Especiação e seus mecanismos: histórico, conceitual e avanços recentes

Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1671 1671 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1671 Eduardo Colley Pesquisador colaborador do Departamento de Zoologia Universidade Federal do Paraná Caixa Postal 19020 81531980 Curitiba PR Brasil eduardocolleyyahoocombr Marta Luciane Fischer Professora do Laboratório Núcleo de Estudos do Comportamento AnimalPontifícia Universidade Católica do Paraná Rua Imaculada Conceição 1155 80215901 Curitiba PR Brasil martafischerpucprbr Especiação e seus mecanismos histórico conceitual e avanços recentes Speciation and its mechanisms conceptual background and recent advances Recebido para publicação em novembro de 2011 Aprovado para publicação em maio de 2012 httpdxdoiorg101590S0104597020130005000013 COLLEY Eduardo FISCHER Marta Luciane Especiação e seus mecanismos histórico conceitual e avanços recentes História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro v20 n4 outdez 2013 p16711694 Resumo Apresenta uma abordagem histórica sobre conceitos gerais de especiação e seus mecanismos a partir das ideias primordiais até as teorias mais recentes que visam elucidar a origem da biodiversidade Sabese que especiação é um tema polêmico e complexo que abrange praticamente todas as linhas de pesquisa dentro da biologia além da geologia e da paleontologia O objetivo principal do artigo é clarificar os conceitos teóricos sobre a origem das espécies animais na ordem cronológica em que foram estabelecidos ao longo do desenvolvimento da biologia evolutiva como ciência Palavraschave evolução especiação seleção natural biodiversidade Charles Darwin 18091882 Abstract This paper presents a historical approach on general concepts of speciation and its mechanisms from the primordial ideas to the most recent theories that seek to elucidate the origin of biodiversity It is common knowledge that speciation is a controversial and complex issue that encompasses virtually all the lines of research of biology in addition to geology and paleontology The main objective of the paper is to clarify the theoretical concepts on the origin of the animal species in the chronological order in which they became established throughout the whole of the development of evolutionary biology as a science Keywords evolution speciation natural selection biodiversity Charles Darwin 18091882 Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1672 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1672 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro O tema especiação e seus mecanismos essencialmente busca responder quais teorias foram elaboradas ao longo do tempo sobre como surgiu a diversidade biológica A tentativa de elucidar a origem das espécies e a maneira pela qual elas se formam são os principais questionamentos dos biólogos evolucionistas Regner 2001 Wilkins 23 dez 2005 Essa foi a imprescindível pergunta que Charles Darwin 1859 sustentou ao longo de mais de vinte anos em busca do mistério dos mistérios a origem de novos seres no planeta A maior característica da história da vida é o legado de constante mudança ainda que as espécies apresentem aspecto aparentemente estável Incontáveis tipos de forma de vida entre plantas animais e outros organismos têm surgido e desaparecido às vezes deixando indícios de sua existência em registros fósseis Muitos desses ainda que nem todos possuem descendentes atuais que apresentam semelhança com seus ancestrais já extintos Hickman Roberts Larson 2001 As espécies têm sua origem na multiplicação de outras mais antigas que ocorre durante o processo evolutivo e sobrevivem por períodos variáveis de tempo Nessa fase elas podem ou não deixar descendentes e então se extinguem Brown Lomolino 2006 O nascimento e a morte dos indivíduos em si são eventos distintos facilmente reconhecíveis mas com frequência é difícil admitir quando uma espécie está plenamente formada ou completamente extinta A observação da história evolutiva dos animais revela a existência conjunta de três grandes processos anagênese cladogênese e extinção A anagênese é um processo que ocorre apenas em nível de espécie alterando as características de um ramo filético sem provocar a divisão do próprio ramo Se em uma espécie surgir e se fixar uma novidade evolutiva consequentemente todas as espécies descendentes serão herdeiras dessa modificação Essa novidade pode ser resultado de mutação que gera novos alelos recombinação seleção diferencial de genótipos e deriva genética que alteram sua frequência e eventualmente eliminam alelos Amorim 2002 Ruppert Fox Barnes 2004 Wiley 1981 De maneira distinta a cladogênese ocorre quando há fragmentação de um ramo filético em dois ramos ou mais isolados que passam a evoluir independentemente Nesse caso ocorre o isolamento reprodutivo entre duas populações que originalmente formavam um único grupamento com fluxo gênico efetivo O resultado é a divisão de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes isoladas reprodutivamente uma da outra Mayr 1963 Winston 1999 Nesse processo a vicariância e a dispersão podem atuar diretamente como agentes causais como será visto com mais detalhe adiante A extinção é um terceiro processo fundamental que altera o padrão de especiação dos animais remodelando o direcionamento evolutivo das espécies de modo imprevisto Existem ainda casos de cladogênese reticulada em que linhagens são unidas reunidas e entrelaçadas à medida que são analisadas ao longo do tempo como por exemplo naqueles que ocorre hibridização de duas espécies parentais para produzir uma única espécie descendente Brooks McLennan 1991 Wiley 1981 Episódios repetitivos de especiação radiação e extinção de linhagens têm ocorrido durante toda a história da Terra para produzir a variedade de organismos atuais e aqueles conhecidos apenas pelo registro fóssil Blackburn Gaston 2004 Coyne 1994 Dobzhansky 1973 Eldredge 1985 Gould 1980 De todas as espécies que já existiram a maior parte foi extinta sem deixar descendentes Entretanto algumas linhagens obviamente sobrevivem a partir de uma descendência que remonta a um ancestral comum na origem da vida Amorim 2002 Brusca Brusca 2003 Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1673 1673 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1673 Histórico conceitual prédarwiniano Uma das primeiras ideias propostas em busca de responder sobre a origem da biodiversidade está no livro do Gênesis na Bíblia Papavero Teixeira 2001 Papavero 2011 Essa visão se estabeleceu com a ascendência da Igreja católica entre os séculos V e XV e contribuiu para que permanecesse vigente durante toda a Idade Média O texto do Gênesis considera que a diversidade biológica surgiu uma única vez em um local definido da Terra o Éden sendo esse o centro de origem primordial Do monte Ararat pósdilúvio centro de origem secundário as espécies que saíram da arca de Noé se dispersaram para povoar o mundo Thompson 2000 No entanto a descoberta pelos europeus de animais e populações humanas nos continentes longínquos obrigou os pensadores a buscar novas teorias para explicar a imensa diferença morfológica do crescente número de espécies que estavam sendo descritas Kury 2001 Nesse sentido entre o século XVII e o XVIII foram propostas e perduraram ideias de que Deus criara as espécies separada e simultaneamente cada qual em sua região sendo o dilúvio um evento local Papavero PujolLuz 1997 Na contracorrente da intolerância vigente nesse período é que emergiram na Europa as bases da teoria moderna da evolução biológica sendo a França o centro desse movimento As primeiras ideias foram provavelmente desenvolvidas pelo filósofo Charles de Secondat Montesquieu 16891755 ao concluir que no início da história da vida devia haver poucas espécies que vêm se multiplicando desde então por meio de mecanismos naturais Outro importante pensador e historiador natural foi Benoit de Maillet 16561738 cujo livro sobre evolução teve publicação póstuma em 1748 Nesse livro Maillet sugere que os peixes foram precursores evolutivos das aves mamíferos e do homem Bergman 2002 Castaneda 1995 Francis 2007 Dentre os evolucionistas prédarwinianos destacamse os nomes de Pierre Lois Maupertuis 16981759 que em 1751 concluiu em seu livro que novas espécies muitas vezes resultam de recombinação casual de diferentes partes de animais vivos Por volta do mesmo período o enciclopedista Frances Denis Diderot 17131784 ensinava que todos os animais evoluíram de um organismo primitivo Esse organismo protótipo serviu como molde para todos os demais animais viventes por meio de seleção natural Bergman 2002 Ridley 2004 O naturalista George Louis Buffon 17071788 foi quem primeiramente postulou que homens e outros primatas apresentam um ancestral comum e ainda que todos os animais apresentam um mesmo ancestral Caponi 2009 2011 Castaneda 1995 A ideia de Jean Baptiste Lamarck 17441829 de que a variação morfológica se dava pela progressão com aperfeiçoamento a partir da transmissão de caracteres adquiridos desviando a linha evolutiva das espécies também influenciou a teoria darwiniana Caponi 2011 Francis 2007 Ridley 2004 Teixeira 2009 Contudo é provável que a maior influência sobre a ideia central de Darwin tenha origem nas discussões evolutivas promovidas por seu avô Erasmus Darwin 17311802 em dois volumes do livro intitulado Zoonomia publicado em 1794 Nessa obra Erasmus já considerava que a evolução poderia se dar pelo acúmulo de pequenas mudanças ocorridas ao acaso e estabelecidas por seleção natural Bergman 2002 Ridley 2004 Robert Chambers 18021871 foi outro importante pensador prédarwiniano Seu livro Vestiges of the natual history of creation publicado pela primeira vez em 1844 trouxe avanços relacionados à teoria Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1674 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1674 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro evolutiva e lançou o argumento de que o mundo natural poderia ser melhor compreendido pelo apelo das leis da natureza do que por qualquer intervenção divina Chambers 1847 p941 Sem o livro de Chambers Darwin admite que jamais poderia ter escrito A origem das espécies Bergman 2002 Outros personagens menos conhecidos porém não menos importantes para o esta belecimento da teoria moderna da evolução são escocês Patrick Matthew 17901874 que discutiu especificamente aspectos da seleção natural e o naturalista inglês Edward Blyth 18101873 que publicou dois trabalhos sobre evolução e seleção natural em 1835 e 1837 Bergman 2002 Histórico conceitual a partir de Darwin O estabelecimento da nova linha do pensamento evolutivo culminou com a apresentação do artigo de Charles Darwin 18091882 e dos ensaios evolutivos de Alfred Russell Wallace 18821913 à Sociedade Lineana de Londres no dia 1o de julho de 1858 Entretanto as ideias revolucionárias só se popularizaram e ganharam mais notoriedade um ano depois com a publicação do livro de Darwin Sobre a origem das espécies por meio da seleção natural Coyne 1994 Teixeira 2009 Apesar de Darwin não ter sido o primeiro a lançar a ideia evolutiva foi enfim o primeiro que conseguiu ir além das fronteiras da ciência e estabelecer que a evolução das espécies ocorre ao longo do tempo por meio da mudança gradual na forma dos indivíduos de populações isoladas E que tais mudanças culminariam na formação de novas espécies tendo a seleção natural como o principal mecanismo de especiação Fernandez 2009 Ridley 2004 Ainda assim a resposta definitiva sobre o mistério dos mistérios ou sobre a origem das espécies que seria a especiação não foi apresentada no livro publicado por Darwin como o título da sua obra sugere Essa resposta veio sendo formulada ao longo do aperfeiçoamento da proposta darwiniana a partir de novos fatos científicos que foram sendo revelados pela sistemática ecologia paleontologia biogeografia e biologia molecular A teoria de Darwin não explicava como os novos caracteres adquiridos por meio da seleção natural eram transmitidos ao longo das gerações A busca por essa resposta é que conduziu à redescoberta das leis da hereditariedade de Gregor Mendel 18221884 no início do século XX Sua importante contribuição para formulação da teoria darwiniana foi notada quando os evolucionistas perceberam que a seleção natural atuava sobre a mudança na frequência gênica e não sobre o fenótipo direcionando a mudança dos organismos dentro das populações Eldredge 1989 FreireMaia 1990 Silva 2001 Essa noção surgiu como alternativa à ideia da época de que a transmissão dos caracteres se dava pela fusão de elementos paternos e maternos A identificação do DNA como molécula responsável por essa herança também foi um importante passo que corroborou com a nova proposta Fernandez 2009 FreireMaia 1990 O ponto de maior destaque foi compreender que não é o indivíduo que se perpetua diferenciandose em relação ao coespecífico ao longo das gerações mas são os genes que o fazem por meio das informações contidas na molécula de DNA E é a seleção natural que segrega e acumula os genes mais bem adaptados os quais conduzem as mudanças na população denominadas evolução Fernandez 2009 Teixeira 2009 Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1675 1675 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1675 Micro e macroevolução A ideia inicial postulada por Darwin quando integrada às descobertas de Mendel estabeleceu que a mudança gradual da frequência gênica dentro de uma população ao longo das gerações era direcionada pela seleção natural para a formação diferenciada de subgrupos subespécies ou do inglês demes Dobzhansky 1937a 1937b 1941 1951 O desenvolvimento dessa noção evolutiva só foi obtido pelo aperfeiçoamento teórico do início do século XX baseado inicialmente nas análises experimentais dos biólogos geneticistas Sewall Wright 18891988 Ronald Fisher 18901962 John Haldane 18921964 e Theodosius Dobzhansky 19001975 Charlesworth Lande Slatkin 1982 Silva 2001 Esses pesquisadores baseavam seus estudos na mudança evolutiva resultante de nascimentos mortes e de distintas características herdáveis dentro da população de organismos contemporâneos observados em laboratório ou em campo Coyne 1994 Teixeira 2009 Esse foi o escopo prevalecente da teoria da evolução até meados da década de 1940 que culminou na elaboração da nova síntese darwiniana O foco de estudo dos arquitetos da nova síntese era a genética de populações que se preocupava com o resultado dos mecanismos de variação dos genes pela seleção natural mutação desvio genético e fluxo gênico Essas pequenas mudanças em nível genético e sua consequência lenta e gradual dentro de uma população foram denominadas microevolução Arnold Pfrender Jones 2001 Charlesworth Lande Slatkin 1982 Erwin 2000 O consenso quanto às bases teóricas desse processo evolutivo foi mantido até que pesquisadores eminentes da época como o paleontólogo George Simpson 19021984 e o zoólogo Ernst Mayr 19042005 enfatizaram que as taxas evolutivas podiam variar amplamente mesmo dentro de uma única linhagem evolutiva Mayr 1963 Simpson 1953 Os mesmo autores sugeriam que mudanças grandes e rápidas podiam ocorrer durante o processo de especiação À medida que o estudo dos registros fósseis avançou conse quentemente passou a representar uma fonte de esclarecimento distinta sobre os padrões e processos da evolução Nesse contexto é que nos anos 1970 os paleontólogos Stephen J Gould 19412002 e Niles Eldredge 1943 desafiaram a lógica microevolucionista difundindo a ideia de que as mudanças evolutivas observadas no registro fóssil tendiam a ser marcadas por grandes eventos de especiação e extinção Eldredge Gould 1972 A análise dos fósseis evidenciou que a evolução das espécies consistia de períodos longos sem mudança denominados estase intercalados por períodos de rápida mudança seguida de cladogênese Esse padrão de especiação foi denominado equilíbrio pontuado Tendo em vista que esse processo era responsável por divergências morfológicas acentuadas em nível de espécie e táxons superiores eles denominaram tais mudanças macroevolução A partir da publicação do trabalho de Eldredge e Gould 1972 ficou evidente a controvérsia entre o ponto de vista tradicional microevolutivo e a nova perspectiva macroevolutiva O aparente antagonismo entre as duas perspectivas evolutivas promoveu fervorosos embates científicos entre os defensores de cada uma das linhas de pesquisa microevolutiva Bush et al 1977 Charlesworth Lande Slatkin 1982 Coyne Orr 2004 Lande 1985 Wrigth 1982 e macroevolutiva Blackburn Gaston 2004 Eldredge 1985 Erwin 2000 Gould 1980 Gould Eldredge 1977 Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1676 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1676 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro O mais importante dessa disputa é compreender que não há um ponto de vista certo e outro errado mas cada um está avaliando o processo evolutivo com base em escalas diferentes Jablonski 2007 As perspectivas de ambos são complementares e necessárias para compreender a origem e formação de novas espécies Arnold Pfrender Jones 2001 Jablonski 2007 Os microevolucionistas lidam com mudanças evolutivas em escala genética e pequenas mudanças na morfologia dentro de populações as quais estão relacionadas a diferentes características herdáveis Tais mudanças podem ocorrer numa escala variável de tempo e acarretar uma alteração dentro da população quanto a biologia ecologia e comportamento Contudo essa variação temporal microevolutiva é considerada muito modesta quando comparada com a variação temporal macroevolutiva Os macroevolucionistas lidam com mudanças em larga escala morfológica desde o surgimento de novas estruturas e padrões corporais até tendências evolutivas irradiação adaptativa relações filogenéticas entre espécies e grandes extinções em massa Essas mudanças divergentes entre as linhagens de espécies monofiléticas e de táxons superiores é que podem ser reconhecidas no registro fóssil Arnold Pfrender Jones 2001 Coyne Orr 2004 Eldredge 1985 Erwin 2000 Gould 1980 Gould Eldredge 1977 Jablonski 2007 Wrigth 1982 Conceito de espécie Para melhor compreensão dos fatos se faz necessário determinar com clareza qual conceito de espécie está sendo levado em conta Neste caso está sendo considerada a definição clássica segundo o conceito biológico de Mayr 1942 1963 que define espécie como uma população de organismos naturais que se entrecruzam e estão isolados reprodutivamente de grupos semelhantes por características biológicas ou biogeográficas O principal critério empregado nesse conceito é o isolamento reprodutivo pré e pószigótico Entretanto ele não pode ser aplicado quando se está avaliando organismos fósseis organismos exclusivamente assexuados ou híbridos viáveis e férteis Visando suprir essa deficiência também está sendo levado em conta o conceito evolutivo definido por Wiley 1981 Nesse caso espécie é considerada uma única linhagem de população ancestraldescendente que mantém sua identidade em relação a outras linhagens e que possui sua própria tendência evolutiva e destino histórico Síntese evolutiva A contribuição de cada um dos evolucionistas das distintas áreas da ciência foi imprescindível para compreender a ação da mutação como um dos principais mecanismos produtores de diversidade A diversidade é expressa pela frequência dos novos alelos que surgem na população os quais variam principalmente em decorrência da seleção natural Por sua vez a seleção natural atua com maior força sobre as características genéticas as quais devem prevalecer em detrimento de outras que serão transmitidas hereditariamente por meio da reprodução Essa definição resumida pode ser considerada o cerne da teoria darwiniana somado ao conhecimento desenvolvido até a formulação da nova síntese evolutiva Pigliucci Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1677 1677 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1677 2007 2009 Outros mecanismos encarregados da variação da frequência dos alelos são representados pelo desvio genético fluxo gênico e variação geográfica King 1995 A partir do aperfeiçoamento recente das análises evolutivas a tendência nos últimos anos tem sido de incorporar o conhecimento de mecanismos produtores de diversi dade negligenciados durante a elaboração da síntese moderna herança epigenética diversidade genética adaptativa análise genômica e potencial ecológico evolutivo A incorporação desses novos conceitos representa uma extensão da nova síntese e indica que o paradigma da teoria evolutiva permanece em contínuo desenvolvimento Pigliucci 2007 2009 O estabelecimento das bases teóricas sobre a origem das espécies também favoreceu o debate filosófico sobre evolução Trabalhos importantes incluem revisões sobre conceitos teleológicos da visão darwinista Caponi 2003 Castaneda 1995 e abordagens dialéticas idiossincráticas Regner 2001 Silva 2001 Wilkins 2009 O escopo do presente trabalho é a discussão biológica e nesse sentido serão apresentados alguns dos principais aspectos dos mecanismos de especiação O surgimento de novas espécies ou seja o processo de cladogênese de um ramo filético pode ocorrer por especiação alopátrica também denominada especiação geográfica pois ocorre quando as populações se tornam geograficamente isoladas a ponto de interromper o fluxo gênico entre elas até se diferenciar Mayr 1942 1963 Por outro lado quando o surgimento de novas espécies acontece dentro de populações espacialmente contíguas tal processo é denominado especiação simpátrica Smith 1962 1978 Esse modelo também pode ser denominado parapátrico ou estasipátrico tendo em vista que as populações divergentes utilizam nichos distintos mas permanecem em contato Bush et al 1977 Levandose em conta esses processos de especiação quando uma linhagem ancestral não se ramifica mas é transformada em uma única espécie descendente o processo é denominado especiação filética FreireMaia 1990 Simpson 1944 Wiley 1981 O embasamento teórico descrito até aqui permitirá que o foco central do texto a seguir seja desenvolver uma revisão crítica sobre especiação e os avanços recentes a respeito de seus mecanismos Especiação compreensão e avanços de seus mecanismos O evento crucial para a origem de uma nova espécie é o isolamento reprodutivo No caso dos animais muitas espécies se distinguem por ser reprodutivamente isoladas o que representa um elementochave na pesquisa sobre especiação Dentro da biologia evolutiva existe consenso quanto à ocorrência de especiação alopátrica ou seja a formação de novas espécies em populações geograficamente isoladas de uma mesma espécie ancestral Eldredge 1985 Erwin 2000 FreireMaia 1990 Gould 1980 Gould Eldredge 1977 Mayr 1942 1963 Ridley 2004 A divisão de uma população amplamente distribuída em populações separadas por barreiras extrínsecas que limitam a dispersão dos indivíduos consequentemente impedirá que haja o fluxo gênico livre entre todas elas De Queiroz 1998 Entretanto o isolamento por barreira por si só não representa um mecanismo de especiação Ocorre que essas populações isoladas geograficamente estarão evoluindo de modo independente e genes diferentes serão fixados em cada uma delas seja por deriva ou por adaptação a ambientes heterogêneos em Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1678 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1678 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro resposta à seleção natural e ao desvio genético Caso o fluxo genético entre as populações se mantenha constante ambas sustentarão a coesão da espécie sem se diferenciar A teoria da especiação alopátrica sugere que em consequência do isolamento geográfico o fluxo gênico é completamente interrompido e as duas populações desenvolverão alguma característica nova que atuará como barreira intrínseca de isolamento reprodutivo Mayr 1942 1963 Orr Smith 1998 Rice 1987 Ritchie 2007 Simpson 1944 Especiação alopátrica Um dos melhores exemplos desse processo de isolamento com posterior radiação adaptativa pode ser observado a partir das aves conhecidas como tentilhões de Darwin Esses pássaros são representantes da família Thraupidae descendentes de uma única espécie continental que colonizou as ilhas do isolado arquipélago de Galápagos no Equador e ilhas Cocos na Costa Rica Hau Wikleski 2001 Os tentilhões de Darwin receberam essa denominação por ser um dos exemplos mais conhecidos de descendência com modificação estudada pelo naturalista inglês durante a viagem a bordo do Beagle 18311836 Darwin 1890 Esse caso seguiu sendo examinado por outros eminentes pesquisadores como David Lambert Lack 1988 e Jeffrey Podos 2001 com destaque para o trabalho desenvolvido pelo casal Peter e Rosemary Grant ao longo de mais de trinta anos Grant Grant 2002 2003 2006 2009 Esses pássaros ilustram muito bem como uma variedade de espécies de aves pôde evoluir a partir de uma única linhagem ancestral Inicialmente os dados sobre a diversificação dos tentilhões foram obtidos por Darwin sem experimentação no entanto têm sido sistematicamente corroborados por numerosas análises posteriores Gibbs Grant 1987 Grant Grant 2002 2003 2006 2009 Podos 2001 Vincek et al 1997 Essas aves são representadas atualmente por 13 espécies no arquipélago de Galápagos formado por 13 ilhas maiores e seis menores e uma espécie na ilha Cocos que variam desde a cor da plumagem e a forma do bico até outros aspectos morfológicos comportamentais biológicos ecológicos e genéticos Grant Grant 2006 A diversidade de espécies é resultante do isolamento sexual e variação ambiental nas diferentes ilhas e condicionada primeiramente pela pressão ecológica em relação às distintas fontes de alimento consequentemente desencadeando a radiação adaptativa em relação à morfologia do bico Gibbs Grant 1987 A forma do bico no caso dos tentilhões pode influenciar o comportamento reprodutivo A pesquisa de Podos 2001 demonstrou que a forma do bico está associada com o tipo de canto que a ave entoa As espécies com bicos pequenos produzem trinados rápidos e com maior variação de frequência enquanto espécies com bicos grandes produzem trinados mais lentos com menor número de frequências O tamanho do bico nessas aves está primeiramente relacionado com o tipo de alimento sendo os menores bicos para sementes pequenas e os maiores para sementes grandes Tendo em vista que os tentilhões de Darwin escolhem seus parceiros pelo menos em parte por meio do canto que entoam uma mudança na dieta em longo prazo pode promover o isolamento reprodutivo Análises genéticas sugerem que a população fundadora era composta por um único grupo com mais de trinta indivíduos que chegou ao arquipélago entre seiscentos mil e cinco milhões de anos atrás Vincek et al 1997 A colonização inicial a partir de uma pequena população Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1679 1679 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1679 fundadora que se dispersou através de uma barreira preexistente acelera a divergência entre as espécies Isso se deve à reduzida variabilidade genética às mudanças aleatórias na frequência dos alelos à deriva genética e à seleção natural Templeton 1980 Depois de se diferenciarem isoladamente certas populações invadiram áreas de outras ilhas previamente colonizadas e atualmente cerca de dez espécies passaram a conviver simpatricamente Hau Wikleski 2001 Efeito fundador O caso dos tentilhões de Darwin traz implícita a ideia de que a fauna existente no arquipélago de Galápagos se dispersou do continente para colonizar as ilhas Isso porque esses pedaços de terra habitada localizados a mil quilômetros da costa sulamericana não se desprenderam do continente mas têm origem vulcânica e foram formadas após erupções ocorridas entre nove e três milhões de anos atrás Hau Wikelski 2001 Esse tipo de evento no qual alguns indivíduos se dispersam através de uma barreira preexistente colonizando uma região inabitada foi descrito por Mayr em 1954 citado em Templeton 1980 e denominado dispersão ou efeito fundador Nesse caso cada população fundadora sofre uma variação genética considerável em relação à população ancestral tanto em termos de redução da variabilidade genética quanto em relação a mudanças aleatórias dos alelos devido à deriva genética Wright 1982 O mesmo autor enfatiza que deriva genética e seleção natural interagem com maior efeito sobre populações pequenas gerando mudanças adaptativas radicais o que em grandes populações a própria seleção impediria Para Mayr citado em Templeton 1980 o acúmulo de endogamia é a consequência mais importante do efeito fundador tendo em vista que o resultado é a rápida e elevada mudança adaptativa Esses efeitos foram largamente testados e corroborados cientificamente com a avaliação de populações naturais e artificiais de organismos vertebrados e invertebrados Boileau Heber Schawartz 1992 Carson 1983 Gravrilets Hastings 1996 Moreira et al 2007 Sene Carson 1977 Templeton 1980 O efeito fundador geralmente está associado à colonização de ilhas oceânicas distantes do continente como foi o caso dos tentilhões em Galápagos Contudo ao longo da história evolutiva da biota da Terra o mesmo efeito ocorreu em níveis micro e macroevolutivos com populações fundadoras tanto da flora quanto da fauna incluindo a espécie humana Ramachandran et al 2005 Essas populações em suas distintas escalas dispersaramse e colonizaram diferentes locais antes desabitados e isolados da população original como ilhas cavernas lagos rios montanhas desertos entre tantos outros Eventos vicariantes Um evento distinto do efeito fundador mas que também promove o isolamento de populações acontece quando uma mudança ambiental separa uma população previamente conectada criando uma barreira que impede a dispersão dos indivíduos e consequentemente o entrecruzamento Ao contrário do efeito fundador no qual indivíduos da população original se dispersam através de uma barreira geográfica gerando isolamento no caso em questão a população original é fragmentada em duas ou mais áreas pelo surgimento de uma barreira Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1680 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1680 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro geográfica que isola os indivíduos impedindo o fluxo gênico Wiley 1988 Tais mudanças ambientais são denominadas eventos vicariantes os quais muitas vezes têm o potencial de separar populações relativamente grandes que uma vez isoladas podem responder independentemente às pressões do meio e se diferenciar resultando em novas espécies Os eventos tectônicos por exemplo podem acarretar a separação de parte de um continente isolando populações antes unidas ou inversamente massas continentais podem deri var isolando oceanos outrora contíguos Outros casos podem ser atribuídos à elevação do nível do mar e ao consequente isolamento de uma ilha em uma plataforma continental bem como a eventos glaciais e à formação de grandes cadeias de montanhas que alteram a distribuição de um táxon e fragmentam sua população em grupos isolados Brown Lomolino 2006 Carvalho Almeida 2011 Os exemplos de vicariância permitem ao leitor compreender a dimensão que tais eventos exercem sobre a biota da Terra A disciplina científica que está mais diretamente ligada às análises evolutivas relacionadas à vicariância é a biogeografia histórica Está inserida nas ciências biológicas como um ramo da biogeografia e se dedica ao estudo das distribuições dos organismos e da história de suas linhagens envolvendo os padrões de variação da superfície da Terra Brown Lomolino 2006 Carvalho Almeida 2011 Morrone Crisci 1995 Wiley 1988 O conceito de biogeografia histórica como se conhece atualmente pode ser considerado recente tendo em vista seu rápido desenvolvimento científico nos últimos quarenta anos Almeida Santos 2011 Esse fato se deve principalmente ao progresso crescente do conhecimento da diversidade biológica e sua distribuição geográfica em paralelo com o refinamento das informações sobre a geologia do planeta Nesse sentido é importante ressaltar que o dispersionismo era o paradigma predominante em relação à distribuição da biota na Terra e era defendido pela maioria dos evolucionistas até depois da metade do século XX quando ainda não havia evidências científicas de que os continentes se moviam O dispersionismo em resumo pressupõe que cada espécie se origina em um centro a partir do qual se dispersa em várias direções produzindo diversidade de espécies por radiação adaptativa Brown Lomolino 2006 Wiley 1988 Entretanto o padrão de distribuição de milhares de organismos filogeneticamente distantes e endêmicos que apresentam distribuição disjunta não podia ser explicado pelo dispersionismo O primeiro pesquisador a reconhecer que esse padrão de distribuição da biodiversidade refletia a fragmentação de uma biota originalmente conectada e testar sua hipótese por meio de um método analítico foi o cientista italiano Léon Croizat 18941982 Croizat 1952 1958 1960 1964 Seu trabalho de 1958 intitulado Panbiogeography demonstrou que plantas e animais de todo o planeta exibiam disjunção similar e que esses padrões de distribuição correspondiam ao legado relicto de táxons ancestrais amplamente distribuídos no passado Resumindo Croizat concluiu que se biotas inteiras tinham distribuições congruentes não era porque os organismos se moviam entre os continentes mas porque os continentes se moviam carregando as biotas Craw 1984 Ebach 2004 Essa informação atualmente muito familiar representou há pouco mais de cinquenta anos uma mudança inovadora na perspectiva evolutiva e um salto conceitual para entender os mecanismos de especiação A ideia revolucionária foi inicialmente considerada um absurdo por biólogos evolutivos como Mayr e Simpson que defendiam tenazmente o dispersionismo Colacino Grehan Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1681 1681 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1681 2003 Cracraft 1975 Croizat 1984 Fernandez 2009 A corroboração da hipótese de Croizat só aconteceu a partir de 1967 com sistemáticas comprovações vindas do campo da geologia quanto ao movimento da crosta terrestre formada por placas sobre magma denominado tectônica das placas Brown Lomolino 2006 Fernandez 2009 Wiley 1988 Apesar de a abordagem panbiogeográfica proposta por Croizat possuir significativas falhas desde erros técnicos disjunções baseadas em uma sistemática questionável e a total rejeição das visões alternativas como dispersão transposição de barreiras e deriva continental ele foi o primeiro a propor um método formal para inferir sobre a distribuição pretérita da biodiversidade a partir do cenário atual A partir do aperfeiçoamento de sua síntese e metodologia a panbiogeografia de Croizat se consolidou como uma escola de biogeografia muito utilizada Posteriormente outros métodos de análise para tentar reconstruir a origem distribuição histórica e extinção dos táxons ao longo do tempo evolutivo foram desenvolvidos como a biogeografia de vicariância biogeografia cladística e a filogeografia Os biogeógrafos são como historiadores que buscam compreender a evolução da biodiversidade no espaço geográfico ao longo do tempo As evidências dessa história no entanto muitas vezes desaparecem no caminho da evo lução ou são obscurecidas por outros sinais históricos conflitantes Por esse motivo é que o resultado dos estudos biogeográficos frequentemente demonstra congruência apenas parcial entre a história evolutiva dos táxons e das áreas em que eles são encontrados Parenti Humphries 2004 Uma parcela dessa imperfeição se deve ao fato de que táxons de uma linhagem muitas vezes apresentam histórias vicariantes simultâneas à história de dispersão e extinção Na biogeografia os métodos analíticos se propõem justamente a lidar com essa falta de congruência do registro histórico deixado pela evolução biológica e espacial dos táxons Almeida Santos 2011 Walter 2004 Como porém o objetivo do presente trabalho é a especiação e o avanço recente na compreensão dos seus mecanismos os diferentes métodos de análise biogeográficos não serão contemplados neste artigo Especiação simpátrica Ao longo do desenvolvimento da teoria sintética clássica da evolução muitos biólogos evolutivos como Mayr 1942 1963 consideravam que a especiação só ocorria precedida pelo isolamento geográfico Entretanto Smith 1962 1978 demonstrou que em alguns casos poderia haver diferenciação de espécies dentro de populações espacialmente contíguas pelo processo denominado especiação simpátrica Desde esse período inicial de análises muitas evidências científicas têm corroborado em seu favor ganhando até a aceitação de muitos céticos Orr Smith 1998 Coyne Orr 2004 Existem quatro critérios para diferenciar especiação simpátrica de não simpátrica os quais devem ser atendidos para que de fato ela ocorra as novas espécies devem se distribuir por áreas sobrepostas a especiação deve ser completa conceito biológico e evolutivo necessariamente devem ser espécies irmãs ou monofiléticas e a história evolutiva biogeograficamente deve evidenciar que a especiação alopátrica é improvável Bolnick Fitzpatrick 2007 Na natureza têm sido observados dois tipos de especiação simpátrica que atendem esses critérios e são denominadas seleção disruptiva e alterações cromossômicas Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1682 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1682 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro Seleção disruptiva O primeiro caso pode ocorrer quando fortes pressões seletivas fazem com que uma determinada população se adapte a dois ou mais regimes ambientais diferentes ou nichos gerando isolamento progressivo das subpopulações e por fim resultando em especiação Rueffler et al 2006 A revisão da literatura mostrou que a especiação simpátrica disruptiva é sem dúvida a mais bem documentada dos dois modelos simpátricos de especiação e a que apresenta o maior número de análises empíricas corroboradas Barluenga et al 2006 Bush et al 1977 Kocher 2004 Meyer 1993 Rice 1987 Rice Salt 1988 1990 Savolainen et al 2006 Schliewen Tautz Paabo 1994 Sorenson Sefc Payne 2003 Zardoya et al 1996 Alguns dos casos mais convincentes apresentados nesses estudos envolvem a radiação adaptativa e a divergência da flora e fauna em ilhas oceânicas Savolainen et al 2006 e em lagos isolados Kocher 2004 Meyer 1993 Schliewen Tautz Paabo 1994 Zardoya et al 1996 nos quais algumas poucas linhagens fundadoras se ramificam em centenas de espécies As espécies resultantes exibem enorme variação na morfologia principalmente relativa à espe cialização para dieta além de coloração e comportamento relacionado ao acasalamento Contrariamente alguns céticos sustentam a hipótese de repetidas colonizações seguidas de alopatria e eventos vicariantes crípticos para explicar a especiação ainda que se tratando de áreas isoladas Mayr 1942 1963 Taylor McPhaill 2000 No entanto para todos esses casos a explicação mais parcimoniosa é que houve diferenciação das espécies ao explorar os diferentes recursos disponíveis em condições simpátricas Bolnick Fitzpatrick 2007 Esses autores ressaltam que existe uma série de casos de especiação simpátrica em configurações geográficas semelhantes que ainda não foram analisadas Um bom exemplo a ser avaliado é o caso dos moluscos terrestres de ilhas isoladas que sugerem a seleção disruptiva na exploração de nichos distintos como uma força poderosa para produzir especiação mesmo na ausência de isolamento geográfico Cowie 1995 Cowie Holland 2006 Grunder et al 2008 Estudos baseados em táxons diversos evidenciam que a seleção natural originada pela mudança de ecossistemas ou colonização de novos habitat pode causar uma adaptação divergente extremamente rápida representando papel fundamental na especiação Orr Smith 1998 Thompson 1988 realizou uma revisão sobre a coevolução entre plantas e os processos ecológicos evolutivos de insetos fitófagos Esses dados indicaram que a especiação simpátrica por seleção disruptiva pode ser comum para esse grupo de insetos bem como em parasitas animais os quais são altamente especializados em relação a plantas e hospedeiros Rice 1987 Rueffler et al 2006 Na teoria a seleção para encontrar um novo hospedeiro poderia potencialmente conduzir uma população simpátrica a diferenciação e especialização rápida Ainda que os organismos ocorram espacialmente próximos o bastante para acasalar eles não o fazem tendo em vista que o acasalamento ocorre frequentemente dentro do hospedeiro Um exemplo bastante claro desse efeito é observado em Gyrodactylus Nordmann 1832 Monogenea Platyhelminthes que reúne mais de quatrocentas espécies ectoparasitas de peixes Zietara Lumme 2002 Esses autores explicam que a especiação e a radiação adaptativa devidas à mudança de hospedeiro têm sido a hipótese apresentada para justificar a riqueza incomum das espécies do gênero Segundo Boeger Kritsky e Pie 2003 o aumento da diversificação Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1683 1683 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1683 desse grupo é resultado composto das características biológicas que facilitam a adaptação e consequentemente reduzem a mortalidade Entre essas características as inovações consideradas mais importantes são a hiperviviparidade e a partenogênese Entre os Gyrodactylidae outra característica que tem desempenhado papel importante na viviparidade é a capacidade de transmissão como adultos Nesse sentido a habilidade de transmissão contínua ao longo de toda a vida aumenta o sucesso de especiação do parasita que pode migrar para um organismo menos resistente dentro de uma população de novas espécies de hospedeiros Essa oportunidade de migração também aumenta quando comparada com outras espécies parasitas que só realizam a transmissão uma única vez durante o estágio larval Portanto no percurso da evolução a mudança para uma nova espécie de hospedeiro deve preceder o evento de especiação e guiar as demais alterações necessárias como a resistência mecânica tolerância contra defesas e elevada capacidade de explorar os novos recursos Kuusela Zietara Lumme 2008 Zietara Lumme 2002 Essas características são comumente observadas entre os Gyrodactylidae tanto em análises empíricas quanto experimentais Kuusela Zietara Lumme 2008 No caso dessa família a aquisição da capacidade de transmissão contínua após a perda evolutiva dos ovos adesivos foi uma inovação essencial Boeger Kritsky Pie 2003 Um recente estudo BuenoSilva Boeger 2009 registrou a ocorrência de Gyrodactylus corydory explorando duas espécies de hospedeiro simpátricas Corydoras paleatus Jenyns 1842 e Corydoras ehrhardti Steindachner 1910 BuenoSilva Boeger Pie 2011 Diante disso duas hipóteses foram propostas a primeira é de que a espécie parasita pode utilizar indiscriminadamente duas espécies de hospedeiros simpátricos sem qualquer evidência de especiação e a segunda é que G corydory é composta de duas linhagens adaptadas a espécies hospedeiras distintas e exclusivas que coexistem simpatricamente A primeira alternativa seria confirmada se não houvesse distinção genotípica seguida de preferência de hospedeiro entre as possíveis linhagens existentes embora a plasticidade morfológica pudesse estar presente O segundo caso seria evidenciado se a distinção mor fológica fosse corroborada geneticamente e a escolha do hospedeiro não fosse aleatória Contudo ainda que a distinção entre as linhagens fosse evidente esta poderia ter ocorrido por especiação alopátrica Mayr 1942 1963 Taylor McPhaill 2000 Portanto o cenário atual de simpatria entre as espécies seria resultado de um contato secundário a partir da eliminação do evento vicariante O resultado da investigação de BuenoSilva Boeger Pie 2011 mostrou estruturalmente a existência de dois clados geneticamente distintos bem como pelos dados morfométricos Entretanto a fraca relação entre os dados genéticos e morfométricos reforça a existência de elevada plasticidade dos representantes de Corydoras Ainda assim a existên cia dos dois clados com limitado fluxo gênico sugere que G corydory representa no momento duas espécies crípticas com menos de um milhão de anos Esses dados refletem o modelo de especiação simpátrica contínua de Rice 1987 e Rueffler et al 2006 como exemplo de casos semelhantes cientificamente documentados Alterações cromossômicas O segundo caso de especiação simpátrica denominado alterações cromossômicas é observado com menos frequência na natureza entre os animais Rieseberg 2001 quando Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1684 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1684 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro comparada com a origem e evolução de vegetais silvestres e cultivados para uma revisão sobre esse tipo de especiação em vegetais ver ShifinoWittmann 2004 Soltis Soltis Tate 2003 As alterações cromossômicas podem conduzir ao rearranjo do material genético do progenitor durante a meiose ou de um embrião durante a fertilização ou no início do desenvolvimento Regateiro 2003 No caso de animais que é o foco deste trabalho essas alterações podem reduzir a fertilidade em híbridos heterozigotos e portanto muitos pesquisadores têm questionado qual seria o papel desempenhado por esse rearranjo na especiação de populações simpátricas Rieseberg 2001 Segundo um dos pontos de vista essas alterações representam o mecanismo principal no curso da especiação Wolfe 2003 Opinião alternativa e também mais difundida sugere que o acúmulo de diferenças cromossômicas entre populações favorece apenas ocasionalmente as especiações Coyne Orr 2004 Sites et al 1990 A maior razão para duvidar da importância do papel da alteração do cariótipo na especiação inclui quatro questões que são mais facilmente encontradas na literatura Primeira a observação de inúmeros casos de rearranjos demonstra pouco efeito sobre a fertilidade Coyne et al 1993 segunda dificilmente essas alterações são fixadas na população tendo em vista que em geral estão associadas a cromossomos recessivos Lande 1985 terceira a ineficácia das supostas diferenças cromossômicas de atuar como uma barreira ao fluxo gênico Barton 1979 quarta a percepção de que os eventos préreprodutivo e iso lamento por barreira devem preceder o rearranjo cromossômico no processo de especiação e portanto são mais propensos a desencadeála Schemske 2000 Schluter 2001 Ainda assim Rieseberg 2001 assume que existem modelos na natureza nos quais a diferença adaptativa associada à reorganização cromossômica induz à formação de uma população distinta que pode ocupar novos nichos mesmo em contato com a população ancestral direcionando ao mecanismo de seleção disruptiva Porém a primeira dificuldade que surge é a fixação dos novos arranjos não dominantes na população Isso poderia ocorrer ao acaso por meio da deriva genética em uma população pequena ou homozigota isto é endogâmica Lande 1985 A dificuldade é acentuada no caso de populações simpátricas quando o contato com indivíduos do grupo original pode favorecer a perda da mutação Por outro lado nessas populações a alteração cromossômica pode ser fixada pela ocorrência de um evento que favoreça o isolamento dos indivíduos mutantes Essa hipótese foi testada e corroborada por Baker e Bickham 1986 a partir de dois modelos que suprimem os problemas teóricos associados à fixação das mutações não dominantes e fornecem exemplos convincentes de especiação cromossômica na natureza O primeiro modelo denominado rearranjamento pode ocorrer se mutações forem neutras em relação aos heterozigotos dominantes e por um efeito de fusões cumulativas gerarem um isolamento da população ancestral No segundo denominado homologia monobraquial ou robertsoniana em homenagem ao professor Robert Matthey o primeiro a descrever esse modelo a especiação resulta da fusão por escolha independente entre os indivíduos com o novo arranjo conduzindo mais rapidamente a diferenciação As alterações cromossômicas são vistas como uma fonte instantânea de especiação sem formas de transição Haddad Pombal Jr Batistic 1994 e possivelmente estão envolvidos na evolução de grupos de vertebrados roedores equídeos quirópteros e primatas Bush et al 1977 Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1685 1685 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1685 Segundo Regateiro 2003 as alterações cromossômicas algumas vezes podem mudar o número de cromossomos e isso ocorre de duas maneiras quando um único cromossomo se quebra e se combina com outro alterando o número de cromossomos para mais ou para menos aneuploidia ou quando um conjunto inteiro de cromossomos é transmitido ao des cendente alterando o número em múltiplos poliploidia A poliploidia pode surgir dentro de uma população autopoliploidia ou como resultado da hibridização entre populações de espécies irmãs ou seja monofiléticas alopoliploidia Brown Lomolino 2006 A distinção entre os dois casos em populações naturais não é fácil para alguns autores a autopoliploidia é mais frequente Haddad Pombal Jr Batistic 1994 enquanto outros consideram a alopoliploidia o evento principal desse tipo de especiação Evans et al 2005 Esses autores explicam que a maior frequência de alopoliploides ocorre pelo fato de eles possuírem um genoma maior do que a espécie parental e serem intermediários quanto a determinadas características o que lhes confere maior capacidade de competição em determinados habitat A poliploidia em especial é evento considerado recorrente entre anfíbios anuros sendo conhecidas mais de vinte espécies de sapos de oito famílias com poliploidia variando entre 4n e 12n Evans et al 2005 Haddad Pombal Jr Batistic 1994 Martino Sinsch 2002 Várias espécies diploides e tetraploides de anfíbios têm sido investigadas detalhadamente com o objetivo de entender se os pares de espécies correspondem a linhagens evolutivas em comum ou independentes Pombal Haddad Kasahara 1995 Evans et al 2005 Haddad Pombal Jr Batistic 1994 Martino Sinsch 2002 A diferença no número dos cromossomos em geral está associada à divergência geográfica e a comportamentos reprodutivos como vocalização précópula que representa uma forma de isolamento reprodutivo entre as espécies Stock et al 2001 o que caracteriza justamente os casos de alopoliploidia Uma exceção à regra parece ser Phyllomedusa distincta 2n e Phyllomedusa tetraploidea 4n que apresentam vocalização muito semelhante distribuição geográfica sobreposta e elevadas taxas de hibridização Haddad Pombal Jr Batistic 1994 o que caracteriza um exemplo clássico de autopoliploidia Diante dessas variadas formas de possíveis alterações cromossômicas em anfíbios com subsequente especiação é que foi realizado um trabalho para avaliar a população diploide e tetraploide de Odontophrynus americanus Duméril Bibron 1841 na província de Córdoba região central da Argentina Martino Sinsch 2002 Os autores examinaram três caracteres independentes morfologia externa vocalização e aloenzimas para saber se os dois grupos representam espécies crípticas distintas ou a mesma espécie como tem sido considerado até o presente Os resultados foram comparados com o mesmo tipo de análise realizada para espécie congenérica e simpátrica Odontophrynus occidentalis Berg 1886 A análise multivariada de 15 caracteres morfométricos indicou notável diferenciação entre as duas populações mas não o suficiente para uma discriminação precisa taxa de 25 de erro Entretanto garantiu 100 de acerto em comparação a O occidentalis Por outro lado a vocalização garantiu a distinção entre os três grupos analisados de diploides tetraploides e da espécie irmã Assim como a aloenzima que apesar de mostrar a íntima relação entre as espécies apontou uma distância suficiente que permitiu a separação dos três táxons analisados Portanto Martino e Sinsch 2002 concluíram que o grau de diferenciação entre Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1686 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1686 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro diploides e tetraploides aliado a uma distribuição geográfica não sobreposta corresponde a duas espécies distintas Desse modo o táxon O americanus se refere às espécies tetraploides encontradas ao sul e uma nova espécie O cordobae foi descrita Martini Sinsch 2002 correspondente às espécies diploides distribuídas mais ao norte Especiação filética O segundo modo pelo qual se reconhece a diferenciação de espécies é denominado especiação filética Mayr 1963 Wiley 1981 ou evolução filética Simpson 1944 1953 FreireMaia 1990 A inferência sobre eventos de especiação filética leva em conta a mudança na morfologia da linhagem de um táxon em camadas estratigráficas no qual se observa a substituição de organismos semelhantes por outros sucessivamente mais jovens numa sequência evolutiva denominada cronoespécie Benton Pearson 2001 A versão mais comum para definir evolução filética em trabalhos de língua inglesa associa esse modelo de especiação como sinônimo da nova síntese darwiniana Eldredge Cracraft 1980 FreireMaia 1990 A ênfase do processo se dá por uma transformação lenta contínua e gradual da espécie ancestral em outra descendente Essencialmente considerase que as atribuições genéticas e fenotípicas de uma determinada espécie se modificam a tal ponto que sua população ao longo do tempo pode ser reconhecida como uma espécie distinta Em outras palavras corresponde à transformação com o tempo de uma espécie em outra sem a ramificação da linhagem Por esse motivo em geral essa série de transformação homóloga é inferida a partir do registro fóssil em que se observa uma alteração da condição mais antiga plesiomórfica em outra mais recente apomórfica Em alguns casos também são realizados estudos utilizando táxons atuais incluindo análises genéticas nos quais o objetivo é avaliar as taxas de especiação dentro das linhagens Mindell Sites Graur 1990 Contudo considerase que apenas a linha de pesquisa fóssil tem sua premissa e suas hipóteses reconhecidamente relacionadas à investigação de tal processo Eldredge Cracraft 1980 O primeiro ponto polêmico do debate sobre especiação filética diz respeito ao fato de que segundo seus críticos tal modelo teórico não é reconhecido conceitualmente como um processo real de especiação Eldredge Cracraft 1980 Gould Eldredge 1977 Wiley 1981 O conceito de especiação filética esbarra primeiramente na definição de espécie biológica e evolutiva tendo em vista que com base nessas definições tal processo não pode transformar a população de uma espécie indiscriminadamente em outra Wiley 1981 Isso porque nessa situação não há evidência de isolamento reprodutivo e consequentemente rompimento da linhagem filética parental entre a população ancestral e a população descendente Eldredge Cracraft 1980 Nesse caso não existem espécies diferentes e sim uma variação dentro da mesma população o que por fim invalidaria a hipótese de especiação Outra versão descrita para definir especiação filética observada na literatura foi estabelecida por Simpson 1944 como sendo um processo igualmente contínuo e gradual direcional mas não necessariamente de maneira retilínea da transformação dentro de uma linhagem evolutiva através do tempo sem ramificação da linhagem A definição difere da anterior pelo fato de que as alterações das características genéticas e fenotípicas Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1687 1687 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1687 abrangem diferentes categorias supraespecíficas como gênero subfamílias ou família O que na natureza corresponderia à progressão de uma linhagem filética individual ou múltipla confinada em uma zona evolutiva ampla Seguindo esse ponto de vista existem autores que consideram portanto o processo de anagênese sinônimo de especiação filética quando na realidade não são Brooks McLennan 1991 FreireMaia 1990 Wiley 1981 Assim como descrito na introdução a definição de anagênese aceita neste artigo baseiase em um processo que ocorre apenas em nível de espécie alterando as características de um ramo filético pela fixação de novidades evolutivas sem provocar a divisão do próprio ramo e sem gerar especiação O modelo firmado na definição de Simpson 1944 tem sido severamente criticado por ser considerado o reflexo de extrapolação injustificada dentro de uma visão inapropriadamente muito longa de escala temporal Eldredge Gould 1972 1974 Gould Eldredge 1977 Os criadores da teoria do equilíbrio pontuado consideram que a forma e as taxas de especiação observadas dentro da linhagem evolutiva ou seja o aparecimento de espécies novas ocorre de maneira súbita intercalado por longos períodos sem mudança Para tanto se baseiam em estudos realizados com diferentes organismos fósseis que revelam a ocorrência de espécies durante períodos entre cinco e dez milhões de anos ou mais sem evidência do acúmulo de mudanças intrínsecas Eldredge 1989 As evidências da ocorrência de especiação filética são ainda consideradas escassas ao ser observadas por registro fóssil além de refletir uma série de transformações irregulares que recupera apenas uma parte da história Eldredge 1989 Wiley 1981 Assim os pontualistas consideram que a interpretação dos registros fósseis revelaria uma linha de evolução filética tendo em vista a falta de registros das espécies menos adaptadas que teriam se extinguido após cada cladogênese Portanto o resultado observado seria o acúmulo de cladogêneses filtradas por forças que direcionam a seleção de espécies e que desse modo tornaria causal a associação entre evolução filética e especiação Como visto a especiação é a consequência de uma gama de fatores intrínsecos e extrínsecos sobre uma população e envolve a ocorrência de eventos estocásticos e determinísticos que não obrigatoriamente obedecem a uma frequência Portanto diante dessas divergências conclui se que a pluralidade dos processos micro e macroevolutivos e dos padrões de anagênese e cladogênese observados ocorrendo de forma gradual ou pontuada pode ser considerada real Certamente esse debate permanece em aberto e ainda poderá enriquecer muito a atual perspectiva de especiação E o trabalho conjunto de biólogos evolutivos e paleontólogos permitirá minimizar as incertezas sobre o modo pelos quais certas linhagens sofreram especiação no passado Considerações finais Tratar de especiação como tema central de um artigo é tarefa extenuante e discorrer em detalhes sobre cada um dos seus mecanismos representa um trabalho desafiador Por isso buscouse realizar uma abordagem histórica sobre especiação animal desde as primeiras hipóteses sobre a origem das espécies passando pela proposta da síntese darwiniana até seu desenvolvimento atual Ficou claro que Darwin não foi o primeiro a propor uma teoria Eduardo Colley Marta Luciane Fischer 1688 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro 1688 História Ciências Saúde Manguinhos Rio de Janeiro evolutiva para as espécies tendo em vista que seus antecessores evolucionistas já haviam discorrido sobre todos os principais aspectos contemporâneos relacionados à evolução Contudo Darwin teve a magnífica capacidade de sintetizar as evidências evolutivas de modo convincente e compreensivo em que a seleção natural atua como um mecanismo de especiação que promove a evolução Tradicionalmente desde Darwin a tendência tem sido considerar que as taxas de mudanças genéticas e fenotípicas variam em frequência regular e linear seguindo um processo de anagênese até a diferenciação total da espécie ancestral em distintas espécies descendentes Essa linha de pensamento foi reforçada pela inclusão do impulso molecular como novo fator de importância micro e macroevolutiva desencadeada com as redescobertas das leis de Mendel e aperfeiçoada pelos trabalhos de genética populacional Entretanto o conceito estabelecido pela teoria do equilíbrio pontuado quanto à taxa evolutiva temporal e dentro das linhagens observadas nos registros fósseis reacendeu o debate sobre as bases teóricas da evolução das espécies Os pontualistas consideram que o surgimento de novas espécies ocorre a partir de mudanças adaptativas concentradas em episódios curtos na escala evolutiva que são revelados por rápidos eventos de cladogênese precedidos e seguidos por intervalos extensos sem variação Outra importante influência sobre a diversificação das espécies se dá pela ocorrência de eventos de extinção em massa que interrompem transversalmente a evolução das linhagens sem considerar o estágio de adaptação relacionado às intensas mudanças ambientais Por isso as extinções em massa eliminam adaptações evolutivas complexas redefinindo a seleção de genes e o caminho de adaptação das espécies ao ambiente e consequentemente redirecionando a história evolutiva Por outro lado sem a ocorrência dos episódios de extinção em massa o surgimento de novidades evolutivas que marcaram alterações em larga escala taxonômica e que serviram de alicerce para macroevolução seriam raramente observados na história filogenética Os processos de especiação alopátrica simpátrica e filética descritos ao longo do trabalho serviram de base para discutir cada um dos mecanismos de especiação que foram analisados em importantes estudos científicos desenvolvidos no passado e no presente Os distintos pontos de vista evolutivos foram apresentados imparcialmente lançando luz aos debates que fizeram parte do progresso científico sobre especiação e seus mecanismos Por fim foi visto que atualmente existe um consenso de que a especiação pode ocorrer a partir do isolamento reprodutivo por alopatria Porém ainda há uma enorme discordância em relação à diferenciação de espécies que vivem em populações simpátricas e principalmente em relação aos mecanismos que promovem os diferentes tipos de especiação Contudo entre os três processos de especiação apresentados o modo de especiação filética é o que apresenta maior resistência em ser aceito tendo em vista a falta de critério no delineamento teórico bem como no estabelecimento dos métodos de análise que corroboram tal processo Ainda existem muitos pontos discutíveis sobre eventos taxas frequência processos e os padrões de especiação além de muitos aspectos negligenciados que ainda devem ser analisados principalmente a partir do aperfeiçoamento teórico e tecnológico O tema especiação abrange praticamente todas as linhas de pesquisa dentro da biologia além da geologia e paleontologia Por isso é que a resposta à pergunta de Darwin sobre o mistério dos Especiação e seus mecanismos v20 n2 abrjun 2013 p653673 1689 1689 v20 n4 outdez 2013 p16711694 1689 mistérios vem sendo construída ao longo dos anos a partir da contribuição de pesquisadores especialistas de distintas áreas estimulados por novas descobertas científicas e tecnológicas Porém mesmo que um grande avanço tenha sido alcançado nas últimas décadas um progresso muito superior ainda se faz necessário para reconstruir os cenários reais de especiação E nesse sentido é preciso ter em mente que o problema básico da evolução como um todo é tão amplo que não se pode tentar encarálo com uma única disciplina científica Ao mesmo tempo é importante saber que não existe um processo universal de especiação mas há uma enorme variação de mecanismos agindo sobre organismos distintos em contextos históri cos e ambientais específicos REFERÊNCIAS ALMEIDA Eduardo AB SANTOS Charles Morphy Lógica da biogeografia de vicariância In Carvalho Cláudio JB Almeida Eduardo B Biogeografia da América do Sul padrões e processos São Paulo Roca p5262 2011 AMORIM Dalton de Souza Fundamentos de sistemática filogenética São Paulo Holus 2002 ARNOLD Stevan J PFRENDER Michael E JONES Adam G The adaptive landscape as a conceptual bridge between micro and macroevolution Genetica Dordrecht v112113 n1 p932 2001 BAKER Robert J BICKHAM John W Speciation by monobrachial centric fusions Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America Washington v83 n21 p82458248 1986 BARLUENGA Marta et al Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Nature London v439 n9 p719 723 2006 BARTON Nick Gene flow past a cline Heredity Cardiff v43 n3 p333339 1979 BENTON Michael PEARSON Paul Speciation in the fossil record Ecology Evolution London v16 n7 p405411 2001 BERGMAN Jerry Did Darwin plagiarize 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