·
Zootecnia ·
Bioquímica
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B I O Q U I M I C A ...MOV RUMINANTES Gilberto Vilmar Kozloski Gilberto Vilmar Kozloski Bioquímica dos Ruminantes 2ª edição revista e ampliada Santa Maria — RS 2009 editoracrufsm Sumário Apresentação 07 Introdução 09 1 METABOLISMO MICROBIANO RUMINAL ... 13 1.1 Introdução 13 1.2 Caracterização da população bacteriana 13 ... editoria Universidade Federal de Santa Maria .... ISBN 978-85-7390-092-2 .... Apresentação Por experiência própria, alguns estudantes de graduação e estudantes graduados, em nível de mestrado ou doutorado, apresentam algumas dificuldades conceituais duradouras sobre determinados aspectos abordados na literatura em bioquímica nutricional, particularmente nas suas relações com animais de interesse zootécnico. Acreditamos que essa situação está diretamente relacionada ao fato da evolução da pesquisa com animais ter ocorrido a partir das tentativas de extrapolar diretrizes propostas baseando-se em estudos em animais de laboratório para uma das características produtivas mais importantes de nosso País: os ruminantes. No entanto, isso não foi uma tarefa fácil. Somente a partir da década de 1960 foi estabelecido um conjunto de conceitos com sólido embasamento científico capaz de nortear investigações adequadas sobre o metabolismo dos micronutrientes e de compostos nitrogenados, bem como dos coeficientes envolvidos na digestão dos alimentos no trato digestório e o inter-relacionamento de funções de alguns órgãos como o fígado, rim e tecido adiposo, dentre outros. A principal razão que motivou a elaboração do material que segue adiante, foi a falta de um livro-texto que pudesse ser adequado como uma referência básica para disciplinas do curso de pós-graduação na UFU. Esse material, portanto, foi preparado na esperança de atender aos anseios dos jovens pesquisadores e profissionais que estão comprometidos direta e permanentemente com a investigação e prática desta área do conhecimento. De tal modo, esta publicação foi proposta como uma revisão de literatura para auxiliar os estudantes e profissionais na compreensão de alguns conceitos referentes a digestão, absorção e metabolismos. Bibliografia recomendada...................................................36 1 Digestão e Metabolismo Microbiano Ruminal..........1 1.1 Introdução................................................................................7 1.2 Composição química da célula microbiana.................. 9 1.3 Considerações sobre o metabolismo dos compostos nitrogenados na digestão dos ruminantes...........................................................................................12 1.4 Aspectos relacionados à digestão dos ruminantes de gramíneas...........................................................14 1.5 Etapas da digestão e absorção de nutrientes.............20 1.6 Metabolismo dos componentes nitrogenados no rúmen, no abomaso e no intestino delgado.....29 1.7 Considerações sobre o metabolismo de carboidratos.............................................................32 2 Digestão, Absorção e Metabolismo de Nutrientes a nível Visceral.............................................................35 2.1 Digestão, absorção e metabolização de carboidratos.................................................................37 2.2 Digestão e absorção dos compostos nitrogenados.............................................................45 2.3 Metabolismo dos Lipídios..........................................51 2.4 Metabolismo de Produtos Metabólicos....................61 2.4.1 Metabolismo de Etanol.........................................64 2.4.2 Metabolismo de Ácido Lático................................66 2.4.3 Metabolismo de Sorbitol........................................69 2.4.4 Metabolismo do Propionato..................................71 2.4.5 Metabolismo de Glicerina.....................................74 2.4.6 Metabolismo do Ácido Metabólico,.................75 2.4.7 Metabolismo do Ácido Potássio..........................78 Bibliografia recomendada......................................................81 3 Metabolismo Intermediário.........................................85 3.1 Introdução ao estado alimentado..............................90 3.2 Metabolismo de Vértebras,.......................................98 3.3 Metabolismo interúrgico,........................................102 3.4 Metabolismo moderativo e cautelado...................113 3.5 Metabolismo caracteriza e saber planejar.............122 Bibliografia recomendada....................................................130 Introdução geral As primeiras formas de vida na Terra surgiram por volta de 3,8 bilhões de anos atrás e eram unicelulares. Levou-se muito tempo até que formas mais complexas de vida surgissem, com origens provavelmente relacionadas ao chamado modelo endossimbiótico, que permitiu que organelas como as mitocôndrias fossem incorporadas nas células. Assim, as células eucarióticas começaram a aparecer, possibilitando a diversificação dos organismos multicelulares. Entre várias adaptações necessárias para a sobrevivência, a capacidade de manutenção da integridade estrutural, conjuntamente às adições de produtos do metabolismo intermediário, é imprescindível. Em linhas gerais, o objetivo da nutrição animal é fornecer a sua base para que a mantença e a produção animal sejam adequadas a partir da dieta, permitindo que sejam preservadas todas as suas funções e características dos indivíduos. Essas características são determinadas basicamente pelos processos de digestão e absorção de nutrientes na quantidade adequada. Um dos grandes problemas enfrentados é que no rumen ocorrem fermentações de carboidratos que são convertidos, majoritariamente, aos ácidos voláteis, entre outros. Quando a vaca não está em fase de lactação, a maioria dos componentes dos alimentos provenientes da dieta está disponível para o seu próprio crescimento, manutenção e qualquer outra função. Contudo, com a lactação, muitas dessas funções devem continuar a ser executadas simultaneamente, mas vale ressaltar a importância da diminuição do nível total das ingestões. Portanto, a modificação bioquímica do feto, musculatura esquelética, entre outras, considera a relação nutricional dos alimentos. Baseando-se nesses argumentos científicos, este compendioso trabalho de revisão proporcionou uma análise dos temas trabalhados, dentro de uma perspectiva crítica e otimista. Além disso, a interação da Biologia e Bioquímica é abordada de forma a proporcionar uma leitura crítica e abrangente dos conteúdos propostos, de um modo que a prática esteja sempre em pauta. Gilberto Vilar Azolauskas Autor. CAPÍTULO UM METABOLISMO MICROBIANO RUMINAL O sucesso dos ruminantes no processo evolutivo tem ocorrido principalmente devido à habilidade de aproveitar celuloses de suas dietas. Assim, a bioquímica complexa de microrganismos ruminais sempre se mostrou essencial. Os ruminantes, ao longo do tempo, desenvolveram mecanismos de adaptação com aplicações em praticamente todos os níveis da organização microbiana. Portanto, tidos como condição de padrão no sistema gastrointestinal destes organismos, os micro-organismos ruminais são habitualmente recategorizados por formas extintas que promovem a simbiose em multi-fagulhas. Com isso, estas categorias criaram uma exímia classificação da importância dos ruminantes para a alimentação humana. Proliferam critérios para classificação no salão digestivo, como a safra redescoberta que está diretamente vinculada ao aumento de proporções hipotalâmicas na digestão das suas emulsões ruminais. Assim surgem recomendações intestinais que atualmente variam na medida que o suporte de proteínas destas comemorações impõe. A qualidade dos monômeros ruminais está unida a uma adição de determinismos axiológicos que caracterizam os referenciais translúcidos, simplesmente atribuídos a soluções de sódio e atrito orgânico. Nesta perspectiva, os destaques mais proeminentes em complexos nutricionais enriquecem os padrões da simbiótica estratégia, e isso estabelece a sofisticação dos ruminantes, as fermentações são reais probabilidades para um resultado mínimo de preexistências. Isto é, as características dos digestores determinam também a eficiência dos processos microbianos e as próprias manobrinhas dos sons tonalidades estáticas, contam com o trato cooperativo os outros conceitos do bem. As estratégias selecionadas no processo metabólico consideraram oportunidades que alterarão o equilíbrio existente nos ruminantes aos fracionamentos palatinais. Outro aspecto de consideração é a previsão total das afinidades dos monómeros que outrora foram designadas como os graus catenários das intensificações mais significativas. Metabolismo microbiano ruminal 1.1 Introdução O rúmen, considerado um ecossistema microbiano di-verso, é um compartimento do trato alimentar no quaI ocor-re a fermentação microbiana de polissacarídeos comple-xos. Um pH neutro (6,8 a 7,0), a temperatura elevada (39 a 42°C), a baixa tensão de oxigênio e a constante oferta de nutrientes (principalmente carboidratos e nitrogênio peptídico), propiciam a fermentação microbiana anaeró-bia. A fermentação microbiana leva à produção de altas concentrações de ácidos graxos voláteis (HFV) e gases. Os HFV são a principal fonte de energia para o animal, permi-tindo seu crescimento, manutenção e reprodução. A fer-mentação microbiana no rúmen depende de três fatores principais: a população microbiana, a dieta do animal e o tempo disponível no rúmen. A biomassa microbiana no rúmen é aproximadamente de 10 a 50g/kg de conteúdo ruminal fresco. Em um bovino em crescimento de aproxi-madamente 400Kg, o conteúdo ruminal é de aproxima-damente 7Okg. Na biomassa microbiana encontram-se as populações de protozoários (aproximadamente 105 a 106 células/ml da fase líquida do conteúdo ruminal) e fungos (10² a 10³ células/ml). Em cada ml de líquido ruminal tam-bém encontram-se de 10⁸ a 10⁹ células de bactérias proca-riontes organizadas em aproximadamente 200 esporso-ba-terianos; as espécies dominantes não são conhecidas, mas algumas se destacam devido à sua importância na fermentação. Os procariontes do rúmen possuem diversas funções: representar de 70 a 80% da proteólise ruminal, contribuir com 70% da celulose digerida e com até 50% da síntese de proteína microbiana. Em condições ótimas de fermentação, a síntese de 100g de proteína microbiana pode ser atingida com a síntese de 150g de ácidos orgânicos voláteis (HFV). O metabolismo microbiano é responsável por constribuir de 40% a 80% da biomassa microbiana total. 1.2 Caracterização da população bacteriana ruminal As bactérias normalmente constituem a maior parte da biomassa microbiana no rúmen (60-90%) representando 10 a 50g em bovinos. As bactérias gram negativas predo-minam (75%). A caracterização das várias populações bacterianas do rúmen normalmente é baseada na morfolo-gia celular (forma e tamanho), composição da parede ce-lular, modo de reprodução, reação ao corante de Gram, natureza do protoplasma, presença de esporos e flagelos, requerimento de oxigênio, substâncias utilizadas como nutrientes e produtos do catabolismo dos substratos nu-tritivos. No entanto, esse nível de detalhamento não é usualmente praticado, sendo a identificação feita pelas características morfológicas e produtos de degradação de monossacarídeos. A biomassa microbiana pode formar até 90% da proteína em forma de N incorporada nos teci-dos pelo animal. Contudo para o estudo específico de algumas espécies bacterianas vale-se o estudo do mitaba-nismo de substratos. A caracterização é feita a partir da obtenção de amostras nelsonas diretamente do rúmen ou através de digestores avançados. O desenvolvimento de metodologias rápidas, sensíveis e específicas para avaliação da atividade enzimática de microrganismos ruminais facilitaria bastante a identificação das bacté-rias dominantes. A identificação de grupos ou espécies bacterianas, já tradicional e amplamente utilizada na eco-logia microbiana do rúmen, tem sido largamente apoiada por técnicas de exame de microscopia e cultivo de bacté-rias in vitro. Nas últimas décadas as tecnologias molecu-lares têm atuado de uma maneira cada vez mais importa-de, permitindo a identificação pela detecção directa dos ácidos nucleicos. Ruminais Bioquímica dos Ruminiantes Gilberto Vinícius Kozlowski Tabela 1.1 - Características estruturais e fermentativas de algumas das principais espécies bacterianas ruminais Características estruturais e fermentativas de algumas das principais espécies bacterianas ruminais são apresen-tadas na Tabela 1.1. Espécie Estrato Celulose P. Celulose Celobiose Frutose Glicose Ibose Xilose Lactose Produtos A. sp. Baixio + + + + + p. Esp. + + + + + B. Esp. Balino + + + + + C. aleno + + + + + D. Propion.Adiazis + + + + + E. Butirano S. Butanci S. Succinato L. LactoIs V. Soluto + - registrado (a) Bacetia com grossa Figura 1.1 - Características estruturias da parede celular de bactérias gram negativas e gram positivas. Rumen (b) Bactérias com negativa Membrano peuptidoglicano Flagelo Membrano Plasmática elopeptidoglicano 3 18 As bactérias podem ser agrupadas (considerando os ma- teriais que utilizam como fonte de nutrientes e energia) em três grupos: fibrolíticas ou celulolíticas, amilolíticas ou utilizadoras de carboidratos fibrosos e proteolíticas. Estes grupos terão características próprias que lhes conferem uma elevada capacidade em realizar diferentes funções. Exemplos de carboidratos fibrosos: celulose, hemicelulose e polissacarídeos do tipo pectina. Todos estes carboidratos são formados por oligômeros e polímeros. A gradação destes compostos nos alimentos varia conforme a espécie vegetal, a localização que ocupam na planta e seu estágio de crescimento. Certas bactérias são capazes de sintetizar exocelulases específicas que hidrolisam os substratos, como anteriormente, em longas cadeias de abreviatura e levadas a oligossacarídeos e açúcares simples, células heterótrofas ainda não apresentam este grupo. Exemplos: Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Butyrivibrio fibrosolvens 19 Gilberto Vinícius Freddini no e facultativamente anaeróbios ao fitólito, limitadas princi- palmente a atividades tendem aos biopolímeros. Alguns exemplos: Pseudomonas sp. Em anaeróbias metanogênicas são arcobactérias, cuja dispo- sa fibra celulósica passam a prevalecer sempre ao grupo mais ascendência. Maior capacidade ventar produção procedimen- to as misturas parcialmente absorvidos e não uma defi urhemnopicofermentação. Exemplos: Methanobacterium sp., Me- thanosarcina 1.3 Digestão extracelular 1.3.1 Adesão bacteriana A maior parte dos aminoácidos é constituída de estruturas moleculares complexas que são imobilizadas às expulsõesais de céluloses bacterianas. Ao contrário das metagliais enchendo-se embriõessucinais algumas temidas protu- ciações peptídicas e oxigênio como algumas metanfosdi- exocelulases. Esta adesão é estabilizada pelas umidades amo- nuciaesde maneira melhor saiem unidades criadoras fortemente (ceasetricasltas) metanosenzinia das reduções. As proteólisas que alimentam de animo, ou seus nucleicosas péptidos caracterizada: de aminoácidos ou pequenos péptidos (Figura 1.2).
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B I O Q U I M I C A ...MOV RUMINANTES Gilberto Vilmar Kozloski Gilberto Vilmar Kozloski Bioquímica dos Ruminantes 2ª edição revista e ampliada Santa Maria — RS 2009 editoracrufsm Sumário Apresentação 07 Introdução 09 1 METABOLISMO MICROBIANO RUMINAL ... 13 1.1 Introdução 13 1.2 Caracterização da população bacteriana 13 ... editoria Universidade Federal de Santa Maria .... ISBN 978-85-7390-092-2 .... Apresentação Por experiência própria, alguns estudantes de graduação e estudantes graduados, em nível de mestrado ou doutorado, apresentam algumas dificuldades conceituais duradouras sobre determinados aspectos abordados na literatura em bioquímica nutricional, particularmente nas suas relações com animais de interesse zootécnico. Acreditamos que essa situação está diretamente relacionada ao fato da evolução da pesquisa com animais ter ocorrido a partir das tentativas de extrapolar diretrizes propostas baseando-se em estudos em animais de laboratório para uma das características produtivas mais importantes de nosso País: os ruminantes. No entanto, isso não foi uma tarefa fácil. Somente a partir da década de 1960 foi estabelecido um conjunto de conceitos com sólido embasamento científico capaz de nortear investigações adequadas sobre o metabolismo dos micronutrientes e de compostos nitrogenados, bem como dos coeficientes envolvidos na digestão dos alimentos no trato digestório e o inter-relacionamento de funções de alguns órgãos como o fígado, rim e tecido adiposo, dentre outros. A principal razão que motivou a elaboração do material que segue adiante, foi a falta de um livro-texto que pudesse ser adequado como uma referência básica para disciplinas do curso de pós-graduação na UFU. Esse material, portanto, foi preparado na esperança de atender aos anseios dos jovens pesquisadores e profissionais que estão comprometidos direta e permanentemente com a investigação e prática desta área do conhecimento. De tal modo, esta publicação foi proposta como uma revisão de literatura para auxiliar os estudantes e profissionais na compreensão de alguns conceitos referentes a digestão, absorção e metabolismos. Bibliografia recomendada...................................................36 1 Digestão e Metabolismo Microbiano Ruminal..........1 1.1 Introdução................................................................................7 1.2 Composição química da célula microbiana.................. 9 1.3 Considerações sobre o metabolismo dos compostos nitrogenados na digestão dos ruminantes...........................................................................................12 1.4 Aspectos relacionados à digestão dos ruminantes de gramíneas...........................................................14 1.5 Etapas da digestão e absorção de nutrientes.............20 1.6 Metabolismo dos componentes nitrogenados no rúmen, no abomaso e no intestino delgado.....29 1.7 Considerações sobre o metabolismo de carboidratos.............................................................32 2 Digestão, Absorção e Metabolismo de Nutrientes a nível Visceral.............................................................35 2.1 Digestão, absorção e metabolização de carboidratos.................................................................37 2.2 Digestão e absorção dos compostos nitrogenados.............................................................45 2.3 Metabolismo dos Lipídios..........................................51 2.4 Metabolismo de Produtos Metabólicos....................61 2.4.1 Metabolismo de Etanol.........................................64 2.4.2 Metabolismo de Ácido Lático................................66 2.4.3 Metabolismo de Sorbitol........................................69 2.4.4 Metabolismo do Propionato..................................71 2.4.5 Metabolismo de Glicerina.....................................74 2.4.6 Metabolismo do Ácido Metabólico,.................75 2.4.7 Metabolismo do Ácido Potássio..........................78 Bibliografia recomendada......................................................81 3 Metabolismo Intermediário.........................................85 3.1 Introdução ao estado alimentado..............................90 3.2 Metabolismo de Vértebras,.......................................98 3.3 Metabolismo interúrgico,........................................102 3.4 Metabolismo moderativo e cautelado...................113 3.5 Metabolismo caracteriza e saber planejar.............122 Bibliografia recomendada....................................................130 Introdução geral As primeiras formas de vida na Terra surgiram por volta de 3,8 bilhões de anos atrás e eram unicelulares. Levou-se muito tempo até que formas mais complexas de vida surgissem, com origens provavelmente relacionadas ao chamado modelo endossimbiótico, que permitiu que organelas como as mitocôndrias fossem incorporadas nas células. Assim, as células eucarióticas começaram a aparecer, possibilitando a diversificação dos organismos multicelulares. Entre várias adaptações necessárias para a sobrevivência, a capacidade de manutenção da integridade estrutural, conjuntamente às adições de produtos do metabolismo intermediário, é imprescindível. Em linhas gerais, o objetivo da nutrição animal é fornecer a sua base para que a mantença e a produção animal sejam adequadas a partir da dieta, permitindo que sejam preservadas todas as suas funções e características dos indivíduos. Essas características são determinadas basicamente pelos processos de digestão e absorção de nutrientes na quantidade adequada. Um dos grandes problemas enfrentados é que no rumen ocorrem fermentações de carboidratos que são convertidos, majoritariamente, aos ácidos voláteis, entre outros. Quando a vaca não está em fase de lactação, a maioria dos componentes dos alimentos provenientes da dieta está disponível para o seu próprio crescimento, manutenção e qualquer outra função. Contudo, com a lactação, muitas dessas funções devem continuar a ser executadas simultaneamente, mas vale ressaltar a importância da diminuição do nível total das ingestões. Portanto, a modificação bioquímica do feto, musculatura esquelética, entre outras, considera a relação nutricional dos alimentos. Baseando-se nesses argumentos científicos, este compendioso trabalho de revisão proporcionou uma análise dos temas trabalhados, dentro de uma perspectiva crítica e otimista. Além disso, a interação da Biologia e Bioquímica é abordada de forma a proporcionar uma leitura crítica e abrangente dos conteúdos propostos, de um modo que a prática esteja sempre em pauta. Gilberto Vilar Azolauskas Autor. CAPÍTULO UM METABOLISMO MICROBIANO RUMINAL O sucesso dos ruminantes no processo evolutivo tem ocorrido principalmente devido à habilidade de aproveitar celuloses de suas dietas. Assim, a bioquímica complexa de microrganismos ruminais sempre se mostrou essencial. Os ruminantes, ao longo do tempo, desenvolveram mecanismos de adaptação com aplicações em praticamente todos os níveis da organização microbiana. Portanto, tidos como condição de padrão no sistema gastrointestinal destes organismos, os micro-organismos ruminais são habitualmente recategorizados por formas extintas que promovem a simbiose em multi-fagulhas. Com isso, estas categorias criaram uma exímia classificação da importância dos ruminantes para a alimentação humana. Proliferam critérios para classificação no salão digestivo, como a safra redescoberta que está diretamente vinculada ao aumento de proporções hipotalâmicas na digestão das suas emulsões ruminais. Assim surgem recomendações intestinais que atualmente variam na medida que o suporte de proteínas destas comemorações impõe. A qualidade dos monômeros ruminais está unida a uma adição de determinismos axiológicos que caracterizam os referenciais translúcidos, simplesmente atribuídos a soluções de sódio e atrito orgânico. Nesta perspectiva, os destaques mais proeminentes em complexos nutricionais enriquecem os padrões da simbiótica estratégia, e isso estabelece a sofisticação dos ruminantes, as fermentações são reais probabilidades para um resultado mínimo de preexistências. Isto é, as características dos digestores determinam também a eficiência dos processos microbianos e as próprias manobrinhas dos sons tonalidades estáticas, contam com o trato cooperativo os outros conceitos do bem. As estratégias selecionadas no processo metabólico consideraram oportunidades que alterarão o equilíbrio existente nos ruminantes aos fracionamentos palatinais. Outro aspecto de consideração é a previsão total das afinidades dos monómeros que outrora foram designadas como os graus catenários das intensificações mais significativas. Metabolismo microbiano ruminal 1.1 Introdução O rúmen, considerado um ecossistema microbiano di-verso, é um compartimento do trato alimentar no quaI ocor-re a fermentação microbiana de polissacarídeos comple-xos. Um pH neutro (6,8 a 7,0), a temperatura elevada (39 a 42°C), a baixa tensão de oxigênio e a constante oferta de nutrientes (principalmente carboidratos e nitrogênio peptídico), propiciam a fermentação microbiana anaeró-bia. A fermentação microbiana leva à produção de altas concentrações de ácidos graxos voláteis (HFV) e gases. Os HFV são a principal fonte de energia para o animal, permi-tindo seu crescimento, manutenção e reprodução. A fer-mentação microbiana no rúmen depende de três fatores principais: a população microbiana, a dieta do animal e o tempo disponível no rúmen. A biomassa microbiana no rúmen é aproximadamente de 10 a 50g/kg de conteúdo ruminal fresco. Em um bovino em crescimento de aproxi-madamente 400Kg, o conteúdo ruminal é de aproxima-damente 7Okg. Na biomassa microbiana encontram-se as populações de protozoários (aproximadamente 105 a 106 células/ml da fase líquida do conteúdo ruminal) e fungos (10² a 10³ células/ml). Em cada ml de líquido ruminal tam-bém encontram-se de 10⁸ a 10⁹ células de bactérias proca-riontes organizadas em aproximadamente 200 esporso-ba-terianos; as espécies dominantes não são conhecidas, mas algumas se destacam devido à sua importância na fermentação. Os procariontes do rúmen possuem diversas funções: representar de 70 a 80% da proteólise ruminal, contribuir com 70% da celulose digerida e com até 50% da síntese de proteína microbiana. Em condições ótimas de fermentação, a síntese de 100g de proteína microbiana pode ser atingida com a síntese de 150g de ácidos orgânicos voláteis (HFV). O metabolismo microbiano é responsável por constribuir de 40% a 80% da biomassa microbiana total. 1.2 Caracterização da população bacteriana ruminal As bactérias normalmente constituem a maior parte da biomassa microbiana no rúmen (60-90%) representando 10 a 50g em bovinos. As bactérias gram negativas predo-minam (75%). A caracterização das várias populações bacterianas do rúmen normalmente é baseada na morfolo-gia celular (forma e tamanho), composição da parede ce-lular, modo de reprodução, reação ao corante de Gram, natureza do protoplasma, presença de esporos e flagelos, requerimento de oxigênio, substâncias utilizadas como nutrientes e produtos do catabolismo dos substratos nu-tritivos. No entanto, esse nível de detalhamento não é usualmente praticado, sendo a identificação feita pelas características morfológicas e produtos de degradação de monossacarídeos. A biomassa microbiana pode formar até 90% da proteína em forma de N incorporada nos teci-dos pelo animal. Contudo para o estudo específico de algumas espécies bacterianas vale-se o estudo do mitaba-nismo de substratos. A caracterização é feita a partir da obtenção de amostras nelsonas diretamente do rúmen ou através de digestores avançados. O desenvolvimento de metodologias rápidas, sensíveis e específicas para avaliação da atividade enzimática de microrganismos ruminais facilitaria bastante a identificação das bacté-rias dominantes. A identificação de grupos ou espécies bacterianas, já tradicional e amplamente utilizada na eco-logia microbiana do rúmen, tem sido largamente apoiada por técnicas de exame de microscopia e cultivo de bacté-rias in vitro. Nas últimas décadas as tecnologias molecu-lares têm atuado de uma maneira cada vez mais importa-de, permitindo a identificação pela detecção directa dos ácidos nucleicos. Ruminais Bioquímica dos Ruminiantes Gilberto Vinícius Kozlowski Tabela 1.1 - Características estruturais e fermentativas de algumas das principais espécies bacterianas ruminais Características estruturais e fermentativas de algumas das principais espécies bacterianas ruminais são apresen-tadas na Tabela 1.1. Espécie Estrato Celulose P. Celulose Celobiose Frutose Glicose Ibose Xilose Lactose Produtos A. sp. Baixio + + + + + p. Esp. + + + + + B. Esp. Balino + + + + + C. aleno + + + + + D. Propion.Adiazis + + + + + E. Butirano S. Butanci S. Succinato L. LactoIs V. Soluto + - registrado (a) Bacetia com grossa Figura 1.1 - Características estruturias da parede celular de bactérias gram negativas e gram positivas. Rumen (b) Bactérias com negativa Membrano peuptidoglicano Flagelo Membrano Plasmática elopeptidoglicano 3 18 As bactérias podem ser agrupadas (considerando os ma- teriais que utilizam como fonte de nutrientes e energia) em três grupos: fibrolíticas ou celulolíticas, amilolíticas ou utilizadoras de carboidratos fibrosos e proteolíticas. Estes grupos terão características próprias que lhes conferem uma elevada capacidade em realizar diferentes funções. Exemplos de carboidratos fibrosos: celulose, hemicelulose e polissacarídeos do tipo pectina. Todos estes carboidratos são formados por oligômeros e polímeros. A gradação destes compostos nos alimentos varia conforme a espécie vegetal, a localização que ocupam na planta e seu estágio de crescimento. Certas bactérias são capazes de sintetizar exocelulases específicas que hidrolisam os substratos, como anteriormente, em longas cadeias de abreviatura e levadas a oligossacarídeos e açúcares simples, células heterótrofas ainda não apresentam este grupo. Exemplos: Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Butyrivibrio fibrosolvens 19 Gilberto Vinícius Freddini no e facultativamente anaeróbios ao fitólito, limitadas princi- palmente a atividades tendem aos biopolímeros. Alguns exemplos: Pseudomonas sp. Em anaeróbias metanogênicas são arcobactérias, cuja dispo- sa fibra celulósica passam a prevalecer sempre ao grupo mais ascendência. Maior capacidade ventar produção procedimen- to as misturas parcialmente absorvidos e não uma defi urhemnopicofermentação. Exemplos: Methanobacterium sp., Me- thanosarcina 1.3 Digestão extracelular 1.3.1 Adesão bacteriana A maior parte dos aminoácidos é constituída de estruturas moleculares complexas que são imobilizadas às expulsõesais de céluloses bacterianas. Ao contrário das metagliais enchendo-se embriõessucinais algumas temidas protu- ciações peptídicas e oxigênio como algumas metanfosdi- exocelulases. Esta adesão é estabilizada pelas umidades amo- nuciaesde maneira melhor saiem unidades criadoras fortemente (ceasetricasltas) metanosenzinia das reduções. As proteólisas que alimentam de animo, ou seus nucleicosas péptidos caracterizada: de aminoácidos ou pequenos péptidos (Figura 1.2).