Complexidade do Habitat e Formigas - Ecografia 27 - Análise e Efeitos

ECOGRAFIA 27 157164 2004 Efeitos da complexidade do habitat em assembleias de formigas Scott A Lassau e Dieter F Hochuli Lassau SA e Hochuli DF 2004 Efeitos da complexidade do habitat em assembleias de formigas Ecografia 27 157164 Investigamos as respostas das comunidades de formigas à complexidade do habitat com o objetivo de avaliar a complexidade como um substituto útil para a diversidade de espécies de formigas Usamos armadilhas de queda para amostrar formigas em vinte e oito locais quatorze de baixa e alta complexidade de habitat espalhados por cerca de 12 km na floresta de arenito de Sydney na Austrália A riqueza de espécies de formigas foi maior em áreas de baixa complexidade e negativamente associada à cobertura vegetal do solo cobertura da copa das árvores umidade do solo e serapilheira A composição da comunidade de formigas foi afetada pela complexidade do habitat com morfoespécies do gêneroMonomorium RhytidoponeraeMeranoplussendo os contribuintes mais significativos para as diferenças de composição As respostas funcionais do grupo à perturbação antropogênica podem ser facilitadas por mudanças locais na complexidade do habitat A complexidade do habitat medida em função das diferenças em vários estratos nas florestas pode ser de grande valor como substituto para a diversidade de uma variedade de grupos de artrópodes incluindo formigas SA Lassau slassaubiousydeduau e DF Hochuli Inst de Pesquisa da Vida Selvagem Escola de Ciências Biológicas HeydonLaurence Bldg A08 The Univde Sydney NSW 2006 Austrália Padrões na natureza que ocorrem em uma variedade de escalas espaçotemporais são algumas vezes referidos como leis gerais da ecologia Lawton 1999 Existem numerosos padrões ecológicos embora muitas generalizações tenham sido aceitas sem evidências substanciais Beck 1997 A suposição geral de que a complexidade do habitat está positivamente associada à diversidade de sua fauna constituinte McCoy e Bell 1991 pode não ser fortemente apoiada em escala taxa e sistemas sendo investigados por exemplo Kotze e Samways 1999 A maioria dos estudos sobre o papel da estrutura e complexidade do habitat em sua biota associada em áreas não perturbadas é focada em ambientes aquáticos revisado por Turner et al 1999 Padrões gerais em trabalhos terrestres sugerem que a riqueza de espécies de formigas Andersen 1986 uma variedade de outros artrópodes Uetz 1979 Gardner et ai 1995 Humphrey et ai 1999 Hansen 2000 e mamíferos agosto 1983 Dueser e Porter 1986 está positivamente associado à complexidade do habitat A complexidade do habitat também pode afetar a composição das assembleias de artrópodes eg Gardner et al 1995 Ao delinear esses padrões notamos que uma dificuldade inerente em descrever uma resposta geral à complexidade é a multiplicidade de definições operacionais adotadas na literatura Nossa definição operacional é consistente com o uso predominante na escala de nosso trabalho considerando a complexidade do habitat como a heterogeneidade no arranjo da estrutura física no habitat pesquisado As formigas respondem a uma série de distúrbios e têm sido usadas como bioindicadores após o desmatamento Majer et al 1997 King et al 1998 Gascon et al 1999 fogo Andersen 1991 Vanderwoude et al 1997 minas Majer 1984 Majer e Nichols 1998 construção de estradas Samways et al 1997 Lassau e Hochuli 2003 práticas agrícolas Burbidge et al 1992 Perfecto e Snelling 1995 e distúrbios antropogênicos gerais Burbidge et al 1992 Perfecto e Snelling 1995 ai 1992 Os mecanismos pelos quais o distúrbio antropogênico afeta a composição das formigas incluem alterações na sombra King et al 1998 Hoffman et al 2000 estrutura da vegetação Greenslade e Greenslade 1977 e riqueza de espécies de plantas Hoffman et al 2000 Os gêneros de formigas foram atribuídos a funções Aceito em 30 de setembro de 2003 Copyright ECOGRAPHY 2004 ISSN 09067590 ECOGRAFIA 272 2004 157 Traduzido do Inglês para o Português wwwonlinedoctranslatorcom grupos que supostamente respondem de forma previsível a distúrbios Andersen 1990 Andersen et al 2002 e ajudam a indicar a saúde do ecossistema Os grupos funcionais poderiam assim ser usados no planejamento e avaliação da conservação reduzindo os gastos associados aos levantamentos da diversidade de artrópodes Um dos mecanismos causais prováveis que sustentam a composição do grupo funcional é sua resposta à variação ambiental como mudanças na estrutura do habitat associadas à perturbação Andersen 1990 Nosso estudo visa examinar as respostas das formigas à grande variabilidade física que pode ocorrer naturalmente em habitats não perturbados Testamos se o habitat de alta complexidade suporta uma maior riqueza eou uma composição diferente de espécies de formigas do que o habitat de baixa complexidade análise estatística Realizamos Análise de Variância de fator único ANOVA para examinar as diferenças na riqueza de espécies de formigas em habitats de alta e baixa complexidade e para detectar as diferenças para aquelas espécies que eram comparativamente mais abundantes em áreas de baixa ou alta complexidade Testamos as correlações entre a riqueza de espécies de formigas e as pontuações das variáveis de habitat individuais usando Correlações de Rank de Spearman SRCs Também testamos correlações entre variáveis de habitat usando SRCs Usando o pacote estatístico PRIMER Anon 2001 construímos uma matriz de dissimilaridade de BrayCurtis de nossos dados de espécies de formigas usando uma quarta transformação de raiz para permitir uma contribuição mais igualitária de espécies raras Clarke 1993 Foram utilizados dados não padronizados pois ao longo do estudo todos os locais de coleta foram tratados com igual importância Em seguida plotamos uma ordenação bidimensional usando escala multidimensional não métrica MDS e realizamos Análise de Semelhanças ANOSIM com 999 permutações Usamos esses métodos para detectar quaisquer diferenças de composição nas assembleias de formigas entre áreas de baixa e alta complexidade de habitat Calculamos as Porcentagens de Similaridade SIMPER para determinar quais espécies contribuíram mais para as diferenças entre os tipos de tratamento Métodos Projeto de pesquisa Selecionamos quatorze áreas de estudo na floresta do topo da crista de arenito de Sydney usando a classificação de Benson e Howell 1994 Cada área de estudo foi selecionada de forma que contivesse um par de locais de alta e baixa complexidade situados a 50 m um do outro Isso resultou em vinte e oito locais em 14 áreas e mais de três Parques Nacionais no norte de Sydney Parque Nacional de Marramarra Reserva Natural Muogamarra e Parque Nacional KuRingGai Chase Fig 1 Cada um dos vinte e oito sítios foi caracterizado de acordo com sua complexidade de habitat usando pontuações entre 0 e 3 para seis variáveis de habitat que é uma versão modificada da técnica ou seja a adição de uma pontuação para serapilheira usada por Coops and Catling 1997 Tabela 1 Os locais foram selecionados a priori sendo quatorze categorizados como de baixa complexidade após pontuar 8 ou menos de 18 Fig Resultados Sítios de baixa complexidade de habitat suportaram uma riqueza de espécies muito maior de formigas ANOVA F126 923 pB001 Fig 3 A riqueza de formigas associouse negativamente com a cobertura de ervas do solo Spearman Rho 052 n28 pB0005 cobertura da copa das árvores Spearman Rho 045 n28 pB005 umidade do solo Spearman Rho 044 n28 pB005 e serapilheira Spearman Rho039 n28 pB005 Fig 4 Um número surpreendentemente baixo de correlações existia entre as variáveis de habitat umidade do solo foi positivamente associada com a cobertura da copa das árvores Spearman Rho 059 n28 pB0001 cobertura arbustiva Spearman Rho040 n28 pB005 cobertura de ervas moídas Spearman Rho047 n28 pB005 e a cobertura de ervas do solo foi positivamente associada à cobertura da copa das árvores Spearman Rho045 n28 pB005 A composição de espécies de formigas diferiu entre os tratamentos de complexidade de habitat ANOSIM Global R0193 pB0005 e os locais de alta complexidade eram geralmente mais semelhantes entre si do que os locais de baixa complexidade com base na composição de espécies de formigas Fig 5 embora a ordenação possa não ser uma representação precisa dos dados considerando que o estresse é 02 Isso indica que as espécies que mais contribuíram para as diferenças entre áreas de baixa e alta complexidade prosperaram em uma gama diferente de condições ecológicas eou eram dependentes de outras espécies que têm um nicho em um determinado tipo de habitat Métodos de amostragem Amostramos formigas usando cinco armadilhas de queda em cada um dos vinte e oito locais durante dezembro de 2000 janeiro de 2001 As armadilhas tinham 9 cm de diâmetro e foram deixadas de fora por um período de 28 dias um terço preenchido com etileno glicol para preservação de artrópodes capturados Identificamos formigas em gênero e espécie ou morfoespécie dependendo da certeza das informações de classificação em nível de espécie Shattuck 1999 Referimonos a morfoespécies como espécies para a duração deste artigo para simplificar Comparamos padrões na riqueza e composição de espécies de formigas para atender aos objetivos do nosso estudo 158 ECOGRAFIA 272 2004 Fig 1 a Representação esquemática do desenho amostral Dentro dos três Parques Nacionais cada quadrado representa locais H e L emparelhados alta e baixa complexidade de habitat respectivamente b Localização da área de estudo Menos de 6 das espécies capturadas contribuíram para a dissimilaridade na composição de formigas entre áreas de baixa e alta complexidade Inspeção dos mais contribuintes 16 espécies e seus grupos funcionais revelaram que MonomórioA ANOVA F126789 pB001 Mirmicina generalizadaRhytidoponera metálicaUMA Tabela 1 Método visual para pontuar a complexidade do habitat modificado de Coops and Catling 1997 Estrutura Pontuação 0 1 2 3 Dossel de árvores de cobertura Dossel de arbustos de cobertura Flora do solo altura em m Toras pedras detritos etc de cobertura Umidade do solo 0 0 Esparso eB05 0 Seco B30 B30 Esparso e 05 B 30 Úmido 3070 3070 Denso eB05 30 70 Água permanente adjacente 3070 70 70 Denso e 05 70 Alagado Lixo de folhas de cobertura 0 B30 70 Flora do solo esparsa referese à cobertura de gramíneasB50 de um local de estudo Flora do solo denso referese à cobertura de gramíneas 50 de um local de estudo ECOGRAFIA 272 2004 159 Fig 2 a Exemplo de baixa complexidade de habitat sítio 3 no Parque Nacional de Marramarra Este local marcou 6 de 18 cobertura da copa das árvores1 cobertura de arbustos 1 cobertura de ervas moídas 1 serapilheira 1 umidade 0 quantidade de toras gravetos e detritos 2 b Exemplo de alta complexidade de habitat sítio 6 no Parque Nacional de Marramarra Este site marcou 11 de 18 cobertura de copa das árvores2 cobertura de arbustos 2 cobertura de ervas moídas 2 serapilheira 2 umidade1 quantidade de toras gravetos e detritos 2 ANOVA F126 MeranoplusA ANOVA F126 especialista em clima teve uma abundância significativamente maior em áreas de baixa complexidade do que áreas de alta complexidade A abundância e riqueza de espécies do total de formigas pertencentes a esses grupos funcionais também foi maior em áreas de baixa complexidade Tabela 2 623 pB 002 oportunista e 659 pB002 quente Floresta de ridgetop de arenito de Sydney A riqueza de espécies de formigas foi maior em áreas de baixa complexidade de habitat ao contrário de muitos estudos de complexidade de habitatdiversidade de fauna sugerindo relações gerais Embora existam exceções é comumente relatado que a riqueza de espécies geralmente se correlaciona com a complexidade da estrutura física McCoy e Bell 1991 Nossos resultados sugerem uma combinação de características de habitat que governam a presença e preferências de assembleias de formigas Das seis variáveis de estrutura ambiental avaliadas a cobertura vegetal do solo a cobertura da copa das árvores a umidade do solo e a serapilheira foram negativamente correlacionadas com a riqueza de espécies de formigas Andersen 1986 concluiu que a maior diversidade de espécies Discussão Descobrimos que a complexidade do habitat foi um fator importante que rege a riqueza e composição de espécies de formigas em 160 ECOGRAFIA 272 2004 mais nichos ambientais e mais oportunidades de forrageamento Ao contrário dessas comparações entre os tipos de habitat nossos dados sugerem que níveis mais altos de complexidade não são ambientes preferíveis à maioria das espécies de formigas dentro de uma floresta Além disso as diferenças na complexidade do habitat em nosso estudo não parecem refletir um estado sucessional diferente mas sim o mosaico irregular de florestas de arenito dominadas por eucalipto em solos pobres em nutrientes Um mecanismo possível para os padrões observados é que o movimento das formigas pode ser mais eficiente energeticamente em áreas menos complexas onde a cobertura do solo incluindo serapilheira erva do solo troncos pedras gravetos e detritos é mais negociável na escala de um forrageamento formiga por exemplo Kaspari e Weiser 1999 O mesmo pode ser aplicado para seguir pistas químicas excretadas por rastros por outros indivíduos em uma colônia Outras vantagens das áreas de baixa complexidade podem ser a construção e guarda de ninhos mais simples ou níveis mais baixos de umidade e sombra do solo levando a uma maior Fig 3 Riqueza média de espécies 9SE de formigas presas em áreas de baixa e alta complexidade de habitat de formigas na floresta do que na charneca provavelmente porque áreas com um habitat mais complexo provavelmente fornecerão Fig 4 Riqueza de espécies de formigas encontradas em áreas de variados comparativos a cobertura da copa arbórea b cobertura arbustiva c cobertura herbácea d serapilheira e umidade do solo ef quantidade de toras gravetos e detritos Uma coluna em branco indica que a pontuação da variável habitat não foi encontrada na pesquisa ECOGRAFIA 272 2004 161 estudos uma série de possíveis vieses podem acompanhar armadilhas de queda como uma técnica comparativa como efeitos de escavação Greenslade 1973 ou resultados distorcidos de armadilhas dependendo do habitat sendo pesquisado e da atividade das formigas Romero e Jaffe 1989 Melbourne 1999 Bestelmeyer et al 2000 A superfície imediata ao redor de todas as armadilhas em nosso estudo foi ajustada de forma idêntica ao solo para minimizar a variação dependente do habitat e consideramos que vinte e oito dias é tempo suficiente para permitir que formigas menos ativas sejam capturadas Melbourne 1999 mostrou que a estrutura do habitat em escalas muito finas manipulação dentro de 80 cm pode influenciar a captura de formigas em amostras de armadilhas É improvável que esse viés explique os padrões observados em nosso estudo pois observamos respostas em escalas muito maiores Sugerimos que as armadilhas de queda foram ideais para o nosso estudo e para avaliar as respostas a perturbações em escalas de paisagem justificando seu uso generalizado Andersen et al 2002 No entanto as respostas detectadas em nosso estudo não podem necessariamente ser generalizadas para toda a fauna de formigas e podem ser aplicáveis apenas a espécies forrageiras terrestres Áreas abertas são relatadas para suportar uma porcentagem maior de formigas oportunistas Andersen 1990 King Fig 5 Ordenação MDS dos locais de amostragem com base na composição de espécies de formigas em habitats de baixa e alta complexidade intensidades de luz e calor para as necessidades de energia uma vez que a grande maioria das espécies de formigas são fortemente termofílicas Holldobler e Wilson 1990 Apesar de ser um dos métodos mais utilizados para levantamento de artrópodes terrestres em Tabela 2 Grupos funcionais de formigas e totais de abundância de gêneros em áreas de baixa e alta complexidade Os dados entre parênteses são a riqueza de espécies de cada gênero Os totais de cada grupo funcional são dados em negrito Grupo funcional Gênero Áreas de baixa complexidade Áreas de alta complexidade 1 Dominante Dolichoderinae Froggatella Iridomirmex Leptomirmex 701 6712 131 7544 16010 51 16511 0 1795 1661 3456 1224 291 131 1646 1 1 361 31 1 1 436 241 241 2892 221 2052 5165 41 3134 4677 11535 193717 32 32 541 1953 72 2566 547 0 547 21 153 181 355 253 141 212 606 0 0 181 151 1 0 343 91 91 2032 111 121 2264 51 2014 696 4405 71516 83 83 2 Camponotinae subordinado associado Camponotus Polyrhachis 3a Especialistas em clima quente Cerapachys Melophorus Meranoplus 3b Especialistas em clima frio Dolicoderus Notoncus Prolásio 4a Espécies crípticas Esfinctomyrmex Oligomirmex Solenopsis Strumigenys Discothyrea Hipoponera 4b Espécies subcrípticas 5 Oportunistas Tapinoma Paratrechina Tetramorium Ritidoponera 6 Mirmicinas generalizadas Adlerzia froggatti Crematogaster Monomório Pheidole 7 Forrageadoras grandes e solitárias Myrmecia 162 ECOGRAFIA 272 2004 et ai 1998 uma generalização apoiada por nosso estudo Descobrimos que os mirmicídeos generalizados e os especialistas em clima quente seguiram o mesmo padrão Os padrões de comunidades de formigas observados em nossa pesquisa correspondem basicamente ao modelo de grupo funcional formalmente proposto e testado Andersen 1986 1990 King et al 1998 sugerindo que generalizações de grupos funcionais podem ser aplicáveis em florestas de arenito de Sydney Embora as formigas sejam frequentemente promovidas como um bom bioindicador para distúrbios ecológicos Andersen 1991 Majer et al 1997 King et al 1998 Gascon et al 1999 a riqueza de espécies de formigas pode estar negativamente associada a outros táxons de artrópodes dentro de uma habitat particular uma vez que a maioria dos estudos encontrou uma relação positiva entre a complexidade do habitat e a diversidade de espécies de artrópodes Uetz 1979 Gardner et al 1995 Humphrey et al 1999 Hansen 2000 A complexidade do habitat medida em função das diferenças em vários estratos nas florestas pode ser de grande valor como substituto para a diversidade de uma variedade de grupos de artrópodes incluindo formigas Clarke KR 1993 Análises multivariadas não paramétricas de mudanças na estrutura da comunidade Aust J Eco 18 117143 Coops NC e Catling PC 1997 Utilizando aerotransportado videografia multiespectral para prever a complexidade do habitat em florestas de eucalipto para o manejo da vida selvagem Selvagem Res 24 691703 Dueser RD e Porter JH 1986 Uso de habitat por insulares pequenos mamíferos efeitos relativos da competição e estrutura do habitat Ecologia 67 195201 Gardner SM et ai 1995 A influência da estrutura do habitat na diversidade de artrópodes na floresta semiárida do Chaco argentino J Veg Sci 6 349356 Gascon C et ai 1999 Matriz de habitat e riqueza de espécies em remanescentes de floresta tropical Biol Conserv 91 223229 Greenslade PJM 1973 Amostragem de formigas com armadilhas de queda cavando em efeitos Insetos Soc 20 343353 Greenslade PJM e Greenslade P 1977 Alguns efeitos de cobertura vegetal e distúrbios em uma fauna de formigas tropicais Insetos Soc 24 163182 Hansen RA 2000 Efeitos da complexidade do habitat e composição em uma assembléia diversificada de microartrópodes da serapilheira Ecologia 81 11201132 Hoffman BD Griffiths AD e Andersen AN 2000 Respostas de comunidades de formigas à deposição de enxofre seco de emissões de mineração no semiárido tropical da Austrália com implicações para o uso de grupos funcionais Aust Eco 25 653663 Holdobler B e Wilson EO 1990 As formigas Springer Humphrey JW et ai 1999 Relações entre insetos diversidade e complexidade de habitats em florestas plantadas Por Eco Gerenciar 113 1121 Kaspari M e Weiser MD 1999 A hipótese do tamanho do grão e escamação interespecífica em formigas Funcionar Eco 13 530 538 King JR Andersen AN e Cutter AD 1998 Formigas como bioindicadores de perturbação do habitat validação do modelo de grupo funcional para os trópicos úmidos da Austrália Biodiv Conserv 7 16271638 Kotze DJ e Samways MJ 1999 Conservação de invertebrados na interface entre a matriz campestre e os fragmentos florestais afromontanos naturais Biodiv Conserv 8 1339 1363 Lassau SA e Hochuli DF 2003 Efeitos de estradas sobre formigas assemblages na região de Sydney os padrões são dependentes de escala Gravando Sul de Austr Mús Mongr Ser 7 283290 Lawton JH 1999 Existem leis gerais em ecologia Oikos 84 177192 Majer JD 1984 Recolonização por formigas em reabilitados cortar minas no norte da Austrália Res Recuperação e Revegetação 2 279298 Majer JD e Nichols OG 1998 Recolonização de longo prazo padrões de formigas em minas de bauxita reabilitadas da Austrália Ocidental com referência ao seu uso como indicadores de sucesso da restauração J Appl Eco 35 161182 Majer JD Delabie JHC e McKenzie NL 1997 Ant fauna de serrapilheira de floresta bordas florestais e campos adjacentes na região da Mata Atlântica da Bahia Brasil Insetos Soc 44 255266 McCoy ED e Bell SS 1991 Estrutura do habitat o evolução e diversificação de um tema complexo In McCoy ED Bell SS e Mushinsky HR eds Estrutura do habitat os arranjos físicos dos objetos no espaço Chapman e Hall pp 327 Melbourne BA 1999 Viés no efeito da estrutura do habitat sobre armadilhas de queda uma avaliação experimental Aust J Eco 24 228 239 Perfecto I e Snelling R 1995 Biodiversidade e o transformação de um agroecossistema tropical formigas em cafezais Eco Aplic 5 10841097 Romero H e Jaffe K 1989 Uma comparação de métodos para amostragem de formigas Hymenoptera Formicidae em savanas Biotropica 21 348352 Reconhecimentos This project was supported by the Australian Museum and the Australian Research Council SAL is also grateful for support from the Australian Museum student grant scheme For patient help with ant identifications we thank Derek Smith and Elizabeth Jeffreys For valued support discussion and comments on the manuscript we especially thank Gerry Cassis Lance Wilkie Paul Flemons and Heloise Gibb References Andersen A N 1986 Diversity seasonality and community organization of ants at adjacent heath and woodland sites in southeastern Australia Aust J Zool 34 5364 Andersen A N 1990 The use of ant communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystems a review and a recipe Proc Ecol Soc Aust 16 347357 Andersen A N 1991 Responses of groundforaging ant comunidades a três regimes experimentais de fogo em uma floresta de savana da Austrália tropical Biotropica 23 575585 Andersen AN et al 2002 Usando formigas como bioindicadores em terra manejo simplificando a avaliação das respostas da comunidade de formigas J Appl Eco 39 817 Anon 2001 PRIMER 5 para Windows ver 524 Plymouth Reino Unido PRIMERE Agosto PV 1983 O papel da complexidade do habitat e heterogeneidade na estruturação de comunidades de mamíferos tropicais Ecologia 64 14951507 Beck MW 1997 Inferência e generalidade em ecologia corrente problemas e uma solução experimental Oikos 78 265 273 Benson D e Howell J 1994 A vegetação natural do Folha de mapa de Sydney 1100 000 Cunninghamia 3 677787 Bestelmeyer BTD et al 2000 Técnicas de campo para o estudo de formigas terrestres In Agosti D et al eds Formigas métodos padrão para medir e monitorar a biodiversidade Sminthsonian Inst Imprensa pág 122144 Burbidge AH et al 1992 Formigas como indicadores de distúrbios em Parque Nacional Yanchep oeste da Austrália JR Soc Oeste Aust 75 8995 ECOGRAFIA 272 2004 163 Samways MJ Osborn R e Carliel F 1997 Efeito de um composição e abundância de espécies de formigas Hymenoptera Formicidae com recomendação para largura de beira de estrada Biodiv Conserv 6 903913 Shattuck SO 1999 Formigas australianas sua biologia e identificação Collingwood Victoria Editora CSIRO Turner SJ et ai 1999 Impactos da pesca e a degradação ou perda da estrutura do habitat Peixe Gerenciar Eco 6 401 420 Uetz GW 1979 A influência da variação nos habitats da serapilheira em comunidades de aranhas Ecologia 40 2942 Vanderwoude C Andersen AN e House APN 1997 Comunidades de formigas como bioindicadores em relação ao manejo do fogo de goma manchada Eucalipto maculataHook florestas no sudeste de Queensland Memória Mús Vitória 56 671675 164 ECOGRAFIA 272 2004