Ecomorfologia de Predação e Antipredação em Siluriformes

Oecol Aust 142 5505682010 Oecologia Australis 142 550568 Junho 2010 doi104257oeco2010140212 ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES Pablo Davi Kirchheim 1 2 Erivelto Goulart 1 3 1 Universidade Estadual de Maringá UEM Departamento de Biologia DBI Avenida Colombo 5790 Jardim Universitário Maringá PR Brasil CEP 87020900 2 Universidade Estadual de Maringá UEM Programa de PósGraduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais PEA Avenida Colombo NO 5790 Bloco G90 Campus Universitário Maringá PR Brasil CEP 87020900 3 Universidade Estadual de Maringá UEM Núcleo de Pesquisas em Limnologia Ictiologia e Aquicultura NUPÉLIA Avenida Colombo NO 5790 Blocos G90 e H90 Campus Universitário Maringá PR Brasil CEP 87020900 Emails pablodvkyahoocombr goulartnupeliauembr RESUMO A ecomorfologia é o ramo da ecologia que busca relações entre os aspectos morfológicos e aspectos ecológicos Neste contexto as implicações da morfologia funcional de estruturas de predação e antipredação externas podem indicar a existência de possíveis padrões dos papéis biológicos na relação fenótipoambiente O objetivo deste trabalho foi revisar as relações de forma e de efeito através da literatura existente em dois aspectos fundamentais na abordagem morfológica por processos de predação e antipredação em Siluriformes As estruturas morfológicas básicas estudadas foram cabeça tronco e nadadeiras as quais podem apresentar diferentes papéis biológicos através mecanismos morfofuncionais envolvidos tanto em mecanismos defensivos como em predatórios Os dois níveis de diferenciação estão fortemente atrelados tanto às presas como aos predadores em uma forma intrinsecamente ambígua Tanto as estruturas de predação como as de antipredação podem apresentar a mesma função e diferentes papéis biológicos em um processo evolutivo caracterizado por diferentes padrões adaptativos em estruturas como boca olhos barbilhões órgãos sensórios placas dérmicas e espinhos em Siluriformes Palavraschave Mecanismos antipredatórios mecanismos predatórios revisão da literatura siluriformes ABSTRACT ECOMORPHOLOGY OF PREDATION AND ANTIPREDATION IN SILURIFORMES OSTEICHTHYES Ecomorphology is the branch of the ecology that searches for the relations between the morphologic and ecological aspects In this context the implications of the functional morphology of predation and antipredation external structures can indicate the existence of possible patterns of the biological roles in the phenotypeenvironment relationship The objective of this paper was to revise the form and effect relationships through the existent literature in two fundamental aspects in the morphologic approach through predation and antipredation processes in Siluriformes The basic morphologic structures studied were head trunk and fins and they can present different biological roles through different morfofunctional mechanisms involved in defensive and predatory mechanisms The two differentiation levels are strongly bonded to both preys and predators in a intrinsicable ambiguous way The structures of predation as those of antipredation can present the same function and different biological roles in an evolutionary process characterized by different patterns adaptations in structures as mouth eyes barbels sensorial organs dermal plates and spines in Siluriformes Keywords Antipredation ecomorphology predation revision of the literature siluriformes ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 551 Oecol Aust 142 550568 2010 INTRODUÇÃO A ecomorfologia pode ser definida como o ramo da ecologia que analisa as relações existentes entre as características morfológicas e os diversos aspectos ecológicos decorrentes das variações no uso dos recursos entre indivíduos populações guildas e comunidades PeresNeto 1999 Oliveira 2005 Desta forma os estudos ecomorfológicos demonstram interesse na relação da morfologia funcional dos organismos e seu desempenho ecológico Winemiller et al 1995 bem como nas mudanças evolutivas derivadas destes aspectos como observado por Hutchinson 1959 As observações sobre a forma e os atributos ambientais têm sido objeto do interesse de diversos naturalistas desde os tempos remotos Aristóteles no século IV aC já teorizava possíveis relações entre a forma do corpo de peixes e seus respectivos habitats e meios de locomoção Lindsey 1978 Embora estas observações fossem fundamentadas em um caráter descritivo e essencialista consolidando um paradigma criacionista ao contexto morfológico Oliveira 2003 e reforçando a errônea idéia de que as implicações funcionalistas tinham o objetivo de causações imediatas e finais Mayr 2005 Contudo foi somente através de Darwin em 1859 que se consolidou a percepção de que a seleção natural atuava sobre as características morfológicas melhor adaptadas ao longo do tempo evolutivo propiciando o embasamento necessário para o surgimento da ecomorfologia através das explicações dos processos adaptativos pela seleção natural Breda et al 2005 o que conferiu às análises ecomorfológicas uma abordagem adaptativa onde a adaptação morfológica é resultado a posteriori e não a busca a priori de uma meta Mayr 2005 Neste contexto segundo Rincón 1999 as pesquisas ecomorfológicas analisam entre outras coisas as relações interespecíficas bem como reconhecem que eventos passados refletidos na filogenia dos organismos moldam os padrões de semelhança e diferença dos mesmos Além de explorar as diferenças intraespecíficas de história de vida que quantificam o significado funcional que a forma do corpo distingue no contexto de polimorfismos tróficos são associadas às diferenças no uso de habitats e a radiação adaptativa de linhagens evolutivas Blake 2004 Estas implicações revigoram um dos questionamentos mais antigos e importantes da biologia evolutiva e consequentemente da ecomorfologia permanecendo a indagação O espaço morfológico delimita o espaço ecológico Strauss 1987 Esta questão testa um aspecto importante da ecomorfologia pois ao julgar que a mesma possa ser rejeitada presumese a aceitação de que a estrutura de assembléias naturais não poderia ser modificada por adaptações físicas de organismos para nichos específicos mas por um diferente princípio de organização não específico Douglas Mathews 1992 RESUMEN ECOMORFOLOGÍA DE PREDACIÓN Y ANTIPREDACIÓN EN SILURIFORMES OSTEICHTHYES La ecomorfología es la rama de la ecología que busca relaciones entre los aspectos morfológicos y ecológicos En este contexto las implicaciones de la morfología funcional de estructuras de predación y antipredación externas pueden indicar la existencia de posibles patrones de los papeles biológicos en la relación fenotipoambiente El objetivo de este trabajo fue revisar las relaciones de forma y de efecto a través de la literatura existente en dos aspectos fundamentales en el abordaje morfológico por procesos de predación y antipredación en Siluriformes Las estructuras morfológicas básicas estudiadas fueron cabeza tronco y aletas las cuales pueden presentar diferentes papeles biológicos a través de mecanismos morfofuncionales involucrados tanto en mecanismos defensivos como en predatorios Los dos niveles de diferenciación están fuertemente ligados tanto a las presas como a los predadores de una forma intrínsecamente ambigua Tanto las estructuras de predación como las de antipredación pueden presentar la misma función y diferentes papeles biológicos en un proceso evolutivo caracterizado por diferentes patrones adaptativos en estructuras como boca ojos barbas órganos sensoriales placas dérmicas y espinas en Siluriformes Palabras clave Mecanismos antipredatorios mecanismos predatorios revisión de literatura siluriformes KIRCHHEIM PD GOULART E 552 Oecol Aust 142 5505682010 A predação e consequentemente sua evitação indiscutivelmente exercem pressão seletiva no tempo de crescimento das espécies LoweMcConnell 1999 e na variabilidade do papel biológico das estruturas morfológicas relacionadas Bock 1999 Assim tornase relevante para o aprofundamento das análises ecomorfológicas a identificação do papel biológico das estruturas morfológicas relacionadas aos mecanismos predatórios e antipredatórios sem necessariamente entrar no mérito teleológico que envolve o termo função De acordo com as definições de Bock Von Wahlert 1965 as funções correspondam às ações operacionais enquanto o papel biológico corresponde à forma como estas estruturas são utilizadas na vida dos organismos Como os estudos ecomorfológicos de peixes utilizam as estruturas da morfologia externa para suas análises como tronco nadadeiras cabeça olhos e boca Gatz Jr 1979 Norton 1995 Breda et al 2005 Oliveira 2005 e estas estruturas são ecomorfologicamente relacionadas com o comportamento natatório Breda et al 2005 e a dieta Gatz Jr 1979 Fugi Hahn 1991 Delariva Agostinho 2001 Breda et al 2005 Oliveira 2005 Pagotto 2008 é necessário buscar enfoques diferenciados na interação da forma com processos biológicos Considerando que uma das dificuldades encontradas nos estudos ecomorfológicos é a carência de análises experimentais em morfologia funcional que integrem a identificação de quais são as variáveis morfológicas que atuam diretamente em uma determinada atividade ecológica ex predação em um grupo filogenético ou em toda a assembléia Bock 1999 As estratégias de predação e forrageio pertinentes às adaptações morfológicas compõem uma das bases da relação fenótipoambiente Winemiller et al 1995 Langerhans et al 2003 Os mecanismos para evitar a predação incluem uma variedade de adaptações que podem funcionar como impedimento aos predadores porque reduzem a probabilidade de ataque ou como defesa ativa pois reduzem o risco de mortalidade em um ataque Alcock 2009 As inúmeras formas e mecanismos de predação e antipredação em espécies de peixes de água doce fazem com que a análise destas estruturas do ponto de vista ecomorfológico confirme a indicação de Douglas Matthews 1992 de que os aspectos evolutivos em grupos filogeneticamente próximos podem indicar processos divergentes Para revisar os possíveis padrões ecomorfológicos e papéis ecológicos destas estruturas a partir da morfologia funcional utilizouse literatura sobre representantes da ordem Siluriformes que apresentam diversas condições comuns de história evolutiva podendo desta forma minimizar os efeitos que ainda fazem com que certas análises ecomorfológicas sejam consideradas fracas do ponto de vista preditivo Douglas Mathews 1992 Breda et al 2005 devido a um conhecimento imperfeito das relações filogenéticas representando uma limitação ao avanço dos estudos ecomorfológicos Winemiller et al 1995 Os Siluriformes constituem um dos grupos mais abundantes de peixes de água doce e possuem características ecomorfológicas que definem seus potenciais estilos e histórias de vida Bruton 1996 Constituem também um grupo natural bem diagnosticado com 3088 espécies reconhecidas como válidas e distribuídas em 477 gêneros e 36 famílias Ferraris 2007 formando um amplo e distinto táxon de peixes que possui diversos mecanismos para evitar a predação Confirmando que a variedade de adaptações deve ser relacionada aos aspectos estruturadores do hábitat como possíveis geradoras de variações morfológicas pois as adaptações dos organismos de diferentes espécies podem refletir assim como suas morfologias seus nichos tróficos e espaciais Wainwright 1996 O uso de abordagens ecomorfológicas em diferentes processos ecológicos pode ampliar a discussão científica para o entendimento da ictiologia Deste modo o presente estudo busca revisar as possíveis relações de forma e função de estruturas externas relacionadas aos processos de predação e antipredação em Siluriformes PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES PREDAÇÃO A predação é reconhecida amplamente como um dos mecanismos de seleção natural e ainda por sua capacidade em promover a persistência de diversidade entre as populações Endler 1986 Reimchen 1994 Segundo Lima Dill 1990 a predação pode ser apontada como o mais forte processo seletivo das ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 553 Oecol Aust 142 550568 2010 Figura 1 Esquema ilustrando as possíveis consequências de uma situação de encontro entre predador e presa incluindo os componentes de risco de predação Figura adaptada de Lima Dill 1990 Figure 1 Scheme illustrating the possible consequences of an encounter situation between predator and prey including the components of predation risk Figure adapted from Lima Dill 1990 características fenotípicas assim como as adaptações durante o tempo evolutivo embora a pressão de predação possa ocorrer mais lentamente no tempo evolucionário é durante o tempo ecológico que corresponde ao período de vida de cada indivíduo que o risco de tornarse uma presa se intensifica Os componentes ligados ao risco de predação refletem o quanto as adaptações morfológicas predatórias e antipredatórias são sensíveis e flexíveis no decorrer das possíveis situações de encontro entre predador e presa como pode ser observado na Figura 1 onde os diversos níveis de interações que consequentemente podem ocorrer são fortemente influenciados pelas pressões seletivas das características morfológicas Lima Dill 1990 KIRCHHEIM PD GOULART E 554 Oecol Aust 142 5505682010 A maior parte dos estudos de peixes que envolvem as interações predadorpresa tem utilizado predominantemente predadores visuais sob boas condições de iluminação Gerking 1994 Esta condição restringe o entendimento destes processos para o grupo taxonômico em questão pois os Siluriformes possuem nichos que restringem a caça aos períodos noturnos ou as águas profundas com limitada penetração de luz solar sideral ou lunar limitando os sentidos visuais Helfman 1993 Pohlmann et al 2001 indicaram que nestas circunstâncias os Siluriformes piscívoros utilizam os rastros deixados pelas suas presas para detectar e seguir os vestígios deixados em três dimensões de forma análoga a perseguição e detecção dos rastros deixados em duas dimensões por presas terrestres como cães Thesen et al 1993 e serpentes Webb Shine 1992 Estes são predadores relativamente pouco agressivos que precisam chegar próximos de sua presa Bruton 1996 normalmente sob a cobertura da escuridão ou em ambientes com elevada suspensão de sedimentos e baixa transparência onde seus sentidos quimiossensoriais e estruturas táteis desempenham efetivamente a detecção de alimento Barbarino Duque Winemiller 2003 Para Barthem Goulding 1997 e Barbarino Duque Winemiller 2003 os Siluriformes podem ser considerados os principais predadores nos canais de rios das planícies amazônicas já que são pré adaptados a viver em águas onde a visibilidade é reduzida indicando que forragear no substrato provavelmente ampliou seu sucesso de captura nos ambientes dulcícolas Bruton 1996 Neste grupo de peixes o comportamento e as estratégias de predação são plásticos dependendo das condições ambientais e da natureza da presa Pohlmann et al 2004 Identificar características que afetam a aptidão para a predação seletiva em populações selvagens constitui um dos problemas fundamentais na biologia evolutiva Bergstrom Reimchen 2003 bem como no entendimento das relações ecomorfológicas Segundo Reilly Wainwright 1994 os estudos ecomorfológicos buscam os princípios físicos que atuam na funcionalidade de um determinado caráter morfológico além do desempenho na amplitude máxima de recursos que um design morfológico pode utilizar Siluriformes possuem um condicionante pré adaptado a modos de vida associados ao substrato nas espécies deprimidas as quais possuem a porção delimitada entre uma linha longitudinal que liga as extremidades anterior e posterior até a superfície ventral do corpo achatada dorsoventralmente Gatz Jr 1979 Entretanto diversas espécies desta ordem apresentam formas distintas como o corpo comprimido o que corresponde ao achatamento lateral e aumento da relação de altura dorso ventral em diversos representantes de Siluridae e Schilbidae Alexander 1965 Estas características diferenciadas implicam na utilização dos ambientes pelágicos em detrimento as áreas mais profundas assim como correlacionam estruturas como boca olhos e nadadeiras aos ambientes pelágicos como na espécie planctófaga Hyphophthalmus edentatus Freire Agostinho 2001 Outros representantes desta ordem são caracterizados por possuírem corpos cilíndricos e alongados como algumas espécies de Trichomycteridae fortemente relacionados a hábitos parasíticos Menni 2004 Os Siluriformes vivem em condições de habitats muito diversos refletidos em suas morfologias de predação e forrageamento As espécies deste grupo incluem peixes comedores de fundo que raspam algas as pelágicas que se alimentam filtrando o plâncton pequenas espécies que parasitam interna e externamente outros peixes além dos bagres predadores LoweMcConnell 1999 A diversidade de forma do grupo ilustra as possíveis variações ecomorfológicas decorrentes de processos evolutivos divergentes em um táxon intimamente relacionado ANTIPREDAÇÃO Os mecanismos defensivos podem ser morfológicos fisiológicos ou comportamentais Kavaliers Choleris 2001 embora para Edmunds 1974 os mecanismos de antipredação podem ser agrupados em duas categorias básicas defesa primária e defesa secundária Ambas as categorias são empregadas por Siluriformes estes mecanismos de antipredação podem ser visualizados na Figura 2 Os mecanismos morfológicos de defesa primária indicados nos itens a b e c da Figura 2 como camuflagem mimetismo e ocultação ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 555 Oecol Aust 142 550568 2010 respectivamente são independentes do predador reduzem a possibilidade de detecção da presa e impossibilitam o ataque Os meios de defesa que utilizam camuflagem e mimetismo são mais comuns em espécies sedentárias que possuem adaptações cromáticas crípticas Keenleyside 1979 Por outro lado o mecanismo de defesa secundário corresponde aos espinhos indicados no item d da Figura 2 que atuam durante o confronto com o predador na fuga ou retaliação Sabino 1999 situação bastante evidenciada em Siluriformes pela presença de espinhos pungentes em diversas famílias além de outras características defensivas como toxinas Birkhead 1972 e descargas elétricas Bruton 1996 LoweMcConnell 1999 Figura 2 Mecanismos antipredatórios em Siluriformes a Camuflagem como mecanismo de defesa primária em Farlowella b Camuflagem como mecanismo de defesa primária no bagre sulamericano Agmus liryformis c Ocultamento como mecanismo de defesa primário no bagre sulamericano Centromochlus d Espinhos como mecanismo de defesa secundário no bagre africano Synodontis Figura modificada de LoweMcConnell 1999 Figure 2 Antipredation mechanisms in Siluriformes a Camouflage as mechanism of primary defense in Farlowella b Camouflage as mechanism of primary defense in the catfish South American Agmus liryformis c Hidden as primary defense mechanism in the South American catfish Centromochlus d Spines as secondary defense mechanism in the African catfish Synodontis Figure modified from LoweMcConnell 1999 Assim mudanças morfológicas que aumentaram a capacidade defensiva como a aquisição de fortes espinhos nas nadadeiras tiveram em contrapartida um efeito limitante no aspecto funcional relacionado à capacidade de locomoção evasiva Andrasso Barron 1995 LoweMcConnell 1999 o que corresponde à condição encontrada por vários Siluriformes que possuem defesas eficientes nos processos defensivos póscaptura como enfatizado por Bosher et al 2006 Revendo a recente história geológica da América do Sul é possível inferir que no período Cretáceo os Siluriformes evoluíram por meio da redução do maxilar perda das escamas e início do hábito bentônico e assim se difundiram antes do isolamento KIRCHHEIM PD GOULART E 556 Oecol Aust 142 5505682010 deste continente Este fator de isolamento condicionou a caracterização dos tipos blindados e protegidos por placas que ocorrem nos rios Neotropicais indicando um processo divergente deste aspecto antipredatório pela ausência de contato com os Siluriformes dos demais continentes Eaton 1948 Em muitos ecossistemas aquáticos a habilidade da presa e do predador para descobrir um ao outro é frequentemente prejudicada pela turbidez Esta turvação da água é altamente variável na natureza com mudanças sazonais ocasionadas por florações de algas e pela suspensão de sedimentos Abrahams Kattenfeld 1997 Algumas mudanças no comportamento dos peixes como a redução da atividade e a busca por abrigos reduzem a probabilidade de um encontro entre o predador e a presa enquanto as defesas morfológicas reduzem a probabilidade de sucesso dos ataques do predador quando a presa já foi capturada pois segundo Bosher et al 2006 predadores não reconhecem visualmente os sistemas de defesa ex espinhos antes de atacar a presa indicando que a presença destes em Siluriformes não reduz a vulnerabilidade ao ataque entretanto aumenta a sobrevivência póscaptura É comum que as espécies desenvolvam uma série de adaptações de antipredação vantajosas e portanto as respostas comportamentais de antipredação são esperadas somente por animais com avaliação acurada dos riscos de predação existentes e dos benefícios do comportamento defensivo Kavaliers Choleris 2001 Como outros peixes que habitam o fundo diversos Siluriformes possuem a forma do corpo deprimida Esta acentuada depressão faz com que o peixe utilize as áreas de fundo com elevada estabilidade e permite lhe obter vantagem em ambientes com elevadas velocidades de corrente permanecendo próximo ao fundo onde tais forças são reduzidas Alexander 1965 Segundo os aspectos hidrodinâmicos do efeito Bernoulli peixes deprimidos tendem a sofrer um efeito de ascensão do substrato através de forças de resistência das partículas de água que fluem mais intensamente na porção dorsal do que na porção ventral de seus corpos Webb 1975 Tal fato obriga os Siluriformes que habitam o substrato em áreas com elevado fluxo de água a permanecerem em contato com o sedimento para anular este efeito Breda et al 2005 reduzindo às forças de atrito que tendem a mantêlo na mesma posição quando assentados no fundo e isto gera vantagem defensiva e algumas vezes predatória favorecendo o ataque a presa por emboscada Gosline 1996 O tamanho da presa se correlaciona diretamente com o número de tentativas fracassadas de predação O diâmetro efetivo de espécies que possuem espinhos pungentes nas nadadeiras excede a capacidade de abertura bucal de seus predadores podendo para determinadas espécies aumentar em torno de 90 a eficiência de escapar ao ataque do predador após a captura Reimchen 1991 1994 constituindo um exemplo clássico de defesa secundária Estas condições defensivas são demonstradas por diversas referências de observações pessoais relacionadas a ferimentos e até mesmo a morte de predadores ocasionadas pelo complexo de espinhos peitorais e dorsal Alexander 1965 LoweMcConnell 1999 Bosher et al 2006 embora para Bosher et al 2006 esta condição seja questionável pois está mais relacionada aos aspectos de manipulação da presa e eficiência em níveis de sobrevivência póscaptura e não ao impedimento do ataque pelo predador Os Siluriformes constituem um grupo fortemente relacionado a comportamentos defensivos Bruton 1996 e estas implicações possivelmente atuam como fatores de estruturação morfológica dos atributos funcionais dos representantes desta Ordem ESTRUTURAS MORFOLÓGICAS DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES CABEÇA A cabeça pode ser vista como parte estrutural diretamente ligada a predação e antipredação às estruturas ligadas a percepção e visualização da presa pelo predador bem como da percepção do predador pela presa Segundo Gatz Jr 1981 as proporções da cabeça estão relacionadas diretamente ao tamanho da presa podendo ser consideradas como estruturas indicativas do comportamento e da dieta destes organismos ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 557 Oecol Aust 142 550568 2010 Ecomorfologicamente os Siluriformes apresentam crânio com peculiaridades não tão óbvias como a forma deprimida e os olhos pequenos e portanto estruturas que são definidas como padrões no grupo evidentemente sofrem variações importantes que refletem seus aspectos ecológicos Alexander 1965 Os Siluriformes provavelmente possuem uma ancestralidade que os associa ao hábito bentônico segundo Bruton 1996 e a extrema depressão da cabeça pode ser entendida como derivada Alexander 1965 Algumas Famílias desta Ordem possuem representantes com ossos da cabeça fundidos ou fortemente suturados como em Doradidae e Clariidae enquanto em Vandellia a estrutura craniana é menos ossificada condição relacionada ao hábito parasítico de uso dos interstícios branquiais de peixes maiores Bruton 1996 A vantagem seletiva da caixa craniana é incerta mas pode ser relacionada ao modo ancestral de alimentação por escavação ou para a proteção de predadores aéreos em águas rasas Power 1984 Bruton 1996 Segundo Douglas Mathews 1992 as análises ecomorfológicas valorizam as relações morfologicamente análogas em espécies não aparentadas indicando as preferências por análises evolutivas de convergência embora neste estudo seja priorizada a percepção das divergências em Siluriformes buscando revisar os eventos evolutivos e adaptativos relacionados às características morfofuncionais e aos usos diferenciados de estruturas basicamente análogas As estruturas relacionadas à predação encontradas na cabeça são a boca os olhos e os barbilhões A própria forma da cabeça já pode ser um indício de diferentes papéis biológicos em Siluriformes A forma deprimida é apontada como um fator adaptativo ao hábito bentônico embora o papel biológico desta forma constitua um real empecilho à abordagem do predador da mesma maneira que implica em elevada capacitação do comportamento de emboscada para o predador que possui esta forma LoweMcConnell 1999 O achatamento dorsoventral da cabeça pode ser usado para forragear o fundo ou desarraigar plantas bem como também pode ser usada como um hidrofólio Bruton 1996 Mecanismos para evitar a predação incluem uma variedade de adaptações que podem funcionar como impedimento ao predador reduzindo a probabilidade de ataque e reduzindo o risco de mortalidade em um ataque Alcock 2009 BOCA Os Siluriformes assim como os demais peixes possuem predominantemente um modo de alimentação por sucção ou tragamento que é realizado pelo aumento do volume bucofaringeano e da boca Bruton 1996 A condição de boca larga que envolve extrema depressão da cabeça provavelmente é recente na história evolutiva deste grupo porém mesmo para bagres piscívoros de grande porte os dentes normalmente são reduzidos e o prémaxilar e a banda de dentes do dentário são estreitos Alexander 1965 Com a ausência de grandes incisiviformes os dentes são normalmente pequenos e viliformes presentes em faixas no prémaxilar vômer mandíbula e ossos faringianos da mandíbula Embora alguns Siluriformes se caracterizem como piscívoros pelágicos como Schilbe não possuem incisiviformes desenvolvidos Bruton 1996 fazendo com que os dentes viliformes sejam utilizados prioritariamente para reter a presa firmemente na boca durante o tempo necessário para comêla ou dilacerála As espécies pertencentes aos gêneros Diplomystes Arius Pimelodus Pseudodoras possuem cabeças tão largas quanto altas e bocas relativamente pequenas enquanto muitos outros como Ictalurus Bagrus Pseudopimelodus e Trachycorystes têm cabeças que são muito mais largas do que altas e correspondentemente bocas mais largas Alexander 1965 Estas características morfológicas são relacionadas a aspectos ecológicos importantes como o hábito alimentar e a dieta decorrente desta condição divergente da forma As larguras da boca e da cabeça são apontadas por Gatz Jr 1979 Breda et al 2005 Oliveira 2005 e Pagotto 2008 como indicadores do hábito alimentar e do tamanho do recurso alimentar A característica da boca larga que envolve depressão extrema do corpo e principalmente da cabeça que evolui de maneira independente em diversas famílias pode ser percebida na comparação dos padrões ecomorfológicos quanto à largura da boca encontrada entre os gêneros Pseudopimelodus e Pimelodus Pimelodidae assim como em Pterodoras e Trachydoras Doradidae conforme pode ser visualizado na Figura 3 KIRCHHEIM PD GOULART E 558 Oecol Aust 142 5505682010 Figura 3 Relação entre a largura da boca e a depressão da cabeça em Siluriformes a Pterodoras granulosus b Trachydoras paraguayensis Figure 3 Relation between the width of the mouth and the head depression in Siluriformes a Pterodoras granulosus b Trachydoras paraguayensis Provavelmente o aumento da largura da boca é uma adaptação para a ingestão de itens grandes pois pelo menos alguns Siluriformes com bocas largas se alimentam em grande parte de peixes Alexander 1965 Ecomorfologicamente a largura relativa da boca está relacionada a peixes que se utilizam de presas relativamente maiores Gatz Jr 1979 embora bocas relativamente mais largas também possam caracterizar espécies de hábitos alimentares omnívoros Pagotto 2008 O que confirma a indicação de Hahn et al 1992 da alimentação eurífaga com tendência a herbivoria da espécie P granulosus ilustrada no item a da Figura 3 Logo espécies que apresentam bocas pequenas como em T paraguayensis ilustrada no item b da Figura 3 parecem estar adaptadas especialmente a comer alimentos pequenos condizendo com as indicações de predominância na dieta de itens alimentares da fauna bentônica Hahn et al 1991 Fugi et al 2001 A boca pequena se assemelha às de representantes de Callichthyidae com a prémaxila e a maxila pequenas A maxila situase na altura da linha média e é encaixada ao longo do comprimento do lábio superior onde o lábio inferior se projeta ventralmente como o lábio inferior de Corydoras quando a maxila é afastada Alexander 1965 Na maioria dos Siluriformes a maxila é reduzida a uma pequena articulação que dá suporte ao barbilhão maxilar e esta redução significa que os indivíduos deste grupo não podem protrair suas bocas diferentemente de muitos outros peixes Bruton 1996 Todos os aspectos morfológicos apresentados indicam que a forma da boca está relacionada à função de alimentação e ao papel biológico do forrageamento a partir do caráter morfológico apontado por Gatz Jr 1979 1981 no qual o posicionamento da boca relacionase ao hábito de alimentação o que também é apontado por Fugi et al 1996 2001 para espécies Neotropicais que se alimentam no fundo A boca em Siluriformes apresenta uma função primordialmente relacionada à predação embora em Loricariidae espécies detritívoras com boca ventral em forma de ventosa Fugi Hahn 1991 esta possa apresentar um caráter secundário na antipredação através da manutenção destes organismos aderidos ao substrato em determinada profundidade reduzindo o efeito da predação Power 1984 As implicações do achatamento do corpo sobre a forma da boca e suas relações com o meio físico indicam que os fatores morfológicos atuam em conjunto no direcionamento da ecologia trófica de Siluriformes Confirmando a indicação de que a plasticidade trófica pode ser influenciada tanto pelas condições ambientais quanto pela biologia de cada espécie Abelha et al 2001 OLHOS Durante a noite com a luz escassa em áreas profundas frequentemente há condições de escuridão total Tal condição propiciou que alguns peixes predadores se especializassem nestes nichos de baixa ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 559 Oecol Aust 142 550568 2010 luminosidade onde os peixes presa são menos evasivos e a competição é limitada influenciada pela ineficácia dos predadores visuais Pohlmann et al 2001 Os olhos em Siluriformes são comumente pequenos embora possam ser maiores em algumas espécies como em Siluridae e Schilbidae que apresentam tendência a hábitos pelágicos Alexander 1965 Burgess 1989 assim como na espécie pelágica neotropical H edentatus que apresenta olhos grandes posicionados lateralmente Freire Agostinho 2001 Segundo Gerking 1994 os olhos mesmo sendo pequenos apresentam funcionalidade exceção a espécies cavernícolas que possuem olhos vestigiais ou não funcionais Os olhos pequenos são apontados como condição adaptativa estando relacionados à depressão da cabeça e a presença de musculatura mandibular ampliada Alexander 1965 como pode ser observado na Figura 4 Figura 4 Corte transverso da cabeça na porção média do olho dos Siluriformes a Malapterurus b Kryptopterus Olhos linhas transversas crânio preto músculo mandibular pontoado cérebro linhas horizontais Outras estruturas foram omitidas Figura modificada de Alexander 1965 Figure 4 Transverse sections through the middle of the eyes of Siluriformes a Malapterurus b Kryptopterus Eyes transverse lines skull black muscle mandibular stippled brain horizontal lines Other structures are omitted Figure modified from Alexander 1965 Consequentemente a condição de depressão da cabeça e olhos pequenos corresponde à indicação ecomorfológica esperada para a posição dos olhos conferindo a espécies deprimidas como Malapterurus ilustrado no item a da Figura 4 a condição bentônica com olhos localizados dorsalmente enquanto em Kryptopterus ilustrado no item b da Figura 4 os olhos são maiores e laterais Confirmando a indicação ecomorfológica de uma possível condição nectônica Gatz Jr 1979 Olhos lateralizados também são encontrados na espécie neotropical Auchenipterus nuchalis confirmam tal característica morfológica com tendência a hábitos pelágicos de superfície menos associados ao substrato Freire Agostinho 2001 Ecomorfologicamente a área relativa do olho está associada à acuidade visual e a detecção de alimento na coluna dágua na medida em que espécies que habitam áreas mais profundas apresentam olhos menores Gatz Jr 1979 Embora espécies como T paraguayensis se alimentam no substrato durante o período noturno mesmo possuindo olhos relativamente grandes Fugi et al 1996 Desta forma a orientação na busca por alimentos entre os Siluriformes ocorre preferencialmente através de estruturas sensoriais reduzindo o potencial papel biológico dos olhos na predação e na antipredação Burgess 1989 embora nas espécies com hábitos pelágicos os olhos apresentam uma funcionalidade nos processos predatórios na busca por alimento BARBILHÕES E ÓRGÃOS SENSORIAIS Entre os Siluriformes a orientação na busca por alimentos ocorre por meio das estruturas sensoriais como as lamelas olfatórias e botões gustativos que ocorrem em maior número em relação ao aumento do tamanho do corpo destes indivíduos Alexander 1965 e em relação ao número de barbilhões Burgess 1989 O sentido olfatório é centralizado enquanto o sentido gustatório é bastante difuso sendo encontrado nos barbilhões lábios mandíbulas superfície da cabeça KIRCHHEIM PD GOULART E 560 Oecol Aust 142 5505682010 superfície das nadadeiras pares e do corpo Gerking 1994 Siluriformes constituem bons modelos para investigar interações não visuais em peixes pois seus olhos desempenham reduzida funcionalidade em comparação a outros sentidos Em experimentos utilizando Silurus glanis os resultados indicaram que este predador percebe e segue o rastro da presa antes de atacar mesmo na ausência de luz Pohlmann et al 2001 A relação encontrada entre as papilas gustativas barbilhões e a detecção do alimento neste grupo remonta há quase um século dos primeiros estudos de Parker 1910 1912 citados por Gerking 1994 nos quais ficou evidente o aspecto funcional das papilas gustativas e dos barbilhões nos processos de busca e percepção do alimento Muitos Siluriformes por apresentarem hábitos noturnos possuem órgãos não visuais bem desenvolvidos especialmente os sentidos táteis através dos barbilhões e órgãos táteis na boca e na pele Nos estudos de ecomorfologia o número de barbilhões está relacionado a hábitos alimentares bentônicos de orientação na busca por pequenas presas além de indicar uma relação direta destes com a alimentação não visual Gatz Jr 1979 1981 Os barbilhões são essenciais para a detecção do alimento para Siluriformes cegos de caverna como Clarias cavernicula além de serem altamente especializados em Pimelodidae Doradidae e Amphiliidae Bruton 1996 Segundo Alexander 1965 os barbilhões curtos são utilizados por peixes que se alimentam de pequenos itens no substrato sendo os barbilhões mentonianos os mais especializados neste tipo de forrageamento inclusive podendo ter uma estrutura franjada altamente sensível em certas espécies de Doradidae como T paraguayensis e Mochokidae Os barbilhões longos por sua vez são muitas vezes relacionados a um papel secundário de evitação de obstáculos e percepção espacial sendo relacionados aos Siluriformes que habitam o fundo Freire Agostinho 2001 As estruturas sensórias desempenham um papel predominante na predação em Siluriformes contudo contribuem também nos aspectos antipredatórios na percepção e evitação de predadores Os Siluriformes também desenvolveram senso de percepção auditiva percebendo e respondendo a vibração e a eletrorrecepção devido à presença dos ossículos weberianos que acoplam a bexiga natatória ao ouvido interno LoweMcConnell 1999 Esta estrutura de percepção auditiva possivelmente realiza um importante papel na detecção do predador bem como de possíveis presas embora alguns autores relacionem esta capacidade perceptiva ao comportamento agonístico e a comunicação social Fine et al 1997 A capacidade de percepção auditiva implica em uma vantagem adaptativa tal aspecto fica evidente pela capacidade de produzir sons encontrada em alguns Siluriformes o que segundo Kaatz Lobel 2001 pode ser relacionado a uma função aposemática Neste grupo a capacidade defensiva relacionada à produção de sons é debatida a mais de um século quando Sörensen 1894 teorizou que a produção de sons estava tanto relacionada a uma função de aviso aos predadores quanto à existência dos espinhos envolvidos na produção destes sons Entretanto em recentes experimentos Bosher et al 2006 refutou esta função de alarme indicando somente uma possível função secundária de distração do predador após a captura da presa aumentando as chances de sobrevivência configurando um dos mecanismos secundários de defesa As implicações ecomorfológicas dos sistemas sensórios em Siluriformes são fundamentais para o melhor entendimento da capacidade adaptativa destes organismos aos ambientes nos quais são encontrados indicando uma funcionalidade tanto para os processos predatórios quanto para os mecanismos antipredatórios TRONCO Os Siluriformes têm provavelmente a maior diversidade de tamanhos dentro de qualquer ordem de peixes ósseos Os Siluriformes neotropicais como Scoloplax 14mm estão entre os menores e entre os maiores estão os bagres S glanis 5m e 330kg Pangasianodon gigas do Rio de Mekong 3m e 300kg e outras espécies que excedem 2m como o Heterobranchus longifilis da África bem como as espécies neotropicais Sorubimichthys planiceps Bruton 1996 e Brachyplatystoma filamentosum Barthem Goulding 1997 ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 561 Oecol Aust 142 550568 2010 As variadas formas apresentadas pelo grupo refletem a amplitude de ambientes e de interações ecológicas pelas quais estes organismos foram expostos em sua história evolutiva Bruton 1996 Alexander 1965 indica possíveis formas do corpo de Siluriformes seguindo os padrões usuais de espécies deprimidas dorsoventralmente subcilíndricas e finalmente algumas espécies comprimidas lateralmente tais padrões estão fortemente relacionados a aspectos ecológicos constituídos por adaptações ao meio dulcícola Menni 2004 cujos padrões podem ser visualizados na Figura 5 Figura 5 Esquema da forma do corpo de alguns Siluriformes com sobreposição na seção transversa na porção central do corpo a Schilbe b Auchenipterus c Hypophthalmus d Corydoras e Synodontis f Hoplosternum g Pseudopimelodus h Plecostomus Figura modificada de Alexander 1965 Figure 5 Sketches of the body of some Siluriformes a transverse section is superimposed on each outline in the central portion of the body a Schilbe b Auchenipterus c Hypophthalmus d Corydoras e Synodontis f Hoplosternum g Pseudopimelodus h Plecostomus Figure modified from Alexander 1965 A forma do tronco representada pelos itens a b e c da Figura 5 corresponde a uma forma de tronco que difere marcadamente da imagem usual relacionada aos Siluriformes Tal condição de tronco fortemente comprimido com a presença de uma nadadeira anal bastante longa condiciona de forma convergente gêneros neotropicais como em Auchenipterus e Hypophthalmus e diversas espécies africanas e asiáticas como em Schilbidae e Siluridae Alexander 1965 condicionando naquelas com esta característica aspectos de predação em camadas superiores da coluna d água Freire Agostinho 2001 As demais formas de tronco observadas em Siluriformes seguem padrões de corpos sub cilíndricos até extremos de formas mais deprimidas que correspondem à característica estereotipada deste grupo Alexander 1965 corpos com maior nível de depressão dorsoventral são fortemente relacionados à habitats bentônicos Breda et al 2005 conferindo KIRCHHEIM PD GOULART E 562 Oecol Aust 142 5505682010 aos organismos com tais características aspectos relacionados a predação e forrageamento tipicamente de fundo Freire Agostinho 2001 assim como podem apresentar um caráter antipredatório críptico Keenleyside 1979 A forma está relacionada às adaptações evolutivas e pressões ambientais Breda et al 2005 Como a predação tem papel preponderante na relação fenótipoambiente as variações encontradas na forma do corpo de Siluriformes podem demonstrar como estas espécies evoluíram sob diferentes condições ecológicas pois as comparações entre elas podem ajudar no entendimento de como as diferenças na ecologia alimentar ou pressão de predação influenciam seus modos de vida Krebs Davies 1996 Outro aspecto relevante na forma do tronco de Siluriformes corresponde à ausência de escamas Burgess 1989 característica que facilita a sinuosidade o tecido ou pele sem escamas e coberto por muco pode ser usado para a respiração cutânea completar da respiração aquática e pode ser utilizado como defesa em muitas espécies embora numerosas espécies de Siluriformes sulamericanos como Callichthyidae e Loricariidae possuem armaduras e placas cobrindo seus corpos Bruton 1996 Uma característica comum à maioria dos Siluriformes mesmo para espécies pelágicas é que estas quase sempre são crípticas quanto à forma e coloração sendo raro apresentar caracteres conspícuos o que reduz a visibilidade no ambiente um caráter que pode ser avaliado como predatório e antipredatório PLACAS DÉRMICAS Diversos Siluriformes apresentam um revestimento dérmico ou ósseo que pode cobrir partes ou todo o corpo Bruton 1996 Estas estruturas referidas como blindagens ou armaduras constituem um interessante atributo morfológico para os grupos que as possuem Segundo LoweMcConnell 1999 esta característica é convergente em Loricariidae sulamericanos alguns gêneros de Amphiliidae na África e Sisor rhabdophorus na Índia mostrando íntima relação destas estruturas com ambientes de elevado fluxo de água indicando uma funcionalidade mais ligada aos aspectos de proteção contra o atrito das rochas a manutenção destes organismos aderidos ao substrato rochoso dessecamento e proteção contra predadores Na região neotropical os Loricariidae Callichthyidae e Doradidae possuem estas estruturas em diferentes configurações Nos Loricariidae e Callichthyidae estas placas cobrem praticamente todo corpo embora em Loricariidae possam ser reduzidas ou ausentes na porção ventral Burgess 1989 Em Doradidae as placas dermais possuem acúleos que se estendem por toda lateral do corpo LoweMcConnell 1999 A capacidade defensiva decorrente destas estruturas é evidente entretanto ocasiona a perda na agilidade e velocidade natatória Burgess 1989 Um aspecto importante relacionado à presença destas estruturas é a capacidade decorrente de proteção contra a dessecação quando os ambientes tornamse secos indicando que em Callichthyidae estas estruturas possam auxiliar em pequenos deslocamentos terrestres em superfícies úmidas LoweMcConnell 1999 Em Loricariidae estes escudos ósseos estão adaptados fortemente à vida bentônica demonstrando seu potencial antipredatório por auxiliálos a permanecer aderidos ao substrato onde o próprio peso destas estruturas condiciona a permanência destes peixes achatados dorso ventralmente e aderidos ao substrato O controle e a capacidade de manterse aderido ao substrato em diferentes níveis de profundidade é um mecanismo antipredatório fundamental pois diversos predadores de peixes possuem estratos de alimentação de profundidade específica como as aves que predam peixes preferencialmente em porções superficiais da água enquanto os peixes piscívoros podem caçar nas áreas mais profundas Power 1984 As espécies que apresentam menos placas possuem uma forma corpórea menos relacionada aos ambientes de fundo condicionando estes peixes a capacidade natatória ativa e ao hábito alimentar omnívoro ou invertívoro enquanto as espécies que possuem corpos mais fortemente blindados se caracterizam como formas bentônicas pouco ativas e principalmente iliófagas Menni 2004 Estas implicações morfológicas e ecológicas indicam que estas estruturas atuam necessariamente como mecanismos exclusivamente defensivos sem influência em atividades de predação NADADEIRAS A grande diversidade morfológica das nadadeiras permitiu aos Siluriformes deixar o hábitat ancestral ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 563 Oecol Aust 142 550568 2010 bentônico para colonizar ambientes pelágicos e epipelágicos bem como adotar hábitos alimentares altamente variados Bruton 1996 As nadadeiras peitoral e dorsal de alguns Siluriformes possuem espinhos rígidos e pungentes sendo utilizadas na defesa contra a predação LoweMcConnell 1999 constituindo uma característica comum a diversas espécies assim como a existência da nadadeira adiposa a qual está presente em 22 das 33 famílias reconhecidas por Nelson 1994 As nadadeiras são relacionadas aos movimentos de propulsão e orientação dos deslocamentos As pares propiciam ajustes suaves aos movimentos enquanto que as demais promovem o impulso natatório Breda et al 2005 Desta forma nos processos predatórios estas estruturas atuam em aspectos de posicionamento do corpo em determinado nível de profundidade como no caso da nadadeira anal que é longa e estabiliza o movimento em Auchenipterus osteomystax e H edentatus Breda et al 2005 caracterizando em ambas as espécies um condicionante morfológico aos hábitos pelágicos Freire Agostinho 2001 As espécies de Siluridae nadam usando ondulação ao longo de sua nadadeira anal Bruton 1996 Para Schilbidae e Siluridae Alexander 1965 relaciona a caudal heterocerca e anal alongada como condição de nado horizontal e suspensão deste organismo em camadas superficiais o que também pode ser observado em Parauchenipterus galeatus onde os lobos inferior e superior desta nadadeira possuem assimetria considerável propiciando movimentos ascendentes e descendentes da parte posterior do corpo Breda et al 2005 O desenvolvimento de nadadeiras anais é importante nos deslocamentos para predação e na fuga de predadores em ambientes de lagoas Oliveira 2005 Os Loricariidae possuem grandes dorsais que são utilizadas como quilhas importantes na orientação de movimentos além de pélvicas peitorais e caudais mais desenvolvidas relacionadas à necessidade de sustentação e equilíbrio no substrato propiciando a exploração mais eficiente de sua alimentação bentônica Oliveira 2005 Grandes proporções do pedúnculo caudal associados às nadadeiras propiciam rápidos deslocamentos a curtas distâncias em ambientas lóticos e semilóticos Oliveira 2005 Pagotto 2008 Tal aspecto contribui para que as espécies detritívoras se desloquem em ambientes de rápido fluxo d água transmitindo um caráter antipredatório que em espécies invertívoras condiciona o aspecto de forrageamento A propulsão em rápidos deslocamentos é fundamental para entender a dinâmica de interações de predadorpresa considerando que muitos peixes a empregam para escapar de predadores e capturar presas caracterizando a propulsão por movimento imediato como fator evolutivo Blake 2004 Saber os limites para o desempenho natatório em botes rápidos é importante para entender os possíveis resultados de determinadas interações de predadorpresa em piscívoros do ponto de vista da finalidade funcional em análises das interações de predação Blake 2004 Siluriformes que se deslocam lentamente encontram vantagens na perseguição de presas em ambientes altamente estruturados enquanto espécies que predam em meia água necessitam utilizar de deslocamentos rápidos em ataques de emboscada Barbarino Duque Winemiller 2003 Este mesmo deslocamento de movimento imediato está fortemente relacionado à sobrevivência e a evolução da presa influenciada por pressão de predação Peixes que não executam o movimento imediato de fuga dependem de outros mecanismos de defesa para evitar predadores ex armaduras espinhos camuflagens e necessitam de mecanismos de captura altamente especializados Blake 2004 ESPINHOS Os espinhos podem ser definidos como eficientes armas físicas e químicas utilizadas como defesa contra o ataque dos predadores sendo consideradas como eficazes mecanismos de antipredação quando induzem o predador a parar ou nem mesmo iniciar o ataque Keenleyside 1979 Em Siluriformes estas estruturas são semelhantes ao primeiro raio da nadadeira peitoral de outros peixes teleósteos e possuem uma articulação plesiomórfica com a cintura escapular Fine et al 1997 Espinhos em peixes podem ser utilizados para intimidar aumentar seu tamanho efetivo evitar a predação Endler 1986 Fine Ladich 2003 e para a defesa Geerlink 1989 Caracterizam um problema comum para predadores piscívoros mas para estas estruturas serem consideradas uma defesa realmente efetiva não podem ser comprimidas KIRCHHEIM PD GOULART E 564 Oecol Aust 142 5505682010 facilmente Alexander 1965 Assim sendo sistemas de travamento destas condicionam a funcionalidade defensiva esperada em atividades de captura e manipulação da presa mantendo os espinhos em posição ereta Andrasso Barron 1995 Bosher et al 2006 o que os caracteriza como a própria definição de mecanismos antipredatórios secundários Os Siluriformes possuem o raio da peitoral fundido desde a base fazendo com que o espinho esteja em contato direto com a escápula Tal fato indica que unicamente neste grupo a margem da articulação central esteja encaixada por três processos adicionais desta articulação com elementos do cleitro da escápulacoracóide e da cintura escapular limitando os movimentos do espinho peitoral a um plano essencialmente horizontal Fine et al 1997 Entretanto esta característica resulta em implicações ecomorfológicas importantes quanto às limitações do papel ecológico e funcional devido à perda evidente da capacidade natatória Forbes 1989 em sua hipótese de presa perigosa enfatiza um comportamento seletivo dos predadores em evitar presas com estruturas defensivas preferindo presas mais acessíveis além disso controlar o comportamento da presa durante o tempo de manipulação diminui os riscos ao predador pois presas mais perigosas devem ser manipuladas mais cuidadosamente Como tais presas requerem maior tempo de manipulação por parte dos predadores estes deveriam buscar capturar presas perigosas menos frequentemente conforme as predições do modelo de presa Stephens Krebs 1986 Um peixe come e está em perigo de ser comido a todo o momento O tamanho do peixe é o fator principal que determina o que este pode comer ou o que pode comêlo assim como os riscos de mortalidade por predação mudam conforme o peixe cresce e aumenta de tamanho Wooton 1992 A maioria dos Siluriformes tem espinhos peitorais e dorsais com aproximadamente o mesmo comprimento O tamanho dos espinhos pode ser determinado ao somar o comprimento dos espinhos peitorais e dorsal resultando na porcentagem destes em relação ao comprimento padrão do corpo Sendo assim Amblydoras tem espinhos muito longos totalizando aproximadamente 80 do comprimento padrão e Arius Pimelodus e Synodontes victorae também têm espinhos bastante longos com aproximadamente 56 a 61 do comprimento padrão enquanto em Diplomystes Rhamdella e Schilbe os espinhos somam entre 36 a 40 do comprimento padrão Alexander 1965 O crescimento dos espinhos parece ser negativamente heterogônico indicando uma possível relação alométrica que potencializa o caráter defensivo dos espinhos em indivíduos jovens que são mais suscetíveis aos predadores A presença dos espinhos pungentes em espécies de Mochokidae é apontada como fator determinante do sucesso de colonização destas espécies em diversos ambientes africanos caracterizando seu potencial aspecto defensivo LoweMcConnell 1999 A ausência de espinhos reduz substancialmente os mecanismos antipredatórios entretanto para Malapterurus que é o único Siluriforme e também o único membro de sua família a possuir órgão elétrico tal estrutura trouxe implicações morfológicas pois o órgão parece ter assumido função defensiva que os espinhos têm em outros peixes deste grupo considerando que seus espinhos foram perdidos e a nadadeira dorsal é bastante rudimentar Alexander 1965 indicando caráter divergente para os mecanismos antipredatórios nestas espécies A restrição ocasionada pelo aumento do tamanho da presa e pela limitada abertura bucal e capacidade de engolir de alguns predadores torna essencial a capacidade para manipular presas e superar espinhos Tal situação indica que os predadores encurtam o tempo de manipulação da presa e reduzem a eficiência de aquisição de recurso alimentar quando estão sujeitos a riscos na predação Sih 1980 Valone Lima 1987 A capacidade funcional dos espinhos é apontada como uma forma de impedimento da manipulação bem como num aspecto que dificulta a ingestão da presa embora estes mecanismos não impeçam a captura atuando no aumento da chance de sobrevivência póscaptura em situações de encontro predadorpresa Bosher et al 2006 Tais colocações indicam uma interessante função defensiva dos espinhos peitorais e dorsais em Siluriformes relacionando tais estruturas exclusivamente aos aspectos antipredatórios secundários CONSIDERAÇÕES FINAIS O conhecimento das diversas configurações morfológicas em relação aos mecanismos ECOMORFOLOGIA DE PREDAÇÃO E ANTIPREDAÇÃO EM SILURIFORMES OSTEICHTHYES 565 Oecol Aust 142 550568 2010 antipredatórios ou em relação aos processos predatórios em Siluriformes representa uma importante abordagem teórica necessária para uma fundamentação mais específica em um grupo taxonômico que compartilha um primórdio evolutivo comum Partindo da premissa de que a predação desempenha um papel fundamentalmente seletivo e determinante da conformação morfológica dos organismos e sabendo que as interações biológicas possuem a predação como um mecanismo comum a todos os organismos pois basta fazer parte do meio biológico para interagir neste processo fica evidente a importância de uma abordagem ecomorfológica que possa englobar tais aspectos ecológicos fundamentais A funcionalidade de determinada estrutura morfológica está relacionada ao comportamento e operação a qual desempenha Embora uma mesma estrutura tenha função determinada os papéis ecológicos se diferenciam por influência das relações ecológicas consistindo em presa ou predador todos em algum momento ou situação passaram por este crivo seletivo Determinar o quanto os papéis ecológicos se diferenciam resulta em um condicionante do entendimento dos altos níveis de oportunismo e adaptabilidade das espécies de Siluriformes A abordagem morfofuncional utilizada buscou gerar informações complementares que podem auxiliar nas discussões e futuros trabalhos que envolvam uma integrada relação de forma e aspectos ecológicos possibilitando um aumento de variáveis morfológicas relacionadas a determinados processos ecológicos e comportamentais diferenciando e relacionando tais características morfológicas de maneira indistinta e especifica para esta ordem taxonômica AGRADECIMENTOS Aos Professores Horácio Ferreira Júlio Júnior e Norma Segatti Hahn pelas sugestões e participação da banca de qualificação da presente revisão Agradecemos também ao CNPq pela concessão de bolsa individual de formação de pesquisador de mestrado a Pablo Davi Kirchheim CNPq 13025620080 REFERÊNCIAS ABELHA MCF AGOSTINHO AA GOULART E 2001 Plasticidade trófica em peixes de água doce Acta Scientiarum Biological Sciences 232 425434 ABRAHAMS M KATTENFELD M 1997 The role of turbidity as a constraint on predatorprey interactions in aquatic environments Behavioral Ecology and Sociobiology 40 169174 ALCOCK J 2009 Animal behavior an evolutionary approach Sinauer Associates Sunderland MA 606p 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