese o momento em que a semente se desliga fisiologicamente da planta progenitora atingindo tamanho máximo máximo conteúdo de matéria seca reservas máximo vigor e teoricamente máxima germinação em algumas espécies vegetais durante a formação da semente ocorrem alterações anatômicas bioquímicas e fisiológicas que podem resultar no aparecimento da dormência secundaria e dessa forma se esse fenômeno ocorrer mesmo que a semente atinja sua maturidade fisiológica a mesma poderá não germinar ainda que exposta a condições adequadas de umidade temperatura e O2 O momento em que a semente atinge sua maturidade fisiológica varia conforme as espécies vegetais e para a mesma espécie vegetal ocorrem variações em função do cultivar e das condições climáticas Da fecundação até a maturidade fisiológica o desenvolvimento da semente é divido em quatro fases I II III e IV As fases I e II envolvem divisão e expansão celular além de diferenciação de tecidos histodiferenciação a fase III é caracterizada pelo acúmulo de reservas e aumento progressivo da massa de matéria seca e a fase IV é caracterizada pela desidratação conforme ilustrado no gráfico a seguir apresentado Após a fertilização nas fases I e II registrase um período de formação da estrutura da semente aumento progressivo do tamanho com teor de umidade elevado e constante 80 90 e que somente diminui de forma lenta à medida que as sementes acumulam reservas aproximadamente na Desidratação Desidratação metade do período de acúmulo de reservas as sementes atingem tamanho máximo Na etapa final da maturação as sementes desidratam e não se constatam acréscimos significativos de massa seca 41 Principais modificações das sementes durante sua maturação As principais modificações que são registradas durante a formação da semente envolvem características de natureza física e fisiológica sendo as principais Tamanho Teor de Umidade Conteúdo de Matéria Seca acúmulo de reservas Germinação Vigor e Alteração Hormonal No gráfico a seguir apresentado estão ilustradas em conjunto as principais alterações que ocorrem durante a maturação da semente no tocante ao tamanho teor de umidade conteúdo de reservas germinação e vigor e que em seguida serão apresentadas e discutidas isoladamente a Tamanho da semente Em relação ao tempo total necessário desde a formação do zigoto até que a semente atinge sua maturidade elas alcançam seu tamanho máximo de forma bastante rápida Esse rápido crescimento ou rápido aumento do tamanho decorre tanto da elevada taxa de divisão celular quanto do processo de expansão das células dos tecidos gerados pela dupla fecundação Zigoto e Núcleo Triploide Posteriormente após atingir tamanho máximo registrase redução do tamanho associada a uma rápida e intensa desidratação que ocorre após a maturidade fisiológica A redução no tamanho das sementes pode ser mais ou menos intensa dependendo da espécie vegetal é mais evidente em leguminosas soja do que em gramíneas como o milho onde a presença da palha e a proximidade das sementes na espiga impõem restrições à difusão da água para a atmosfera b Teor de Umidade No gráfico anterior percebese que logo após a formação do zigoto o teor de umidade é elevado 70 80 o que é mais do que indispensável para proporcionar intensa atividade metabólica e assim garantir a intensa divisão celular e também a expansão das células fases I e II dos tecidos gerados pela dupla fecundação ou seja do zigoto e núcleo triploide que respectivamente formarão o embrião e o tecido de reserva isso inicialmente envolve a transformação das reservas presentes na nucela e também dos Diminuição de Tamanho Diminuição de Tamanho associada à associada à desidratação desidratação fotoassimilados fornecidos pela planta progenitora que a semente requer para sua formação ou desenvolvimento Após um curto período da formação do zigoto registrase uma fase de lento decréscimo do teor de umidade cuja duração em dias varia entre espécies cultivares estádio de desenvolvimento da planta progenitora e das condições ambientais o fim dessa fase coincide com o momento em que a semente atinge seu máximo conteúdo de reservas maturidade fisiológica quando a partir de então apresentando teor de água entre 35 monocotiledôneas e 50 dicotiledôneas ortodoxas se constata acentuado decréscimo no teor de umidade Ponderase que durante a formação da semente enquanto elas não atingem sua maturidade fisiológica o ideal é que as plantas progenitoras não sofram stress hídrico falta de água para que não sejam comprometidos a produção de fotoassimilados e o transporte destes via floema das folhas fontes até as sementes em formação dreno ocorrência de stress térmico condicionado por elevadas temperaturas também repercute de forma negativa sobre a formação das sementes c Conteúdo de Matéria Seca acúmulo de reservas Inicialmente por um curto período o acúmulo de matéria seca reservas é lento e isso ocorre porque nesse período predominam a divisão e expansão celular sendo a divisão celular mais intensa do que a expansão Posteriormente registrase uma fase linear de rápido e constante acúmulo de matéria seca reservas a qual perdura até o momento em que a semente atinge sua maturidade fisiológica quando em seguida constatase decréscimo no conteúdo de matéria seca ou reservas associado às perdas por respiração manutenção do embrião Considerase que o peso ou conteúdo de matéria seca reservas seja o melhor indicativo do momento em que a semente atinge sua maturidade fisiológica d Vigor Durante a maturação da semente o vigor evolui de forma paralela ao conteúdo de matéria seca ou acúmulo de reservas Dessa forma o máximo de vigor é atingido quando a semente atinge o máximo de conteúdo de matéria seca reservas porém pode haver certa defasagem entre as curvas de vigor e de acúmulo de matéria seca em função da espécie vegetal e das condições ambientais Diminuição de Reservas Diminuição de Reservas associada a perdas por associada a perdas por consumo de consumo de manutenção manutenção Em tecnologia de sementes o termo vigor envolve potencial de armazenamento rapidez de germinação capacidade de emergência sobrevivência da plântula resistência a fatores adversos e potencial de produção Portanto vigor é o resultado de todos os atributos que permitem no campo rapidez de germinação e após a germinação o rápido estabelecimento uniforme das plântulas e Germinação A curva superior Tipo 2 apresentada no gráfico acima é relativa às sementes que adquirem capacidade de germinação somente depois de um período relativamente longo após a formação do zigoto Considerandose que nesse período a desidratação é bastante intensa a capacidade germinativa cresce ininterruptamente Por sua vez a curva tipo 1 de natureza polinomial está relacionada às sementes que muito cedo adquirem capacidade germinativa Obviamente aquisição precoce de germinação durante a formação da semente se refere apenas à capacidade de protrusão da raiz primária e não à formação de plântulas normais pois nessa fase o acúmulo de reservas é mínimo e não se completou a histodiferenciação e portanto não há a mínima chance de formar plântulas vigorosas Assim observase aumento da capacidade germinativa e em seguida interrupção desta decorrente da imposição do fenômeno da dormência natural ou primária cuja duração é relativamente curta na fase Dormênci Dormênci aa Primária Primária de intensa desidratação o embrião novamente volta a adquirir e aumentar sua capacidade germinativa Nos estádios iniciais da embriogênese o xenófito em formação tem a função de estabelecer um gradiente de pressão osmótica em relação ao embrião de forma que o rápido crescimento do xenófito estabelece uma osmorregulação fazendo com que a água saia do vacúolo do zigoto reduzindo sua atividade metabólica e dessa forma evitase a germinação precoce do embrião A imposição da dormência natural ou primária é um fenômeno geneticamente programado sempre ocorre durante a embriogênese pode variar em intensidade de ano para ano e além da osmoregulação pelo xenófito sobre o embrião também pode ser decorrente do efeito de substâncias inibidoras Acido Abscísico entre outras f Alteração Hormonal Além de acumular reservas durante seu desenvolvimento a semente também sintetiza inúmeros compostos químicos importantes entre eles os fito hormônios os quais participam de inúmeros processos incluindo divisão e expansão celular desenvolvimento de tecidos externos à semente frutos acúmulo de reservas prematuridade fisiológica dormência primária repouso metabólico e armazenamento de reservas para posterior uso durante a germinação e desenvolvimento inicial da planta Em seguida à fecundação registramse concentrações significativas de auxinas citocininas giberelinas e ácido abscísico embora as concentrações máximas destes não coincidem entre si As citocininas que comandam a divisão celular estão associadas principalmente a fase I e II do desenvolvimento das sementes de forma que o teor delas aumenta acentuadamente após a fecundação e diminui na fase III na medida em que as sementes acumulam reservas as auxinas atuam na expansão celular e podem ser responsáveis pela assimilação de compostos provenientes da planta progenitora Por sua vez as giberelinas estão diretamente associadas à expansão celular e ao direcionamento da síntese de reservas O ácido abscísico está associado à inibição da germinação durante a maturação dormência primária ou seja bloqueia a reversão do metabolismo para a germinação e assim na sua ausência poderá ocorrer germinação precoce 5 SEMENTE DEFINIÇÃO No sentido ecológico embora as sementes desempenhem papel importante na multiplicação e perpetuação das espécies vegetais elas não podem ser consideradas estruturas ou órgãos de reprodução tendo em vista que elas não produzem gametas ao contrário se originam a partir da fusão de gametas embrião e tecido de reserva Botanicamente as sementes são óvulos maduros ou óvulos desenvolvidos após a fecundação Portanto são estruturas em cujo interior existe uma planta em estado embrionário ou seja um vegetal que completou seu primeiro estádio de vida como indivíduo independente a possibilidade de acumular reservas e a capacidade de dispersão são as garantias para que esse novo indivíduo vegetal embrião possa se tornar independente da planta progenitora e conquiste novo espaço 51 Importância da semente As sementes garantem a multiplicação e perpetuação das espécies vegetais pela capacidade que possuem de distribuir a germinação no tempo dormência e no espaço mecanismos de dispersão Além de serem a base para a produção de alimentos são excelentes instrumentos de pesquisa excelentes veículos para a disseminação de patógenos e historicamente são elementos modificadores do estilo da vida humana permitindo ao ser humano o abandono do estilo de vida nômade 52 Composição química e respectivas funções dos tecidos da semente Em relação aos outros órgãos da planta quanto à sua composição química as sementes apresentam a mesma variação qualitativa incluindo as substâncias classificadas como componentes normais ou estruturais compostos armazenados e produtos secundários porém nas sementes se encontram os teores mais elevados de proteínas e lipídeos As variações na composição química dos diferentes tecidos ou estruturas da semente determinam o desempenho fisiológico dela no que diz respeito a potencial de armazenamento tolerância à dessecação potencial de germinação potencial de vigor e existência ou não de dormência Portanto o conhecimento da composição química dos tecidos formadores da semente é de vital importância especialmente no direcionamento de procedimentos a serem adotados para proceder à secagem artificial póscolheita assim como para definir as condições mais apropriadas a serem adotadas para seu armazenamento Estruturalmente a semente é formada por três componentes estruturais ou tecidos básicos o tegumento ou casca o tecido de reserva e o embrião ou tecido meristemático tecido vivo sua origem composição química e respectivas funções são a seguir apresentadas a Tegumento ou casca O tegumento ou casca representa o envoltório externo da semente que delimita os tecidos internos e por isso representa o principal modulador das interações entre os tecidos internos da semente e o meio ambiente sua origem é materna exatamente a partir da diferenciação das células que formam as paredes do óvulo integumentos Da primina integumento externo originase o tegumento externo da semente testa enquanto da secundina integumento interno se origina o tegumento interno tegma A estrutura e consistência do tegumento variam entre as espécies vegetais e na sua diferenciação durante a maturação da semente podem ocorrer variações na intensidade de distribuição celular na esclerificação diferenciação de tricomas distribuição de pigmentos corantes e de outras substâncias orgânicas o que contribui para que o tegumento possa tonarse áspero ou liso duro ou macio permeável ou impermeável água gases havendo impermeabilidade tegumentar infalivelmente a semente apresentará dormência secundária Nas fabáceas a camada mais externa do tegumento é a cutícula cerosa de espessura variável que representa a primeira barreira à entrada de água Nesta cutícula cerosa conforme a espécie vegetal são encontradas em menor ou maior proporção substâncias conhecidas como mucilagens englobando ceras cutina derivados de quinona gomas pectinas e taninos todas consideradas componentes químicos relacionados com maior ou menor dispersão ou absorção de água conforme a proporção em que se encontram na cutícula cerosa do tegumento impedem a absorção de água condicionando para a existência de dormência secundária Contíguo à cutícula cerosa encontrase a epiderme constituída por células paliçádicas alongadas denominadas de macroesclereideos que apresentam paredes celulares grossas e porosas permitindo a troca de água com o meio externo e a invasão por microrganismos Abaixo da epiderme encontrase a hipoderme uma camada unicelular formada por células denominadas osteoesclereideos a quarta camada do tegumento é constituída por células parenquimatosas Em tecnologia de sementes o tegumento também é conhecido como tecido de proteção mecânica Esta função entre outras é garantida pelo principal componente encontrado na sua constituição química o carboidrato denominado celulose responsável por conferir rigidez mecânica às paredes das células vegetais A celulose encontrada no tegumento forma o conjunto denominado fibra bruta sendo constituída exclusivamente por unidades de glicose associadas entre si por ligação β 14 A lignina também é constituinte do tegumento e inclusive proporciona maior resistência mecânica e protege as paredes celulares contra a invasão de microrganismos Considerase que uma das principais causas da alta sensibilidade de sementes de feijão com cores mais claras às injurias mecânicas esta relacionada ao baixo teor de lignina 1 as sementes com cores mais escuras apresentam teor próximo a 15 Algumas espécies vegetais produzem sementes que apresentam no seu tegumento quantidades consideráveis de compostos fenólicos ácido clorogênico ácido para cumaril quínico e fluoridizin que tornam o tegumento impermeável à entrada de O2 no interior da semente e também à saída de CO2 enquanto exista essa limitação de impermeabilidade ao O2 CO2 serão estimuladas reações bioquímicas para síntese de inibidores de crescimento e portanto a presença desses compostos também está relacionada com a imposição de dormência secundária Nas plantas de espécies vegetais típicas de ambientes áridos e desérticos também são encontradas no tegumento das suas sementes substâncias inibidoras da germinação ácido abscísico e ácido cumárico Essas substâncias são encontradas em grandes quantidades e somente são removidas por chuvas intensas e frequentes as sementes produzidas por vegetais típicos de ambientes áridos e desérticos obrigatoriamente são sementes ortodoxas tolerantes à dessecação após atingir maturidade fisiológica O grau de tolerância à dessecação nas sementes ortodoxas entre outros em parte decorre da síntese abundante de proteínas formadas nos últimos estágios da embriogênese sendo por isso denominadas proteínas LEA Late embryogenesis abundant Por tanto além de garantir a integridade dos tecidos internos por funcionar como barreira contra entrada de insetos e microrganismos e oferecer proteção mecânica contra impacto e abrasões o tegumento também regula as trocas gasosa e a velocidade da embebição absorção de água pela semente durante a germinação evitando o desenvolvimento de pressões excessivas que podem danificar o embrião regular a velocidade da embebição assim como as trocas gasosas ao ponto de impedilas garante a perpetuação das espécies via dormência tegumentar sendo este mais um atributo do tegumento b Tecido de reserva A possibilidade de acumular reservas é garantia para que um novo indivíduo vegetal embrião possa se tornar independente da planta progenitora e conquiste novo espaço O tecido de reserva se origina a partir da fusão de gametas na dupla fecundação apresentando duas partes maternas e uma paterna abriga os constituintes químicos que inicialmente tem a função de fornecer proteção e suporte nutritivo para o desenvolvimento do embrião Após a maturidade fisiológica os compostos químicos armazenados no tecido de reserva servem como suprimento energético proteico e nutricional necessários para manter processos metabólicos em funcionamento enquanto a semente não germina e durante a germinação e emergência o tecido de reserva serve como fonte de energia e matéria prima para a formação de novas células e construção dos tecidos que acompanham a retomada de crescimento do embrião germinação auge do desenvolvimento embrionário emergência até o estabelecimento da planta Portanto sua composição é compatível com as necessidades do embrião Dependendo da espécie vegetal o tecido de reserva da semente pode ser de natureza cotiledonar endospermática ou perispermática Algumas sementes apresentam reserva cotiledonar e perispermática é o caso de sementes de café e de beterraba o tecido de reserva perispermático se origina a partir de parte do ginosporângio nucela ou reserva do óvulo que não é consumida para a formação do xenófito ou desenvolvimento inicial do embrião durante a formação da semente maturação Portanto o perisperma tem origem materna O xenófito ou endosperma pode ser constituído de tecido vacuolado e de membranas delgadas sem substâncias de reserva por terem sido consumidas durante o desenvolvimento ou maturação da semente nesse caso originando o tecido cotiledonar Assim em várias espécies de dicotiledôneas o endosperma é constituído por reduzida quantidade de células razão pela qual essas sementes são denominadas de exalbuminosas porém nas gramíneas monocotiledôneas o xenófito se diferencia como tecido de reserva endospermático sementes albuminosas para ser consumido por ocasião da germinação emergência e inclusive até a planta atingir vida autotrófica ou autonomia fotossintética como acontece na planta do milho onde as reservas armazenadas no endosperma garantem o crescimento radicular e da parte aérea até a emissão da 4ª folha O xenófito de modo geral se desenvolve paralelamente de forma sincrônica porém não simultânea ao desenvolvimento do embrião utilizando para isso inicialmente a energia a partir dos tecidos do rudimento seminal nucela e também principalmente energia proveniente da oxidação dos fotoassimilados fornecidos pela planta progenitora onde a semente está sendo formada Vale ressaltar no entanto que as divisões desse núcleo triploide se iniciam antecipadamente e ocorrem de maneira mais rápida que as do zigoto Isso acontece porque o embrião pode usufruir do tecido endospermático durante o seu desenvolvimento Várias são as funções atribuídas ao xenófito durante a formação das sementes produção de substâncias de reservas ou de substâncias que interferem no crescimento e morfogênese do embrião são algumas delas Nos estádios iniciais da embriogênese o xenófito em formação também tem a função de estabelecer um gradiente de pressão osmótica em relação ao embrião de forma que o rápido crescimento do xenófito estabelece uma osmorregulação fazendo com que a água saia do vacúolo do embrião em formação prevenindo dessa forma a germinação precoce do embrião dormência primária Em gramíneas durante a embriogênese a região basal do endosperma se diferencia em várias camadas contendo células de transferência o que permite conexão aos tecidos maternos e transporte de reservas para a semente A função de liderança do xenófito no início do desenvolvimento da semente depende da sua capacidade de estabelecer e manter uma dominância fisiológica em relação ao tecido materno que o rodeia tegumento Isto porque no início do desenvolvimento da semente o tegumento é maior e mais ativo de forma que o xenófito e o embrião competem com o tegumento pelos nutrientes disponíveis Quanto à composição química nas sementes com reserva endospermática arroz aveia centeio cevada milho sorgo e trigo o amido substância metabolicamente inativa é o principal componente aramazenado em algumas leguminosas é encontrado em menor quantidade no embrião O amido é um polissacarídeo homopolímero formado por amilose amilopectina a maioria dos grãos de amido é formado por 5075 de amilopectina e 2025 de amilose ambas constituídas exclusivamente por unidades de glicose unidas entre si por ligações α16 amilose e α16 α14 amilopectina Associados ao amido podem ser encontrados lipídeos e proteínas as quais incluem as enzimas da síntese do amido que podem definir as diferenças de aroma entre os amidos Nas sementes de cereais as proteínas de reserva são encontradas na camada periférica do endosperma denominada camada de aleurona onde as proteínas ocorrem sob duas formas glúten e grão de aleurona sendo que as principais proteínas encontradas incluem Albuminas Globulinas Gluteinas e Prolaminas A longevidade o tipo e a quantidade dos constituintes químicos armazenados no endosperma variam de espécie para espécie Além do amido armazenado no endosperma encontrase outros polissacarídeos entre eles a hemicelulose denominada polissacarídeo de reserva da parede celular a qual representa a segunda forma mais importante de polissacarídeos armazenados Segundo sua estrutura química os polissacarídeos de reserva da parede celular são classificados como galactanos mananos e xiloglicanos os mananos encontrados em sementes de alface café gergelim e tomate entre outras pela dificuldade em serem hidrolisados são reportados por ofertar restrição à protrusão saída da radícula contribuindo para reduzir a velocidade da germinação Também são encontrados no tecido de reserva os oligossacarídeos da série rafinosica ajugose estaquiose rafinose e verbascose Açúcares como a sacarose dissacarídeo e oligossacarídeos como a estaquiose e a rafinose tem sido associados à tolerância aos estresses se acumulam tardiamente no desenvolvimento da semente atuando na preservação das estruturas de membranas e proteínas pela formação de um estado gel ou vítreo estado continuo amorfo com elevada viscosidade que retarda sensivelmente as reações que conduzem à degradação de componentes da semente e também impedem a fusão de membranas com o consequente rompimento da compartimentalização celular ou seja oferecem proteção às sementes durante a desidratação Algumas proteínas também são sintetizadas de forma tardia no desenvolvimento da semente e podem estar associados ao desenvolvimento da tolerância à dessecação ou à longevidade da semente Algumas dessas proteínas sintetizadas são denominadas proteínas LEA late embryogenesis abundant por ser acumular nos estágios tardios do desenvolvimento da semente são caracterizadas por apresentar elevada proporção de aminoácidos hidrofílicos o que as torna altamente solúveis em água e resistentes à desnaturação em altas temperatura Postulase que essas proteínas atuam de modo a manter a conformação de proteínas eou garantir a estabilidade das membranas durante a desidratação Embora a maioria das espécies vegetais produzam sementes tolerantes à dessecação na maturidade sementes ortodoxas em algumas espécies isso não ocorre e as sementes apresentam períodos de vida muito limitados no armazenamento morrendo devido à secagem Essas sementes intolerantes à dessecação são denominadas recalcitrantes e existe muita dificuldade em armazenálas mantendoas viáveis Theobroma cacao cacau Citrus sp Mangifera indica manga Hevea brasiliensis seringueira Cocus nucifera coco e Elaeis sp palma de óleo são exemplos de espécies vegetais que produzem sementes recalcitrantes Há enorme variação na composição química das sementes mas as substâncias armazenadas em grande quantidade são os carboidratos os lipídeos e as proteínas sendo que a proporção de cada uma dessas moléculas variam conforme a espécie vegetal e também conforme a variedade em soja por exemplo os teores de proteínas e lipídeos podem variar de 30 a 45 e de 17 a 22 respectivamente Os carboidratos e lipídeos durante a germinação emergência e estabelecimento das plântulas ao serem oxidados fornecem energia e matéria prima para formação de novas células enquanto as proteínas servem como fonte de nitrogênio e enxofre essenciais para síntese de novas proteínas enzimas ácidos nucléicos e compostos secundários As classificações mais modernas enquadram as proteínas armazenadas na semente com base na sua função e relações bioquímicas moleculares Base à sua função se reconhecem as proteínas estruturais as proteínas de reserva as metabólicas enzimas e as proteínas de proteção resistência a patógenos microbianos à invertebrados ou resistência à desidratação LEA Em alguns casos as proteínas podem apresentar uma combinação de reserva e proteção se atribui a função de reserva para carbono C nitrogênio N e enxofre S Além de todos esses compostos as sementes carregam um importante composto chamado fitina mioinositol hexafosfato que incrusta as proteínas das sementes e serve para armazenar nutrientes fósforo potássio cálcio magnésio e enxofre os quais desempenham importantes funções no metabolismo o eixo embrionário precisa de uma fonte de nutrientes até que a raiz esteja apta para extrair os nutrientes do solo Em função da predominância dos constituintes químicos armazenados no tecido de reserva as sementes são classificadas como Amiláceas à principal reserva é o amido arroz aveia centeio cevada milho sorgo trigo Aleuroamiláceas à acumulam amido e proteínas Leguminosas em geral incluído ervilha e feijão Oleaginosas à lipídeos predominam como reserva amendoim dendê girassol linho mamona Aleurooleaginosas armazenam proteínas e lipídeos algodão e soja Córneas apresentam reservas celulósicas café palmeira jarina e tremoço A classificação acima apresentada não é rígida pois raros são os casos em que a proteína ou os lipídeos são o principal componente armazenado geralmente o acúmulo de lipídeos está associado ao de proteínas Vale lembrar que os cotilédones estruturalmente fazem parte do embrião e mesmo sendo tecido de reserva o tecido cotiledonar é considerado tecido vivo ou seja apresenta sistema autônomo de enzimas o que não acontece com o tecido de reserva endospermático No entanto a camada de aleurona camada mais externa do endosperma que apresenta elevado teor de proteínas que secretam enzimas hidrolíticas é tecido vivo c Embrião Em tecnologia de sementes o embrião é denominado de eixo embrionário que na verdade corresponde ao tecido meristemático tecido vivo da semente É uma estrutura totipotente totipotencia é característica dos vegetais que reflete a capacidade de regeneração de um organismo a partir de uma única célula Pela presença dos meristemas apical caulinar e apical radicular e desde que isento de dormência quando sob condições ambientais apropriadas temperatura umidade e oxigênio o embrião retoma seu crescimento que tinha sido paralisado na maturidade fisiológica Portanto o embrião é considerado o único tecido vivo da semente Em relação às outras estruturas ou tecidos componentes da semente o eixo embrionário é o de menor tamanho apresentandose com localização variada dentro da semente Nas dicotiledôneas o embrião maduro estruturalmente é constituído pelo eixo hipocótiloradícula e pelas duas primeiras estruturas foliares os cotilédones O tecido localizado abaixo dos cotilédones ou seja o hipocótilo em sua porção terminal apresenta a radícula meristema que é revestida pela coifa Em alguns casos a radícula não se encontra plenamente bem diferenciada por isso o mais conveniente é referirse ao eixo hipocótilo radícula Com poucas exceções todos os embriões apresentam as mesmas estruturas entre elas plúmula ou broto rudimentar coleóptilo gramíneas cotilédones hipocótilo e radícula No processo da germinação a partir da plúmula se desenvolvem os primórdios foliares o epicótilo região acima do nó cotiledonar o caule e as folhas a radícula raiz rudimentar origina a raiz primária Os cotilédones dão origem às folhas temporárias ligadas ao eixo do embrião sendo que diferem das folhas típicas por serem adaptadas para armazenar e transferir reservas porém em alguns casos podem sintetizálas via fotossíntese O coleóptilo é parte do cotilédone que protege a plúmula em gramíneas e que tem seu crescimento paralisado quando exposto à luz por ser fotossensível O hipocótilo é a região de transição vascular entre raiz e caule Entre os principais constituintes químicos encontrados no eixo embrionário citamse fitohormônios inibidores ou promotores do crescimento açucares livres em pequena quantidade glicose frutose galactose sacarose proteínas metabolicamente ativas enzimas e lipídeos estes últimos se apresentam como triglicerídeos com predominância de ácidos graxos insaturados oleico linoleico linolênico e ricinoleico mas também ocorrem ácidos graxos saturados palmítico e esteárico Os lipídeos são constituintes químicos encontrados em todas as partes da planta no entanto a maior porcentagem ocorre no embrião cotilédones Por se tratar de uma estrutura que se forma no final do ciclo da planta a semente se caracteriza por apresentar dois tipos de constituintes químicos Constituintes normais Compostos e moléculas encontradas em qualquer tecido Materiais de reserva Oriundos da fotossíntese ou mobilização de reservas Vale ressaltar que a maior parte dos constituintes químicos encontrados nas sementes não difere daqueles encontrados em outras partes da planta exceto as proteínas as quais podem diferir quanto à sua composição e propriedades Outros constituintes químicos encontrados nas sementes incluem as vitaminas Deve ficar claro que a composição química dos tecidos da semente tegumento reserva e embrião em termos quantitativos e qualitativos é definida geneticamente porém pode ser influenciada pelas condições edafo climáticas e nutricionais a que forem submetidas as plantas progenitoras durante o processo de formação das sementes Neste particular a nutrição mineral é importante BIBLIOGRAFIA DE REFERÊNCIA A Semente Madura Estrutura e respectivas funções In SEMENTES Ciência Tecnologia e Produção 4ª ed Carvalho NM de Nakagawa J Capitulo IV Ed Funep Jaboticabal 2000 Composição Química da Semente In SEMENTES Ciência Tecnologia e Produção 4ª ed Carvalho NM de Nakagawa J CapituloV Funep Jaboticabal 2000 Composição Química de Sementes Reservas Armazenadas In Fisiologia de Sementes de plantas cultivadas Marcos Filho J Cap 5 p 149167 Ed Fealq Piracicaba 2005 Crescimento e Desenvolvimento In Fisiologia Vegetal 3ª ed Taiz L Zeiger E Cap 16 p 365399 Ed Artmed Porto Alegre RS 2004 Desenvolvimento inicial do corpo da planta In Biologia Vegetal 6ª edição Raven P H Evert R F Eichorhorn SE Capítulo 23 p 533547 Ed Guanabara Koogan Rio de Janeiro 2001 Desenvolvimento Maturação de Sementes In Fisiologia de Sementes de plantas cultivadas Marcos Filho J Cap 4 p 91147 Ed Fealq Piracicaba 2005 Embriogênese In Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal 6ª ed Taiz L Zeiger E Moller IM Murphy A Cap 17 p 477511 Ed Artmed Porto Alegre RS 2004 Formação da Semente In Fisiologia de Sementes de plantas cultivadas Marcos Filho J Cap 3 p 4189 Ed Fealq Piracicaba 2005 Maturação de Sementes In SEMENTES Ciência Tecnologia e Produção 4ª ed Carvalho NM de Nakagawa J Capitulo VI Funep Jaboticabal 2000