Sistema Límbico e as Emoções: Uma Revisão Anatômica

386 Rev Neurocienc 2010183386394 revisão Sistema límbico e as emoções uma revisão anatômica Limbic system and emotions an anatomical review João Erivan Façanha Barreto1 Luciane Ponte e Silva2 Revisão Recebido em 290609 Aceito em 211009 Conflito de interesses não Endereço para correspondência R João Adolfo Gurgel 133 Papicu Faculdade Christus Sede Parque Ecológico Tel 85 32656668 CEP 60160230 FortalezaCE Brasil Email erivanufcbr Trabalho realizado na Faculdade Christus FortalezaCE Brasil 1 Médico UFC Mestre em Ciências Fisiológicas pela Universidade Esta dual do Ceará UECE Professor Assistente do Departamento de Morfo logia DM da Universidade Federal do Ceará UFC FortalezaCE Brasil 2 Neuropsicóloga USP Mestre em Psicobiologia pela UNIFESP Profes sora do Curso de Especialização em Neuropsicologia da Faculdade Chris tus FortalezaCE Brasil RESUMO Os sentimentos relacionados às emoções impulsionam a viver e ge ram reações diversas na relação do homem consigo e com o meio O conhecimento das bases neurais dos processos emotivos teve grande avanço no final do século XX a partir da neuroimagem e da neurofisiologia quando foram descobertas novas conexões do Sistema Límbico SL como órgão subcortical com áreas corticais cerebrais que em conjunto atuam sobre o hipotálamo e o tron co encefálico Objetivo Revisar e discutir os aspectos atuais da neuroanatomia pontuando ainda a importante relação entre os processos cognitivos emocionais os componentes autonômicos e somatomotores Método Revisão da literatura com aspectos his tóricos do SL Resultados Exposição das principais vias e circuitos neurais envolvidos com as emoções seguindose uma discussão sobre as principais emoções Conclusão Conhecer as conexões neurais no que se refere às emoções é muito importante para o ensino e a pesquisa que poderão motivar novas descobertas na neu roanatomia Unitermos Sistema límbico Emoção Neuroanatomia Citação Barreto JEF Silva LP Sistema límbico e as emoções uma revisão anatômica ABSTRACT The feelings associated with emotions drive people to live and generate different reactions in the relationship between the man and the environment From developments on neuroimaging and neurophysiology the knowledge of the neural basis of emotional processes had a major breakthrough at the end of the twentieth century for example the discovery of new connections of the lim bic system LS such as the subcortical organ with cortical brain areas acting together on the hypothalamus and brainstem Objec tive To review and discuss the current aspects of neuroanatomy revealing the important relationship between cognitive processes emotional autonomic and somatomotor components Method Review of literature with historical aspects of LS Results Expo sure of the main pathways and the neural circuits involved in emo tions followed by a discussion of the major emotions Conclu sion Knowing the neural connections in regard to emotions is very important for teaching and research that can motivate new discoveries in neuroanatomy Keywords Limbic System Emotion Neuroanatomy Citation Barreto JEF Silva LP Limbic system and emotions an anatomical review Rev Neurocienc 2010183386394 387 revisão INTRODUÇÃO O conhecimento da forma e do funcionamento de áreas específicas do cérebro sempre foi motivo de investigação na ciência para se compreender uma ca racterística peculiar da espécie humana o pensamento O homem constrói idéias e é capaz de se comunicar através da simbologia da fala e da escrita Esta capaci dade de pensar está ligada diretamente a à emoção As descobertas nos diversos campos abrangidos pelas neu rociências e a interpretação dos exames de ressonân cia magnética do encéfalo atualmente rotineiros nos centros de imagem passaram evidentemente a reque rer um maior conhecimento neuroanatômico Na psi quiatria e suas áreas afins a identificação das estruturas neurais relacionadas com a emoção tem um interesse particular na compreensão do comportamento huma no Este artigo tem por objetivo apontar algumas das possíveis relações entre os processos emocionais o sis tema límbico e suas conexões Tratase de uma revisão dos aspectos anatômicos dessas estruturas destacando particularmente as suas relações topográficas O texto que segue tem portanto como objetivo fundamental contribuir para a compreensão das organizações ana tômicas e funcionais básicas das principais estruturas encefálicas relacionadas com a emoção MÉTODO O processo de busca das referências que com põem o presente artigo foi realizado da seguinte ma neira pesquisouse nas bases de dados da Proquest Bireme Scielo Medline Lilacs TeseUSP e PsycIN FO Foram incluídos tanto artigos quanto capítulos de livro já que a proposta do artigo é realizar uma revisão teórica o mais abrangente possível sem pretensões de ser exaustiva descrevendose sobre as emoções a ana tomia do Sistema Límbico SL e as bases neurais das emoções DISCUSSÃO As emoções A palavra emoção deriva do latim movere mo ver por em movimento É essencial compreender que a emoção é um movimento de dentro para fora um modo de comunicar os nossos mais importantes esta dos e necessidades internas1 As relações entre corpo e mente e entre razão e emoção passaram a ser também investigadas em outras ciências além da Filosofia como a Psicologia a Psica nálise e a Biologia a partir da segunda metade do sé culo XIX e princípios do século XX O que marca esse período é o interesse científico voltado para os proces sos cognitivos os quais incluem as atividades mentais relacionadas à aquisição de conhecimento e conectadas ao raciocínio e à memória2 A partir do desenvolvimento de novas técnicas especializadas de pesquisa em neurofisiologia e em neuroimagem mais recentemente vemse ampliando o interesse pelo estudo das bases neurais dos proces sos envolvidos nas emoções a partir da caracterização e das investigações sobre o SL Com base em diferen tes resultados sabese que há uma profunda integra ção entre os processos emocionais os cognitivos e os homeostáticos de modo que sua identificação será de grande valia para a melhor compreensão das respostas fisiológicas do organismo ante as mais variadas situa ções enfrentadas pelo indivíduo Assim reconhecese que as áreas cerebrais envolvidas no controle motiva cional na cognição e na memória fazem conexões com diversos circuitos neurais os quais através de seus neu rotransmissores promovem respostas fisiológicas que relacionam o organismo ao meio externo e interno importantes à homeostasia3 Muito se tem discutido sobre a possibilidade de se tratar cientificamente as questões relativas à emoção e não somente no âmbito da Filosofia Com o desen volvimento das neurociências postulase que como a percepção aferência e a ação eferência a emoção é relacionada a circuitos cerebrais distintos Ademais as emoções estão geralmente acompanhadas por respostas autonômicas endócrinas e motoras esqueléticas que dependem de áreas subcorticais do Sistema Nervoso as quais preparam o corpo para a ação45 Está se apren dendo que as emoções são resultados de múltiplos sistemas do cérebro e do corpo que estão distribuídos pela pessoa toda sendo impossível separar emoção da cognição nem a cognição do corpo1 Com efeito acre ditase que a ciência será capaz de explicar os aspectos biológicos relacionados à emoção mas não o que é a emoção Esta permanece como uma questão prevalen temente filosófica Com base nessas premissas o objetivo do pre sente trabalho é discutir os aspectos atuais da neuroa natomia partindo do conceito de SL pontuando ain da a importante relação entre os processos emocionais e o Sistema Nervoso Autônomo SNA destacando sua interferência no controle neurovegetativo Anatomia do SL Há três maneiras básicas de se estudar o Sistema Nervoso Central SNC do ponto de vista anatômico6 A primeira consiste em estudar a simples disposição espacial das suas estruturas já desenvolvidas campo de 388 Rev Neurocienc 2010183386394 revisão estudo denominado neuroanatomia a segunda em es tudar o seu desenvolvimento ontogenético e a terceira em estudar o seu desenvolvimento filogenético ocor rido ao longo da chamada evolução das espécies o que é feito principalmente através da paleontologia e da anatomia comparada O lobo límbico e o sistema límbico Ao estudar a anatomia comparada dos sulcos e giros dos cérebros de mamíferos Broca 1877 descre veu o grande lobo límbico como sendo constituído pelos giros do cíngulo e parahipocampal e a fissura límbica como sendo constituída pelos sulcos atual mente denominados sulco do cíngulo sulco subpa rietal e sulco colateral7 Adotouse também o termo límbico em função do seu significado do latim Lim bus orla anel em torno de ratificado por Sarnat e Netsky 1981 uma vez que essas estruturas presentes em todos os mamíferos situamse em torno do topo do tronco encefálico68 Papez propôs que o circuito constituído pelo giro do cíngulo giro parahipocampal hipocampo fórnix corpo mamilar núcleos anteriores do tálamo se constituísse no circuito básico das emoções7 Esta hipó tese veio a ser ampliada por MacLean 1949 ao pro por o conceito de cérebro visceral que defendia a idéia de que era constituído pelo rinencéfalo estruturas e áreas olfatórias e paraolfatórias giro do cíngulo giro parahipocampal e hipocampo7 Estas hipóteses foram corroboradas por Lockard 1977 afirmando que estas áreas anatômicas eram comuns a todos os mamíferos e responsáveis pelas funções básicas de comer beber e de se reproduzir9 Inicialmente MacLean assim como Papez não reconheceu a contribuição prévia de Broca contudo em suas publicações subsequentes adotou o termo proposto pelo autor francês e criou o conceito de Sistema Límbico10 Há um consenso entre os diversos autores de que o SL tenha como estruturas principais os giros corticais os núcleos de substância cinzenta e tratos de substância branca dispostos nas superfícies mediais de ambos os hemisférios e em torno do terceiro ventrí culo Estas estruturas funcionalmente se relacionam com os instintos emoções e memória e através do hi potálamo com a manutenção da homeostase Apesar deste consenso há ainda divergências quanto à própria conceituação do SL e quanto à inclusão de certas es truturas na sua composição como o lobo olfatório e o próprio hipotálamo91113 Os lobos olfatórios são constituídos pelos bul bos olfatórios que recebem informações dos receptores olfativos pelas suas fibras aferentes e pelas áreas cere brais diretamente atingidas por estas terminações Os bulbos olfatórios são estruturas pares que filogenética e embriologicamente são extensões rostrais de ambas as massas telencefálicas e já possuem uma estrutura lami nar do tipo cortical As projeções aferentes dos bulbos olfatórios formam os tratos olfatórios medial e lateral que se dirigem ao tubérculo olfatório que nos seres humanos corresponde à substância perfurada anterior Apenas a sua porção anterior possui conexões olfativas uma vez que a sua porção posterior já se relaciona com os núcleos hipotalâmicos A área olfatória lateral que recebe estas terminações é denominada córtex pirifor me e corresponde ao único centro cortical com função olfatória específica posteriormente a ela se situa o cha mado córtex entorinal não relacionado com a olfação porém muito desenvolvido no homem Da área olfató ria lateral emergem aferências que se dirigem a centros diencefálicos e para o complexo amigdalóide7911 A amígdala estendida O corpo amigdalóide ou amígdala se localiza no interior da metade anterior do unco do giro parahi pocampal imediatamente anterior à cabeça do hipo campo que ocupa a sua metade posterior e portanto constitui a parede anterior do corno temporal14 O corpo amigdalóide é composto pelas suas di ferentes partes basolateral olfatória e centromedial A parte basolateral é muito semelhante ao córtex recebe as suas aferências do córtex cerebral e de núcleos talâ micos polimodais e como o córtex se projeta para o striatum ventral e para o tálamo A pequena parte ol fatória adjacente ao córtex olfatório temporal recebe as suas aferências e se projeta principalmente para a parte centromedial da própria amígdala e para o hipo tálamo A parte centromedial por sua vez recebe afe rências da formação hipocampal da ínsula do córtex órbitofrontal e de núcleos talâmicos da linha média mais particularmente relacionados com informação interoceptiva e se projeta sobre o hipotálamo e tron co encefálico11 Johnston 1999 demonstrou que a porção cen tromedial da amígdala se estende posteriormente por meio de colunas de células neuronais dispostas ao lon go da estria terminal até o núcleo da estria terminal que se localiza na porção posterior do striatum e pali dum ventrais15 em topografia imediatamente inferior à cabeça do núcleo caudado11 Em complementação a essa extensão dorsal De Olmos demonstrou existir também uma extensão ou componente ventral da por ção centromedial da amígdala disposta sob o núcleo Rev Neurocienc 2010183386394 389 revisão lentiforme e posteriormente ao sistema estriadopali dal ventral e que também termina no núcleo da estria terminal16 Dada a disposição semicircular da estria ter minal disposta entre o núcleo caudado e o tálamo e a disposição ânterobasal do componente ventral a amígdala centromedial passou a ser definida como um verdadeiro continuum em forma de um anel disposto em torno da cápsula interna e do tálamo e denomi nada de amígdala estendida15 A amígdala estendida é portanto formada pela amígdala centromedial pelo núcleo da estria terminal e pelos corredores celulares dorsal componente supracapsular estria terminal e ventral componente sublentiforme que os unem Assim como o striatum ventral a amígdala es tendida recebe aferências principalmente das áreas nãoisocorticais do grande lobo límbico incluindo a amígdala basolateral e se projeta basicamente sobre o hipotálamo17 Quanto ao papel relevante da amígdala em re lação às emoções e ao comportamento é importante ressaltar que a sua parte centromedial não se projeta para o striatum e sim para o hipotálamo e tronco en cefálico Através dessas aferências toda a amígdala es tendida exerce as suas influências sobre as áreas neurais que geram os componentes autonômicos endócrinos e somatomotores das experiências emocionais que regu lam as atividades básicas de beber comer e pertinentes ao comportamento sexual A íntima relação topográfica e funcional do cor po amigdalóide com o hipocampo vincula o processo de armazenamento de memórias com os seus respec tivos coloridos emocionais e as suas relações com o córtex cerebral permitem a atuação em particular do córtex préfrontal sobre o complexo amigdalóide11 Ao coordenar as diferentes informações sensiti vas e sensoriais projetadas pelos tálamos sobre as dife rentes áreas neocorticais o córtex préfrontal constitui o principal centro de organização e de planejamento de ações inclusive emocionais As áreas corticais pré frontais portanto orquestram as reações emocionais exercendo uma intensa atividade modulatória sobre a amígdala1718 Paralelamente às conhecidas projeções das afe rências sensitivas e sensoriais do tálamo sobre o córtex que então viabilizam a identificação do estímulo em questão e que orquestram uma reação elaborada pen sada como resposta descreveuse que o tálamo tam bém projeta as aferências sensoriais sobre a amígdala que então atua diretamente sobre o tronco encefáli co18 Esta via mais direta acarreta portanto respostas inespecíficas e mais rápidas com intensos componen tes autonômicos prévias às respostas processadas pelo córtex cerebral o que explica por exemplo reações abruptas de medo frente a determinadas situações Em relação a esses embricamentos funcionais é ainda interessante a observação de que dado o fato da amígdala apresentar um amadurecimento funcional prévio em relação ao hipocampo e ao resto do córtex cerebral o armazenamento das primeiras lembranças com carga emocional pode ocorrer de maneira ainda pouco elaborada e se tornar um elemento de memória não apropriadamente codificado e que eventualmen te pode vir a ser posteriormente mobilizado de forma também inapropriada19 Do ponto de vista morfológico as estruturas que compõem o sistema límbico se caracterizam como uma série de curvas em forma de C que tem como centro o tálamo e o hipotálamo em cada hemisfério12 A publicação denominada Terminologia Anatô mica Internacional editada em 1998 que substituiu a antiga Nomina Anatômica introduziu o lobo límbi co como um dos lobos cerebrais descrevendoo como sendo constituído pelos giros do cíngulo e parahipo campal portanto considerando nessa concepção ape nas as principais estruturas corticais que participam da composição do sistema límbico2021 As bases neurais das emoções Embora não se tenha uma definição precisa dos circuitos neuronais envolvidos no complexo sistema das emoções podem ser descritas de modo didático algumas vias neuronais sem perder de vista que elas estão em última análise integradas funcionalmente Essas vias serão discutidas a seguir no âmbito das di ferentes emoções Prazer e recompensa As emoções mais primitivas e bem estudadas pelos neurofisiologistas com a finalidade de estabele cer suas relações com o funcionamento cerebral são a sensação de recompensa prazer satisfação e de puni ção desgosto aversão tendo sido caracterizado para cada uma delas um circuito encefálico específico O centro de recompensa está relacionado principalmente ao feixe prosencefálico medial nos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo haven do conexões com o septo a amígdala algumas áreas do tálamo e os gânglios da base2223 Já o centro de punição é descrito com localização na área cinzenta central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius no mesencéfalo estendendose às zonas periventriculares 390 Rev Neurocienc 2010183386394 revisão do hipotálamo e tálamo estando relacionado à amíg dala e ao hipocampo23 e também às porções mediais do hipotálamo e às porções laterais da área tegmental do mesencéfalo24 Para alguns pesquisadores a sensação de prazer pode ser distinguida pelas expressões faciais e atitudes do animal após sua exposição a um estímulo hedôni co tais expressões são mantidas mesmo em indivíduos anencefálicos sugerindo que o centro de recompensa deva se estender até o tronco cerebral Acreditase que emissões aferentes do núcleo acumbens em direção ao hipotálamo lateral e ventral globo pálido e estruturas conectadas nessa mesma região cerebral estejam envol vidas nos circuitos cerebrais hedônicos25 Demonstrouse em animais de experimenta ção ratos que estímulos na área septal controlados pelo animal acarretavam uma situação de deflagração recorrente do estímulo indicando uma possível cor relação com o desencadeamento de prazer26 Estudos posteriores realizados em símios demonstraram a par ticipação do feixe prosencefálico medial nos estímulos apetitivos sendo possível caracterizar inclusive uma certa expectativa de prazer Esse feixe e as regiões por ele integradas área tegmentar ventral hipotálamo núcleo acumbens córtex cingulado anterior e córtex préfrontal compõem o circuito denominado sistema mesolímbico Alegria A indução de alegria resposta à identificação de expressões faciais de felicidade à visualização de imagens agradáveis eou à indução de recordações de felicidade prazer sexual e estimulação competitiva bemsucedida provocou a ativação dos gânglios basais incluindo o estriado ventral e o putâmen27 Além disso vale relembrar que os gânglios basais recebem uma rica inervação de neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico intimamente relacionados à geração do prazer e do sistema dopaminérgico do núcleo estriado ventral A dopamina age de modo independente uti lizando receptores opióides e gabaérgicos no estriado ventral na amígdala e no córtex órbitofrontal algo relacionado a estados afetivos como prazer sensorial enquanto outros neuropeptídeos estão envolvidos na geração da sensação de satisfação por meio de mecanis mos homeostáticos28 Descrições neuroanatômicas de lesões das vias cérebropontocerebelares em indivíduos com riso e choro patológicos sugerem que o cerebelo seja uma estrutura envolvida na associação entre a execução do riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em questão de fato quando tal estrutura está lesionada há transição incompleta das informações provocando um comportamento inadequado ao seu contexto29 Medo As relações entre a amígdala e o hipotálamo es tão intimamente ligadas às sensações de medo e rai va A amígdala é responsável pela detecção geração e manutenção das emoções relacionadas ao medo bem como pelo reconhecimento de expressões faciais de medo e coordenação de respostas apropriadas à ame aça e ao perigo2730 A lesão da amígdala em humanos produz redução da emotividade e da capacidade de reconhecer o medo Por outro lado a estimulação da amígdala pode levar a um estado de vigilância ou aten ção aumentada ansiedade e medo2431 Desde as descrições iniciais do SL realizadas por Papez acreditavase que o hipotálamo exercia papel crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no processamento das emoções Atualmente se reconhece que projeções da amígdala para o córtex contribuem para o reconhecimento da vivência do medo e outros aspectos cognitivos do processo emocional18 A amígdala é uma estrutura que exerce ligação essencial entre as áreas do córtex cerebral recebendo informações de todos os sistemas sensoriais Estas por sua vez projetamse de forma específica aos núcleos amigdalianos permitindo a integração da informa ção proveniente das diversas áreas cerebrais através de conexões excitatórias e inibitórias a partir de vias corticais e subcorticais32 Os núcleos basolaterais são as principais portas de entrada da amígdala recebendo informações sensoriais e auditivas já a via amigdalo fugal ventral e a estria terminal estabelecem conexão com o hipotálamo permitindo o desencadeamento do medo24 A estria terminal está relacionada à liberação dos hormônios de estresse das glândulas hipófise e su prarenal durante o condicionamento18 Para o aprendizado do condicionamento do medo as vias que transmitem a informação do estímu lo convergem no núcleo lateral da amígdala de onde parte a informação para o núcleo central Este por sua vez estabelece conexão com o hipotálamo e substância cinzenta periaquedutal no tronco cefálico evocando por fim respostas motoras somáticas2425 Raiva Uma das primeiras estruturas associadas à raiva foi o hipotálamo em decorrência de estudos realizados na década de 1920 nos quais se descreveram manifes tações de raiva em situações não condizentes após a Rev Neurocienc 2010183386394 391 revisão ou seja a estimulação dessas vias na substância cinzen ta periaquedutal36 Concomitantemente após o processamento de todas as informações o córtex motor onde se desta cam as áreas frontais comanda a ativação de vias corti cobulbares na medula núcleos primário dos pares cra nianos V VII IX X e XI que ativam os componentes somatomotor músculos da face e da cabeça e visce romotor coração árvore brônquica dos mecanismos fisiológicos para o contato social Ao contrário toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como ameaçador a amígdala estará livre para desencadear estímulos excitatórios sobre a região lateral e dorsolateral da substância cinzenta pe riaquedutal que então estimula as vias do trato pira midal produzindo respostas de luta eou fuga Além disso há casos em que a pessoa responde a tais situa ções como se estivesse paralisada essa resposta decorre da estimulação da região ventrolateral ao aqueduto ce rebral de Sylvius que também estimula as vias neurais do trato corticoespinal lateral piramidal É interes sante ressaltar que essas reações ocorrem paralelamente a uma resposta autonômica simpática Em situações de lutafuga ocorre elevação da frequência cardíaca e da pressão arterial de outro modo nas situações de imo bilização ocorre intensa bradicardia e queda da pressão arterial Tristeza A tristeza e a depressão podem ser vistas como polos de um mesmo processo A primeira é consi derada fisiológica e a segunda patológica estan do por conta disso relacionadas em termos neurofi siológicos É cada vez mais frequente a descrição da correlação entre disfunções emocionais e prejuízos das funções neurocognitivas De fato a depressão associa se a déficits em áreas estratégicas do cérebro incluindo regiões límbicas Não obstante os fatores emocionais relacionados há vários determinantes biológicos im plicados no seu desenvolvimento observandose alte rações ocorridas no sistema imunológico35 Estudos recentes demonstraram que a realização de atividades que evocam esse sentimento relacionase à ativação de áreas centrais como os giros occipitais inferior e medial giro fusiforme giro lingual giros temporais pósteromedial e superior e amígdala dor sal ressaltandose também a participação do córtex préfrontal dorsomedial37 Além disso em indivíduos normais observouse por meio de exames de Tomogra fia por Emissão de Pósitrons PET que a indução da remoção total do telencéfalo Entretanto esse mesmo comportamento não era observado quando a lesão se estendia até a metade posterior do hipotálamo levan do à conclusão de que o hipotálamo posterior estaria envolvido com a expressão de raiva e agressividade en quanto o telencéfalo mediaria efeitos inibitórios sobre esse comportamento24 A raiva é manifestada basicamente por compor tamentos agressivos os quais dependem do envolvi mento de diversas estruturas e sistemas orgânicos para serem expressos Além disso esse comportamento tam bém admite variações de acordo com o estímulo que o evoca No século XX Flynn 1960 identificou que esses comportamentos agressivos eram provocados pela estimulação de áreas específicas do hipotálamo locali zadas no hipotálamo lateral e medial respectivamen te33 A raiva assim como o medo é uma emoção re lacionada às funções da amígdala em decorrência de conexões com o hipotálamo e outras estruturas24 Reações de lutafuga A conexão direta entre o hipotálamo e o SNA se dá possivelmente mediante projeções hipotalâmi cas para regiões do tronco encefálico destacandose o núcleo do trato solitário Além dessas vias eferentes o Nervo Craniano NC vago décimo par craniano X um dos principais elementos do SNA porção paras simpática representa ainda um importante compo nente aferente ativando áreas cerebrais superiores Suas projeções aferentes ascendem ao prosencéfalo através do núcleo parabraquial e locus ceruleus conectandose diretamente com todos os níveis do prosencéfalo hi potálamo amígdala e regiões talâmicas que controlam a ínsula e o córtex órbitofrontal e préfrontal34 O SNA está diretamente envolvido nas denomi nadas situações de luta eou fuga e imobilização Tais ocorrências estão intrinsecamente relacionadas a um mecanismo de neurocepção que se caracteriza pela ca pacidade de o indivíduo agir conforme sua percepção de segurança ou ameaça a respeito do meio onde ele se encontra Essa percepção pode ser dada por exemplo pelo tom da voz ou pelos movimentos e expressões fa ciais da pessoa ou do animal com quem ele interage35 Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como seguro ela dispõe de mecanismos inibitórios que atuam sobre as estruturas límbicas que controlam comportamentos de lutafuga como as regiões lateral e dorsomedial da substância cinzenta periaquedutal Dessa forma a amígdala não exerce seu papel normal 392 Rev Neurocienc 2010183386394 revisão relação com a amígdala e ambos contribuem para a to mada de decisões embora os mecanismos pelos quais isto ocorra sejam distintos Acreditase que essas regi ões corticais recebam aferências da amígdala as quais representem o valor motivacional dos estímulos inte grandoos e promovendo uma avaliação do comporta mento futuro que será adotado41 Embora a amígdala não estabeleça conexão di reta com o CPF lateral ela se comunica com o córtex cingulado anterior e o córtex orbital os quais estão envolvidos nos circuitos da memória tornando possí vel a justificativa de alguns autores de que a amígdala participa na modulação da memória e na integração de informações emocionais e cognitivas possivelmen te atribuindolhes carga emocional possibilitando a transformação de experiências subjetivas em experiên cias emocionais1841 Outra estrutura importante na integração emo çãorazão é a ínsula Ela é ativada durante a indução de recordações de momentos vividos por um indivíduo as quais provocam uma sensação específica seja de feli cidade tristeza prazer raiva ou qualquer outra27 Com base no que se discutiu é possível conside rar que a tomada de decisões tornase diretamente de pendente da associação emocional realizada pelo indi víduo ao vivenciar determinadas situações cotidianas e que vai depender de respostas motoras e autonômicas Tais respostas autonômicas são diretamente influencia das pelo hipotálamo e este por sua vez age mediante o processamento de todas as informações que chegam ao cérebro CONCLUSÃO A identificação das estruturas neurais e de suas características anátomofuncionais relacionadas ao controle motivacional e às emoções continua a ser motivo de interrogação e de fomento à pesquisa Dife rentes estímulos aferentes térmicos táteis visuais au ditivos olfatórios e de natureza visceral chegam a di ferentes partes do SNC por vias neuronais envolvendo receptores e nervos periféricos Respostas eferências adequadas a esses mesmos estímulos são programadas em determinadas áreas corticais as quais incluem des de circuitos simples envolvendo poucos segmentos até complexos exigindo refinamento funcional por parte de cada uma Os circuitos relacionados às emoções localizam se em várias regiões no encéfalo possuindo inúmeras conexões com o córtex área substância subcortical núcleos basais e as estruturas infratentoriais pertencen tes ao tronco encefálico e cerebelo Destacamse ainda tristeza relacionase 1 à ativação de regiões límbicas porção subgenual do giro do cíngulo e ínsula anterior 2 desativação cortical córtex préfrontal direito e pa rietal inferior e 3 diminuição do metabolismo da gli cose no córtex préfrontal38 Em estudo anterior do mesmo modo iden tificouse importante ativação do córtex cingulado subcaloso especialmente na região cingulada anterior subgenualventral após a indução de tristeza nos in divíduos estudados já nos pacientes com depressão clínica notouse hipometabolismo ou hipoperfusão no córtex cingulado subcaloso27 Emoção e razão As informações que chegam ao cérebro percor rem um determinado trajeto ao longo do qual são pro cessadas Em seguida direcionamse para as estruturas límbicas e paralímbicas pelo circuito de Papez ou por outras vias para adquirirem significado emocional di rigindose continuadamente para regiões específicas do córtex cerebral permitindo que sejam tomadas de cisões e desencadeadas ações processos relacionados à autonomia função geralmente dependente do córtex frontal ou préfrontal39 As imagens certamente provocam em sua maio ria ativação do córtex visual occipital giro occipital e giro fusiforme porém a amígdala também recebe quantidade substancial de estímulos provenientes das áreas temporais associadas à visão participando na for mação de memórias através dos circuitos hipocampais ou dos circuitos estriatais18 Tal fato decorre do papel especializado da amígdala no processamento de insi nuações emocionais visualmente relevantes sinalização do medo e aversão ou outras evidências A ativação da amígdala pode estar primariamente envolvida na emis são de um alerta para ameaças provenientes da percep ção obtida pelo córtex occipital27 A integração de conteúdo afetivo aos processos cognitivos ocorre provavelmente no complexo Cór tex ÓrbitoFrontal COF Córtex PréFrontal CPF Ventromedial As impressões sensoriais como visão audição e outras informações somatossensoriais con vergem através do COF para o CPF Ventromedial de onde a informação sintetizada é levada às regiões do CPF dorsomedial e CPF préfrontal ínferolateral para a tomada das decisões Lesões no CPF Ventrome dial causam prejuízo na capacidade de tomar decisões geralmente caracterizado por inabilidade de adotar estratégias de comportamento adequadas às consequ ências de atitudes tomadas levando à impulsividade40 O CPF Ventromedial e o COF mantém importante Rev Neurocienc 2010183386394 393 revisão as relações com o tronco encefálico as quais facilitam sinapses à substância reticular núcleos como o rubro o ambíguo e os formadores dos nervos cranianos pa rassimpático A partir de então um estímulo dirigese ao cerebelo e à medula espinhal sendo distribuído por nervos espinhais aos segmentos corporais e ao sistema nervoso simpático pelos segmentos de T12 a L1 tora colombar e ao parassimpático de S2 a S4 sacral Esta seria uma visão panorâmica da integração biológica en tre as emoções e o controle neurovegetativo Pelo fato das estruturas límbicas se projetarem direta e maciçamente sobre o hipotálamo e o tronco encefálico gerando manifestações emocionais autonô micas e endócrinas não há controle cortical efetivo O neocórtex não controla completamente o SL Podese refletir que o entendimento da morte proporciona do pela razão se contrapõe a uma rejeição instintiva veiculada pelas estruturas mais primitivas medula e tronco encefálico caracterizandose como o principal paradigma da dissociação da mente humana Esta discussão ainda leva a refletir sobre a difí cil e controversa conceituação da consciência huma na Parece haver uma percepção primitiva em que se observa o que está ao lado podendo formular apenas imagens mentais no presente e sem qualquer sentido pessoal de passado e de futuro ou ainda abstrações Parece também haver uma consciência inerente aos se res humanos composta pelo pensamento no sentido pessoal de considerar passado presente e futuro e de não depender obrigatoriamente do envolvimento de receptores e órgãos sensoriais No entanto apesar de todo o atual conheci mento neuroanatômico neurofisiológico e de áreas correlatas a fisiologia do psiquismo humano que tem como cerne a consciência persiste ainda bem pouco esclarecida A despeito desses conhecimentos já construídos os quais permitem a proposição de diferentes mas in tegrados sistemas das emoções um longo percurso ainda há de ser trilhado para que se adquira melhor compre ensão dos mecanismos neurobiológicos fundamentais relacionados às emoções que poderá conduzir o ho mem à compreensão de sua própria condição humana REFERÊNCIAS 1Ratey JJ O cérebro um guia para o usuário Como aumentar a saúde agilidade e longevidade de nossos cérebros através das mais recentes desco bertas científicas Rio de Janeiro Objetiva 2002 438p 2EsperidiãoAntônio V MajeskiColombo M ToledoMonteverde D MoraesMartins G Fernandes JJ Assis MB et al Neurobiologia das emo ções Revista de Psiquiatria Clínica São Paulo 2008355565 3Lanotte M Lopiano L Torre E Bergamasco B Colloca L Benedetti F Expectation enhances autonomic responses to stimulation of the human subthalamic limbic region Brain Behav Immun San Diego 200519500 9 4Kandel ER 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