Introdução à Fitopatologia e Fitossanidade

FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE PROFA MA ANGÉLICA MIAMOTO Reitor Prof Me Ricardo Benedito de Oliveira PróReitoria Acadêmica Maria Albertina Ferreira do Nascimento Diretoria EAD Profa Dra Gisele Caroline Novakowski PRODUÇÃO DE MATERIAIS Diagramação Alan Michel Bariani Thiago Bruno Peraro Revisão Textual Fernando Sachetti Bomfim Marta Yumi Ando Simone Barbosa Produção Audiovisual Adriano Vieira Marques Márcio Alexandre Júnior Lara Osmar da Conceição Calisto Gestão de Produção Cristiane Alves Direitos reservados à UNINGÁ Reprodução Proibida Rodovia PR 317 Av Morangueira n 6114 Prezado a Acadêmico a bemvindo a à UNINGÁ Centro Universitário Ingá Primeiramente deixo uma frase de Só crates para reflexão a vida sem desafios não vale a pena ser vivida Cada um de nós tem uma grande res ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica e profissional refletindo diretamente em nossa vida pessoal e em nossas relações com a socie dade Hoje em dia essa sociedade é exigente e busca por tecnologia informação e conheci mento advindos de profissionais que possuam novas habilidades para liderança e sobrevivên cia no mercado de trabalho De fato a tecnologia e a comunicação têm nos aproximado cada vez mais de pessoas diminuindo distâncias rompendo fronteiras e nos proporcionando momentos inesquecíveis Assim a UNINGÁ se dispõe através do Ensino a Distância a proporcionar um ensino de quali dade capaz de formar cidadãos integrantes de uma sociedade justa preparados para o mer cado de trabalho como planejadores e líderes atuantes Que esta nova caminhada lhes traga muita experiência conhecimento e sucesso Prof Me Ricardo Benedito de Oliveira REITOR 3 WWWUNINGABR UNIDADE 01 SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO 5 1 HISTÓRIA DA FITOPATOLOGIA 6 11 PERÍODO MÍSTICO 6 12 PERÍODO DA PREDISPOSIÇÃO 6 13 PERÍODO ETIOLÓGICO 6 14 PERÍODO ECOLÓGICO 7 15 PERÍODO ATUALFISIOLÓGICO 7 2 CONCEITOS E TERMINOLOGIAS 8 21 CONCEITO DE DOENÇA DE PLANTA 8 22 TRIÂNGULO DA FITOPATOLOGIA 8 23 CONCEITO DE RESISTÊNCIA E TOLERÂNCIA 9 INTRODUÇÃO À FITOPATOLOGIA PROFA MA ANGÉLICA MIAMOTO ENSINO A DISTÂNCIA DISCIPLINA FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE 4 WWWUNINGABR 24 CONCEITO DE SUSCETIBILIDADE 10 25 CONCEITOS DAS CARACTERÍSTICAS DO PATÓGENO 10 3 GRUPOS DE ORGANISMOS FITOPATOGÊNICOS 10 31 FUNGOS 11 311 ESTRUTURAS FÚNGICAS 11 32 BACTÉRIAS 13 33 VÍRUS 15 34 NEMATOIDES 16 341 CICLO DE VIDA MELOIDOGYNE SPP 17 342 CICLO DE VIDA HETERODERA GLYCINES 19 343 CICLO DE VIDA PRATYLENCHUS SPP 20 344 CICLO DE VIDA ROTYLENCHULUS RENIFORMIS 21 CONSIDERAÇÕES FINAIS 24 5 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO A Fitopatologia é a ciência que estuda as doenças de plantas e seus agentes causais desde a diagnose epidemiologia etiologia e controle A palavra f topatologia é derivada do grego em que phyton planta phatos doença e logos estudo Nessa ciência estudamos as doenças causadas por fungos bactérias vírus nematoides e f toplasmas Além disso podese incluir os estudos de distúrbios f siológicos causados pelo desequilíbrio de fatores físicos e químicos como nutrientes poluentes temperatura e umidade Os conhecimentos básicos requeridos para o estudo da f topatologia são as áreas de botânica micologia bacteriologia virologia nematologia anatomia e f siologia vegetal genética bioquímica e técnicas moleculares e biotecnologia Sendo assim a f topatologia engloba diversas áreas para entender o comportamento e mecanismos dos microrganismos que causam distúrbio em plantas AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 Nesse sentido o objetivo desta unidade é entender a evolução da f topatologia no mundo conhecer terminologias e conceitos importantes e aprofundar o conhecimento nos principais microrganismos causadores de doenças em plantas 6 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1 HISTÓRIA DA FITOPATOLOGIA A história da f topatologia acompanhou o desenvolvimento da agricultura e do homem Para que possamos entender melhor a evolução dessa história separamos em períodos de acordo com o principal marco ocorrido na época AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 As doenças de plantas são citadas há milhares de anos e as referências mais antigas sobre o assunto são encontradas na própria bíblia A BÍBLIA 2008 O trecho encontrado em Amós 49 descreve Eu vos feri com um vento abrasador e com ferrugem a multidão de vossas hortas e de vossas vinhas Aos vossos olivais e f gueirais comeu a lagarta e vós não voltaste para mim diz o Senhor Ainda doenças de plantas consideradas como pragas ou castigo divino são citadas em Deuteronômio 28 22 Gênesis 41 2223 Ageu 2 718 II Crônicas 6 28 entre outros 11 Período Místico Nesse período a origem das doenças de plantas ainda não era conhecida e não havia explicações lógica e racional para esses distúrbios Esse período ocorreu desde a mais remota Antiguidade até o início do século XIX Foi um período baseado na crença de que toda doença de planta era um castigo divino ou algo sobrenatural entretanto alguns relatos indicam a associação dessas doenças com as condições climáticas No f m desse período alguns cientistas botânicos já apresentavam descrições de doenças com base na sua sintomatologia e chamavam a atenção para a associação de plantas e fungos mesmo sem conhecer profundamente 12 Período da Predisposição Já no início do século XIX quando a associação de fungos e plantas já se tornava mais evidente diversas teorias eram criadas como a teoria da geração espontânea e de perpetuidade das espécies Em 1833 o cientista Franz Unger percebeu que em determinadas condições qualquer planta poderia apresentar associação com fungos Ocorreu também um dos marcos mais importantes no cenário f topatológico a grande fome na Europa devido a uma doença nos cultivos de batata sem ainda saber a causa da mesma 13 Período Etiológico Iniciouse ainda no século XIX em que a maioria das doenças conhecidas atualmente foram descritas por diversos cientistas Nesse período o cientista Anton De Bary conseguiu provas científ cas de que a doença que destruiu as plantações de batata era causada por um fungo Phytophthora infestans Anton De Bary demonstrou também a associação entre ferrugens e plantas entre Aecidium berberidis e Puccinia graminis como sendo uma única espécie e que passava fases distintas em hospedeiros diferentes Destacase ainda o trabalho do cientista suíço Prèvost publicado na França no ano de 1807 em que descreveu o fungo Tilletia carie como responsável pela cárie do trigo 7 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Fatos marcantes dessa época foram também a destruição da teoria da geração espontânea por Pasteur em 1860 e o estabelecimento dos Postulados de Koch O cientista Robert Koch em 1876 estabeleceu postulados que deveriam ser comprovados antes do estabelecimento e aceitação de uma relação causal entre um agente de doença transmissível e a doença em questão Esses postulados baseiamse em uma sequência de procedimentos utilizados para se estabelecer a relação causal entre um microrganismo e uma doença sendo estes 1 Associação constante entre patógeno e hospedeiro o microrganismo deve estar associado com a doença em todas as plantas com sintomas 2 Isolamento e cultivo o microrganismo deve ser isolado e cultivado em cultura pura 3 Inoculação do microrganismo e plantas sadias o microrganismo cultivado em cultura pura deve ser inoculado sobre plantas sadias da mesma espécie ou mesma variedade e devem produzir a mesma doença observada anteriormente 4 Reisolamento do patógeno o microrganismo deve ser isolado em cultura pura novamente e suas características devem ser as mesmas observadas no item 2 Nesse período foi relatada também a primeira bacteriose de plantas em pereiras além da verif cação do caráter infeccioso das viroses Outro marco importante da época foi o surgimento do primeiro produto ef ciente no controle de algumas doenças a calda bordalesa 14 Período Ecológico Os avanços da f topatologia foram grandes nessa época com a catalogação de diversas doenças e seus agentes causais Os cientistas também reconheceram e entenderam a importância e inf uência das condições climáticas na manifestação das doenças Além de entender mais sobre a resistência e suscetibilidade das plantas aos agentes causais das enfermidades iniciaram as pesquisas de melhoramento genético visando ao controle de doenças entendendo mais sobre agressividade e variabilidade de patógenos Foram iniciados estudos sobre epidemiologia sobrevivência do patógeno disseminação penetração condições predisponentes ciclo biológico resistência e predisposição das espécies vegetais aos diferentes patógenos bem como os estudos correlatos sobre genética e melhoramento 15 Período atualFisiológico Esse período teve início na década de 1940 e estendese até a atualidade tendo como principais características os estudos sobre a f siologia dos patógenos e das plantas bem como o progresso da doença em condições de campo entendendo as relações entre patógeno e hospedeiro além da catalogação de mais doenças É nesse período também que se iniciaram os trabalhos sobre toxinas enzimas e outros metabólitos envolvidos nessa interação avançando os estudos bioquímicos dentro da f topatologia A epidemiologia passou a ser estudada mais a fundo buscando entender seus conceitos e teorias O tempo se encarregará de dizer se um novo período irá ocorrer Atualmente vivemos o período biotecnológico com novas tecnologias moleculares que buscam entender ainda mais essas interações sempre buscando uma forma de manejar esses patógenos no campo AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 8 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2 CONCEITOS E TERMINOLOGIAS Em Fitopatologia assim como em qualquer ciência é necessário conhecer termos e conceitos importantes para melhor compreensão do conteúdo estudado O propósito da def nição é explicar o signif cado de uma palavra ou de um conceito Por sua vez um conceito é a forma mental de algo formado pela generalização a partir de características particulares Sendo assim podemos considerar o conceito como ferramentas intelectuais que podem ser utilizadas ou descartadas dependendo do contexto estudado 21 Conceito de Doença de Planta Doença de planta é def nida como o mal funcionamento de células e tecidos da planta causada por um agente patogênico ou por fatores ambientais que acarretam no desenvolvimento de sintomas Em uma condição de doença há mudanças anormais em todas as formas do hospedeiro desde a f siologia integridade e comportamento Essas mudanças podem resultar em dano parcial ou até mesmo na morte da planta ou de suas partes AGRIOS 2005 A doença é um processo dinâmico em que o patógeno e o hospedeiro planta estão em íntima relação considerando todos os fatores ambientais que inf uenciam de forma mútua resultando nas modif cações mencionadas 22 Triângulo da Fitopatologia Na Fitopatologia o termo que mais explica a dinâmica da ocorrência de doenças é o triângulo da f topatologia Figura 1 Nesse triângulo está a representação dos fatores que interagem para que uma doença ocorra em que cada vértice representa um desses fatores patógeno agente causal hospedeiro planta suscetível e ambiente condições favoráveis Figura 1 Triângulo da f topatologia ou triângulo da doença Fonte A autora 9 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA A interação desses três fatores é essencial para a ocorrência de qualquer doença em qualquer planta Entretanto esse triângulo não leva em consideração a severidade da doença visto que esse fator depende de outros fatores dentro de cada um dos três componentes como nível de resistência da planta ou até mesmo patogenicidade do patógeno Hoje ainda muito se fala sobre o tetraedro da doença Figura 2 em que se adiciona mais um fator a ação do homem Entendese que a inf uência do homem no ambiente é um fator que pode agravar ou diminuir a incidência ou severidade de uma doença por meio da modif cação do ambiente em questão Figura 2 Tetraedro da doença Fonte A autora 23 Conceito de Resistência e Tolerância A resistência pode ser conceituada como os efeitos de genes de um determinado hospedeiro planta que são capazes de restringir ou até mesmo de prevenir a multiplicação de um determinado patógeno em seus tecidos A resistência pode ser dividida em duas vertentes a vertical e a horizontal a Resistência vertical é qualitativa É uma resistência conferida por um ou mais genes podendo ser monogênica ou oligogênica com a expressão de genes maiores apresentando resistência a raças específ cas e normalmente revelando pouca estabilidade Essa resistência é mediada pelo conceito de gene a gene conhecida também como Teoria de Flor cientista que propôs a teoria em que para cada gene que condiciona uma reação de resistência no hospedeiro existe um gene complementar no patógeno que condiciona a avirulência AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 b Resistência horizontal é quantitativa Essa resistência é uniforme e é condicionada por vários genes poligênica de pequeno efeito sem especif cidade de raça e geralmente é durável Não há a interação diferencial entre raças do patógenos e as variedades do hospedeiro Sendo assim essa resistência diferenciase da vertical por ter ação a vários genes de efeitos menores 10 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Já o termo tolerância referese à habilidade de uma planta em compensar ou de se recuperar dos efeitos provenientes do ataque de um patógeno sendo capaz de produzir e chegar até o f m do seu ciclo 24 Conceito de Suscetibilidade O termo suscetibilidade é utilizado com o objetivo de indicar a falta de resistência ou de tolerância proveniente do hospedeiro Entretanto como dito tolerância nesse caso relaciona se à habilidade da planta em compensar ou de se recuperar de efeitos resultantes do ataque de patógeno Mesmo em plantas que são consideradas completamente suscetíveis a um patógeno podese detectar algum tipo de gene de resistência quando são expostas a populações avirulentas do patógeno patógenos sem capacidade de causar danos na planta 25 Conceitos das Características do Patógeno O conceito de patógeno referese a qualquer organismo que seja capaz de causar doenças infecciosas em plantas sendo os mais comuns fungos vírus bactérias e nematoides Alguns termos relacionados aos patógenos são importantes para continuar os estudos em f topatologia O termo patogenicidade referese à capacidade do patógeno em causar doença ou danos Já o termo virulência referese à capacidade do patógeno em suprimir ou neutralizar a ação dos genes de resistência da planta Outro termo importante referente ao patógeno é a agressividade que serve para descrever a diferença na reprodução de populações de patógenos em plantas com resistência horizontal A agressividade é uma adequação geral ao hospedeiro ou seja é a capacidade do patógeno de se reproduzir bem em qualquer genótipo de uma planta hospedeira Ainda os patógenos podem desenvolver raças em uma mesma espécie A raça é uma especialidade do patógeno sendo isolados que atacam algumas cultivares de uma mesma espécie hospedeira Por exemplo a raça 1 de Fusarium oxysporum f sp conglutinans não é patogênica às cultivares de repolho Greenboy e Bravo ao contrário da raça 2 que é patogênica nessas cultivares 3 GRUPOS DE ORGANISMOS FITOPATOGÊNICOS Como já citado anteriormente os principais f topatógenos são os fungos vírus bactérias e nematoides Na disciplina de Microbiologia Agrícola conhecemos suas características gerais e em Fitopatologia conheceremos a capacidade desses patógenos em infectar as espécies vegetais e causar danos Naturalmente as planas não são hospedeiras de patógenos sendo que na natureza a resistência é regra e a doença exceção Assim resumidamente a doença em uma planta ocorre quando os agentes causais encontram um hospedeiro suscetível e condições ambientais favoráveis para seu desenvolvimento Cada patógeno tem sua especif cidade em relação às condições ambientais sendo a umidade e temperatura fatores limitantes para a sobrevivência disseminação e colonização de todos eles Esses patógenos podem infectar todos os tecidos das plantas existindo grupos específ cos e especializados em parasitar determinados órgãos vegetais 11 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 31 Fungos Os fungos são o principal grupo de microrganismos causadores de doenças em plantas A importância desses patógenos pode variar de acordo com o ambiente e com o hospedeiro São parasitas facultativos ou obrigatórios pertencentes ao Domínio Eukarya Superreino Opisthokonta Reino Fungi Subreino Dikarya eucarióticos unicelulares ou f lamentosos com reprodução assexual e sexual Tradicionalmente os fungos f topatogênicos faziam parte de um único reino o Reino Fungi ou Eumycota no entanto os sistemas de classif cação modernos consideram que os fungos que causam doenças em plantas estão distribuídos em três reinos diferentes são eles Reino Fungi Reino Chromista também chamado de Straminipila e Reino Protozoa Nessa nova classif cação os fungos verdadeiros são aqueles pertencentes ao Reino Fungi sendo os f los Zygomycota Ascomycota e Basidiomycota os mais importantes enquanto que os organismos tradicionalmente chamados de fungos e que agora pertencem aos Reinos Chromista e Protozoa são considerados fungos não verdadeiros ou falsos fungos Os fungos do reino Chromista são atualmente chamados de oomicetos Filo Oomycota E qual é a importância da distinção entre fungos verdadeiros e não verdadeiros São grupos de microrganismos que tiveram histórias evolutivas diferentes e não têm um ancestral comum ou seja fungos verdadeiros e não verdadeiros não formam um grupo monof lético 311 Estruturas fúngicas O sistema vegetativo dos fungos é composto pelas hifas que formam um talo somático As hifas são constituídas por uma parede celular tubular com crescimento contínuo contendo citoplasma e núcleos Como já vimos na disciplina de Microbiologia Agrícola as hifas podem ou não conter septos O conjunto dessas hifas constitui o micélio As hifas podem sofrer modif cações que desempenham diferentes funções a Anastomose união de hifas em que no ponto de união a parede celular desaparece permitindo então a comunicação entre hifas diferentes b Grampos de conexão são alterações do sistema de septação sendo um mecanismo de garantia para a manutenção do estado dicariótico do micélio Ainda as principais modif cações das hifas e do micélio encontradas no sistema vegetativo dos fungos podem ser descritas e classif cadas de acordo com suas funções 1 Absorção de nutrientes Micélio o conjunto de hifas é capaz de absorver nutrientes do meio diretamente através de duas paredes Haustório alguns fungos apresentam a característica do micélio por se desenvolverem entre as células do hospedeiro apresentando modif cações em forma esférica alongada ou até mesmo digitada que se localizam dentro da célula do hospedeiro sem romper a sua membrana citoplasmática Figura 3 mantendo a célula do hospedeiro viva e assim os fungos retiram nutrientes por meio da membrana celular da planta e da parede das hifas 12 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Rizomorfo f lamento constituído por hifas vegetativas as quais perderam a sua individualidade comportandose como unidade orgânica formando estruturas que se assemelham com uma raiz vegetal Rizoide pequenos f lamentos que se assemelham com as radicelas das plantas raízes f nas encontradas nas hifas dos fungos auxiliando na absorção de nutrientes Figura 3 Representação esquemática de esporo de fungo germinado com haustório projetado para o interior do mesóf lo de folha Fonte Lopes e Chow Ho 2014 2 Função de resistência Micélio pode atuar como uma estrutura de sobrevivência durante períodos adversos ao desenvolvimento do fungo como na ausência de hospedeiro Escleródios são estruturas compactas e resistentes formadas por um emaranhado de hifas compactas e podem permanecer latentes por períodos extremamente longos e germinar quando houver condições favorável ou estímulos do hospedeiro Estroma é uma estrutura somática e compacta muito semelhantes aos escleródios sendo formada por hifas que se entrelaçam formando uma frutif cação Clamidosporo estrutura formada pelo espessamento de parede celular das células vegetativas das hifas ou de células de conídios 3 Função de penetração Micélio o micélio dos fungos penetra a cutícula do hospedeiro ou pode se aproveitar de aberturas naturais estômatos Apressório modif cação da extremidade das hifas de alguns fungos em que se adere na superfície do hospedeiro projetando um pino de penetração que rompe a cutícula da planta No momento do rompimento da cutícula há uma ação mecânica do apressório e principalmente a excreção de enzimas degradadoras 13 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 4 Reprodução Por meio das hifas os fungos também podem multiplicarse Na multiplicação vegetativa ocorre a fragmentação das hifas e cada fragmento transformase em um novo indivíduo Pode ocorrer também por cissiparidade em que as células se alongam e quando atingem um certo ponto o desenvolvimento tornamse septadas transversalmente dividindo em duas células f lhas de tamanho semelhante A reprodução assexuada ocorre por meio dos esporos mitóticos em que a divisão celular dá origem a uma célulaf lha que recebe o mesmo número de cromossomos da célulamãe Esse processo é comumente encontrado na forma imperfeita do fungo Já na reprodução sexual ocorre a fusão de núcleos formando um zigoto diploide que sofre posteriormente uma divisão meiótica Em alguns fungos os núcleos idênticos de um mesmo talo podem se fundir e dar origem ao processo sexual podendo ser de talos diferentes heterotálicos ou talos compatíveis homotálicos A reprodução sexuada e assexuada dos fungos é garantida por meio da produção de esporos que podem ser sexuados ou assexuados Esses esporos são produzidos em estruturas chamadas de esporóforos Os esporóforos podem ir desde uma estrutura simples até muito complexa dependendo da espécie fúngica em questão A seguir podemos observar uma f gura que ilustra os tipos de esporóforos Figura 4 Figura 4 Tipos de esporóforos e esporos Fonte A autora 32 Bactérias As bactérias são parasitas facultativas pertencentes ao domínio Bacteria São procariotos com parede celular e diversas espécies são agentes causais de doenças em plantas Os primeiros trabalhos com bactérias f topatogênicas ocorreram em 1876 com a doença queima da macieira e pereira Já em 1889 o cientista Erwin Smith considerado o pai da f tobacteriologia demonstrou a natureza bacteriana de cinco doenças de plantas 14 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA As f tobactérias estão amplamente distribuídas pelo mundo e são adaptadas às diferentes condições ambientais e extremamente versáteis em relação ao seu metabolismo Podem modif car seu mecanismo de ataque de forma fácil ou até mesmo de defesa em função das alterações ambientais Essas bactérias podem ser divididas de acordo com seu parasitismo e forma de sobreviver Epíf tas habitam a superfície vegetal Geralmente não causam danos ao hospedeiro mas em alguns casos podem apresentar características saprofíticas ou patogênicas Endofíticas habitam o interior das plantas Essas causam alterações morfológicas e f siológicas na planta com característica patogênica As bactérias causadoras de doenças foliares utilizam a superfície foliar como ambiente natural para interagir com o hospedeiro É na superfície foliar que a bactéria inicia sua penetração sempre de forma passiva necessitando de aberturas naturais ou ferimentos ROMEIRO 2005 Bactérias com potencial para causar doenças podem estar presentes na superfície foliar e não induzirem sintomas É o que acontece com certas espécies de bactérias epifíticas que têm a superfície foliar como refúgio de sobrevivência em condições adversas de ambiente Ao se associarem com as folhas das plantas as bactérias f topatogênicas desempenham diversas estratégias para a colonização Modif cam o ambiente na superfície da folha formam agregados e podem penetrar no hospedeiro e voltar para a superfície foliar É na superfície foliar que as bactérias encontram nutrientes como o ácido indolacético Auxina produzidos pela própria planta BEATTIE LINDOW 1999 Ainda na superfície foliar as bactérias podem modif car seu ambiente produzindo polissacarídeos extracelulares o que facilita a formação de agregados bacterianos os biof lmes Esses polissacarídeos extracelulares evitam a desidratação dos agregados bacterianos na superfície da folha concentrando os nutrientes e protegendo as bactérias de agentes adversos como antibióticos e radiação Em condições desfavoráveis as bactérias podem desalojarse e procurar outro ambiente na superfície foliar Os agregados bacterianos também podem se localizar internamente ao hospedeiro em sítios protegidos com apenas uma parte exposta na superfície foliar As bactérias possuem ainda a capacidade de alterar a permeabilidade da membrana para obterem seus nutrientes As bactérias foliares colonizam as folhas de diversas maneiras de acordo com as suas exigências específ cas Entretanto para facilitar o estudo podemos generalizar um modelo de infecção dividindo em sete etapas I As bactérias chegam até a superfície foliar através da deposição de pequenas gotas de água transportadas pelo vento ou por meio de vetores sendo distribuídas de forma aleatória na área II Esses agregados chegam mais próximos de aberturas naturais como os estômatos ou hidatódios ou de ferimentos na folha e modif cam o ambiente liberando compostos como os polissacarídeos externos III Em seguida dividemse aumentando de forma exponencial a sua população facilitando a modif cação do ambiente para o parasitismo Essa estratégia também aumenta a sobrevivência das bactérias na superfície foliar 15 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA IV Em função da multiplicação acelerada das bactérias há a formação de microcolônias podendo ser homogêneas ou heterogêneas interagindo ou não entre si V Essas microcolônias desenvolvemse em grandes agregados modif cando ainda mais a superfície foliar dessa vez para iniciar o processo de infecção VI Assim ocorre a entrada das bactérias no espaço interno das folhas VII Na última etapa as bactérias se multiplicam nos espaços intercelulares da folha e modif cam o ambiente interno para retirarem nutrientes necessários para a sua sobrevivência Ao f nal do parasitismo ocorre o egresso das bactérias à superfície foliar que se tornará uma nova fonte de inóculo MARCUZZO DENARDIM 2008 33 Vírus Os vírus são parasitas obrigatórios intracelulares possuindo apenas um tipo de ácido nucleico e ausência de maquinário celular ou enzimático Para infectar a planta hospedeira necessita de vetores que podem ser insetos ácaros ou nematoide Os vírus que infectam os vegetais são os mais numerosos sendo que mais de 94 das espécies conhecidas não têm envelope e possuem como ácido nucleico o RNA Esses utilizam toda a matéria prima componentes estruturais e energia das células hospedeiras e necessita do hospedeiro para sobreviver não sendo possível seu cultivo in vitro Os vírus entram na célula hospedeira por meio do vetor que causa um ferimento na planta Por não ter nenhuma mobilidade não tem a capacidade de se movimentar nem de entrar na célula de modo ativo através da parede celular necessitando de um agente externo para iniciar a infecção Após a entrada do vírus na célula existe a necessidade da interação inicial entre vírus e célula Essa interação ocorre apenas nas células hospedeiras Sendo assim mesmo quando um vírus é introduzido dentro de uma célula se não houver compatibilidade com o hospedeiro não haverá infecção viral Essa interação com o hospedeiro é feita por meio de sítios específ cos existentes em células de cada espécie vegetal Após a interação compatível entre vírus e hospedeiro o vírus perde a capa proteica para que o ácido nucleico possa ser traduzido ocorrendo juntamente com a digestão da capa proteica por enzimas da própria célula vegetal hospedeira O tempo entre a entrada do vírus na célula hospedeira e a perda da capa proteica é variável mas alguns vírus podem perder a sua capa aproximadamente 30 minutos após a sua inoculação Após a liberação do ácido nucleico inicia se a replicação a partir da mensagem genética contida em seu ácido nucleico com o auxílio de todo o material e organelas celulares que são envolvidos na síntese de proteínas e ácidos nucleicos Os vírus podem ser separados de acordo com o seu ácido nucleico a Vírus de RNA de f ta simples infecciosos ssRNA o ácido nucleico viral é um mRNA que pode ser diretamente traduzível Esse mecanismo de replicação é o mais simples facilitando a sua interação com a célula hospedeira Posteriormente a perda da capa proteica o mRNA é traduzido em ribossomo e cada vírus possui em seu ácido nucleico um código genético para a síntese de proteínas que necessita para sua replicação Precisam também codif car uma polimerase para a duplicação do seu ácido nucleico além de uma proteína em movimento com o objetivo de permitir a translocação do vírus 16 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA b Vírus de RNA de f ta simples não infecciosos ssRNA esses vírus não são traduzidos diretamente sendo que logo após a perda da capa proteica eles necessitam ser transcritos para mRNA antes de se dirigirem aos ribossomos para então comandar a síntese de suas proteínas As células eucarióticas são capazes de sintetizar RNA apenas a partir de DNA sendo assim o vírus não consegue utilizar o mecanismo normal da célula do hospedeiro para realizar a síntese de mRNA Dessa forma é necessário que o vírus carregue em sua partícula a enzima RNAtranscriptase encapsulada junto com o RNA viral Após a perda da capa proteína essa enzima realizará a síntese de mRNA a partir do RNA viral e em seguida o mRNA já poderá ligarse aos ribossomos das células do hospedeiro para então ser traduzido gerando assim todas as proteínas necessárias para a replicação viral bem como para a sua translocação e transmissão c Vírus de RNA de f ta dupla esse vírus se comporta de forma parecida com os vírus de ssRNA pois também precisam carregar em suas partículas a enzima RNAtranscriptase Após a transcrição do mRNA são traduzidos nos ribossomos das células do hospedeiro para depois se replicarem d Vírus de DNA de f ta simples esses vírus compõem a minoria dos vírus causadores de doenças em plantas Eles podem empregar o mecanismo normal da célula hospedeira para então serem transcritos para mRNA Esses perdem a capa de proteína e são transcritos para mRNA por meio da enzima DNApolimerase que é governado pelo DNA da célula hospedeira Logo após são traduzidos nos ribossomos e após a síntese de proteínas são replicados e Vírus de DNA de f ta dupla esses vírus possuem um tipo especial de replicação denominado Retrovírus Primeiramente o vírus perde a capa proteica no citoplasma e o ácido nucleico é translocado para o núcleo local onde será transcrito para dois mRNAs sendo um maior e um menor contendo todos os anticódons do genoma viral Logo após esses mRNAs são transportados para o citoplasma em que o menor mRNA será traduzido imediatamente em uma proteína constituindo o viroplasma local essencial para o processo de replicação Já o maior mRNA é translocado e traduzido nas demais proteínas necessárias para a replicação translocação e transmissão viral Após a síntese da segunda f ta do DNA viral esse é encapsulado durante a formação dos vírions partículas viriais infecciosas As proteínas codif cadas por esse vírus são seis sendo uma proteína estrutural associada ao vírion a proteína da capa a proteína de transmissão a proteína de movimento uma poliproteína enzimática e a proteína do viroplasma que também tem a função de transativadora 34 Nematoides Os nematoides f toparasitas f tonematoides são organismos habitantes do solo e apresentam grande abundância e diversidade Os f tonematoides parasitam principalmente os órgãos subterrâneos das plantas como raízes rizomas tubérculos e bulbos Há ainda nematoides que possuem a capacidade de parasitar a parte aérea da planta mas o início do parasitismo ocorre ainda na raiz FERRAZ MONTEIRO 1995 17 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA A morfologia da região cefálica do nematoide está relacionada com o seu hábito alimentar Os nematoides f toparasitas apresentam estilete sendo esse órgão uma condição necessária para o parasitismo Por meio do estilete os nematoides realizam força mecânica para penetrarem na raiz além de excretarem toxinas por meio desse órgão com o objetivo de degradar parede celular para sua penetração além da retirada de nutrientes da planta Os nematoides ainda podem ser divididos de acordo com o seu hábito alimentar Ectoparasitas o nematoide penetra apenas o estilete na raiz f cando com o corpo todo exteriorizado Endoparasitas penetração completa do nematoide em que o corpo todo f ca interno à raiz Semiendoparasita apenas parte do corpo do nematoide f ca interno à raiz região cefálica e a região posterior f ca exteriorizada Migradores nematoides com capacidade de se movimentarem dentro da raiz migrando entre as células e abandonando a raiz quando conveniente Sedentários ao estabelecerem um sítio de alimentação os nematoides não se movimentam mais passando todo o ciclo de vida se alimentando de um único sítio de alimentação Durante o ciclo de vida dos nematoides eles passam por quatro ecdises troca de cutícula camada externa do corpo do nematoide sendo que a primeira ecdise ocorre ainda dentro do ovo em que o juvenil de primeiro estádio J1 passa ao segundo estádio J2 O J2 agora livre no solo é a forma infectiva da maioria dos f tonematoides passando por mais três ecdises originando o juvenil de terceiro e quarto estádio J3 e J4 até f nalmente tornarse adulto Até o estádio J4 os nematoides são assexuados ou seja não há diferenciação entre machos e fêmeas Entretanto desde o estádio J1 existem primórdios sexuais que serão expressados na fase adulta Apenas nematoides fêmeas se alimentam da planta sendo que a única função do macho é a reprodução Dentro da raiz quando o nematoide atinge a sua fase adulta aqueles que se tornaram fêmeas continuam o parasitismo e aqueles que se tornaram machos abandonam a raiz e f cam livres no solo Para entender melhor os hábitos alimentares dos nematoides vamos estudar os ciclos de vida dos principais f tonematoides que mostram hábitos alimentares diferentes 341 Ciclo de vida Meloidogyne spp Conhecido como nematoide das galhas o gênero Meloidogyne spp Figura 5 caracteriza se por ser endoparasita sedentário e se reproduzir por partenogênese 18 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 5 Fêmea sedentária de Meloidogyne sp no interior do sistema radicular Fonte A autora O ciclo de vida Figura 6 desse nematoide iniciase pelo ovo passando pelo desenvolvimento embrionário e por ecdises dando origem aos estádios de J2 J3 J4 e fêmea adulta sendo o J2 o estádio infectivo Durante os estádios J3 e J4 o nematoide das galhas não se alimenta dentro da raiz vivendo apenas das reservas que adquiriu no estádio J2 Após atingir a vida adulta as fêmeas de Meloidogyne spp voltam a se alimentar normalmente dentro do hospedeiro A duração do ciclo é dependente de fatores ambientais bem como de cada espécie mas no geral o ciclo dura entre 21 e 42 dias CASTAGNONESERENO et al 2013 No decorrer de quatro a seis semanas as fêmeas já adultas produzem em média 400 a 500 ovos quando em condições favoráveis Esses ovos são depositados junto ao corpo da fêmea em uma massa de ovos com aspecto gelatinoso e excretada pelo próprio nematoide Sob condições adversas podem atuar como mecanismo de sobrevivência uma vez que em situações de secas prolongadas a massa gelatinosa se desidrata suspendendo o desenvolvimento embrionário no interior dos ovos temporariamente FERRAZ 2001 Figura 6 Ilustração do ciclo de vida de Meloidgoyne spp Fonte Agrios 2005 19 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Durante o processo parasitário o nematoide estabelece uma complexa relação com as células do hospedeiro mediada por substâncias secretadas pelo nematoide as quais alteram o desenvolvimento da célula do hospedeiro bem como a expressão gênica Como resultado as células parasitadas tornamse grandes e multinucleadas devido à hiperplasia e hipertrof a e são denominadas células gigantes Figura 7 Figura 7 Células gigantes sítio de alimentação de Meloidogyne spp Fonte A autora Além da hipertrof a e hiperplasia celular ocorre a desorganização e ruptura de elementos do xilema e de células primárias do f oema Os sítios de alimentação são induzidos adjacentes a tecidos vasculares e constituem de grupos de duas a seis células gigantes Essas células apresentam o citoplasma denso e devido à hiperplasia dos tecidos adjacentes às células gigantes há a expansão do tecido radicular formandose nodosidades denominadas galhas em tamanho e número que variam de acordo com a suscetibilidade da cultivar e da densidade populacional do nematoide CASTAGNONESERENO et al 2013 342 Ciclo de vida Heterodera glycines Conhecido como nematoide de cisto este caracterizase por ser um endoparasita sedentário com hábito semiendoparasita após a maturidade Esses nematoides se reproduzem por fecundação cruzada com ciclo de vida concluído de três a quatro semanas dependendo das condições ambientais O corpo da fêmea adulta após a morte tornase mais rígido de coloração marrom sendo essa estrutura denominada de cisto Figura 8 que possui a função de proteger os ovos de 200 a 500 no ambiente sendo que um cisto pode f car viável no solo por até 8 anos Os J2 que eclodem conseguem escapar dos cistos por meio de uma área translúcida ao redor da vulva da fêmea por ser uma camada mais f na de tecido podendo ser rompida com maior facilidade FERRAZ MONTEIRO 1995 20 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 8 Fêmeas coloração esbranquiçada e cistos coloração escura de Heterodera glycines Fonte A autora Os J2 recémeclodidos são atraídos pelas raízes pelos exsudatos radiculares e penetram na região basal da coifa onde há a presença de tecidos meristemáticos No interior da célula do hospedeiro o nematoide de cisto atinge o parênquima vascular induzindo também a formação do sítio de alimentação denominado de sincício ou síncito Da mesma forma que os nematoides do gênero Meloidogyne o nematoide H glycines permanecerá se alimentando desse sítio de alimentação durante todo o parasitismo O síncito é formado por modif cações celulares por meio da fusão citoplasmática das células adjacentes que também funcionam como drenos de nutrientes para o nematoide FRAGOSO et al 2007 Assim como a maioria das espécies de nematoides f toparasitas H glycines também passa por quatro ecdises J1 J2 J3 J4 e adulto FERRAZ MONTEIRO 2005 343 Ciclo de vida Pratylenchus spp Os nematoides do gênero Pratylenchus Figura 9 são classif cados como endoparasitas migradores e o ciclo de vida iniciase no ovo passando por quatro ecdises até chegar à forma adulta sendo que todos os estádios após a eclosão dos J2 estádio são infectivos A ovoposição acontece no interior do sistema radicular e todo o ciclo biológico pode ocorrer no interior das raízes mas os nematoides migram para o solo quando as condições nas raízes se tornam desfavoráveis TIHOHOD 1993 O ciclo de vida varia entre quatro a oito semanas dependendo da temperatura e umidade do solo e da planta hospedeira O tempo para este nematoide completar o ciclo de vida varia de quatro a oito semanas de acordo com as condições de temperatura umidade e espécie hospedeira A movimentação dentro da raiz desorganiza e destrói as células causando lesões que além de prejudicar o desenvolvimento da planta pode ser porta de entrada para outros patógenos como fungos e bactérias Portanto a desordem e mal funcionamento dos processos de crescimento do sistema radicular bem como a exploração do solo para obter nutrientes e água têm como consequência efeitos graves sobre o crescimento e desenvolvimento da planta hospedeira 21 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 9 Pratylenchus brachyurus no interior do sistema radicular Fonte A autora 344 Ciclo de vida Rotylenchulus reniformis Assim como os nematoides citados anteriormente o Rotylenchulus reniformis Figura 10 passa por quatro fases juvenis O J1 é formado pelo processo de desenvolvimento embrionário e passa pela primeira ecdise ainda dentro do ovo O estádio J2 após a eclosão passa por mais duas ecdises formando J3 e J4 em que ainda estão imaturos e não se alimentam Finalmente o J4 passa pela última ecdise chegando à fase adulta Na fase adulta observamse fêmeas e machos entretanto os machos permanecem apenas no solo e não se alimentam nem parasitam as plantas SIYAKUMAR SESHADRI 1971 Figura 10 Fêmeas de Rotylenchulus reniformis parasitando o sistema radicular Fonte A autora 22 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Ao contrário do que se observa para outros gêneros de nematoides em que a infecção ocorre na fase J2 para R reniformis as fêmeas imaturas com formato ainda vermiforme constituem a fase infectiva que migram no solo em busca do hospedeiro e ao o encontrarem penetram a parte anterior do corpo no córtex radicular Após a infecção as fêmeas estabelecem o sítio de alimentação por meio de reações que induzem o aparecimento de células nutridoras no periciclo As fêmeas são consideradas semiendoparasitas sedentárias e quando atingem a maturidade sexual a região posterior do corpo que f ca fora do sistema radicular toma formato de rim Uma fêmea pode ovopositar de 50 a 120 ovos em massas de ovos sendo que a reprodução se dá por anf mixia por isso machos são muito comuns e podem aparecer junto às fêmeas maduras na superfície da raiz A duração do ciclo de vida pode variar dependendo das condições ambientais e do hospedeiro sendo em torno de quatro semanas SIYAKUMAR SESHADRI 1971 DIAS et al 2010 O nome científi co é um sistema de classifi cação universal de organismos Exemplo nome comum de uma doença de plantas fusariose nome científi co da doença Fusarium spp Esses nomes científi cos são escritos em latim uma língua morta que não está sujeita a alterações Ainda os nomes científi cos devem ser escritos em destaque sendo que digitalmente recomendase o uso da fonte em itálico Já quando vamos escrever de forma manuscrita esses nomes sugerese sublinhá los Quando formado por duas palavras a primeira palavra indica o gênero e a segunda palavra a espécie sendo que a primeira palavra deve iniciar com letra maiúscula e a segunda com letra minúscula Exemplo Fusarium solani Fusarium gênero solani espécie Por ser um nome científi co derivado do latim essas palavras jamais receberão acentuação gráfi ca Existe ainda formas de abreviação desses nomes Ao fi nal da primeira palavra gênero podese acrescentar a sigla spp escrito de forma normal sem qualquer destaque Essa sigla signifi ca a abreviatura de subespécie indicando um número não específi co Por exemplo existem diversas espécies do nematoide das galhas do gênero Meloidogyne Quando citamos Meloidogyne spp estamos nos referindo a diversas espécies sem destacar alguma Já a sigla sp é usada quando o nome da espécie não interessa ser explicitado ou quando não se conhece a espécie Nesse caso estamos falando de apenas uma espécie específi ca Exemplo Existem diversas espécies do fungo do gênero Colletotrichum assim em um determinado estudo identifi couse uma única espécie em plantas de feijão Entretanto a espécie ainda não foi identifi cada pelos pesquisadores por isso o denominaram de Colletotrichum sp A sigla f sp é uma abreviatura de formae spaecialis Essa expressão serve para indicar sobre qual espécie cultivada o isolado do fungo foi patogênico A palavra isolados quer dizer uma mesma espécie de um organismo que tem características patogênicas capacidade de causar doença e agressividade da mesma diferentes 23 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Exemplo Puccinia graminis f sp tritici A espécie P graminis pode infectar diferentes gramíneas entretanto a f sp tritici é restrita ao trigo Notaram mais alguma abreviação A primeira vez que citamos um nome científico em um texto escrevemos sem abreviálo com gênero e espécie A partir da segunda vez que citamos o mesmo nome científi co podemos abreviar o primeiro nome gênero escrevendo apenas a primeira letra seguido da espécie Exemplo Puccinia graminis citado a primeira vez no texto e P graminis citados pela segunda ou mais vezes no texto A sigla pv é a abreviatura de patovar Signifi ca variedade patogênica e indica sobre que espécie cultivada a bactéria foi patogênica Ou seja em uma mesma espécie de bactérias podemos ter um patovar patogênico ao tomate e não patogênico ao pimentão Exemplo Xanthomonas campestris pv oryzicola indica que essa variedade de bactéria é patogênica somente ao arroz Xanthomonas campestris pv phaseolicola indica patogenicidade apenas ao feijoeiro O triângulo da fi topatologia referese aos três pontos para que uma doença ocorra ambiente patógeno e hospedeiro Atualmente a interferência do homem levou à criação do tetraedro da fi topatologia em que o homem é um dos fatores que contribuem para a doença acontecer Refl ita sobre os impactos no ambiente causados pelo homem como a exploração inconsciente da agricultura pode levar a mudanças ambientais drásticas levando ao surgimento de novas doenças de importância econômica e resistência de patógenos a métodos de controle MATIELLO R R BARBIERI R L CARVALHO F I F Resistência das plantas a moléstias fúngicas Ciência Rural Santa Maria v 27 n 1 p 161168 mar 1997 Disponível em httpwwwscielobr scielophpscriptsciarttextpidS010384781997000100028 Canal USP Fitopatologia A importância das doenças de planta Disponível em httpswwwyoutubecom watchv5HbNqU54kFY 24 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA CONSIDERAÇÕES FINAIS Entender os principais conceitos em f topatologia e as características básicas dos organismos causadores de doenças em plantas é fundamental para entender os demais assuntos da disciplina Cada patógeno possui formas diferentes de penetração no hospedeiro assim como são inf uenciados por aspectos ambientais 25 25 WWWUNINGABR UNIDADE 02 SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO 27 1 CLASSIFICAÇÃO DE DOENÇAS DE PLANTAS 28 11 GRUPO I DOENÇAS QUE DESTROEM OS ÓRGÃOS DE ARMAZENAMENTO 28 12 GRUPO II DOENÇAS QUE CAUSAM DANOS EM PLÂNTULAS 31 13 GRUPO III DOENÇAS QUE DANIFICAM AS RAÍZES 34 14 GRUPO IV DOENÇAS QUE ATACAM O SISTEMA VASCULAR 35 15 GRUPO V DOENÇAS QUE INTERFEREM A FOTOSSÍNTESE 36 16 GRUPO VI DOENÇAS QUE ALTERAM O APROVEITAMENTO DAS SUBSTÂNCIAS FOTOSSINTETIZADAS 38 2 EPIDEMIOLOGIA 40 21 EPIDEMIA E ENDEMIA 40 22 CURVA DE PROGRESSO DA DOENÇA 41 23 QUANTIFICAÇÃO DE DOENÇAS DE PLANTAS 41 CARACTERIZAÇÃO DE DOENÇAS DE PLANTAS PROFA MA ANGÉLICA MIAMOTO ENSINO A DISTÂNCIA DISCIPLINA FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE 26 WWWUNINGABR 3 PRINCIPAIS DOENÇAS DE PLANTAS 41 31 DOENÇAS DA SOJA 42 311 FERRUGEM ASIÁTICA PHAKOPSORA PACHYRHIZI 42 312 ANTRACNOSE COLLETOTRICHUM TRUNCATUM 42 313 CRESTAMENTO FOLIAR DE CERCOSPORA E MANCHA PÚRPURA CERCOSPORA KIKUCHII43 314 MANCHA OLHODERÃ CERCOSPORA SOJINA 44 315 MANCHA PARDA SEPTORIA GLYCINES 45 316 MÍLDIO PERONOSPORA MANSHURICA 45 317 OÍDIO MICROSPHAERA DIFFUSA 46 318 MOFO BRANCO SCLEROTINIA SCLEROTIORUM47 32 DOENÇAS DO MILHO 47 321 CERCOSPORIOSE CERCOSPORA ZEAEMAYDIS E C SORGHI F SP MAYDIS 47 322 FERRUGEM POLISSORA PUCCINIA POLYSORA48 323 HELMINTOSPORIOSE EXSEROHILUM TURCICUM 49 324 ANTRACNOSE COLLETOTRICHUM GRAMINICOLA 49 33 DOENÇAS DO TRIGO 50 331 FERRUGEM DA FOLHA PUCCINIA TRITICINA 50 332 FERRUGEM AMARELA PUCCINIA STRIIFORMIS F SP TRITICI 50 333 CARVÃO USTILAGO NUDA F SP TRITICI 51 34 DOENÇAS DO ALGODÃO 51 341 FERRUGEMDOALGODOEIROFERRUGEMTROPICAL PHAKOPSORA GOSSYPII 51 342 RAMULOSE COLLETOTRICHUM GOSSYPII VAR CEPHALOSPORIOIDES 52 343 MANCHADERAMULÁRIA RAMULARIA AREOLA 53 35 DOENÇAS DO ARROZ 53 351 BRUSONE MAGNAPORTHE ORYZAE FORMA IMPERFEITA PYRICULARIA ORYZAE 53 352 MANCHAPARDA BIPOLARIS ORYZAE 54 353 QUEIMA DAS GLUMELAS PHOMA SORGHINA 55 36 DOENÇAS DO FEIJÃO 55 361 ANTRACNOSE COLLETOTRICHUM LINDEMUTHIANUM 55 362 MANCHAANGULAR PSEUDOCERCOSPORA GRISEOLA 56 CONSIDERAÇÕES FINAIS 58 27 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO As doenças de plantas podem ser causadas tanto por agentes abióticos fatores ambientais desequilíbrio nutricional ou bióticos agentes infeciosos Os agentes infecciosos patógenos causam doenças em plantas por meio de distúrbios hormonais celulares injetando toxinas e enzimas bloqueando o transporte de nutrientes e água e absorvendo nutrientes do hospedeiro As doenças são caracterizadas e separadas de acordo com suas características de parasitismo relacionadas com o sintoma expressado Sendo assim nesta unidade estudaremos as classif cações de doenças de plantas entendendo os sintomas causados pelas mesmas assim como entendendo a epidemiologia de doenças de plantas No último tópico observaremos as principais doenças em grandes culturas como forma de nos familiarizarmos com os principais patógenos que causam danos em culturas importantes economicamente para o Brasil 28 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1 CLASSIFICAÇÃO DE DOENÇAS DE PLANTAS As doenças de plantas são classif cadas de acordo com a localização dos seus sintomas e pelas alterações produzidas no hospedeiro Essa classif cação foi proposta em 1960 pelo cientista McNew por isso é chamada também de Classif cação de McNew Figura 1 Classif cação de McNew Grupos de doenças Fonte A autora 11 Grupo I Doenças que Destroem os Órgãos de Armazenamento Podridões de órgãos de reserva Nesse grupo estão inseridas as doenças que causam podridão em órgãos de reserva Essas podridões ainda podem ser divididas em podridões secas e podridões moles Nas podridões secas os tecidos parasitados perdem água caracterizando órgãos mumif cados o que pode ocorrer tanto em sementes como em frutos Já na podridão mole ocorrem pequenas manchas de característica encharcada e deprimidas que aumentam de forma muito rápida decompondo totalmente os órgãos suculentos Os patógenos desse grupo crescem em condições favoráveis de 2530C com umidade alta entre 70 a 90 Podem sobreviver nos órgãos vegetais afetados e em restos de culturas e disseminados por respingo de água e por implementos agrícolas penetrando no hospedeiro por meio de ferimento Esses patógenos colonizam o hospedeiro e produzem enzimas pectinolíticas e celulolíticas destruindo a lamela média e a parede celular levando ao extravasamento do conteúdo celular Exemplos Figura 2 Exemplos de doenças do Grupo I Fonte A autora 29 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA a Gibberella zeae forma assexuada Fusarium graminearum podem atacar sementes que permanecem viáveis por longos períodos fazendo com que os microrganismos associados a elas sobrevivam durante esse período Esse fungo associado com as sementes pode ser transmitido às plântulas causando podridões de raízes e morte de plântulas SUTTON 1982 Figura 3 Giberela zeae em milho Fonte Costa Casela e Cota 2020 b Aspergillus f avus conhecido por causar os grãos ardidos que são um dos principais problemas de qualidade de grãos armazenados Os grãos perdem qualidade desvalorizando o produto além de ser uma ameaça à saúde humana e animal visto que esse fungo produz toxinas Essa espécie ataca diversos grãos armazenados como soja feijão milho café aveia trigo e amendoim Figura 4 Aspergillus f avus em milho Fonte Agrolink 2020 30 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA c Monilinia fructicola Podridão seca as podridões causadas por esse fungo apresentam colocação parda caracterizando a podridão seca visto que o fruto f ca com a característica de mumif cação Ocorre em diversas cultivares de pêssego ameixa damasco nectarina e nêspera sendo que os maiores danos ocorrem nos frutos próximos à maturação Figura 5 Monilinia fructicola causando doença em pêssego Fonte Agrolink 2020 c Erwinia carotovora Podridão mole bacteriana essa bactéria ataca diversas plantas da família das brassicáceas e solanáceas causando o apodrecimento do caule provocando a morte da cabeça f ora da planta Figura 6 Erwinia carotovora causando doença em batata Fonte Agrolink 2020 e Rhizopus spp Podridão mole esse fungo é o agente causal da podridão das sementes ou frutos Ocorre principalmente nos períodos de armazenamento e de comercialização sendo um fungo cosmopolita e destrutivo Os sintomas são observados nos frutos ou sementes como uma podridão mole e aquosa além da formação do micélio com coloração esbranquiçada até negra com a formação de esporos 31 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 7 Rhizopus spp causando podridão em morango após a colheita Fonte Reis e Costa 2011 12 Grupo II Doenças que Causam Danos em Plântulas Tombamentos Os patógenos desse grupo de doenças causam a destruição de tecidos jovens causando o damping of tombamento Se desenvolvem em condições de umidade no solo falta de aeração e temperaturas mais amenas possuem a capacidade de sobreviverem na matéria orgânica do solo por meio de estruturas de sobrevivência causando lesões nos tecidos afetados A disseminação dos patógenos desse grupo ocorre pela água de chuva ou irrigação partículas de solo que são levadas por maquinário ou sementes e mudas contaminadas Esses patógenos penetram de forma direta nas plantas ou por ferimentos Para iniciar a colonização esses patógenos produzem enzimas pectinolíticas e proteolítica para degradação dos tecidos das plantas São parasitas facultativos habitantes naturais do solo e não possuem muita especif cidade de hospedeiro sendo considerados muito agressivos Exemplos Figura 8 Exemplos de doenças do Grupo II Fonte A autora 32 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA a Phytophthora Oomycota esse gênero de oomiceto causa danos em diversas culturas como no tomate batata abacateiro mamoeiro cacaueiro citrus entre outros LUZ MATSUOKA 2001 Figura 9 Plântulas de soja com sintomas de Phytophthora A leve descoloração do colo e das raízes B descolo ração marrom a marrom escuro da raiz com uma lesão cor de chocolate no caule Dano de hipocótilo e cotilédone C1C3 e D podridão das sementes Fonte Chang et al 2017 b Rhizoctonia fungo de importância em diversas culturas como soja milho batata causando podridões radiculares no início do desenvolvimento da plântula além de reduzir o vigor e germinação de sementes Os sintomas são estrangulamento parcial dos caules originando sintomas ref exos como atraso no desenvolvimento da planta deformação de caules necrose de tecidos vasculares e pigmentação púrpura nas folhas 33 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 10 Severidade quantif cada escala de Notas Rhizoctonia solani em algodão feijão e soja Fonte Goulart 2019 34 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 13 Grupo III Doenças que Danificam as Raízes Podridões de raiz e colo Esses patógenos interferem na absorção de água e de sais minerais podendo ocorrer em qualquer idade da planta mas sendo mais comuns em plantas jovens por serem mais suscetíveis São parasitas facultativos habitantes do solo Podem causar a podridão de raízes em que há o escurecimento das raízes mais novas ou a podridão do colo causando lesões no caule imediatamente abaixo ou acima da superfície do solo Como sintomas ref exos observase amarelecimento murcha e seca podendo levar a planta até à morte Desenvolvemse em condições de alta umidade do solo e temperaturas que podem variar de 15 a 35C Também sobrevivem em matéria orgânica do solo e restos culturais sendo disseminadas pela água movimentação do solo aração gradagem ou por sementes ou mudas contaminadas Exemplos Figura 11 Exemplos de doenças do Grupo III Fonte A autora a Fusarium solani os sintomas desse patógeno iniciase nas raízes com manchas avermelhadas mais visíveis na raiz principal e geralmente encontrase localizada logo abaixo do nível do solo Essa mancha expandese circunda a raiz passa da coloração avermelhada para vermelho arroxeada e f nalmente negra Essa necrose acentuada localizase no tecido cortical enquanto o lenho adquire coloração castanho clara estendendose a vários centímetros acima do nível do solo 35 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 12 Sintoma de Fusarium solani f sp phaseoli em feijão Fonte Agrolink 2020 14 Grupo IV Doenças que Atacam o Sistema Vascular Doenças vasculares Esse grupo de doença causa murchas por impedir a absorção de água e de nutrientes pelas raízes levando a um colapso do sistema de transporte impedindo o f uxo normal dos compostos por meio do xilema Também sobrevivem em restos culturais e matéria orgânica Exemplos Figura 13 Exemplos de doenças do Grupo IV Fonte A autora a Ralstonia a murcha bacteriana causada por Ralstonia é uma murcha rápida Em tomate por exemplo essa bactéria se manifesta em qualquer estádio de desenvolvimento A bactéria se multiplica produzindo polissacarídeos extracelulares viscosos que entopem o xilema levando assim à murcha 36 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 14 Sintoma de Ralstonia solanacearum em tomate Fonte Lopes e Rossato 2013 15 Grupo V Doenças que Interferem a Fotossíntese Manchas ferrugens oídios míldios Esse é um grupo de patógenos heterogêneos envolvendo patógenos facultativos e patógenos obrigatórios que interferem na fotossíntese Exemplos a Manchas foliares Helminthosporium Alternaria Cercospora Colletotrichum Xanthomonas Ocorrem lesões necróticas e crestamento São parasitas facultativos e disseminam se por sementes água e vento Figura 15 Mancha de Alternaria passif orae em maracujá Fonte Agrolink 2020 37 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA b Míldios Plasmopra viticola Peronospora manshurica Pseudoperonospora cubenses Phytophthora infestans Os sintomas são anasarca e ef orescência esbranquiçadas Esses patógenos sobrevivem no solo restos culturais sementes plantas daninhas e plantas perenes Figura 16 Plasmopara viticola agente causal do míldio da videira Fonte Agrolink 2020 c Oídios Ordem Erysiphales Erysiphe Podosphaeria Uncinula Sphaeroteca Os sintomas causados por oídios podem variar de clorose ilhas verdes desfolha acentuada ou combinações desses sintomas dependendo da reação das cultivares afetando diretamente a fotossíntese Podem sobreviver em tecidos vivos da planta hospedeira ou de plantas alternativas plantas daninhas Figura 17 Erysiphe dif usa sintoma de oídio em soja Fonte Agrolink 2020 d Ferrugens Patógenos uredinales As ferrugens expressam geralmente sintomas de pústulas nas folhas sendo parasitas obrigatórios sem fase saprofítica disseminadas pelo vento Na ausência do hospedeiro principal sua sobrevivência se dá em tecidos vivos de hospedeiros alternativos 38 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 18 Phakopsora pachyrhizi agente causal da ferrugem asiática na soja Fonte Agrolink 2020 16 Grupo VI Doenças que Alteram o Aproveitamento das Substâncias Fotossintetizadas Carvões galhas viroses a Carvões e cáries Ordem Ustialginales Tilletia Ustilago Sphacerotheca Entyloma Urocystis Esses patógenos expressam sintomas de massas pulverulentas de coloração negra Penetram por meio de órgãos f orais e tecidos meristemáticos convertendo o tecido do hospedeiro em tumores de onde o mesmo retira os nutrientes para sua sobrevivência Figura19 Carvão da canadeaçúcar causado pelo fungo Ustilago scitaminea Fonte Agrolink 2020 39 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA b Galhas Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium rhizogenes Plasmodiophora brassicae Pseudomonas savastanoi Os sintomas de doenças formadoras de galas são protuberâncias expostas em diferentes órgãos vegetais provenientes de hiperplasia e hipertrof a célula causada pelo patógeno Por serem bactérias penetram por ferimentos e aberturas naturais sendo sua disseminação na maioria das vezes pela água e por sobrevivência no solo Figura 20 Hérnia das crucíferas Plasmodiophora brassicae Fonte Agrolink 2020 c Vírus Os vírus são parasitas obrigatórios que interferem na expressão gênica na síntese de proteínas e aminoácidos do hospedeiro Os principais sintomas causados por esses patógenos são encarquilhamento mosaicos bronzeamento e nanismo Sobrevivem nas plantas hospedeiras e são disseminadas por vetores normalmente insetos Figura 21 Tomato Mosaic Virus TMV em tomate Fonte Creative Diagnostics Blog 2017 40 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2 EPIDEMIOLOGIA A epidemiologia é a ciência da doença em populações VANDERPLANK 1963 Nessa ciência estudamse as populações de um determinado patógeno em uma população de hospedeiros sob inf uência do ambiente e da interferência humana KRANZ 1974 Sendo assim essa é uma ciência de campo e mesmo quando experimentos são realizados em laboratórios esses só podem ser considerados em nível de epidemiologia se tiver objetivo de explicar o que acontece no campo O princípio básico da epidemiologia é que a quantidade de doença no campo é determinada pelo balanço entre dois processos a infecção e a remoção Novas infecções ocorrem a todo tempo tornandose mais infecciosas dependendo do ambiente em que se encontram Por outro lado esse tecido infeccioso é removido quando as lesões se tornam mais velhas não havendo mais a formação de esporos ou estruturas de reprodução do patógeno Quando a infecção é muito maior que a remoção a intensidade da doença será maior e crescerá de forma mais rápida Se a remoção for maior que a infecção a intensidade da doença é menor Sendo assim a epidemiologia tem como objetivos 1 Estudar a evolução das doenças em determinadas populações de hospedeiro 2 Avaliar os prejuízos causados pelas doenças 3 Avaliar as interações entre patógeno e hospedeiro a respeito da resistência do hospedeiro medidas sanitárias e uso de outros tipos de controle da doença 4 Avaliar a ef ciência técnica e econômica de medidas de controle em cada etapa 5 Estabelecer estratégia de controle das doenças aperfeiçoando para a proteção das mais diversas culturas 21 Epidemia e Endemia Para entendermos melhor a epidemiologia alguns termos são importantes como epidemia e endemia sendo que ambos estão relacionados com o balanço dos processos de infecção e remoção A epidemia referese ao aumento da doença em uma população de plantas em intensidade ou extensão Sendo assim ocorre o aumento na incidência ou severidade da doença além do aumento na área geográf ca ocupada pela doença Já uma doença endêmica é aquela que ocorre constantemente em uma região em equilíbrio com o seu hospedeiro Possui uma conotação genográf ca sendo sinônimo de doença sempre presente em uma determinada área sem estar em expansão A doença coexiste entre o hospedeiro ref etindo a constante presença em uma área VANDERPLANK 1963 Uma endemia pode se tornar uma epidemia por diversos fatores como modif cação de microclima por exemplo o que pode afetar muitos indivíduos com grande intensidade Esse fenômeno pode ser chamado de epidemia cíclica sendo um surto epidêmico de uma doença normalmente endêmica Ainda existe o termo epidemia poliética referindose àquelas que precisam de anos para mostrar um signif cativo aumento na intensidade da doença 41 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 22 Curva de Progresso da Doença A curva do progresso da doença é expressa por uma plotagem da porção de doença x o tempo Ou seja em quanto tempo essa doença irá se expandir a nível de espaço e agressividade ou severidade Por meio da curva do progresso da doença é possível entender interações entre o patógeno hospedeiro e ambiente envolvendo estratégias de controle e previsão níveis de doenças A análise de epidemias é usualmente feita por meio da curva do progresso da doença analisando o crescimento da doença avaliando toda mudança de magnitude de quaisquer características que sejam mensuráveis Na epidemiologia podemos dividir as doenças em dois setores doenças de juros simples e doenças de juros compostos A doença de juros simples é aquela em que os esporos produzidos não servem como fonte de inóculo para o mesmo ciclo de cultivo Existem doenças que terão condições de causar uma epidemia apenas em uma determinada estação de cultivo Essas doenças também podem ser chamadas de doenças monocíclicas Já doenças de juros compostos está relacionada com plantas infectadas que servirão como fonte de inóculo para novas infecções durante um mesmo ciclo de cultivo Essas doenças também podem ser chamadas de doenças policíclicas 23 Quantificação de Doenças de Plantas A quantif cação de doenças também chamada de f topatometria é necessária para os estudos de medidas de controle na determinação da ef ciência de algum produto com o objetivo de controle ou mesmo na caracterização de uma resistência por parte do hospedeiro assim como para a construção da curva da doença Os termos incidência severidade e intensidade representam os parâmetros a serem medidos na quantif cação de doença A incidência é a porcentagem de plantas doentes ou suas partes em uma amostra ou em uma população Já a severidade é a porcentagem da área ou de volume de tecido coberto por sintomas E por f m a intensidade que é um termo mais amplo pode ser expresso como incidência ou severidade Outros termos utilizados na f topatometria para designar a exatidão de uma medida são a acurácia e a precisão A acurácia é a exatidão de uma operação isenta de qualquer erro sistemático que descreve o grau de correspondência de uma avaliação com um diagrama Já a precisão é a exatidão de uma operação em que há um rigor ou ref namento na medida 3 PRINCIPAIS DOENÇAS DE PLANTAS Todas as plantas existentes são suscetíveis a algum tipo de doença Entretanto neste tópico vamos observar algumas das principais doenças das grandes culturas que são economicamente importantes no Brasil É importante lembrar que hortaliças frutíferas também são suscetíveis aos mais variados tipos de doenças 42 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 31 Doenças da Soja 311 Ferrugem asiática Phakopsora pachyrhizi A ferrugem asiática é uma das principais doenças da cultura da soja na atualidade que podem ocorrer em qualquer estádio da cultura Os sintomas iniciais são caracterizados por pontos de no máximo 1 mm de diâmetro que são mais escuros que o tecido sadio da folha Esses pontos minúsculos são encontrados na parte inferior da folha e possuem coloração esverdeada a cinzaesverdeada com protuberância urédia As urédias adquirem coloração castanhoclara a castanhoescura abremse em um pequeno poro e assim expelem os esporos hialinos que por sua vez são carregados pelo vento A infecção depende da água livre disponível na superfície da folha sendo necessário um mínimo de seis horas e máximo de infecção com 10 e 12 horas de molhamento foliar As temperaturas entre 18 C e 265 C são favoráveis para a infecção Quanto mais cedo ocorrer a desfolha menor será o tamanho dos grãos e consequentemente menor o rendimento e qualidade do grão verde HENNING et al 2014 Figura 22 Folha de soja com ferrugem asiática Fonte Embrapa 2018 312 Antracnose Colletotrichum truncatum A Antracnose é uma doença que pode causar morte de plântulas e manchas negras nas nervuras das folhas hastes e vagens Além disso também pode ocorrer queda total das vagens ou deterioração das sementes quando há atraso na colheita As vagens infectadas nos estádios R3R4 f cam retorcidas e ganham coloração castanhoescura e negra Em estádio de granação as lesões nas vagens iniciamse por estrias de anasarca evoluindo para manchas negras 43 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Na região dos Cerrados devido à elevada precipitação e das altas temperaturas é onde a antracnose ocorre com maior frequência Podem causar perda total da produção em anos muitos chuvosos mas com maior frequência causa redução do número de vagens induzindo a planta à retenção foliar e à haste verde HENNING et al 2014 Figura 23 Sintomas de Antracnose em vagens de soja Fonte Agrolink 2020 313 Crestamento foliar de Cercospora e mancha púrpura Cercospora kikuchii O fungo ataca todas as partes da planta Nas folhas os sintomas são de pontuações escuras castanhoavermelhadas com bordas difusas as quais coalescem e formam grandes manchas escuras que resultam em severo crestamento e desfolha prematura Nas vagens ocorrem pontuações vermelhas que evoluem para manchas castanhoavermelhadas Através da vagem o fungo atinge a semente e causa a mancha púrpura no tegumento Nas hastes os sintomas são de manchas vermelhas geralmente superf ciais limitadas ao córtex Além disso o fungo também pode causar necrose de coloração avermelhada na medula quando a infecção ocorre nos nós O fungo está presente em todas as regiões produtoras de soja no país entretanto é mais severo em regiões mais quentes e chuvosas Apesar de ser o fungo mais frequentemente encontrado em lotes de semente ele não afeta a germinação Esse fungo pode ser introduzido na lavoura por meio de sementes infectadas e não tratadas com fungicidas porém sobrevive nos restos culturais A doença causada pelo fungo é favorecida por temperaturas entre 23 C e 27 C e alta umidade HENNING et al 2014 44 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 24 Sintoma de Cercospora kikuchii em soja Fonte Agrolink 2020 314 Mancha olhoderã Cercospora sojina A doença é mais comum a partir do f orescimento porém pode ocorrer em qualquer estádio da planta Atinge folha haste vagem e semente iniciando como pequenos pontos de encharcamento anasarca que evoluem para manchas com centros castanhoclaros na parte superior da folha e cinza na inferior e bordos castanhosavermelhados em ambas superfícies Na fase inicial de haste e vagem as lesões têm característica de encharcamento evoluindo para manchas circulares castanhoescuras na vagem e manchas elípticas ou alongadas com centro cinza e bordos castanhoavermelhados na haste Na semente ocorre rachaduras A disseminação ocorre por meio da semente infectada e dos esporos levados pelo vento e sobrevive em restos de cultura Condições de altas umidades e temperaturas são favoráveis à doença Além disso o patógeno possui a capacidade de desenvolver novas raças HENNING et al 2014 Figura 25 Sintoma de Cercospora sojina em soja Fonte Agrolink 2020 45 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 315 Mancha parda Septoria glycines Os sintomas iniciais aparecem cerca de duas semanas após a emergência como pequenas pontuações ou manchas de contornos angulares e castanhoavermelhadas nas folhas unifoliadas Em condições controladas a doença pode atingir os primeiros trifólios e causar desfolha Nas folhas os sintomas são de pontuações pardas menores que 1 mm de diâmetro as quais evoluem e formam manchas com halos amarelados e centro de contorno angular de coloração castanha em ambas as faces medindo até 4 mm de diâmetro Em infecções severas causa desfolha e maturação precoce HENNING et al 2014 Figura 26 Sintoma de Septoria glycines Fonte Agrolink 2020 316 Míldio Peronospora manshurica A doença se inicia nas folhas unifolioladas podendo atingir toda a parte aérea Nas folhas os sintomas são de manchas de 3 a 5 mm verdeclaras que evoluem para cor amarela na face superior da folha e por f m o tecido se torna necrosado Na face inferior surgem estruturas de frutif cação do patógeno de aspecto cotonoso e de coloração levemente rosada e cinza Nas vagens a infecção pode causar uma deterioração da semente ou infecção parcial com formação de uma crosta pulverulenta constituída de micélio e esporos dando uma coloração bege a castanhoclara ao tegumento O fungo é disseminado na lavoura por meio de sementes infectadas e por esporos carregados pelo vento Ocorre em praticamente todas as regiões produtoras de soja do Brasil As condições favoráveis à doença são temperaturas amenas 20 C a 22 C e umidade elevada principalmente na fase vegetativa Folhas mais velhas são mais resistentes HENNING et al 2014 46 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 27 Sintoma de míldio da soja Peronospora manshurica Fonte Agrolink 2020 317 Oídio Microsphaera diffusa O fungo é um parasita obrigatório que se desenvolve em toda a parte aérea da planta apresentando uma f na cobertura esbranquiçada constituída de micélio e esporos virulentos Sobre o sintoma nas folhas com o passar do tempo a coloração branca muda para castanho acinzentada Pode haver também seca e queda prematura das folhas em condições de alta infecção A infecção é mais comum no início da f oração porém pode ocorrer em qualquer estádio de desenvolvimento da planta Condições de baixa umidade relativa do ar e temperaturas amenas 18 C a 24 C são favoráveis ao desenvolvimento do fungo HENNING et al 2014 Figura 28 Sintoma de oídio Microsphaera dif usa em soja Fonte Agrolink 2020 47 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 318 Mofo branco Sclerotinia sclerotiorum O fungo pode infectar qualquer parte da planta entretanto as infecções iniciamse com mais frequência a partir das pétalas caídas nas axilas das folhas e dos ramos laterais Os sintomas são de manchas aquosas que evoluem para coloração castanhoclara e formam micélio branco e denso Eventualmente nas folhas podem ser observados sintomas de murcha e seca Em poucos dias o micélio se transforma em casa negra e rígida esclerócio que é a forma de resistência do fungo Esses esclerócios podem variar em tamanho e podem ser formados tanto na superfície quanto no interior da haste e das vagens infectadas A fase mais vulnerável da planta vai do estádio da f oração plena ao início da formação das vagens Alta umidade relativa do ar e temperaturas amenas favorecem o desenvolvimento da doença Esclerócios caídos ao solo sob alta umidade e temperaturas entre 10 C e 21 C germinam e desenvolvem apotécios na superfície do solo Esses produzem ascósporos que são liberados ao ar e são responsáveis pela infecção das plantas Figura 29 Sintoma de mofo branco da soja Scletorinia sclerotiorum com formação de escleródios Fonte Peltier et al 2012 32 Doenças do Milho 321 Cercosporiose Cercospora zeaemaydis e C sorghi f sp maydis Os sintomas da doença caracterizamse por manchas de coloração cinza retangulares a irregulares com as lesões desenvolvendose paralelas às nervuras Em casos mais severos da doença pode ocorrer acamamento A disseminação pode ocorrer através dos esporos e restos de cultura levado por respingos de chuva e pelo vento Diante disso os restos de cultura são fonte local e fonte para outras áreas CASELA FERREIA PINTO 2006 48 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 30 Sintoma de Cercospora zeamaydis em milho Fonte Agrolink 2020 322 Ferrugem Polissora Puccinia polysora A doença causa pústulas circulares a ovais marrons de tom claro que são distribuídas na parte superior das folhas e com menos frequência na face inferior da folha A ocorrência dessa doença depende da altitude ocorrendo com maior frequência em altitudes menores que 700m Altitudes acima de 1200m não são favoráveis ao desenvolvimento da doença CASELA FERREIA PINTO 2006 Figura 31 Sintoma de ferrugem polissora em folhas de milho Fonte Agrolink 2020 49 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 323 Helmintosporiose Exserohilum turcicum Os sintomas da doença são lesões alongadas elípticas de coloração cinza ou marrom e comprimento variável entre 25 a 15 cm Ocorre inicialmente nas folhas inferiores O fungo sobrevive em folhas e colmos infectados A disseminação ocorre pelo transporte de conídios pelo vento a longas distâncias As condições favoráveis para o desenvolvimento do fungo são temperaturas moderadas 18 C a 27 C e a presença de orvalho O patógeno tem como hospedeiros o sorgo o capim sudão o sorgo de halepo e o teosinto CASELA FERREIA PINTO 2006 Figura 32 Sintoma de Helmintosporiose em folhas de milho Fonte Agrolink 2020 324 Antracnose Colletotrichum graminicola A doença é caracterizada pela presença de lesões na folha de formas variadas sendo às vezes difícil o seu diagnóstico É comum a presença de lesões elípticas com frutif cações nas nervuras essas frutif cações são os acérvulos do patógeno CASELA FERREIA PINTO 2006 A taxa de aumento da doença é em função da quantidade de inóculo inicial presente nos restos culturais Isso mostra a importância do plantio direto e plantio em sucessão para o aumento do potencial de inóculo na área Outro fator importante que vai interferir na quantidade da doença é a taxa de reprodução do patógeno que depende das condições ambientais e da própria raça do patógeno presente Figura 33 Mancha foliar de cercosporiose em folha de milho Fonte Agrolink 2020 50 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 33 Doenças do Trigo 331 Ferrugem da folha Puccinia triticina Caracterizase pelo surgimento de pústulas com esporos amarelo escuro a marrom na superfície das folhas Em cultivares suscetíveis os sintomas podem aparecer na fase inicial de desenvolvimento da cultura Se a planta não for tratada com fungicidas o número de pústulas se espalha por toda a planta até o estádio de maturação A produção de grãos é afetada devido à redução da área fotossintética da planta que f ca recoberta pelas pústulas em cultivar suscetível podendo ocorrer danos de mais de 50 As condições favoráveis para o desenvolvimento da doença são temperaturas entre 15 e 25 C e alta umidade relativa do ar Para que ocorra infecção pelo fungo são necessárias pelo menos 3 horas de molhamento foliar contínuo SANTANA et al 2012 Figura 34 Sintoma de ferrugem da folha Esse sintoma pode acontecer não somente no trigo mas também em aveia centeio cevada sorgo e outras gramíneas Fonte Agrolink 2020 332 Ferrugem amarela Puccinia striiformis f sp tritici A ferrugem amarela ou ferrugem estriada do trigo caracterizase por estrias de cor amarelada que são os esporos do fungo sobre a folha O fungo prejudica o desenvolvimento da planta produzindo grãos menores e malformados com redução da quantidade e peso Os danos giram em torno de 50 e podem atingir 100 em situação de epidemia severa quando os esporos são observados também em colmos e espigas As condições favoráveis à doença são temperaturas entre zero e 23 C sendo 11 C o ideal e molhamento foliar por pelo menos três horas Devido a isso a doença ocorre raramente no Brasil não havendo problema para a cultura do trigo nacional 51 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 35 Sintoma de ferrugem amarela em folhas de trigo Fonte Ma et al 2009 333 Carvão Ustilago nuda f sp tritici As espigas são completamente deformadas No lugar dos grãos e das glumas surge uma massa de esporos de coloração marromescura a negra A membrana que recobre essa massa é rompida antes da colheita liberando esporos que são disseminados pelo vento f cando apenas o ráquis preso à planta O carvão é considerado uma doença de importância secundária no Brasil Figura 36 Sintoma de carvão do trigo Fonte Koppert 2020 34 Doenças do Algodão 341 Ferrugemdoalgodoeiroferrugemtropical Phakopsora gossypii Surgem inicialmente na face superior das folhas pequenas pústulas de coloração palha que aumentam de tamanho gradualmente e se tornam castanhas marrons circundadas por halos de coloração púrpura Na face inferior das folhas as pústulas rapidamente se desenvolvem e rompem a epiderme dessa forma liberam os esporos chamados uredósporos Em casos mais severos da ferrugem do algodoreiro após o amarelecimento foliar ocorre a desfolha da planta CHITARRA 2014 52 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Longos períodos de molhamento foliar associado a grandes amplitudes térmicas diurnas favorecem o desenvolvimento do fungo Figura 37 Sintoma de ferrugem tropical do algodoeiro Fonte Agrolink 2020 342 Ramulose Colletotrichum gossypii var cephalosporioides Os sintomas da doença manifestamse preferencialmente em tecidos jovens porém pode ocorrer em qualquer idade da planta Os primeiros sintomas caracterizamse pelo surgimento de pequenas manchas arredondadas na forma de lesões necróticas nas folhas jovens Em seguida o crescimento desigual do limbo foliar provoca o enrugamento da folha e o rompimento das lesões necróticas formando f ssuras denominadas manchas estreladas Após o fungo se instalar no meristema apical da planta causando a sua morte iniciase o superbrotamento brotações de ramos laterais ou ramulose CHITARRA 2014 A umidade relativa do ar elevada geralmente acima de 80 alta pluviosidade e temperaturas entre 25 ºC e 30 ºC são condições climáticas que favorecem a ocorrência de ramulose Figura 38 Lesões características de ramulose em folhas de algodoeiro Fonte Agrolink 2020 53 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 343 Manchaderamulária Ramularia areola Os sintomas da doença ocorrem em ambas as faces da folha Inicialmente manifestamse em lesões angulosas ou de formato irregular delimitadas pelas nervuras Apresentam coloração branca e de aspecto pulverulento devido à esporulação do fungo principalmente na face inferior da folha causando necrose abaixo da camada de esporos Em períodos chuvosos podem ocorrer manifestações precoces provocando o amarelecimento queda de folhas e apodrecimento das maças do terço inferior das plantas Em infecções severas o desfolhamento excessivo resulta em perdas qualitativas e quantitativas As condições climáticas favoráveis à ocorrência da manchaderamulária são umidade relativa do ar elevada geralmente acima de 85 alta pluviosidade e temperaturas entre 25 ºC e 30 ºC CHITARRA 2014 Figura 39 Sintoma de Manchaderamulária em folhas de algodoeiro Fonte Agrolink 2020 35 Doenças do Arroz 351 Brusone Magnaporthe oryzae forma imperfeita Pyricularia oryzae A Brusone é uma das principais doenças do arroz A doença iniciase com pequenos pontos castanhos que aumentam e formam lesões elípticas com centro geralmente cinza e as bordas marrons ocasionalmente circundadas por um halo amarelado Essas lesões aumentam em número e tamanho dessa forma podem se juntar queimar e causar a morte das folhas e por vez da planta toda As infecções também podem ocorrer na aurícula e lígula da folha bandeira nós e colmos A infecção do nó na base da panícula é conhecida como brusone do pescoço Ainda podem produzir panículas com grãos chochos Para o desenvolvimento da doença são necessárias altas temperaturas de 25 C a 28 C e umidade acima de 90 Todas as fases do ciclo são altamente controladas pelos fatores climáticos A deposição de orvalho ou gotas de chuvas nas folhas é essencial para a germinação dos conídios e para o início da infecção Fatores como excesso de adubação nitrogenada plantios adensados e a baixa luminosidade contribuem para o aumento da doença 54 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 40 Sintomas de Brusone em folhas de arroz Fonte Agrolink 2020 352 Manchaparda Bipolaris oryzae Os sintomas típicos surgem nas folhas durante ou logo após a fase de f oração e mais tarde nas glumelas e nos grãos Lesões circulares ou ovais ocorrem no coleóptilo de coloração marrom e o mesmo ocorre nas primeiras folhas Essas lesões com centro acinzentado ou esbranquiçado dependendo da idade da mancha são circundadas por bordas avermelhadas Condições de alta umidade e temperatura entre 20 C e 30 C são favoráveis à infecção e desenvolvimento da doença Excesso de chuvas e baixa luminosidade durante a formação dos grãos também favorece a mancha parda Figura 41 Sintomas de mancha parda causada pelo fungo Bipolaris oryzae em folha de arroz Fonte Agrolink 2020 55 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 353 Queima das glumelas Phoma sorghina Os sintomas da doença são observados na forma de manchas marromavermelhadas Essas manchas são de tamanhos variados e o centro da lesão apresenta coloração esbranquiçada e margem marrom Quando as condições são favoráveis principalmente com alta precipitação surge a formação de picnídios no centro da lesão e de manchas de cor marrom avermelhada na extremidade apical que em seguida atingem os grãos Temperaturas entre 21 C e 28 C e alta umidade são apontadas como condições ideais para essa doença Os maiores prejuízos ocorrem quando há coincidência entre a emissão das panículas e períodos de chuva Figura 42 Sintoma de Queima das glumelas em planta de arroz Fonte Agrolink 2020 36 Doenças do Feijão 361 Antracnose Colletotrichum lindemuthianum A presença de áreas necrosadas nas nervuras é um sintoma típico da doença Nas folhas as lesões são geralmente alongadas de cor avermelhada ou marromescura ocorrem principalmente na face inferior mas também pode ocorrer na face superior Nas vagens as lesões são deprimidas circulares com a borda marrom mais escura que o centro que tem a cor acinzentada ou rosada Em vagens recémformadas podem causar enrugamento e encurtamento das vagens devido ao grande número de lesões As condições favoráveis para a doença são temperaturas amenas em torno de 13 C a 26 C nas épocas mais úmidas WENDLAND LOBO JUNIOR FARIA 2018 Figura 43 Sintoma de Antracnose em vagens de feijão Fonte Agrolink 2020 56 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 362 Manchaangular Pseudocercospora griseola Os sintomas da doença podem ocorrer em folhas caule e vagens Nas folhas primárias as lesões normalmente são circulares de cor marrom ou castanha Já nas folhas trifoliadas as lesões adquirem coloração cinza a marromescura com halo amarelo ao redor e são tipicamente angulares delimitadas pelas nervuras Esse sintoma é o que denomina a doença Nos estádios f nais do ciclo das plantas de feijoeiro as lesões evoluem e coalescem tornando os sintomas mais evidentes levando a uma desfolha prematura Nos caules e pecíolos as lesões são alongadas e marromescuras Nas vagens são circulares de aspecto marromcastanho porém não deprimidas como as lesões de antracnose WENDLAND LOBO JUNIOR FARIA 2018 Figura 44 Pseudocercospora griseola AC Sintomas de doenças foliares D Lesões na vagem do feijão Fonte Crous et al 2006 Na fi topatologia é importante diferenciarmos os conceitos de sintomas e sinais Sintomas quer dizer qualquer manifestação que ocorra no hospedeiro planta em resposta ao patógeno agente causal da doença Já o sinal corresponde a estruturas ou partes do patógeno que esteja externo ao tecido doente Como observamos um mesmo agente patogênico pode estar inserido em mais de um grupo de doenças Quanto maior for o grupo de inserção de um patógeno mais difi culdades teremos no seu controle uma vez que sua sobrevivência e resistência são muito mais evoluídas 57 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA MICHEREFF S J Epidemiologia de Doenças De Plantas In MICHEREFF S J Fundamentos de Fitopatologia Universidade Federal Rural de Pernambuco Disponível em PDFFitopatologia cctaufcgedubr wwwcctaufcgedubr BASF Escleródios ameaça real e invisível Disponível em https wwwyoutubecomwatchvEj7SX43vNF4 58 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA CONSIDERAÇÕES FINAIS Conhecer os principais sintomas das doenças de plantas é um ponto de extrema importância no diagnóstico de doenças no campo É por meio dos primeiros sintomas observados que outras medidas devem ser tomadas como a procedência de análises em laboratórios para conf rmação de uma doença 59 59 WWWUNINGABR UNIDADE 03 SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO 61 1 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENOHOSPEDEIRO 62 11 SOBREVIVÊNCIA DO INÓCULO 62 12 DISSEMINAÇÃO 63 13 INFECÇÃO 63 14 COLONIZAÇÃO 64 15 REPRODUÇÃO 65 2 MECANISMOS DE ATAQUE DOS FITOPATÓGENOS 66 21 AÇÃO QUÍMICA 66 22 AÇÃO MECÂNICA 66 3 MECANISMOS DE DEFESA DA PLANTA 67 FISIOLOGIA DO PARASITISMO PROFA MA ANGÉLICA MIAMOTO ENSINO A DISTÂNCIA DISCIPLINA FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE 60 WWWUNINGABR 31 MECANISMOS BIOQUÍMICOS PRÉFORMADOS 67 32 MECANISMOS BIOQUÍMICOS PÓSFORMADOS 68 33 MECANISMOS BIOQUÍMICOS PRÉ E PÓSFORMADOS 70 34 MECANISMOS ESTRUTURAIS 70 35 MECANISMOS ESTRUTURAIS PRÉFORMADOS 70 36 MECANISMOS ESTRUTURAIS PÓSFORMADOS 71 CONSIDERAÇÕES FINAIS 75 61 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO Assim como todos os seres vivos os patógenos possuem um ciclo de vida que indica seu modo de sobrevivência parasitismo reprodução e dispersão Sendo assim para compreender uma doença é necessário saber como o ciclo das relações patógenohospedeiro acontece associando o desenvolvimento do patógeno com o hospedeiro Além disso durante o parasitismo diversos eventos ocorrem tanto da parte do patógeno quanto da parte do hospedeiro A partir do primeiro contato entre ambos o patógeno começa a lançar mão de mecanismos de ataque que vão de força mecânica até excreção e injeção de substâncias degradadoras ou tóxicas para a planta Da mesma forma a planta começa a se defender do patógeno lançando mão de mecanismos de defesa que podem existir antes mesmo do ataque do patógeno ou que se formam após o início do parasitismo Como já comentamos anteriormente na natureza a resistência é regra e a doença uma exceção Sendo assim o organismo que tiver maior desenvolvimento nessa situação irá vencer Se a planta for ef ciente em relação aos seus mecanismos de defesa a doença não ocorrerá Se o patógeno for ef ciente em burlar esses sistemas de defesa a doença irá se desenvolver no hospedeiro Sendo assim o objetivo desta unidade é entender como o ciclo do patógeno ocorre em relação ao seu hospedeiro e entender os mecanismos de defesa e ataque que ocorrem durante o processo da formação da doença 62 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1 CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENOHOSPEDEIRO A ocorrência de uma doença é antecedida por uma sucessão de eventos entre o patógeno e o hospedeiro conhecida como ciclo das relações patógenohospedeiro Cada fase do ciclo apresenta características e funções próprias Figura 1 Ciclo das relações patógenohospedeiro Fonte A autora O desenvolvimento de uma doença se inicia pela presença do patógeno virulento do hospedeiro suscetível e das condições climáticas favoráveis O patógeno pode estar presente em restos culturais na forma de micélio ou esporos de resistência e pode ser disseminado através da semente vento chuva vetores e outras formas de sobrevivência Em seguida atinge o tecido do hospedeiro ocorrendo a infecção e posteriormente colonização do tecido e sua reprodução f nalizando o ciclo primário da doença Este ciclo é denominado de doença monocíclica O ciclo primário das relações patógenohospedeiro resulta na primeira geração do patógeno na cultura e as gerações subsequentes são os ciclos secundários É importante conhecer esses ciclos para decisão na hora de tomar medidas de manejo Medidas de proteção e imunização são realizadas quando o inóculo é produzido fora da área de cultivo por exemplo uso de cultivares resistentes à doença Medidas de proteção e sanitização são utilizadas quando o inóculo é produzido na área de cultivo por exemplo rotação de culturas e cultivares resistentes 11 Sobrevivência do Inóculo Inóculo é qualquer parte ou estrutura do patógeno capaz de causar infecção por exemplo células de bactérias esporos e micélios de fungos partículas de vírus ou viroides ovos ou juvenis de nematoides O local onde o inóculo é produzido é denominado de fonte de inóculo Ex plantas doentes restos de culturas solo infestado etc O inóculo é constituído pela sobrevivência do patógeno em condições adversas como condições climáticas desfavoráveis ou na ausência do hospedeiro Alguns organismos como fungos oomicetos e nematoides apresentam estruturas de resistência compostas principalmente por suas formas reprodutivas Os telióporos das ferrugens por exemplo podem apresentar autoinibidores de germinação em condições adversas AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 63 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Inúmeros patógenos habitantes de solo desenvolveram estruturas de resistência que sobrevivem até 10 anos no solo denominadas escleródios e que são agregados de hifas somáticas formando estruturas compactas irregulares arredondadas Alguns gêneros de fungos apresentam essas estruturas Slerotium Macrophomina Verticillium Rhizoctonia Botrytis e outros Clamidósporo é outra estrutura de resistência encontrada em fungos f topatogênicos é a principal forma de sobrevivência de Fusarium spp constituído em uma única célula com citoplasma condensado Medidas de controle das doenças dependem diretamente do tempo de sobrevivência das estruturas de resistência dos patógenos Quanto maior o tempo de sobrevivência dessas estruturas maior o tempo de rotação será necessário para seu controle Vários patógenos podem sobreviver colonizando restos culturais e outros utilizando nutrientes da solução do solo Exemplos de patógenos capazes de sobreviver sobre restos de cultura Fusarium spp Rhizoctonia spp Alguns agentes f topatogênicos parasitas obrigatórios não conseguem sobreviver na ausência de seu hospedeiro É o caso das ferrugens oídos míldios algumas bactérias vírus f toplasmas espiroplasmas e viroides Alguns apresentam hospedeiros secundários como plantas daninhas 12 Disseminação A disseminação é a ação de espalhar o patógeno da fonte de inóculo para outros locais O ar é um meio de disseminação que leva os esporos de alguns patógenos a longas distâncias Ocorre por ventos fortes na camada conectiva da atmosfera A água é importante na disseminação a curtas distâncias de propágulos de fungos e bactérias principalmente aqueles que se encontram envoltos por mucilagem A chuva também é um agente de dispersão que ocorre pelos respingos formados pelas gotas que atingem os propágulos Outro agente muito importante na disseminação de patógenos é o homem através de tratos culturais com o uso de máquinas e equipamentos Ocorre também disseminação a longas distâncias devido ao transporte de material propagativo como sementes e mudas contaminadas Os insetos também são bastante ef cientes na disseminação de alguns patógenos como vírus e algumas bactérias A disseminação pode ser ativa e passiva Quando é realizada com os próprios recursos do patógeno é chamada de ativa Ex zoósporos de fungos células de bactérias com f agelos e larvas de nematoides Entretanto esse tipo de disseminação é limitado a uma área muito pequena em torno da fonte de inóculo podendo ser responsabilizada pela distribuição do patógeno para outros órgãos de uma planta ou para outras plantas vizinhas Não são conhecidos disseminação ativa a longas distâncias Disseminação passiva o inóculo do patógeno é transportado com o auxílio de agentes de disseminação Esse tipo de disseminação é muito mais importante que a ativa sendo responsável pela disseminação dos agentes causais de doenças de plantas a curta e a longas distâncias Divide se em disseminação passiva direta e indireta AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 13 Infecção Infecção é o processo de estabelecimentos das relações patógenohospedeiro e ocorre após o contato do inóculo com o hospedeiro Os patógenos têm especializações que penetram o hospedeiro Bactérias e Oomicetos por exemplo apresentam propágulos com f agelos que encontram as raízes das plantas atraídos pelos exsudatos produzidos por elas 64 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Esse processo ocorre nas seguintes etapas Germinação e Penetração Direta Aberturas naturais Ferimentos Patógenos de parte aérea desenvolvemse na superfície dos hospedeiros e podem produzir estruturas especializadas para penetração denominada apressórios que são inchaços de uma hifa ou tubo germinativo capazes de aderir no hospedeiro germinar e nele penetrar AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 Os esporos necessitam de condições climáticas favoráveis para iniciar a germinação como alta umidade e temperatura específ cas para cada espécie A penetração dos patógenos nos hospedeiros pode ocorrer diretamente pela superfície da planta através de aberturas naturais ou ferimentos Bactérias vírus viroides e f toplasmas não penetram diretamente no hospedeiro por não apresentarem estruturas especializadas de penetração Uma vez presente na superfície do hospedeiro o inóculo deve sofrer uma série de transformações que possibilitem a penetração do patógeno nos tecidos do hospedeiro A germinação é apontada nos fungos pela emissão do tubo germinativo Nas bactérias é verif cada pela multiplicação das células Nos nematoides é verif cada a eclosão das larvas A germinação do inóculo é uma das fases mais delicadas para a sobrevivência e continuidade do ciclo do patógeno A germinação depende de fatores genéticos e ambientais tais como temperatura umidade luminosidade e pH Os esporos de Colletotrichum gloeosporioides são envolvidos numa massa gelatinosa rica em biotina que impede a sua germinação até o momento em que seja diluída pela água Outros fungos como Puccinia graminis necessitam de um período de pósmaturação mais ou menos prolongado para germinar AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 Os fungos podem produzir apressórios e substâncias químicas de degradação de enzimas sobre a superfície do hospedeiro colaborando para a sua penetração em superfície intacta como cutícula e epiderme na parte aérea ou periderme em raízes e ramos lenhosos Outras formas de penetração de patógenos ocorrem através de aberturas naturais presentes em vários órgãos do hospedeiro Essas aberturas são a principal via de acesso de muitos fungos principalmente os causadores de ferrugens e de bactérias f topatogênicas As principais aberturas naturais utilizadas por esses agentes patogênicos são estômatos e hidatódios presentes nas folhas estigmas e nectários nas f ores e lenticelas em órgãos suberif cados Muitos fungos e bactérias penetram nas plantas através dos estômatos ferrugens Alternaria ricini em folhas de mamona porém alguns penetram através de hidatódios X campestris pv campestris em folhas de couve lenticelas Streptomyces scabies em tubérculos de batata nectários Ralstonia solanacearum em inf orescências de bananeira etc Muitos fungos e bactérias penetram através dessas aberturas naturais A penetração do patógeno também pode ocorrer através de ferimentos causados por insetos vento práticas culturais como poda desbrota etc Após a penetração ocorre a colonização do hospedeiro pelo patógeno 14 Colonização É a fase em que o patógeno passa a se desenvolver e se nutrir dentro do hospedeiro Os tipos de colonização são variados dependendo principalmente do patógeno envolvido A colonização pode ser biotróf co quando as fontes de nutrientes são tecidos vivos do hospedeiro necrotróf co quando as fontes são tecidos mortos e hemibiotróf co que inicia a infecção como biotróf co e coloniza o hospedeiro necrotróf co Todos os vírus viroides f toplasmas fungos causadores de ferrugens carvões oídios e míldios além de algumas bactérias são patógenos biotróf cos 65 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA São exemplos de patógenos hemibiotróf cos os fungos do gênero Colletotrichum e de necrotróf cos os do gênero Sclerotinia Penicillium e Aspergillus Os biotróf cos e hemibiotróf cos podem apresentar distribuição sistêmica através dos vasos do f oema ou do xilema Os necrotróf cos distribuemse na planta apenas ao redor do ponto de infecção após a morte dos tecidos Alguns biotróf cos podem apresentar distribuição localizada nas plantas restrita às células adjacentes ao ponto de infecção como por exemplo as ferrugens Vários parasitas facultativos secretam enzimas que atuam sozinhas ou em conjunto com toxinas causando a morte e a desintegração Dessa forma os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se alimentam como se fossem sapróf tos Porém todos os parasitas obrigatórios e alguns facultativos não destroem as células de seu hospedeiro obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas células vivas ou mantendo estreito contato com elas AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 A associação que se estabelece entre o patógeno e as células que parasitam é restrita resultando na absorção constante de nutrientes do hospedeiro para o parasito sem que o hospedeiro possa aproveitálos Apesar de a diminuição de nutrientes limitar o desenvolvimento do hospedeiro nem sempre ocasiona sua morte Dessa forma a colonização pode ser dividida também de acordo com a especif cidade do patógeno e hospedeiro Colonização seletiva quando o patógeno tem preferência por determinados órgãos da planta Ex Fusarium oxysporum e outros patógenos causadores de doenças vasculares Colonização não seletiva quando o patógeno não mostra preferência por órgãos da planta Ex Rhizoctonia solani Colonização ativa quando o patógeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por crescimento ativo do seu micélio Ex Pythium ultimun Colonização passiva quando as estruturas do patógeno são transportadas de uma parte para outra da planta Ex viroses Colonização localizada quando a ação do patógeno se restringe aos tecidos próximos ao ponto de penetração Ex manchas foliares podridões radiculares de frutos e do colo Colonização sistêmica ou generalizada quando o patógeno se distribui por toda a planta a partir do ponto de penetração Ex murchas bacterianas murchas causadas por Fusarium spp e viroses 15 Reprodução A reprodução ou produção de inóculo do patógeno pode ocorrer no interior ou na superfície do hospedeiro As condições ambientais para a formação das estruturas reprodutivas são específ cas para cada espécie Em alguns casos é necessário um maior período de molhamento para a esporulação do que para a infecção Em outros casos esse molhamento foliar excessivo chega a inibir completamente a esporulação do patógeno como no caso dos oídios 66 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2 MECANISMOS DE ATAQUE DOS FITOPATÓGENOS Os mecanismos de ataque do patógeno envolvem principalmente ação química ou mecânica 21 Ação Química a Toxinas substâncias capazes de causar alterações mórbidas na planta podendo ser de natureza f siológica metabólica ou estrutural São produzidas por patógenos ou advindas da interação patógenohospedeiro Essas toxinas podem atuar na planta hospedeira de diversas maneiras ação sobre enzimas ação sobre o metabolismo de ácidos nucleicos ação sobre a fotossíntese ação sobre o metabolismo de proteínas ação sobre o crescimento ação sobre o f uxo de água ação sobre a permeabilidade de membranas induzindo a morte de células e tecidos AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 Alguns exemplos de toxinas produzidas por patógenos são ácido oxálico produzido por Sclerotium rolfsii que causa a morte de células superf ciais do hospedeiro antes da penetração piricularina produzida por Piricularia oryzae licomarasmina e ácido fusárico produzidos por Fusarium oxysporum ocasionando alterações na permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro b Enzimas são substâncias produzidas por patógenos podendo atuar tanto sobre a parede celular como sobre os constituintes do citoplasma da célula hospedeira Essas enzimas podem romper as barreiras de defesa do hospedeiro bem como colocar os nutrientes em disponibilidade a partir de substâncias dos tecidos vegetais do hospedeiro Os f topatógenos são capazes de produzir vários tipos de enzimas entre eles enzimas cuticulares que degradam a cutícula da parede celular enzimas pécticas que têm função de degradar a pectina da lamela média da parede celular enzimas celulolíticas e hemicelulolíticas que atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primária enzimas lignolíticas essas atuam sobre a lignina da parede celular e enzimas proteolíticas atuam sobre as proteínas Alguns exemplos produção de enzimas pectinolíticas por Erwinia carotovora resulta em podridão mole do tecido vegetal produção de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis facilita a penetração do hospedeiro c Hormônios são produzidos por variados patógenos interfere no crescimento e desenvolvimento normal das células desorganizando os tecidos e órgãos afetados Temse como exemplo gibelerina produzida por Giberella fujikuroi induzindo o crescimento em plantas de arroz e tornando seus tecidos mais tenros Auxinas produzidas pelos nematoides das galhas para induzir as raízes das hospedeiras a produzirem galhas hiperplasia e hipertrof a de células 22 Ação Mecânica Representada pelas pressões mecânicas das estruturas do patógeno sobre as estruturas do hospedeiro Ex estiletes dos nematoides 67 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 3 MECANISMOS DE DEFESA DA PLANTA A resistência do hospedeiro a um microrganismo patogênico pode ser descrita como a capacidade da planta em atrasar ou evitar a entrada do patógeno em seus tecidos Dessa forma o sistema de defesa vegetal atua de maneira dinâmica e coordenada no momento e local apropriados e com magnitude adequada PASCHOLATI LEITE 1995 Esse mecanismo iniciase com o reconhecimento pelo hospedeiro de sinais exógenos vindos do patógeno continua com a transdução desses sinais e resulta em extensa organização do metabolismo celular vegetal envolvendo mudanças na atividade gênica WALTERS NEWTON LYON 2007 Os mecanismos de defesa de uma planta podem ser estruturais e bioquímicos ambos pré eou pósformados em relação à tentativa de penetração do patógeno no hospedeiro 31 Mecanismos Bioquímicos Préformados Nos mecanismos bioquímicos préformados encontramse substâncias de natureza química diversa como fenóis alcaloides lactonas terpenoides e algumas proteínas a Compostos fenólicos são conhecidos como substâncias fungitóxicas antibacterianas e antiviróticas LO NICHOLSON 2008 Possui efeito inibitório na germinação de esporos crescimento micelial e produçãoatividade de enzimas microbianas Esse efeito pode variar entre os diferentes grupos de fenóis Desse modo os compostos fenólicos podem estar envolvidos nos mecanismos bioquímicos e estruturais de resistência em plantas Os compostos fenólicos abrangem um grande grupo de substâncias que possuem um anel aromático contendo pelo menos uma hidroxila Esses compostos incluem fenóis simples e outros glicosilados ácidos fenolcarboxílicos derivados dos ácidos benzoico e cinâmico apirones cumarinas e isocumarinas ligninas f avonoides f avononas antocianinas e catequinas e quinonas Normalmente tendem a ser solúveis em água uma vez que ocorrem com maior frequência na forma de glicosídeos e localizados usualmente nos vacúolos celulares b Enzimas de resistência correspondem aos mecanismos de defesa da planta Esses mecanismos contra f topatógenos envolvem alterações metabólicas que estão relacionadas com mudanças na atividade de enzimas chaves nos metabolismos primário e secundário Inúmeras enzimas podem estar envolvidas no processo de resistência da planta A enzima peroxidase está presente nos tecidos e em algumas células animais e em microrganismos ela participa de processos f siológicos importantes catalisa a oxidação e a eventual polimerização de álcool hidroxicinâmico em presença de peróxido de hidrogênio dando origem à lignina A fenilalanina amônialiase é a enzima mais estudada em plantas devido à importância nas reações do metabolismo dos compostos fenólicos e também à estabilidade e facilidade na preparação dos ensaios enzimáticos Essa enzima é responsável pela desaminação da Lfenilalanina transformandoa em ácido transcinâmico e amônia O ácido transcinâmico pode ser incorporado em muitos diferentes compostos fenólicos ácido 4coumárico ácido cafeico ácido ferúlico e ácido sinápico os quais estão presentes na formação de ésteres coumarinas f avonoides e ligninas 68 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA A enzima Glucanase age sobre os complexos de glicoproteínas e carboidratos presentes na superfície externa da cutícula desses servindo de fonte de substrato para atividade de glucanases e glicosidades promovendo a liberação de exoelicitores no processo de resistência natural A ativação dessa enzima pode ocorrer por meio do uso intencional de eliciadores ou apenas pela exposição da planta a patógenos YINXIU WEIMIN SHIRONG et al 2012 c Proteases e Inibidores de Protease enzimas proteolíticas possuem uma grande variedade de funções f siológicas complexas Elas são importantes em conduzir funções metabólicas e regulatórias essenciais em todas as formas de organismos vivos TREMACOLDI 2008 Nos microrganismos os processos que mais necessitam da participação de proteases são turnover de proteína esporulação e germinação de esporos modif cação enzimática nutrição e regulação da expressão gênica Inibidores de proteases são proteínas capazes de evitar ou reduzir a atuação de enzimas que degradam proteínas animais e microbianas mas não os vegetais No geral são sintetizadas e estocadas em sementes e tubérculos enquanto crescem como proteção contra predação d Saponinas são compostos glicosilados distribuídos nas plantas e podem ser divididos em três grupos de acordo com a estrutura da aglicona triterpenoides esteroides e glicoalcaloides Os esteroides glicoalcaloides são encontrados em alguns gêneros das famílias Solanaceae e Liliaceae Enquanto os triterpenoides estão presentes principalmente em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas das famílias Liliaceae Dioscoraceae e Agavaceae e em Digitalis purpuria onde possui também a saponina digitonina HOSTETTMANN MARSTON 1995 Ácidos hidroxicarboxílicos os tuliposídeos são exemplos de ácidos hidroxicarboxílicos insaturados ocorrem em tecidos das plantas de tulipa na forma de glicosídeos aparentemente armazenados em vacúolos das células Os tuliposídeos estão relacionados à resistência de bulbos de tulipas a Fusarium oxysporum fsp tulipae e de pistilos a Botrytis cinerae A relação entre o nível de tuliposídeo com a resistência eou suscetibilidade de bulbos de tulipa à F oxysporum fsp tulipae mostra que essas substâncias estão envolvidas na proteção dos bulbos em crescimento contra a infeção fúngica SCHWANESTRADA et al 2008 32 Mecanismos Bioquímicos Pósformados As plantas se constituem uma importante fonte nutricional para herbívoros e microrganismos e para se defenderem do ataque de alguns organismos moléculas eliciadoras associadas aos patógenos são reconhecidas em nível de membrana plasmática vegetal consequentemente ocorre a ativação do mecanismo de defesa da planta GARCION et al 2007 a Espécies Reativas de Oxigênio as espécies reativas de oxigênio também chamadas de espécies ativas de oxigênio ou também intermediários ativos de oxigênio são formas reduzidas de oxigênio que são energeticamente mais reativas que o oxigênio molecular ou seja são compostos que têm maior facilidade em reagir com outras substâncias podendo gerar variadas reações As formas mais comuns de EROs encontrados nas células são 69 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA radicais superóxido O2 hidroxila OH peróxido de hidrogênio H2O2 oxigênio singleto 1O2 Espécies reativas de oxigênio podem se acumular ligeiramente no início do processo infeccioso em interações patógenohospedeiro compatíveis ou incompatíveis Esse processo é conhecido como explosão oxidativa Essa explosão oxidativa tem sido mostrada em reações de hipersensibilidade em resposta a infecções por fungos e bactérias Isso ocorre em poucos minutos depois da infecção persistindo não mais do que uma hora até que retorne ao seu nível basal Várias f totoxinas fúngicas e bacterianas podem induzir a formação de espécies reativas de oxigênio HEISER et al 1998 As espécies reativas de oxigênio podem agir de diferentes maneiras durante a resposta de resistência da planta 1 Inibindo o desenvolvimento do patógeno 2 Fortalecendo a parede celular por favorecer a formação de ligações cruzadas com proteínas estruturais 3 Devido à peroxidação de lipídeos da membrana plasmática fortalecendo sua integridade devido à redução da sua f uidez 4 Devido ao peróxido de hidrogênio H2O2 espécie reativa de oxigênio mais estável e prontamente transportada através da membrana que pode regular a expressão de genes requeridos para a ativação da resistência ou pode formar ácido jasmônico um mensageiro secundário a partir da atividade da enzima lipídio hidroperoxidase presente na membrana plasmática O peróxido de hidrogênio na presença de ferro dá origem ao radical hidroxila extremamente reativo podendo ser diretamente tóxico aos patógenos Por outro lado pode também contribuir para reforçar as paredes celulares tanto por interligações de hidroxiprolinas e glicoproteínas ricas em prolina à matriz de polissacarídeos ou aumentando a taxa de formação de lignina por meio da atividade das peroxidases Esses mecanismos tornam mais resistente a parede celular à penetração do patógeno e à degradação enzimática O H2O2 também intervém na biossíntese do ácido salicílico HAMMONDKOSACK JONES 2000 b Fitoalexinas as f toalexinas são metabólitos secundários antimicrobianos de baixa massa molecular e produzidos pelas plantas em resposta a estresses físicos químicos ou biológicos Tem a capacidade de impedir ou diminuir a atividade de agentes patogênicos sendo a taxa de produçãoacúmulo dependente dos genótipos do hospedeiro eou patógeno As f toalexinas são sintetizadas na via do ácido chiquímico e poliacetato são acumuladas no local de infecção ou nos arredores e sua atividade parece atuar na integridade das membranas afetando os processos celulares Eles podem ser prejudiciais para fungos bactérias nematoides plantas e animais devido aos seus compostos biocidas No geral o modo de ação das f toalexinas sobre os fungos estão a granulação citoplasmática desorganização dos conteúdos celulares ruptura da membrana plasmática e inibição de enzimas fúngicas Consequentemente esses efeitos podem inibir a germinação e elongação do tubo germinativo e redução ou inibição do crescimento micelial BRAGA 2008 70 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 33 Mecanismos Bioquímicos Pré e Pósformados Existem mecanismos de defesa que podem ocorrer antes ou após a penetração do patógeno agindo tanto como uma ação preventiva quanto como uma ação curativa Esses mecanismos são as proteínas relacionadas à patogênese A infecção de plantas por fungos bactérias e vírus entre outros microrganismos normalmente produz uma resposta de defesa do hospedeiro através de mecanismos de ef ciência variável contra o f topatógeno PASCHOLATI LEITE 1995 A reação de hipersensibilidade é um dos mais ef cientes desses mecanismos onde há a produção de f toalexinas e de outras proteínas de defesa Essas proteínas incluem proteínas estruturais que são incorporadas à matriz extracelular na tentativa de conf namento do patógeno glicoproteínas ricas em hidroxiprolina e glicina e enzimas peroxidases envolvidas na lignif cação enzimas do metabolismo secundário como as envolvidas na biossíntese de antibióticos e proteínas relacionadas à patogênese proteínas RP responsáveis pelas maiores mudanças quantitativas nos teores de proteína solúvel durante as respostas de defesa As proteínas relacionadas à patogênese se apresentam em formas ácida ou básica As proteínas intracelulares são principalmente básicas e são a maioria expressas em altos níveis nas raízes enquanto as formas ácidas são geralmente extracelulares Outra diferença é que as básicas são induzidas em altos níveis nas folhas por etileno e injúria enquanto que as formas ácidas não são A função das PRPs na resistência de plantas contra microrganismos patogênicos pode ser direta ou indireta A inibição do crescimento do patógeno ou da germinação de esporos representa uma ação direta na defesa da planta contra a entrada de patógenos Desse modo em vários casos as PRPs apresentam atividade antimicrobiana in vitro Isoformas básicas de PRPs normalmente exercem maior atividade antifúngica apresentando ação reduzida contra bactérias insetos nematoides ou vírus As PRPs em sua maioria apresentam uma importância maior na ação indireta como exemplo na ação preventiva contra a penetração de patógenos 34 Mecanismos Estruturais A sua maior importância está como barreira a penetração ou barreira à colonização microbiana Esses mecanismos podem ser préformados ou pósformados também chamados de constitutivos ou induzidos O primeiro grupo se refere a estruturas produzidas pela planta independente da ação de patógenos tendo várias funções na planta além da resistência Dentre essas funções temse a presença da cutícula forma e número de estômatos pilosidade vasos condutores de seiva e camada da sílica Nos pósformados estão os mecanismos de resistência cuja expressão ocorre após o início da atividade do patógeno no hospedeiro Esses mecanismos podem ser a formação de halos papilas ou lignif cação que são barreiras celulares ou camadas de cortiça camadas de abscisão tilose deposição de gel e hesperidinas sendo essas barreiras histológicas 35 Mecanismos Estruturais Préformados a Cutícula a cutícula é uma camada externa às células da epiderme composta por cutina ceras e materiais hidrofóbicos que possuem a função de evitar perda de água em toda superfície da parte aérea da planta Esse tecido exerce uma resistência à saída de água da planta e também é uma barreira ef ciente contra a entrada de patógenos que colonizam a superfície 71 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA A resistência à entrada de agentes patogênicos se dá pela complexidade dos polímeros de cutina tornandoos difíceis de serem degradados Dessa forma apenas microrganismos que apresentam enzimas denominadas cutinases conseguem degradar essa cutina AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 Conforme a espessura ou densidade da camada cuticular compostos presentes na cutícula as plantas podem ser mais ou menos resistentes REINAPINTO YEPHREMOV 2009 b Vasos condutores tem como função conduzir o f uxo da seiva e sustentar a parte aérea a f m de manter as folhas em posição adequada para a captação da energia solar e realização da fotossíntese Para sustentar uma folha na posição adequada suas paredes precisam ser lignif cadas Alguns patógenos não têm capacidade de degradar as paredes lignif cadas dos vasos e por isso impedem o avanço da lesão causando manchas angulares Dessa forma ocorre uma menor produção de inóculo e menor área lesionada Por outro lado alguns patógenos nos eventos de prépenetração dependem do relevo do f loplano para encontrarem os estômatos c Estômatos são compostos por aberturas naturais que possuem a função de manter o f uxo contínuo de água entre o solo planta e atmosfera Esse f uxo é responsável pelo transporte de nutrientes entrada de CO2 substrato e fotossíntese na planta Por ser uma abertura natural serve de porta de entrada para patógenos Por isso dependendo da quantidade de estômatos do tamanho e do período de abertura os patógenos podem ter dif culdade para penetrarem e estabelecerem relações parasitárias com a planta hospedeira O período de abertura dos estômatos pode ser considerado um mecanismo de resistência da planta Como exemplo a ferrugem do colmo do trigo depende de estômatos totalmente abertos para penetrar Se os estômatos tiverem abertura retardada pela manhã o sol resseca o tubo germinativo do fungo prejudicando a tentativa de penetração PASCHOLATI LEITE 1995 d Tricomas podem atuar na proteção da planta no caso de perda de água dois mecanismos são considerados o primeiro é devido à presença de glândulas associadas aos tricomas essas contêm substâncias produzidas no metabolismo secundário que são inibidoras e o segundo é em termos de quantidade de tricomas ou seja quando em maior número interferem na continuidade do f lme dágua que com isso há a possibilidade do patógeno entrar em contato com aberturas naturais estômatos ou atingir a superfície das células por onde pode iniciar a penetração 36 Mecanismos Estruturais Pósformados a Lignina o processo de lignif cação torna as paredes da célula mais resistentes à penetração pelo invasor com isso para realizar a colonização é necessário que o invasor tenha enzimas específ cas que atuem na degradação da lignina No momento em que as células são danif cadas ou pela tentativa de penetração de determinado patógeno especialmente pelos fungos ou quando o citoplasma encontra em degeneração ocorre o aumento da biossíntese de lignina com o objetivo de reforçar as paredes celulares ou até mesmo a formação de lignina ao redor das estruturas do patógeno não chegando no citoplasma e assim paralisando o avanço Nesse processo de lignif cação das estruturas do patógeno no caso dos fungos as hifas é formada uma bainha ou chamado de tubo lignífero isolando o hospedeiro do patógeno dif cultando a passagem de substâncias nos dois sentidos água e nutrientes do hospedeiro para patógeno e toxinas e enzimas do patógeno para o hospedeiro 72 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA b Papila a sua principal função é de oferecer resistência à penetração do patógeno e dif cultar a troca de metabólitos entre patógeno e hospedeiro A papila atua de maneira conjunta com o halo no entanto suas modif cações são em local específ co onde o patógeno exerce pressão para penetração no espaço entre a parede celular e a membrana É composta por calose derivados fenólicos celulose suberina lignina e silício c Halo no ponto de penetração do patógeno com o intuito de evitar a perda de água e dif cultar o avanço da penetração por parte do patógeno ocorre uma modif cação na parede celular chamada de halo Essa modif cação é representativa nas concentrações de lipídios lignina suberina silício e calose AGRIOS 2005 d Camada de cortiça após o patógeno realizar a penetração e estabelecer uma relação de parasitismo estável as células do hospedeiro iniciam um processo de formação da camada de cortiça ao redor da lesão ocasionada pelo patógeno Essa camada inibe o crescimento das lesões especialmente de fungos fazendo com que as células sadias localizadas na periferia da lesão modif quem o metabolismo produzindo suberina e assim paralisando a atividade biológica Com a camada de cortiça o avanço do patógeno é limitado e não há f uxo de toxinas e enzimas do patógeno para os tecidos sadios da planta AGRIOS 2005 e Tilose as tiloses interrompem o f uxo da seiva e por consequência interrompem o avanço de patógenos pelo xilema As tiloses são projeções do protoplasto de células do parênquima que crescem a partir dos plasmodesmas ocupando o espaço da seiva no xilema Esse fenômeno é estimulado por ferimentos estresses hídricos e presença de microrganismos patógenos Enquanto a seiva realiza a passagem de maneira natural pelos plasmodesmas conectados com outro vaso do xilema o patógeno possui limitação devido à reduzida dimensão dessas conexões f Calose substância que promove a obstrução dos poros dos vasos crivados por conta de época desfavorável inverno em que a planta passa por um período de repouso e cessa o movimento da seiva ou quando a planta é infestada por parasitas g Cristais de hesperidinas hesperidinas são f avonoides glicosídicos produzidos nas células do parênquima adjacente aos vasos Quando liberados no lúmen do xilema são cristalizados nesse espaço e formam agulhas de cristais que ocasionam obstrução do xilema Os f avonoides glicosílicos apresentam ação tóxica contra microrganismos No momento em que o patógeno liberar enzimas para degradar os cristais substâncias tóxicas podem ser liberadas h Camada de abscisão mecanismo de defesa que tem como objetivo eliminar o tecido vegetal afetado e junto o patógeno Quando é reconhecida a ação do patógeno o hospedeiro para limitar o avanço começa a lignif car células específ cas localizadas na periferia da lesão enquanto células sadias mais externas iniciam a dissolução enzimática da lamela média ao redor da lesão desligando a conexão do tecido lesionado com o sadio i Indução de Resistência a indução de resistência é uma alternativa no controle de patógenos que consiste em ativar mecanismos de defesas latentes presentes na planta por meio de agentes indutores SMITH 1996 sejam eles bióticos ou abióticos CAVALCANTI et al 2006 73 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Esse processo é desencadeado por sinais externos também denominado como elicitor Esse elicitor ligase a um receptor presente na célula vegetal transmitindo sinais primários que ativam mensageiros secundários Dessa forma o sinal é potencializado e ocorre a expressão de genes específ cos que irão ativar a produção de proteínas relacionadas com a resistência da planta CAVALCANTI 2006 O elicitor é uma molécula que induz qualquer resposta de defesa na planta podendo ser reações de hipersensibilidade mudanças celulares e moleculares DIXON et al 1994 produção de f toalexinas e proteínas relacionadas à patogenicidade proteínasPR Sendo assim o agente elicitor ativa os mecanismos de defesa da planta em resposta à presença de um patógeno Nesse processo estão envolvidas enzimas como peroxidase ß13glucanase quitinase fenilalanina amônialiase e polifenoloxidase CAVALCANTI et al 2006 Quando o elicitor entra em contato com os tecidos da planta ocorre uma cascata de sinalizações e síntese de substâncias agindo como sinais bioquímicos que percorrem por toda a planta ativando tais genes de defesa Por isso o indutor de resistência não age apenas no local em que foi aplicado e sim sistemicamente Sendo assim a indução não cria uma resistência que não existia na planta e sim ativa os mecanismos latentes que são expressos após a ação do agente induto As plantas utilizam padrões moleculares associados ao patógeno pathogen associated molecular pattern PAMP em que um complexo de sinalização leva à resistência basal que é o primeiro mecanismo de defesa por parte da planta Isso ocorre por meio de elicitores bióticos que são produzidos pelos patógenos os padrões moleculares associados a microrganismos MAMP ou que são liberados pela planta sendo estes os padrões moleculares associados a danos DAMP Pode ocorrer ainda elicitores abióticos como é o caso da luz UV RESENDE et al 2007 Assim indução de resistência pode ser classif cada como Indução Sistêmica Induzida ISR ou Resistência Sistêmica Adquirida SAR A SAR inicia no momento em que ocorre a interação da planta com o patógeno ou mesmo pela exposição da planta a indutores abióticos assim os sinais são acionados para que outra parte da planta possa induzir as reações de defesa e este mecanismo depende do ácido salicílico No caso da ISR os mecanismos de defesas são ativados quando acontece a infecção do patógeno ou seja em resposta a esse fato e vai depender das vias de sinalização do ácido jasmônico e do etileno substâncias relacionadas à defesa das plantas O ataque de patógenos também confere outros tipos de defesa como aumento de proteínas estruturais que fortalecem a parede celular com a formação de lignina conferindo resistência à penetração do patógeno Há também a reação de hipersensibilidade em que ocorre a morte das células adjacentes ao sítio de infecção Essas defesas são chamadas de pósformadas pois são ativadas após a infecção do patógeno impedindo a doença de progredir BARROS et al 2010 74 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA A utilização de nutrientes na redução de patógenos é algo bastante importante pois a nutrição da planta atua como uma barreira bioquímica e física bem como atua no metabolismo da planta tornandoa mais forte e consequentemente menos suscetível ao ataque desses patógenos A boa nutrição das plantas favorece a resistência pelo fato de que falta ou excesso de nutrientes podem alterar o metabolismo devido à funcionalidade dos mesmos nas plantas Assim a nutrição adequada reduz a incidência de pragas e doenças por garantir melhor desenvolvimento das plantas de forma que pode de certo modo afetar a necessidade do controle químico A adubação pode compensar em parte os danos ocasionados pelos nematoides devido ao melhor desenvolvimento das plantas A aplicação de macro e micronutrientes no solo é a melhor forma de permitir que a cultura suporte os danos causados pelos nematoides Assim como os seres humanos produzem anticorpos para lutar contra uma doença infecciosa as plantas também o fazem Mesmo sem sistema imunológico as plantas possuem diversos mecanismos especializados para barrar a infecção do patógeno em seus tecidos ALMEIDA H O et al Enzimas marcadoras de indução de resistência diferencialmente reguladas em soja resistente e suscetível à ferrugemasiáticadasoja Pesquisa Agropecuária Brasileira Brasília v 47 n 2 p 163172 2012 Disponível em httpwww scielobrpdfpabv47n2v47n2a03pdf Canal USP Mecanismos de ataque de fi topatógenos e de defesa das plantas Disponível em httpswwwyoutubecom watchvDc36F4s4NTo 75 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA CONSIDERAÇÕES FINAIS Para que uma doença ocorra deve haver a compatibilidade entre patógenohospedeiro Em todas as situações ao mesmo tempo em que o patógeno inicia o parasitismo a planta inicia seu sistema de defesa Nesse contexto quem for mais rápido e ef ciente irá vencer Quando a planta é mais ef ciente que o patógeno temos a resistência e quando o patógeno é mais ef ciente que a planta temos a suscetibilidade 76 76 WWWUNINGABR UNIDADE 04 SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO 78 1 DOENÇAS ABIÓTICAS79 2 DIAGNOSE DE DOENÇAS DE PLANTAS 80 21 CÂMARA ÚMIDA PARA ESPORULAÇÃO DE FUNGOS FITOPATOGÊNICOS 81 22 RASPAGEM DE MATERIAL VEGETAL PARA CONFECÇÃO DE LÂMINAS MICROSCÓPICAS 82 221 FRAGMENTAÇÃO OU ESMIGALHAMENTO DE ESTRUTURAS OU CORPOS FRUTÍFEROS 82 222 EXAME DE FUNGOS CULTIVADOS EM MEIO ARTIFICIAL 82 223 LÂMINA DE RASPAGEM 82 23 DIAGNOSE DE BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS 83 24 DIAGNOSE DE VÍRUS 84 25 DIAGNOSE DE NEMATOIDES 85 DIAGNOSE E CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTA PROFA MA ANGÉLICA MIAMOTO ENSINO A DISTÂNCIA DISCIPLINA FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE 77 WWWUNINGABR 251 EXTRAÇÃO DE NEMATOIDES 85 3 MÉTODOS DE CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS 87 31 EVASÃO 88 32 EXCLUSÃO 89 33 ERRADICAÇÃO 89 34 PROTEÇÃO 89 35 IMUNIZAÇÃO 90 36 TERAPIA 90 CONSIDERAÇÕES FINAIS 92 78 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO A diagnose de doenças de plantas é o pilar para o controle dessas enfermidades Por meio da diagnose é possível tomar a decisão de qual método de controle é mais adequado para a situação A diagnose incorreta pode levar à tomada de decisão errada e o método de controle pode não ser ef ciente acarretando prejuízos signif cativos Ainda durante a diagnose é importante identif car sintomas provenientes de doenças abióticas e bióticas Doenças abióticas são aquelas causadas por outros fatores além de microrganismos como desequilíbrio nutricional toxinas provenientes de insetos toxemias ou outros fatores externos Já doenças bióticas são aquelas já estudadas causadas por microrganismos como fungos bactérias vírus e nematoides Nesse sentido o objetivo dessa unidade é estudar as doenças abióticas bem como identif car as principais formas de diagnose de doenças de planta e as formas de controle para elas 79 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1 DOENÇAS ABIÓTICAS O reconhecimento de uma doença abiótica depende de o observador saber diferir se a condição da planta é normal ou anormal e para isso é necessário conhecer a planta em seu estado saudável Essa capacidade difere de um observador para outro e está relacionado à vivência da pessoa com as plantas em seu estado natural e também da sua capacidade de observação A primeira característica observada é que nesses casos não há remoção de parte do tecido da planta o que difere doenças bióticas e abióticas de outros agentes como os insetos a Temperatura excessivamente elevada no geral as plantas têm melhor desenvolvimento em temperaturas de 15 C a 30 C Os tecidos novos de órgãos são mais sensíveis a temperaturas abaixo de 1 C e acima de 40 C Normalmente as plantas sofrem mais injúrias com temperaturas mais baixas do que altas Porém é importante ressaltar que temperaturas elevadas causam injúrias mais rapidamente do que as temperaturas baixas Como exemplo há o caso do assamento do caule de mudas causado pela fermentação de matéria orgânica quando esta é utilizada em canteiros ou sementeiras antes de estar totalmente curtida chegando a temperaturas de 40 C a 50 C No geral as temperaturas altas causam lesões no tecido devido ao desencadeamento de processos bioquímicos anormais e morte das células podendo também causar coagulação e desnaturação de proteínas e a desintegração de membranas citoplasmáticas b Temperaturas excessivamente baixas as temperaturas baixas provocadas muitas vezes por geadas são limitantes ao estabelecimento de espécies vegetais inviabilizando a silvicultura As espécies adaptadas a regiões de invernos rigorosos geralmente têm crescimento e fase de dormência bem def nidos de acordo com a variação climática anual da região Essas espécies são normalmente tolerantes às baixas temperaturas quando estão dormentes ou sem folhas As geadas causam a queima de folhas ou do terço mediano e apical restando folhas verdes apenas no terço basal A folhagem queimada possui cor marrombronzeada As geadas também podem atingir as brotações provocar trincas nos troncos que posteriormente serão porta de entrada para fungos e insetos As baixas temperaturas induzem a formação de cristais de gelo inter e intracelulares provocando a ruptura da membrana citoplasmática A morte celular pode resultar da perda de água decorrente de desidratação e coagulação citoplasmática e da ruptura da membrana plasmática c Umidade elevada do solo o excesso de umidade no solo faz com que ocorra def ciência de oxigênio para as raízes Plantas dos manguezais possuem o sistema radicular adaptado a solos pobres em aeração porém a maioria das espécies arbóreas é sensível ao solo encharcado podendo apresentar uma anomalia foliar chamada de edema ou calos foliares d Umidade baixa do solo a maioria das plantas é afetada pela falta de umidade do solo O sintoma típico de estresse hídrico são as necroses ou queima na forma de V invertido que aparecem nas folhas das plantas Esse sintoma ocorre devido à transpiração excessiva por causa do déf cit hídrico do solo Outro fator que mostra o mesmo sintoma de V invertido é a umidade relativamente baixa associada a ventos frios permanentes ocorrendo mesmo que o teor de umidade no solo seja normal 80 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA e Acidez e alcalinidade excessiva do solo a acidez ou alcalinidade excessiva no solo podem ocasionar na planta problemas relacionados com def ciência ou toxicidade mineral O solo onde a planta se desenvolve pode não ter disponível um determinado elemento ou ter outro que pode ser tóxico Esse pode ser absorvido inibindo a absorção de outro elemento indispensável f Def ciência mineral em plantas o excesso ou escassez de um determinado macronutriente ou micronutriente no solo pode ocasionar a inibição da absorção de outro elemento Diante disso as consequências para a planta são diversas Os micronutrientes geralmente causam maior toxidade mineral do que os macros quando absorvidos em excesso No entanto as def ciências causadas por excesso ou falta de nutrientes é um assunto amplo que necessita de um estudo à parte g Fitotoxidade a f totoxidade pode ser causada por uso inadequado e excessivo de adubos e defensivos agrícolas def ciência de minerais acidez e alcalinidade excessiva do solo A f totoxidade depende do estágio fenológico da planta envolvida da substância química da concentração ou dosagem de aplicação do defensivo da forma e horário de aplicação A adubação excessiva ocorre na maioria das vezes quando ela é realizada diretamente nas covas de plantio Desse modo a raiz da planta f ca em contato direto com o adubo ocorrendo a danif cação seguida e morte pelo efeito plasmolisante exercido pelos sais sobre os tecidos radiculares Os sintomas na parte aérea se assemelham ao de déf cit hídrico como necroses em V invertido secamento das folhas e morte generalizada da planta A aplicação inadequada de defensivos pode causar f totoxidade às plantas por efeito plasmolisantes efeito de contato externo e por efeito sistêmico O efeito plasmolisante ou de contato externo correspondem a manchas irregulares de cor marrom clara ou amarelada e posteriormente a morte do limbo foliar A ação sistêmica ocasiona clorose dos limbos superbrotamento produção de limbos anormais quanto à forma e tamanho e diminuição do crescimento das raízes e da parte aérea 2 DIAGNOSE DE DOENÇAS DE PLANTAS A diagnose de doenças de plantas é o essencial para o manejo integrado Ademais a diagnose da doença direciona o serviço de extensão para emissão de avisos f tossanitários e contribui para a prevenção de entrada de patógenos quarentenários num país A quantif cação de doenças tem por objetivo avaliar os sintomas causados pelos agentes patogênicos nas plantas e seus sinais como estruturas dos patógenos associados aos tecidos doentes Para a determinação de doenças os f topatologistas consideram duas funções igualmente importantes que é a diagnose e a avaliação de doenças Conhecer o patógeno é tão importante quanto mensurar os sintomas que ele irá causar na planta AMORIM BERGAMIN FILHO REZENDE 2018 Ao observar uma planta doente podese encontrar a presença de patógenos primários e também de organismos saprofíticos Por isso no isolamento de cultura pura é necessário separálo da microf ora saprofítica por meio de métodos que favoreçam seu desenvolvimento e desfavoreçam o crescimento de outros 81 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Para diagnosticar uma doença é necessário identif car o nome científ co conhecer plantas normais sem sintomas observar os sintomas e sinais em plantas sintomáticas em diferentes estádios de evolução determinar o padrão espaçotemporal da doença praticar a anamnese perguntar ao máximo histórico de tratos culturais e da área de cultivo checar atlas e compêndios com fotos de doenças testes em laboratório e o resultado f nal O início da diagnose ocorre com as visitas aos campos de cultivo Por isso a visita do técnico ao campo é primordial para o conhecimento do agente causal da doença No campo o técnico deve observar ao máximo o padrão da doença sua distribuição e locais onde ocorre com maior severidade Devese lembrar que doenças em plantas podem ser de origem infecciosa bióticas e não infecciosas abióticas A f topatometria tem por objetivo quantif car os sintomas causados pelos agentes patogênicos nas plantas e seus sinais O técnico deve coletar amostras a campo que apresentem sintomas típicos de algumas doenças e essas podem estar no estágio inicial ou intermediário Essas amostras devem apresentar partes afetadas pelo patógeno e se possível parte sadia pois são úteis ao diagnóstico Devese coletar no mínimo umas três amostras de cada tipo de doença facilitando a identif cação Porém se a planta for pequena devese coletála inteira A coleta das amostras também necessita de ser representativa para aquela doença Portanto para plantas com sintomas na parte aérea manchas foliares podridões devese colocar as folhas lesionadas com evidências dos sintomas e em diferentes intensidades As medidas de controle só devem ser tomadas após a correta identif cação do agente causal e do estudo da epidemiologia da doença Quando a doença não é identif cada corretamente tem se danos e perdas no campo além de aumento do custo do controle e contaminação ambiental pela aplicação indevida de produtos químicos Quando o produtor procura os serviços de diagnose de doenças de plantas ele possui duas perguntas em mente o que está causando o distúrbio nas plantas e como controlálas 21 Câmara Úmida para Esporulação de Fungos Fitopatogênicos Inicialmente coletase o material folhas e caules nas áreas de experimento do campo com o intuito de realizar suas diagnoses Na sequência em laboratório procedese com o preparo dos materiais seleção de áreas com sintomas de doenças principalmente fúngicas as quais devem ser cortadas em pequenos pedaços do tecido infectado e este posto em placa de petri sobre papel f ltro umedecido com água destilada Esse material deve permanecer por 3 dias nessas condições buscando o desenvolvimento das estruturas dos agentes patogênicos para sua posterior identif cação Nesse período deve haver o acompanhamento diário das amostras mantendo o papel f ltro sempre umedecido Por f m deve ser feita a descrição dos sintomas e dos sinais do agente causador da infecção Com o intuito de se identif car o agente causador da doença procedese com uma consulta bibliográf ca Para a visualização dos sinais utilizamse microscópios ópticos e lupas Após a observação dos sintomas e sinais realizase o preparo de algumas lâminas que serão levadas ao microscópio visando a identif car e conhecer as estruturas dos agentes causadores das doenças nos materiais 82 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 22 Raspagem de Material Vegetal para Confecção de Lâminas Microscópicas A diagnose e a identif cação do agente etiológico de uma doença nem sempre podem ser feitas com base no quadro sintomatológico visual exibida pela planta doente Na maioria dos casos é necessário um exame microscópico de cortes histológicos estruturas reprodutivas do patógeno ou raspagem de superfície de lesões para garantir uma diagnose segura Para o preparo de lâminas empregamse líquidos de montagem Esses geralmente contêm em sua composição elementos ou substâncias que possuem as propriedades de a Colorir esporos e outras estruturas do patógeno eou células e estruturas do tecido do hospedeiro permitindo melhor clareza na visualização ao microscópio b Fixar a peça ou estrutura a ser observada c Impedir o dessecamento da preparação e preservar sua integridade estrutural por tempo mais ou menos longo A seguir apresentamse as técnicas mais utilizadas 221 Fragmentação ou esmigalhamento de estruturas ou corpos frutíferos Técnica utilizada para o exame de estruturas de corpos frutíferos de fungos apotécios peritécios picnídios etc Procedimentos a Colocar uma gota do líquido de montagem sobre uma lâmina perfeitamente limpa seca e f ambada b Com o estilete limpo e f ambado devese remover pequena porção de material a ser examinado e depositálo sobre a gota c Cobrir com lâmina e comprimir com batidas suaves e rápidas executadas com o cabo do estilete Examinar ao microscópio Se desejar conservar a lâmina devese fazer a lutagem com Zut Asfalto Esmalte ou outro material disponível 222 Exame de fungos cultivados em meio artificial Técnica similar à técnica anterior O micélio de frutif cação transferido para a gota sobre a lâmina é dilacerado com auxílio de duas agulhas histológicas ou dois estiletes Devese cobrir com lâmina e examinar 223 Lâmina de raspagem a Observar a olho nu ou na lupa o material vegetal que apresenta lesões com sinais característicos de um patógeno na sua superfície b Com auxílio de um estilete histológico raspar levemente os tecidos infectados e retirar algumas estruturas patogênicas 83 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA c Colocar numa lâmina bem seca contendo no centro uma gota de um corante Azul de Amann d Cobrir a gota de corante com uma lamínula seca e Retirar o excesso de azul de Amann limpando a lâmina e lamínula com cuidado sem retirar esta última de sua posição original f Retirar as bolhas de ar que porventura tenham se formado com calor brando g Observar a preparação microscópica no microscópio 23 Diagnose de Bactérias Fitopatogênicas Diversas são as situações em que é requerido o diagnóstico adequado de problemas f tossanitários Para isso considerando a amplitude de metodologias disponíveis atualmente a tendência é de se utilizar uma abordagem múltipla de diagnose ou seja juntar as técnicas de forma a tornar os resultados complementares MARQUES et al 2000 O diagnóstico correto é a premissa fundamental da análise devido ao seu uso na tomada de decisão como medida de controle aceitação ou rejeição de lotes dos materiais de propagação vegetativa estendendose ainda sistemas onde o cuidado da técnica deve permitir que seja evidenciada uma infecção latente como os sistemas quarentenários Ao enfocar diagnóstico de f tobactérias em sementes o uso de mais de uma metodologia pode tornar essa análise mais segura O plaqueamento em meios de cultura semisseletiva vem sendo utilizado diariamente para detectar e acessar a viabilidade de bactérias entretanto é mais trabalhoso Há necessidade de técnicos especializados para a identif cação de cada patógeno e ainda considerar índices de insucesso como no caso de Xylella fastidiosa além de consumirem tempo e serem insensíveis Esse longo processo leva a grandes perdas econômicas e por isso é desejável dispor de métodos mais rápidos e seguros para a identif cação da bactéria No entanto o isolamento bacteriano é requerido visando à obtenção de culturas puras que são necessárias para a identif cação e realização de testes de patogenicidade Todavia há aspectos ligados à bioecologia das f tobactérias em que o isolamento pode ser negativo principalmente para espécies de crescimento lento ou quando a bactéria se apresenta no estado viável mas não cultivável chamado de VBNC viable but not culturable Nesse estado as células bacterianas mesmo viáveis não são detectadas gerando falsos negativos Com o avanço da ciência e da biotecnologia diversas técnicas moleculares vêm sendo utilizadas em procedimentos de detecção com o objetivo de diagnosticar e caracterizar rapidamente o patógeno A técnica de amplif cação enzimática direcionada por primers de DNA ou reação em cadeia da polimerase PCR tem sido muito utilizada como rotina em laboratórios de diagnose para identif car algumas f tobactérias em plantas e sementes A PCR tem mostrado a detecção precoce de patógenos antes do surgimento dos sintomas na planta de forma mais ágil fácil e com um alto nível de sensibilidade se comparada aos métodos tradicionais trazendo economia de tempo e dinheiro nos trabalhos de diagnose e identif cação Na PCR a especif cidade depende das condições de amplif cação e da seleção de primers Variações da técnica PCR como a repPCR têm sido muito utilizadas na identif cação de f tobactérias diferenciação de isolados e em estudos sobre a diversidade genética de f topatógenos 84 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 24 Diagnose de Vírus A diagnose correta necessita da identif cação do agente que está causando a doença assim como também informações da sua distribuição no campo são informações extremamente importantes na def nição e no estabelecimento de medidas ef cientes de controle a serem adotadas Diante disso vários métodos têm sido desenvolvidos para a detecção e identif cação de vírus de planta sendo principalmente obtidos por testes biológicos sorológicos e moleculares Um dos principais métodos de diagnose de doenças de origem viral é o teste de Elisa ELISA do inglês EnzymeLinked Immunosorbent Assay ou ensaio de imunoabsorção enzimática é um teste imunoenzimático que permite a detecção de anticorpos específ cos Nesse teste é necessário f xar o antígeno a uma superfície sólida e então ligar ao antígeno um anticorpo ligado a um marcador enzimático A detecção completase ao analisar a presença do marcador depois de lavar os poços que no caso da detecção enzimática vai mudar a coloração do substrato cromogênico adicionado à placa de teste O ELISA baseiase em f xar compostos nos poções e em seguida lavar para remover compostos que não tiveram a especif cidade para se f xar no poço O método utilizado para realizar o teste baseiase na interação antígenoanticorpo No geral o ELISA é realizado em placas com 96 poços onde são ligados antígenos diretamente ou indiretamente por meio de um anticorpo já selecionado e ligado ao poço Essa ligação e imobilização dos reagentes permite que o ELISA f que mais fácil de se realizar O fato de imobilizar os reagentes na placa torna fácil separar os materiais que foram f xados e os que não foram durante o teste E essa possibilidade de lavar materiais é o que torna o ELISA um teste rápido de medição de um composto específ co com uma preparação básica Após f xar o antígeno é necessário ligar um marcador acoplado a um anticorpo para detectar a presença do antígeno esperado Esse marcador pode ser f uorescente ou pode ser uma enzima que catalize uma reação que produza um produto mensurável Essa ligação se dá por anticorpos específ cos ao antígeno por isso o teste é tão preciso O marcador de detecção pode ser ligado diretamente ao anticorpo primário ou introduzido por meio de um anticorpo secundário que reconhece o anticorpo primário As enzimas peroxidases e fosfatases são as mais utilizadas Outras enzimas como βgalactosidases acetilcolinesterases e catalases também podem ser usadas mas têm um número reduzido de substratos por isso é menos utilizado A escolha de qual marcador utilizar vai depender da sensibilidade necessária do teste e dos equipamentos de detecção disponíveis espectrofotômetro luminímetro f uorímetro Existem dois tipos de teste de Elisa o direto e o indireto O Elisa Direto referese ao procedimento básico do ELISA ou seja não se utiliza de anticorpos de captura ou alvos de competição Corresponde apenas na adição de amostra tamponada na placa de teste e posterior adição de anticorpo primário acoplado à enzima e adição de substrato cromogênico Instrumentos como espectrômetros avaliam qualitativamente e quantitativamente a variação de cor e a presença do antígeno Desse modo podese concluir que a denominação de ELISA direto se refere somente à utilização de um anticorpo primário que marca o antígeno diretamente O ELISA indireto utilizase do anticorpo primário e o anticorpo secundário Inicialmente a amostra é preparada com o anticorpo primário esse possui especif cidade com o antígeno a ser detectado Caso o antígeno a ser procurado esteja presente na amostra o anticorpo primário irá se ligar ao seu alvo Em seguida haverá uma lavagem para retirar os anticorpos que não se ligaram ao antígeno teste A seguir colocamse os anticorpos secundários que possuem especif cidade apenas para os anticorpos primários 85 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Caso os anticorpos primários tenham se ligado ao antígeno haverá ligação entre anticorpo primário e anticorpo secundário e isso é que irá permitir a detecção Diante disso a característica principal do ELISA indireto é a utilização de anticorpos secundários para um maior nível de especif cidade do teste 25 Diagnose de Nematoides O primeiro passo para uma correta análise de nematoides em áreas agrícolas é uma amostragem bem feita que represente adequadamente a distribuição do nematoide na área Isso vai garantir que a tomada de decisão de manejo seja correta de acordo com as espécies presentes A presença de reboleiras na área é uma característica da distribuição irregular dos nematoides que deve ser levada em consideração na hora da amostragem pois é recomendado que não se faça a amostragem dentro das reboleiras uma vez que as plantas no centro da reboleira apresentamse mais atacadas não proporcionando boas condições para o desenvolvimento dos nematoides e desse modo podem não representar a atual situação Dessa forma recomendase que a coleta seja realizada aleatoriamente na área coletando se várias subamostras em talhões ou glebas que irão formar uma amostra composta SANTOS SILVA E CASTRO e GUIMARÃES 2016 recomendam que os talhões sejam divididos em função de certos fatores ou características da área como tipo e textura do solo declividade ocorrência ou não de manchas e histórico de cultivos anteriores praticados no local O coletor deve utilizar o bom senso para determinar a quantidade de amostras sendo elas compostas ou simples a ser enviada ao laboratório Devemse coletar as subamostras em ziguezague na área Coletar solo e raízes ou outros órgãos vegetais dependendo da espécie de nematoide na profundidade de 0 a 20 cm com a umidade natural evitando solos encharcados ou muito secos Inomoto et al 2009 recomendam que se colete pelo menos 20 subamostras por talhão com até 100 hectares com uma quantidade mínima de 1 litro de solo e 50 gramas de raízes Porém o número de coletas pode variar não existindo um único padrão a ser seguido Devese coletar principalmente as radicelas e solo da rizosfera das plantas Em relação à melhor época de amostragem geralmente é recomendado o período de f orescimento das culturas por volta dos 60 dias após a germinação Uma vez coletadas as amostras devem ser enviadas a um laboratório especializado O próximo passo é a extração dos nematoides presentes nos tecidos infectados eou solo realizado pelo laboratório Para a extração tanto de raízes quando de solo ou substrato utilizamse peneiras granulométricas caracterizadas pelas aberturas de seus poros o chamado Mesh sendo numeradas de acordo com tal critério 251 Extração de nematoides a Extração de Solo Método do Funil de Baermann 1917 modif cado esse é o método adotado pelo laboratório para extração de nematoides do solo ao qual consiste em homogeneizar a amostra de solo destorroando o mesmo e logo após coletando uma amostra de 50 m³ Esse solo é depositado em uma peneira pequena de metal coberta com papel toalha esta peneira então é colocada sob um funil ao qual é acoplado com uma mangueira de borracha em sua haste com um tubo de Duran para recolher o material Acrescentase então nesse funil uma solução de cloreto de cálcio a 00025M deixando descansar por 48 horas Após esse período o material no tubo de Duran é recolhido e os demais descartados Os nematoides f cam retidos ao fundo do tubo e a contagem é realizada com a câmara de Peters sob microscópio óptico 86 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA b Extração de Raiz Hussey e Barker 1973 a extração de nematoides do gênero Meloidogyne pelo método de Hussey e Barker 1973 é realizada no laboratório de Nematologia do IAPAR quando a f nalidade é quantif car os ovos e juvenis de segundo estágio O método consiste na agitação das raízes seccionadas em pedaços de aproximadamente 2 cm depositadas em um recipiente fechado garrafa pet pote de vidro submersas em solução de hipoclorito a duas concentrações 1 para quantif cação e avaliação e 05 para obtenção de inóculo Porém essa metodologia é utilizada em casos específ cos sendo a mais rotineira no laboratório o uso da extração de Hussey e Barker 1973 modif cada por Boneti e Ferraz 1981 que consiste na trituração dos nematoides em liquidif cador Em ambas as extrações a suspenção obtida após a agitação ou trituração é depositada em peneiras de 230 mesh acoplada em uma de 500 mesh onde na primeira a sujeira do sistema radicular f cará retida e os nematoides passarão f cando retidos na peneira de 500 mesh Logo após a suspensão é recolhida e contada em câmara de Peters sob microscópio óptico A solução de hipoclorito é utilizada a f m de soltar as massas de ovos formadas pelo nematoide das galhas c Extração de Pratylenchus spp e outras espécies COOLEN DHERDE 1972 esse tipo de extração é utilizado para nematoides como Pratylenchus spp Helicotylenchus spp entre outros aos quais se assemelha a metodologia adaptada de Boneti e Ferraz 1981 onde as raízes são trituradas em liquidif cador porém sem a solução de hipoclorito sendo apenas utilizada água comum uma vez que tais gêneros de nematoides não possuem massa de ovos portanto não há a necessidade de tal solução d Eletroforese de Isoenzima Esterase CARNEIRO ALMEIDA 2001 as amostras de raízes com ataque do nematoide do gênero Meloidogyne são submetidos ao procedimento de Eletroforese de Isoenzima Esterase proposta pelos autores Carneiro e Almeida 2001 para identif cação das espécies As extrações das fêmeas adultas são realizadas com auxílio do microscópio esteroscópio lupa onde a massa de ovos é retirada da raiz com o auxílio de uma pinça e agulha assim é possível visualizar a fêmea e a raiz que está em volta dela é retirada para facilitar sua extração Após escolher as melhores fêmeas de preferência as mais jovens com aspecto e coloração leitosa evitar as amareladas ou com aspecto marrom devem ser colocadas em água destilada para retirar todo o resíduo externo e em seguida são colocadas em um tubo microhematócrito contendo um tampão de extração 3 a 5 µl de solução de sacarose reagente Triton com o auxílio de um pincel e após é utilizado um êmbolo para empurrar a fêmea até a solução com cuidado para não estourála Esses tubos são armazenados em um gerbox contendo isopor ao fundo com gelo durante todo o processo de retirada das fêmeas As amostras com as fêmeas são então maceradas Em cada gel duas amostras do macerado de M javanica são incluídas como padrão de comparação dos fenótipos obtidos Posteriormente o gelé acomodado em uma cuba ligada a uma fonte de 80 volts e mantida em balcão frigoríf co a 4 8 C sendo a corrida eletroforética conduzida no sistema horizontal Após a corrida do gel seco segue para posterior leitura das bandas e identif cação da espécie de Meloidogyne e Coloração de Raiz Método da Fucsina Ácida BYRD et al 1983 esse método é utilizado pois é possível visualizar o nematoide dentro do tecido radicular podendo ser quantif cado def nido quanto ao seu estágio de desenvolvimento elucidação do seu ciclo de vida e comportamento após penetração Não tem restrição quanto ao gênero do nematoide 87 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Inicialmente os sistemas radiculares são lavados cuidadosamente para retirar todo o excesso de solo ou substrato e são imersos em solução de hipoclorito na proporção 35 3 partes de hipoclorito para 5 de água onde permanecem por seis minutos sob agitação com auxílio de um bastão de vidro Após esse período as raízes são lavadas e submersas em água pura por 15 minutos para retirada de todo o excesso da solução de hipoclorito Essa solução tem como objetivo clarear e limpar a raiz para receber a coloração a f m de que a sujeira do substrato ou solo não interf ra no resultado Passandose os 15 minutos de submersão em água as raízes são lavadas novamente e recebem a solução corante composta de 75 mL de água destilada 25 mL de ácido acético glacial e 035 g de fucsina ácida É acrescentado 1 mL da solução corante diluído em 30 mL de água Essas amostras são levadas ao microondas onde são fervidas por 30 segundos Após a fervura as raízes são lavadas e lâminas temporárias são montadas para observação do nematoide sob microscópio óptico 3 MÉTODOS DE CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS O homem busca insistentemente a ef ciência produtiva por outro lado existem muitos problemas f topatológicos Por isso o principal objetivo prático da f topatologia é o controle de doença de plantas devido ao enorme prejuízo que as doenças podem causar As variedades de plantas em sua maioria são selecionadas para garantir uma produção comércio e consumo e muitas vezes tornamse mais vulneráveis aos agentes f topatogênicos Técnicas culturais como densidade de plantio monocultura baseada em uniformidade genética adubação mecanização irrigação etc necessárias para garantir alta produtividade geralmente favorecem a ocorrência de doenças Todavia nem essas variedades nem essas atividades podem ser excluídas sem comprometer a ef ciência produtiva Por esse motivo o controle de doenças é de grande importância Whetzel et al 1925 e Whetzel 1929 agruparam em quatro princípios biológicos gerais os métodos de controle a Exclusão prevenção da entrada de um patógeno numa área ainda não infestada b Erradicação eliminação do patógeno de uma área em que foi introduzido c Proteção interposição de uma barreira protetora entre as partes suscetíveis da planta e o inóculo do patógeno antes de ocorrer a deposição d Imunização desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou ainda desenvolvimento por meios naturais ou artif ciais de uma população de plantas imunes ou altamente resistentes em uma área infestada com o patógeno Posteriormente foi acrescentado outro princípio o da terapia que tem por objetivo restabelecer a sanidade de uma planta com a qual o patógeno já tenha estabelecido uma relação parasítica Esses princípios podem ser tidos como uma sequência lógica no controle de doenças em plantas levando em consideração o ciclo das relações patógenohospedeiro em uma determinada área geográf ca Portanto a exclusão interfere na fase de disseminação a erradicação na fonte de inóculo e na sobrevivência a proteção na inoculação e na germinação a imunização na penetração e colonização e a terapia na colonização e na reprodução 88 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Os princípios apresentados por Whetzel mostram uma visão bidimensional do ciclo das relações patógenohospedeiro não abrangendo todas as medidas de controle A ação do homem sobre o patógeno exclusão e erradicação e sobre o hospedeiro proteção imunização e terapia não deixou dúvidas Porém o fator ambiente um dos vértices do triângulo da doença não foi discutido Medidas de controle baseadas em modif cações do ambiente obedecem ao princípio da regulação Por certo modif cações da umidade temperatura e luminosidade do ambiente de reação e propriedades do solo e da composição do ar não se incluem adequadamente dentro do princípio de proteção Além dessas outras medidas de controle que também não foram ajustadas aos princípios de Whetzel são aquelas referentes à escolha da área geográf ca local e época de plantio profundidade de semeadura precocidade das variedades etc Essas medidas são atualmente inclusas no princípio da evasão que pode ser def nida como a prevenção da doença pelo plantio em épocas ou áreas quando ou onde o inóculo é inef ciente raro ou ausente Desse modo a evasão se baseia em táticas de fugas contra o patógeno eou contra o ambiente favorável ao desenvolvimento da doença Esses princípios tornam o controle mais abrangentes mostrando que qualquer alteração nos componentes do triângulo da doença isoladamente ou em conjunto modif ca o seu livre curso Os princípios de controle de doenças constituemse principalmente em conhecimentos epidemiológicos por atuarem no triângulo hospedeiropatógenoambiente impedindo ou atrasando o desenvolvimento sequencial do ciclo das relações patógenohospedeiro Três estratégias epidemiológicas podem ser utilizadas para reduzirem os prejuízos de uma doença a Eliminar ou reduzir o inóculo inicial ou atrasar o seu aparecimento b Diminuir a taxa de desenvolvimento da doença c Encurtar o período de exposição da cultura ao patógeno 31 Evasão Essa medida de controle visa à prevenção da doença pela fuga em relação ao patógeno e ou as condições favoráveis para o seu desenvolvimento Pressupõe o uso de uma planta suscetível em uma situação em que o triângulo da doença não se adeque pela falta de coincidência no tempo eou no espaço dos três fatores que o compõem tecido suscetível patógeno agressivo virulento e ambiente favorável Quando ausentes as variedades imunes ou resistentes a evasão é a primeira medida de controle utilizada seja em grandes áreas ou em canteiros As principais medidas evasivas são escolha de áreas geográf cas escolha do local de plantio dentro de uma área e modif cação de práticas culturais Tais medidas de controle levam em consideração a ausência ou presença do patógeno a quantidade relativa do inóculo e as condições ambientais mais ou menos favoráveis 89 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 32 Exclusão A exclusão tem por objetivo a prevenção da entrada e estabelecimento do patógeno em uma área ainda isenta Para isso são utilizadas medidas quarentenárias consolidadas em legislações f tossanitárias promulgadas por órgãos governamentais nacionais e internacionais Essas medidas são exercidas através de proibição f scalização e interceptação do trânsito de plantas ou produtos vegetais que são direcionadas normalmente a doenças com alto potencial destrutivo em culturas de importância econômica no país Devido às facilidades dos meios de transporte e o aumento de trânsito e intercâmbio internacional as medidas de exclusão se tornam cada vez mais vulneráveis A ef ciência das medidas de exclusão está relacionada com a capacidade de disseminação do patógeno e com a distância do patógeno em relação à área geográf ca isenta da doença 33 Erradicação A erradicação tida como a eliminação completa de um patógeno só é tecnicamente possível quando o patógeno possui uma restrita gama de hospedeiro baixa capacidade de disseminação e quando atinge uma restrita área geográf ca relativamente insignif cante ele é economicamente viável Devido a essas condições podese dizer que a erradicação é um complemento da exclusão Erradicase o patógeno de uma região para evitar sua disseminação para outras Podemse chamar de erradicação tais medidas eliminação de plantas ou partes vegetais doentes eliminação de hospedeiros selvagens aradura profunda do solo eliminação dos restos de cultura destruição de plantas doentes desinfestação física e química dos solos tratamento de sementes e rotação de cultura Essas medidas são geralmente insuf cientes para eliminar completamente o patógeno Funcionam na medida em que são capazes de diminuir a quantidade de inóculo da área e quando acompanhadas com outros métodos de controle mais ef cientes Do ponto de vista epidemiológico atrasam o desenvolvimento de epidemias devido à redução do inóculo inicial e apresentam efeitos mais pronunciados sobre doenças cujos patógenos apresentam baixa taxa de disseminação 34 Proteção A ef ciência da proteção depende das características inerentes do produto protetor bem como da estratégia de aplicação O produto deve apresentar alta toxidez contra o patógeno e grande estabilidade mesmo que as condições ambientais sejam adversas Ainda não podem provocar danos à planta ou causar desequilíbrio biológico O método a época a dose e o número de aplicações bem como os produtos adequados são aspectos que devem ser discutidos nos programas de proteção Como resultado temse a redução da taxa de desenvolvimento da doença 90 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 35 Imunização A planta hospedeira apresenta resistência maior ou menor ao seu desenvolvimento podendo ser antes da penetração do patógeno na penetração nas fases subsequentes da doença na extensão do tecido afetado e ainda na produção do inóculo Essa resistência pode garantir que os danos nas culturas afetadas sejam menores Na utilização dessas características naturais presentes nas populações vegetais é utilizado o princípio da imunização genética resultando na formação de variedades resistentes imunes e tolerantes Essa medida de controle pode não aumentar o custo de produção e até dispensar outras medidas de controle Entretanto muitas vezes pode reduzir a produtividade e valor comercial do produto Atualmente concretizase a possibilidade de imunização de plantas através de substâncias químicas imunização química e de proteção cruzada ou préimunização imunização biológica A ideia de imunizar plantas quimicamente é velha mas só recentemente com a utilização dos fungicidas sistêmicos isso se tornou possível Isso porque as plantas tratadas apresentam em seus tecidos uma concentração adequada de fungicida ou induz a planta a produzir substâncias tóxicas ao patógeno Não descartando que os fungicidas convencionais atuam de forma semelhante desencadeando a produção de compostos fenólicos e f toalexinas pelas plantas tratadas O exemplo mais comum de préimunização ou proteção cruzada é o do limão galego propositalmente inoculado com estirpe fraca do Vírus da Tristeza dos Citros que protege a planta contra as estirpes fortes do mesmo vírus Com isso produções comerciais dessa variedade cítrica têm sido possíveis mesmo sendo suscetível a um vírus amplamente disseminado e ef cientemente transmitido pelo pulgão preto Toxoptera citricidus 36 Terapia A planta uma vez doente o último princípio que se pode utilizar é a terapia que pode recuperar a saúde mediante a eliminação do patógeno ou proporcionar condições favoráveis para a reação do hospedeiro A terapia é ainda muito restrita em f topatologia devido a suas limitações técnicoeconômicas comparado ao uso mais generalizado de todos os outros princípios que no conjunto recebem a denominação de prevenção ou prof laxia São exemplos de métodos terápicos uso de fungicidas sistêmicos e convencionais com a consequente recuperação da planta doente tratamento térmico dos toletes da canadeaçúcar visando à eliminação do patógeno do raquitismo da soqueira cirurgia de lesões em troncos de árvores como no caso da gomose dos citros ou de ramos afetados como no caso da seca da mangueira ou da rubelose dos citros 91 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Os defensivos agrícolas são produtos químicos físicos ou biológicos usados na agricultura para o controle de seres vivos considerados prejudiciais à lavoura Eles têm a função de defender as lavouras do ataque de insetos plantas daninhas e doenças que atingem o ciclo de uma cultura O diagnóstico incorreto de doenças de plantas é causado muitas vezes pela difi culdade de identifi car o patógeno a campo o que pode acarretar na utilização excessiva de agrotóxicos elevando os malefícios causados por esses produtos Portanto como agrônomo é importante entender a importância da identifi cação de doenças de plantas para garantir a recomendação ideal e correta dos métodos de controle REIS E M CASA R T BIANCHIN V Controle de doenças de plantas pela rotação de culturas Summa phytopathol Botucatu v 37 n 3 p 8591 2011 Disponível em httpwwwscielobr scielophpscriptsciarttextpidS010054052011000300001 Identifi cação da Ferrugem Asiática da Soja Programa Terra Sul Disponível em httpswwwyoutubecom watchvFClOyN7RdG0 92 WWWUNINGABR FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE UNIDADE 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA CONSIDERAÇÕES FINAIS Saber identif car corretamente as doenças por meio de um diagnóstico preciso é um passo primordial para o controle de doenças de plantas Existem diversas técnicas de controle de patógenos e a tomada de decisão deve ser tomada de acordo com a doença presente na área bem como a tecnologia disponível para cada produtor 93 WWWUNINGABR ENSINO A DISTÂNCIA REFERÊNCIAS A BÍBLIA Almeida Corrigida Fiel Tradução de João Ferreira Almeida Rio de Janeiro King Cross Publicações 2008 AGRIOS GN Plant Pathology Boston Elsevier 2005 AGROLINK Antracnose 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr agrolinkfi toproblemaantracnose1852html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Brusone 2020 Disponível em agrolinkcombrproblemasbrusone1742 htmltextOs20sintomas20característicos20nos20nósentanto2C20 permanece20ligado20à20planta Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Carvão 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombrproblemas carvao1729htmltextO20carvC3A3o20da20cana2Ddefoi20 descrito20em207220paC3ADses Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Cercosporiose em milho 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcom brproblemascercosporiose2522htmltextDanos3A20Os20sintomas20 caracterizam2Dsevento20e20respingos20de20chuva Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Cercosporiose em milho 2020 Disponível em httpswwwagrolink combrproblemascercosporiose2522html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Ferrugem Asiática 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr culturassojainformacoesferrugemasiatica361544html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Ferrugem da Folha 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemasferrugemdafolha1653html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Ferrugem polisora 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemasferrugempolisora1722html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Ferrugem Tropical 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemasferrugemtropical1689html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Helmintosporiose 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr culturasproblemahelmintosporiose1690html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Hérnia das Crucíferas 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr agrolinkfi toproblemaherniadascruciferas2954htmltextEstas20galhas20 sC3A3o20resultantes20dehoras20mais20quentes20do20dia Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Mancha de Alternária 2020 Disponível em httpswwwagrolink combrproblemasmanchadealternaria3121htmltextEm20termos20 gerais2C20a20doenC3A7aPapua2DNova20GuinC3A920e20 TanzC3A2nia Acesso em 9 out 2020 94 WWWUNINGABR ENSINO A DISTÂNCIA REFERÊNCIAS AGROLINK Mancha parda 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemasmanchaparda1586html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Mancha parda 2020 Disponível em httpswwwagrolink combrproblemasmanchaparda1660htmltextDanos3A20Os20 sintomas20sC3A3o20mais2C20de20coloraC3A7C3A3o20 marrom2C20pequenas Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Mancha púrpura 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemasmanchapurpuradasemente1656html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Míldio 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombrproblemas mildio1837html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Oídio 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombrproblemas oidio1858html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Podridão das sementes 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcom brproblemaspodridaodassementes2137html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Podridão mole 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemaspodridaomole2049html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Podridão parda 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombr problemaspodridaoparda1514html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Podridão Radicular Seca 2020 Disponível em httpswwwagrolink combrproblemaspodridaoradicularseca2140html Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Queima das Glumelas 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcom brproblemasmanchadasglumelas2749htmltextNa20cultura20do20 arroz2C20otipo20de20resistC3AAncia20ao20fungo Acesso em 9 out 2020 AGROLINK Ramulose 2020 Disponível em httpswwwagrolinkcombrproblemas ramulose1891html Acesso em 9 out 2020 AMORIM L BERGAMIN FILHO A REZENDE J A M Manual de Fitopatologia 5 ed São Paulo Agroceres 2018 BAERMANN G Eine einfache methode zur aundung von ankvlostomum Nematoden larven in erdproben Ned Indie v 57 n 1 p131137 1917 BARROS F C SAGATA E FERREIRA L C C JULIATTI F C Indução de resistência em plantas contra f topatógenos Bioscience Journal Uberlândia v 26 n 2 p 231239 2010 BEATTIE G A LINDOW S E Bacterial Colonization of leaves A spectrum of strategies Phytopatology St Paul v 89 n 5 p 353359 1999 95 WWWUNINGABR ENSINO A DISTÂNCIA REFERÊNCIAS BONETI J I S FERRAZ S Modicação do método de Hussey Barker para extração de ovos de Meloidogyne exigua de raízes de cafeeiro Fitopatologia Brasileira Brasília v 6 n 1 p 553 1981 BRAGA M R Fitoalexinas In PASCHOLATI S F LEITE B STANGARLIN J R CIA P Interação Planta Patógeno f siologia Bioquímica e Biologia Molecular Piracicaba FEALQ 2008 p 305346 BYRD JR D W KIRKPATRICK J BARKER K R An improved technique for clearing and staining plant tissues for 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Alberta Canada Crop Protection s l v 91 n 1 p 4956 2017 CHITARRA L G Identif cação e Controle das Principais Doenças do Algodoeiro Campina Grande Embrapa Algodão 2014 COOLEN W A DHERDE C J A Method for the Quantitative Extraction of Nematodes from Plant Tissue Ghent Bélgica State Nematology and Entomology Research Station 1972 77p COSTA R V CASELA C R COTA L V Podridões do Colmo e das Raízes Agência Embrapa de Informação e Tecnologia Brasília Disponível em httpswwwagenciacnptiaembrapabr gestormilhoarvoreCONTAG016416820051120html Acesso em 9 out 2020 96 WWWUNINGABR ENSINO A DISTÂNCIA REFERÊNCIAS CROUS P W LIEBENBERG M M BRAUN U GROENEWALD J Z Reevaluating the taxonomic status of Phaeoisariopsis griseola the causal agent of angular leaf spot of bean Studies in Mycology s l v 55 n 1 p163173 2006 DIAS W P GARCIA A SILVA J F V CARNEIRO G E S Nematoides em soja Identif cação e Controle Londrina Embrapa Soja 2010 DIXON R A HARRISON M J LAMB CJ Early events in the activation of plant defense responses Annual Review of Phytopathology Palo Aalto v 32 n 1 p 479501 1994 EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA EMBRAPA Paraná tem primeiro foco de ferrugem asiática em área comercial nesta safra Brasília DF s n 2018 Disponível em httpswwwembrapabrbuscadenoticiasnoticia38989549paranatemprimeirofoco deferrugemasiaticaemareacomercialnestasafra Acesso em 9 out 2020 FERRAZ L C C B As meloidogynoses da soja passado presente e futuro In SILVA J F V Relações parasitohospedeiro nas meloidogynoses da soja Londrina EMBRAPA Soja 2001 p 1538 FERRAZ L C C B MONTEIRO A R Nematóides In BERGAMIN FILHO A KIMATI H AMORIM L Manual de f topatologia princípios e conceitos São Paulo Ceres 1995 v 1 p 168201 FRAGOSO R R LOURENÇO I T VIANA A A B SOUZA D S L ANDRADE R U MEHTA A BRASILEIRO A C M PINTO E R C LIMA L M ROCHA T L SA M F G Interação molecular plantanematoide Planaltina Embrapa Cerrados 2007 GARCION C LAMOTTE O MÉTRAUX J P Mechanisms of defence to pathogens biochemistry and physiology In 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