Embriologia Comparada: Aspectos de Desenvolvimento Embrionário em Vertebrados

17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 140 Embriologia comparada Prof Ronald Guimarães Descrição Embriologia animal comparada conceituação aspectos anatômicos do aparelho reprodutivo tipos de fecundação classificação estrutural dos ovos de peixes répteis anfíbios e aves caracterização da placenta e dos anexos fetais de mamíferos Propósito O conhecimento acerca dos aspectos básicos estruturais e fisiológicos envolvidos no processo reprodutivo dos animais vertebrados é subsídio essencial para profissionais da Medicina Veterinária entenderem os diversos aspectos relacionados à produção animal Preparação Tenha em mãos um dicionário ou glossário de termos médicobiológicos Objetivos Módulo 1 Desenvolvimento embrionário em peixes 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 240 Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em peixes Módulo 2 Desenvolvimento embrionário em anfíbios e répteis Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em anfíbios e répteis Módulo 3 Desenvolvimento embrionário em aves Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em aves Módulo 4 Desenvolvimento embrionário em mamíferos Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese gestação placenta e anexos fetais em mamíferos Introdução O desenvolvimento embrionário das espécies animais envolve aspectos que impactam fortemente nos resultados econômicos e sociais da produção e da criação animal O conhecimento em Embriologia Comparada permite ao profissional médicoveterinário eleger medidas de intervenção que subsidiam a aplicação de técnicas de manejo que possam propiciar maior produtividade e o desenvolvimento de procedimentos promotores do bemestar animal Tal conhecimento também é essencial para a integração dos estudos nos campos da Anatomia Histologia Fisiologia e Patologia durante a sua vida acadêmica assim como para adquirir maior capacidade técnica para operacionalizar suas atividades profissionais 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 340 Neste conteúdo vamos conhecer como ocorre a reprodução nos animais vertebrados os tipos de célula que iniciam a embriogênese o ovo ou zigoto e sua constituição Veremos que a embriogênese ou desenvolvimento embrionário envolve uma série de transformações que se iniciam com a fecundação e cessam no nascimento Durante esse período independentemente da espécie animal vão ocorrer fenômenos fundamentais que incluem a divisão a migração a morte programada a diferenciação o crescimento e os rearranjos celulares Esses fenômenos ocorrem inicialmente a partir do zigoto e resultam em modificações no embrião permitindo o reconhecimento de três fases principais de desenvolvimento a segmentação ou clivagem a gastrulação e a organogênese egmentação ou clivagem Quando ocorrem as primeiras divisões celulares a partir do zigoto resultando em células chamadas blastômeros com potencial de diferenciação celular astrulação O processo que envolve movimentos e rearranjos das células germinativas com estabelecimento de um eixo cefalocaudal do embrião Nesta formamse três camadas germinativas que constituem os folhetos embrionários que são o ectoderma o mesoderma e o endoderma de onde se originam os tecidos e órgãos do embrião Essa fase marca o início da morfogênese e da organogênese rganogênese É a fase na qual ocorre a formação dos órgãos e sistemas a partir dos folhetos formados durante a gastrulação que se diferenciam nos tecidos no adulto Tem início no ectoderma com a neurulação formação dos somitos no mesoderma sistema digestivo e as glândulas anexas A partir de agora preparese para estudarmos com mais detalhes os processos que levam à formação do embrião nos diferentes grupos de animais vertebrados peixes anfíbios répteis aves e mamíferos 17092022 2319 Embriologia comparada 4 2 Ji es 88 e m ed A x eres Say F hs ia m ee ee Sok es 7 Lm il ode 6 Se e as sa oe A Py ee a rf y by Po Ley cd x Pusu J 7 Sa Gt ag me ea aR a ae eH eS Pe ed i ae ee mas a 4 3 ei Fs ro fi ae eaten a en S a Me o Fae tyr a ns a a 6 A é a és i 4 a om 2 m lh 3 2 Ps we abe 7 Y J 1 Desenvolvimento embrionario em peixes Ao final deste mddulo vocé sera capaz de reconhecer os aspectos basicos da embriogénese tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em peixes Os peixes sao animais dioicos em sua maioria ou seja OS Sexos Sao Separados em individuos machos e fémeas A maioria dos peixes nao possui dimorfismo sexual o que significa que as fémeas nao sao facilmente distinguiveis dos machos com excegao dos peixes ornamentais Entretanto podem ocorrer casos de hermafroditismo quando um Unico individuo apresenta ambos os sexos como o surubim por exemplo Ha também casos em que os peixes podem se comportar como fémea ou como macho a depender da proporao entre os géneros encontrada no ambiente onde vivem O sistema reprodutor dos peixes é constituido das g6nadas testiculos e ovarios e ovidutos por onde passam os gametas que se comunicam com o meio externo pelo orificio urogenital que 6 comum ao sistema excretor desses animais A formagao e a maturagao dos testiculos e ovarios ocorrem apos o nascimento Devido as diferencas na forma de como se desenvolvem e nascem os peixes podem ser classificados como httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 440 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 540 Os ovíparos incluem aqueles cujo desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo do progenitor no ovo Os vivíparos incluem aqueles cujo desenvolvimento embrionário ocorre dentro do corpo do progenitor Já os ovovivíparos incluem aqueles cujo desenvolvimento embrionário ocorre em ovos que permanecem dentro do corpo do progenitor O Brasil está entre os países com maior diversidade de peixes do mundo e cultiva diversas espécies tanto para diletantismo como para a alimentação sendo uma importante atividade econômica Os conhecimentos técnicos acerca do manejo reprodutivo provêm subsídios tanto para a promoção do bemestar animal como para o aumento da produtividade Embriogênese em peixes Nos peixes as primeiras divisões mitóticas do ovo ocorrem por clivagem do tipo meroblástica discoidal ou parcial discoidal Nesse tipo de clivagem o polo vegetal onde se concentra o vitelo não entra em divisão e vai formar futuramente o saco vitelínico apenas o polo animal ou disco embrionário se divide A estrutura formada nessa fase é chamada de blástula discoidal ou blastodisco Veja na imagem a seguir Clivagem discoidal no polo animal blastodisco BD e blastômeros BL acima do polo vegetal vitelo O próximo período é o da gastrulação ou seja a formação dos três folhetos embrionários Nessa fase ocorre um rearranjo das células da blástula caracterizada pela diminuição ou ausência de mitoses involução e pela migração das células da borda da blastoderme em direção à linha média dorsal formando uma nova camada interna hipoblasto sobre o vitelo abaixo da massa celular da blástula epiblasto Essas camadas formam no futuro dorso do embrião o escudo embrionário Com a progressão da epibolia ou seja o crescimento de uma camada celular ao redor de outra o hipoblasto dará origem ao mesentoderma e o epiblasto dará origem ao ectoderma a partir de sinais indutores advindos do polo vegetal como demonstrado na imagem a seguir Ovíparos Vivíparos Ovovivíparos 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 640 Formação do hipoblasto a partir do epiblasto do blastoderma e do mesoderma a partir de sinais indutores advindos do polo vegetal Na extremidade caudal do embrião formase por invaginação do endoderma o arquêntero em forma de cavidade cuja entrada resultará no blastóporo futura cloaca ou ânus Formase também na outra extremidade no ectoderma a vesícula cefálica primórdio do encéfalo e de cada lado as vesículas ópticas bem visíveis Após a vesícula cefálica formase por diferenciação do ectoderma o tubo neural No mesoderma aparecem os somitos laterais que darão origem aos ossos da coluna vertebral costelas músculos e outros órgãos Daí em diante iniciase a fase da organogênese com cada folheto embrionário originando os sistemas orgânicos como segue o ectoderma dará origem à epiderme ao sistema nervoso e às partes inicial e final do tubo digestivo a partir do mesoderma se originarão a derme a musculatura o sistema circulatório os órgãos excretores e reprodutores o celoma e o peritônio enquanto o endoderma originará o epitélio de revestimento interno do tubo digestivo e glândulas anexas e aos órgãos responsáveis pelas trocas gasosas Tempo de desenvolvimento e estrutura do ovo de peixes Em relação à distribuição e à quantidade de vitelo os ovos dos peixes em sua maioria são do tipo megalécito telolécito os quais possuem grande quantidade de vitelo com distribuição heterogênea ou seja o vitelo não se distribui por todo o ovo mas ocupa a sua maior parte e se encontra orientado para o polo vegetal O disco embrionário ou disco germinativo ou cicatrícula está deslocado para o polo animal e repousa em cima da massa de vitelo Contudo existem espécies com ovos mesolécitos e oligolécitos Veja Esquema de ovo megalécito 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 740 O período de desenvolvimento do ovo até a fase larvar é chamado de período de incubação Esse tempo varia bastante entre as espécies por exemplo o lebiste um peixe ornamental tem período de incubação de 28 dias Entre as espécies mais cultivadas para alimentação está a tilápia que incuba os ovos na boca por 3 a 5 dias onde os alevinos continuam a se abrigar após a eclosão Como essa espécie possui alta fecundidade e atinge a maturidade sexual precocemente o conhecimento sobre a reprodução e a criação das larvas de tilápia é de extrema importância Ovos prestes a eclodir Em outras espécies como o tambaqui os períodos de incubação e larval sofrem grande influência de fatores como temperatura alcalinidade teor de oxigênio e renovação da água Tambaqui Durante o período de incubação ainda dentro do ovo os peixes não apresentam alantoide que é um anexo embrionário que acumula os excretas do embrião e nem cório que é o primórdio da placenta e promove as trocas gasosas e nutricionais entre a mãe e o embrião os embriões dos peixes excretam diretamente para o meio aquático retiram o oxigênio da água e os nutrientes do saco vitelínico sendo esse último o único anexo fetal que apresentam O alantoide está presente nas aves répteis e mamíferos e o cório apenas nos mamíferos Quando as larvas alevinos eclodem do ovo ainda carregam grande parte do saco ou vesícula vitelínica que lhes servirá de fonte de alimento Em algumas espécies de peixes de criação a presença dessa vesícula torna desnecessária ou diminuída a suplementação nutricional por parte dos criadores nessa fase do desenvolvimento Observe a seguir 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 840 Larvas ainda com vesícula vitelina Devido às exigências de melhor produtividade a criação de peixes atingiu alto grau de tecnicidade Atualmente o manejo reprodutivo das espécies cultivadas envolvendo seleção de matrizes extrusão de gametas e fertilização in vitro exige conhecimentos sobre a anatomia a fisiologia hormonal a reprodução a etologia animal a ecologia e claro a embriologia tornandose esta uma atividade de alto nível técnico Assista ao vídeo a seguir sobre a reprodução de peixes em cativeiro Reprodução de peixes em cativeiro Neste vídeo apresentaremos detalhes sobre como ocorre a reprodução artificial de peixes de água doce em cativeiro 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 940 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 Os peixes durante a fase de alevinos larva natante não necessitam buscar alimentos no ambiente para continuarem o seu desenvolvimento Esse fato se deve a uma característica relacionada aao A presença de uma membrana que capta nutrientes da mãe durante o período de incubação B tipo de ovo oligolécito que acumula vitelo durante a gametogênese 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1040 Parabéns A alternativa C está correta Durante a fase de alevinos os peixes nutremse do vitelo característico de ovos do tipo megalécito Nos ovos megalécitos grande quantidade de vitelo se encontra armazenada no polo vegetal C grande acúmulo de vitelo característico nos ovos do tipo megalécito D massa gelatinosa nutritiva que envolve os embriões durante o período de incubação E longo período de incubação característico de todos os animais ovíparos Questão 2 Nos peixes o vitelo presente no citoplasma do ovo não sofre segmentação ficando esse fenômeno restrito ao disco embrionário no polo animal do ovo Marque a opção que aponta esse tipo de segmentação Parabéns A alternativa B está correta Nos ovos megalécitos grande quantidade de vitelo se encontra armazenada no polo vegetal onde não ocorre segmentação no polo contrário polo animal se encontra o disco embrionário a única estrutura A Segmentação holoblástica parcial B Segmentação meroblástica discoidal C Segmentação total discoidal D Segmentação parcial E Segmentação holoblástica total 17092022 2319 Embriologia comparada a sofrer a segmentacao caracterizando a clivagem meroblastica discoidal ee aa es i Wt a 4 Cd Se Ao final deste modulo vocé sera capaz de reconhecer os aspectos basicos da embriogénese tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em anfibios e repteis Os anfibios sao animais dioicos apresentando sexos separados em individuos machos e fémeas A maioria depende do ambiente aquatico para se reproduzir A reprodugao dos anfibios é sexuada e a fecundacao é externa ou seja Sao ovuliparos os gametas sao liberados no meio externo aquatico onde ocorre a fecundagao fora do corpo da fémea O desenvolvimento embrionario e a fase larvaria girino se passam no ambiente aquatico caracterizando o desenvolvimento indireto Veja a seguir esenvolvimento indireto O individuo passa por transformagées metamorfose entre o nascimento e a fase adulta apresentando caracteristicas bem distintas entre as fases larvaria e adulta Enquanto no desenvolvimento direto o individuo mantém suas caracteristicas desde o nascimento até a fase adulta httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1140 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1240 Desenvolvimento indireto dos anfíbios Atualmente a criação de rãs tem importante papel comercial tanto para produção de carne quanto de derivados da pele Essa atividade fez desenvolver o conhecimento nos campos da reprodução comportamento e nutrição principalmente da rãtouro Lithobates catesbeiana a espécie de maior importância econômica criada no Brasil Ovos de sapo em ambiente aquático Os répteis também são animais dioicos mas com fecundação interna ou seja a união dos gametas feminino e masculino ocorre no interior do corpo da fêmea Em sua maioria são ovíparos os embriões se desenvolvem dentro do ovo que incuba fora do organismo da mãe Porém outros são ovovivíparos como a víboraáspide Vipera aspis e o licranço Anguis fragilis Tais características a fecundação interna e a oviparidade foram importantes para que a reprodução dos répteis se tornasse independente do ambiente aquático o que facilitou a conquista do ambiente terrestre por esses animais Ovos de cobra 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1340 Na década de 1990 foi legalizada no Brasil a criação de espécies nativas de jacarés para produção de ovos e carne com fins comerciais Essa mudança trouxe a necessidade da aquisição de maiores conhecimentos acerca do comportamento e da fisiologia reprodutiva e nutricional dessas espécies Embriogênese em anfíbios e répteis Anfíbios O ovo dos anfíbios é do tipo mesolécito heterolécito que é aquele que possui quantidade moderada de vitelo mais concentrado no polo vegetal que no polo animal E a clivagem é do tipo holoblástica radial e se inicia no polo animal e avança até o polo vegetal clivagem longitudinal vertical ou meridional Durante a fase de blástula as clivagens ocorrem no plano horizontal formando 8 blastômeros em 2 camadas sendo 4 blastômeros menores micrômeros que fazem mitoses rápidas no polo animal e os maiores macrômeros com mitoses mais lentas no polo vegetal Quando os embriões contam entre 16 e 62 células são chamados de mórulas quando a blastocele se encontra formada e o embrião conta com cerca de 128 células é chamado de blástula Observe as fases na imagem a seguir Clivagem holoblástica radial do zigoto até mórula Com a formação da blastocele iniciamse os movimentos celulares epibolia para o processo de gastrulação que tem início na região marginal no crescente cinzento região onde os macrômeros encontram os micrômeros Esse processo leva à formação dos folhetos embrionários ectoderma mesoderma e endoderma As células do mesoderma vão revestir o arquêntero que está sendo formado a partir do endoderma e forma o blastóporo que dará origem à parte final do tubo digestivo Algumas células da região marginal involuem e as células do polo animal fazem epibolia para envolver o corpo do embrião formando o ectoderma Com a gastrulação finalizada se fecha o blastóporo ânus o mesoderma dorsal lateral e ventral se encontram em suas posições o arquêntero futuro tubo digestivo se encontra posicionado e o ectoderma recobre todo o embrião A organogênese e a morfogênese vão ocorrer a partir da migração e da 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1440 diferenciação das células dos folhetos de forma gradativa simultânea mas a diferentes intensidades Uma grande quantidade de vitelo persiste e vai fornecer nutrientes para a larva até que ela comece a se alimentar de forma independente Durante a fase de neurulação ocorre a formação do tubo neural no ectoderma a parte anterior do tubo formará o encéfalo e o restante do tubo formará a medula e o embrião se alonga no eixo cefalocaudal Os anfíbios não apresentam vesícula vitelina pois os nutrientes estão acumulados nos blastômeros macrômeros Veja a seguir Gastrulação em anfíbios formação do arquêntero blastóporo e disposição do ectoderma mesoderma e endoderma Após período de incubação que ocorre na água nascem os girinos Os girinos não possuem pernas mas possuem brânquias e cauda que lhes permite nadar em busca de alimento Na água o girino cresce as brânquias involuem se desenvolvem os pulmões surgem as pernas posteriores e as anteriores e a cauda desaparece caracterizando o desenvolvimento indireto Os adultos vivem no ambiente terrestre O período larval desenvolvimento dos girinos é considerado longo durando cerca de 80 dias Na natureza as mudanças climáticas e a destruição dos habitats naturais impostas pelas modificações antrópicas têm afetado as populações das espécies de anfíbios Nas criações comerciais a instalação de ambientes adaptados às necessidades das diferentes fases do ciclo de vida dos animais propiciou melhores condições para a reprodução a incubação o desenvolvimento larvar e a maturação das espécies em cativeiro Répteis A fecundação dos répteis é interna e os ovos do tipo megalécito com grande quantidade de vitelo sofrem clivagem meroblástica parcial não se dividem por inteiro ocorrendo a clivagem apenas no disco embrionário no polo animal clivagem discoidal Saiba mais 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1540 O zigoto se desenvolve no interior do ovo que possui uma casca calcária porosa que evita a desidratação do embrião e permite as trocas gasosas O ovo é depositado no ambiente externo em locais onde a temperatura seja propícia ao desenvolvimento embrionário e sofre segmentação meroblástica formamse âmnio cório vesícula vitelínica ou saco vitelínico e alantoide O desenvolvimento dos répteis é semelhante ao das aves pois são animais celomados triblásticos ou seja possuem cavidade geral contendo os órgãos internos e três folhetos embrionários de onde se originam todos as estruturas orgânicas Os filhotes ao nascerem são semelhantes aos adultos ou seja não passam por metamorfose o que caracteriza o desenvolvimento direto Veja nas imagens Tartaruga pondo seus ovos na praia Filhote de tartaruga Filhote de crocodilo Os filhotes da tartaruga marinha brasileira Caretta caretta têm o sexo definido a partir da temperatura do ninho valores da temperatura pivotal do ninho acima de 292C produzirão maioria de filhotes fêmeas e abaixo desse valor induzirá a formação de filhotes machos DUARTE et al 2011 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1640 A temperatura exerce papel fundamental no desenvolvimento embrionário dos répteis Nos crocodilianos a temperatura ideal é obtida por meio da fermentação de restos vegetais com que as fêmeas constroem o ninho Desenvolvimento e estrutura do ovo de anfíbios e répteis Os anfíbios possuem ovos do tipo mesolécito heterolécito com moderada quantidade de vitelo mais concentrado no polo vegetal que no polo animal com grãos de vitelo dispersos no citoplasma com segmentação holoblástica total desigual ou seja as célulasfilhas têm tamanhos desiguais O período de incubação em rãstouro a espécie de maior importância econômica no Brasil é de 3 a 5 dias Esquema de ovo mesolécito Os ovos dos répteis são grandes com grande quantidade de vitelo possuem cascas córneas ou calcárias e são incubados no meio externo ou retidos pela fêmea para o desenvolvimento em alguns lagartos e cobras características que revelam uma adaptação evolutiva para a vida terrestre Os ovos dos répteis e suas características serão estudados juntamente com os ovos das aves no próximo módulo Salientase porém que a estrutura da calaza em ovos de répteis é simples enquanto nas aves tratase de um cordão duplo O período de incubação é longo em algumas espécies de répteis dura 30 dias para as jararacas entre 30 e 70 dias para as lagartixas 55 dias para as tartarugas marinhas nos crocodilos varia entre 60 e 100 dias e nos jabutis pode durar até 270 dias Os filhotes já são ativos ao nascerem Ovo megalécito de répteis 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1740 O ciclo de vida das rãs Neste vídeo serão demonstrados os aspectos gerais do ciclo de vida das rãs salientando a metamorfose e a mudança do ambiente aquático para o terrestre 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1840 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 Apesar de os anfíbios e répteis apresentarem similaridades adaptativas que permitiram que conquistassem o ambiente terrestre ainda exibem algumas diferenças relacionadas ao seu processo reprodutivo e ao desenvolvimento embrionário Marque a assertiva que encerra algumas dessas diferenças Parabéns A alternativa A está correta A Os ovos dos répteis são do tipo megalécito e os dos anfíbios do tipo mesolécito B Os répteis são ovíparos e os anfíbios são vivíparos C Ambos são ovíparos mas as fêmeas dos anfíbios colocam seus ovos gelatinosos na água D Os ovos dos répteis passam um período no interior do corpo das fêmeas e os dos anfíbios permanecem durante toda a fase de incubação E A única diferença é que os répteis têm desenvolvimento direto e os anfíbios desenvolvimento indireto 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 1940 Os ovos dos répteis são semelhantes aos de aves possuindo grande quantidade de vitelo com distribuição homogênea no polo vegetal e os dos anfíbios são mesolécitos com vitelo em grânulos de tamanhos desiguais Questão 2 Devido aos ovos de anfíbios e de répteis serem dos tipos mesolécito e megalécito respectivamente as primeiras segmentações dos ovos também ocorrem de maneiras diferentes Acerca desse fato marque a opção correta Parabéns A alternativa D está correta As clivagens dos anfíbios e dos répteis são respectivamente dos tipos holoblástica radial e meroblástica discoidal Na holoblástica radial a clivagem avança verticalmente do polo animal em direção ao polo vegetal e posteriormente a clivagem ocorre no plano horizontal formando 2 grupos de blastômeros de tamanhos diferentes 4 blastômeros menores micrômeros e 4 blastômeros maiores macrômeros A Apesar dos ovos de anfíbios possuírem grande quantidade de vitelo no polo animal a segmentação é do tipo holoblástica B A clivagem nos répteis é do tipo holoblástica mas os ovos não se dividem por inteiro C Ambos fazem segmentação holoblástica com divisões celulares apenas no polo animal D A clivagem holoblástica radial dos anfíbios determina a formação de dois grupos celulares no embrião micrômeros no polo animal e macrômeros no polo vegetal E A clivagem holoblástica que ocorre nos répteis se dá tanto no plano vertical quanto no plano horizontal 17092022 2319 Embriologia comparada Be ON Ne ar wet tia vi Ny AN Sy pitas Y NER a NY Mae ces Ne Ref ar ray yy aD sen ty it f pa HE SRM ky Se WAY Ene de cle N xy ae YR oti R FX e Ja SS sm at i oe i J Py y 1a a gh ae VP SONI UA LOY I MYA ee RD aA eae IGM i ae a s 7 fey hy Vk Wy Mata Lhd e he seats om Ss es My Me hy a ty i BF 3 seo a nt yy ff Bee et eee os ett Ee ab ney C 4 Scan SO Tf a 4 oe Fr ee i pha ee Le ge eee Se SE ne Nee Ra SE i Be ote Oe NS eS On eee SN i iS 5 Desenvolvimento embrionario em aves Ao final deste modulo vocé sera capaz de reconhecer os aspectos basicos da embriogénese tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em aves As aves apresentam grande diversidade em termos de espécies e podem apresentar dimorfismo sexual acentuado Sado animais bipedes os membros anteriores sao transformados em asas 0 que permite 0 véo na maioria das espécies Saiba mais As aves sao dioicas oviparas e fazem fecundagao interna Assim como os répteis desenvolveram adaptacg6des que conferem maior viabilidade ao processo da embriogénese Além da fecundagao interna que implica maior aproveitamento dos évulos seus ovos do tipo megalécito telolécito fornecem vitelo abundante para o desenvolvimento embrionario e a presenga da casca protege o embriao contra a perda de agua Dessa forma 0 embrido se desenvolve plenamente durante o periodo de incubagao e os individuos nascem completamente formados A criagao de aves é exercida tanto por diletantismo como para a produgao econdémica O Brasil esta em 4 lugar no ranking mundial tendo abatido em 2021 62 bilhdes de frangos para consumo e produzido quase 4 bilhdes de duzias de ovos httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2040 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2140 Embriogênese em aves A clivagem dos ovos megalécitos telolécitos das aves iniciase ainda no oviduto é do tipo meroblástica ou parcial discoidal restringindose ao blastodisco no polo animal e forma a discoblástula Veja a seguir 1 O sulco da primeira clivagem está centralizado no polo animal 2 O segundo forma um ângulo reto com o primeiro 3 A terceira segmentação se dá no plano vertical e origina 8 blastômeros que alcançam o útero da ave Nessa fase o blastodisco flutua sobre um cone de coloração clara gema branca que forma o núcleo de Pander 4 A quarta segmentação também em planos verticais resulta em 16 blastômeros que apresentam limites nítidos na superfície da blástula mas mostram continuidade com o vitelo abaixo No estágio de 64 blastômeros se iniciam as clivagens latitudinais que levam à formação de duas camadas que se separam do vitelo por um espaço chamado de cavidade subgerminal blastocele primária Com o desenvolvimento da blastocele primária as células da discoblástula que formam o blastoderme se apresentam acima da blastocele em duas regiões a área pelúcida na parte central do blastoderme mais clara e a área opaca em que os blastômeros formam um anel em torno da área pelúcida O blastoderme da área pelúcida ainda antes da postura dá origem a duas camadas de células camada superior epiblasto e camada inferior hipoblasto Veja Clivagem meroblástica discoidal em aves Detalhe da formação do blastoderma em duas camadas epiblasto e hipoblasto em aves Após a postura no período de incubação 21 dias a 375C logo nas primeiras horas iniciase a 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2240 gastrulação com a formação da linha primitiva a partir do epiblasto em processo característico e semelhante ao que ocorre também em répteis e mamíferos placentados Veja A linha primitiva tem início com a convergência de células do epiblasto para a região mediocaudal A linha se estreita e se alonga em direção cefálica marcando o eixo cefalocaudal do embrião O blastoderma acompanha esse movimento de alongamento tomando aspecto piriforme Formase também o nó primitivo na extremidade anterior da linha com uma depressão central a fosseta primitiva O mesoderma e o endoderma se formam de muitas células do epiblasto que estão migrando para diferentes regiões do blastoderma e se proliferando enquanto as outras células remanescentes também se proliferam e se diferenciam originando o ectoderma As células do epiblasto e do hipoblasto que migram da fosseta primitiva em direção cefálica darão origem ao intestino anterior endodérmico mesoderma anterior e notocorda as que migram da linha primitiva vão originar a maior parte dos tecidos endodérmicos e mesodérmicos do restante do corpo do embrião Após a formação do mesoderma temos a linha primitiva acompanhada pelo nó primitivo que regride para a região caudal do embrião nesse processo se estabelece a porção posterior da notocorda e o nó primitivo chega a uma posição mais posterior marcando a região anal Ao longo do processo de gastrulação há uma diferença na formação das estruturas na região anterior está sendo terminada a neurulação enquanto na anterior ainda ocorre a gastrulação Com a finalização da gastrulação a gástrula é plana e estabelecida sobre a d it l i d t ê f lh t b i á i t d d 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2340 Após 20 horas de incubação por influência da notocorda no mesoderma tem início a neurulação por espessamento anterior da placa neural ectodérmica lateralmente à linha primitiva A placa neural se invagina e as cristas laterais formadas se fundem formando o tubo neural A parte anterior do tubo neural formará o encéfalo enquanto a mediana e posterior formará a medula Observe os detalhes na imagem a seguir Processo de neurulação a partir do mesoderma em ave Lateralmente ao tubo neural formamse espessamentos do mesoderma os somitos um par a cada hora Com o crescimento longitudinal do sistema nervoso as extremidades anterior e posterior dobra cefálica e dobra caudal se dobram ventralmente sobre a vesícula vitelínica Essas dobraduras do ectoderma são acompanhadas pelo endoderma que vai formar o intestino primitivo Devido ao crescimento do mesoderma o embrião se dobra também lateralmente dobras laterais O embrião se curva ventralmente em direção ao vitelo e as bordas se fundem na linha média passando o embrião de uma forma achatada na gástrula para uma forma tubular Veja Dobramento da gástrula plana formando o embrião de corpo tubular Tempo de desenvolvimento e estrutura do ovo em aves massa de vitelo possuindo os três folhetos embrionários ectoderma mesoderma e o endoderma 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2440 O tempo de desenvolvimento do embrião ou período de incubação nas aves pode variar bastante de 13 a 15 dias nos canários até 3042 dias nas emas de modo geral na maioria das aves está por volta de 15 a 40 dias Em Gallus gallus a galinha é de 21 dias Os ovos das aves são semelhantes aos dos répteis do tipo megalécito telolécito Além do vitelo abundante distribuído homogeneamente no polo vegetativo o disco embrionário está restrito ao polo animal e repousa sobre a massa vitelínica É apenas no disco embrionário que vai ocorrer a segmentação Ovos de ema Observe na figura a seguir a correlação entre as estruturas do ovo de galinha antes do início da embriogênese e do ovo com o embrião em formação Embrião em formação Cada estrutura do ovo tem a sua função no desenvolvimento embrionário veja a seguir Protege as estruturas internas do ovo e por ser porosa facilita a troca gasosa entre o meio interno e o ambiente externo Possui matriz cálcica íons cálcio e bicarbonato sódio magnésio zinco manganês ferro cobre alumínio e boro além de mucopolissacarídeos e proteínas Casca 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2540 Isola os componentes internos do ambiente externo já que a casca é porosa e permite a passagem de gases além de constituir uma barreira contra a penetração de bactérias também envolve e delimita a clara Estrutura filamentosa dupla retorcida e mais clara nas extremidades do ovo Funciona como uma âncora mantendo a gema no centro do ovo É contínua à membrana vitelínica e tende a desaparecer nos ovos mais velhos É a área germinativa do ovo que origina o embrião É o elemento central do ovo onde se encontra a parte celular blastodisco e o vitelo Após a fecundação será o zigoto propriamente dito Sua maior parte é o vitelo constituído por água e macromoléculas orgânicas como ácidos proteínas lipídeos vitaminas e minerais A presença de carotenoides adquiridos na alimentação confere a coloração típica da gema Encontramse também na gema grânulos microscópicos de proteínas livetinas em suspensão É a camada que envolve imediatamente a gema constituindo a maior fonte de proteínas 54 do total e vitaminas A D e E do ovo Membrana interna Calaza Blastodisco ou disco germinativo Gema Clara ou albúmen 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2640 Bolsa de ar formada na zona mais larga do ovo entre suas membranas interna e externa Essa câmara proporciona o ar necessário ao embrião na fase final da incubação logo antes da eclosão Evita o ressecamento do embrião e o protege contra choques mecânicos É uma importante adaptação à vida das aves e répteis ao meio terrestre Deriva da parte posterior do intestino do embrião e é mais desenvolvido em répteis Sua função é armazenar as excretas produzidas pelo embrião participar das trocas gasosas e absorver minerais da casca do ovo para incorporar ao esqueleto do embrião O ovo e o desenvolvimento embrionário das aves Neste vídeo abordaremos as estruturas dos ovos das aves suas composições bioquímicas e as modificações sofridas durante o desenvolvimento embrionário Câmara de ar Líquido amniótico Fluido alantoide 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2740 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 Nos ovos das aves normalmente se distinguem a olho nu três estruturas principais a casca a clara e a gema Marque a afirmativa que se relaciona a essas estruturas 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2840 Parabéns A alternativa E está correta A gema é o elemento principal do ovo das aves correspondendo ao ovócito antes de ocorrer a fecundação Nela estão contidos o blastodisco e o vitelo A A casca do ovo é formada a partir de proteínas que sofreram um processo de calcificação B A clara e a gema correspondem ao núcleo do zigoto C O ovo do tipo mesolécito possui abundante vitelo representado pela gema D A gema é o vitelo acumulado na formação do ovo mesolécito E A gema corresponde ao zigoto propriamente dito Questão 2 Parte do desenvolvimento embrionário das aves ocorre no interior do corpo da mãe no oviduto e outra parte ocorre no meio externo durante o período de incubação Marque a opção que indica a fase do desenvolvimento embrionário que se inicia no período de incubação A A fase de mórula já se inicia após a postura do ovo B A gastrulação se inicia logo após a postura C A gastrulação se inicia no final do período de incubação D O fechamento da gástrula ocorre ainda no oviduto e o embrião já toma a forma cilíndrica 17092022 2319 Embriologia comparada A gastrulagao ocorre pouco antes da postura ou seja antes do inicio do periodo de incubacgao Parabens A alternativa B esta correta A clivagem e a formagao dos dois folhetos embrionarios ocorrem antes da postura ou seja ainda no oviduto da fémea Somente apos a postura é que inicia 0 processo de gastrulaao fo Be I rf Pi a as ba 2 eee 2 a RAN ii ne aengh ws hs Wee eam ES VIAN inl epee ei AS Na ee nx 4 a ce 0 Fe ee hfe te a a i 3 4 3 ay 4 Desenvolvimento embrionario em mamiferos Ao final deste modulo vocé sera capaz de reconhecer os aspectos basicos da embriogénese gestacao placenta e anexos fetais em mamiferos Caracterizacao dos mamiferos Os mamiferos sao classificados em grupos separados segundo o tipo de desenvolvimento embrionario sao eles httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 2940 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3040 Ornitorrinco à esquerda Equidna à direita Mamíferos monotremados São ovíparos e seus ovos com grande quantidade de vitelo no polo vegetal megalécitos telolécitos determinam que a clivagem seja semelhante ao que ocorre com as aves e os répteis tipo meroblástica discoidal Os filhotes nascem incompletos e se alimentam do leite que escorre das glândulas mamárias O grupo é composto pelos ornitorrincos e equidnas Canguru com filhote na bolsa Mamíferos marsupiais São vivíparos e possuem ovos com vitelo em maior quantidade que os mamíferos eutérios Os embriões se desenvolvem no útero mas não existe placenta e o desenvolvimento embrionário se completa em uma bolsa onde se alimentam e se abrigam até estarem formados São os coalas gambás e cangurus Cão 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3140 Mamíferos eutérios ou placentários São aqueles que possuem ovos oligolécitos e clivagem holoblástica São o homem cão cavalo urso zebra elefante baleia etc Constituem o objeto dos nossos estudos neste conteúdo Embriogênese em mamíferos A partir da fertilização interna o ovo vai sofrer clivagem holoblástica rotacional O plano de clivagem na primeira divisão do zigoto é longitudinal e os blastômeros são do mesmo tamanho Porém na segunda divisão um blastômero sofre clivagem equatorial e o outro meridional Quando o número de blastômeros chega a 16 ou 32 o embrião é chamado de blástula As células sofrem rearranjo formando o nó embrionário e uma camada de células diferenciadas o citotrofoblasto que envolve o nó embrionário e a cavidade blastocele essa é a fase de blastocisto que vai se implantar no útero materno processo chamado nidação Veja Clivagem rotacional em mamíferos e planos de clivagem 1 zigoto 2 3 blastômero 4 mórula 5 e 6 blástula Durante a implantação no nó embrionário formase a cavidade amniótica cujo assoalho forma uma camada celular o epiblasto que está adjacente superiormente a uma camada de células do teto da cavidade vitelínica que passa a formar o hipoblasto Durante a gastrulação no epiblasto formase o nó primitivo de Hensen e a linha primitiva A partir da linha primitiva por diferenciação e migração celular formase um terceiro folheto entre os dois primeiros o mesoderma Esse último junto com os folhetos originais que passam a chamarse ectoderma e endoderma se dispõem em forma de um disco plano trilaminar Com o crescimento a linha primitiva avança em direção cefálica e as células do mesoderma formam a notocorda que vai promover a diferenciação do folheto acima o ectoderma onde a proliferação e a diferenciação celular vão formar o sulco neural e as cristas neurais as bordas das cristas se fundem e 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3240 formam o tubo neural primórdio do sistema nervoso central de cada lado do tubo neural surgem as pregas neurais origem do sistema nervoso periférico reveja a imagem do processo de neurulação apresentado anteriormente no desenvolvimento das aves Processo de neurulação a partir do mesoderma Também outras estruturas vão ter origem no ectoderma como a pele e anexos e as glândulas mamárias Ainda no mesoderma surgem os somitos pontos de aglomeração e diferenciação celular que vão formar o esqueleto axial e músculos associados tecido conjuntivo e sistema cardiovascular Com o crescimento do sistema nervoso e das estruturas laterais formamse as pregas ou dobras cefálica caudal e laterais direita e esquerda forçando o encurvamento ventral das bordas do embrião As bordas se unem ventralmente e se fundem na linha média conferindo agora ao embrião um formato tubular semelhante ao fechamento nas aves No fechamento a parte superior da vesícula vitelínica endoderma é puxada para o interior do embrião Essa membrana vai originar o revestimento interno do tubo digestivo e suas glândulas anexas da bexiga e uretra e sistema respiratório Após o fechamento o embrião passa para a fase da organogênese quando as estruturas orgânicas passam a se maturar e o embrião vai tomando a forma da espécie Gestação placenta e anexos fetais Os ovos dos mamíferos placentários são do tipo oligolécito com pouco vitelo distribuído de modo homogêneo no citoplasma da célula Esse vitelo é acumulado a partir do sequestro de nutrientes das células irmãs durante a meiose dos ovócitos na gametogênese feminina 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3340 Esquema do ovo oligolécito A formação da placenta iniciase ainda na fase de implantação do embrião As células do citotrofoblasto ao contato com o endométrio decidual formam um aglomerado sincicial que promove a erosão da mucosa uterina em busca dos nutrientes sinciciotrofoblasto As células do mesoderma acompanham essa invasão e passam a formar uma rede vascular que vai promover a absorção dos nutrientes maternos e transportálos para o embrião essa estrutura é o cório Com o crescimento do embrião este vai se projetando cada vez mais para o interior da parede uterina e a rede vascular que envolvia todo o saco gestacional passa a se limitar a um disco que se manterá até o final da gestação Essa estrutura é a placenta que vai promover a absorção e troca de gases nutrientes hormônios e imunoglobulinas entre a mãe e o feto Veja Placenta em humanos Ainda no final da fase de nidação o mesoderma avança para fora do embrião envolvendo totalmente o saco gestacional formado pela cavidade amniótica o embrião trilaminar e o saco vitelínico antiga blastocele Nesse mesoderma extraembrionário abremse cavidades que coalescem e formase um grande espaço que termina por separar o saco gestacional quase totalmente do cório com exceção do pedículo do embrião No endoderma da vesícula ou saco vitelínico formase uma invaginação que cresce em direção ao pedículo do embrião o alantoide que desenvolverá os vasos sanguíneos do cordão umbilical o úraco e a bexiga e está relacionado com a excreção do embrião Observe Gastrulação implantação e formação do cório em mamífero O cordão umbilical é uma estrutura vascularizada que faz a conexão entre o feto e a placenta promovendo as trocas metabólicas Possui duas artérias e uma veia envoltas por tecido conjuntivo gelatinoso que forma 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3440 a geleia de Wharton rica em célulastronco conforme demonstrado na imagem a seguir Cordão umbilical duas artérias e uma veia umbilicais envoltas pela geleia de Wharton Durante o fechamento do embrião a cavidade amniótica contendo o líquido amniótico isolado pela membrana amniótica âmnio passa a envolver o embrião O líquido amniótico envolve e protege o embrião ou feto impede a sua aderência ao saco amniótico e facilita a sua movimentação tem origem no líquido intersticial materno no trato respiratório e na urina fetal no final da gestação O período de gestação dos mamíferos varia bastante 16 dias no hamster até 660 a 720 dias no elefante africano Nos animais de produção bovinos equinos ovinos caprinos e suínos além da duração da gestação a duração do ciclo reprodutivo e a época do ano em que ocorre tem significado importante no planejamento do sistema produtivo e na evolução dos rebanhos Acompanhe as espécies e o tempo de duração da gestação na tabela a seguir Período de gestação dos principais grupos de animais de produção Espécies Duração Bovinos 280300 dias Equinos 340 dias Ovinos 100 dias Caprinos 150 dias Suínos 116 dias Tabela Variação do período de gestação dos animais Ronald Guimarães 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3540 Os primeiros dias do desenvolvimento embrionário em mamíferos Neste vídeo o especialista salienta as primeiras fases do desenvolvimento embrionário em mamíferos demonstrando a migração do embrião na tuba uterina e a chegada ao útero a eclosão do blastocisto a nidação e a formação do cório a futura placenta 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3640 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 A quantidade e a distribuição de vitelo nos ovos determinam o tipo de clivagem e a disponibilidade de material nutritivo para o embrião durante o seu desenvolvimento Em relação ao tipo de ovo e ao desenvolvimento dos mamíferos eutérios marque a alternativa que se relaciona corretamente com essa afirmativa A Como os ovos dos mamíferos possuem grande quantidade de vitelo eles não passam pelo período de incubação B A grande quantidade de vitelo nos ovos dos mamíferos além de nutrir o embrião é utilizada também para formar os anexos fetais C A presença da placenta torna desnecessário um grande acúmulo de vitelo nos ovos e eles se apresentam como oligolécitos D Durante a nidação o embrião utiliza as reservas de vitelo já que a nutrição por via materna só vai acontecer após a formação da placenta 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3740 Parabéns A alternativa C está correta Nos mamíferos eutérios ocorre a implantação da blástula no útero materno e os nutrientes são fornecidos ao embrião inicialmente por meio do cório e mais tarde pela placenta o que explica que o ovo não necessita de grande quantidade de vitelo E Os ovos dos mamíferos são do tipo oligolécito com pouca reserva de vitelo tornando necessário que a nutrição do embrião se inicie logo durante as primeiras clivagens ainda antes da implantação Questão 2 A nidação é o processo por meio do qual o embrião se implanta na parede do útero materno Durante essa fase o embrião busca acessar os nutrientes da mãe por meio de estruturas que passam a ser formadas a partir do envoltório celular do blastocisto e do mesoderma Quais as estruturas relacionadas ao processo de nidação Parabéns A alternativa D está correta Durante a nidação as células que envolvem o blastocisto entram em contato com a mucosa uterina e formam um aglomerado sincicial o sinciciotrofoblasto que erode a mucosa e acessa os nutrientes aí armazenados A placenta nessa fase ainda não está formada A Placenta e saco vitelínico B Âmnio e placenta C Sinciciotrofoblasto e placenta D Cório e sinciciotrofoblasto E Cordão umbilical e placenta 17092022 2319 Embriologia comparada C id fi e Neste contetdo verificamos que 0 tipo de reprodugao e 0 tipo de ovo determinam o tipo de segmentacao que iniciara o desenvolvimento embrionario das espécies de animais vertebrados Entendemos também a importancia da multiplicagao migragao diferenciagao apoptose e rearranjo celulares nos processos de gastrulagao formagao dos folhetos embrionarios neurulagao formagao do sistema nervoso fechamento do embriao e organogénese Ainda a partir dos conhecimentos adquiridos vimos que o desenvolvimento embrionario influenciou a evolugao e a passagem de anfibios e répteis do ambiente aquatico para o ambiente terrestre De maneira pragmatica o conhecimento dos tipos de reprodugao pode influenciar no manejo de espécies de importancia econémica assim como sinaliza para a necessidade da conservagao dos habitats naturais dos animais intimamente ligados a sua reprodugao e desenvolvimento embrionario Os profissionais que exercem atividades ligadas a criagao ou manejo de animais vertebrados devem estar cientes dos aspectos que envolvem a reprodugao dos animais no sentido de avaliar diagnosticar e intervir quando detectadas condicdes que possam interferir no bemestar ou na produtividade animal Neste podcast o especialista demonstrara os fendmenos envolvidos na gametogénese salientando a importancia do acumulo de nutrientes no gameta feminino na fase de meiose os tipos de reprodugao e os diferentes tipos de ovos nos animais vertebrados Para ouvir 0 dudio acesse a versao online deste contetdo mY c n e httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3840 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 3940 Referências DOYLE M G Embriologia Humana 8 ed São Paulo Atheneu 2007 Consultado na Internet em 08 jun 2022 DUARTE D L V MONTEIRO D D JARDIM R D SOARES J C M VARELAJUNIOR A S Determinação sexual e maturação gonadal de fêmeas da tartarugaverde Chelonia mydas e tartarugacabeçuda Caretta caretta no extremo sul do Brasil Acta Biológica Paranaense v 40 n 141 2011 GILBERT S F Biologia do desenvolvimento 5 ed Ribeirão Preto SP FUNPEC 2003 HAFEZ B Reprodução animal B Hafez E S E Hafez coordenador de tradução da 7ª edição original Renato Campanarut Barnabe Barueri SP Manole 2004 HOUILLON C Embriologia São Paulo Edgard Blücher 1972 MOORE K L PERSAUD T V N Embriologia clínica 9 ed Rio de Janeiro Elsevier 2010 MOORE K Embriologia Básica 8 ed Rio de Janeiro Elsevier 2013 376p NAZARI E M MULLER Y M R Embriologia animal Universidade Aberta do Brasil UFSC Consultado na Internet em 08 jun 2022 NEIVA G S M Histologia 1 ed São Paulo Pearson 2015 Consultado na Internet em 08 jun 2022 PORTO F Histologia e Embriologia Livro Virtual da Estácio 1 ed Rio de Janeiro SESES 2015 Consultado na Internet em 08 jun 2022 SENGER P L Pathways to pregnancy and parturition 3 ed United States of America Innovative Technologies in Print 2012 Explore Assista aos vídeos Manejo genético de reprodutores de peixes Dia de Campo na TV no YouTube e aprenda sobre como as práticas de manejo genético influenciam na produtividade dos peixes cultivados Jacarés e crocodilos botam ovos Como esses animais criam seus filhotes vídeo do canal TV ANIMAL no YouTube do biólogo Guilherme Domenichell que traz informações sobre como as fêmeas desses répteis resolvem o problema da manutenção da temperatura ideal para o desenvolvimento de seus ovos Reprodução dos anfíbios no YouTube e aprenda mais sobre a diversidade de anfíbios e a diferença que existe nos seus processos reprodutivos 17092022 2319 Embriologia comparada httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04248indexhtml 4040 p p Reprodução de peixes migratórios no canal da EMBRAPA no YouTube Leia o artigo Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado Unidade I Princípios de Biologia do Desenvolvimento no portal virtual da UFPB que informa sobre a embriogênese comparando diversos aspectos em diferentes espécies