Consequencias da Mudanca da Biodiversidade Artigo de Revisao Natureza

Consequências da mudança da biodiversidade artigos de revisão de insights NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom A alteração humana do ambiente global desencadeou o sexto maior evento de extinção na história da vida e causou mudanças generalizadas na distribuição global dos organismos Essas mudanças na biodiversidade alteram os processos do ecossistema e alteram a resiliência dos ecossistemas às mudanças ambientais Isso tem consequências profundas para os serviços que os humanos obtêm dos ecossistemas As grandes consequências ecológicas e sociais da mudança da biodiversidade devem ser minimizadas para preservar opções para soluções futuras para problemas ambientais globais Consequências ecossistêmicas da diversidade alterada A diversidade em todos os níveis organizacionais desde a diversidade genética dentro das populações até a diversidade dos ecossistemas nas paisagens contribui para a biodiversidade global Aqui nos concentramos na diversidade de espécies porque as causas padrões e consequências das mudanças na diversidade neste nível são relativamente bem documentados A diversidade de espécies tem consequências funcionais porque o número e os tipos de espécies presentes determinam as características do organismo que influenciam os processos do ecossistema 2000 Macmillan Magazines Ltda Institute of Arctic Biology University of Alaska Fairbanks Alaska 99775 USA email fschapinlteruafedu Department of Biological Sciences and Institute for International Studies Stanford University Stanford California 94305 USA Department of Integrative Biology University of California Berkeley California 94720 USA Department of Biology Kalamazoo College Kalamazoo Michigan 49006 USA Department of Biology Western Washington University Bellingham Washington 98225 USA Centre d Ecologie Fonctionnelle et Evolutive CNRS UPR 9056 34293 Montpellier Cedex 05 França ÿCadeira de Ecologia e Instituto de Fisiologia e Ecologia Vinculado à Agricultura Faculdade de Agronomia Universidade de Buenos Aires Ave San Martín 4453 Buenos Aires C1417DSE Argentina Departamento de Ecologia Evolução e Comportamento Universidade de Minnesota St Paul Minnesota 55108 EUA Instituto Multidisciplinar de Biologia Vegetal Universidade Nacional de Córdoba FCEFyN Casilla de C orreo 495 5000 Córdoba Argentina F Stuart Chapin III Erika S Zavaleta Valerie T Eviner Rosamond L Naylor Peter M Vitousek Heather L Reynolds David U Hooper Sandra Lavorel Osvaldo E Salaÿ Sarah E Hobbie Michelle C Mack Sandra Díaz 234 aumentando a mobilidade da biota Combustível fóssil Juntas essas mudanças alteraram a diversidade biológica da Terra Fig 1 Muitas espécies foram eliminadas de áreas dominadas por influências humanas Mesmo em conservas as espécies nativas são muitas vezes superadas ou consumidas por organismos introduzidos de outros lugares A extinção é um processo natural mas está ocorrendo em um ritmo anormalmente rápido como consequência das atividades humanas Já causamos a extinção de 5 a 20 das espécies em muitos grupos de organismos Fig 2 e as taxas atuais de extinção são estimadas em 100 a 1000 vezes maiores do que as taxas préhumanas45 combustão e desmatamento aumentaram Na ausência de grandes mudanças nas políticas e no comportamento humano nossos efeitos sobre o meio ambiente continuarão a alterar a biodiversidade A mudança no uso da terra deverá ter o maior impacto global sobre a biodiversidade até o ano 2100 seguida por mudanças climáticas deposição de nitrogênio introdução de espécies e mudanças nas concentrações de CO2 atmosférico ref 6 Esperase que a mudança no uso da terra seja de particular importância nos trópicos a mudança climática provavelmente será importante em altas latitudes e uma infinidade de causas interativas afetarão outros biomas Fig 36 Quais são as consequências ecológicas e sociais dos efeitos atuais e projetados da atividade humana sobre a diversidade biológica As características das espécies podem mediar fluxos de energia e materiais diretamente ou podem alterar as condições abióticas por exemplo limitação de recursos distúrbios e clima que regulam as taxas de processo Os componentes da diversidade de espécies que determinam essa expressão de características incluem o número de espécies presentes riqueza de espécies suas abundâncias relativas espécies a concentração de dióxido de carbono atmosférico CO2 em 30 nos últimos três séculos com mais da metade desse aumento ocorrendo nos últimos 40 anos Mais que dobramos a concentração de metano e aumentamos as concentrações de outros gases que contribuem para o aquecimento climático No próximo século esses gases de efeito estufa provavelmente causarão a mudança climática mais rápida que a Terra experimentou desde o final da última glaciação há 18000 anos e talvez por muito mais tempo A fixação industrial de nitrogênio para fertilizantes e outras atividades humanas mais que dobrou as taxas de fixação terrestre de nitrogênio gasoso em formas biologicamente disponíveis O escoamento de nutrientes dos sistemas agrícolas e urbanos aumentou várias vezes nas bacias hidrográficas desenvolvidas da Terra causando grandes mudanças ecológicas em estuários e zonas costeiras Os seres humanos transformaram 4050 da superfície terrestre livre de gelo transformando pradarias florestas e pântanos em sistemas agrícolas e urbanos meio ambiente alterando os ciclos biogeoquímicos transformando a terra e global Dominamos direta ou indiretamente cerca de um terço da produtividade primária líquida em terra e pescamos peixes que usam 8 da produtividade oceânica Usamos 54 da água doce disponível com uso projetado para aumentar para 70 até 20501 Finalmente a mobilidade das pessoas transportou organismos através de barreiras geográficas que por muito tempo mantiveram as regiões bióticas da Terra separadas de modo que muitas das espécies de plantas e animais ecologicamente importantes de muitas áreas foram introduzidas no tempo histórico23 Os seres humanos alteraram amplamente o mundo Machine Translated by Google Figura 1 O papel da biodiversidade na mudança global As atividades humanas que são motivadas por objetivos econômicos culturais intelectuais estéticos e espirituais 1 estão agora causando mudanças ambientais e ecológicas de importância global 2 Por uma variedade de mecanismos essas mudanças globais contribuem para alterar a biodiversidade e a mudança da biodiversidade retroalimenta a suscetibilidade a invasões de espécies 3 setas roxas veja o texto Mudanças na biodiversidade por meio de mudanças nas características das espécies podem ter consequências diretas para os serviços ecossistêmicos e como resultado para a vida econômica e social humana Figura 2 Proporção do número global de espécies de aves mamíferos peixes e plantas que estão atualmente ameaçadas de extinção4 Composição de espécies Espécies particulares podem ter fortes efeitos nos processos do ecossistema ao mediar diretamente os fluxos de energia e materiais ou alterar as condições abióticas que regulam as taxas desses processos Fig 41314 atividades 4 Além disso as mudanças na biodiversidade podem influenciar os processos ecossistêmicos 5 Processos ecossistêmicos alterados podem assim influenciar os serviços ecossistêmicos que beneficiam a humanidade 6 e o feedback para alterar ainda mais a biodiversidade 7 seta vermelha As mudanças globais também podem afetar diretamente os processos do ecossistema 8 setas azuis Dependendo das circunstâncias os efeitos diretos da mudança global podem ser mais fortes ou mais fracos do que os efeitos mediados por mudanças na diversidade Argumentamos que os custos da perda da diversidade biótica embora tradicionalmente considerados fora da caixa do bemestar humano devem ser reconhecidos em nossa contabilidade dos custos e benefícios das atividades humanas artigos de revisão de insights Embora a relação da riqueza de espécies com o funcionamento do ecossistema tenha atraído considerável atenção teórica e experimental devido à irreversibilidade da extinção de espécies as atividades humanas influenciam as abundâncias relativas de espécies com mais frequência do que a presença ou ausência de espécies As mudanças na uniformidade das espécies merecem maior atenção porque geralmente respondem mais rapidamente às atividades humanas do que as mudanças na riqueza de espécies e porque têm consequências importantes para os ecossistemas muito antes de uma espécie ser ameaçada de extinção Riqueza e uniformidade de espécies A maioria dos trabalhos teóricos e empíricos sobre as consequências funcionais da mudança da biodiversidade tem se concentrado na relação entre a riqueza de espécies e o funcionamento do ecossistema As possibilidades teóricas incluem relações positivas lineares e assintóticas entre riqueza e taxas de processos ecossistêmicos ou a falta de uma relação estatística simples7 Quadro 1 Em experimentos a riqueza de espécies correlacionase com as taxas de processos ecossistêmicos mais claramente em baixo número de espécies Sabemos muito menos sobre o impacto da riqueza de espécies em ecossistemas naturais ricos em espécies Vários estudos usando assembléias de espécies experimentais mostraram que as taxas anuais de produtividade primária e retenção de nutrientes aumentam com o aumento da riqueza de espécies vegetais mas saturam em um número bastante baixo de espécies89 Arbuscular A alteração das espécies na disponibilidade de recursos limitantes o regime de perturbação e o clima podem ter efeitos particularmente fortes nos processos ecossistêmicos Tais efeitos são mais visíveis quando espécies introduzidas alteram padrões anteriores de processos ecossistêmicos Por exemplo a introdução da árvore fixadora de nitrogênio Myrica faya em ecossistemas limitados de nitrogênio no Havaí levou a um aumento de cinco vezes nas entradas de nitrogênio para o ecossistema que por sua vez mudou a maioria das propriedades funcionais e estruturais das florestas nativas15 A introdução do cedro de sal de raiz profunda Tamarix sp nos desertos de Mojave e Sonora da América do Norte aumentou os solutos de água e solo a riqueza de espécies micorrízicas também parece aumentar a produção de plantas de forma assintótica embora a absorção de fósforo tenha sido aumentada de forma linear de 1 a 14 espécies de fungos10 A riqueza microbiana pode levar ao aumento da decomposição da matéria orgânica11 Em contraste nenhuma relação estatística consistente foi observada entre a riqueza de espécies de plantas da serapilheira e a taxa de decomposição12 Assim em comunidades experimentais que normalmente se concentram em apenas um ou dois níveis tróficos parece não haver uma relação universal entre a riqueza de espécies e o funcionamento do ecossistema talvez porque os processos diferem em sua sensibilidade à riqueza de espécies em comparação com outros componentes da diversidade como uniformidade composição ou interações A ausência de uma relação simples entre riqueza de espécies e processos ecossistêmicos é provável quando uma ou poucas espécies têm fortes efeitos ecossistêmicos uniformidade as espécies particulares presentes composição de espécies as interações entre as espécies efeitos não aditivos e a variação temporal e espacial dessas propriedades Além de seus efeitos no funcionamento atual dos ecossistemas a diversidade de espécies influencia a resiliência e a resistência dos ecossistemas às mudanças ambientais NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom 10 15 5 0 20 Peixe Plantas Benefícios culturais intelectuais estéticos e espirituais Uso da terra tipo intensidade 4 Aves 6 regularidade Ciclos biogeoquímicos CO2 elevado e outros gases de efeito estufa carga de nutrientes consumo de água 2000 Macmillan Magazines Ltda 2 composição interações Benefícios econômicos 1 Bens e serviços do ecossistema 8 Biodiversidade riqueza Mudanças globais 7 Invasões de espécies Traços da espécie Processos do ecossistema Mamíferos 5 3 Atividades humanas Extinção ameaçada porcentagem de espécies globais 235 Machine Translated by Google artigos de revisão de insights Mudança de diversidade relativa proporção do máximo recuperar rapidamente19 Aumentos semelhantes no papel ecológico do fogo resultantes de invasões de gramíneas foram amplamente observados nas Américas na Austrália e em outros lugares da Oceania A invasão de capim trapaceiro Bromus tectorum no oeste da América do Norte é uma das mais extensas dessas invasões Cheatgrass aumentou a frequência de incêndios por um fator de mais de dez nos 40 milhões de hectares 1 ha 104 m2 que agora domina20 As espécies também podem influenciar o regime de perturbação Por exemplo várias espécies de gramíneas nutritivas mas inflamáveis foram introduzidas nas ilhas havaianas para apoiar o pastoreio do gado Algumas dessas gramíneas se espalharam por florestas protegidas onde causaram um aumento de 300 vezes na extensão do fogo A maioria das plantas lenhosas incluindo algumas espécies ameaçadas de extinção são eliminadas pelo fogo enquanto as gramíneas acessados pela vegetação maior produtividade e aumento de lixo e sais na superfície Isso inibiu a regeneração de muitas espécies nativas levando a uma redução geral da biodiversidade16 A grama perene de touceira Agropyron cristatum que foi amplamente introduzida no norte das Grandes Planícies da América do Norte após a dustbowl da década de 1930 tem uma alocação substancialmente menor para as raízes em comparação com as gramíneas nativas da pradaria O solo sob A cristatum tem níveis mais baixos de nitrogênio disponível e 25 menos carbono total do que o solo de pradaria nativa então a introdução desta espécie resultou em uma redução equivalente de 480 2 1012 g de carbono armazenado nos solos17 Invertebrados do solo como minhocas e cupins também alteram a renovação da matéria orgânica e o suprimento de nutrientes influenciando a composição de espécies da flora e fauna acima do solo18 As mudanças induzidas por espécies no microclima podem ser tão importantes quanto os impactos diretos das mudanças ambientais Por exemplo em florestas boreais de sucessão tardia onde as temperaturas do solo têm uma forte influência no fornecimento de nutrientes e na produtividade a presença de musgo que reduz o fluxo de calor para o solo contribui para a estabilidade do permafrost solos congelados e o caracteristicamente baixo taxas de ciclagem de nutrientes21 À medida que a frequência de incêndios aumenta em resposta ao aquecimento de alta latitude a biomassa do musgo diminui o permafrost torna se menos estável o suprimento de nutrientes aumenta e a composição de espécies das florestas é alterada As características das plantas também podem influenciar o clima em escalas maiores Simulações com modelos de circulação geral indicam que a substituição generalizada de árvores tropicais de raízes profundas por árvores rasas NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom 06 1 02 0 08 04 TGMDNBA TGMDNBA TGMDNBA Figura 3 Cenários de mudança na diversidade de espécies em biomas selecionados até o ano 2100 Os valores são a mudança projetada na diversidade para cada bioma em relação ao bioma com maior mudança de diversidade projetada6 Os biomas são florestas tropicais T pastagens G mediterrâneas M deserto D florestas temperadas do norte N florestas boreais B e árticas A Tem havido um debate substancial sobre a forma da relação entre a riqueza de espécies e os processos ecossistêmicos e os mecanismos subjacentes a essas relações85 Teoricamente as taxas de processos ecossistêmicos podem aumentar linearmente com a riqueza de espécies se todas as espécies contribuírem substancialmente e de maneiras únicas para um determinado processo isto é tiverem nichos complementares Essa relação provavelmente saturará à medida que a sobreposição de nicho ou redundância aumentar em níveis mais altos de diversidade86 Vários experimentos indicam uma relação tão assintótica das taxas de processos do ecossistema com a riqueza de espécies Uma relação assintótica entre riqueza e taxas de processo poderia no entanto surgir de um efeito de amostragem de maior probabilidade de incluir uma espécie com fortes efeitos ecossistêmicos à medida que a riqueza de espécies aumenta13 O efeito de amostragem tem pelo menos duas interpretações Pode ser uma importante propriedade biológica das comunidades que influencia as taxas de processo em ecossistemas naturais13 ou pode ser um artefato de experimentos de riqueza de espécies em que as espécies são aleatoriamente designadas para tratamentos em vez de seguir as regras de montagem da comunidade que podem ocorrer na natureza87 Finalmente as taxas de processo do ecossistema podem não mostrar uma correlação simples com a riqueza de espécies No entanto a falta de uma relação estatística simples entre a riqueza de espécies e um processo ecossistêmico pode mascarar importantes relações funcionais Isso pode ocorrer por exemplo se as taxas de processo dependerem fortemente das características de certas espécies ou se as interações das espécies determinarem as características das espécies que são expressas a hipótese idiossincrática7 Esse debate mecanicista é importante cientificamente para entender o funcionamento dos ecossistemas e o manejo eficaz de seus recursos bióticos Independentemente do resultado do debate a conservação da biodiversidade é essencial porque raramente sabemos a priori quais espécies são críticas para o funcionamento atual ou fornecem resiliência e resistência às mudanças ambientais A mudança projetada na diversidade de espécies é calculada assumindo três cenários alternativos de interações entre as causas da mudança na diversidade O Cenário 1 pressupõe nenhuma interação entre as causas da mudança na diversidade de modo que a mudança total na diversidade é a soma das mudanças causadas por cada fator de mudança na diversidade O cenário 2 assume que apenas o fator com maior impacto na diversidade influencia a mudança da diversidade O cenário 3 assume que os fatores que causam mudanças na biodiversidade interagem multiplicativamente para determinar a mudança na diversidade Para os cenários 1 e 2 mostramos a importância relativa das principais causas da mudança projetada na diversidade Essas causas são mudanças climáticas mudanças no uso da terra introdução de espécies exóticas e mudanças na deposição atmosférica de CO2 eou nitrogênio rotulada outras O gráfico mostra que todos os biomas são projetados para experimentar mudanças substanciais na diversidade de espécies até 2100 que as causas mais importantes de mudança de diversidade diferem entre biomas e que os padrões de mudança de diversidade dependem de suposições sobre a natureza das interações entre as causas da diversidade mudança A mudança de biodiversidade projetada é mais semelhante entre os biomas se as causas da mudança da diversidade não interagirem cenário 1 e diferem mais fortemente entre os biomas se as causas da mudança da biodiversidade interagirem multiplicativamente cenário 3 236 Cenário 2 Clima Cenário 1 Outro Cenário 3 Exótico 2000 Macmillan Magazines Ltda Uso da terra Caixa 1 Riqueza de espécies e funcionamento do ecossistema Machine Translated by Google artigos de revisão de insights Recursos Mudanças globais Benefícios humanos 3b 3c Processos do ecossistema Disponibilidade de limitação 2 Variáveis climáticas 4 3a Regime de perturbação 1 2000 Macmillan Magazines Ltda Bens e serviços do ecossistema Traços da espécie controles de processo 5 Abiótico Processamento biótico direto Biodiversidade Figura 4 Mecanismos pelos quais as características das espécies afetam os processos do ecossistema As mudanças na biodiversidade alteram as características funcionais das espécies em um ecossistema de maneiras que influenciam diretamente os bens e serviços do ecossistema 1 positivamente por exemplo aumento da produção agrícola ou florestal ou negativamente por exemplo perda de espécies exploráveis ou espécies com forte valor estéticocultural Mudanças nas características das espécies afetam os processos do ecossistema diretamente por meio de mudanças nos controles bióticos 2 e indiretamente por meio de mudanças nos controles abióticos como disponibilidade de recursos limitantes 3a regime de perturbação 3b ou variáveis micro ou macroclimáticas 3c As ilustrações desses efeitos incluem redução no fluxo do rio devido à invasão de árvores do deserto de raízes profundas 3a foto de E Zavaleta aumento da frequência de incêndios resultante da invasão de gramíneas que destrói árvores e arbustos nativos no Havaí 3b foto de C DAntonio e isolamento de solos por musgos na tundra ártica contribuindo para condições que permitem o permafrost 3c foto de D Hooper Processos alterados podem então influenciar a disponibilidade de bens e serviços do ecossistema diretamente 4 ou indiretamente alterando ainda mais a biodiversidade 5 resultando em perda de espécies úteis ou aumento de espécies nocivas 237 NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom As interações tróficas podem ter grandes efeitos nos processos do ecossistema modificando diretamente os fluxos de energia e materiais ou influenciando a abundância de espécies que controlam esses fluxos Interações de espécies A maioria dos processos ecossistêmicos são funções não aditivas das características de duas ou mais espécies porque as interações entre as espécies em vez da simples presença ou ausência de espécies determinam as características do ecossistema Fig 5 As interações de espécies incluindo mutualismo interações tróficas predação parasitismo e herbivoria e competição podem afetar os processos ecossistêmicos diretamente modificando as vias de fluxo de energia e material24 ou indiretamente modificando as abundâncias ou características de espécies com fortes efeitos ecossistêmicos25 pastagens enraizadas reduziriam a evapotranspiração e levariam a um clima mais quente e seco22 Em altas latitudes a substituição da tundra coberta de neve por um dossel escuro de coníferas provavelmente aumentará a absorção de energia o suficiente para atuar como um poderoso feedback positivo para o aquecimento regional23 alga sobrepastoreada28 Fig 6a A pesca excessiva recente no Pacífico Norte pode ter desencadeado surtos semelhantes de ouriçosdomar à medida que as orcas se aproximaram da costa e mudaram para as lontras marinhas como presa alternativa29 Na ausência de populações densas de ouriçosdomar a alga marinha fornece a estrutura física para diversas comunidades subtidais e atenua as ondas que de outra forma aumentam a erosão costeira e os danos causados pelas tempestades30 A remoção do bass de lagos que foram fertilizados com fósforo causou um aumento nos peixinhos que esgotaram a biomassa de herbívoros de fitoplâncton e causaram proliferação de algas31 Fig 6b A proliferação de algas transformou o lago de uma fonte líquida em um sumidouro líquido de CO2 Assim a mudança biótica e os ciclos de nutrientes alterados podem interagir para influenciar o equilíbrio de carbono de todo o sistema O mexilhãozebra Dreissena polymorpha é uma espécie invasora de fundo que através da sua alimentação por filtração reduz acentuadamente o fitoplâncton ao mesmo tempo que aumenta a claridade da água e a disponibilidade de fósforo32 A introdução desta espécie desloca as interações de controle da teia alimentar da coluna de água para os sedimentos As interações tróficas também são importantes em ecossistemas terrestres Na microescala a predação de bactérias por protozoários pastadores acelera o ciclo de nitrogênio próximo às raízes das plantas aumentando a disponibilidade de nitrogênio para as plantas33 Na escala regional uma melhoria na tecnologia de caça no final do Pleistoceno pode ter contribuído para a perda da megafauna do Pleistoceno e a mudança generalizada de pastagem de estepe para tundra que ocorreu na Sibéria 1000018000 anos atrás34 O consequente aumento de musgos isolou o solo e levou a solos mais frios menos decomposição e maior sequestro de carbono na turfa Hoje a colheita humana de animais continua a ter um efeito pronunciado no funcionamento dos ecossistemas Quando os principais predadores são removidos as populações de presas às vezes explodem e esgotam seus recursos alimentares levando a uma cascata de efeitos ecológicos Por exemplo a remoção de lontras marinhas por comerciantes de peles russos permitiu uma explosão populacional de ouriçosdomar que As interações mutualísticas das espécies contribuem diretamente para muitos processos essenciais do ecossistema Por exemplo as entradas de nitrogênio nos ecossistemas terrestres são mediadas principalmente por associações mutualísticas entre plantas e microrganismos fixadores de nitrogênio As associações micorrízicas entre as raízes das plantas e os fungos auxiliam muito na absorção de nutrientes pelas plantas do solo aumentam a produção primária e aceleram a sucessão26 Comunidades altamente integradas consórcios de microrganismos do solo nas quais cada espécie contribui com um conjunto distinto de enzimas aceleram a decomposição da matéria orgânica27 Muitas dessas interações têm um alto grau de especificidade o que aumenta a probabilidade de que a perda de uma determinada espécie tenha efeitos em cascata no resto do sistema Competição mutualismos e interações tróficas freqüentemente levam a interações secundárias entre outras espécies muitas vezes com fortes efeitos ecossistêmicos Fig 5 Por exemplo a composição microbiana do solo pode modificar o resultado da competição entre espécies de plantas35 e as plantas modificam a comunidade microbiana de seus Machine Translated by Google artigos de revisão de insights A diversidade de espécies também reduz a probabilidade de surtos por espécies pragas ao diluir a disponibilidade de seus hospedeiros Isso diminui doenças específicas do hospedeiro50 nematóides que se alimentam de plantas51 e o consumo de espécies vegetais preferidas52 Nos solos a diversidade microbiana diminui as doenças fúngicas devido à competição e interferência entre os micróbios53 em uma comunidade maior é a probabilidade de que pelo menos algumas dessas espécies sobrevivam a mudanças estocásticas ou direcionais no ambiente e mantenham as propriedades atuais do ecossistema47 Essa estabilidade de processos tem relevância social Muitos agricultores tradicionais plantam diversas culturas não para maximizar a produtividade em um determinado ano mas para diminuir as chances de quebra de safra em um ano ruim48 Mesmo a perda de espécies raras pode comprometer a resiliência dos ecossistemas vizinhos o que por sua vez afeta o suprimento de nitrogênio e o crescimento das plantas36 Invertebrados predadores de córregos alteram o comportamento de suas presas tornandoas mais vulneráveis à predação de peixes o que leva a um aumento no ganho de peso dos peixes37 No reino terrestre os herbívoros podem reduzir a cobertura de grama a ponto de predadores aviários manterem populações de arganazes em baixas densidades permitindo a persistência de Erodium botrys um alimento preferido de arganazes38 A presença de E botrys aumenta a lixiviação39 e aumenta a umidade do solo40 o que muitas vezes limita a produção e a ciclagem de nutrientes em pastagens secas Esses exemplos indicam claramente que todos os tipos de organismos plantas animais e microrganismos devem ser considerados na compreensão dos efeitos da biodiversidade no funcionamento do ecossistema Embora cada um desses exemplos seja exclusivo de um ecossistema em particular a natureza onipresente das interações das espécies com fortes efeitos no ecossistema torna essas interações uma característica geral do funcionamento do ecossistema Em muitos casos mudanças nessas interações alteram as características que são expressas pelas espécies e portanto os efeitos das espécies nos processos do ecossistema Consequentemente simplesmente saber que uma espécie está presente ou ausente é insuficiente para prever seu impacto nos ecossistemas A biodiversidade pode influenciar a capacidade de espécies exóticas de invadir comunidades por meio da influência de características de espécies residentes ou de algum efeito cumulativo da riqueza de espécies Os primeiros modelos teóricos e observações de invasões em ilhas indicavam que comunidades pobres em espécies seriam mais vulneráveis a invasões porque ofereciam mais nichos vazios54 No entanto estudos de ecossistemas intactos encontram correlações negativas55 e positivas56 entre riqueza de espécies e invasões Isso ocorre em parte porque os fatores subjacentes que geram diferenças na diversidade por exemplo oferta de propágulos regime de perturbação e fertilidade do solo não podem ser controlados e podem ser responsáveis por diferenças na invasibilidade56 Os efeitos da diversidade na invasibilidade são dependentes da escala em alguns casos Por exemplo na escala de parcelas onde as interações competitivas podem exercer seu efeito o aumento da diversidade de plantas se correlacionou com a menor vulnerabilidade à invasão nas pastagens das Planícies Centrais dos Estados Unidos Por exemplo em ecossistemas de pastagens espécies raras que são funcionalmente semelhantes às abundantes tornamse mais comuns quando o pastoreio reduz suas contrapartes abundantes Essa compensação em resposta à liberação da competição minimiza as mudanças nas propriedades do ecossistema49 As interações plantaherbívoro em diversas comunidades são menos propensas a serem interrompidas por CO2 elevado ref 43 do que em sistemas simples envolvendo um herbívoro especialista e sua planta hospedeira44 Muitas mudanças globais alteram a natureza ou o momento das interações das espécies41 Por exemplo o momento do florescimento das plantas e o surgimento de insetos polinizadores diferem em suas respostas ao aquecimento com efeitos potencialmente grandes nos ecossistemas e comunidades42 Em todas as escalas da paisagem no entanto fatores ecológicos que promovem Resistência e resiliência à mudança A hipótese de estabilidade da diversidade sugere que a diversidade fornece uma apólice de seguro geral que minimiza a chance de grandes mudanças nos ecossistemas em resposta às mudanças ambientais globais45 Experimentos de microcosmos microbianos mostram menor variabilidade nos processos ecossistêmicos em comunidades com maior riqueza de espécies46 talvez porque cada espécie tenha uma resposta ligeiramente diferente ao seu ambiente físico e biótico Quanto maior o número de espécies funcionalmente semelhantes Figura 5 Mecanismos pelos quais as interações das espécies afetam os processos do ecossistema A mudança ambiental global afeta as interações das espécies mutualismo competição e interações tróficas tanto diretamente 1 quanto por meio de seus efeitos sobre a biodiversidade alterada As interações de espécies podem afetar diretamente característicaschave por exemplo a inibição da fixação de nitrogênio microbiano por metabólitos secundários de plantas em processos ecossistêmicos 2 ou podem alterar a abundância de espécies com característicaschave 3 Exemplos dessas interações de espécies incluem a consórcios mutualistas de microrganismos cada um dos quais produz apenas algumas das enzimas necessárias para quebrar a matéria orgânica foto de M Klug b abundâncias alteradas de forbs nativas da Califórnia devido à competição de introduziu gramíneas européias foto de H Reynolds e c alteração da biomassa de algas devido à presença ou ausência de peixinhos pastando84 foto de M uma Poder Mudanças nas interações das espécies e as mudanças resultantes na composição da comunidade 3 podem retroalimentar para causar uma cascata de efeitos adicionais nas interações das espécies 4 c Resistência a invasões b NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom 238 Mutualista Abundância de espécies Competitivo Controles de ecossistemas abióticos Processos do ecossistema Biodiversidade 2000 Macmillan Magazines Ltda Interações de espécies Bens e serviços do ecossistema Mudanças globais 4 3 1 2 Trófico Traços da espécie Atividades e benefícios humanos Machine Translated by Google artigos de revisão de insights Consequências sociais da diversidade alterada e causar florações de algas Foto cortesia de J processos influenciando a abundância das espécies a A remoção de lontras marinhas por comerciantes de peles russos causou uma explosão na população de ouriçosdomar que pastavam demais algas Fotos cortesia de M SewellStill Pictures e J RotmanBBC Natural History Unidade de História Natural FoottBBC b Unidade b Da mesma forma mudanças no equilíbrio das espécies e uma a abundância de peixes pode esgotar os herbívoros de fitoplâncton Figura 6 As interações tróficas podem afetar o ecossistema 239 2000 Macmillan Magazines Ltda NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom Esses impactos podem ser amplos e caros Por exemplo o e qualidade do ar e levou ao aumento dos gastos com combate a incêndios65 A interrupção das interações de espécieschave também pode ter grandes como regime de perturbação oferta de recursos e taxa de chegada de propágulos Introdução de espécies exóticas ou mudanças na composição da comunidade campo a formiga argentina Linepithaema humile é atacada por a presença de pinheiros exóticos que transpiram rapidamente aumenta o custo unitário de invasão no oeste dos Estados Unidos reduziu os valores das pastagens pode reduzir diretamente as fontes de alimentos combustíveis materiais estruturais medicamentos ou recursos genéticos Essas mudanças também podem alterar a abundância Valley Califórnia foram avaliados em US 1656 milhões por ano JD Tanto a competição quanto as interações tróficas contribuem para esses efeitos também promovem invasões de espécies57 de formigas argentinas o que pode explicar seu sucesso na eliminação Estudos experimentais com plantas58 ou microrganismos do solo59 frequentemente introdução de espécies de raízes profundas em regiões áridas reduz a oferta diversidade envolvida riqueza uniformidade composição e espécies Unidos aumentando os danos causados pelas inundações em até US 50 milhões anualmente63 florestas tropicais foi estimado em 220 ha1 ano1 ref 64 A perda abundância de espécies úteis por predação ou competição ou por capacidade de dominar os recursos alimentares e excluir competitivamente outros consequências sociais e ecológicas Grandes populações de passageiros aumentando drasticamente a incidência de invasões em todo o mundo de povoamentos de Tamarix que aprisionam sedimentos estreitou os canais dos rios ou a adição de espécies que alteram os regimes de perturbação também pode ser dispendiosa O aumento da frequência de fogo resultante do cheatgrass de composição da comunidade sobre invasibilidade Por exemplo em seu nativo mudanças na composição da comunidade e vulnerabilidade à invasão interações e suas interações com outros fatores ecológicos como podem afetar bens ou serviços ecossistêmicos seja reduzindo diretamente Gerlach resultados não publicados Fig 7 Na região do Cabo na África do Sul de outras espécies que controlam os processos do ecossistema levando a clima regional22 constituem um serviço ecossistêmico cujo valor em o cardo estrela invasor Centaurea solstitialis no rio Sacramento diversidade de plantas nativas por exemplo tipo de solo e regime de perturbação características de espécies residentes e invasoras do que pela riqueza de espécies em si estudos experimentais juntos indicam que o efeito da diversidade de espécies na vulnerabilidade à invasão depende dos componentes da bens e serviços para a sociedade Fig 1 e Box 2 Mudanças na diversidade e obstruiu os fluxos bancários em todo o oeste dos Estados Unidos e aumenta os custos da água para uso humano Perdas marginais de água para mostram que a vulnerabilidade à invasão é governada mais fortemente pela comunidades de formigas nativas na América do Norte61 Observacional e As mudanças de espécies que têm maior impacto ecológico frequentemente incorrem em altos custos sociais Mudanças nas características mantendo pombos Ectopistes migratorius no nordeste dos Estados Unidos A biodiversidade e suas ligações com as propriedades do ecossistema têm valores culturais intelectuais estéticos e espirituais que são importantes para a sociedade Além disso mudanças na biodiversidade que alteram o funcionamento do ecossistema têm impactos econômicos por meio do fornecimento de recursos ecossistêmicos aquisição de água em cerca de 30 ref 62 O aumento da evapotranspiração devido à invasão de Tamarix nos Estados Unidos custa cerca de 65 a 180 milhões de dólares por ano em abastecimento de água municipal e agrícola reduzido63 Além de elevar os custos da água a presença parasitóides espécieespecíficos que modificam seu comportamento e reduzem sua Os seres humanos afetam significativamente todos esses fatores Figs 1 4 assim espécies de formigas60 Estes parasitóides estão ausentes da gama introduzida alterando os controles sobre processos ecossistêmicos críticos Fig 4 Machine Translated by Google artigos de revisão de insights Os serviços ecossistêmicos são gerados pela biodiversidade presente nos ecossistemas naturais Ecologistas e economistas começaram a quantificar os impactos das mudanças na biodiversidade na prestação de serviços ecossistêmicos e a atribuir valor monetário a essas mudanças As técnicas usadas para atribuir valor à mudança da biodiversidade variam desde a avaliação direta com base nos preços de mercado até estimativas do que os indivíduos estão dispostos a pagar para proteger a vida selvagem ameaçada89 A Figura 7 As perdas de água para o cardoestrela de raízes profundas invasora fornece um exemplo dos impactos financeiros da introdução de espécies exóticas na composição do ecossistema Fotografia cortesia de P CollinsAZ Botanical Collection Embora existam estimativas dos valores globais dos serviços ecossistêmicos64 a avaliação das perdas marginais que acompanham as mudanças específicas da biodiversidade é mais relevante para as decisões políticas Prever o valor de tais perdas envolve incerteza porque os sistemas ecológicos e sociais interagem de maneira não linear e porque as preferências humanas mudam ao longo do tempo As suposições atuais sobre valores futuros podem subestimar os valores atribuídos aos sistemas naturais pelas gerações futuras89 Portanto minimizar a perda de biodiversidade oferece uma estratégia conservadora para a manutenção desse valor C solstitialis Os serviços ecossistêmicos são definidos como os processos e condições dos ecossistemas naturais que sustentam a atividade humana e sustentam a vida humana Esses serviços incluem a manutenção da fertilidade do solo regulação do clima e controle natural de pragas e fornecem fluxos de bens do ecossistema como alimentos madeira e água doce Também proporcionam benefícios intangíveis como valores estéticos e culturais88 As mudanças ambientais globais têm o potencial de exacerbar os impactos ecológicos e sociais das mudanças na biodiversidade6 pode ter controlado camundongos portadores de carrapatos de Lyme competindo com eles por comida66 A perda do pombopassageiro para a caça excessiva do século XIX pode portanto ter contribuído para o aumento da doença de Lyme em humanos no século XX Os impactos econômicos das invasões de novas espécies são particularmente bem documentados A introdução e disseminação de pragas isoladas como o caracol da maçã dourada Pomacea canaliculata e a brocadomilho Ostrinia nubilalis tiveram grandes impactos na produção de alimentos e nos rendimentos agrícolas6768 As estimativas do custo total das invasões por espécies exóticas nos Estados Unidos variam amplamente de US 11 a US 137 bilhões anualmente6970 Na Austrália apenas as invasões de plantas acarretam um custo anual de US 21 bilhões71 O custo anual de reverter essa conversão na Indonésia onde 4 da área do país 86 milhões de ha está agora em pastagens de Imperata seria superior a US 400 milhões se herbicidas forem usados e US 12 bilhão se mão de obra for usada para remover a grama manualmente Os agricultores normalmente queimam os campos porque os herbicidas e a mão de obra são muito caros A queima dessas pastagens no entanto aumenta as perdas de nitrogênio e carbono do solo que corroem a produtividade agrícola e aumentam a regeneração de Imperata Esse feedback positivo com mudanças não lineares na cobertura da terra provavelmente continuará no futuro à medida que as terras forem desmatadas A provisão de bens e serviços ecossistêmicos tangíveis pelos sistemas naturais depende não apenas da presença ou ausência das espécies mas também de sua abundância Grandes populações de camundongos de patas brancas Peromyscus leucopus no nordeste dos Estados Unidos controlam surtos de mariposa cigana Lymatria dispar mas espalham a doença de Lyme enquanto pequenas populações de camundongos diminuem a incidência da doença de Lyme mas permitem a desfolha da mariposa cigana72 Uma análise dos custos das mudanças na biodiversidade envolve portanto mais do que apenas a análise de extinções e invasões A perda de uma espécie para a extinção é uma preocupação social especial no entanto porque é irreversível Oportunidades futuras de aprender e obter benefícios recémreconhecidos de uma espécie extinta são perdidas para sempre Prevenir tal perda preserva um valor de opção para a sociedade o valor de obter mais conhecimento sobre as espécies e sua contribuição para o bemestar humano a fim de tomar decisões informadas no futuro7374 Por exemplo um valor significativo US 230330 milhões foi atribuído à informação genética obtida com a prevenção da conversão de terras em Jalisco México em uma área contendo uma gramínea selvagem teosinto Euchlaena mexicana que pode ser usada para desenvolver cepas de milho perene73 Se essa terra tivesse sido convertida em agricultura ou assentamentos humanos os benefícios sociais do desenvolvimento teriam ocorrido à custa de uma perda irreversível de material genético que poderia ser usado para criar resistência viral em uma das culturas de cereais mais consumidas no mundo mundo Os custos percebidos da perda de diversidade nesta situação podem ter sido pequenos especialmente em relação aos benefícios de desenvolvimento enquanto os custos reais não reconhecidos da perda de diversidade genética teriam sido significativos Fig 8 Decisões para preservar a terra para obter mais informações sobre o valor social da diversidade de espécies ou função do ecossistema normalmente envolvem um grande grau de incerteza o que muitas vezes leva a decisões míopes sobre o uso da terra Em muitas regiões a conversão de terras força as populações em declínio para os limites da área de distribuição de suas espécies onde elas se tornam cada vez mais vulneráveis ao colapso se expostas a mais impacto humano75 O aquecimento permite a disseminação em direção aos pólos de exóticos e patógenos como mosquitos transmissores de dengue e malária Aedes e Anopheles sp76 e pragas de culturas alimentares importantes como insetos de milho68 O aquecimento também pode exacerbar os impactos de espécies de plantas invasoras que consomem água em áreas com escassez de água aumentando as perdas regionais de água O rio Colorado invadido por Tamarix nos Estados Unidos atualmente tem uma vazão média anual 10 menor do que as alocações regionais de água para uso humano77 O aquecimento de 4ÿC reduziria o fluxo do rio Colorado em mais de 20 aumentando ainda mais os custos marginais das perdas de água para Tamarix78 Impactos semelhantes de mudanças globais em regiões como a África do Sahel que têm menos água e mecanismos de distribuição menos desenvolvidos podem afetar diretamente a sobrevivência humana Em muitos casos a perda acelerada da biodiversidade já está colocando em risco os meios de subsistência dos povos tradicionais79 A combinação de perdas irreversíveis de espécies e feedbacks positivos entre mudanças na biodiversidade e processos ecossistêmicos provavelmente causarão aumentos não lineares de custos para a sociedade no futuro particularmente quando os limites de resiliência dos ecossistemas forem ultrapassados80 Por exemplo Imperata cylindrica uma grama nativa agressiva coloniza as terras florestais da Ásia que são desmatadas para a agricultura de corte e queima formando uma pastagem de monocultura sem diversidade de plantas vasculares e muito menos espécies de mamíferos do que a floresta nativa A área total de Imperata na Ásia é atualmente de cerca de 35 milhões de ha 4 da área terrestre81 Uma vez colocado o Imperata é difícil e caro de remover e potencializa o fogo o que promove a propagação da grama Serviços de ecossistemas Caixa 2 2000 Macmillan Magazines Ltda NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom 240 Machine Translated by Google gestão poderia reduzir suas taxas de propagação as causas de não linearidades e limiares na resposta de está agora a ser perseguido para que as opções futuras não sejam excluídas mecanismos de redução das atividades que impulsionam as mudanças na biodiversidade Essas atividades incluem emissões de combustíveis fósseis mudanças no uso da terra e introduções bióticas ÿ comunidade internacional tem se movido para reduzir danos humanos Em suma esses exemplos indicam um forte acoplamento entre alterações os custos atuais dos serviços ecossistêmicos que serão perdidos e substituindo os bens e serviços originais do ecossistema da floresta na cobertura da terra e na biodiversidade tornam a adaptação social para mudar mais mudança biodiversidade Apesar de evidências científicas convincentes há uma falta geral de conscientização pública de que a mudança na biodiversidade é um aumento dos níveis de radiação UVB produtora de câncer Forte evidência de mudanças na biodiversidade e seu ecossistema e sociedade salvaguardar os serviços ecossistêmicos deve ser capaz de responder dinamicamente em vez da produção de arroz ou para reduzir a migração e o assentamento em implementar políticas e regulamentos que reduzam a deterioração ambiental e as mudanças na biodiversidade Por exemplo mais Os gerentes devem considerar as consequências ecológicas e sociais Figura 1 As causas mais importantes da biodiversidade alterada são fatores como a Convenção sobre Diversidade Biológica que institui Por exemplo as avaliações de impacto ambiental devem considerar gases mudança de uso da terra e introdução de espécies No passado o tendências nos níveis de danos82 No exemplo Imperata os custos de Incerteza relacionada a feedbacks positivos e mudanças não lineares empenhados em transmitir ao público formuladores de políticas e gestores da terra a enormidade e a irreversibilidade das atuais mudanças rápidas na componente da avaliação dos impactos sociais das resposta à evidência de que esses produtos químicos causaram perda de ozônio e para determinar onde e quando existem tais acoplamentos apertados Políticas para e os efeitos econômicos dessa conversão foram antecipados políticas poderiam ter sido implementadas para incentivar a agrossilvicultura Cientistas e outros cidadãos devem colaborar com organizações governamentais do nível local ao nacional no desenvolvimento e ocorreu e a mobilidade dos organismos mudaram a diversidade local e global do planeta com importantes consequências ecossistêmicas e sociais e serviços ecossistêmicos associados do que prever as consequências médias das tendências atuais de declínio de espécies Por analogia a economia da mudança da biodiversidade em todas as etapas do planejamento do uso da terra Por que podem ser regulados por mudanças na política emissões de gases de efeito estufa as áreas mais vulneráveis83 que as informações sobre as não linearidades nos danos causados pelo aquecimento valem até seis vezes mais do que as informações sobre a corrente biodiversidade regional mudanças na biodiversidade e suas consequências como parte integrante A comunidade científica e os cidadãos informados devem tornarse tarefa para ecologistas gestores de terras e formuladores de políticas ambientais é acentuadamente à medida que Imperata se espalha Se essas não linearidades na ecologia planejamento gerenciamento e respostas adaptativas O Protocolo de Montreal proibiu a liberação de clorofluorcarbonos em que essas mudanças não são passíveis de mitigação depois de terem a Terra Efeitos humanos no clima ciclos biogeoquímicos uso da terra ou mudanças não lineares nos custos sociais causados pela perda de biodiversidade a taxa de invasões bióticas e terras e bacias hidrográficas melhoradas A comunidade científica deve intensificar seus esforços para identificar uma abordagem mais agressiva para mitigar as mudanças na biodiversidade do que modelos de surpresas ecológicas em resposta às mudanças climáticas mostram Um novo órgão internacional comparável ao Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas IPCC deve avaliar ecossistema e processos sociais às mudanças na biodiversidade diversidade de espécies função do ecossistema e custos sociais Uma pressão para fins madeireiros e agrícolas causando novas quedas na incluindo produtos de madeira estabilidade ao fogo e nutrientes do solo aumentar o risco de mudanças futuras não lineares Paisagens manejadas podem sustentar uma grande proporção da biodiversidade regional com impactos com consequências sociais inequívocas Por exemplo o Estamos no meio de um dos maiores experimentos da história da difícil e caro Fig 8 Pode ser mais importante do ponto de vista econômico entender a natureza e o momento da rápida mudanças globais com importantes impactos ecológicos e sociais e consequências exige ações internacionais semelhantes Instamos o seguinte plano de ação novos conhecimentos o ambiente global em rápida mudança e as necessidades sociais em evolução Não linearidade incerteza e irreversibilidade exigem restrições rigorosas à importação de materiais bióticos podem conter Órgãos internacionais devem estabelecer e implementar acordos Tempo Tempo 1 1 2 Tempo 3a 3b 2000 Macmillan Magazines Ltda 3 4 2 artigos de revisão de insights Funcionamento do ecossistema Mudança na biodiversidade processos Custo para a sociedade NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom grupo ou a adição de um novo traço de espécie c Mesmo que a resposta do ecossistema à diversidade aumentos de custo 2 associados a cada unidade adicional de mudança no ecossistema processos produzindo uma curva de custo exponencial ao longo do tempo Reduções de recursos imensurável ou essencialmente infinito 3b As mudanças ecológicas percebidas e mudanças são lineares os custos sociais associados ao longo do tempo podem responder de forma não linear os custos da mudança de diversidade podem ser pequenos 4 Os custos reais não reconhecidos podem ser muito maiores biodiversidade pode ajudar a evitar tais surpresas ecológicas e econômicas negativas produzindo uma mudança exponencial do ecossistema ao longo do tempo ou 3 exibem limites abruptos devido à perda de uma espécie chave a perda do último membro de uma chave funcional para usos desejados Se as mudanças no fornecimento de recursos ou nos processos do ecossistema excederem limites para apoiar grandes segmentos da sociedade aumentos graduais de custos podem ser mudanças na biodiversidade ao longo do tempo b Esta mudança pode 1 induzir uma resposta linear c fornecimento abaixo dos níveis limiares pode induzir aumentos graduais nos custos sociais 3a como b reduções no abastecimento de água abaixo do ponto em que todos os consumidores têm acesso a água suficiente nos processos do ecossistema 2 têm impactos cada vez maiores no funcionamento do ecossistema linhas 1 2 e 3 e descoberto apenas mais tarde como valores de opção perdidos Conservação de Os desvios de um aumento linear 1 nos custos sociais ao longo do tempo podem incluir uma Figura 8 Consequências ecossistêmicas e sociais das mudanças na biodiversidade a A linear 785788 1996 ecossistemas Science 277 494499 1997 285357 Cambridge Univ Press Cambridge 1996 3 Kattenberg A et ai in Climate Change 1995 The Science of Climate Change ed Houghton JT 2 Vitousek PM Mooney HA Lubchenco J Melillo JM Dominação humana da Terra 1 Postel SL Daily GC Ehrlich PR Apropriação humana de água doce renovável Ciência 271 Conclusão 241 Machine Translated by Google artigos de revisão de insights NATUREZA VOL 405 11 DE MAIO DE 2000 wwwnaturezacom Agradecimentos Agradecemos a BR Tershy pelas valiosas contribuições e a JD Gerlach pelo acesso ao seu manuscrito inédito 2000 Macmillan Magazines Ltda três espécies de distribuição anual em lisímetros Plant Soil 81 311321 1984 4 Pimm SL Russell GJ Gittleman JL Brooks TM O futuro da biodiversidade Ciência 269 Science 277 13001302 1997 espécies Sou J Bot 79 967976 1992 70 Avaliação USOT Espécies Não Indígenas Nocivas nos Estados Unidos Impressão do Governo dos EUA 2546 1999 24 de Ruiter PC Neutel A Moore JC Energetics padrões de força de interação e estabilidade em ecossistemas reais Science 269 12571260 1995 37 Soluck DA Richardson JS O papel das moscaspedra no aumento do crescimento da truta um teste da 48 Altieri MA em Agroecologia eds Carrol CR Vandermeer JH Rosset PM 551564 McGraw 22 Shukla J Nobre C Sellers P Desmatamento da Amazônia e mudança climática Ciência 247 13221325 12 Wardle DA Bonner KI Nicholson KS Biodiversidade e serapilheira evidência experimental 35 Chanway CP Turkington R Holl FB Implicações ecológicas da especificidade entre plantas e microrganismos da rizosfera Av Eco Res 21 121169 1991 89 Goulder LH Kennedy D in Natures Services Societal Dependence on Natural Ecosystems ed 11231127 1999 Washington DC na imprensa HA 314 Springer Berlim 1993 Washington DC na imprensa 7 Lawton JH O que as espécies fazem nos ecossistemas Oikos 71 367374 1994 18 Lavelle P Bignell D Lepage M Função do solo em um mundo em mudança o papel dos invertebrados 69 Pimentel D Lach L Zuniga R Morrison D Custos ambientais e econômicos de espécies não indígenas nos Estados Unidos BioScience 50 5365 2000 40 Gordon DR Rice KJ Particionamento de espaço e água entre duas pastagens anuais da Califórnia 57 Stohlgren TJ et al Espécies de plantas exóticas invadem pontos quentes de diversidade de plantas nativas Eco Mongr 69 443448 1996 158189 Cambridge Univ Press Cambridge 1998 manipulações ambientais no campo Ecology 66 564576 1985 11 Salonius PO Capacidades metabólicas de populações microbianas do solo florestal com diversidade de espécies reduzida Solo Biol Bioquímica 13 110 1981 34 Zimov SA et al Transição estepetundra uma mudança de bioma impulsionada por herbívoros no final do Pleistoceno Am Nat 146 765794 1995 21 Van Cleve K Chapin FS III Dryness CT Viereck LA Ciclagem de elementos na floresta de taiga controle de fatores de estado BioScience 41 7888 1991 1997 9 Hector A et ai Diversidade de plantas e experiências de produtividade em pastagens europeias Ciência 286 63 Zavaleta ES em Espécies Invasoras em um Mundo em Mudança eds Hobbs RJ Mooney HA Ilha 33 Clarholm M Interações de bactérias protozoários e plantas que levam à mineralização do nitrogênio do solo interações evidência experimental de efeitos moderadores em nível comunitário Oecologia 117 177186 1998 Planícies Ecology 80 23972407 1999 6 Sala OE et ai Cenários de biodiversidade global para o ano 2100 Science 287 17701776 2000 72 Jones CG Ostfeld RS Richard MP Schauber EM Wolff JO Reações em cadeia ligando bolotas a surtos de mariposa cigana e risco de doença de Lyme Science 279 10231026 1998 84 Power ME Matthews WJ Steward AJ Peixinhos pastando robalo piscívoro e algas de riacho dinâmica de uma forte interação Ecology 66 14481456 1985 8 Tilman D Wedin D Knops J Produtividade e sustentabilidade influenciadas pela biodiversidade em engenheiros do ecossistema EUR J Soil Biol 33 159193 1997 4 169190 1986 86 Vitousek PM Hooper DU em Biodiversidade e Função Ecossistêmica eds Schulze ED Mooney 16 Berry WL Características dos sais secretados por Tamarix aphylla Sou J Bot 57 12261230 1970 49 Walker B Kinzig A Langridge J Atributo de plantas diversidade resiliência e função do ecossistema o 71 Thorp J A Estratégia Nacional de Ervas daninhas Uma Abordagem Estratégica para Problemas de Ervas daninhas de Significado Nacional Agriculture and Resource Management Council of Australia and New Zealand Canberra 1997 81 Garrity DP et al As pastagens Imperata da Ásia tropical área distribuição e tipologia Agrofor padrões aos processos Diversidade Distrib 5 4149 1999 38 Arroz KJ Interação do tamanho da mancha de perturbação e herbivoria na colonização de Erodium Ecologia 68 25 Power ME et al Desafios na busca por pedras angulares BioScience 46 609 1996 55 Tilman D Invasibilidade da comunidade limitação de recrutamento e biodiversidade de pastagens Ecologia 78 23 Foley JA Kutzbach JE Coe MT Levis S Feedbacks entre clima e florestas boreais 78 Zavaleta ES O surgimento da conservação de aves aquáticas entre os caçadores Yupik no delta de Yukon Kuskokwim Alasca Zumbir Eco 27 231266 2000 empirismo em ecologia Sou Nat 111 515525 1977 253260 1997 variabilidade e produtividade Nature 396 6972 1998 73 Fisher AC Hanemann WM Valor da opção e extinção de espécies Av Aplic MicroEcon 85 Johnson KG Vogt KA Clark HJ Schmitz OJ Vogt DJ Biodiversidade e a produtividade e estabilidade dos ecossistemas Tendências Eco Evoluir 11 372377 1996 Hill Nova York 1990 Escritório Washington 1993 15 Vitousek PM Walker LR Whiteaker LD MuellerDombois D Matson PA A invasão biológica por Myrica faya altera o desenvolvimento do ecossistema no Havaí Science 238 802804 1987 80 Schlesinger WH et ai Feedbacks biológicos na desertificação global Science 247 10431048 1990 58 Lavorel S PrieurRichard AH Grigulis K Invasibilidade e diversidade de comunidades vegetais de 68 Porter JH Parry ML Carter TR Os efeitos potenciais das mudanças climáticas sobre pragas de insetos agrícolas Agrícola Por Meteorol 57 221240 1991 importância da facilitação predadorpredador dentro de uma comunidade de riachos Oikos 80 214219 1997 54 Elton CS The Ecology of Invasions by Animals and Plants Methuen Londres 1958 1990 77 Morrison JI The Sustainable Use of Water in the Lower Colorado River Basin Pacific Institute and the Global Water Policy Project Oakland 1996 Daily GC 2348 Ilha Washington DC 1997 10 van der Heijden MGA et al A diversidade de fungos micorrízicos determina a biodiversidade das plantas ecossistema 75 Channell R Lomolino MV Biogeografia dinâmica e conservação de espécies ameaçadas 64 Costanza R et al O valor dos serviços ecossistêmicos do mundo e do capital natural Natureza 387 87 Huston MA Tratamentos ocultos em experimentos ecológicos reavaliando a função ecossistêmica da biodiversidade Oecologia 110 449460 1997 habitats entremarés Ecology 78 19761989 1997 65 Stewart G Hull AC Cheatgrass Bromus tectorum L um intruso ecológico no sul 76 Bryan JH Foley DH Sutherst RW Transmissão da malária e mudança climática na Austrália 44 Lindroth RL em Dióxido de Carbono e Ecossistemas Terrestres eds Koch GW Mooney HA 51 Wasilewska L Diferenças no desenvolvimento de comunidades de nematóides do solo em tratamentos experimentais de grama de uma e várias espécies Aplic Solo Eco 2 5364 1995 sobre as trocas de carbono entre os lagos e a atmosfera Science 277 248251 1997 mudança global Anu Rev Eco Sistema 23 6387 1992 42 Harrington R Woiwod I Sparks T Mudanças climáticas e interações tróficas Tendências Eco Evoluir 50 Burdon JJ A estrutura de populações de patógenos em comunidades de plantas naturais Anu Rev 390 162165 1997 29 Estes JA Tinker MT Williams TM Doak DF Predação de orcas em lontras marinhas ligando ecossistemas oceânicos e costeiros Science 282 473476 1998 82 Peck SC Teisberg TJ em Avaliação de Surpresas e Nãolinearidades no Aquecimento de Estufa eds Darmstadter J Toman MA 8083 Resources for the Future Washington 1993 que não apóia a visão de que o aumento da riqueza de espécies melhora a função do ecossistema Oikos 79 247258 1997 27 Paerl HW Pinckney JL Uma minirevisão de consórcios microbianos seus papéis na produção aquática e ciclagem biogeoquímica Eco Microbiana 31 225247 1996 39 Choque CC Jones MB Williams WA Center DM Competição de S e N por associações de 56 Levine JM DAntonio CM Elton revisitado uma revisão de evidências ligando diversidade e Natureza 403 8486 2000 88 Diariamente GC Natures Services Dependência Social de Ecossistemas Naturais Ilha Washington DC Fitopatol 31 305323 1993 19 DAntonio CM Vitousek PM Invasões biológicas por gramíneas exóticas o ciclo do fogo e 41 Jifon JL Friend AL Berrang PC A mistura de espécies e a disponibilidade de recursos do solo afetam a resposta do crescimento radicular de mudas de árvores ao CO2 atmosférico elevado Posso J Para Res 25 824832 1995 74 Naylor RL em Espécies Invasoras em um Mundo em Mudança eds Hobbs R Mooney HA Ilha natureza e significado das espécies dominantes e menores Ecossistemas 2 95113 1999 17 Christian JM Wilson SD Impactos de longo prazo de uma grama introduzida no norte da Grande 10581060 1974 Sistema 36 129 1997 26 Leia DJ Micorrizas nos ecossistemas Experiência 47 376391 1991 59 McGradySteed J Harris PM Morin PJ A biodiversidade regula a previsibilidade do ecossistema Natureza 11131115 1987 8192 1997 durante a época do Holoceno Nature 371 5254 1994 46 Naeem S Li S A biodiversidade aumenta a confiabilidade do ecossistema Nature 390 507509 1997 36 Lawley RA Newman EI Campbell R Abundância de endomicorrizas e superfície radicular 67 Naylor RL Invasões na agricultura avaliando o custo do caracol maçã dourada na Ásia Ambio 25 invasibilidade Oikos 87 1526 1999 79 Warren DM Pinkston J in Linking Social and Ecological Systems eds Berkes F Folke C Agrícola Res Quarto 25 611 1991 20 Whisenant S Mudança de Frequências de Incêndios nas Planícies do Rio Snake de Idaho Implicações de Manejo Ecológico 410 Relatório Técnico Geral do Serviço Florestal dos EUA INT276 Washington 1990 45 McNaughton SJ Diversidade e estabilidade das comunidades ecológicas um comentário sobre o papel da Solo Biol Bioquímica 17 181187 1985 ecossistemas de pastagens Nature 379 718720 1996 62 Van Wilgen BW Cowling RM Burgers CJ Avaliação de serviços ecossistêmicos um estudo de caso dos ecossistemas sul africanos de fynbos BioScience 46 184189 1996 pastando Ecology 78 588602 1997 43 Díaz S Fraser LH Grime JP Falczuk V O impacto do CO2 elevado na plantaherbívoro 5 Lawton JH May RM Extinction Rates Oxford Univ Press Oxford 1995 31 Schindler DE Carpinteiro SR Cole JJ Kitchell JF Pace ML Influência da estrutura da teia alimentar habitat nativo no Brasil Oecologia 117 420425 1998 233261 1997 14 Tilman D et ai A influência da diversidade e composição funcional nos processos ecossistêmicos microrganismos em três gramíneas cultivadas separadamente e em misturas Solo Biol Bioquímica 14 237240 1982 66 Blockstein DE Carta ao editor Science 279 1831 1998 47 Chapin FS III Shaver GR Resposta de crescimento individualista de espécies de plantas de tundra para 53 Nitta T Diversidade de floras fúngicas radiculares suas implicações para doenças transmitidas pelo solo e crescimento de culturas Japonês Idaho Ecology 30 5874 1949 Com J Aust 164 345347 1996 105120 Academic Press San Diego 1996 61 Holway DA Mecanismos competitivos subjacentes ao deslocamento de formigas nativas pela formiga argentina invasora Ecology 80 238251 1999 52 Bertness MD Leonard GH O papel das interações positivas nas comunidades lições de 32 Caraco NF et al Invasão de mexilhão zebra em um rio grande e turvo resposta do fitoplâncton ao aumento 14 146150 1999 347350 1995 60 Orr MR Seike SH Parasitóides impedem o forrageio de formigas argentinas Linepithema humile em seu 83 Tomich TP Kuusipalo J Menz K Byron N Imperata economia e política Agrofor Sistema 36 30 Mork M O efeito da alga marinha no amortecimento das ondas Sarsia 80 323327 1996 13 Hooper DU Vitousek PM Os efeitos da composição e diversidade das plantas nos processos do ecossistema Science 277 13021305 1997 28 Estes JA Palmisano JF Lontras marinhas seu papel na estruturação de comunidades costeiras Ciência 185 242 Machine Translated by Google