Dinâmica do Crescimento Vegetal

DINÂMICA DO CRESCIMENTO VEGETAL (Princípios Básicos)1\nClovis Pereira Peixoto1\nMaria de Fátima da Silva Pinto Peixoto1\n\n1 Introdução\nA dinâmica do crescimento vegetal pode ser acompanhada por meio de fórmulas matemáticas, sendo o primeiro passo utilizado para quantificar a produção vegetal, possibilitando avaliar a contribuição dos diferentes órgãos no crescimento final das plantas. Sua principal vantagem está na obtenção de informações e intervalos regulares, sem a necessidade de laboratórios e/ou equipamentos sofisticados, uma vez que as informações necessárias para levar avante tais análises, são a massa da matéria seca (fitomassa) da planta e a dimensão do aparelho fotossintetizante (área foliar). Nos estudos ecofisiológicos das plantas não se pode prescindir da análise de crescimento, pois, os fatores ambientais como luz, temperatura, concentração de CO2 e a disponibilidade de água e nutrientes, próprios de cada local, afetam sensivelmente a taxa assimilatória líquida, a taxa de crescimento relativo, a razão de área foliar etc., destas plantas.\n\nAtravés do estudo das interações destes parâmetros com cada fator ambiental, em particular, e/ou estágio de desenvolvimento da planta, podem ser conhecidas a eficiência do crescimento e a habilidade de adaptação às condições ambientais em que estas plantas crescem. Portanto, independente das dificuldades inerentes ao nosso conhecimento sobre a complexidade que envolve o crescimento das plantas, a análise quantitativa do crescimento é uma ferramenta o meio mais acessível e bastante preciso para avaliar o desenvolvimento vegetal e a contribuição de diferentes processos fisiológicos sobre o seu desempenho, nas diferentes condições a que são submetidos.\n\nA tecnologia de exploração de plantas envolve a aplicação de diversas ciências. Na Agronomia, a horticultura e a silvicultura, entre outras, são disciplinas no campo da agricultura que utilizam conhecimentos provindos da Botânica, da Edafologia, da Mecânica, da Zoologia (pragas), da Climatologia e de outros setores do conhecimento, visando a produção agrícola que decorre do crescimento e desenvolvimento das plantas. Um controle da produtividade das plantas só é possível, pois, conhecendo-se os fatores que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais.\n\nEste trabalho visa atender aos iniciantes no estudo da Fisiologia Vegetal e, em particular, aos alunos dos cursos de Agronomia e áreas afins, sendo esta, uma revisão simplificada sobre a dinâmica do crescimento e desenvolvimento das plantas, permitindo que o leitor tenha uma noção básica geral e, caso queira aprofundar o conhecimento, poderá utilizar-se das bibliografias sugeridas e/ou buscar aquelas mais específicas.\n\n1 Dinâmica do crescimento vegetal (Princípios Básicos). Cruz das Almas. Novembro de 2004.\n2 Professor Dr Adjunto da Escola de Agronomia da Universidade Federal da Bahia (AGRUFBa). 2 Conceitos básicos\nA análise quantitativa de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na tentativa de explicar diferenças no crescimento, de ordem genética ou resultante de modificações no ambiente. Seu uso torna-se apropriado quando são usados conceitos básicos de análise de crescimento e os critérios essenciais para a obtenção dos dados.\n\n2.1 Crescimento - Aumento irreversível de algum atributo físico, especialmente do material protoplasmático (Reis e Muller, 1979). Pode-se medir a massa, tamanho ou volume, a depender de: a) Do objetivo do experimentador, b) Da disponibilidade do material a ser estudado e c) Da disponibilidade do equipamento para efetuar a medida. Muitos autores restringem o termo crescimento aos processos de divisão e alongamento celular. Crescimento, entretanto, nem sempre significa um aumento de tamanho (Felippe, 1985). Assim, organismos utilizam materiais de reservas para produzir novas células, havendo multiplicação celular sem, contudo, aumento em extensão, o qual se dá por vacuolização. Tanto é que, em \"déficit hídrico\", o crescimento em extensão é o mais sensível, pois depende da pressão de turgor.\n\n2.2 Desenvolvimento - Diferentes etapas por que passa o organismo ou o vegetal (germinação, juvenilidade, maturação, reprodução, senilidade e morte). O desenvolvimento é caracterizado pelo crescimento e por mudanças na forma da planta, as quais ocorrem por meios de parâmetros sensíveis de diferenciação e morfogênese.\n\n2.3 Diferenciação - Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as diferenças qualitativas que ocorrem, especializando-se tecidos e órgãos para funções particulares durante o desenvolvimento. Os tecidos diferenciam-se em sistemas vasculares (floema e xilema), de reservas, de parênquimas, entre outros. As principais classes de hormônios vegetais são as Auxinas, Giberelinas e Citoquininas (promotores), o Etileno (ligado à senescência), e o Ácido abscísico (inibidor). Alguns reguladores sintéticos como a Hidrazina malecia, têm ação inibidora. Enquanto outros, como o Daminocil (SADH) e Clormequat (CCC), agem como retardadores do crescimento, com ação no meristema subapical, sobre a síntese de auxina e giberelina, respectivamente.\n\ne) Controle Extracelular - É o controle ambiental. Seriam os condições do ambiente onde esta inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vários componentes ambientais como: luz, temperatura, água, sais minerais, etc. Estão envolvidos fatores do meio físico (climáticos e edáficos) e fatores do meio biológico (pragas, doenças, plantas daninhas, animais e o homem).\n\nO ambiente, constituído do Biótopo (lugar onde há vida) e da Biocenose (conjunto dos seres vivos), afeta a morfologia, o crescimento e a reprodução vegetal, através dos fatores climáticos (altitude, latitude, vento, temperatura, luz e água) e edifícios (topografia, propriedades físicas: textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e propriedades químicas: fertilidade, pH e matéria orgânica).\n\nComo podemos observar, o desenvolvimento da planta como um todo, é um processo complexo que envolve fatores externos e internos. Sendo que o processo compreende o crescimento e a diferenciação. O crescimento reflete um aumento em tamanho e peso (massa), sendo, por isto, um processo quantitativo. A diferenciação é um processo qualitativo que pode ser observado, mas partes da planta são eclodidas do ciclo de vida.\n\nAs técnicas de análise de crescimento foram desenvolvidas, no início do século XX, por investigadores britânicos (Blackman, 1919; Briggs et al. 1920; West et al., 1920) que além de apresentarem as fórmulas de análise de crescimento, suas derivações e condições necessárias para seu uso correto, discutem alternativas e métodos que envolvem uma descrição matemática do peso da matéria seca e da área foliar em função do tempo, seguida de cálculos de diferentes parâmetros de crescimento.\n\nO fundamento dessa análise é a medida sequencial da acumulação de matéria orgânica na planta, sendo que a sua determinação é feita, normalmente, considerando a massa da matéria seca ou a sua fitomassa (Magalhães, 1985). Entretanto, devido ao fato deste procedimento ser destrutivo, as plantas tomadas como amostra a cada tempo, devem representar a população em estudo.\n\nA medida da massa da matéria seca das diferentes partes da planta é simples e exige poucos equipamentos (rúgulas graduadas em milímetros, tesouras, paquímetro, estufas de aeração forçada, sacos plásticos, sacos de papel, etc.). Isto é, não exige laboratório nem material sofisticado, o que é considerado uma vantagem da análise do crescimento, segundo Castro et al. (1984), uma vez que as informações necessárias para se levar avante tais análises, são a massa da matéria seca (fitomassa). da planta inteira ou parte dela e a dimensão do aparelho fotossintetizante (área foliar). Estas informações são obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou cada 14 dias para plantas de ciclo curto (Castro et al., 1984; Magalhães, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998; Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004).\n\nA fim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as raizes devem ser consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a recuperação das raízes, principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o que faz com que esta parte da planta seja desconsiderada nos cálculos de análise de crescimento. Por outro lado, em determinados vegetais onde as raízes são responsáveis pela produção econômica, faz-se necessário que a tomada de suas medidas, seja em massa, volume, diâmetro ou tamanho.\n\nA determinação da superfície foliar é muito importante no que diz respeito a inúmeros parâmetros fisiológicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilitória líquida e o índice de área foliar, entre outros. A área foliar representa a matéria prima para a fotossíntese e, como tal, é de grande importância para a produção de carboidratos, óleos, proteínas e fibras.\n\nBasicamente, os parâmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a área foliar (AF ou L) e matéria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem esses fatores a \"fabrica\" o \"produto final\", respectivamente (Peixoto, 1995). Na prática, as principais medidas de crescimento da planta são a área total (MST) e a área foliar total (AF) da planta.\n\nAs fases de crescimento de uma planta ou de qualquer organismo vivo podem ser resumidas na Figura 1 e representam um modelo que, na massa ou no volume do organismo, ou de qualquer órgão dele, em função do tempo. Neste tipo de curva, podemos distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando posteriormente a uma fase exponencial e, em seguida, a uma de crescimento linear e um novo período de crescimento lento, com a paralisação eventual do processo.\n\nCRESCIMENTO\nIDADE DA PLANTA\n\nFigura 1 Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhães, 1985). A interpretação fisiológica dessas diferentes fases do crescimento pode ser compreendida da seguinte forma: \na) No início, a planta depende das reservas da semente para a produção dos diferentes órgãos componentes. O espaço ainda não foi ocupado pelas plantas. Cada nova folha que é formada contribui para maior interceptação da luz. Não há sombreamento mútuo ainda e a contribuição das poucas folhas é semelhante. A taxa de crescimento relativa é constante e a cultura é principalmente vegetativa, caracterizando a fase exponencial. \nb) Após o desenvolvimento do sistema radicular e a expansão das folhas, a planta retira água e nutrientes do substrato em que se desenvolve e inicia os processos anabólicos dependentes da fotossíntese. As folhas serão gradualmente auto-sombreadas, aumenta o índice de área foliar (IAF), passando a uma fase de crescimento linear, com o maior incremento na taxa de matéria seca (MS). Quando água e nutrientes não são limitantes, o IAF poderá facilmente exceder o seu óbito sem, contudo, significar maior aumento em fitomassa. \nc) Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra para a fase de senescência, diminuindo o IAF, com menor interceptação da energia luminosa, resultando em decréscimo no acúmulo de matéria seca, com a translocação desta para os órgãos de reservas, e consequente degeneração do sistema fotossintético. \nSegundo Lichtenstein (1987), um vegetal quando em condições ecológicas adequadas, ocupa no período de crescimento, em termos de porcentagem, 10% para germinar, 6% para emergir, 51% no grande período de crescimento (fase linear), 15% para a reprodução, 8% na maturação e 10% até a colheita. Portanto, durante o seu desenvolvimento, o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes períodos de crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes à própria planta.\n\nA análise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz uso de fórmulas e modelos matemáticos para avaliar índices de crescimento das plantas, sendo muito deles relacionados com a atividade fotossintética (Benincasa, 2004). Como o crescimento é avaliado por meio de variações de tamanho de algum aspecto da planta, geralmente morfológico, em função da acumulação de material resultante da fotossíntese líquida, esta passa a ser o aspecto fisiológico de maior importância para a análise de crescimento. Exceções ocorrem como, por exemplo, o alongamento de caules por alta atividade auxínica, sob condições de ausência de luz (estiolamento).\n\nA fotossíntese líquida (FL) é definida como a diferença entre a fotossíntese bruta (FB - tudo que é literalmente produzido pela fotossíntese no interior dos cloroplastos) e o que é consumido pela respiração (R). Em algumas plantas, outro processo compete com a fotossíntese bruta: a fotorespiração (FR). Portanto, FL = FB - (R + FR). A respiração é um processo de combustão lenta dos carboidratos produzidos na fotossíntese, resultando na liberação de energia armazenada nesses compostos, a qual é utilizada para a manutenção do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiológicos. Portanto, é de se esperar que, na medida em que a planta cresça, ocorra um aumento no processo respiratório, e, consequentemente, a fotossíntese bruta terá de ser bem maior para atender às necessidades metabólicas do material existente e, ainda, promover adições de novos materiais, isto é, promover o crescimento. Na Figura 2 tem-se o fluxo de matéria e energia a partir da fotossíntese, no qual o esquema se apresenta em três níveis:\n\nNo nível A, mediante o processo fotossintético, são produzidos os produtos primários (PP), basicamente carboidratos (1), que formarão inicialmente os açúcares simples (monossacarídeos como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em formas mais complexas (dissacarídeos ou polissacarídeos como o sacarose e o amido).\n\nEstes carboidratos poderão ser diretamente \"queimados\" pela respiração (3) e/ou, são utilizados para síntese de material metabólico e estrutural (4), como proteínas, lipídios e demais componentes orgânicos produzidos pela planta - nível B.\n\nFigura 2 Fluxo de matéria e energia, a partir do processo fotossintético (Benincasa, 2004).\n\nEm direção ao nível B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela respiração que será utilizada na síntese de novo material (6) e o fluxo de material armazenado que, eventualmente, poderá ser mobilizado para as novas sínteses. Em caso de estresses, esse material armazenado poderá ser utilizado diretamente pela respiração. O crescimento da planta como um todo, em termos de aumento de volume, de massa, de dimensões lineares, de unidades estruturais, e função do que a planta armazena (armazenamento I e II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nível B).\n\nOs compostos elaborados no nível B são, em parte, utilizados para manutenção do material já existente (7), armazenado secundariamente (8) ou serão utilizados para promover aumento do material estrutural (9), resultando em crescimento - nível C.\n\n3 Medidas do crescimento\nA análise de crescimento permite avaliar o crescimento final da planta como um todo e a contribuição dos diferentes órgãos no crescimento total. A partir dos dados de crescimento pode-se inferir atividade fisiológica, isto é, estimar-se, de forma bastante precisa, as causas de variações de crescimento entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas crescendo em ambientes diferentes.\n\nDo ponto de vista agronômico, a análise de crescimento atende aqueles pesquisadores que estão interessados em conhecer diferenças funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espécie, de forma a poder selecioná-los para melhor atender aos seus objetivos ou mesmo utilizar a análise de crescimento no estudo do desenvolvimento vegetal sob diferentes condições ambientais, incluindo condições de cultivo, de forma a seleccionar cultivares ou espécies que apresentem características funcionais mais apropriadas aos objetivos do experimentador.\n\nO crescimento de uma planta pode ser estudado através de medidas de diferentes tipos, quais medidas a serem realizadas dependem de vários aspectos: (a) objetivos do experimentador; (b) disponibilidade de material a ser estudado; (c) disponibilidade de mão-de-obra; (d) disponibilidade de tempo do experimentador ou da equipe; (e) disponibilidade de equipamentos para executar as medidas.\n\n3.1 Dimensões lineares (altura de planta, comprimento e diâmetro de caule, comprimento e largura de folhas, etc.). Estas medidas de dimensões lineares podem ser feitas em plantas intactas ou não. São muito úteis e, em alguns casos, são as únicas possíveis.\n\n3.2 Número de unidades estruturais. O crescimento pode ser acompanhado a partir da contagem de unidades estruturais morfológicas ou anatômicas (folhas, flores, raízes e frutos) que podem fornecer informações sobre a fenologia e são, muitas vezes, usadas para detectar diferenças entre os tratamentos estabelecidos.\n\nNúmero e distribuição de estômatos, número e distribuição de células do parênquima clorofiliano, acompanhadas ou não, de outras medidas destes órgãos, dão importantes informações sobre as diferenças funcionais entre plantas ou interações destas com o ambiente; 3.3 Medidas de superfície. Estas medidas estão relacionadas com a determinação ou estimativa da superfície fotossinteticamente ativa da planta que, com raras exceções, são as folhas, os órgãos vegetais responsíveis pela fotossíntese.\n\nA superfície foliar é determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em vez de se medir a folha inteira, definindo-se como área foliar, a medida dessa superfície. Em caso de plantas que não apresentam folhas funcionais, como algumas cactáceas, o aparelho fotossintetizante é a superfície do caule e ramificações.\n\nA área foliar é determinada por diferentes métodos. A maioria com alto grau de precisão. Dentre estes métodos, destacamos:\n\n3.3.1 Uso do Planímetro - A partir de contornos foliares impressos em papel, estima-se a área foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendo-se diretamente a área foliar. Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou plástico) para facilitar a operação. É mais comum usar-se a “impressão da folha” em um papel e usar o planímetro no contorno destas.\n\n3.3.2 Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de área conhecida (de metal), através de punções, toma-se amostras de discos foliares, relacionando a massa seca da área conhecida ao disco com a massa seca da folha.\n\n3.3.3 Fotocópias - Comparação da massa de uma área conhecida de papel com a massa dos recortes do perímetro das folhas. Para isso, são feitas cópias heliográficas das folhas e dos exemplares que são retiradas figuras com formas em que a área por ser conhecida (quadrado, círculo, retângulo, etc.). Por interpolação das massas das figuras de áreas conhecidas a massa da “impressão” recordada da folha, determina-se a área de uma das faces da folha.\n\n3.3.4 Uso de integradores - Medidor de área foliar. Integra a área de qualquer material opaco, através da utilização de células fotoelétricas, componentes de instrumentos eletrônicos. Existem os portáteis e os maiores, “de bancadas”, que ficam nos laboratórios.\n\n3.3.5 Método dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (1977), consiste no uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material utilizado em radiografias) com pontos distanciados de 1.0cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial que se use pontos pequenos, cuidando para que a visada seja feita em ângulo reto, a fim de evitar erro de paralaxe. É muito trabalho, pois se deve fazer várias repetições.\n\n3.3.6 Modelos matemáticos - A partir da área foliar obtida por integrador ou por outro método, de um número representativo de folhas, calcula-se a razão entre a área foliar (AF) e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha medida (R = AF / C x L). Se não houver diferenças estatísticas entre estas razões, determina-se o valor médio das razões que será utilizado como fator de correção (F) para estimativa da área, de acordo com o tipo de planta usada, (órgão da planta, a planta inteira, etc.), além do ciclo da planta e do seu hábito de crescimento, leva-se em consideração os seguintes itens: o tamanho da amostragem e o intervalo de amostragens. 3.4 Massa da matéria fresca. É a massa do material em equilíbrio com o ambiente. Geralmente o crescimento da matéria seca é acompanhado pelo aumento do teor de água nos tecidos da planta. Entretanto, existem exceções como é o caso de embebição de sementes, onde se denota aumento do volume, sem, contudo, aumento na massa seca. A exploração do uso da massa da matéria fresca (MMF), é, contudo, também imporçoso como o tempo entre a colheita e a pesagem, além de destruir o indivíduo. O teor de água é bastante variável a partir da colheita da planta, principalmente dependendo da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem até o local de pesagem, por exemplo: perda de água por transpiração (Reis e Muller, 1978).\n\n3.5 Massa da matéria seca - É a massa constante de determinada amostra, numa dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius). Há também destruição do indivíduo, é muito usado que está interessando em produtividade, pois é uma medida bem mais precisa do peso da matéria fresca.\n\nA relação entre massa da matéria fresca e massa da matéria seca pode nos informar sobre o Teor de Água (TA) ou Teor Relativo de Água (TRA) nos tecidos, considerado mais preciso (envolve o “peso turgido”), o que seria um indicativo do “status” de água na planta. Para tanto, usa-se também o potencial de água (Ψa) como medida, relacionando-se o potencial osmótico (Ψo), o matricial (Ψm) e o potencial pressão (Ψp): Ψa = Ψo + Ψm + Ψp.\n\n3.6 Volume - É uma medida tridimensional. Muitas vezes é obtido por deslocamento de água em determinado recipiente graduado (proveta graduada). Exemplo: Volume de frutos (imersão dos frutos em água para conhecimento de seu volume).\n\n4 Critérios de amostragem\nO tamanho da comunidade ou da área experimental (homogênea ou não) em estudo, o tipo de plantas a serem analisadas, a duração do ciclo, o hábito de crescimento, além de outros aspectos, vão determinar os critérios para a tomada dos dados. Indiscutivelmente, os objetivos do trabalho são de maior relevância na definição desses critérios. Na observância dos parâmetros que se quer medir (órgão da planta, a planta inteira, etc.), além do ciclo da planta e do seu hábito de crescimento, leva-se em consideração os seguintes itens: o tamanho da amostragem e o intervalo de amostragens. 4.1 Tamanho da amostragem - Refere-se ao número de plantas colhidas ou à vegetação que cobre uma determinada área de solo. Vai depender, principalmente de três aspectos: a) Do número de plantas disponíveis; b) Da área total a ser amostrada; c) Do número de amostragens a serem realizadas durante todo o período de observação.\n\nSe o número de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tenderá a ser pequena. O mesmo poderá ser entendido para a área amostral. Por outro lado, com um número restrito para amostras, procura-se limitar as plantas disponíveis e as medidas não deverão ser destrutivas. Deve-se avaliar dados de comprimento, largura, altura de plantas, número de folhas, número de flores, bem como da área foliar (através das dimensões comprimento (C) e largura (L), diâmetro de caule, de frutos, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma avaliação do crescimento serão válidas.\n\nSe o número for pequeno, no caso de plantas ensaiadas ou em caso de vegetação eu ripado, poderia ser medidas todas as plantas. Será determinado um número que permitirá se fazer todas as medidas previstas num mesmo período de observação (meio dia ou dia toda), em todas as plantas.\n\nMuitas vezes não há disponibilidade de plantas ou a área cultivada é pequena, mas se tem necessidade de matéria seca. Neste caso, a colheita de plantas será feita com base em uma amostragem prévia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um dos aspectos listados para plantas intactas, em um número representativo e, com base na média dessas medidas, será colhido um número de plantas. Este tipo de amostragem é possível quando se selecionam plantas individuais. Quando se tem uma área cultivada ou coberta por vegetação, os dois critérios descritos são de difícil aplicação, a não ser que se tenha mão-de-obra disponível para executar as medidas. Caso contrário, a amostragem será com destruição de uma área mínima e representativa da área total e deverão ser respeitados alguns princípios usados para amostragens com destruição de plantas.\n\nQuando se tem uma área suficientemente grande que se possa colher um número maior de plantas ao acaso, o número de plantas colhidas deverá ficar entre o mínimo de 10 e o máximo de 20 plantas, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros e acima de 20, não aumentam significativamente a precisão da amostragem (Benincasa, 2004). Deve-se tomar cuidados com a sequência de amostragens para que as plantas a serem retiradas em amostragens seguintes não sequejam próximas das plantas que foram retiradas na amostragem anterior, para não haver mascaramento, uma vez que as remanescentes crescerão em ambiente diferente daquela previamente estabelecido.\n\nSe a amostragem for por área e não por planta, é possível colher-se áreas maiores em menor número, embora seja melhor aumentar o número de áreas colhidas, cuja soma deverá corresponder a uma fração significativa da área total.