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Capítulo 3\nA Água e as Células Vegetais\nA ÁGUA DESEMPENHA UM PAPEL FUNDAMENTAL na vida da planta. A fotossíntese requer que as plantas excretem dióxido de carbono da atmosfera, mas, quando o fazem, ficam expostas à perda de água e à ameaça de desidratação. Para cada grama de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente 500 g de água são absorvidos pelas raízes, transportados através do corpo da planta e perdidos para a atmosfera. Mesmo pequenos desequilíbrios nesse fluxo de água podem causar déficits hídricos e mau funcionamento severo de inúmeros processos celulares. Assim, equilibrar a absorção e a perda de água representa um importante desafio para as plantas terrestres.\nUm grande diferença entre células animais e vegetais, que afeta praticamente todos os aspectos de suas relações com a água, é a presença, nas plantas, da parede celular. As paredes celulares permitem às células vegetais desenvolver grandes pressões hidrostáticas internas, denominadas pressões de turgidez. A pressão de turgidez é essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular, abertura estomática, transporte no floema e vários processos de transporte através de membranas. A pressão de turgidez também contribui para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não-lignificados. Neste capítulo será considerada a maneira como a água movimenta-se para dentro e para fora das células vegetais, enfatizando as propriedades moleculares da água e as forças físicas que influenciam o seu movimento em nível celular.\nA Água na Vida das Plantas\nDe todos os recursos de que as plantas necessitam para crescer e funcionar, a água é o mais abundante e, ao mesmo tempo, com frequência, o mais limitante. A prática da irrigação de culturas reflete o fato de que a água é um recurso-chave que limita a produ... 62 Capítulo 3\n\nFIGURA 3.4 Uma bolha de gás suspensa em um líquido assume uma forma esférica, de modo que sua área de superfície fica minimizada. A água exibe uma superfície de apóia ao longo da inteira ge-.\n\nsílica, e a força resultante líquida é em direção ao inter-.\n\nior, levando a compressão da bolha. A magnitude da pressão for-.\n\nface (p - q), conhecida como a pressão de bolha (P), é igual a um intervalo da bolha (271). A água tem uma superfi\n\ncie superficial extremamente baixa, se comparada a outros líquidos nas mesmas temperaturas.\n\nCohesão, além de tensão superficial originam um fenômeno conhecido como capilaridade (Figura 3.5B). Considerando a medida do ângulo de contato entre uma superfície líquida e ar que resulta por sua base. A água é puxada para dentro do capilar devido (1) a atração da água a superfície polar do tubo e (2) a tensão superficial da água. Juntas, a tensão superficial puxam as moléculas de água, fazendo com que elas subam pelo tubo até que a força de in\n\ntercensão se equilibre pelo peso da coluna de água. Quanto mais estreito o tubo, mais alto o nível da água em equilíbrio. Para cálculos relacionados a capilaridade, ver o Tópico 3.1 na internet. 63 A água e as Células Vegetais\n\nFIGURA 3.6 Uma seringa selada pode ser usada para criar pressões positivas e negativas em fluidos como a água. Quando o êmbolo é puxado e empurrado, desenvolve-se uma pressão hidrostática positiva (letras brancas); enquanto que na mesma direção de água o tarso, interfaciinal a tensão superficial é fixa \n\n(preto); Assim, uma pequena bolha pode crescer dentro da seringa e encher à medida que a pressão aumenta. Quando o êmbolo é puxado, desenvolve-se uma pressão negativa no fluido, onde a força direcionada para a bolha exercida pelo fluido excede a pressão em dois lados da bucha.\n\nEstudos cuidadosos demonstraram que a água em pequenos capilares pode resistir a tensões negativas que -30 MPa ou mais, tanto novos líquidos em pressão (a compressão). Tal valor é apenas uma fração da resistência a tensão teórica da água, computada com base na força das pontes de hidrogênio. No entanto, é bastante substancial.\n\nA presença de bolhas de ar reduz a resistência à tensão de uma coluna de água. Por exemplo, na seringa ilustrada na Figura 3.6, bolhas microscópicas podem interferir na capacidade da água de resistir a tração exercida pelo êmbolo.\n\nSe uma minúscula bolha de ar forma-se na coluna de água sob tensão, essa bolha de ar tende a se expandir até que a tensão na fase líquida (i.e., tensão-zero), um fenômeno conhecido como cavitação pode ter um efeito devastador sobre o transporte de água ao longo do eixo.\n\nProcessos de Transporte de Água\n\nQuando a água é deslocada pelo solo, através de plantas, até a atmosfera, ela se move por meios aparentemente vários (p. ex., parede celular, citoplasma, membrana, espaços deeração) e os mecanismos de transporte variam com o tipo de meio.\n\nAssim, consideramos dois processos principais no transporte de água: difusão e fluxo de massa.\n\nDifusão o movimento de moléculas por agitação térmica aleatória\n\nAs moléculas de água em um líquido são essas não estáticas, elas estão em contínuo movimento, colidindo umas com as outras e trocando energia cinética. As moléculas, portanto, se movimentam conforme se agitam sobre as moléculas e, o resultado dos estudos que demonstraram que a concentração para as moléculas tende a se mover em baixas concentrações, esta nem sempre é uma resposta sobre o modo como \(D\) se alguma assistida é considerada para levar em conta essas alterações. A relação original de Adolpf Fick des\n\ncobriu que a taxa de difusão de diferenças poderiam depender do gradiente de concentração \u003cD) assim, a diferença de concentração da substância (c) entre dois pontos separa\n\ndos pela distância A. Essa relação é conhecida como a primeira lei de Fick. 64 Capítulo 3\n\nInicial\nIntermediário\nEquilíbrio\n\nPerfis de concentração\n\nConcentração\n\nPosição no recipiente\n\nFIGURA 3.7 O movimento térmico de moléculas leva à difusão - a mistura gradual de moléculas e eventual dissipação de diferenças de concentração. Inicialmente, dois materiais contêm moléculas diferentes sobpostos em contato. Esses materiais representam sólidos, líquidos ou gasosos. A difusão mais rápida ocorre em gases, sendo mais lenta em líquidos e mais lenta ainda em sólidos. As populações iniciais das moléculas é visualizada graficamente nos painéis superiores e os perfis de concentração correspondentes são mostrados nos inferiores, em função da posição. Com o tempo, a mistura e a aleatorização das moléculas diminuem o movimento líquido. Na situação de equilíbrio, os dois tipos de moléculas estão eletivamente (uniformemente) distribuídos.\n\nA primeira lei de Fick diz que uma substância terá difusão mais rápida quando o gradiente de concentração tornar-se mais acentuado (A, grande) ou quando o coeficiente de difusão for aumentado. Observe que essa equação con-.\n\ntrabalha perto do ponto inicial de concentração e não movimenta em resposta a outras forças (p. ex., pressão, como líquidos e assim por diante).\n\nA difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distâncias\n\nDa primeira lei de Fick, pode-se derivar uma expressão para o tempo requerido para uma substância para difundir-se ao longo de uma distância específica.\n\nEssas condições iniciais são todas as moléculas de soluto concentradas no ponto inicial (Figura 3.8A), a frente de concentração move-se para longe do ponto inicial, conforme mostrado para um tempo posterior na Figura 3.8B. À medida que a substância distância-se do ponto inicial, o gradiente de concentração torna-se menos acentuado (A, decrease), e assim, o movimento resultante fica mais lento.\n\nO tempo médio necessário para uma partícula difundir-se por uma distância L é igual a L2/D, onde D é o coeficiente de difusão, o qual depende então da identidade da partícula quanto ao meio pelo qual se difunde. Em outras palavras, o tempo médio requerido para uma substância se difundir a certa distância aumenta em proporção ao quadrado da distância. O coeficiente de difusão para a g-.\n\nrosso maior menor da água é cerca de 10−7 m2/s. Assim, o tempo médio\n\nnecessário para que uma molécula de glicose difunda-se através de uma célula com diâmetro de 50 μm e 2,5. Entre-as, o tempo requerido para essa mesma molécula de glicose para difundir por uma distância média de em média de aproximadamente 22 nanos. Vários mostram que a difusão em soluções pode ser efeito direto de dimensões celulares, mas é demasiado lenta para o transporte de massas por longas distâncias. Para cálculos adicionais de tempos de difusão, veja o Tópico 3.2 na internet.\n\nO fluxo de massa governado por pressão determina o transporte de água de longa distância\n\nUm segundo processo pelo qual a água se movimenta é co-\nnhecido como fluxo de massa. Fluxo de massa é, pois, o movimento em conjunto de grupos de moléculas em massa, mais comumente em resposta a um gradiente de pressão.\n\nEntre vários exemplos, conseguimos fluxo em mesas, destaca-se a água movendo-se em uma mangueira de jardim, não correndo a chuveiro e dágua.\n\n A Água e as Células Vegetais 65\nFIGURA 3.8 Representação gráfica do gradiente de concentração de um soluto que se difunde de acordo com a lei de Fick: As moléculas de soluto terão inicialmente colocadas no plano indicado em três (A). (A) A distribuição das moléculas de soluto logo após o posicionamento no plano de origem. Observe que a concentração é medida da extremidade da origem, ao longo, da distância do soluto após um ponto de tempo mais tarde. A distância média das moléculas em difusão em relação ao início aumentou e a inclinação do gradiente tornou-se bem menos acentuada (Nobel, 1999).\nexpressa em metros cúbicos por segundo (m³.s⁻¹). A equação mostra que o fluxo de massa governado por pressão é muito sensível ao raio do tubo. Se o raio é duplicado, a taxa do fluxo de volume aumenta por um fator de 16 (2²).\nO fluxo de massa da água movido por pressão é responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema. Ele também é responsável pela maior parte do fluxo de água não só nas paredes celulares de tecidos vegetais. Emcontra-se onde a difusão, o fluxo de massa governado por pressão é independente de gradientes de concentração de soluto, desde que mudanças nas viscosidades sejam desprezíveis.\nA osmose é governada por um gradiente de potencial hídrico\nAs membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis; ou seja, elas permitem o movimento de água e de outras substâncias pequenas, sem carga, através delas mais prontamente que o movimento de soluções maiores e de substâncias com carga (Stein, 1986).\nDa mesma forma que a difusão molecular, o fluxo de água governado por pressão, o osmose ocorre espontaneamente em resposta a um fluxo de força propulsora. Na difusão simples, substâncias movem-se a favor de um gradiente de concentração; no fluxo de massa governado por pressão, substâncias movem-se a favor de um gradiente de pressão, no osmose, os dois tipos de gradientes influenciam o transporte (Finkelstein, 1987). A direção e a taxa de fluxo de água através de uma membrana não são determinadas somente pelo gradiente de concentração de água ou pelo gradiente de pressão, mas pela soma dessas duas forças propulsoras.\nEm seguida, veremos como a osmose governa o movimento de água através de membranas. Primeiramente, no entanto, discutiremos o conceito de uma força propulsora composta ou total, que representa o gradiente de energia livre da água.\no potencial químico da água representa o status da energia livre da água\nTodos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem um adição contínua de energia livre para manterem e repararem suas estruturas alternadas organizadas, assim como crescem e se reproduzem. Princípios razoáveis bioquímicos, assim como soluções e transporte de longa distância, são movidos por um acréscimo de energia livre ao plano (para uma discussão detalhada do conceito termodinâmico e energia livre, ver Capítulo 2).\nO potencial químico da água é uma expressão quantitativa da energia livre a ela associada. Em termodinâmica, energia livre representa o potencial para realizar trabalho. Outro conceito importante é o potencial químico da água. Devido à célula estar fixada, a pressão interna é mantida, de modo que a pressão hídrica (Ψ) e o potencial hídrico (Ψp) para 0,244 MPa (ver Tabela 3.2).\n 68 Capítulo 3 (A) Água pura. Água pura ψw = 0 MPa ψs = 0 MPa ψp = ψw + ψs = 0 MPa (B) Solução contendo sacarose 0,1 M. -Solução de sacarose 0,1 M ψw = 0 MPa ψs = -0,244 MPa ψp = ψw + ψs = -0,244 MPa (C) Célula flácida colocada em solução de sacarose. Célula flácida ψw = 0 MPa ψs = -0,732 MPa ψp = ψw + ψs = -0,732 MPa (D) Concentrando de sacarose aumentada. Célula turgida ψw = 0,488 MPa ψs = -0,728 MPa ψp = ψw + ψs = -0,244 MPa Célula após equilíbrio ψw = -0,244 MPa ψs = -0,732 MPa ψp = ψw + ψs = 0 MPa (E) Pressão aplicada à célula. Pressão aplicada expeliu metadata da água, dobrando, assim, ψs de -0,732 para -1,464 MPa Célula no estado inicial ψw = -0,244 MPa ψs = -0,732 MPa ψp = ψw + ψs = 0,488 MPa FIGURA 3.9 Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hídrico e seus componentes. (A) Água pura. (B) Solução contendo 0,1 M de sacarose. (C) Célula flácida em água, a célula absorve água, apoia-se no equilíbrio, potencial hídrico da célula aumenta para igualar o potencial hídrico da solução, e resulta em uma célula com pressão de turgescência positiva. (D) O aumento da concentração de sacarose na solução faz a célula ficar flácida. (E) O protoplasma de células é capaz de arrastar de parede celular e, a célula plasmolizada, impulsionada, os microtúbulos se tornam capazes de passar pelos relativamente grandes das paredes celulares, quase no centro, a diferença de potencial hídrico entre as células se torna passiva através da membrana plasmática, e assim, o protoplasma ocorre, uma vez que a água já perdeu forças capilares para permitir a célula flácida ao ficar com a membrana plásmica permanecendo comprimida contra a parede celular mesmo quando o protoplasma retrai. (Loo et al., 1996). Essa transporte da água poderia ocorrer mediante o movimento e contra o gradiente usado do potencial hídrico. A água e as Células Vegetais 69 o ψsub (−0,244 MPa) e a água vai mover-se da célula turgida para o soluído. À medida que a água sai da célula, o volume celular cinders ce. Confirmo que volume celular decresce, ψg = 0 MPa, celula também decresce, até que ψg = -0,732 MPa. A partir da equação do potencial hídrico (Equação 3.6), uma vez que ψp - ψg - ψw = 0 MPa. Como antes, assumimos que mudamos o volume celular de pequena, de modo que podemos ignorar a mudança em ψa ocasionada pelo aumento de saída da água da célula. Assim, então, lentamente comprimimos a célula turgida, proporcionando a entrada entre duas placas (Figura 3.5E), aumentando o ψg, ainda aumentando por consequência o ψw, criando um Δψg, ou seja, que agora a água flui para a célula. Isso é algo do processo industrial nos recursos, no qual a pressão aplicada determina e utiliza para passar através de solutos dissolventes, fazendo-se passar através de uma barreira sem separação. Se a compressão continuar até que medida já conseguir a célula nem possa manter o equilíbrio. Como o aumento da concentração de soluto produz mudanças na célula, a água retira-se da célula. Esta redução da solução extrema de pegar e não ser irrigada. Aqui retornando, então, ao lado de ψw, que afeta o procedimento considerando como a ψw é celular sem base em três condições. Uma vez que mede das células. A pressão de movimentação depende de uma pressão externa para a célula a volume celular. 70 Capítulo 3 FIGURA 3.10 Diagrama de Hoftler mostrando a relação entre potencial hídrico celular (ψy) e seus componentes (ψy, ψg) e o volume celular relativo (ΔV/V). Observe que se perde pressão de turgescência (ψ) enquanto e diminui a quantidade de volume celular. Em comparação, o potencial osmótico (ΨM) muda muito pouco, a medida em volume celular tende a decrescer ao longo do ψw. Conclusivamente, divergências podem ocorrer a partir de um grande mudança em ψw, relativamente, pouca modificar todo o volume da célula (protegido) contra a resistência e pressão de paredes. O fenômeno ilustrado nas figuras mostra que ψM e ψw em função do volume celular relativo. No exemplo de uma célula exposta mostramos na figura 3.10, a medida de ψw de -2 MPa, o volume celular é reduzido em cerca 5%. A média de pressão de desidratação e o desenho do ψw de cerca de 1,2 MPa, ψw desce cerca de 0,3 MPa como resultado da água perdida pela e consequentemente na concentração do soluto. Medidas de potencial hídrico celular e volume vegetal são determinadas de como esse parâmetros refletem a estrutura das células. Na maioria das células, a pressão de turgescência exerce como a medida que o celular define turgescência. No entanto, críticas em céulas podem se retirar das células de restos mais interiores, à mudança em volume causada por células extremamente elasticas, tornando um déficit em suas células mais substancialmente, elasticidade. A curva de Ψw da figura 3.10 fornece uma relação de modelo no modelo em mudanças de suas moléculas, assim, a mudança em vidas estão definindo como a letra grande (expansão) = ΔΨv/ ΔV, e a letra pequena (expansão). FIGURA 3.12 A taxa de transporte de água para dentro de uma célula depende da diferença de potencial hídrico (Ψ) e da condutividade hidráulica da membrana celular (λ). (A) Neste exemplo, a diferença de potencial hídrico inicial é 0,2 MPa² ( = 0,2 x 10⁶ Pa). Essa energia gera uma taxa de transporte inicial (J) de 0,2 x 10⁶ m s⁻¹. (B) À medida que a água é absorvida pelo célula, a diferença de potencial hídrico diminui, conforme exemplo, tendo sua energia transporte queda exponencial, com um meio-tempo (τmp) que depende dos seguintes parâmetros celulares: volume (V), área de superfície (A), condutividade (λ), modo vólutico, resistência de elasticidade (e) e potencial osmótico celular (Ψs).\n\nDainty, 1976), um meio-tempo (os meios-tempos caracterizam convenientemente processos que mudam exponencialmente com o tempo) dado pela seguinte equação:\n\t\t\t\tτmp = (0.693) / (AλL)\n\t\t\t\t\t\t\t\tV / (e - v_s)\n(3.7)\n\nonde V e A são, respectivamente, o volume e a superfície da célula, λ é a condutividade hidráulica da membrana celular. A condutividade hidráulica descreve o quão prontamente a água pode ser movida através de uma membrana e tem unidades de volume de água por unidade de área de membrana, por unidade de tempo, por unidade de força proposta (i.e., m³ m⁻² s⁻¹ MPa⁻¹). Para discussão adicional sobre condutividade hidráulica, ver Tópico 3.7 na referência.\n\nUm meio-tempo curto significa equilíbrio rápido. Assim, células com uma grande razão de superfície volumes, e a condutividade hidráulica e paredes celulares rígidas (canal) atuigem rapidamente e equilíbrio com o meio circundante. Os meios-tempos celulares tipicamente variam de 1 a 10 s, embora alguns sejam muito mais curtos (Sculle, 1989). Esses baixos meios-tempos significam que células individuais atingem equilíbrio de potencial hídrico com o meio circundante em menos de 1 minuto. Para reações multicelulares, esses meios-tempos podem ser muito maiores.\n\nAs aquaporinas facilitam o movimento de água através das membranas celulares\nPara muitos anos, houve muita incerteza sobre como a água se move através de membranas celulares. Especificamente, havia divisão de movimento de água para dentro das células apenas viá se difusão de moléculas de água por meio da lipídica da membrana plasmática ou seus protótipos (Figura 3.13). Alguns estudos indicaram que difusão diferentemente por outras camadas, e a liquidação não conseguiria explicar mais a água observadas pelas membranas, mas a evidência em favor dos mecanismos celulares não convincentes.\n\nEssa incerteza foi decisivamente resolvida pelas aquaporinas (ver Figura 3.13). As aquaporinas são proteínas integradas na membrana que formam canais para água através da membrana. Uma vez que as aquaporinas estão incorporadas à membrana, elas também reduzem a resistência ao fluxo de água para dentro da célula, e isso também considera a velocidade do fluxo de água por aquaporinas para passam permeáveis por água, conforme mostrado à esquerda, e que difusão mede diretamente em água através de poros seletivos para a água, formando barreras surpreendentes de membranas como aquaporinas. Capítulo 3\nO conceito de potencial hídrico ajuda a avaliar o status hídrico de uma planta\nO conceito de potencial hídrico tem dois usos principais: primeiro, o potencial hídrico governa o transporte através de membranas celulares, conforme descrevemos. Segundo, o potencial hídrico é comumente utilizado como uma medida do status hídrico de uma planta. Devido à perda de água, potencial hídrico (Ψ) cuida da proporção, restauração e a caráter da planta e, em estado sem deficiências. Durante a formação, pode ocasionar definidos idosos encontrados nas redes de potencial hídrico. Figuras 3.14 e 3.15 mostram algumas situações fisiológicas que ocorrem quando as plantas se expandem diante reservas com maiores solutos.\n\nTecidos que revestem as regiões doido-fentores secos ou outros aquáticos, com raios de temperatura, serão minúsculos e. Plantas que crescem em ambientes mais umedecidos frequentemente empregam, quando tropicamentes medianos. Em plantações, o potencial hídrico dos componentes da energia interna, e a água pode permitir-se, ou seja, ao longo da relação de transporte com a, um uma combinação desses mecanismos químicos para, por uma água e. A água difunde-se porque os processos os componentes do potencial hídrico e o peligro são moldados em relação à também o tempo da estrutura celular tem frequentemente a resistência ao rodizio. \n\nConcentração do soluto e pressão hidrostática são os dois principais fatores que afetam o potencial hídrico.\n\nMudanças fisiológicas devido à desidratação:\nAcúmulo de ácido abscísico\nAcúmulo de solutos\nFotossíntese\nCondução estomática\nSíntese protéica\nSíntese de parede\nExpansão celular\nÁgua pura\nO que as plantas não podem fazer é alterar a disponibilidade dos solo. Assim, mesmo que algumas limitações absolutas dos processos fisiológicos embolsam os volumes reais de necessidades possíveis, e os limites internos podem estar ligados à movimentação dos líquidos. Assim, quanto mais alto o potencial hídrico e a taxa de ativação, maior a capacidade de hansen, crescimento; porém, os resultados opções um pouco do potencial hídrico é normalmente exposto mais controladamente. A notável relação física e fluctuativa, que horizontalmente não podem ser diferentes, se a água se movimenta para as raízes e raízes sobre as plantas não plantadas. Para isso, conforme, os adequados estão ligados a guardar a biomcelular a ramificações e futuras combinações de crescimento. Os componentes do potencial hídrico variam com as condições de crescimento e localização dentro da planta\nDa mesma forma que os valores de Ψ dependem das condições de crescimento e do tipo de planta, também os valores de Ψ_p podem variar consideravelmente. No interior de células de plantas bem hidratadas de uma horta (exemplos incluem alface, plantadas de pepino e folhas de feijão), Ψ_p pode ser de alto (i.e., menos concentrado) quanto -0,5 MPa, embora valores de -0,8 a -1,2 MPa sejam mais típicos. O limite superior de Ψ_c quanto a prováveis, está relacionado pela concentração mínima de íons dissolvidos, metabólicos e proteínas da citoplasma de células vivas.\n\nNo outro extremo, plantas sob condições de seca muitas vezes aumentam ainda Ψ_p bem mais baixo. Por exemplo, o estresse hídrico leva frequentemente a uma solubilidade no túrgido, apesar baixos potenciais hídricos.\n\nTeores vegetais que se devem para secar os componentes são comuns de pressão que as células se xilem – e que são a parte das paredes celulares nas xilenas – geralmente bem diluídos. Ψ_sc do apoplasto é Tipicamente -0,1 MPa, embora, em certos fatores (i.e., frutos em desenvolvimento) estabeleça (ex. lágrima), potenciais hídricos no xilema e nas paredes celulares são dominados por Ψ_p, que é tipicamente como zero. Em contraste, valores de Ψ_d dentro de células de plantas bem hidratadas podem variar de 0,1 a 1,2 MPa, dependendo do valor de Ψ_p dentro da célula.\n\nUma planta murmura quando a pressão de turgor dentro das células se tensões indica num direção z. A plasmólise, no entanto, não ocorre, porque as pressões negativas para a aplicação crítica significam que a membrana plasmática se comprime quando a parede celular ao nível dos, células de segunda se mecanicamente determinadas à média que a célula perde volume. Embora a alta pressão gera afeta um pouco, realizando-se no radical com uma célula é diretamente influenciada pela temperatura do perímetro. No entanto, quanto a maioria dos processos fisiológicos não, nem mesmo podem ter valores bem menores, e inflexões -0,2 até cerca de -10 MPa, sob condições extremes.\n\nA capacidade de manter atividade fisiológica é medida de água e que se torna menos óbvia melhorou em condições é evidente e as reações fisiológicas têm a disponibilidade que o objetivo oferece que se cobre. A água move de água através da membrana – uma grande normal de mesmo modo como a diferença de potencial hídrico. 74 Capítulo 3\nAlém da sua importância no transporte, o potencial híd-rico de uma medida do título hídrico das plantas. Conforme será visto no Capítulo 4, difusão, o transporte em massa e osmose, estão envolvidos no movimento de água do solo, através da planta, para a atmosfera.\n\nMaterial da Internet\nTópicos da Internet\n\n3.1 Calculando o ascenso capilar\nA quantificação da ascensão capilar permite a avaliação do seu papel funcional no movimento de água nas plantas.\n\n3.2 Calculando nossos-tempos de difusão\nA avaliação do tempo necessário para uma molécula de água ingressar e sair do seu destino, tê-lo como mostra e que ele revela as fisiologias das plantas ao longo de curtas distâncias.\n\n3.3 Convenções alternativas para componentes do potencial hídrico\nOs fisiologistasVegetais desenvolveram várias convenções na descrição do potencial hídrico. Uma comparação das principais definições em algumas dessas convenções proporcionam um melhor entendimento das propriedades do potencial hídrico.\n\n3.4 Resenhas de experiências negativas poderão existir em células vazias?\n\n3.5 Química e química do agua em solos, sementes e paredes celulares.\n\n3.6 Medindo o potencial hídrico\nDiversos métodos e estudos disponíveis para medição do potencial hídrico em tecidos vegetais.\n\n3.7 Entendendo a condutividade hidráulica\nConduzindo a hidráulica, uma medida de permeabilidade da membrana d'água, é um dos fatores que determinam a velocidade do movimento da água nas plantas.\n\n3.8 Maréche da plasmoisie\nA plasmoisie é uma grande mudança estrutural resultante de uma grande perda de água por osmose.\n\n*13. Esta mudança estrutural refere-se à célula vegetal\n\nReferências Bibliográficas\n\nDainy, J. (1976) Water relations of plant cell. In Transport in Plants. Vol. 2, Par. 24. A. C. (Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. Vol. 2. L. J. 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Fisiologia Vegetal
UMG
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Capítulo 3\nA Água e as Células Vegetais\nA ÁGUA DESEMPENHA UM PAPEL FUNDAMENTAL na vida da planta. A fotossíntese requer que as plantas excretem dióxido de carbono da atmosfera, mas, quando o fazem, ficam expostas à perda de água e à ameaça de desidratação. Para cada grama de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente 500 g de água são absorvidos pelas raízes, transportados através do corpo da planta e perdidos para a atmosfera. Mesmo pequenos desequilíbrios nesse fluxo de água podem causar déficits hídricos e mau funcionamento severo de inúmeros processos celulares. Assim, equilibrar a absorção e a perda de água representa um importante desafio para as plantas terrestres.\nUm grande diferença entre células animais e vegetais, que afeta praticamente todos os aspectos de suas relações com a água, é a presença, nas plantas, da parede celular. As paredes celulares permitem às células vegetais desenvolver grandes pressões hidrostáticas internas, denominadas pressões de turgidez. A pressão de turgidez é essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular, abertura estomática, transporte no floema e vários processos de transporte através de membranas. A pressão de turgidez também contribui para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não-lignificados. Neste capítulo será considerada a maneira como a água movimenta-se para dentro e para fora das células vegetais, enfatizando as propriedades moleculares da água e as forças físicas que influenciam o seu movimento em nível celular.\nA Água na Vida das Plantas\nDe todos os recursos de que as plantas necessitam para crescer e funcionar, a água é o mais abundante e, ao mesmo tempo, com frequência, o mais limitante. A prática da irrigação de culturas reflete o fato de que a água é um recurso-chave que limita a produ... 62 Capítulo 3\n\nFIGURA 3.4 Uma bolha de gás suspensa em um líquido assume uma forma esférica, de modo que sua área de superfície fica minimizada. A água exibe uma superfície de apóia ao longo da inteira ge-.\n\nsílica, e a força resultante líquida é em direção ao inter-.\n\nior, levando a compressão da bolha. A magnitude da pressão for-.\n\nface (p - q), conhecida como a pressão de bolha (P), é igual a um intervalo da bolha (271). A água tem uma superfi\n\ncie superficial extremamente baixa, se comparada a outros líquidos nas mesmas temperaturas.\n\nCohesão, além de tensão superficial originam um fenômeno conhecido como capilaridade (Figura 3.5B). Considerando a medida do ângulo de contato entre uma superfície líquida e ar que resulta por sua base. A água é puxada para dentro do capilar devido (1) a atração da água a superfície polar do tubo e (2) a tensão superficial da água. Juntas, a tensão superficial puxam as moléculas de água, fazendo com que elas subam pelo tubo até que a força de in\n\ntercensão se equilibre pelo peso da coluna de água. Quanto mais estreito o tubo, mais alto o nível da água em equilíbrio. Para cálculos relacionados a capilaridade, ver o Tópico 3.1 na internet. 63 A água e as Células Vegetais\n\nFIGURA 3.6 Uma seringa selada pode ser usada para criar pressões positivas e negativas em fluidos como a água. Quando o êmbolo é puxado e empurrado, desenvolve-se uma pressão hidrostática positiva (letras brancas); enquanto que na mesma direção de água o tarso, interfaciinal a tensão superficial é fixa \n\n(preto); Assim, uma pequena bolha pode crescer dentro da seringa e encher à medida que a pressão aumenta. Quando o êmbolo é puxado, desenvolve-se uma pressão negativa no fluido, onde a força direcionada para a bolha exercida pelo fluido excede a pressão em dois lados da bucha.\n\nEstudos cuidadosos demonstraram que a água em pequenos capilares pode resistir a tensões negativas que -30 MPa ou mais, tanto novos líquidos em pressão (a compressão). Tal valor é apenas uma fração da resistência a tensão teórica da água, computada com base na força das pontes de hidrogênio. No entanto, é bastante substancial.\n\nA presença de bolhas de ar reduz a resistência à tensão de uma coluna de água. Por exemplo, na seringa ilustrada na Figura 3.6, bolhas microscópicas podem interferir na capacidade da água de resistir a tração exercida pelo êmbolo.\n\nSe uma minúscula bolha de ar forma-se na coluna de água sob tensão, essa bolha de ar tende a se expandir até que a tensão na fase líquida (i.e., tensão-zero), um fenômeno conhecido como cavitação pode ter um efeito devastador sobre o transporte de água ao longo do eixo.\n\nProcessos de Transporte de Água\n\nQuando a água é deslocada pelo solo, através de plantas, até a atmosfera, ela se move por meios aparentemente vários (p. ex., parede celular, citoplasma, membrana, espaços deeração) e os mecanismos de transporte variam com o tipo de meio.\n\nAssim, consideramos dois processos principais no transporte de água: difusão e fluxo de massa.\n\nDifusão o movimento de moléculas por agitação térmica aleatória\n\nAs moléculas de água em um líquido são essas não estáticas, elas estão em contínuo movimento, colidindo umas com as outras e trocando energia cinética. As moléculas, portanto, se movimentam conforme se agitam sobre as moléculas e, o resultado dos estudos que demonstraram que a concentração para as moléculas tende a se mover em baixas concentrações, esta nem sempre é uma resposta sobre o modo como \(D\) se alguma assistida é considerada para levar em conta essas alterações. A relação original de Adolpf Fick des\n\ncobriu que a taxa de difusão de diferenças poderiam depender do gradiente de concentração \u003cD) assim, a diferença de concentração da substância (c) entre dois pontos separa\n\ndos pela distância A. Essa relação é conhecida como a primeira lei de Fick. 64 Capítulo 3\n\nInicial\nIntermediário\nEquilíbrio\n\nPerfis de concentração\n\nConcentração\n\nPosição no recipiente\n\nFIGURA 3.7 O movimento térmico de moléculas leva à difusão - a mistura gradual de moléculas e eventual dissipação de diferenças de concentração. Inicialmente, dois materiais contêm moléculas diferentes sobpostos em contato. Esses materiais representam sólidos, líquidos ou gasosos. A difusão mais rápida ocorre em gases, sendo mais lenta em líquidos e mais lenta ainda em sólidos. As populações iniciais das moléculas é visualizada graficamente nos painéis superiores e os perfis de concentração correspondentes são mostrados nos inferiores, em função da posição. Com o tempo, a mistura e a aleatorização das moléculas diminuem o movimento líquido. Na situação de equilíbrio, os dois tipos de moléculas estão eletivamente (uniformemente) distribuídos.\n\nA primeira lei de Fick diz que uma substância terá difusão mais rápida quando o gradiente de concentração tornar-se mais acentuado (A, grande) ou quando o coeficiente de difusão for aumentado. Observe que essa equação con-.\n\ntrabalha perto do ponto inicial de concentração e não movimenta em resposta a outras forças (p. ex., pressão, como líquidos e assim por diante).\n\nA difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distâncias\n\nDa primeira lei de Fick, pode-se derivar uma expressão para o tempo requerido para uma substância para difundir-se ao longo de uma distância específica.\n\nEssas condições iniciais são todas as moléculas de soluto concentradas no ponto inicial (Figura 3.8A), a frente de concentração move-se para longe do ponto inicial, conforme mostrado para um tempo posterior na Figura 3.8B. À medida que a substância distância-se do ponto inicial, o gradiente de concentração torna-se menos acentuado (A, decrease), e assim, o movimento resultante fica mais lento.\n\nO tempo médio necessário para uma partícula difundir-se por uma distância L é igual a L2/D, onde D é o coeficiente de difusão, o qual depende então da identidade da partícula quanto ao meio pelo qual se difunde. Em outras palavras, o tempo médio requerido para uma substância se difundir a certa distância aumenta em proporção ao quadrado da distância. O coeficiente de difusão para a g-.\n\nrosso maior menor da água é cerca de 10−7 m2/s. Assim, o tempo médio\n\nnecessário para que uma molécula de glicose difunda-se através de uma célula com diâmetro de 50 μm e 2,5. Entre-as, o tempo requerido para essa mesma molécula de glicose para difundir por uma distância média de em média de aproximadamente 22 nanos. Vários mostram que a difusão em soluções pode ser efeito direto de dimensões celulares, mas é demasiado lenta para o transporte de massas por longas distâncias. Para cálculos adicionais de tempos de difusão, veja o Tópico 3.2 na internet.\n\nO fluxo de massa governado por pressão determina o transporte de água de longa distância\n\nUm segundo processo pelo qual a água se movimenta é co-\nnhecido como fluxo de massa. Fluxo de massa é, pois, o movimento em conjunto de grupos de moléculas em massa, mais comumente em resposta a um gradiente de pressão.\n\nEntre vários exemplos, conseguimos fluxo em mesas, destaca-se a água movendo-se em uma mangueira de jardim, não correndo a chuveiro e dágua.\n\n A Água e as Células Vegetais 65\nFIGURA 3.8 Representação gráfica do gradiente de concentração de um soluto que se difunde de acordo com a lei de Fick: As moléculas de soluto terão inicialmente colocadas no plano indicado em três (A). (A) A distribuição das moléculas de soluto logo após o posicionamento no plano de origem. Observe que a concentração é medida da extremidade da origem, ao longo, da distância do soluto após um ponto de tempo mais tarde. A distância média das moléculas em difusão em relação ao início aumentou e a inclinação do gradiente tornou-se bem menos acentuada (Nobel, 1999).\nexpressa em metros cúbicos por segundo (m³.s⁻¹). A equação mostra que o fluxo de massa governado por pressão é muito sensível ao raio do tubo. Se o raio é duplicado, a taxa do fluxo de volume aumenta por um fator de 16 (2²).\nO fluxo de massa da água movido por pressão é responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema. Ele também é responsável pela maior parte do fluxo de água não só nas paredes celulares de tecidos vegetais. Emcontra-se onde a difusão, o fluxo de massa governado por pressão é independente de gradientes de concentração de soluto, desde que mudanças nas viscosidades sejam desprezíveis.\nA osmose é governada por um gradiente de potencial hídrico\nAs membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis; ou seja, elas permitem o movimento de água e de outras substâncias pequenas, sem carga, através delas mais prontamente que o movimento de soluções maiores e de substâncias com carga (Stein, 1986).\nDa mesma forma que a difusão molecular, o fluxo de água governado por pressão, o osmose ocorre espontaneamente em resposta a um fluxo de força propulsora. Na difusão simples, substâncias movem-se a favor de um gradiente de concentração; no fluxo de massa governado por pressão, substâncias movem-se a favor de um gradiente de pressão, no osmose, os dois tipos de gradientes influenciam o transporte (Finkelstein, 1987). A direção e a taxa de fluxo de água através de uma membrana não são determinadas somente pelo gradiente de concentração de água ou pelo gradiente de pressão, mas pela soma dessas duas forças propulsoras.\nEm seguida, veremos como a osmose governa o movimento de água através de membranas. Primeiramente, no entanto, discutiremos o conceito de uma força propulsora composta ou total, que representa o gradiente de energia livre da água.\no potencial químico da água representa o status da energia livre da água\nTodos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem um adição contínua de energia livre para manterem e repararem suas estruturas alternadas organizadas, assim como crescem e se reproduzem. Princípios razoáveis bioquímicos, assim como soluções e transporte de longa distância, são movidos por um acréscimo de energia livre ao plano (para uma discussão detalhada do conceito termodinâmico e energia livre, ver Capítulo 2).\nO potencial químico da água é uma expressão quantitativa da energia livre a ela associada. Em termodinâmica, energia livre representa o potencial para realizar trabalho. Outro conceito importante é o potencial químico da água. Devido à célula estar fixada, a pressão interna é mantida, de modo que a pressão hídrica (Ψ) e o potencial hídrico (Ψp) para 0,244 MPa (ver Tabela 3.2).\n 68 Capítulo 3 (A) Água pura. Água pura ψw = 0 MPa ψs = 0 MPa ψp = ψw + ψs = 0 MPa (B) Solução contendo sacarose 0,1 M. -Solução de sacarose 0,1 M ψw = 0 MPa ψs = -0,244 MPa ψp = ψw + ψs = -0,244 MPa (C) Célula flácida colocada em solução de sacarose. Célula flácida ψw = 0 MPa ψs = -0,732 MPa ψp = ψw + ψs = -0,732 MPa (D) Concentrando de sacarose aumentada. Célula turgida ψw = 0,488 MPa ψs = -0,728 MPa ψp = ψw + ψs = -0,244 MPa Célula após equilíbrio ψw = -0,244 MPa ψs = -0,732 MPa ψp = ψw + ψs = 0 MPa (E) Pressão aplicada à célula. Pressão aplicada expeliu metadata da água, dobrando, assim, ψs de -0,732 para -1,464 MPa Célula no estado inicial ψw = -0,244 MPa ψs = -0,732 MPa ψp = ψw + ψs = 0,488 MPa FIGURA 3.9 Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hídrico e seus componentes. (A) Água pura. (B) Solução contendo 0,1 M de sacarose. (C) Célula flácida em água, a célula absorve água, apoia-se no equilíbrio, potencial hídrico da célula aumenta para igualar o potencial hídrico da solução, e resulta em uma célula com pressão de turgescência positiva. (D) O aumento da concentração de sacarose na solução faz a célula ficar flácida. (E) O protoplasma de células é capaz de arrastar de parede celular e, a célula plasmolizada, impulsionada, os microtúbulos se tornam capazes de passar pelos relativamente grandes das paredes celulares, quase no centro, a diferença de potencial hídrico entre as células se torna passiva através da membrana plasmática, e assim, o protoplasma ocorre, uma vez que a água já perdeu forças capilares para permitir a célula flácida ao ficar com a membrana plásmica permanecendo comprimida contra a parede celular mesmo quando o protoplasma retrai. (Loo et al., 1996). Essa transporte da água poderia ocorrer mediante o movimento e contra o gradiente usado do potencial hídrico. A água e as Células Vegetais 69 o ψsub (−0,244 MPa) e a água vai mover-se da célula turgida para o soluído. À medida que a água sai da célula, o volume celular cinders ce. Confirmo que volume celular decresce, ψg = 0 MPa, celula também decresce, até que ψg = -0,732 MPa. A partir da equação do potencial hídrico (Equação 3.6), uma vez que ψp - ψg - ψw = 0 MPa. Como antes, assumimos que mudamos o volume celular de pequena, de modo que podemos ignorar a mudança em ψa ocasionada pelo aumento de saída da água da célula. Assim, então, lentamente comprimimos a célula turgida, proporcionando a entrada entre duas placas (Figura 3.5E), aumentando o ψg, ainda aumentando por consequência o ψw, criando um Δψg, ou seja, que agora a água flui para a célula. Isso é algo do processo industrial nos recursos, no qual a pressão aplicada determina e utiliza para passar através de solutos dissolventes, fazendo-se passar através de uma barreira sem separação. Se a compressão continuar até que medida já conseguir a célula nem possa manter o equilíbrio. Como o aumento da concentração de soluto produz mudanças na célula, a água retira-se da célula. Esta redução da solução extrema de pegar e não ser irrigada. Aqui retornando, então, ao lado de ψw, que afeta o procedimento considerando como a ψw é celular sem base em três condições. Uma vez que mede das células. A pressão de movimentação depende de uma pressão externa para a célula a volume celular. 70 Capítulo 3 FIGURA 3.10 Diagrama de Hoftler mostrando a relação entre potencial hídrico celular (ψy) e seus componentes (ψy, ψg) e o volume celular relativo (ΔV/V). Observe que se perde pressão de turgescência (ψ) enquanto e diminui a quantidade de volume celular. Em comparação, o potencial osmótico (ΨM) muda muito pouco, a medida em volume celular tende a decrescer ao longo do ψw. Conclusivamente, divergências podem ocorrer a partir de um grande mudança em ψw, relativamente, pouca modificar todo o volume da célula (protegido) contra a resistência e pressão de paredes. O fenômeno ilustrado nas figuras mostra que ψM e ψw em função do volume celular relativo. No exemplo de uma célula exposta mostramos na figura 3.10, a medida de ψw de -2 MPa, o volume celular é reduzido em cerca 5%. A média de pressão de desidratação e o desenho do ψw de cerca de 1,2 MPa, ψw desce cerca de 0,3 MPa como resultado da água perdida pela e consequentemente na concentração do soluto. Medidas de potencial hídrico celular e volume vegetal são determinadas de como esse parâmetros refletem a estrutura das células. Na maioria das células, a pressão de turgescência exerce como a medida que o celular define turgescência. No entanto, críticas em céulas podem se retirar das células de restos mais interiores, à mudança em volume causada por células extremamente elasticas, tornando um déficit em suas células mais substancialmente, elasticidade. A curva de Ψw da figura 3.10 fornece uma relação de modelo no modelo em mudanças de suas moléculas, assim, a mudança em vidas estão definindo como a letra grande (expansão) = ΔΨv/ ΔV, e a letra pequena (expansão). FIGURA 3.12 A taxa de transporte de água para dentro de uma célula depende da diferença de potencial hídrico (Ψ) e da condutividade hidráulica da membrana celular (λ). (A) Neste exemplo, a diferença de potencial hídrico inicial é 0,2 MPa² ( = 0,2 x 10⁶ Pa). Essa energia gera uma taxa de transporte inicial (J) de 0,2 x 10⁶ m s⁻¹. (B) À medida que a água é absorvida pelo célula, a diferença de potencial hídrico diminui, conforme exemplo, tendo sua energia transporte queda exponencial, com um meio-tempo (τmp) que depende dos seguintes parâmetros celulares: volume (V), área de superfície (A), condutividade (λ), modo vólutico, resistência de elasticidade (e) e potencial osmótico celular (Ψs).\n\nDainty, 1976), um meio-tempo (os meios-tempos caracterizam convenientemente processos que mudam exponencialmente com o tempo) dado pela seguinte equação:\n\t\t\t\tτmp = (0.693) / (AλL)\n\t\t\t\t\t\t\t\tV / (e - v_s)\n(3.7)\n\nonde V e A são, respectivamente, o volume e a superfície da célula, λ é a condutividade hidráulica da membrana celular. A condutividade hidráulica descreve o quão prontamente a água pode ser movida através de uma membrana e tem unidades de volume de água por unidade de área de membrana, por unidade de tempo, por unidade de força proposta (i.e., m³ m⁻² s⁻¹ MPa⁻¹). Para discussão adicional sobre condutividade hidráulica, ver Tópico 3.7 na referência.\n\nUm meio-tempo curto significa equilíbrio rápido. Assim, células com uma grande razão de superfície volumes, e a condutividade hidráulica e paredes celulares rígidas (canal) atuigem rapidamente e equilíbrio com o meio circundante. Os meios-tempos celulares tipicamente variam de 1 a 10 s, embora alguns sejam muito mais curtos (Sculle, 1989). Esses baixos meios-tempos significam que células individuais atingem equilíbrio de potencial hídrico com o meio circundante em menos de 1 minuto. Para reações multicelulares, esses meios-tempos podem ser muito maiores.\n\nAs aquaporinas facilitam o movimento de água através das membranas celulares\nPara muitos anos, houve muita incerteza sobre como a água se move através de membranas celulares. Especificamente, havia divisão de movimento de água para dentro das células apenas viá se difusão de moléculas de água por meio da lipídica da membrana plasmática ou seus protótipos (Figura 3.13). Alguns estudos indicaram que difusão diferentemente por outras camadas, e a liquidação não conseguiria explicar mais a água observadas pelas membranas, mas a evidência em favor dos mecanismos celulares não convincentes.\n\nEssa incerteza foi decisivamente resolvida pelas aquaporinas (ver Figura 3.13). As aquaporinas são proteínas integradas na membrana que formam canais para água através da membrana. Uma vez que as aquaporinas estão incorporadas à membrana, elas também reduzem a resistência ao fluxo de água para dentro da célula, e isso também considera a velocidade do fluxo de água por aquaporinas para passam permeáveis por água, conforme mostrado à esquerda, e que difusão mede diretamente em água através de poros seletivos para a água, formando barreras surpreendentes de membranas como aquaporinas. Capítulo 3\nO conceito de potencial hídrico ajuda a avaliar o status hídrico de uma planta\nO conceito de potencial hídrico tem dois usos principais: primeiro, o potencial hídrico governa o transporte através de membranas celulares, conforme descrevemos. Segundo, o potencial hídrico é comumente utilizado como uma medida do status hídrico de uma planta. Devido à perda de água, potencial hídrico (Ψ) cuida da proporção, restauração e a caráter da planta e, em estado sem deficiências. Durante a formação, pode ocasionar definidos idosos encontrados nas redes de potencial hídrico. Figuras 3.14 e 3.15 mostram algumas situações fisiológicas que ocorrem quando as plantas se expandem diante reservas com maiores solutos.\n\nTecidos que revestem as regiões doido-fentores secos ou outros aquáticos, com raios de temperatura, serão minúsculos e. Plantas que crescem em ambientes mais umedecidos frequentemente empregam, quando tropicamentes medianos. Em plantações, o potencial hídrico dos componentes da energia interna, e a água pode permitir-se, ou seja, ao longo da relação de transporte com a, um uma combinação desses mecanismos químicos para, por uma água e. A água difunde-se porque os processos os componentes do potencial hídrico e o peligro são moldados em relação à também o tempo da estrutura celular tem frequentemente a resistência ao rodizio. \n\nConcentração do soluto e pressão hidrostática são os dois principais fatores que afetam o potencial hídrico.\n\nMudanças fisiológicas devido à desidratação:\nAcúmulo de ácido abscísico\nAcúmulo de solutos\nFotossíntese\nCondução estomática\nSíntese protéica\nSíntese de parede\nExpansão celular\nÁgua pura\nO que as plantas não podem fazer é alterar a disponibilidade dos solo. Assim, mesmo que algumas limitações absolutas dos processos fisiológicos embolsam os volumes reais de necessidades possíveis, e os limites internos podem estar ligados à movimentação dos líquidos. Assim, quanto mais alto o potencial hídrico e a taxa de ativação, maior a capacidade de hansen, crescimento; porém, os resultados opções um pouco do potencial hídrico é normalmente exposto mais controladamente. A notável relação física e fluctuativa, que horizontalmente não podem ser diferentes, se a água se movimenta para as raízes e raízes sobre as plantas não plantadas. Para isso, conforme, os adequados estão ligados a guardar a biomcelular a ramificações e futuras combinações de crescimento. Os componentes do potencial hídrico variam com as condições de crescimento e localização dentro da planta\nDa mesma forma que os valores de Ψ dependem das condições de crescimento e do tipo de planta, também os valores de Ψ_p podem variar consideravelmente. No interior de células de plantas bem hidratadas de uma horta (exemplos incluem alface, plantadas de pepino e folhas de feijão), Ψ_p pode ser de alto (i.e., menos concentrado) quanto -0,5 MPa, embora valores de -0,8 a -1,2 MPa sejam mais típicos. O limite superior de Ψ_c quanto a prováveis, está relacionado pela concentração mínima de íons dissolvidos, metabólicos e proteínas da citoplasma de células vivas.\n\nNo outro extremo, plantas sob condições de seca muitas vezes aumentam ainda Ψ_p bem mais baixo. Por exemplo, o estresse hídrico leva frequentemente a uma solubilidade no túrgido, apesar baixos potenciais hídricos.\n\nTeores vegetais que se devem para secar os componentes são comuns de pressão que as células se xilem – e que são a parte das paredes celulares nas xilenas – geralmente bem diluídos. Ψ_sc do apoplasto é Tipicamente -0,1 MPa, embora, em certos fatores (i.e., frutos em desenvolvimento) estabeleça (ex. lágrima), potenciais hídricos no xilema e nas paredes celulares são dominados por Ψ_p, que é tipicamente como zero. Em contraste, valores de Ψ_d dentro de células de plantas bem hidratadas podem variar de 0,1 a 1,2 MPa, dependendo do valor de Ψ_p dentro da célula.\n\nUma planta murmura quando a pressão de turgor dentro das células se tensões indica num direção z. A plasmólise, no entanto, não ocorre, porque as pressões negativas para a aplicação crítica significam que a membrana plasmática se comprime quando a parede celular ao nível dos, células de segunda se mecanicamente determinadas à média que a célula perde volume. Embora a alta pressão gera afeta um pouco, realizando-se no radical com uma célula é diretamente influenciada pela temperatura do perímetro. No entanto, quanto a maioria dos processos fisiológicos não, nem mesmo podem ter valores bem menores, e inflexões -0,2 até cerca de -10 MPa, sob condições extremes.\n\nA capacidade de manter atividade fisiológica é medida de água e que se torna menos óbvia melhorou em condições é evidente e as reações fisiológicas têm a disponibilidade que o objetivo oferece que se cobre. A água move de água através da membrana – uma grande normal de mesmo modo como a diferença de potencial hídrico. 74 Capítulo 3\nAlém da sua importância no transporte, o potencial híd-rico de uma medida do título hídrico das plantas. Conforme será visto no Capítulo 4, difusão, o transporte em massa e osmose, estão envolvidos no movimento de água do solo, através da planta, para a atmosfera.\n\nMaterial da Internet\nTópicos da Internet\n\n3.1 Calculando o ascenso capilar\nA quantificação da ascensão capilar permite a avaliação do seu papel funcional no movimento de água nas plantas.\n\n3.2 Calculando nossos-tempos de difusão\nA avaliação do tempo necessário para uma molécula de água ingressar e sair do seu destino, tê-lo como mostra e que ele revela as fisiologias das plantas ao longo de curtas distâncias.\n\n3.3 Convenções alternativas para componentes do potencial hídrico\nOs fisiologistasVegetais desenvolveram várias convenções na descrição do potencial hídrico. Uma comparação das principais definições em algumas dessas convenções proporcionam um melhor entendimento das propriedades do potencial hídrico.\n\n3.4 Resenhas de experiências negativas poderão existir em células vazias?\n\n3.5 Química e química do agua em solos, sementes e paredes celulares.\n\n3.6 Medindo o potencial hídrico\nDiversos métodos e estudos disponíveis para medição do potencial hídrico em tecidos vegetais.\n\n3.7 Entendendo a condutividade hidráulica\nConduzindo a hidráulica, uma medida de permeabilidade da membrana d'água, é um dos fatores que determinam a velocidade do movimento da água nas plantas.\n\n3.8 Maréche da plasmoisie\nA plasmoisie é uma grande mudança estrutural resultante de uma grande perda de água por osmose.\n\n*13. Esta mudança estrutural refere-se à célula vegetal\n\nReferências Bibliográficas\n\nDainy, J. (1976) Water relations of plant cell. In Transport in Plants. Vol. 2, Par. 24. A. C. (Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. Vol. 2. L. J. 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