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CAFÉ ACÁLIFA URUCUM Proplasto Grão de amido Formação de lamelas Corpo prolamelar Formação de lamelas Tilaçoide Lamelas do estroma Etioplasto Cloroplasto CLOROPLASTO Granum (pilha de tilacóides que mantém as moléculas de clorofila posicionadas) Lamela (membrana do tilacóide) Tilaçoide (vesícula achatada do granum) Estroma (solução aquosa) Membrana externa Membrana interna Ribossomo (local de síntese de proteínas) Ácido desoxiribonucleico (DNA) Grão de amido Tilaçoide do estroma (ligação entre os grana) Luz O2 Água H2O Granum Ciclo de Calvin Açúcares CO2 ATP NADPH NADP+ ADP Pi Cloroplasto 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2) C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O RESPIRAÇÃO (OXIDAÇÃO DE C6H12O6) LUZ CLOROFILA REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2) C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O RESPIRAÇÃO (OXIDAÇÃO DE C6H12O6) LUZ CLOROFILA REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE H+ H+ 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2) LUZ CLOROFILA 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O BACTÉRIAS SULFUROSAS VERDES CO2 + 2 H2S CH2O + H2O + 2 S REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE PRODUÇÃO DE O2 DURANTE A FOTOSSÍNTESE EM FOLHAS DE Elodea Luz branca Prisma Luz visível 400 500 600 700 Comprimentos de onda (nanômetros) 10^-5 10^-3 10^-1 10^1 10^3 10^5 10^7 Raios gama Raios X Raios ultra- violeta Raios infra- vermelhos Radares Bandas de transmissão de rádio e televisão Circuitos AC Comprimento de onda, λ (nm) Frequência, v (Hz) 10^-3 10^-1 10^1 10^3 10^5 10^7 10^9 10^11 10^13 10^15 10^20 10^18 10^16 10^14 10^12 10^10 10^8 10^6 10^4 10^2 Tipo de radiação Raios gama Raios X Ultra- violeta Infraver- melho Microondas Ondas de rádio 400 Espetro visível 700 Alta energia Baixa energia LEAF LEAF CROSS SECTION MESOPHYLL CELL Chloroplast Mesophyll LM 1,200 x CO, O Stoma CHLOROPLAST TEM 9,750 x Stroma Grana Grana Intermembrane space Outermembrane Stroma Thylakoid Thylakoid compartment Inner membrane (a) CÉLULA TÚRGIDA (b) CÉLULA PLASMOLISADA 25 um PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES (A) Clorofilas Clorofila b Bacterioclorofila a H CHO CHo C, H, MS Mg CH, B C H, CH, HO C D N N N C C2 E Clorofila a CH HC (CH2) (CH2) CH CH3 B Carotenóides -Caroteno (C) Pigmentos bilinos CHC Hooc HC=Co} HCI HN CH H H Ficoeritrubina HOOC H"N" H HC 100 80 60 40 20 0 Absorção estimada (em porcentagem) 400 500 600 700 Comprimentos de ondas (nanômetros) 1 100 80 60 40 20 0 Absorção estimada (em porcentagem) 400 500 600 700 Comprimentos de ondas (nanômetros) 1 CLOROFILA A: VERDE-AZULADA AC – VL CLOROFILA B: VERDE-AMARELADA AL – VC CAROTENOS: ALARANJADOS AZUL - VERDE PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS CLOROFILA A: PIGMENTO ESSENCIAL CLOROFILA B: PIGMENTO ACESSÓRIO SÍNTESE DE CLOROFILA ÁCIDO GLUTÂMICO ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO + ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO PROTOCLOROFILIDEO a CLOROFILIDEO a CLOROFILA a LUZ CLOROFILASE Ácido glutâmico Ácido 5-aminolevulínico (x 2) Profobilinogênio (x 4) Protoporfirina IX Protoclorofilídeo a monovinílico Clorofilídeo a Clorofila a Mg+2 Cauda de fitol LUZ Proplastídeo Etioplasto Leucoplasto (Amiloplasto) Cloroplasto (Fotossíntese) Cromoplasto (Pigmento) Etioplasto Cromoplasto Amiloplasto Oleoplasto Proteinoplasto Proplastidio Cloroplasto Leucoplasto PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE CLOROFILAS A e B DIFERENÇAS CLOROFILA A CLOROFILA B RADICAIS METIL LIGADO NO C3 ALDEÍDO LIGADO NO C3 COR VERDE-AZULADA VERDE-AMARELADA SOLUBILIDADE ÉTER DE PETRÓLEO ÁLCOOL METÍLICO ABSORÇÃO LUMINOSA AZUL CURTO (420-430 nm) VERMELHO LONGO ( DE 700 nm) AZUL LONGO (470-490 nm) VERMELHO CURTO (640-680 nm) Clorofila a Clorofila b Bacterioclorofila a Ficoeritrobilina Caroteno PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES PRECURSOR: LICOPENO (COR VERMELHA) CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O FUNÇÃO DOS CAROTENÓIDES: ABSORVER LUZ TRANSFERINDO-A PARA A CLOROFILA a MOLÉCULAS ANTENAS CL. A, CL. B, CAROTENÓIDES FASE I CENTRO DE REAÇÃO CL. A, CL. B FASE II APRISIONADOR CL. A RECEBE E TRANSFORMA EM ATP LUZ UNIDADE FOTOSSINTÉTICA (QUANTOSSOMOS) LUZ Azul Vermelho Calor Fluorescência Ressonância indutiva Reações Fotoquímicas COMPLEXO ANTENA Centro de Reação Carreadores de elétrons NADPH NADP+ CLOROFILA B APRISIONADOR P 700 (VERMELHO LONGO) CLOROFILA A CAROTENÓIDES FOTOSSISTEMA I CLOROFILA A APRISIONADOR P 680 (VERMELHO CURTO) CLOROFILA B CAROTENÓIDES FOTOSSISTEMA II FOTOFOSFORILAÇÃO P680 Clorofila b AL - VC P 700 Clorofila a AC - VL FOTOFOSFORILAÇÃO LUZ 8 FÓTONS PARA 2 H2O FOTOFOSFORILAÇÃO CONDIÇÕES PARA A QUEBRA DA MOLÉCULA DE ÁGUA: 1. ALTA INSTABILIDADE ELÉTRICA DE Z 2. FRACA ESTRUTURA MOLECULAR DA ÁGUA 3. PRESENÇA DA RADIAÇÃO VERMELHO CURTO (ALTO NÍVEL ENERGÉTICO) 4. PRESENÇA DE Cl- E Mn+2 PARA A FOTÓLISE DA ÁGUA FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA: 2 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA: 1 ATP PRODUTO FINAL DAS 2 FOTOFOSFORILAÇÕES: 3 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: PLANTAS C3: 3 ATP + 2 NADPH2 PLANTAS C4: 5 ATP + 2 NADPH2 FIXAÇÃO DE CO2 ESTÔMATO ABERTO ESTÔMATO FECHADO LUZ PRESENTE LUZ AUSENTE CO2 CO2 ÁGUA DISPONÍVEL SEM ÁGUA TEMPERATURAS AMENAS TEMPERATURAS EXTREMAS AMIDO AMIDO K+ K+] pH (6-7) pH (4-5) CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON Melvin Calvin et al. – Prêmio Nobel em 1961 Melvin Calvin – James Bassham – Andrew Benson (Universidade da Califórnia) FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON Melvin Calvin – James Bassham – Andrew Benson (1911 – 1997) (1922 – 2012) (1917 – 2015) FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON ESTÁGIO 1: FIXAÇÃO DE CO2 ESTÁGIO 2: REDUÇÃO DE 2(3PGA) A 2 (3PGALD) ESTÁGIO 3: REGENERAÇÃO DO RECEPTOR DE CO2 (RudP) Seção transversal de folha de trigo (Triticum aestivum) C3 PLANTA C3 Bainha interna do feixe PLANTA C3 CLOROPLASTO DO MESOFILO: tilacóides granum envelope lamelas estroma grão de amido Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4 PLANTA C4 ANATOMIA KRANZ PLANTA C4 1. CLOROPLASTO DO MESOFILO 2. CLOROPLASTO DA BAINHA PLANTA C4 CLOROPLASTO DO MESOFILO: tilacóides granum envelope lamelas estroma PLANTA C4 CLOROPLASTO DA BAINHA: tilacóides envelope estroma grão de amido PLANTA C4 CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP Cloroplasto da Bainha Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Malato 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 AOA Malato NADPH2 PEP Piruvato CO2 PEP PEPcase AOA Cloroplasto do Mesofilo ATP Piruvato Malato NADPH2 Piruvato PLANTA C4 Alanina NH2 Piruvato Aspartato AOA Malato NH2 NADH2 Piruvato PEP ATP Piruvato Alanina NH2 CO2 PEP PEPcase AOA NH2 Aspartato CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP CO2 Cloroplasto do Mesofilo Cloroplasto da Bainha Mitocôndria Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 1 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 PLANTA C4 Piruvato NH2 PEP Aspartato AOA NH2 Piruvato PEP ATP Piruvato Alanina NH2 CO2 PEP PEPcase AOA NH2 Aspartato CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP CO2 Cloroplasto do Mesofilo Cloroplasto da Bainha Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 2 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 Alanina ATP Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4 PLANTA C4 ANATOMIA KRANZ PLANTA C4 Célula da bainha do feixe Célula do mesofilo PLANTA C4 CÉLULA DO MESÓFILO Cloroplasto AOA AOA MALATO HCO3- 2ATP + Pi PEP PIRUVATO Ciclo C3 TRIOSES-P Cicloc C3 TRIOSES-P HCO3- PEP 2ADP + 2Pi PIRUVATO Citoplasma Citoplasma 1 ENZIMA MÁLICA DEPENDE DE NADP AOA HCO3- Pi PEP PIRUVATO 2ADP + 2Pi 2ATP + Pi Asparto NH4+ Alanina PIRUVATO Asparto AOA NADH MITOCÔNDRIA MALATO PIRUVATO CO2 Trioses - P CICLO C3 1 NH4 ENZIMA MÁLICA DEPENDE DE NAD AOA HCO3- Pi PEP 2ADP + 2Pi 2ATP + Pi Trioses-P CICLO C3 Electromicrografia de uma célula da bainha vascular de milho (C4) mostrando grãos de amido nos cloroplastos 15.800 x PLANTA C4 PLANTA CAM METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS PLANTA CAM PLANTA CAM METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS C3 photosynthesis stomata CO2 Rubisco Calvin Cycle RuBP PGA Starch, sucrose ATP NADPH CAM photosynthesis stomata CO2 CA HCO3- PEPC C4 NAD(P)-MDH malate Malic acid pyruvate NAD(P)-ME or PCK CO2 Rubisco Calvin Cycle RuBP PGA Starch, sucrose ATP NADPH night-time day-time C4 photosynthesis stomata CO2 CA HCO3- PEPC C4 PEP PPDK C3 NAD(P)-ME or PCK CO2 Rubisco Calvin Cycle RuBP PGA Starch, sucrose ATP NADPH mesophyll cell bundle sheath cell CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA PRESSÃO DO FLOEMA DE UMA FONTE DE AÇÚCAR PARA UM DRENO CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA EXUDAÇÃO DO FLOEMA DÓLAR / HERA-SUECA (Plectranthus mummularius – LABIATAE) ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO Seção longitudinal do floema secundário de Tilia americana ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO Electromicrografia de tramsmissão a) Floema de caule de milho (monocotiledônea – sem Proteína-P) b) Floema do caule de aboboreira (maioria das angiospermas - com Proteína-P) Ptn-P Ptn-P Ptn-P FOTORRESPIRAÇÃO CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP CICLO DE CALVIN-BENSON O2 3 PGA + FOSFOGLICOLATO x 2 F O T O R R E S P I R A Ç Ã O FOTORRESPIRAÇÃO Para o ciclo de Calvin CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO RUBISCO RUBISCO Proteína mais abundante do planeta. Elevado peso molecular, constituída de 2 subunidades: grande (L) e pequena (S) L é sintetizada nos cloroplastos S é sintetizada no citoplasma RUBISCO Carboxylation CO2 2 PGA Ribulose bisphosphate Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase reaction centre Oxygenation O2 Phospho-glycolate + PGA RUBISCO RUBISCO É ativada pela LUZ Na LUZ fluxo de Mg+2 dos tilacóides para o estroma ativação da RUBISCO pelo CO2 e Mg+2 aumento do pH do estroma (pH= 8) ação da rubisco ativase COMPLEXO ENZIMA - CO2 - Mg+2 COMPLEXO se liga a RudP RUBISCO Rubisco NH3 2H+ NH COO- CO2 Rubisco NH COO- Mg2+ Estroma pH=8,0 pH=5,0 lúmen Luz H+ Mg2+ INATIVA Rubisco Lis NH3 H+ Rubisco Lis NH2 CO2 H+ Rubisco Lis NH COO- Mg2+ ATIVA Rubisco Lis NH COO- Mg2+ Rubisco active site carbon dioxide (already added to ribulose) active oxygen group function phosphates nearby group on lysine RUBISCO RUBISCO COM CO2 NO ESCURO: afinidade da RUBISCO por CO2 afinidade da RUBISCO por O2 70% CO2 30% O2 tºC moderadas ( tºC) afinidade da RUBISCO por CO2 RESPIRAÇÃO RUBISCO RUBISCO COM O2 NA LUZ: afinidade da RUBISCO por O2 afinidade da RUBISCO por CO2 tºC afinidade da RUBISCO por O2 RESPIRAÇÃO FOTORRESPIRAÇÃO Para o ciclo de Calvin FOTORRESPIRAÇÃO Ciclo de Calvin Cloroplasto ADP ATP Ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) 3-Fosfoglicerato (PGA) Fosfoglicolato Glicolato CO2 Glicerato O2 (a) Reação 1 (b) Reações 2 e 3 Glicolato Glicoxalato Glicina O2 Catalase H2O2 H2O ½O2 Glutamato α-cetoglutarato Peroxissomo (d) Reações 5 e 6 Glicerato Glicina Serina Serina Glioxalato Glicina NAD+ Hidroxi piruvato NADH + H+ (c) Reação 4 NH3 CO2 Mitocôndria (e) Reação 7 ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS Electromicrografia de varredura de Thermopsis montana (leguminosa) no sol e na sombra. ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS FOLHA DE SOL nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS FOLHA DE SOMBRA nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS Pinus jeffrei - Califórnia SEM VENTO CONSTANTE NUMA PLANÍCIE COM VENTO CONSTANTE NO ALTO DE UMA MONTANHA
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PIGMENTOS CLOROFILIANOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES (A) Clorofilas Clorofila b Bacterioclorofila a H CHO CHo C, H, MS Mg CH, B C H, CH, HO C D N N N C C2 E Clorofila a CH HC (CH2) (CH2) CH CH3 B Carotenóides -Caroteno (C) Pigmentos bilinos CHC Hooc HC=Co} HCI HN CH H H Ficoeritrubina HOOC H"N" H HC 100 80 60 40 20 0 Absorção estimada (em porcentagem) 400 500 600 700 Comprimentos de ondas (nanômetros) 1 100 80 60 40 20 0 Absorção estimada (em porcentagem) 400 500 600 700 Comprimentos de ondas (nanômetros) 1 CLOROFILA A: VERDE-AZULADA AC – VL CLOROFILA B: VERDE-AMARELADA AL – VC CAROTENOS: ALARANJADOS AZUL - VERDE PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS CLOROFILA A: PIGMENTO ESSENCIAL CLOROFILA B: PIGMENTO ACESSÓRIO SÍNTESE DE CLOROFILA ÁCIDO GLUTÂMICO ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO + ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO PROTOCLOROFILIDEO a CLOROFILIDEO a CLOROFILA a LUZ CLOROFILASE Ácido glutâmico Ácido 5-aminolevulínico (x 2) Profobilinogênio (x 4) Protoporfirina IX Protoclorofilídeo a monovinílico Clorofilídeo a Clorofila a Mg+2 Cauda de fitol LUZ Proplastídeo Etioplasto Leucoplasto (Amiloplasto) Cloroplasto (Fotossíntese) Cromoplasto (Pigmento) Etioplasto Cromoplasto Amiloplasto Oleoplasto Proteinoplasto Proplastidio Cloroplasto Leucoplasto PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE CLOROFILAS A e B DIFERENÇAS CLOROFILA A CLOROFILA B RADICAIS METIL LIGADO NO C3 ALDEÍDO LIGADO NO C3 COR VERDE-AZULADA VERDE-AMARELADA SOLUBILIDADE ÉTER DE PETRÓLEO ÁLCOOL METÍLICO ABSORÇÃO LUMINOSA AZUL CURTO (420-430 nm) VERMELHO LONGO ( DE 700 nm) AZUL LONGO (470-490 nm) VERMELHO CURTO (640-680 nm) Clorofila a Clorofila b Bacterioclorofila a Ficoeritrobilina Caroteno PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES PRECURSOR: LICOPENO (COR VERMELHA) CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O FUNÇÃO DOS CAROTENÓIDES: ABSORVER LUZ TRANSFERINDO-A PARA A CLOROFILA a MOLÉCULAS ANTENAS CL. A, CL. B, CAROTENÓIDES FASE I CENTRO DE REAÇÃO CL. A, CL. B FASE II APRISIONADOR CL. A RECEBE E TRANSFORMA EM ATP LUZ UNIDADE FOTOSSINTÉTICA (QUANTOSSOMOS) LUZ Azul Vermelho Calor Fluorescência Ressonância indutiva Reações Fotoquímicas COMPLEXO ANTENA Centro de Reação Carreadores de elétrons NADPH NADP+ CLOROFILA B APRISIONADOR P 700 (VERMELHO LONGO) CLOROFILA A CAROTENÓIDES FOTOSSISTEMA I CLOROFILA A APRISIONADOR P 680 (VERMELHO CURTO) CLOROFILA B CAROTENÓIDES FOTOSSISTEMA II FOTOFOSFORILAÇÃO P680 Clorofila b AL - VC P 700 Clorofila a AC - VL FOTOFOSFORILAÇÃO LUZ 8 FÓTONS PARA 2 H2O FOTOFOSFORILAÇÃO CONDIÇÕES PARA A QUEBRA DA MOLÉCULA DE ÁGUA: 1. ALTA INSTABILIDADE ELÉTRICA DE Z 2. FRACA ESTRUTURA MOLECULAR DA ÁGUA 3. PRESENÇA DA RADIAÇÃO VERMELHO CURTO (ALTO NÍVEL ENERGÉTICO) 4. PRESENÇA DE Cl- E Mn+2 PARA A FOTÓLISE DA ÁGUA FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA: 2 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA: 1 ATP PRODUTO FINAL DAS 2 FOTOFOSFORILAÇÕES: 3 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: PLANTAS C3: 3 ATP + 2 NADPH2 PLANTAS C4: 5 ATP + 2 NADPH2 FIXAÇÃO DE CO2 ESTÔMATO ABERTO ESTÔMATO FECHADO LUZ PRESENTE LUZ AUSENTE CO2 CO2 ÁGUA DISPONÍVEL SEM ÁGUA TEMPERATURAS AMENAS TEMPERATURAS EXTREMAS AMIDO AMIDO K+ K+] pH (6-7) pH (4-5) CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON Melvin Calvin et al. – Prêmio Nobel em 1961 Melvin Calvin – James Bassham – Andrew Benson (Universidade da Califórnia) FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON Melvin Calvin – James Bassham – Andrew Benson (1911 – 1997) (1922 – 2012) (1917 – 2015) FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON ESTÁGIO 1: FIXAÇÃO DE CO2 ESTÁGIO 2: REDUÇÃO DE 2(3PGA) A 2 (3PGALD) ESTÁGIO 3: REGENERAÇÃO DO RECEPTOR DE CO2 (RudP) Seção transversal de folha de trigo (Triticum aestivum) C3 PLANTA C3 Bainha interna do feixe PLANTA C3 CLOROPLASTO DO MESOFILO: tilacóides granum envelope lamelas estroma grão de amido Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4 PLANTA C4 ANATOMIA KRANZ PLANTA C4 1. CLOROPLASTO DO MESOFILO 2. CLOROPLASTO DA BAINHA PLANTA C4 CLOROPLASTO DO MESOFILO: tilacóides granum envelope lamelas estroma PLANTA C4 CLOROPLASTO DA BAINHA: tilacóides envelope estroma grão de amido PLANTA C4 CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP Cloroplasto da Bainha Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Malato 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 AOA Malato NADPH2 PEP Piruvato CO2 PEP PEPcase AOA Cloroplasto do Mesofilo ATP Piruvato Malato NADPH2 Piruvato PLANTA C4 Alanina NH2 Piruvato Aspartato AOA Malato NH2 NADH2 Piruvato PEP ATP Piruvato Alanina NH2 CO2 PEP PEPcase AOA NH2 Aspartato CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP CO2 Cloroplasto do Mesofilo Cloroplasto da Bainha Mitocôndria Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 1 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 PLANTA C4 Piruvato NH2 PEP Aspartato AOA NH2 Piruvato PEP ATP Piruvato Alanina NH2 CO2 PEP PEPcase AOA NH2 Aspartato CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP CO2 Cloroplasto do Mesofilo Cloroplasto da Bainha Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 2 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 Alanina ATP Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4 PLANTA C4 ANATOMIA KRANZ PLANTA C4 Célula da bainha do feixe Célula do mesofilo PLANTA C4 CÉLULA DO MESÓFILO Cloroplasto AOA AOA MALATO HCO3- 2ATP + Pi PEP PIRUVATO Ciclo C3 TRIOSES-P Cicloc C3 TRIOSES-P HCO3- PEP 2ADP + 2Pi PIRUVATO Citoplasma Citoplasma 1 ENZIMA MÁLICA DEPENDE DE NADP AOA HCO3- Pi PEP PIRUVATO 2ADP + 2Pi 2ATP + Pi Asparto NH4+ Alanina PIRUVATO Asparto AOA NADH MITOCÔNDRIA MALATO PIRUVATO CO2 Trioses - P CICLO C3 1 NH4 ENZIMA MÁLICA DEPENDE DE NAD AOA HCO3- Pi PEP 2ADP + 2Pi 2ATP + Pi Trioses-P CICLO C3 Electromicrografia de uma célula da bainha vascular de milho (C4) mostrando grãos de amido nos cloroplastos 15.800 x PLANTA C4 PLANTA CAM METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS PLANTA CAM PLANTA CAM METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS C3 photosynthesis stomata CO2 Rubisco Calvin Cycle RuBP PGA Starch, sucrose ATP NADPH CAM photosynthesis stomata CO2 CA HCO3- PEPC C4 NAD(P)-MDH malate Malic acid pyruvate NAD(P)-ME or PCK CO2 Rubisco Calvin Cycle RuBP PGA Starch, sucrose ATP NADPH night-time day-time C4 photosynthesis stomata CO2 CA HCO3- PEPC C4 PEP PPDK C3 NAD(P)-ME or PCK CO2 Rubisco Calvin Cycle RuBP PGA Starch, sucrose ATP NADPH mesophyll cell bundle sheath cell CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA PRESSÃO DO FLOEMA DE UMA FONTE DE AÇÚCAR PARA UM DRENO CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA EXUDAÇÃO DO FLOEMA DÓLAR / HERA-SUECA (Plectranthus mummularius – LABIATAE) ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO Seção longitudinal do floema secundário de Tilia americana ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO Electromicrografia de tramsmissão a) Floema de caule de milho (monocotiledônea – sem Proteína-P) b) Floema do caule de aboboreira (maioria das angiospermas - com Proteína-P) Ptn-P Ptn-P Ptn-P FOTORRESPIRAÇÃO CO2 RudP Rubisco 2(3 PGA) 2 ATP 2 NADPH2 2(3 PGALD) CH2O R-5-P ATP CICLO DE CALVIN-BENSON O2 3 PGA + FOSFOGLICOLATO x 2 F O T O R R E S P I R A Ç Ã O FOTORRESPIRAÇÃO Para o ciclo de Calvin CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO RUBISCO RUBISCO Proteína mais abundante do planeta. Elevado peso molecular, constituída de 2 subunidades: grande (L) e pequena (S) L é sintetizada nos cloroplastos S é sintetizada no citoplasma RUBISCO Carboxylation CO2 2 PGA Ribulose bisphosphate Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase reaction centre Oxygenation O2 Phospho-glycolate + PGA RUBISCO RUBISCO É ativada pela LUZ Na LUZ fluxo de Mg+2 dos tilacóides para o estroma ativação da RUBISCO pelo CO2 e Mg+2 aumento do pH do estroma (pH= 8) ação da rubisco ativase COMPLEXO ENZIMA - CO2 - Mg+2 COMPLEXO se liga a RudP RUBISCO Rubisco NH3 2H+ NH COO- CO2 Rubisco NH COO- Mg2+ Estroma pH=8,0 pH=5,0 lúmen Luz H+ Mg2+ INATIVA Rubisco Lis NH3 H+ Rubisco Lis NH2 CO2 H+ Rubisco Lis NH COO- Mg2+ ATIVA Rubisco Lis NH COO- Mg2+ Rubisco active site carbon dioxide (already added to ribulose) active oxygen group function phosphates nearby group on lysine RUBISCO RUBISCO COM CO2 NO ESCURO: afinidade da RUBISCO por CO2 afinidade da RUBISCO por O2 70% CO2 30% O2 tºC moderadas ( tºC) afinidade da RUBISCO por CO2 RESPIRAÇÃO RUBISCO RUBISCO COM O2 NA LUZ: afinidade da RUBISCO por O2 afinidade da RUBISCO por CO2 tºC afinidade da RUBISCO por O2 RESPIRAÇÃO FOTORRESPIRAÇÃO Para o ciclo de Calvin FOTORRESPIRAÇÃO Ciclo de Calvin Cloroplasto ADP ATP Ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) 3-Fosfoglicerato (PGA) Fosfoglicolato Glicolato CO2 Glicerato O2 (a) Reação 1 (b) Reações 2 e 3 Glicolato Glicoxalato Glicina O2 Catalase H2O2 H2O ½O2 Glutamato α-cetoglutarato Peroxissomo (d) Reações 5 e 6 Glicerato Glicina Serina Serina Glioxalato Glicina NAD+ Hidroxi piruvato NADH + H+ (c) Reação 4 NH3 CO2 Mitocôndria (e) Reação 7 ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS Electromicrografia de varredura de Thermopsis montana (leguminosa) no sol e na sombra. ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS FOLHA DE SOL nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS FOLHA DE SOMBRA nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS Pinus jeffrei - Califórnia SEM VENTO CONSTANTE NUMA PLANÍCIE COM VENTO CONSTANTE NO ALTO DE UMA MONTANHA