View Of Indução de Resistência em Plantas à Fitopatógenos

INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA EM PLANTAS CONTRA FITOPATÓGENOS\nINDUCTION OF RESISTANCE IN PLANTS AGAINST PHYTOPATHOGENS\nFernanda Carvalho BARROS¹; Érika SAGATTA¹; Luciano César de Castro FERREIRA²; Fernanda César JULIATTI³\n1. Engenheira Agrônoma, Mestranda em Fitopatologia, Instituto de Ciências Agrárias - ICIAG, Universidade Federal de Uberlândia - UFU, Uberlândia, MG, Brasil. fernandacarvalho.t@ubávoo.com.br; 2. Engenheiro Agrônomo; 3. Professor, Doutor, ICIAG - UFU, Uberlândia, MG, Brasil.\nRESUMO: Plantas possuem diversos mecanismos de defesa, ainda mais eficientes que aparentemente, nem sempre notados em ulteriores, só sendo acionados ou ativados, expressando-se, após serem eles próprios a agentes de indução. A seguir serão discutidos estes agentes de indução de resistência através de fatores externos e internos do próprio planta. E o fenômeno das resistências sistêmica induzida foi conhecimento demonstrando seu século XX e representa um importante passo para as novas estratégias de controle e manejo de doenças, reduzindo o uso dos defensivos tradicionais da poluição, o que vem de encontro com a preocupação mundial em relação à preservação do meio ambiente.\nPALAVRAS-CHAVE: Indução de resistência. Fitopatogênes. Mecanismos de defesa.\nINTRODUÇÃO\nAssume-se, em Fitopatologia, que imunidade é regra e suscetibilidade exceção (AGRIOS, 1997). Isso se deve ao fato dos mecanismos de defesa das plantas existirem em multiplicidade e serem extremamente eficientes. A resistência adquirida em plantas a fitopatógenos está embarreirando e mecanismos de defesa já existentes, determinando a carga do patógeno no sítio de infecção. Em contrapartida, plantas possuem outros mecanismos de defesa, ainda mais eficientes que, segundo Bonfante; Pascholati e Reineiro (2005), aparentemente, permanecem em inibidores latentes, só sendo acionados quando ativados, expressando-se, após serem elas expostas a agentes de indução. Nesse caso, a resistência é dita induzida, ou seja, as plantas percebem as enzimas, a sua capacidade de adaptação permite que sobrevivam, mesmo tendo muitas vezes um desenvolvimento premeditado.\nA planta reconhece o microrganismo e ocorre o desencadeamento de respostas celulares que abarcam o processo de infecção e/ou colonização. As interações de plantas com microrganismos são definidas a partir um reconhecimento, com posterior transdução do sinal extremo, ativação de mensagens secundárias e expressão de genes específicos (LEITE et al. 1997).\nO processo é desencadeado quando um sinal externo (elicitor) se liga a um possível receptor na superfície da célula vegetal e através dele o sinal primário é transmitido para o interior da célula, ativando os mensageiros secundários, que amplificam o sinal e regulam a expressão de genes específicos, determinadas ao desenvolvimento de interações comparativas (doença) ou incompatíveis (resistência), segundo Leis et al. (1997).\nA indução da resistência, além de ocorrer devido a infecção localizada, pode ocorrer por tratamentos com compostos oriundos de microbianos ou orgânicos (BONALDO et al. 2005).\nTalvez dos trabalhos mais antigos de que se tem notícia sobre ativação de mecanimos de indução da resistência seja o de B germadi (1911). e os micro-organismos sejam os de Comentários e figos. Observou que pedras de bulbos eram infectados com conta com esses fungos ao redor infectados, mas que a infecção ocorria quando os bulbos eram previamente mantidos a 25°C/35 minutos por isso o parasitozo lipoteirozinho sobre os bulbos não tratados respondiam a pressões determinadas pelos fungos com a síntese de substâncias com propriedades microbianas. Mais tarde, Müller e Börger (1940), inocularam seios de tubérculos de batata com uma raça avirulenta de Phytophthora infestans observando a sintomás ticos, após certo tempo, reinocular essas mesmas seções com uma raça virulenta do mesmo patógeno, observando que a raça avirulenta aparentemente protege os tecidos contra posterior infecção pela raça virulenta.\nMecanismos de defesa\nResistência Sistêmica Adquirida\r\nRSA - Resistência Sistêmica Adquirida e RS1 - Resistência Sistêmica Induzida são fenômenos distintos (STITCHER; MAUCH MANI; MÉTRAUX, 1997), mas fenotipicamente semelhantes em que plantas expõem a um agente indutor, tem suas interações de defesa ativadas, e o sítio de indução como também em outros locais de distinção, de forma mais ou menos generalizada. O termo \"adquirido\" refere-se a um elixir do agente patogénico ou patôgenos, geralmente que provoca estresse no vegetal, de acordo com Margis-Pinheiro et al. (1999). Com isso, a planta tem o acesso do patógeno a células vizinhas, inundando a infecção. Embora essa reação tenha sido identificada há uma 100 anos, não está clara a morte celular e uma causa direta da resistência ou conseqüência de mecanismos de sinalização que levariam aos eventos capazes de inato do patógeno.\nCondições a indícios de doenças a diferentes patógenos, Margis-Pinheiro et al. (1999) dizem que aspectos fisiológicos HR incluem o aumento rápido e transferência de agentes oxidantes, a perda de íons potássio (K+) e ganho de íons hidrogênio (H+) pelas células, a destruição de compartimentos e o espessamento dos paredes celulares e a digestão de parede de celulose (fina chamada sobre a epidemia de câlice e das folhas), além da síntese de tecidos (fitoalexinas) e proteínas relacionadas à resistência (conhecidas como proteínas PR), que podem ser ativadas quando a célula já recebeu o agente indutor (PR-1), sem atividade biológica conhecida, não induzem resistências a vírus, mas sim a fungo. Introduzem-se assim as proteínas PR-2 e PR-3 têm ação enzimática: as PR-2 como glucanases (decompõem glucanas) e as PR-3 como quitinasas (decompõem a quitina). Como glucanas e quitinas são os principais componentes de paredes de fungos e do esqueleto externo de insetos, acredita-se que as PR-2 e PR-3 protegem as plantas contra a infecção por fungos. Sub-fez-se também que as quitinasas liberam indutores a partir da parede celular do patógeno, permitindo à planta detectar e acionar as defesas. AINDA não é conhecida a atividade biológica dos proteínas que atuam como PR-4, PR-5, as PR-5 têm grande semelhança com outra proteína, que possuem a ação de enzimas como alfa-amilase e tripsina. Isso sugere que as PR-5 podem inibir lignina para aumentar a resistência da parede celula e enzimas digestivas dos agressores.\nRelação de Hipersensibilidade\nA resistência não-parasitária pode ser reconhecida pela chamada reação de hipersensibilidade (hypersensitive reaction, HR), como a morte de células situadas nos locais por onde o agressor entra no vegetal, de acordo com Margis-Pinheiro et al. (1999). Com isso, a planta impede o acesso do patógeno a células vizinhas, inundando a infecção. Embora essa reação tenha sido identificada há uma 100 anos, não está clara a morte celular e uma causa direta da resistência ou conseqüência de mecanismos de sinalização que levariam aos eventos capazes de inato do patógeno.\nConsiderando o conceito de plantas a diferentes patógenos, Margis-Pinheiro et al. (1999) dizem que aspectos fisiológicos HR incluem o aumento rápido e transferência de agentes oxidantes, a perda de íons potássio (K+) e ganho de íons hidrogênio (H+) pelas células, a destruição de compartimentos e o espessamento dos paredes celulares e a digestão de parede de celulose (fina chamada sobre a epidemia de câlice e das folhas), além da síntese de tecidos (fitoalexinas) e proteínas relacionadas à resistência (conhecidas como proteínas PR), que podem ser ativadas quando a célula já recebeu o agente indutor (PR-1), sem atividade biológica conhecida, não induzem resistência a vírus, mas sim a fungo. Introduzem-se assim as proteínas PR-2 e PR-3 têm ação enzimática: as PR-2 como glucanases (decompõem glucanas) e as PR-3 como quitinasas (decompõem a quitina). Como glucanas e quitinas são os principais componentes de paredes de fungos e do esqueleto externo de insetos, acredita-se que as PR-2 e PR-3 protegem as plantas contra a infecção por fungos. Sub-fez-se também que as quitinasas liberam indutores a partir da parede celular do patógeno, permitindo à planta detectar e acionar as defesas. AINDA não é conhecida a atividade biológica dos proteínas que atuam como PR-4, PR-5, as PR-5 têm grande semelhança com outra proteína, que possuem a ação de enzimas como alfa-amilase e tripsina. Isso sugere que as PR-5 podem inibir lignina para aumentar a resistência da parede celula e enzimas digestivas dos agressores.\nFatores bióticos\nEntre fatores bióticos que induzem resistência está as bactérias fluorescentes, Pseudomonas spp., estas estão entre as mais efetivas rizobacterias promotoras de crescimento de plantas (PGPR) e têm sido mostrado que são responsáveis pela poluição de doenças em solos naturalmente ainda infestados (RAJAMIKOH; WELLER, 1998). A atividade do controle biológico de estirpes selecionados de Pseudomonas spp. é efetiva sob certas condições e pode em casos de veto de cultura (CEMER; IZUNOM; KOELEP, 1995; LEEMAN et al. 1995). Além de efeito antagonístico direto em patógenos de solo, algumas estirpes de PGPR também são capazes de reduzir doenças da parte aérea através da RSA, como tem sido demonstrado em várias espécies de plantas, como exemplo, feijão, cavo, pepino, rabanete, fumo, tomate e a planta modelo Arabidopsis thaliana (PIETERS et al. 2005), sendo efetivo contra um amplo espectro de fitopatógenos, incluindo fungos, bactérias e vírus. Esse tipo de ação ocorre em planta Arabidopsis thaliana exposta tanto a uma estirpe do carboidrato Xanthomonas campestris pv. campestris e o fungo radical Fusarium oxysporum f.sp. raphani, o fungo foliar Alternaria brassicicola e o conhecido colaborador Peronospora parasitica (TON et al. 2002). A proteção contra esses patógenos é manifestada tipicamente na redução dos sintomas da doença e também na inibição do crescimento dos mesmos. Também são utilizados os biofertilizantes líquidos, que além de eletrófitos, podem atuar como potentes elicitores de resistência sistêmica induzida (RSI), segundo Barbosa e Métraux (2007). Essa hipótese deve-se provavelmente à diversidade biológica e biótica obtida na composição final desses fermentados.\nOs biofertilizantes, por serem ricos em diversidade biológica de microrganismos (bactérias, leveduras, fungos filamentosos, actinobactérias e protozoários entre outros) possuem grande atividade bioativa desencadeando tanto mecanismos de RSA, como de RSi. Esse processo se dá preferencialmente pelos estirpes ou sinais transportados pelos mediadores químicos ou \"Mediúnicos\" existentes nos biofertilizantes sobre os fitopatógenos, produzindo reações de defesa nos mais distantes tecidos do vegetal (BARBOSA; MEDEIROS, 2007). Ainda segundo esses autores, um exemplo clássico de um mediumiônico (benefício para o organismo receptor e deleitério para o organismo receptor) é a abrina, antibiótico produzido pelo Bacillus subtilis, uma espécie de bactéria saprófitica, gram-positiva, e como um solo, não estéril e nos biofertilizantes.\nEsses compostos pode agir de forma deletéria sobre fitopatógenos e insetos fitógenicos associados às doenças de plantas. Nesse contextos os biofertilizantes não são menos importantes, pois em sua concepção, além de substâncias indutoras de RSA e PRs, possuem também outros mediúnicos que atuam significativamente, referindo-se a uma autofagia de plantas, como por exemplo as fitoalexinas. Fatores abióticos\nAgentes não-biológicos também têm influenciado qualidade dos fitopatógenos. Pesquisas do Laboratório de Genética Molecular Vegetal da UFRJ revelaram que metais pesados, como chumbo e mercúrio, provocam lesões semelhantes às HR. Margis-Pinheiro et al. (1999). Esse tipo de lesão ocorre numa planta Arabidopsis thaliana exposta tanto a uma estirpe com a bactéria Xanthomonas campestris pv. campestris, o fungo radical Fusarium oxysporum f.sp. raphani, o fungo foliar Alternaria brassicicola e o conhecido colaborador Peronospora parasitica (TON et al. 2002). A proteção contra esses patógenos é manifestada tipicamente na redução dos sintomas da doença e também na inibição do crescimento dos mesmos. Também são utilizados os biofertilizantes líquidos, que além de eletrófitos, podem atuar como potentes elicitores de resistência sistêmica induzida (RSI), segundo Barbosa e Métraux (2007). Essa hipótese deve-se provavelmente à diversidade biológica e biótica obtida na composição final desses fermentados.\nOs biofertilizantes, por serem ricos em diversidade biológica de microrganismos (bactérias, leveduras, fungos filamentosos, actinobactérias e protozoários entre outros) possuem grande atividade bioativa desencadeando tanto mecanismos de RSA, como de RSi. Esse processo se dá preferencialmente pelos estirpes ou sinais transportados pelos mediadores químicos ou \"Mediúnicos\" existentes nos biofertilizantes sobre os fitopatógenos, produzindo reações de defesa nos mais distantes tecidos do vegetal (BARBOSA; MEDEIROS, 2007). Ainda segundo esses autores, um exemplo clássico de um mediumiônico (benefício para o organismo receptor e deleitério para o organismo receptor) é a abrina, antibiótico produzido pelo Bacillus subtilis, uma espécie de bactéria saprófitica, gram-positiva, e como um solo, não estéril e nos biofertilizantes. Esses compostos pode agir de forma deletéria sobre fitopatógenos e insetos fitógenicos associados às doenças de plantas. Nesse contexto os biofertilizantes não são menos importantes, pois em sua concepção, além de substâncias indutoras de RSA e PRs, possuem também outros mediúnicos que atuam significativamente, referindo-se a uma autofagia de plantas, como por exemplo as fitoalexinas. Estufas\nAs defesas estruturais, também conhecidas como físicos, promovem o atrito na penetração do patógeno e são conhecidos como pós-formados (caloses, pelagem, lignificação, camadas de cortiça, camada de absorção, tecidos e outros). Muitas vezes, na infecção de células vegetais por fungos patogênicos formam, no ponto de entrada, saliências na superfície da folha, candados de papilas. A substância mais observada em tais estruturas é a celulose (polissacarídeo de grupo das células), mas também é encontrada a lignina (principal constituinte da madeira), que pode ser depositada mesmo após a papila estar formada (MARGIS-PINHEIRO et al. 1999). A deposição de enzimas digestivas que decompõem proteínas (como de tripsina). Portanto, elas protegem as plantas contra insetos, fungos e bactérias, que usam essas enzimas para atacar os tecidos vegetais. verdade, processos oxidativos em geral parecem ter papel crucial nos estádios iniciais da indução dessas respostas. Embora o oxigênio molecular, essencial ao metabolismo aeróbico, seja muito pouco reativo, é fonte potencial de formas reativas. Nos vegetais, os cloroplastos (onde ocorrem a fotossíntese, liberando oxigênio) são fontes particularmente ricas de radicais livres, moléculas muito reativas, por ter um elétron livre, e tóxicas para as células.\n\nNormalmente os níveis de espécies reativas de oxigênio são baixos nas células vegetais, mas sua produção cresce em infecções por organismos vivos ou em processos foto-oxidativos decorrentes de estresses não-bioquímicos, conforme descrito por Margis-Pinheiro et al. (1999) e que a primeira molécula oxidante do oxigênio, muito reativa, é o íon superóxido (O2•-), que pode não só romper certas ligações químicas de compostos orgânicos, mas também originar outras espécies oxidantes, como o peróxido de hidrogênio, um tóxico para as células, porque inativa certas enzimas do ciclo de Calvin (que fixa o carbono orgânico), pode reagir com o íon superóxido gerando outros radicais livres, como a hidroxila (OH•), ainda mais reativa e tóxica.\n\nEnzimas polifenoloxidases são compostos importantes no reconhecimento vegetal, mas também nas estudadas deste fenômeno é a produção de peróxidos (Margis-Pinheiro et al. 1999). Este metabolismo em plantas superiores tem sido associado à regulação do crescimento, a resistência à doenças e radicais ultravioleta, a ativação de genes de bactérias do gênero Agrobacterium e a síntese de componentes da parede celular vegetal. A produção de tal enzima é regulada através do crescimento vegetal, mas também induzida em visitas vizinhas ao local de infecção por vários estresses ambientais, como infecção, ferimentos, contaminação por metais pesados, luz e reguladores de crescimento.\n\nFitolexinas\nOutra forma de defesa vegetal é a síntese de fitoalexinas, substâncias que ampliam a ação antimicrobiana. Segundo Deffune (2001), as fitoalexinas constituem uma diversidade de compostos de defesa, principalmente antimicrobiana, pertencentes a diferentes grupos químicos; dentre eles os isoflavonoides e sesquiterpenos, além dessa evidência outros agentes eliciantes presentes podem ser citados como ácidos, flavonoides, peróxidos, cumarinas, sulfitos, glicosídeos, taninos, purinas, ácidos graxos orgânicos. Ainda de acordo com esse autor, estes compostos podem se acumular até níveis suficientes para limitar o crescimento do patógeno e são tóxicos para protoplastos (células vegetais sem parede celular), células animais, bactérias e fungos e é provável que os fitoalexinas atuem de forma direta sobre o agressor e também nessa forma derivada tecido infectado, gerando a lesão do hospedeiro. Tais compostos são produzidos em áreas próximas do local de infecção, em resposta ao ataque de todos os patógenos que induzem reações de agentes abióticos como umidade, calor e luminosidade que, também, podem contribuir com regulação de crescimento, estas moléculas orgânicas, luz ultravioletas e estresses químicos e mecânicos (DEFFUNE, 2001).\n\nInibidores de proteases\nInibidores de proteases são proteínas capazes de evitar ou reduzir a atuação de enzimas que desenvolvem proteínas e aniversarias, mas não nas vegetais. São, portanto, bem sinalizados e estocados em sementes e tubérculos, enquanto crescem, como proteótipos contrário predado, de acordo com Margis-Pinheiro et al. (1999). Os genes que codificam tais inibidores às vezes, mesmo em tecidos distintos, foram identificados. Os inibidores, polipeptídicos têm ação restrita em relativa abundância em sementes de várias plantas, são induzidos nas folhas por infecção por patógenos e inibidores de proteases por reação de lesões, como os agentes induzidos por diferentes espécies, como o gonosoma GAYLER et al. (2004). O estudo de resistência induzido é definido por Heil e Baldwin (2002), como todo efeito negativo sobre a adaptabilidade da planta pela expressão de características de defesa quando a planta cresce sob condições evolutivas relevantes, nesse sentido a planta deve considerar apenas a seleção de indivíduos com mais elevado crescimento e, em condição de preço considerável apenas a elevação do abarcamento de resistências, o que também é a questão de autocatulação, mas também os estudos ecológicos, envolvem alterações no relacionamento com organismos benéficos ou maléficos (KUHN; PASCHOALTI, 2007). A resistência induzida em condições extremas representa isto apenas na presença de patógeno (HEIL, 2002), embora ações para esse protecionismo somente quando necessárias (BOSTOCK, 2005). Polifenoloxidases e peroxidases\nAs polifenoloxidases geralmente é elevada em tecidos infectados e tem grande importância para as plantas, com envolvimento nos mecanismos de defesa ou na senescência (AGRIOS, 1997). Peroxidases e polifenoloxidases lideram a degradação oxidativa de compostos fenólicos próximo ao local do descompartimentalização celular provocada por patógenos. Um dos resultados mais estudados deste fenômeno é a apreensão de substâncias exceto provenientes de polimerização oxidativa das quinonas (BINDSCHEIDLER et al., 2002). No entanto, há uma sequência de reações químicas que são bastante comuns utilizáveis.\n\nAcibenzolar-S-metil e outros indutores\nDentro dos indutores mais utilizados, destacam-se: Acibenzolar-S-metil (ASM), ácido β-amino butírico (BABA) e quitosana (JAKE et al., 2001), podendo parecer ASM é liberador uso comercial (RESENDE et al. 2006). Os indutores podem atingir de diferentes formas, porém, sempre envolvendo a atuação da síntese da defesa das plantas. O ASM é um análogo do AS, que ainda induzindo a ativação de genes que codificam proteínas PR e enzimas relacionadas com a produção de polifenoloxidases e peroxidases (RENE et al., 2000). Provavelmente, o BABA induz a produção de proteínas PR, como ocorre com o ASM (JAKE et al., 2001). Contudo essas proteínas PR ativadas pela desagregação da parede celular dos patógenos, as peroxidases, e a fenilalanina amônia liase (PAL), que estão diretamente envolvidos no processo de lignificação da parede celular (OLIVEIRA et al., 2001).\n\nSilício\nO silício tem sido relatado como um dos elementos associados à indução da resistência em plantas, segundo Savanat et al. (1999) a sua absorção pode trazer aumento dessa resistência, principalmente para culturas que o acumulam de acordo com Muad et al. (2003). Pesquisas realizadas com diversas culturas confirmaram o potencial do silício na proteção da indução e severidade de doenças como, por exemplo em plantas de arroz (Oryza sativa L.) cultivadas aos desses crescentes desses elementos tiveram a severidade da queima das bainhas (Rhizoctonia solani Kuhn) reduzida (RODRIGUES et al., 2012). O mecanismo pelo qual o silício é solicitado ao desenvolvimento das doenças de plantas é possivelmente resultado da ação de eleimento no tecido do hospedeiro. Proporcionando impedimento e tecido no atuar sobre os componentes físicos e lignina no local da infecção (CHERF et al., 1992). Esta função estrutural proporciona mudanças anatômicas nos tecidos, como epiderme epidérmicas com a parede celular mais espessa devido à deposição de silício nas mesmas, favorecendo a melhor arquitetura das plantas, além de aumentar a capacidade fotossintética e resistência das doenças (BELANGER; MENZIES, 2003). Energia e custo energético\nO processo de indução de resistência gera custos para a planta ao alocar a recursos da planta para o crescimento ou defesa de doenças de planta e compreender isso se torna importante pela competitividade por substanças comuns e energias, sendo que a planta deve balancear as investigações nesses processos (GAYLER et al. 2004). O estudo de resistência induzido é definido por Heil e Baldwin (2002), como todo efeito negativo sobre a adaptabilidade da planta pela expressão de características de defesa quando a planta cresce sob condições evolutivas relevantes, nesse sentido a planta deve considerar apenas a seleção de indivíduos com mais elevado crescimento e, em condição de preço considerável apenas a elevação do abarcamento de resistências, o que também é a questão de autocatulação, mas também os estudos ecológicos, envolvem alterações no relacionamento com organismos benéficos ou maléficos (KUHN; PASCHOALTI, 2007). A resistência induzida em condições extremas representa isto apenas na presença de patógeno (HEIL, 2002), embora ações para esse protecionismo somente quando necessárias (BOSTOCK, 2005).\n\nCONCLUSÃO\nViso que o fenômeno da resistência sistêmica induzido foi conclusivamente demonstrado no século XX, liberação comercial dos ativadores de defesa vegetal como Bion, Acibenzolar (acibenzolar-S-metil), Messenger, Elevéa (derivado de quitosano – chitosan), Milsava® (extrato de folhas de Revolvulus sagittinensis - Poligonaceae), Oxycom® (Componente A – ácido percacético, ácido acético e peróxido de hidrogênio); componente B – mix de mitrídeos e ácido salicílico e Phytogard® (fósforo de potássio), (PASCHOALTI e Cia, sd) e a identificação de componentes através das vias de transdução de sinais e o entendimento de como os processos de fixação do patógeno ao hospedeiro e de penetração funcionam, em nível molecular, poderão resultar em estudos de controle de doenças de plantas mais específicas (LEITE et al., 1997), o que representa um importante passo para novas estratégias de controle e manejo de doenças. Obviamente, um dos resultados dessa nova tecnologia deverá ser a redução no uso dos defensivos tradicionais, o que vem de encontro com a preocupação mundial que diz respeito à preservação do meio ambiente e à redução da poluição. [ "BOSTOCK, R. M. Signal crosstalk and induced resistance: Straddling the line between cost and benefit. Palo Alto, USA. Annual Review of Phytopathology, v. 43, p. 545-580, 2005.", "CHÉRIFF, M. et al. Studies of silicon distribution in wounded and Pythium ultimum infected cucumber plants. Physiological and Molecular Plant Pathology on line, v. 41, p. 371-385, 1992. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/> Acesso em: 30 de maio de 2008.", "DEFFUNCE, G. Semiqüímica, fitoquímicos e resistência sistêmica vegetal na agricultura orgânica: a explicação dos defensivos agrícolas. In: Hortibio: 1° Congresso Brasileiro de Horticultura Orgânica, Natural, Ecologia e Bioquímica. Resumos. Botucatu-SP: Agroecológica, p. 33-43, 2001.", "FILIPPI, M. C. C.; SILVAG, B. 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