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Botânica
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MORFOLOGIA FISIOLOGIA VEGETAL E BOTÂNICA AULA 1 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 1 of 27 14022024 2058 Prof Thiago Cardoso Silva CONVERSA INICIAL Nesta etapa começaremos a tratar dos assuntos relacionados a citologia e histologia vegetal que são assuntos muito interessantes e que devem ser estudados e compreendidos pois são essenciais para o entendimento e produção de qualquer cultura vegetal seja florestal ou agronômica compreendendo a formação das plantas Esses processos são complexos envolvem diversos sistemas celulares e são inteiramente ligados com a fisiologia vegetal e botânica sistemática uma vez que cada cultura possui seu sistema genético e que são influenciadas por seu metabolismo fisiológico que por sua vez também é influenciada pelos fatores ambientais Nosso objetivo principal é que você compreenda como se compõe e se estrutura uma célula vegetal quais os seus principais componentes conhecendo suas estruturas externas e internas É importante que o entendimento básico da estrutura vegetal seja fortemente evidenciado para compor todo entendimento do funcionamento das plantas Como profissionais da área das Ciências Agrárias é necessário ter competência para diferenciar as estruturas das células e seus tecidos uma vez que utilizadas para compreensão de muitas culturas como processos de funcionamento dos órgãos vegetais e formação das plantas o que influencia diretamente na formação morfológica e fisiológica que serão tratados nas próximas etapas Os tópicos principais da nossa etapa serão os seguintes Tema 1 Citologia Tema 2 Célula vegetal Tema 3 Tecidos de formação Meristemas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 2 of 27 14022024 2058 Tema 4 Tecidos vasculares Tema 5 Tecidos secretores TEMA 1 CITOLOGIA Vamos começar com algumas definições para que assim possamos desenvolver nossos temas com mais clareza e objetividade A citologia também conhecida como biologia vegetal é um dos ramos da biologia que estuda as células suas funções e estruturas Ou seja é a base de funcionamento de qualquer organismo vivo no planeta Segundo Taiz Zeiger e Murphy 2017 a unidade de organização fundamental de plantas e de todos os organismos vivos é a célula termo que deriva do latim cella cujo significado é despensa ou câmara Ele foi empregado pela primeira vez na biologia em 1665 pelo cientista inglês Robert Hooke para descrever as unidades de uma estrutura semelhante a favos de mel observada em uma cortiça sob um microscópio óptico composto As células que Hooke observou eram na verdade lumes vazios de células mortas delimitados por paredes celulares porém o termo é apropriado pois as células são os constituintes estruturais básicos que definem a estrutura vegetal Movendose para o exterior da célula grupos de células especializadas formam tecidos específicos Tecidos específicos dispostos em padrões particulares são a base de órgãos tridimensionais Assim como a anatomia da planta estudo dos arranjos macroscópicos de células e tecidos nos órgãos teve seu impulso inicial com o aperfeiçoamento do microscópio óptico no século XVII a biologia da célula vegetal estudo do interior das células foi estimulada pelo primeiro uso do microscópio eletrônico em material biológico em meados do século XX Aprimoramentos subsequentes tanto na microscopia óptica quanto na eletrônica revelaram a dinâmica e a surpreendente diversidade dos componentes que constituem as células as organelas cujas atividades combinadas são necessárias para a ampla gama de funções celulares e fisiológicas que caracterizam os organismos biológicos Taiz Zeiger Murphy 2017 p 31 Para entendemos o funcionamento de uma célula vegetal é preciso conhecer as diferenças entre os tipos de células nos processos vitais As principais células são as eucariontes e as procariontes UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 3 of 27 14022024 2058 11 CLASSIFICAÇÃO DAS CÉLULAS As células são classificadas em procariontes e eucariontes do grego pro que significa primeiro eu verdadeiro e karyon noz núcleo Os seres procariontes surgiram muito antes dos eucariontes Há datação de fósseis de procariontes de três bilhões de anos Os eucariontes apareceram provavelmente há um bilhão de anos De Robertis Hib 2001 111 Células procariontes Procariontes são as células que não possuem envoltório nuclear delimitando o material genético Não possuem também organelas membranosas e citoesqueleto de modo que não ocorre o transporte de vesículas envolvidas na entrada endocitose e na saída exocitose de substâncias É o caso das bactérias e das algas azuis Junqueira Carneiro 2013 112 Células eucariontes As células eucariontes possuem envoltório nuclear formando um núcleo verdadeiro que protege o DNA do movimento do citoesqueleto O citoplasma dos eucariontes diferente daquele dos procariontes é subdividido em compartimentos aumentando a eficiência metabólica o que permite que atinjam maior tamanho sem prejuízo das suas funções Essas células são encontradas nos protozoários fungos plantas e animais Alberts et al 2002 p 30 Há uma série de diferenças entre as células procarióticas e as eucarióticas como pode ser observado na Tabela 1 Tabela 1 Diferenças entre as células eucariontes e procariontes Célula Célula procariótica Célula eucariótica Envoltório nuclear Ausente Presente Número de cromossomos Um Mais de um Configuração cromossômica Circular Linear Organelas Sem Com Citoesqueleto Sem Com UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 4 of 27 14022024 2058 Para compreendermos como funciona a célula vegetal é preciso conhecer a teoria do desenvolvimento celular ou teoria celular Essa teoria diz que todos os organismos vivos são constituídos por uma ou mais células as reações químicas de um organismo vivo ocorrem dentro das células as células originamse de outras células e as células contêm a informação genética dos organismos que lhes originaram e esta é passada para as células filhas TEMA 2 CÉLULA VEGETAL A célula vegetal é apresentada na Figura 1 apresentando muitas estruturas comuns com a célula animal A parede da célula vegetal é composta basicamente por uma membrana plasmática que circunda o citoplasma no qual está contido o núcleo No citoplasma estão presentes as organelas como vacúolo plastídio mitocôndria complexo de Golgi e retículo endoplasmático bem como o citoesqueleto e os ribossomos Dessa forma podemos considerar estruturas típicas da célula vegetal a parede celular os vacúolos e os plastídios Nesse sentido podese complementar que a principal diferença entre as células animal e vegetal são os plastídios a parede celular e vacúolo sendo a parede celular o componente fundamental dentro do reino vegetal Figura 1 Células animal e vegetal Crédito BlueRingMediaShutterstock Dessa forma conforme descrito por AppezzatodaGloria e Guerreiro 2004 os tecidos vegetais podem ser classificados em simples ou complexos Os simples são formados por um único UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 5 of 27 14022024 2058 tipo de células ex parênquima colênquima os complexos são formados por mais de um tipo de células ex epiderme xilema Os meristemas apicais do caule e da raiz são formados durante o desenvolvimento embrionário no ápice do caule da raiz respectivamente Estes originarão os meristemas primários e a partir destes os tecidos primários Os sistemas de tecidos existentes são dérmico epiderme e periderme vascular xilema e floema e fundamental parênquima colênquima e esclerênquima A seguir vamos abordar a histologia vegetal que é a parte destinada aos estudos dos principais componentes celulares e também dos tecidos das células vegetais 21 PAREDE CELULAR Uma das mais significativas caraterísticas da célula vegetal é a presença da parede celular que envolve os demais conteúdos celulares Antigamente a parede celular era considerada uma estrutura interna e inativa Hoje sabese que é parte integrante da célula e desempenha importante papel É um sistema não vivo e permeável apresenta rigidez sendo ela que limita o tamanho do protoplasto impedindo a ruptura da membrana plasmática e determina o tamanho e a forma da célula A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de celulose imersas em uma matriz contendo polissacarídeo nãocelulósicos hemiceluloses e pectinas A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado é composta de 30 a 100 moléculas de celulose que se unem paralelamente por meio de pontes de hidrogênio Muitas outras substâncias orgânicas e inorgânicas são encontradas nas paredes celulares em quantidades variáveis dependendo do tipo de parede Entre as substâncias orgânicas destacamse a lignina proteínas e lipídios Substâncias lipídicas como suberina cutina e ceras tornam a parede celular impermeável à água Dentre as substâncias inorgânicas podem ser citadas a sílica e os cristais AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 32 A parede celular é composta por duas partes principais a parede celular primária e a parede celular secundária cada uma com suas próprias camadas de formação A parede celular é principalmente constituída de celulose hemicelulose pectinas glicoproteínas lignina cutina suberina e cera A seguir vamos abordar cada uma delas AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 6 of 27 14022024 2058 Taiz Zeiger Murphy 2017 p 33 Celulose principal componente estrutural da parede celular composta por moléculas glicose em arranjo linear formando as microfibrilas de celulose Hemiceluloses compostas por outros carboidratos como as xiloglucanas nas eudicotiledôneas e as xilanas nas monocotiledôneas São estruturas ligadas à celulose por meio de pontes de hidrogênio sendo responsáveis pelos processos de expansão celular Pectinas polímero de carboidratos responsáveis pela plasticidadeflexibilidade da parede celular Suas cadeias são hidrofílicas Glicoproteínas estruturas compostas por moléculas de glicose e aminoácidos compondo as proteínas estruturais Lignina polímero responsável por deixar a parede celular mais resistente e rígida repelindo água hidrofóbica além das funções mecânicas e sustentação dos tecidos Cutina suberina e ceras substâncias graxas com função evitar que a planta perca água por isso estão nos tecidos externos de proteção como a epiderme cutina e a periderme suberina Lamela média forma a parede celular sendo composta por pectina É um elemento de junção das células conhecido como sustância cimentante sendo formado durante a divisão celular A Figura 2 representa todos os componentes de uma célula vegetal Figura 2 Componentes da célula vegetal UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 7 of 27 14022024 2058 Crédito BrgfxShutterstock 22 PROTOPLASTO O protoplasto é composto basicamente pela membrana plasmática núcleo vacúolo e plastídeos A seguir vamos detalhar a função e importância de cada composto 221 Membrana Plasmática A membrana plasmática é responsável pelo transporte de compostos interiormente às células Além disso é onde ocorre a sintetização da celulose na parede celular recebendo e transmitindo sinais hormonais e do ambiente envolvidos no crescimento da célula 222 Núcleo O núcleo é o local de armazenamento da carga genética da célula apresentando funções responsáveis por regular o desenvolvimento celular É uma das partes que está presente em todas as células vivas exceto nas que compõem o floema que formam os tubos que conduzem seiva elaborada Podem possuir tamanhos variados em decorrência do tipo de célula Por exemplo o núcleo chega a ocupar 23 do volume das células meristemáticas 223 Vacúolo O vacúolo é uma estrutura formada por uma membrana dupla tonoplasto É responsável por conter o suco vacuolar que é constituído por água sais minerais antocianinas açúcares ácidos aminoácidos enzimas e metabólitos secundários Funções digestão celular armazenamento de substâncias remoção de metabólitos tóxicos manutenção da rigidez do tecido e o aumento do tamanho celular Taiz Zeiger Murphy 2017 224 Plastídios Os plastídios possuem uma membrana externa dupla Internamente existe a matriz chamada de estroma e um sistema de membranas que são chamados de tilacoides que formam os grana Essa região do cloroplasto contém seu próprio DNA proteínas e ribossomos Sua principal função UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 8 of 27 14022024 2058 é a realização da fotossíntese e o armazenamento de nutrientes Os plastídeos na fase madura são classificados da seguinte forma Com pigmento cloroplastos e cromoplastos Nos cloroplastos é observada a presença de pigmentos principalmente clorofila e carotenoides e são localizados nas pilhas de tilacoides local de ocorrência da fase fotoquímica da fotossíntese Sem pigmento leucoplastos Ocorrem em órgãos de armazenamento de energia e nutrientes Se subdividem em Amiloplastos amido batatinha Elaioplastos óleos semente de girassol soja Proteoplastos proteínas semente de mamona soja Figura 3 Estrutura dos cloroplastos Crédito DesignuaShutterstock TEMA 3 TECIDOS DE FORMAÇÃO MERISTEMAS 31 MERISTEMAS UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 9 of 27 14022024 2058 O crescimento das plantas ocorre graças à existência de regiões especializadas que produzem novas células as quais são incorporadas ao corpo do vegetal Essas regiões são denominadas de meristemas Ao contrário dos animais as plantas continuam a crescer ao longo de toda a sua vida Todo o seu crescimento é resultante da atividade dos meristemas que se localizam em regiões específicas no corpo do vegetal A palavra meristema vem da expressão grega meristos que significa crescer As células meristemáticas são indiferenciadas com paredes primárias delgadas tamanho comparativamente menor em relação às células diferenciadas citoplasma denso núcleo volumoso vários e pequenos vacúolos e plastos indiferenciados como os proplastídios Rodrigues Amano Almeida 2015 Conforme Raven Evert e Eichhorn 2007 os meristemas são definidos como os tecidos responsáveis por promover o crescimento do vegetal e a cicatrização de lesões São a origem de todos os tecidos da planta com características embrionárias apresentam células iniciais e derivadas devidamente indiferenciadas e estão em constante divisão celular Apresentam como características fundamentais Células pequenas e homogêneas e sem espaços intercelulares sendo sua parede primária delgada e citoplasma denso Não apresentam vacúolos geralmente e quando apresentam são muito pequenos Também podem ser classificados em Meristema indeterminado não tem limite predeterminado de crescimento é o meristema vegetativo Meristema determinado tem limite programado de crescimento é o meristema reprodutivo Podese dizer que o meristema que dá origem aos demais é chamado de promeristema que é formado na embriogênese Diante disso os meristemas são classificados em Meristemas primários são responsáveis em promover o crescimento primário das plantas ou seja seu crescimento longitudinal ou em extensão Meristemas secundários formamse após o surgimento dos primários que promovem o crescimento em diâmetro ou espessura das plantas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 10 of 27 14022024 2058 A seguir vamos abordar cada um desses tecidos a fim de aprofundar o conhecimento em histologias pois são esses que darão origem à morfologia do vegetal 32 TECIDOS DE FORMAÇÃO SECUNDÁRIA 321 Câmbio vascular O câmbio é o elemento anatômico responsável pelo crescimento secundário das plantas em diâmetro de caule e raízes Essa plasticidade em aumento de diâmetro ocorre devido aos meristemas laterais sendo um processo observado em plantas gimnospermas e em muitas angiospermas dicotiledôneas A formação de tecidos vasculares é uma função do câmbio vascular que origina os elementos de condução xilema secundário e floema secundário O câmbio é o único meristema que forma dois sistemas o axial e o radial Entendese por sistema axial o conjunto de células floemáticas e xilemáticas que são alongadas no sentido axial da planta isto é seu maior comprimento é paralelo ao eixo vertical do caule ou da raiz Já o sistema radial é formado pelo conjunto de células floemáticas e xilemáticas secundárias cujo maior comprimento é perpendicular ao eixo vertical da planta AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 196 O câmbio vascular se origina do procâmbio ou do periciclo fica localizado entre xilema e floema primários Apresenta dois tipos de células iniciais Iniciais fusiformes formam o sistema axial produzem células que formarão o xilema e floema secundários paralelas ao eixo longitudinal Iniciais radiais formam o sistema radial produzem células que formarão os raios parenquimáticos perpendiculares ao eixo 3211 Divisão celular do câmbio Segundo AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 o xilema e o floema secundários são produzidos nos caules e nas raízes a partir de divisões periclinais das células iniciais ou seja divisões celulares num plano paralelo à superfície do órgão em que as células em questão se encontram conforme a Figura 4 Figura 4 Xilema e Floema UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 11 of 27 14022024 2058 Crédito SansanorthShutterstock Das divisões das células meristemáticas resultam AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 Xilema secundário formado a partir das células internas diferenciandose em parênquima radial raio em células axiais elementos de vaso traquídes fibras e em parênquima Floema secundário formado a partir das células externas diferenciandose em parênquima radial raio elementos crivados elementos de tubo crivado células crivadas células companheiras e fibras e parênquima 3212 Felogênio câmbio da casca É o meristema que forma a periderme tecido encontrado em plantas que possuem crescimento secundário com a mesma função da epiderme Há eliminação dos tecidos mais externos e só apresenta um tipo de células iniciais Forma Súber ou felema tecido morto que apresenta células com paredes muito suberizadas na maturidade é muito impermeável à água e gases Feloderme tecido vivo com células parenquimáticas 322 Classificação dos meristemas quanto à posição que ocupam Os meristemas apicais Figura 5 se originam diretamente do embrião a partir das seguintes estruturas Embrião de pteridófitas pois não formam sementes Sementes expostas de gimnospermas vasculares Sementes encapsuladas por frutos de angispermas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 12 of 27 14022024 2058 Figura 5 Meristemas apicais Crédito VectorMineShutterstock São estruturas especializadas de crescimento e desenvolvimento vegetal Estão presentes na planta durante todo seu ciclo de vida ocupando as extremidades de caules e raízes e nos ápices de suas ramificações Rodrigues Amano Almeida 2015 Estas regiões são conhecidas como promeristemas tecidos que irão formar o procâmbio o meristema fundamental e a protoderme 3221 Ápice caulinar O ápice do caule se forma a partir do meristema apical caulinar Este meristema é resultante do processo de germinação e fica localizado entre os cotilédones das dicotiledôneas É responsável pela formação de biomassa inicial da planta e pelo processo de crescimento gerando folhas e as gemas apicais que irão ramificar o caule em galhosramos Uma de suas principais características é a proteção do promeristema pelas estruturas que irão formar as primeiras folhas Figura 6 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 13 of 27 14022024 2058 Figura 6 Formação dos meristemas apicais do caule Legenda PM promeristema Crédito ChoksawatdikornShutterstock O promeristema das angiospermas é formado por duas regiões chamadas de túnica e corpo A túnica pode ter uma ou mais camadas de células mais externas que se dividem em planos perpendiculares à superfície O corpo localizase abaixo da túnica e as divisões celulares ocorrem em todos os planos As células da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule e as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo A camada mais externa da túnica desenvolvese na protoderme que originará a epiderme As células periféricas do corpo ou zona periférica originam o procâmbio precursor dos tecidos vasculares e o meristema fundamental responsável pela formação dos tecidos do córtex e da medula do caule Rodrigues Amano Almeida 2015 p 31 O ápice caulinar além de contribuir com o crescimento em altura do vegetal origina também as folhas e as gemas axilares As folhas têm origem exógena ou seja são originadas a partir de divisões das camadas periféricas do meristema apical Inicialmente observamse algumas projeções denominadas primórdios foliares com novas divisões seguidas de expansão e diferenciação celular ocorre o gradativo desenvolvimento dos primórdios em folhas jovens As gemas axilares podem ser vegetativas quando desenvolvem ramos caulinares ou florais quando desenvolvem uma flor ou uma inflorescência Rodrigues Amano Almeida 2015 p 32 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 14 of 27 14022024 2058 3222 Meristema apical da raiz Também conhecido como ápice radicular apresenta estrutura simplificada em comparação com o meristema apical caulinar Isso porque não há a produção dos cotilédones que irão formar as primeiras folhas assim como não apresenta as gemas apicais Figura 7 Figura 7 Meristema apical da raiz Legenda CF coifa Crédito D Kucharski K KucharskaShutterstock Tem a função de proteger o meristema apical das raízes ocorre frequentemente a coifa ou caliptra como partes importantes deste tecido A coifa tem natureza parenquimática e origina se normalmente de um meristema situado abaixo do ápice chamado caliptrogênio A organização dos meristemas primários no ápice radicular é semelhante ao ápice caulinar ocorre a protoderme localizada externamente a qual é precursora da epiderme o meristema fundamental de localização intermediária o qual origina o córtex e por final o procâmbio de localização central que origina o cilindro vascular constituindo a estrutura primária da raiz Rodrigues Amano Almeida 2015 p 31 A região apical da raiz apresenta quatro zonas Haven 2007 citado por Salomoni 2022 Coifa formada por células parenquimáticas Está no ápice das raízes portanto reveste suas pontas protegendo o meristema apical Outra função importante é a de auxiliar na UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 15 of 27 14022024 2058 penetração da raiz no solo aumentando a área de absorção de água e nutrientes sendo responsável pela síntese de mucopolissacarídeos mucilagem Zona meristemática zona de formação dos meristemas primários que dão origem à raiz primária que se diferenciará nos demais tecidos Zona de alongamento região da raiz onde ocorrerá o alongamento das células havendo o crescimento da raiz em comprimento Zona de maturação região de diferenciação celular onde são formados os pelos absorventes 33 TECIDOS DE REVESTIMENTO 331 Epiderme Segundo AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 a principal função da epiderme é a de revestimento A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos além de restringir a perda de água Além disso existem outras funções relacionadas à epiderme que podemos listar trocas gasosas por meio dos estômatos absorção de água e sais minerais através dos pelos radiculares das células epidérmicas das folhas submersas de plantas aquáticas e por intermédio de tricomas escamiformes em Bromeliaceae proteção contra a ação da radiação solar através do reflexo dos raios solares que se deve à presença de cutícula espessa e pilosidade densa evitando um superaquecimento do citoplasma das células do mesofilo reprodução através da abertura do estômio liberando os grãos de pólen reconhecimento dos grãos de pólen pelas papilas e tricomas estigmáticos e polinização por meio de papilas osmóforos e pigmentos presentes nas pétalas das flores As células epidérmicas são vivas vacuoladas podendo conter vários tipos de substâncias como taninos mucilagem cristais e pigmentos a exemplo das antocianinas que são comuns em pétalas e folhas coloridas Cloroplastos são encontrados principalmente na epiderme dos órgãos aéreos das plantas aquáticas ou terrestres de ambientes sombreados Esses cloroplastos podem ser bem desenvolvidos e conter amido ou apresentar tamanho reduzido Comumente a epiderme é bem característica no limbo das folhas em vista frontal as células epidérmicas são poligonais ou irregulares especialmente nas folhas com nervação reticulada Nos órgãos alongados como pecíolos caules raízes e limbos foliares com nervação paralelinérvea e especialmente sobre as UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 16 of 27 14022024 2058 nervuras de qualquer folha as células epidérmicas são alongadas sempre com o maior eixo Na epiderme estão localizados os estômatos Figura 8 que são estruturas presentes em folhas e caules jovens Suas principais funções envolvem os processos fisiológicos de entrada e saída de água da planta Os estômatos são compostos por duas células que delimitam urna fenda fenda estomática na região central por meio da qual se dá a comunicação do interior do órgão com o ambiente externo A palavra estômato vem de estorna que é uma palavra de origem grega e significa boca por isso deveria ser usado para designar apenas a abertura ou fenda estomática Entretanto é empregado para definir o conjunto das duas célulasguarda oclusivas estomáticas e a fenda ostíolo AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 p 92 Os estômatos são frequentes nas partes aéreas fotossintetizantes principalmente na lâmina foliar e podem também ser encontrados em menor número nos pecíolos caules jovens e partes florais como pétalas estames e gineceu além de frutos e sementes Raízes e partes aéreas de plantas aclorofiladas normalmente não os têm AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Figura 8 Estômatos nas plantas Crédito EreborMountainShutterstock Além dos estômatos também são encontradas outras estruturas que serão descritas a seguir AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Raven Evert Eichhorn 2007 Tricomas correspondem a apêndices epidérmicos presentes em todos os órgãos vegetais Podem ser formados por apenas uma ou por várias células Suas funções são proteção e UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 17 of 27 14022024 2058 defesa química ou mecânica e auxílio na absorção de água e nutrientes Podem apresentar ou ser Ramificações Haste penduculados ou não sésseis Tectores ou de cobertura ou glandulares ou secretores Exemplos secreção da urtiga e enzimas digestivas de plantas carnívoras Epiderme da raiz local em que são encontrados os pelos radiculares cuja função é aumentar a área de absorção de água e nutrientes Sua parede celular de baixa resistência à passagem da água e íons é a responsável pelo processo de nutrição da planta pela absorção da solução do solo Periderme desenvolvese na planta como tecido de proteção e de cicatrização É formada por um conjunto de tecidos de revestimento de origem no meristema secundário Apresenta como composição felema súber ou cortiça felogênio e feloderme Felogênio é o câmbio da periderme Apresenta apenas um tipo de células meristemáticas capazes de formar súber externamente e feloderme internamente Na maioria das plantas é ativo uma única vez porém pode ser reativado passando por dois ou mais períodos de atividade Súber formado por células de formas variáveis pois são capazes de se diferenciar Apresentam arranjo compacto sem espaços intercelulares servindo como tecido de proteção Feloderme formada por uma camada de células parenquimáticas ativas semelhante ao parênquima cortical alinhadas ao felogênio Suas principais funções são fotossíntese quando possuem cloroplastos secreção de compostos fenólicos e produção de esclereídos TEMA 4 TECIDOS VASCULARES Os tecidos vasculares formam o sistema vascular cuja função é o transporte de seiva e solutos água nutrientes bem como nos compostos produzidos na fotossíntese compostos fotoassimilados O sistema vascular compõe todas as partes da planta estando presente em todos os órgãos O xilema e floema formam os tecidos vasculares e tem origem no procâmbio e câmbio conforme a Figura 9 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 18 of 27 14022024 2058 Figura 9 Células de xilema e floema Crédito NN DesignsShutterstock 41 XILEMA O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e solutos à longa distância armazenamento de nutrientes e suporte mecânico e tem a função de condução de água e sais minerais seiva bruta é um tecido complexo constituído por diferentes tipos de células O xilema pode ser formado por células vivas ou mortas O tecido do xilema apresenta células com paredes secundárias espessadas e portanto sendo mais evidente que o floema além de ser melhor conservado nos fósseis É um tecido muito utilizado na identificação de plantas especialmente daquelas que possuem xilema secundário devido à grande variedade de padrões no arranjo de suas células e é importante na identificação de espécies lenhosas como as árvores por exemplo Rodrigues Amano Almeida 2015 p 69 O xilema é dividido em xilema primário e secundário que são tecidos complexos formados por elementos condutores células parenquimáticas e fibras além de outros tipos celulares Porém no xilema primário esses tipos celulares organizamse apenas no sistema axial e são derivados do procâmbio já no xilema secundário estão organizados nos sistemas axial e radial e são originados do câmbio conforme podemos observar no Quadro 1 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 19 of 27 14022024 2058 Quadro 1 Tipos celulares dos xilemas primário e secundário origem e função Origem Tipo celular Função Xilema Procâmbio Axial Traqueídes Elementos de vaso Fibras libriformes Fibrotraqueídes Parênquima axial Condução da água Sustentação e eventual armazenamento Armazenamento translocação de água e solutos a curta distância Xilema secundário Iniciais fusiformes do câmbio Iniciais radiais do câmbio Axial Radial Traqueídes Elementos de vaso Fibras libriformes Fibrotraqueídes Parênquima axial Parênquima radial raio Condução da água Sustentação e eventual armazenamento Armazenamento translocação de água e solutos a curta distância Fonte AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Conforme citado por AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 e Raven Evert e Eichhorn 2007 o xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células os elementos traqueais ou condutores traqueoides nas Gimnospermas as fibras e as células parenquimáticas conforme apresentado na Figura 10 Figura 10 Células do xilema UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 20 of 27 14022024 2058 Crédito Jefferson Schnaider 411 Xilema primário e secundário Conforme Rodrigues Amano e Almeida 2015 durante o crescimento primário da planta o xilema primário é formado pelo procâmbio em estágios iniciais do desenvolvimento Durante a sua formação o xilema primário forma duas categorias protoxilema e metaxilema O protoxilema é constituído por células condutoras que acompanham o crescimento da planta sendo o primeiro elemento condutor formado com espessamento de parede celular anelado ou helicoidal Já o metaxilema é formado depois da instalação do protoxilema e atinge a maturidade depois que o alongamento da planta já se completou com espessamento de parede celular secundária escalariforme reticulado ou pontuadoParte superior do formulário O metaxilema é mais complexo em comparação com o protoxilema pois observase fibras elementos traqueais e células parenquimáticas Em espécies que não possuem crescimento secundário os elementos do metaxilema permanecem ativos durante toda a vida da planta mas em espécies que apresentam crescimento secundário se inativam após a formação do xilema secundário Figura 11 Rodrigues Amano Almeida 2015 Figura 11 Xilema secundário UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 21 of 27 14022024 2058 Crédito Rattiya ThongdumhyuShutterstock O xilema secundário assim como o floema secundário é responsável pelo crescimento em espessura que ocorre a partir das divisões celulares e adições de células No caule o xilema forma o lenho que é caracterizado pela madeira e suas propriedades A madeira é uma importante matériaprima e o lenho é utilizado para classificação botânica das plantas que será um tópico abordado em conteúdos posteriores O xilema secundário é um tecido complexo formado por diferentes tipos celulares organizados em dois sistemas distintos o axial ou vertical e o radial ou horizontal ambos derivados do câmbio Tanto no sistema axial quanto no radial ocorrem células vivas e células mortas A proporção e o arranjo de tais células variam de acordo com as espécies e de algum modo com a época do ano em que são formadas e com o órgão em que se desenvolvem a saber caule ou raiz AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 42 FLOEMA O floema é o principal tecido de condução de materiais orgânicos e inorgânicos em solução nas plantas vasculares Geralmente as sustâncias floemáticas são água carboidratos na forma de sacarose substâncias nitrogenadas como aminoácidos e amidas lipídios ácidos orgânicos ácidos nucléicos substâncias reguladoras de crescimento vitaminas e íons inorgânicos Também podemos dizer que o floema é o tecido responsável por conduzir todos os solutos ou substâncias decorrentes da fotossíntese para todas as partes do vegetal O floema é composto por quatro tipos celulares principais sendo eles os elementos crivados também conhecidos como células condutoras as células parenquimáticas especializadas associadas aos elementos condutores as células parenquimáticas comuns e as fibras ou esclereides Raven Evert Eichhorn 2007 Taiz Zeiger Murphy 2017 Conforme os autores podemos evidenciar os seguintes tipos de células Elementos crivados células que conduzem compostos fotoassimilados no floema É uma UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 22 of 27 14022024 2058 área porosa que forma a placa crivada Podem constituir Tubos crivados em angiospermas Células crivadas em gimnospermas Células parenquimáticas especializadas possuem funções fisiológicas reguladas pelas células parenquimáticas que estão conectadas com elas para liberação e troca de substâncias Células parenquimáticas comuns se associam aos elementos condutores cuja função é armazenar compostos de reserva Fibras e esclereides se encontram em vários órgãos da planta podendo constituir Floema primário grupo de cordões de células externas Floema secundário formam faixas contínuas eou podem estar em posições aleatórias 421 Floema primário e secundário O floema primário é composto pelo procâmbio e é subdividido em protofloema e metafloema Segundo Rodrigues Amano e Almeida 2015 as principais características desses são as seguintes Protofloema formado primeiro durante o processo de expansão do floema podendo ter funções de uso rápido pela planta sendo desativado após desempenhar estas funções Metafloema formado após o protofloema com função de condução de seiva durante todo o ciclo de vida do vegetal Os elementos crivados do metafloema são mais largos e numerosos do que os do protofloema O floema secundário por sua vez é originado pelo câmbio vascular e se organiza em um sistema axial que é formado pelas iniciais fusiformes e um sistema radial formado pelas iniciais radiais Rodrigues Amano Almeida 2015 p 81 O floema está posicionado externamente ao câmbio vascular e devido à produção contínua de tecido do xilema secundário seus tecidos sofrem adaptações para acomodar o aumento em espessura como o alargamento dos raios e a divisão anticlinal de células parenquimáticas não condutoras do floema As camadas mais periféricas são eliminadas à medida que novas peridermes se formam AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Rodrigues Amano Almeida 2015 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 23 of 27 14022024 2058 TEMA 5 TECIDOS SECRETORES Conforme AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 a secreção de substâncias produzidas pelas plantas envolve complexos processos de formação e isolamento de substâncias específicas nas células secretoras devidamente separadas em regiões do protoplasto Depois de haver essa compartimentalização essas substâncias são enviadas para espaços fora da célula que podem ser no próprio órgão internamente ou na superfície externa da planta O material secretado pode ser liberado do protoplasto da célula secretora de várias maneiras Existem dois tipos de secreção holócrina que resulta na desintegração da célula e merócrina em que o protoplasto permanece intacto Além disso a substância secretada pode ser écrina em que o material atravessa a membrana plasmática ou granulócrina em que é envolto por vesículas e liberado por exocitose Quanto ao destino do exsudato pode ser endotrópico acumulado em espaços intercelulares ou exotrópico liberado para fora do corpo do vegetal As estruturas secretoras são divididas em dois grupos Aquelas que secretam substâncias pouco modificadas como hidatódios glândulas de sal e nectários que são supridos diretamente Aquelas que secretam substâncias indiretamente pelo sistema vascular 51 CÉLULAS SECRETORAS Na Botânica o conceito de secreção abrange tanto os processos de secreção quanto os de excreção A secreção ocorre quando a planta elimina substâncias que ainda participam de outros processos metabólicos como enzimas e hormônios enquanto a excreção se dá quando são eliminados produtos finais do metabolismo que não serão mais utilizados tais como terpenos resinas taninos e diversos cristais No entanto a distinção entre secreção e excreção nas plantas nem sempre é clara e muitas vezes um mesmo local pode acumular diferentes tipos de substâncias algumas sendo eliminadas e outras reutilizadas As estruturas secretoras são classificadas como externas ou internas Esta denominação depende se a substância secretada é eliminada para o meio ambiente ou mantida dentro da UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 24 of 27 14022024 2058 estrutura secretora ou da planta Rodriguez et al 2015 Conforme AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 e Rodrigues Amano e Almeida 2015 as estruturas secretoras podem ser classificadas como Externas cujas estruturas utilizadas pela planta para secreção estão na parte superficial da planta podendo ser Tricomas glandulares formados por uma ou mais células que podem ser apoiadas por pedúnculos exemplos coléteres glândulas de sal e glândulas digestivas Nectários localizados na epiderme ou em camadas subepidérmicas podendo ser florais ou extraflorais Hidapódios liberação de água por gutação Internas as estruturas internas de secreção são Células secretoras conhecidas como idioblastos sendo responsáveis por secretar e armazenar diversas substâncias como taninos mucilagens cristais óleos essenciais e resinas Cavidades e canais formados por morte eou fissão da célula Laticíferos liberação de exsudatos de espessura leitosa podendo ser articulados ou não Quando articulados podem ser classificados como anastomosados conectados ou não anastomosados FINALIZANDO Nesta etapa foi possível conhecer os principais tipos celulares e tecidos formadores das plantas Tratamos de assuntos relacionados com a diferenças entre as células eucariontes e procariontes também as principais diferenças entre as células vegetais e animais Pudemos entender as principais células que compõem o sistema das plantas e como ocorrem o crescimento dos vegetais através dos meristemas apicais e laterais bem como suas funções REFERÊNCIAS ALBERTS B et al Molecular Biology of the cell 4 ed New York Garland Science 2002 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 25 of 27 14022024 2058 APPEZZATODAGLORIA B GUERREIRO S M C Anatomia vegetal Viçosa Ed da UFV 2004 DE ROBERTIS E M F HIB J Bases da Biologia celular e molecular 3 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2001 GONÇALVES E G LORENZI H Morfologia vegetal organografia e dicionário ilustrado de morfologia de plantas vasculares São Paulo Instituto Plantarum 2007 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2013 NULTSCH W Botânica geral 10 ed Porto Alegre Artmed SA 2000 RAVEN P H EVERT R F EICHHORN S E Biologia vegetal 7 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2007 RODRIGUES A C AMANO E ALMEIDA S L de Anatomia vegetal Florianópolis Biologia EaDUFSC 2015 SOUZA V C FLORES T B LORENZI H Introdução à botânica Morfologia São Paulo Instituto Plantarum 2013 TAIZ L ZEIGER E MURPHY A Fisiologia e desenvolvimento vegetal Porto Alegre Artmed 2017 VIDAL W N V VIDAL M R R Botânica organografia Quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos 4 ed Viçosa Ed da UFV 2005 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 26 of 27 14022024 2058 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 27 of 27 14022024 2058
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MORFOLOGIA FISIOLOGIA VEGETAL E BOTÂNICA AULA 1 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 1 of 27 14022024 2058 Prof Thiago Cardoso Silva CONVERSA INICIAL Nesta etapa começaremos a tratar dos assuntos relacionados a citologia e histologia vegetal que são assuntos muito interessantes e que devem ser estudados e compreendidos pois são essenciais para o entendimento e produção de qualquer cultura vegetal seja florestal ou agronômica compreendendo a formação das plantas Esses processos são complexos envolvem diversos sistemas celulares e são inteiramente ligados com a fisiologia vegetal e botânica sistemática uma vez que cada cultura possui seu sistema genético e que são influenciadas por seu metabolismo fisiológico que por sua vez também é influenciada pelos fatores ambientais Nosso objetivo principal é que você compreenda como se compõe e se estrutura uma célula vegetal quais os seus principais componentes conhecendo suas estruturas externas e internas É importante que o entendimento básico da estrutura vegetal seja fortemente evidenciado para compor todo entendimento do funcionamento das plantas Como profissionais da área das Ciências Agrárias é necessário ter competência para diferenciar as estruturas das células e seus tecidos uma vez que utilizadas para compreensão de muitas culturas como processos de funcionamento dos órgãos vegetais e formação das plantas o que influencia diretamente na formação morfológica e fisiológica que serão tratados nas próximas etapas Os tópicos principais da nossa etapa serão os seguintes Tema 1 Citologia Tema 2 Célula vegetal Tema 3 Tecidos de formação Meristemas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 2 of 27 14022024 2058 Tema 4 Tecidos vasculares Tema 5 Tecidos secretores TEMA 1 CITOLOGIA Vamos começar com algumas definições para que assim possamos desenvolver nossos temas com mais clareza e objetividade A citologia também conhecida como biologia vegetal é um dos ramos da biologia que estuda as células suas funções e estruturas Ou seja é a base de funcionamento de qualquer organismo vivo no planeta Segundo Taiz Zeiger e Murphy 2017 a unidade de organização fundamental de plantas e de todos os organismos vivos é a célula termo que deriva do latim cella cujo significado é despensa ou câmara Ele foi empregado pela primeira vez na biologia em 1665 pelo cientista inglês Robert Hooke para descrever as unidades de uma estrutura semelhante a favos de mel observada em uma cortiça sob um microscópio óptico composto As células que Hooke observou eram na verdade lumes vazios de células mortas delimitados por paredes celulares porém o termo é apropriado pois as células são os constituintes estruturais básicos que definem a estrutura vegetal Movendose para o exterior da célula grupos de células especializadas formam tecidos específicos Tecidos específicos dispostos em padrões particulares são a base de órgãos tridimensionais Assim como a anatomia da planta estudo dos arranjos macroscópicos de células e tecidos nos órgãos teve seu impulso inicial com o aperfeiçoamento do microscópio óptico no século XVII a biologia da célula vegetal estudo do interior das células foi estimulada pelo primeiro uso do microscópio eletrônico em material biológico em meados do século XX Aprimoramentos subsequentes tanto na microscopia óptica quanto na eletrônica revelaram a dinâmica e a surpreendente diversidade dos componentes que constituem as células as organelas cujas atividades combinadas são necessárias para a ampla gama de funções celulares e fisiológicas que caracterizam os organismos biológicos Taiz Zeiger Murphy 2017 p 31 Para entendemos o funcionamento de uma célula vegetal é preciso conhecer as diferenças entre os tipos de células nos processos vitais As principais células são as eucariontes e as procariontes UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 3 of 27 14022024 2058 11 CLASSIFICAÇÃO DAS CÉLULAS As células são classificadas em procariontes e eucariontes do grego pro que significa primeiro eu verdadeiro e karyon noz núcleo Os seres procariontes surgiram muito antes dos eucariontes Há datação de fósseis de procariontes de três bilhões de anos Os eucariontes apareceram provavelmente há um bilhão de anos De Robertis Hib 2001 111 Células procariontes Procariontes são as células que não possuem envoltório nuclear delimitando o material genético Não possuem também organelas membranosas e citoesqueleto de modo que não ocorre o transporte de vesículas envolvidas na entrada endocitose e na saída exocitose de substâncias É o caso das bactérias e das algas azuis Junqueira Carneiro 2013 112 Células eucariontes As células eucariontes possuem envoltório nuclear formando um núcleo verdadeiro que protege o DNA do movimento do citoesqueleto O citoplasma dos eucariontes diferente daquele dos procariontes é subdividido em compartimentos aumentando a eficiência metabólica o que permite que atinjam maior tamanho sem prejuízo das suas funções Essas células são encontradas nos protozoários fungos plantas e animais Alberts et al 2002 p 30 Há uma série de diferenças entre as células procarióticas e as eucarióticas como pode ser observado na Tabela 1 Tabela 1 Diferenças entre as células eucariontes e procariontes Célula Célula procariótica Célula eucariótica Envoltório nuclear Ausente Presente Número de cromossomos Um Mais de um Configuração cromossômica Circular Linear Organelas Sem Com Citoesqueleto Sem Com UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 4 of 27 14022024 2058 Para compreendermos como funciona a célula vegetal é preciso conhecer a teoria do desenvolvimento celular ou teoria celular Essa teoria diz que todos os organismos vivos são constituídos por uma ou mais células as reações químicas de um organismo vivo ocorrem dentro das células as células originamse de outras células e as células contêm a informação genética dos organismos que lhes originaram e esta é passada para as células filhas TEMA 2 CÉLULA VEGETAL A célula vegetal é apresentada na Figura 1 apresentando muitas estruturas comuns com a célula animal A parede da célula vegetal é composta basicamente por uma membrana plasmática que circunda o citoplasma no qual está contido o núcleo No citoplasma estão presentes as organelas como vacúolo plastídio mitocôndria complexo de Golgi e retículo endoplasmático bem como o citoesqueleto e os ribossomos Dessa forma podemos considerar estruturas típicas da célula vegetal a parede celular os vacúolos e os plastídios Nesse sentido podese complementar que a principal diferença entre as células animal e vegetal são os plastídios a parede celular e vacúolo sendo a parede celular o componente fundamental dentro do reino vegetal Figura 1 Células animal e vegetal Crédito BlueRingMediaShutterstock Dessa forma conforme descrito por AppezzatodaGloria e Guerreiro 2004 os tecidos vegetais podem ser classificados em simples ou complexos Os simples são formados por um único UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 5 of 27 14022024 2058 tipo de células ex parênquima colênquima os complexos são formados por mais de um tipo de células ex epiderme xilema Os meristemas apicais do caule e da raiz são formados durante o desenvolvimento embrionário no ápice do caule da raiz respectivamente Estes originarão os meristemas primários e a partir destes os tecidos primários Os sistemas de tecidos existentes são dérmico epiderme e periderme vascular xilema e floema e fundamental parênquima colênquima e esclerênquima A seguir vamos abordar a histologia vegetal que é a parte destinada aos estudos dos principais componentes celulares e também dos tecidos das células vegetais 21 PAREDE CELULAR Uma das mais significativas caraterísticas da célula vegetal é a presença da parede celular que envolve os demais conteúdos celulares Antigamente a parede celular era considerada uma estrutura interna e inativa Hoje sabese que é parte integrante da célula e desempenha importante papel É um sistema não vivo e permeável apresenta rigidez sendo ela que limita o tamanho do protoplasto impedindo a ruptura da membrana plasmática e determina o tamanho e a forma da célula A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de celulose imersas em uma matriz contendo polissacarídeo nãocelulósicos hemiceluloses e pectinas A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado é composta de 30 a 100 moléculas de celulose que se unem paralelamente por meio de pontes de hidrogênio Muitas outras substâncias orgânicas e inorgânicas são encontradas nas paredes celulares em quantidades variáveis dependendo do tipo de parede Entre as substâncias orgânicas destacamse a lignina proteínas e lipídios Substâncias lipídicas como suberina cutina e ceras tornam a parede celular impermeável à água Dentre as substâncias inorgânicas podem ser citadas a sílica e os cristais AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 32 A parede celular é composta por duas partes principais a parede celular primária e a parede celular secundária cada uma com suas próprias camadas de formação A parede celular é principalmente constituída de celulose hemicelulose pectinas glicoproteínas lignina cutina suberina e cera A seguir vamos abordar cada uma delas AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 6 of 27 14022024 2058 Taiz Zeiger Murphy 2017 p 33 Celulose principal componente estrutural da parede celular composta por moléculas glicose em arranjo linear formando as microfibrilas de celulose Hemiceluloses compostas por outros carboidratos como as xiloglucanas nas eudicotiledôneas e as xilanas nas monocotiledôneas São estruturas ligadas à celulose por meio de pontes de hidrogênio sendo responsáveis pelos processos de expansão celular Pectinas polímero de carboidratos responsáveis pela plasticidadeflexibilidade da parede celular Suas cadeias são hidrofílicas Glicoproteínas estruturas compostas por moléculas de glicose e aminoácidos compondo as proteínas estruturais Lignina polímero responsável por deixar a parede celular mais resistente e rígida repelindo água hidrofóbica além das funções mecânicas e sustentação dos tecidos Cutina suberina e ceras substâncias graxas com função evitar que a planta perca água por isso estão nos tecidos externos de proteção como a epiderme cutina e a periderme suberina Lamela média forma a parede celular sendo composta por pectina É um elemento de junção das células conhecido como sustância cimentante sendo formado durante a divisão celular A Figura 2 representa todos os componentes de uma célula vegetal Figura 2 Componentes da célula vegetal UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 7 of 27 14022024 2058 Crédito BrgfxShutterstock 22 PROTOPLASTO O protoplasto é composto basicamente pela membrana plasmática núcleo vacúolo e plastídeos A seguir vamos detalhar a função e importância de cada composto 221 Membrana Plasmática A membrana plasmática é responsável pelo transporte de compostos interiormente às células Além disso é onde ocorre a sintetização da celulose na parede celular recebendo e transmitindo sinais hormonais e do ambiente envolvidos no crescimento da célula 222 Núcleo O núcleo é o local de armazenamento da carga genética da célula apresentando funções responsáveis por regular o desenvolvimento celular É uma das partes que está presente em todas as células vivas exceto nas que compõem o floema que formam os tubos que conduzem seiva elaborada Podem possuir tamanhos variados em decorrência do tipo de célula Por exemplo o núcleo chega a ocupar 23 do volume das células meristemáticas 223 Vacúolo O vacúolo é uma estrutura formada por uma membrana dupla tonoplasto É responsável por conter o suco vacuolar que é constituído por água sais minerais antocianinas açúcares ácidos aminoácidos enzimas e metabólitos secundários Funções digestão celular armazenamento de substâncias remoção de metabólitos tóxicos manutenção da rigidez do tecido e o aumento do tamanho celular Taiz Zeiger Murphy 2017 224 Plastídios Os plastídios possuem uma membrana externa dupla Internamente existe a matriz chamada de estroma e um sistema de membranas que são chamados de tilacoides que formam os grana Essa região do cloroplasto contém seu próprio DNA proteínas e ribossomos Sua principal função UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 8 of 27 14022024 2058 é a realização da fotossíntese e o armazenamento de nutrientes Os plastídeos na fase madura são classificados da seguinte forma Com pigmento cloroplastos e cromoplastos Nos cloroplastos é observada a presença de pigmentos principalmente clorofila e carotenoides e são localizados nas pilhas de tilacoides local de ocorrência da fase fotoquímica da fotossíntese Sem pigmento leucoplastos Ocorrem em órgãos de armazenamento de energia e nutrientes Se subdividem em Amiloplastos amido batatinha Elaioplastos óleos semente de girassol soja Proteoplastos proteínas semente de mamona soja Figura 3 Estrutura dos cloroplastos Crédito DesignuaShutterstock TEMA 3 TECIDOS DE FORMAÇÃO MERISTEMAS 31 MERISTEMAS UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 9 of 27 14022024 2058 O crescimento das plantas ocorre graças à existência de regiões especializadas que produzem novas células as quais são incorporadas ao corpo do vegetal Essas regiões são denominadas de meristemas Ao contrário dos animais as plantas continuam a crescer ao longo de toda a sua vida Todo o seu crescimento é resultante da atividade dos meristemas que se localizam em regiões específicas no corpo do vegetal A palavra meristema vem da expressão grega meristos que significa crescer As células meristemáticas são indiferenciadas com paredes primárias delgadas tamanho comparativamente menor em relação às células diferenciadas citoplasma denso núcleo volumoso vários e pequenos vacúolos e plastos indiferenciados como os proplastídios Rodrigues Amano Almeida 2015 Conforme Raven Evert e Eichhorn 2007 os meristemas são definidos como os tecidos responsáveis por promover o crescimento do vegetal e a cicatrização de lesões São a origem de todos os tecidos da planta com características embrionárias apresentam células iniciais e derivadas devidamente indiferenciadas e estão em constante divisão celular Apresentam como características fundamentais Células pequenas e homogêneas e sem espaços intercelulares sendo sua parede primária delgada e citoplasma denso Não apresentam vacúolos geralmente e quando apresentam são muito pequenos Também podem ser classificados em Meristema indeterminado não tem limite predeterminado de crescimento é o meristema vegetativo Meristema determinado tem limite programado de crescimento é o meristema reprodutivo Podese dizer que o meristema que dá origem aos demais é chamado de promeristema que é formado na embriogênese Diante disso os meristemas são classificados em Meristemas primários são responsáveis em promover o crescimento primário das plantas ou seja seu crescimento longitudinal ou em extensão Meristemas secundários formamse após o surgimento dos primários que promovem o crescimento em diâmetro ou espessura das plantas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 10 of 27 14022024 2058 A seguir vamos abordar cada um desses tecidos a fim de aprofundar o conhecimento em histologias pois são esses que darão origem à morfologia do vegetal 32 TECIDOS DE FORMAÇÃO SECUNDÁRIA 321 Câmbio vascular O câmbio é o elemento anatômico responsável pelo crescimento secundário das plantas em diâmetro de caule e raízes Essa plasticidade em aumento de diâmetro ocorre devido aos meristemas laterais sendo um processo observado em plantas gimnospermas e em muitas angiospermas dicotiledôneas A formação de tecidos vasculares é uma função do câmbio vascular que origina os elementos de condução xilema secundário e floema secundário O câmbio é o único meristema que forma dois sistemas o axial e o radial Entendese por sistema axial o conjunto de células floemáticas e xilemáticas que são alongadas no sentido axial da planta isto é seu maior comprimento é paralelo ao eixo vertical do caule ou da raiz Já o sistema radial é formado pelo conjunto de células floemáticas e xilemáticas secundárias cujo maior comprimento é perpendicular ao eixo vertical da planta AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 196 O câmbio vascular se origina do procâmbio ou do periciclo fica localizado entre xilema e floema primários Apresenta dois tipos de células iniciais Iniciais fusiformes formam o sistema axial produzem células que formarão o xilema e floema secundários paralelas ao eixo longitudinal Iniciais radiais formam o sistema radial produzem células que formarão os raios parenquimáticos perpendiculares ao eixo 3211 Divisão celular do câmbio Segundo AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 o xilema e o floema secundários são produzidos nos caules e nas raízes a partir de divisões periclinais das células iniciais ou seja divisões celulares num plano paralelo à superfície do órgão em que as células em questão se encontram conforme a Figura 4 Figura 4 Xilema e Floema UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 11 of 27 14022024 2058 Crédito SansanorthShutterstock Das divisões das células meristemáticas resultam AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 Xilema secundário formado a partir das células internas diferenciandose em parênquima radial raio em células axiais elementos de vaso traquídes fibras e em parênquima Floema secundário formado a partir das células externas diferenciandose em parênquima radial raio elementos crivados elementos de tubo crivado células crivadas células companheiras e fibras e parênquima 3212 Felogênio câmbio da casca É o meristema que forma a periderme tecido encontrado em plantas que possuem crescimento secundário com a mesma função da epiderme Há eliminação dos tecidos mais externos e só apresenta um tipo de células iniciais Forma Súber ou felema tecido morto que apresenta células com paredes muito suberizadas na maturidade é muito impermeável à água e gases Feloderme tecido vivo com células parenquimáticas 322 Classificação dos meristemas quanto à posição que ocupam Os meristemas apicais Figura 5 se originam diretamente do embrião a partir das seguintes estruturas Embrião de pteridófitas pois não formam sementes Sementes expostas de gimnospermas vasculares Sementes encapsuladas por frutos de angispermas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 12 of 27 14022024 2058 Figura 5 Meristemas apicais Crédito VectorMineShutterstock São estruturas especializadas de crescimento e desenvolvimento vegetal Estão presentes na planta durante todo seu ciclo de vida ocupando as extremidades de caules e raízes e nos ápices de suas ramificações Rodrigues Amano Almeida 2015 Estas regiões são conhecidas como promeristemas tecidos que irão formar o procâmbio o meristema fundamental e a protoderme 3221 Ápice caulinar O ápice do caule se forma a partir do meristema apical caulinar Este meristema é resultante do processo de germinação e fica localizado entre os cotilédones das dicotiledôneas É responsável pela formação de biomassa inicial da planta e pelo processo de crescimento gerando folhas e as gemas apicais que irão ramificar o caule em galhosramos Uma de suas principais características é a proteção do promeristema pelas estruturas que irão formar as primeiras folhas Figura 6 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 13 of 27 14022024 2058 Figura 6 Formação dos meristemas apicais do caule Legenda PM promeristema Crédito ChoksawatdikornShutterstock O promeristema das angiospermas é formado por duas regiões chamadas de túnica e corpo A túnica pode ter uma ou mais camadas de células mais externas que se dividem em planos perpendiculares à superfície O corpo localizase abaixo da túnica e as divisões celulares ocorrem em todos os planos As células da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule e as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo A camada mais externa da túnica desenvolvese na protoderme que originará a epiderme As células periféricas do corpo ou zona periférica originam o procâmbio precursor dos tecidos vasculares e o meristema fundamental responsável pela formação dos tecidos do córtex e da medula do caule Rodrigues Amano Almeida 2015 p 31 O ápice caulinar além de contribuir com o crescimento em altura do vegetal origina também as folhas e as gemas axilares As folhas têm origem exógena ou seja são originadas a partir de divisões das camadas periféricas do meristema apical Inicialmente observamse algumas projeções denominadas primórdios foliares com novas divisões seguidas de expansão e diferenciação celular ocorre o gradativo desenvolvimento dos primórdios em folhas jovens As gemas axilares podem ser vegetativas quando desenvolvem ramos caulinares ou florais quando desenvolvem uma flor ou uma inflorescência Rodrigues Amano Almeida 2015 p 32 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 14 of 27 14022024 2058 3222 Meristema apical da raiz Também conhecido como ápice radicular apresenta estrutura simplificada em comparação com o meristema apical caulinar Isso porque não há a produção dos cotilédones que irão formar as primeiras folhas assim como não apresenta as gemas apicais Figura 7 Figura 7 Meristema apical da raiz Legenda CF coifa Crédito D Kucharski K KucharskaShutterstock Tem a função de proteger o meristema apical das raízes ocorre frequentemente a coifa ou caliptra como partes importantes deste tecido A coifa tem natureza parenquimática e origina se normalmente de um meristema situado abaixo do ápice chamado caliptrogênio A organização dos meristemas primários no ápice radicular é semelhante ao ápice caulinar ocorre a protoderme localizada externamente a qual é precursora da epiderme o meristema fundamental de localização intermediária o qual origina o córtex e por final o procâmbio de localização central que origina o cilindro vascular constituindo a estrutura primária da raiz Rodrigues Amano Almeida 2015 p 31 A região apical da raiz apresenta quatro zonas Haven 2007 citado por Salomoni 2022 Coifa formada por células parenquimáticas Está no ápice das raízes portanto reveste suas pontas protegendo o meristema apical Outra função importante é a de auxiliar na UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 15 of 27 14022024 2058 penetração da raiz no solo aumentando a área de absorção de água e nutrientes sendo responsável pela síntese de mucopolissacarídeos mucilagem Zona meristemática zona de formação dos meristemas primários que dão origem à raiz primária que se diferenciará nos demais tecidos Zona de alongamento região da raiz onde ocorrerá o alongamento das células havendo o crescimento da raiz em comprimento Zona de maturação região de diferenciação celular onde são formados os pelos absorventes 33 TECIDOS DE REVESTIMENTO 331 Epiderme Segundo AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 a principal função da epiderme é a de revestimento A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos além de restringir a perda de água Além disso existem outras funções relacionadas à epiderme que podemos listar trocas gasosas por meio dos estômatos absorção de água e sais minerais através dos pelos radiculares das células epidérmicas das folhas submersas de plantas aquáticas e por intermédio de tricomas escamiformes em Bromeliaceae proteção contra a ação da radiação solar através do reflexo dos raios solares que se deve à presença de cutícula espessa e pilosidade densa evitando um superaquecimento do citoplasma das células do mesofilo reprodução através da abertura do estômio liberando os grãos de pólen reconhecimento dos grãos de pólen pelas papilas e tricomas estigmáticos e polinização por meio de papilas osmóforos e pigmentos presentes nas pétalas das flores As células epidérmicas são vivas vacuoladas podendo conter vários tipos de substâncias como taninos mucilagem cristais e pigmentos a exemplo das antocianinas que são comuns em pétalas e folhas coloridas Cloroplastos são encontrados principalmente na epiderme dos órgãos aéreos das plantas aquáticas ou terrestres de ambientes sombreados Esses cloroplastos podem ser bem desenvolvidos e conter amido ou apresentar tamanho reduzido Comumente a epiderme é bem característica no limbo das folhas em vista frontal as células epidérmicas são poligonais ou irregulares especialmente nas folhas com nervação reticulada Nos órgãos alongados como pecíolos caules raízes e limbos foliares com nervação paralelinérvea e especialmente sobre as UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 16 of 27 14022024 2058 nervuras de qualquer folha as células epidérmicas são alongadas sempre com o maior eixo Na epiderme estão localizados os estômatos Figura 8 que são estruturas presentes em folhas e caules jovens Suas principais funções envolvem os processos fisiológicos de entrada e saída de água da planta Os estômatos são compostos por duas células que delimitam urna fenda fenda estomática na região central por meio da qual se dá a comunicação do interior do órgão com o ambiente externo A palavra estômato vem de estorna que é uma palavra de origem grega e significa boca por isso deveria ser usado para designar apenas a abertura ou fenda estomática Entretanto é empregado para definir o conjunto das duas célulasguarda oclusivas estomáticas e a fenda ostíolo AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 p 92 Os estômatos são frequentes nas partes aéreas fotossintetizantes principalmente na lâmina foliar e podem também ser encontrados em menor número nos pecíolos caules jovens e partes florais como pétalas estames e gineceu além de frutos e sementes Raízes e partes aéreas de plantas aclorofiladas normalmente não os têm AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Figura 8 Estômatos nas plantas Crédito EreborMountainShutterstock Além dos estômatos também são encontradas outras estruturas que serão descritas a seguir AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Raven Evert Eichhorn 2007 Tricomas correspondem a apêndices epidérmicos presentes em todos os órgãos vegetais Podem ser formados por apenas uma ou por várias células Suas funções são proteção e UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 17 of 27 14022024 2058 defesa química ou mecânica e auxílio na absorção de água e nutrientes Podem apresentar ou ser Ramificações Haste penduculados ou não sésseis Tectores ou de cobertura ou glandulares ou secretores Exemplos secreção da urtiga e enzimas digestivas de plantas carnívoras Epiderme da raiz local em que são encontrados os pelos radiculares cuja função é aumentar a área de absorção de água e nutrientes Sua parede celular de baixa resistência à passagem da água e íons é a responsável pelo processo de nutrição da planta pela absorção da solução do solo Periderme desenvolvese na planta como tecido de proteção e de cicatrização É formada por um conjunto de tecidos de revestimento de origem no meristema secundário Apresenta como composição felema súber ou cortiça felogênio e feloderme Felogênio é o câmbio da periderme Apresenta apenas um tipo de células meristemáticas capazes de formar súber externamente e feloderme internamente Na maioria das plantas é ativo uma única vez porém pode ser reativado passando por dois ou mais períodos de atividade Súber formado por células de formas variáveis pois são capazes de se diferenciar Apresentam arranjo compacto sem espaços intercelulares servindo como tecido de proteção Feloderme formada por uma camada de células parenquimáticas ativas semelhante ao parênquima cortical alinhadas ao felogênio Suas principais funções são fotossíntese quando possuem cloroplastos secreção de compostos fenólicos e produção de esclereídos TEMA 4 TECIDOS VASCULARES Os tecidos vasculares formam o sistema vascular cuja função é o transporte de seiva e solutos água nutrientes bem como nos compostos produzidos na fotossíntese compostos fotoassimilados O sistema vascular compõe todas as partes da planta estando presente em todos os órgãos O xilema e floema formam os tecidos vasculares e tem origem no procâmbio e câmbio conforme a Figura 9 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 18 of 27 14022024 2058 Figura 9 Células de xilema e floema Crédito NN DesignsShutterstock 41 XILEMA O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e solutos à longa distância armazenamento de nutrientes e suporte mecânico e tem a função de condução de água e sais minerais seiva bruta é um tecido complexo constituído por diferentes tipos de células O xilema pode ser formado por células vivas ou mortas O tecido do xilema apresenta células com paredes secundárias espessadas e portanto sendo mais evidente que o floema além de ser melhor conservado nos fósseis É um tecido muito utilizado na identificação de plantas especialmente daquelas que possuem xilema secundário devido à grande variedade de padrões no arranjo de suas células e é importante na identificação de espécies lenhosas como as árvores por exemplo Rodrigues Amano Almeida 2015 p 69 O xilema é dividido em xilema primário e secundário que são tecidos complexos formados por elementos condutores células parenquimáticas e fibras além de outros tipos celulares Porém no xilema primário esses tipos celulares organizamse apenas no sistema axial e são derivados do procâmbio já no xilema secundário estão organizados nos sistemas axial e radial e são originados do câmbio conforme podemos observar no Quadro 1 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 19 of 27 14022024 2058 Quadro 1 Tipos celulares dos xilemas primário e secundário origem e função Origem Tipo celular Função Xilema Procâmbio Axial Traqueídes Elementos de vaso Fibras libriformes Fibrotraqueídes Parênquima axial Condução da água Sustentação e eventual armazenamento Armazenamento translocação de água e solutos a curta distância Xilema secundário Iniciais fusiformes do câmbio Iniciais radiais do câmbio Axial Radial Traqueídes Elementos de vaso Fibras libriformes Fibrotraqueídes Parênquima axial Parênquima radial raio Condução da água Sustentação e eventual armazenamento Armazenamento translocação de água e solutos a curta distância Fonte AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Conforme citado por AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 e Raven Evert e Eichhorn 2007 o xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células os elementos traqueais ou condutores traqueoides nas Gimnospermas as fibras e as células parenquimáticas conforme apresentado na Figura 10 Figura 10 Células do xilema UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 20 of 27 14022024 2058 Crédito Jefferson Schnaider 411 Xilema primário e secundário Conforme Rodrigues Amano e Almeida 2015 durante o crescimento primário da planta o xilema primário é formado pelo procâmbio em estágios iniciais do desenvolvimento Durante a sua formação o xilema primário forma duas categorias protoxilema e metaxilema O protoxilema é constituído por células condutoras que acompanham o crescimento da planta sendo o primeiro elemento condutor formado com espessamento de parede celular anelado ou helicoidal Já o metaxilema é formado depois da instalação do protoxilema e atinge a maturidade depois que o alongamento da planta já se completou com espessamento de parede celular secundária escalariforme reticulado ou pontuadoParte superior do formulário O metaxilema é mais complexo em comparação com o protoxilema pois observase fibras elementos traqueais e células parenquimáticas Em espécies que não possuem crescimento secundário os elementos do metaxilema permanecem ativos durante toda a vida da planta mas em espécies que apresentam crescimento secundário se inativam após a formação do xilema secundário Figura 11 Rodrigues Amano Almeida 2015 Figura 11 Xilema secundário UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 21 of 27 14022024 2058 Crédito Rattiya ThongdumhyuShutterstock O xilema secundário assim como o floema secundário é responsável pelo crescimento em espessura que ocorre a partir das divisões celulares e adições de células No caule o xilema forma o lenho que é caracterizado pela madeira e suas propriedades A madeira é uma importante matériaprima e o lenho é utilizado para classificação botânica das plantas que será um tópico abordado em conteúdos posteriores O xilema secundário é um tecido complexo formado por diferentes tipos celulares organizados em dois sistemas distintos o axial ou vertical e o radial ou horizontal ambos derivados do câmbio Tanto no sistema axial quanto no radial ocorrem células vivas e células mortas A proporção e o arranjo de tais células variam de acordo com as espécies e de algum modo com a época do ano em que são formadas e com o órgão em que se desenvolvem a saber caule ou raiz AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 42 FLOEMA O floema é o principal tecido de condução de materiais orgânicos e inorgânicos em solução nas plantas vasculares Geralmente as sustâncias floemáticas são água carboidratos na forma de sacarose substâncias nitrogenadas como aminoácidos e amidas lipídios ácidos orgânicos ácidos nucléicos substâncias reguladoras de crescimento vitaminas e íons inorgânicos Também podemos dizer que o floema é o tecido responsável por conduzir todos os solutos ou substâncias decorrentes da fotossíntese para todas as partes do vegetal O floema é composto por quatro tipos celulares principais sendo eles os elementos crivados também conhecidos como células condutoras as células parenquimáticas especializadas associadas aos elementos condutores as células parenquimáticas comuns e as fibras ou esclereides Raven Evert Eichhorn 2007 Taiz Zeiger Murphy 2017 Conforme os autores podemos evidenciar os seguintes tipos de células Elementos crivados células que conduzem compostos fotoassimilados no floema É uma UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 22 of 27 14022024 2058 área porosa que forma a placa crivada Podem constituir Tubos crivados em angiospermas Células crivadas em gimnospermas Células parenquimáticas especializadas possuem funções fisiológicas reguladas pelas células parenquimáticas que estão conectadas com elas para liberação e troca de substâncias Células parenquimáticas comuns se associam aos elementos condutores cuja função é armazenar compostos de reserva Fibras e esclereides se encontram em vários órgãos da planta podendo constituir Floema primário grupo de cordões de células externas Floema secundário formam faixas contínuas eou podem estar em posições aleatórias 421 Floema primário e secundário O floema primário é composto pelo procâmbio e é subdividido em protofloema e metafloema Segundo Rodrigues Amano e Almeida 2015 as principais características desses são as seguintes Protofloema formado primeiro durante o processo de expansão do floema podendo ter funções de uso rápido pela planta sendo desativado após desempenhar estas funções Metafloema formado após o protofloema com função de condução de seiva durante todo o ciclo de vida do vegetal Os elementos crivados do metafloema são mais largos e numerosos do que os do protofloema O floema secundário por sua vez é originado pelo câmbio vascular e se organiza em um sistema axial que é formado pelas iniciais fusiformes e um sistema radial formado pelas iniciais radiais Rodrigues Amano Almeida 2015 p 81 O floema está posicionado externamente ao câmbio vascular e devido à produção contínua de tecido do xilema secundário seus tecidos sofrem adaptações para acomodar o aumento em espessura como o alargamento dos raios e a divisão anticlinal de células parenquimáticas não condutoras do floema As camadas mais periféricas são eliminadas à medida que novas peridermes se formam AppezzatodaGlória Guerreiro 2004 Rodrigues Amano Almeida 2015 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 23 of 27 14022024 2058 TEMA 5 TECIDOS SECRETORES Conforme AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 a secreção de substâncias produzidas pelas plantas envolve complexos processos de formação e isolamento de substâncias específicas nas células secretoras devidamente separadas em regiões do protoplasto Depois de haver essa compartimentalização essas substâncias são enviadas para espaços fora da célula que podem ser no próprio órgão internamente ou na superfície externa da planta O material secretado pode ser liberado do protoplasto da célula secretora de várias maneiras Existem dois tipos de secreção holócrina que resulta na desintegração da célula e merócrina em que o protoplasto permanece intacto Além disso a substância secretada pode ser écrina em que o material atravessa a membrana plasmática ou granulócrina em que é envolto por vesículas e liberado por exocitose Quanto ao destino do exsudato pode ser endotrópico acumulado em espaços intercelulares ou exotrópico liberado para fora do corpo do vegetal As estruturas secretoras são divididas em dois grupos Aquelas que secretam substâncias pouco modificadas como hidatódios glândulas de sal e nectários que são supridos diretamente Aquelas que secretam substâncias indiretamente pelo sistema vascular 51 CÉLULAS SECRETORAS Na Botânica o conceito de secreção abrange tanto os processos de secreção quanto os de excreção A secreção ocorre quando a planta elimina substâncias que ainda participam de outros processos metabólicos como enzimas e hormônios enquanto a excreção se dá quando são eliminados produtos finais do metabolismo que não serão mais utilizados tais como terpenos resinas taninos e diversos cristais No entanto a distinção entre secreção e excreção nas plantas nem sempre é clara e muitas vezes um mesmo local pode acumular diferentes tipos de substâncias algumas sendo eliminadas e outras reutilizadas As estruturas secretoras são classificadas como externas ou internas Esta denominação depende se a substância secretada é eliminada para o meio ambiente ou mantida dentro da UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 24 of 27 14022024 2058 estrutura secretora ou da planta Rodriguez et al 2015 Conforme AppezzatodaGlória e Guerreiro 2004 e Rodrigues Amano e Almeida 2015 as estruturas secretoras podem ser classificadas como Externas cujas estruturas utilizadas pela planta para secreção estão na parte superficial da planta podendo ser Tricomas glandulares formados por uma ou mais células que podem ser apoiadas por pedúnculos exemplos coléteres glândulas de sal e glândulas digestivas Nectários localizados na epiderme ou em camadas subepidérmicas podendo ser florais ou extraflorais Hidapódios liberação de água por gutação Internas as estruturas internas de secreção são Células secretoras conhecidas como idioblastos sendo responsáveis por secretar e armazenar diversas substâncias como taninos mucilagens cristais óleos essenciais e resinas Cavidades e canais formados por morte eou fissão da célula Laticíferos liberação de exsudatos de espessura leitosa podendo ser articulados ou não Quando articulados podem ser classificados como anastomosados conectados ou não anastomosados FINALIZANDO Nesta etapa foi possível conhecer os principais tipos celulares e tecidos formadores das plantas Tratamos de assuntos relacionados com a diferenças entre as células eucariontes e procariontes também as principais diferenças entre as células vegetais e animais Pudemos entender as principais células que compõem o sistema das plantas e como ocorrem o crescimento dos vegetais através dos meristemas apicais e laterais bem como suas funções REFERÊNCIAS ALBERTS B et al Molecular Biology of the cell 4 ed New York Garland Science 2002 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 25 of 27 14022024 2058 APPEZZATODAGLORIA B GUERREIRO S M C Anatomia vegetal Viçosa Ed da UFV 2004 DE ROBERTIS E M F HIB J Bases da Biologia celular e molecular 3 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2001 GONÇALVES E G LORENZI H Morfologia vegetal organografia e dicionário ilustrado de morfologia de plantas vasculares São Paulo Instituto Plantarum 2007 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2013 NULTSCH W Botânica geral 10 ed Porto Alegre Artmed SA 2000 RAVEN P H EVERT R F EICHHORN S E Biologia vegetal 7 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2007 RODRIGUES A C AMANO E ALMEIDA S L de Anatomia vegetal Florianópolis Biologia EaDUFSC 2015 SOUZA V C FLORES T B LORENZI H Introdução à botânica Morfologia São Paulo Instituto Plantarum 2013 TAIZ L ZEIGER E MURPHY A Fisiologia e desenvolvimento vegetal Porto Alegre Artmed 2017 VIDAL W N V VIDAL M R R Botânica organografia Quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos 4 ed Viçosa Ed da UFV 2005 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 26 of 27 14022024 2058 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 27 of 27 14022024 2058