Fisiologia Vegetal - Relações Hídricas e a Importância da Água para as Plantas

Fisiologia Vegetal Prof Dr Márcio Rosa Relações Hídricas Importância da água para as plantas Ecológica Distribuição das espécies Fisiológica Constituinte mais abundante da fitomassa 85 95 no protoplasto 80 90 em folhas tenras 70 a 95 em raízes Crescimento e desenvolvimento Divisão e alongamento celular Recurso mais abundante e mais limitante para o desenvolvimento e sobrevivência das plantas Funções da água nas plantas Solvente e meio de transporte de íons Reações químicas hidrólise Pressão de turgor Alongamento celular Trocas gasosas nas folhas Transporte no floema Estabilidade mecânica em plantas não lignificadas Estabilidade térmica do vegetal Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos Distribuição de água nas células Parede celular 50 Protoplasto 95 Vacúolos 98 Figura 31 Produtividade de grãos em função da água utilizada em uma gama de tratamentos de irrigação para cevada em 1976 e trigo em 1979 no sudeste da Inglaterra De Jones 1992 dados de Day et al 1978 e Innes Blackwell 1981 Taiz et al 2017 Demanda hídrica de algumas culturas Carvalho et al 2013 Propriedades físicoquímicas da água Solvente universal Constante dielétrica mede a capacidade de uma substância para neutralizar a atração entre cargas elétricas Calor específico elevado Energia requerida para elevar a temperatura de uma substância em uma quantidade específica Ajuda a planta reduzindo o risco potencial de danos por variações de temperatura Propriedades Térmicas TABELA DE CALOR ESPECIFICO SUBSTÂNCIA CALOR ESPECÍFICO calgoC Água 10 calgoC Álcool etílico 058 calgoC Alumínio 022 calgoC Areia 02 calgoC Ferro 011 calgoC Madeira 042 calgoC Vidro 016 calgoC 10 Avaliação da temperatura em plantas de feijão caupi sob déficit hídrico Dias 2019 Avaliação da temperatura em plantas de feijão caupi sob déficit hídrico Dias 2019 DIA 50ºC NOITE 10ºC Calor latente de vaporização elevado Energia necessária para separar as moléculas da fase líquida para a fase gasosa em temperatura constante energia requerida para converter 1 mol de água líquida para um mol de água na forma de vapor é cerca de 44 kJ mol1 em 25oC As plantas se resfriam pela evaporação das moléculas de água nas superfícies das folhas Propriedades Térmicas Transpiração perda de água pela planta na forma de vapor Figura 2 Representação esquemática da estrutura da água nos estado líquido A e sólido B Ferreira 1992 Forças físicas que conduzem a água pelos elementos de vaso sem interrupção da coluna dágua TENSÃO SUPERFICIAL Na interface água líquidaágua gasosa as moléculas são mais atraídas pela parte líquida do que pela gasosa criando uma pressão no resto do líquido ADESÃO atração da água por uma fase sólida COESÃO atração mútua entre as moléculas capilaridade Propriedades de coesão e adesão Tensão superficial A água tem uma grande resistência à tensão Força de tensão Função da coesão Força máxima por unidade área que uma coluna líquida pode suportar antes de romper 18 Tensão superficial da água SURFACE Surface tensionmolecules at the surface form stronger bonds Processos de transporte de água Difusão Movimento de uma substância de uma região de alta concentração para uma região de baixa concentração Fluxo de massa Ocorre quando uma força externa como a gravidade ou pressão é aplicada Todas as moléculas se movem em uma mesma direção Osmose Movimento de solvente tal como a água através de uma membrana Movimento de moléculas por agitação térmica aleatória Promove movimento de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixas concentrações Difusão 22 ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS Inicial Intermediário Equilíbrio Perfis de concentração Concentração Posição no recipiente Molécula de glicose difundir através de uma célula gastase 25 s difundir através de 10 m gastase 32 anos através de uma célula através de 10 m Quanto tempo para a molécula de glicose se difundir 24 ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS Governado por pressão determina o transporte de água a longa distância Movimento em conjunto de grupos de moléculas em resposta a um gradiente de pressão PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA Fluxo de massa 25 ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS A direção e a taxa de fluxo de água através de uma membrana são determinadas pela soma das duas forcas Gradiente de concentração Gradiente de pressão 26 Terceiro processo de transporte de água é osmose ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS Solução hipotônica Solução hipertônica Mais água Menos água Menos soluto Mais soluto Membrana seletivamente permeável MOVIMENTO DA ÁGUA NAS CÉLULAS E TECIDOS Potencial químico μ Energia livre de uma substância associada com sua capacidade de realização de trabalho Influenciado por concentração pressão potencial elétrico efeito da gravidade Potencial hídrico Yw Medida da energia livre da água podendo ser utilizada para determinar o estado hídrico das células tecidos órgãos e plantas Potencial hídrico de soluções Yw Ys Yp Yg Ym Yw potencial hídrico Ys potencial osmótico Yp potencial de pressão Ym potencial mátrico Yg potencial gravitacional Componentes do potencial hídrico Potencial de pressão Yp Pressão exercida pela água numa superfície pressão hidrostática A água que entra na célula aumenta o volume do tonoplasto que passa exercer uma pressão na parede celular A parede celular responde com uma pressão de mesmo valor e direção mas em sentido oposto Na célula é chamada de pressão de turgescência ou turgidez Potencial osmótico Ys ou Yp Representa o efeito que a existência de solutos exerce no potencial hídrico do sistema em questão Quanto maior a concentração de íons na solução menor será a atividade da água e menor será o seu potencial hídrico Empurrar o êmbolo pressão hidrostática positiva Puxar o êmbolo pressão hidrostática negativa R Constante dos gases 000831 MPa mol 1 K1 T temperatura absoluta em graus Kelvin ou K Cs concentração de solutos da solução mol L1 Ys RTcs Potencial osmótico Ys ou Yp Potencial gravitacional Yg Expressa a ação do campo gravitacional sobre a energia livre da água desprezível no mov de água em plantas significativo apenas em árvores altas Potencial mátrico Ym Ocorre devido a adesão das moléculas de água em contato com sólidos ou substâncias insolúveis Na determinação do potencial hídrico da planta o Ym tem papel análogo ao Yp e por isso não é considerado Este componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de solos sementes paredes celulares etc Componentes do potencial hídrico As Relações Hídricas na Célula Vegetal As células vegetais funcionam como osmômetros Protoplasto todo o conteúdo celular envolto pela membrana plasmática semipermeável A água permeia facilmente através da membrana O Yw da célula se equilibra com o ambiente circundante em segundos Estão encaixadas numa parede celular relativamente rígida que resiste à expansão permitindo gerar uma pressão hidrostática interna Na célula vegetal ou Potencial hídrico de milho após duas semanas em duas capacidades de campo Capacidade de campo Turgescência Alongamento celular plasmólise Aumento em volume Crescimento O potencial hídrico ψw da maior parte das espécies vegetais situase entre os 05 e os 30 Mpa Em células de plantas bem irrigadas o ψs pode ser alto 05Mpa embora valores de 08 a 12 sejam mais típicos Em plantas crescendo em condições de estresses hídricos podem acumular compostos orgânicos solúveis e em halófitas crescendo em ambientes salinos o valor de ψs é bem menor Valores de ψp dentro da célula de plantas bem irrigadas varia de 01 a 10 Mpa dependendo do valor do ψs também dentro da célula Yw Ys Yp Nível celular Yg é omitido então Yw bom indicador geral do estado da planta Crescimento celular Fotossíntese produtividade 39 ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS Mudanças fisiológicas devido à desidratação Acumulação de ácido abscísico Acumulação de solutos Fotossíntese Condutância estomática Síntese proteica Síntese de parede Expansão celular Água pura Plantas bem hidratadas Plantas sob estresse hídrico moderado Plantas em climas áridos desérticos Potencial hídrico MPa Principais mudanças fisiológicas devido à desidratação déficit hídrico afeta o crescimento celular Inibição da divisão celular Inibição da síntese de proteínas e de parede Acúmulo de solutos Fechamento estomático Inibição à fotossíntese 41 ÁGUA E AS CÉLULAS VEGETAIS A Água pura Água pura Ψp 0 MPa Ψs 0 MPa Ψ Ψp Ψs 0 MPa B Solução contendo 01 M de sacarose Solução de 01 M de sacarose Ψp 0 MPa Ψs 0244 MPa Ψ Ψp Ψs 0 0244 MPa 0244 MPa Aumento de 15 de volume Ψsi Vi Ψsf Vf ou Ψsf Ψsi Vf Volume inicial arbitrário Vi 10 A Concentração de sacarose aumentada Vf 15 Parede celular Membrana plasmática Vacúolo Citosol Núcleo Célula túrgida Ψ 0244 MPa Ψs 0636 MPa Ψp 0392 MPa Célula após equilíbrio Ψ 0732 MPa Ψs 0732 MPa Ψp Ψ Ψs 0 MPa Solução de 03 M de sacarose Ψp 0 MPa Ψs 0732 MPa Ψ 0732 MPa Ψsf Ψsi Vf As paredes celulares na realidade não são totalmente rígidas mas elásticas o que implica numa variação de volume celular em função da pressão de turgescência A modificação no volume celular induz uma variação no Ψs uma vez que há entrada de água e a concentração da solução da célula é alterada c Exercícios envolvendo potencial hídrico em células e soluções Para entendermos as relações entre o potencial hídrico e seus componentes e compreendermos o transporte de água vejamos os exercícios abaixo a Uma célula em estado de plasmólise incipiente Ψp 0 MPa com o volume igual a 10 é colocada em água pura alcançando posteriormente o equilíbrio e ficando com o volume final igual a 15 Considerando o Ψs 09 MPa calcule O Ψw inicial Ψw Ψs Ψp Ψw 09 0 Ψw 09 MPa O Ψs final Ψsi Vi Ψsf Vf 0910 Ψsf 15 Ψsf 06 MPa O Ψp da célula no equilíbrio Como a célula está em equilíbrio dinâmico com a água pura o Ψw da célula deverá ser igual a zero Assim Ψw Ψs Ψp 0 06 Ψp Ψp 06 MPa b Duas células A e B estão em contato e têm os seguintes potenciais Célula A Ψs 04 MPa e Ψp 01 MPa Célula B Ψs 07 MPa e Ψp 05 MPa Qual será a direção do transporte de água Resposta O que determina a direção do transporte é o gradiente de potencial hídrico Célula A Ψw Ψs Ψp Ψw 04 01 Ψw 03 MPa Célula B Ψw Ψs Ψp Ψw 07 05 Ψw 02 MPa Como ΨwB ΨwA a direção da difusão é de B para A TABELA 31 Comparação de unidades de pressão 1 atmosfera 147 libras por polegada quadrada 760 mmHg ao nível do mar 45 latitude 1013 bar 01013 MPa 1013 105 Pa Um pneu de carro geralmente é inflado a cerca de 02 MPa A pressão da água em encanamentos domésticos em geral é de 0203 MPa A pressão da água a 10 m 30 pés de profundidade é de aproximadamente 01 MPa Taiz et al 2017 A água no solo Potencial hídrico dos solos Ψw Ψs Ψp Ψm Ψg Ψs O potencial osmótico da água do solo em geral é desprezível Valor típico pode ser 002 MPa Em solos salinos o Ψs pode ser significativo talvez 02 MPa ou menor Ψp Para solos úmidos o Ψp é muito próximo de zero À medida que o solo seca o Ψp decresce e pode tornarse negativo PMP ponto de murcha permanente CC capacidade de campo Água disponível Disponibilidade de água no solo A capacidade de campo é o conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado com água e o excesso ter sido drenado pela ação da gravidade Ela é maior em solos argilosos e solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos Ponto de murcha permanente Neste ponto o Ѱw do solo é tão baixo que a planta não pode manter a turgescência mesmo que toda a transpiração seja parada Isso significa que o Ѱw do solo é igual ao Ѱs da folha neste caso Ѱp 0 e Ѱw Ѱs Em muitos estudos considerase o valor de 15 MPa para o potencial hídrico do solo PMP é a situação em que o Ѱw do solo Ѱw da folha Ѱs da folha Variações no ponto de murcha permanente em três espécies de plantas cultivadas no mesmo tipo de solo Slayter R O Aust J Biol Sci 1957 Espécie Observações no Ponto de Murcha Permanente valores em MPa Ψs na folha Ψw na folha Ψw no solo Tomate 18 19 20 L japonicum Alfena 47 45 48 Algodão 38 43 38 PMP é a situação em que o Ψw do solo Ψw da folha Ψs da folha Densidade de pelos radiculares Pinheiro 217 Robinia 520 Centeio 2500 Planta DPR por cm2 Pelo radicular e superfície de absorção A Menos suberizada Mais suberizada Ápice em crescimento Regiões de não crescimento da raiz Taxa de absorção de água por segmento 10⁶ L h¹ Distância do ápice da raiz mm B Toda a superfície é igualmente permeável H₂O C Sistema de raízes Apenas as zonas próximas ao ápice da raiz são permeáveis Taiz et al 2017 A água no Sistema Solo Planta Atmosfera SPA a Força motriz Gradiente de Ψw 1 SPA Vias de transporte de água nas raízes via paredes celulares de protoplastos p protoplastos via plasmodesmos Apoplasto Simplasto ou transmembrana Transmembrana Célula a célula por canais na membrana Aquaporinas Possíveis caminhos para o movimento da água Cortex Epiderme Apoplasto Simplasto ou Transmembrana Endoderme Faixa de Caspari Periciclo Xilema Floema Apoplasto Simplasto Transmembrana Aquaporina EXTERIOR DA CÉLULA Moléculas de água Poro seletivo à água aquaporina Bicamada da membrana CITOPLASMA Xilema Floema Feixes vasculares interligados Sistema vascular contínuo Movimento de Água e Solutos nas Plantas Relações Hídricas Gimnospermas e Angiospermas Angiospermas superiores Elementos Traqueais Bordered pits Simple pits Secondary walls Primary walls End wall perforation Tracheids Vessel elements Parede celular do xilema Adesão Coesão Célula do xilema Molécula de água FORMAS DE ASCENSÃO DA ÁGUA NA PLANTA 1 Pressão radicular a Presença de sais no xilema Gutaçâo saída de água através dos hidatódios terminações do xilema devido à pressão radicular formando gotas nas superfícies das folhas Condições a Umidade relativa elevada b Temperatura amena c Ausência de transpiração 2 Teoria Tensocoesa a Dixon 1895 b Transpiração Pressão da raiz de uma planta cortada Água Mercúrio 005 a 02 MPa A transpiração é determinante no transporte da água na planta Teoria de Dixon A transpiração nas folhas aumenta a concentração do suco celular As células absorvem água do xilema por osmose pois a concentração da seiva bruta torna se menor Como as moléculas de água ficam muito coesas elas permanecem unidas entre si e são puxadas sob tensão Formase assim uma coluna contínua de água no interior do xilema desde as raízes até as folhas Nessas condições a água é absorvida do solo rapidamente até mesmo sem a presença de raiz Locação Ar externo UR50 Espaço foliar interno Parede mesófilo 10m Vacúolo mesófilo 10m Xilema foliar 10m Xilema raiz sup Vacúolo raiz sup Solo adjacente raiz Solo 10mm da raiz Yw Yp Ys Yg 952 08 08 08 08 06 06 05 03 07 02 08 05 05 04 02 02 11 01 01 11 01 01 01 01 01 00 00 00 00 Esquema representativo do Yw e seus componentes 1 Tensão no xilema CAVITAÇÃO do latim cavus oco EMBOLIA do latim embolus rolha a Cavitação bolhas de ar que se formam no xilema devido a gases formados da própria água em virtude da alta taxa transpiratória b Embolia obstrução dos traqueídeos pelas bolhas de ar formadas pela cavitação Movimento de água na folha Xilema Cavidade subestomática Camada de ar limítrofe H2Ov baixo CO2 alto rs rb TRANSPIRAÇÃO É a perda de água da planta na forma de vapor para a atmosfera podendo ser Estomática evaporação da água do interior das células estomáticas Peristomática evaporação da água do interior das células periféricas aos estômatos Cuticular evaporação da água das células epidérmicas cutícula para a atmosfera É geralmente muito baixa 10 Plantas de cutícula delgada maior perda Plantas de cutícula espessa menor perda adaptação FATORES DO AMBIENTE QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO Umidade relativa quanto menor a umidade relativa do ambiente maior é ΔΨw gradiente de potencial hídrico e maior será a taxa transpiratória Temperatura Temperaturas elevadas aumentam a evaporação de água da atmosfera aumentando o ΔΨw e também a taxa transpiratória num primeiro momento Entretanto na ausência de um suprimento adequado de água a transpiração excessiva gera um déficit hídrico nas folhas estimulando o fechamento dos estômatos e diminuindo a transpiração Temperaturas baixas diminuem o metabolismo celular limitando a disponibilidade de ATP acarretando em redução da abertura dos estômatos e consequente redução da transpiração FATORES DO AMBIENTE QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO Ventos reduzem a espessura da camada limítrofe favorecendo as trocas gasosas entre a folha e a atmosfera Ventos moderados aumentam a transpiração Ventos fortes provocam transpiração excessiva podendo induzir o fechamento do estômatos e reduzir a transpiração num segundo momento RAZÃO DE TRANSPIRAÇÃO ou Eficiência de Uso da Água Plantas C3 500 moléculas de H2O perdidas por cada molécula de CO2 fixada Plantas C4 250 moléculas de H2O perdidas por cada molécula de CO2 fixada etapa fotoquímica e bioquímica da fotossíntese em lugares diferentes Plantas CAM 50 moléculas de H2O perdidas por cada molécula de CO2 fixada etapa fotoquímica e bioquímica da fotossíntese em momentos do dia diferentes Obrigado