Fisiologia Vegetal - Metabolismo, Translocação e Adaptações Aula 4

MORFOLOGIA FISIOLOGIA VEGETAL E BOTÂNICA AULA 4 Prof Dr Thiago Cardoso Silva UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 1 of 32 28022024 2017 CONVERSA INICIAL Daremos prosseguimento aos assuntos relacionados à fisiologia vegetal continuando a estudar o metabolismo das plantas e suas adaptações para proporcionar crescimento e desenvolvimento Como destacado anteriormente esses assuntos são importantes para que haja entendimento e compreensão de como ocorre a produção de qualquer cultura vegetal seja florestal ou agronômica A fisiologia vegetal constitui um foco de estudo que envolve processos complexos desde o funcionamento das células até o transporte de água e nutrientes internamente Estes assuntos são complementares aos abordados nas discussões sobre morfologia vegetal e servirão como base para o melhor entendimento dos temas a serem abordados pela botânica com base no estudo da sistemática Como objetivo dessa etapa visamos a compreensão de como ocorrem os processos fisiológicos translocação e produção de metabólitos e crescimento das plantas abordando conceitos e importâncias da fisiologia para a produção vegetal Tais temas abordam o funcionamento básico do metabolismo das plantas Como profissionais das Ciências Agrárias é necessário ter competência para diferenciar os processos fisiológicos uma vez que esses são importantes para entendimento de muitas culturas como o processo de funcionamento dos órgãos vegetais e formação das plantas o que influencia diretamente na fisiologia vegetal Os tópicos principais da nossa etapa serão Tópico 1 Translocação de solutos orgânicos Tópico 2 Metabolismo do nitrogênio Tópico 3 Hormônios e reguladores de crescimento UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 2 of 32 28022024 2017 Tópico 4 Crescimento e desenvolvimento das plantas Tópico 5 Adaptações fisiológicas a diferentes ambientes Vamos iniciar o estudo pois temos muitos assuntos importantes a tratar Bons estudos TEMA 1 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS ORGÂNICOS Após absorção de água e nutrientes as plantas realizam diversos processos de transformação ditados pelo metabolismo Como já estudado os processos fisiológicos são responsáveis pela sintetização de compostos que são produtos de reações químicas que auxiliam na nutrição energia crescimento e desenvolvimento das plantas As plantas são seres autotróficos e por meio da fotossíntese produzem substâncias para a sua manutenção garantindo que haja um ciclo de vida Por meio das raízes são obtidos água e elementos minerais necessários para esse fenômeno ocorrer além de subsidiar outras reações internas Nelas há a formação de solutos orgânicos os quais precisam ser distribuídos do ápice da parte aérea até a extremidade das raízes mantendo todos os órgãos saudáveis 11 SISTEMAS DE TRANSPORTE INTERNO DE SOLUTOS Para que os compostos sejam disseminados int riormente a planta necessita de meios para realizar esse transporte Os canais do xilema e do floema são responsáveis por realizar a translocação de solutos das raízes à parte aérea e viceversa passando por todos os órgãos UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 3 of 32 28022024 2017 Créditos VectorMineShutterstock 111 Xilema O xilema é constituído por um conjunto de vasos capilares que forma um tecido responsável pelo transporte de água e nutrientes da raiz até o ápice das folhas Possui apenas essa via de transporte passando por todos os órgãos no sentido ascendente Como característica primordial o xilema é formado por células mortas que formam uma grande quantidade de vasos capilares com paredes resistentes suportando a pressão imposta pela movimentação dos solutos Portes 2008 Apesar disso a via mais importante para o transporte de solutos orgânicos sintetizados pelo metabolismo da planta se dá por meio do floema 112 Floema O floema é formado por células vivas diferentemente do xilema Os tecidos do floema são responsáveis por transportar os compostos sintetizados na fotossíntese O transporte ocorre nos sentidos descendente e ascendente geralmente das folhas para regiões de crescimento e de reserva energética incluindo as raízes Portes 2008 Geralmente o floema fica localizado ao lado externamente aos tecidos vasculares e pode ser classificado como Oliveira Peixoto 2020 Floema primário localizado na parte externa do procâmbio Floema secundário em plantas que apresentam crescimento secundário encontrase na parte externa do câmbio vascular UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 4 of 32 28022024 2017 Créditos SansanorthShutterstock Essa formação do floema é composta por células que translocam carboidratos e outros compostos orgânicos e são chamados de elementos crivados Não possuem núcleo e o conjunto desses elementos forma o vaso condutor que é de fato o floema Outras células que não estão envolvidas na translocação de solutos orgânicos podem compor o floema sendo elas de origem parenquimática ou fibras Portes 2008 12 PADRÕES DE TRANSLOCAÇÃO DA FONTE PARA O DRENO Na translocação de solutos orgânicos a via do floema ocorre da zona de produção da substância fonte para as áreas que a utilizarão ou armazenarão drenos Portanto não há uma padronização de transporte ditada pela gravidade ou indo em apenas uma direção De maneira geral considerase o que se segue Oliveira Peixoto 2020 Fontes local de produção de compostos com a fotossíntese Geralmente são folhas com o metabolismo saudável órgãos de reserva e sistema radicular Drenos órgãos que não realizam a fotossíntese ou que produzem fotoassimilados em quantidades insuficientes para a sua manutenção fisiológica demandando carboidratos para se desenvolverem Podem ser órgãos de armazenamento raízes frutos em desenvolvimento e folhas imaturas Os órgãos considerados fontes descarregam os carboidratos no floema reduzindo o potencial de água a níveis abaixo dos potenciais das células do mesófilo próximas ao floema Essa diferença de potenciais faz com que haja a troca entre água solutos dessas células para o floema Em UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 5 of 32 28022024 2017 contrapartida nas regiões de dreno os carboidratos saem do floema para o mesófilo completando o ciclo de translocação Nesse fenômeno são considerados alguns fatores Paulilo et al 2015 Proximidade drenos mais próximos das fontes normalmente recebem os compostos sintetizados por estas Como exemplo folhas que recebem mais luminosidade costumam realizar a translocação de nutrientes para folhas novas e caules em desenvolvimento e folhas próximas à base da planta translocam nutrientes para as raízes Desenvolvimento considerase dois momentos Fase vegetativa os drenos que necessitam de maiores quantidades de solutos são as raízes e os ápices do caule Fase reprodutiva os drenos que necessitam de maiores quantidades de solutos são os frutos Conexão vascular há uma preferência da fonte realizar a translocação de nutrientes para drenos que estão conectados pelo sistema vascular com a fonte Crédito Smile ilustras 13 COMPOSTOS TRANSLOCADOS NO FLOEMA A água é o solvente dos solutos orgânicos sendo responsável pela translocação no floema UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 6 of 32 28022024 2017 Portanto é a substância encontrada em maior quantidade Quanto aos solutos orgânicos presentes no floema destacamse os que se seguem Taiz et al 2017 Oliveira Peixoto 2020 Carboidratos ocorrem em maior abundância pois os monômeros de glicose são os compostos mais produzidos pela fotossíntese Destaques para a sacarose encontrada em maior concentração nos elementos crivados e outros açúcares não redutores como rafinose sacarose galactose estaquiose sacarose 2 galactoses e verbascose sacarose 3 galactoses Ácidos orgânicos em quantidades inferiores aos carboidratos Aminoácidos e proteínas em quantidades inferiores aos carboidratos Exemplos aminoácidos glutamato e aspartato e suas aminas glutamina e arparagina e as proteínas tiorredoxina quinases ubiquitina e chaperonas Hormônios vegetais auxinas citocininas giberelinas e ácido abscísico Compostos secundários Solutos inorgânicos TEMA 2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO O nitrogênio é um dos principais elementos min rais utilizados pelo metabolismo das plantas É um elemento essencial e sua fixação pode se dar de algumas formas sendo a mais eficiente realizada em uma relação simbiótica com bactérias A essencialidade e as funções do nitrogênio nas plantas já foram destacadas em outro momento A seguir iremos descrever de forma simplificada os processos que envolvem a fixação desse elemento nas plantas e o metabolismo interno do nitrogênio 21 CICLO DO NITROGÊNIO O nitrogênio é encontrado em grandes quantidades na biosfera Quando comparado a outros elementos minerais essenciais o nitrogênio é encontrado em maior quantidade no organismo vegetal ficando atrás apenas dos elementos essenciais organógenos carbono oxigênio e hidrogênio Esses últimos fazem parte da reação básica da fotossíntese sendo esse processo o principal regulador dos seus ciclos Já o ciclo do nitrogênio necessita de outros fenômenos para UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 7 of 32 28022024 2017 acontecer Créditos VectorMine Shutterstock As plantas são elementos essenciais para o ciclo do nitrogênio Grande parte do elemento se encontra na atmosfera porém em condições que dificultam ou impedem a sua absorção No solo o elemento ocorre em escassez portanto as plantas precisam de outros fatores para conseguirem UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 8 of 32 28022024 2017 as quantidades de nitrogênio para manutenção do seu metabolismo O ciclo do nitrogênio compreende os processos que envolvem sua fixação assimilação e perdas no ambiente Mendes et al 2015 Dessa forma há uma relação entre o elemento na atmosfera seu uso pelos seres vivos e seu retorno cuja descrição será observada a seguir 22 FIXAÇÃO BIOLÓGICA E IMPORTÂNCIA DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS A fixação ou absorção de nitrogênio pelas plantas pode ocorrer a partir de alguns fenômenos O elemento é de fundamental importância para o desenvolvimento das plantas as quais o utilizam na forma de amônio ou nitrato para estimular o seu crescimento e imprimir a coloração verde escura das folhas além de elevar a formação de proteínas Artificialmente o elemento pode ser transformado quimicamente em processos industriais Naturalmente o nitrogênio atmosférico encontrado na forma de gás nitrogênio N2 é utilizado pelo metabolismo vegetal para produção de energia e amônia NH3 a partir de dois processos de fixação Mendes et al 2015 Taiz et al 2017 Fixação atmosférica ocorre em momentos de chuvas torrenciais pela incidência de raios que quebram a ligação tripla da molécula de N2 Ao nitrogênio dissociado juntamse moléculas de O2 formando óxido de nitrogênio NO2 que é incorporado ao solo ao ser carreado pela água da chuva Fixação biológica realizada com associações com microrganismos A grande maioria realizada por bactérias em simbiose porém pode ser em associação assimbiótica por organismos de vida livre ou em associações menos íntimas vivem na planta porém não dependem dela para sua sobrevivência Nesse caso o destaque vai para as relações simbióticas Basicamente os microrganismos utilizam a enzima nitrogenase realizando a seguinte reação básica N2 16 ATP 8 e 8H 2 NH3 H2 16 ADP 16 Pi Os principais microrganismos que realizam a fixação biológica do nitrogênio são Vida livre gêneros Azotobacter Nostoc e Anabaena UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 9 of 32 28022024 2017 Associação menos íntima família Enterobacteriaceae gênero Azospirillum e a espécies Azotobacter paspali Simbióticos comumente denominados de rizóbios Podem ser dos gêneros Rhizobium Bradyrhizobium Azorhizobium e Nostoc Ligados ao ciclo do nitrogênio ocorrem vários processos diferenciados de acordo com a forma de ocorrência do elemento Mendes et al 2015 Amonificação liberação do excesso de amônia na forma do íon amônio NH4 proveniente da decomposição da matéria orgânica do solo e da incorporação de aminoácidos Nitrificação processo facilitado pela presença de bactérias dos gêneros Nitrosomonas e Nitrobacter com o objetivo de oxidar o nitrogênio em nitrito NO2 ou nitrato NO3 O balanço químico do elemento no solo é representado por duas reações a2 NH4 3O2 2 NO2 2 H2O 4H energia b 2 N2 O2 2 NO3 energia Desnitrificação ocorre em meio anaeróbico por bactérias anaeróbicas facultativas que reduzem o nitrato ao nitrogênio liberado na forma de gases N2 maior quantidade N2O e NO fechando o ciclo NO3 N2 Outras rotas e processos Fixação do amônio em partículas do solo argila Conversão e perda do NO3 por volatilização ou erosão Perdas por lixiviação erosão e desnitrificação 23 FISIOLOGIA DO METABOLISMO DO NITROGÊNIO No interior das plantas o nitrato sofre redução para amônio a partir da enzima nitrato redutase O amônio por sua vez entra na composição dos aminoácidos que vão constituir as moléculas de proteínas Porém para melhor compreensão das reações que ocorrem no metabolismo do nitrogênio é preciso entender como se dá sua assimilação UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 10 of 32 28022024 2017 Créditos MariLeafShutterstock 231 Assimilação do nitrogênio A assimilação de nitrogênio ocorre para compor moléculas de aminoácidos proteínas ácidos nucleicos composição básica celular pigmentação energia e outras funções Duas vertentes podem ocorrer na assimilação do nitrogênio sendo elas Taiz et al 2017 Assimilação para formular compostos orgânicos redução do nitrato a nitrito redução do nitrito a amônio Assimilação direta do amônio absorvido Segundo Mendes et al 2015 a assimilação do nitrogênio ocorre em várias etapas Redução do nitrato UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 11 of 32 28022024 2017 Pode ocorrer no citosol de folhas e raízes a partir das seguintes reações a NO3 NO2 b NO3 NADPH H 2 e NO2 NADP H2O Pode ocorrer nos cloroplastos das folhas e nos plastídeos das raízes a partir das seguintes reações cNO2 NH4 d NO2 6 Fdred 8 H 6 e NH4 6 Fdox 2 H2O Sendo Fd ferredoxina red reduzida ox oxidada Assimilação do amônio ocorre a partir da ação sequencial de duas enzimas glutamina sintetase GS e glutamato sintetase ou glutamina oxoglutarato aminotransferase GOGAT aGlutamato NH4 ATP Glutamina ADP bGlutamina 2oxoglutarato Fdred 2 Glutamato Fdox ou Glutamina 2oxoglutarato NADH H 2 Glutamato NAD ocorre nos plastídeos das raízes Rota alternativa de assimilação do amônio Nas mitocôndrias o agente redutor é o NADH e nos cloroplastos é o NADPH representado pela reação a partir da enzima glutamato desidrogenase GDH 2oxoglutarato NH4 NADPH Glutamato H2O NADP Os demais aminoácidos são sintetizados por reações de transaminação a partir da catalização das enzimas denominadas aminotransferases Segue um exemplo de reação UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 12 of 32 28022024 2017 Glutamato oxalacetato Aspartato 2oxoglutamato TEMA 3 HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO O crescimento e o desenvolvimento vegetal que serão abordados no tópico 4 estão sujeitos a vários fatores Dentre eles podem ser observadas influências de fatores do ambiente porém os compostos sintetizados pela própria planta auxiliam no seu crescimento Tais compostos podem ser hormônios vegetais ou agirem como reguladores de crescimento Hormônios vegetais ou fitormônios são substâncias produzidas pelas plantas que geralmente em baixas concentrações causam respostas fisiológicas Já os reguladores de crescimento são substâncias sintéticas que atuam como um hormônio Paulilo et al 2015 p 110 Os hormônios influenciam as respostas fisiológicas de muitos órgãos das plantas Estas respostas dependem de muitos fatores principalmente em função da espécie do órgão que sintetiza o hormônio do órgão receptor do hormônio do estágio de desenvolvimento da planta da concentração do composto de fatores edafoclimáticos e interação entre mais de um desses fatores Dessa forma podese concluir que os hormônios são compostos orgânicos sintetizados pela própria planta que podem promover inibir retardar ou modificar processos fisiológicos Peixoto et al 2020 31 MECANISMOS DE AÇÃO DOS FITORMÔNIOS A principal função dos hormônios é servir de compostos químicos que transmitem mensagens entre células tecidos e órgãos das plantas Geralmente fazem parte do metabolismo de plantas superiores vasculares no qual há maior facilidade de transporte dessas substâncias no interior do vegetal e são considerados mensageiros primários Podem atuar como fatores endógenos que se originam internamente no organismo vegetal que regulam o crescimento e desenvolvimento das plantas Segundo Paulilo et al 2015 alguns eventos precisam ocorrer para que o organismo das plantas perceba a presença do hormônio e provoque reações internas cuja sequência seria I Presença de quantidade suficiente do hormônio para que se iniciem os processos no interior das células II Reconhecimento e ligação dos hormônios aos receptores proteicos da membrana UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 13 of 32 28022024 2017 plasmática III Formação do complexo hormônioproteína receptora de informações fisiológicas e IV Amplificação da mensagem transmitida pelo hormônio para modificação das células culminando em processos que regulam o crescimento e o desenvolvimento das plantas Após esses eventos da disseminação das mensagens dos hormônios a amplificação provoca a ação de compostos denominados mensageiros secundários Esses compostos são produzidos liberados e ativados a partir da mensagem transmitida pelo hormônio Os eventos que culminam na síntese ou liberação dos mensageiros secundários são Paulilo et al 2015 I O complexo hormônioproteína receptora ativa a enzima fosfolipase C PLC II A enzima PLC hidrolisa o fosfolipídio de membrana celular fosfotidil inositolbifosfato PIP2 que produz os compostos inositoltrifosfato IP3 e diacilglicerol DAG III O composto IP3 é solubilizado em água e estimula a liberação de Ca2 vacuolar e IV Finaliza com aumentos de Ca2 no citosol ocorrendo a ativação de várias enzimas 32 PRINCIPAIS GRUPOS DE HORMÔNIOS Uma grande quantidade de compostos sintetizados pelas plantas é considerada reguladora de crescimento A seguir serão abordados de maneira generalista e simplificada os principais grupos de fitormônios que foram primeiramente descobertos agindo no metabolismo vegetal UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 14 of 32 28022024 2017 Fonte Melo 2002 321 Auxinas As auxinas compreendem um grupo de hormônios sintetizados pelas células do meristema principalmente pelo meristema apical Agem pela movimentação entre células desde o ápice do caule até a base sendo considerados compostos vitais para as plantas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 15 of 32 28022024 2017 Créditos Ali DM Shutterstock Histórico da descoberta grupo de hormônios descoberto no final do século XIX por Charles Darwin após experimentos para estudar a resposta de gramíneas à direção da luz em que as plantas produziam uma quantidade significativa de compostos no ápice Esses foram denominados auxinas por Fritz Went em 1926 Paulilo et al 2015 Principais compostos segundo Mercier 2004 a principal auxina é o ácido indolil3acético AIA porém os ácidos fenilacético e 4cloroindolil3acético também são produzidos naturalmente e as auxinas sintéticas ácido indolbutírico AIB ácido naftaleno acético ANA e ácido 24 diclorofenóxiacético 24D Local de síntese órgãos em que há uma rápida divisão de células como no ápice do caule a partir das células meristemáticas folhas jovens frutos em desenvolvimento e sementes Mercier 2004 Transporte o triptofano é o aminoácido que funciona como um dos precursores das auxinas que são transportadas do ápice à base do caule de célula a célula e pelo floema Paulilo et al 2015 Principais efeitos fisiológicos alongamento celular ativação de divisão celular enraizamento de estacas e diferenciação de raízes em cultura de tecidos a partir de propagação vegetativa abscisão foliar queda e renovação das folhas dominância apical fototropismo crescimento orientado pela luz geotropismo crescimento orientado pela gravidade ação herbicida auxinas sintéticas e crescimento dos frutos Mercier 2004 Paulilo et al 2015 322 Giberelinas As giberelinas constituem um grupo de fitormônios bastante eficientes e importantes para regulação do crescimento das plantas Seus efeitos são semelhantes aos das auxinas ocorrendo em grande parte das espécies de plantas vasculares Histórico da descoberta grupo de hormônios descoberto no início do século XX na década de 1920 por pesquisadores do Japão após a observação do crescimento acelerado de plantas de arroz provocado pela infecção de fungos da espécie Giberella fujikuroi As plantas infectadas acabavam gerando um grupo de fitormônios que estimulava o crescimento UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 16 of 32 28022024 2017 acelerado e anormal das plantas sendo denominados giberelinas Paulilo et al 2015 Principais compostos produzidos naturalmente ácido giberélico e outros mais de 100 compostos sinteticamente são utilizadas apenas a substâncias extraídas do fungo Giberella fujikuroi Local de síntese tecidos jovens da parte aérea e sementes em desenvolvimento Paulilo et al 2015 Transporte o ácido carenoico e o esteviol são exemplos de compostos que funcionam como precursores das giberelinas que são transportadas de maneira não uniforme em todas as direções na maioria dos tecidos pelo xilema e pelo floema Peixoto 2020 Principais efeitos fisiológicos alongamento celular ativação de divisão celular crescimento caulinar na floração indução de masculinidade em flores dioicas crescimento de frutos mobilização de amido e germinação Melo 2002 Paulilo et al 2015 323 Citocininas As citocininas constituem um grupo de fitormônios muito eficientes para indução da divisão das células Esse aumento da divisão celular proporciona crescimento dos tecidos vegetais UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 17 of 32 28022024 2017 Crédito Wasteresley Lima Histórico da descoberta grupo de hormônios descoberto da década de 1950 por um grupo de pesquisadores da Universidade de Winsconsin EUA ao estudarem a divisão celular provocada por células da medula do caule de fumo Paulilo et al 2015 Principais compostos todas as citocininas naturais são derivadas de adenina sendo alguns exemplos Isopenteniladenina IP transzeatina tZ e diidrozeatina diH Principais citocininas sintéticas cinetina KIN a benzilaminopurina BAP e thidiazuron TDZ Peres Kerbauy 2004 Local de síntese ocorre principalmente nas raízes mas podem ser sintetizadas em embriões de sementes em germinação caule e folhas jovens sendo derivadas de difosfato ou trifosfato de adenosina e de isopentenil difosfato Paulilo et al 2015 Transporte translocadas principalmente das raízes pelo xilema Melo 2002 Principais efeitos fisiológicos percepção e transdução de sinais fisiológicos divisão e diferenciação de células expansão foliar estabelecimento de drenos em brotos diferenciação de cloroplastos retardamento da senescência foliar fotomorfogênese mudanças morfológicas induzidas pela luz interação com outros hormônios abertura de estômatos Melo 2002 Peres Kerbauy 2004 324 Etileno O etileno é um gás produzido e liberado naturalmente pelas plantas Dentre seus efeitos pode causar principalmente o amadurecimento dos frutos Histórico da descoberta no Egito Antigo já associavam a maturação de frutos do figo com compostos produzidos pelas plantas Três outras datas são importantes para a descoberta do UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 18 of 32 28022024 2017 etileno como fitormônio 1858 observação de senescência e queda de folhas 1893 indução de floração e 1935 prova de que as plantas produziam etileno em seu metabolismo Paulilo et al 2015 Local de síntese ocorre generalizadamente em todos os tecidos em estresse Melo 2002 Transporte translocado de célula em célula pelo processo de difusão Melo 2002 Principais efeitos fisiológicos divisão e expansão celular superação de dormência crescimento e diferenciação de células das raízes floração queda de folhas e frutos e amadurecimento dos frutos Melo 2002 Colli 2004 325 Ácido abscísico O ácido abscísico atua como um fitormônio sintetizado pelo metabolismo das plantas vasculares podendo ser observado no organismo de musgos Também é um composto que tem como função o auxílio à manutenção fisiológica da planta em situações de estresses bióticos e abióticos Magalhães Jr 2010 Histórico da descoberta na década de 1960 foram principalmente desenvolvidas duas linhas de pesquisa uma sobre queda de frutos do algodão e outra sobre dormência em gemas de bordo porém atualmente relacionase o processo de produção de etileno e que o ácido abscísico atua como coadjuvante Paulilo et al 2015 Local de síntese todas as células pigmentadas que possuem cloroplasto via terpenos e terpenóides Taiz et al 2017 Transporte no xilema a partir das raízes e no floema a partir das folhas Melo 2002 Principais efeitos fisiológicos fechamento de estômatos dormência de gemas senescência e queda de frutos e folhas e indução de síntese de proteínas em sementes Melo 2002 33 INIBIDORES E RETARDADORES Além de promoverem o crescimento alguns compostos são responsáveis por inibir ou retardar o crescimento e o desenvolvimento de plantas Muitas das situações serão descritas no tópico 5 desta etapa pois esses processos costumam ocorrer em situações de estresse dos vegetais Os compostos inibidores causam o retardo ou finalização do processo de crescimento das UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 19 of 32 28022024 2017 plantas visando a proteção de seu organismo contra situações impostas pelo ambiente como a falta dágua e o frio Nessas situações inibir o crescimento e desenvolvimento poupa a planta de perder nutrientes e energia cujo foco principal agora passa a ser a sua sobrevivência em condições atípicas Segundo Peixoto 2020 são exemplos o ácido abscísico dormência apical e de sementes e abertura e fechamento de estômatos e a hidrazina maleica impedir brotação Já as substâncias reguladoras são produzidas sinteticamente Tais substâncias são utilizadas para retardar o crescimento das plantas Os principais exemplos são o ácido succionico2 2 dimetilidrazida SADH e cloreto 2cloroetil trimetilamonio CCC também conhecido como cicocel Peixoto 2020 TEMA 4 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS As plantas são seres vivos que mantêm o metabolismo que proporciona o seu crescimento e desenvolvimento durante todo o seu ciclo de vida pois a maioria dos órgãos apresentam crescimento contínuo até a morte Seu organismo ao apresentar várias células diferenciais é capaz de sintetizar compostos que auxiliarão nesses processos A diferenciação celular ocorre desde as primeiras multiplicações induzidas pelo zigoto para sintetizar continuamente moléculas orgânicas que geram a biomassa das plantas Deste processo juntamente com o crescimento originamse as células tecidos e órgãos que foram apresentados ao estudarmos a Morfologia Vegetal Uma semente se transforma em uma planta capaz de produzir sementes através do desenvolvimento crescimento diferenciação O crescimento aqui referido significa aumento de tamanho caracterizado por aumento de volume e número de células Podemos separar didaticamente as etapas do desenvolvimento em divisão crescimento e diferenciação celular Quirino 2010 p 393 41 CONCEITOS Para facilitar a compreensão sobre a distinção desses processos serão apresentados os conceitos desses fenômenos conforme explicado por Mendes et al 2015 Crescimento alterações quantitativas que acontecem em todo o ciclo de vida da planta Ocorre a partir da divisão celular bem como do aumento volumétrico das células Portanto UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 20 of 32 28022024 2017 corresponde ao aumento em volume dos órgãos exemplos altura da planta diâmetro do caule área foliar ou em relação à massa biomassa úmidaverde e biomassa seca Desenvolvimento alterações quantitativas e qualitativas que acontecem na estrutura nas funções fisiológicas e nos órgãos vegetais Ocorre durante os processos de gênesis crescimento maturação e senescência de um indivíduo ontogenia e na sucessão de gerações filogenia Envolve todos os outros processos descritos aqui crescimento diferenciação e morfogênese Diferenciação fenômeno que ocorre na formação de células especializadas e de tecidos que desempenham funções específicas durante o desenvolvimento das plantas Os processos de replicação e multiplicação celular dependem desse fenômeno para a produção das diferentes células que compõem o vegetal Morfogênese fenômeno que está relacionado com as características físicas da planta tanto em relação à aparência quanto ao desenvolvimento estrutural Muitos fatores interferem nesse fenômeno podendo ser genéticos ambientais e a interação entre eles 42 CRESCIMENTO VEGETAL O processo de crescimento é ditado por células e tecidos meristemáticos conhecidos também como gemas Os vegetais crescem de acordo com os seguintes processos Pes Arenhardt 2015 Divisão celular multiplicação das células Elongação celular aumento das células em tamanho Diferenciação celular especializações e alterações das células quanto à forma função e composição UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 21 of 32 28022024 2017 Cada parte da planta apresenta uma forma diferente de crescimento Pes Arenhardt 2015 Caule possui dois tipos de crescimento em altura e diâmetro Crescimento longitudinal alongamento das extremidades aumentando o comprimento do fuste e dos ramos Ocorre de acordo com as gemasmeristemas presentes nas terminações dos ramos Crescimento em diâmetro realizado pelo câmbio vascular O diâmetro do caule aumenta de acordo com a multiplicação dos tecidos internos que compõem os vasos condutores de água e nutrientes que se conectam das raízes até as folhas Raízes crescem de forma semelhante ao caule Os tecidos meristemáticos são responsáveis pelo crescimento em comprimento e o câmbio vascular regula a espessura das raízes Folhas o crescimento se dá sem direcionamento específico partindo do pecíolo e nervuras 43 DESENVOLVIMENTO VEGETAL Como já discutido no tópico 3 alguns compostos sintetizados chamados hormônios e reguladores são responsáveis pelos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas Porém o desenvolvimento é um processo natural que ocorre durante todo o ciclo de vida Em plantas superiores principalmente que produzem formas de propagação sexuada ocorre desde a germinação até a formação de novas outras sementes e a morte da planta Fatores ambientais genéticos e as combinações entre eles são capazes de condicionar o desenvolvimento das plantas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 22 of 32 28022024 2017 Créditos Kazakova Maryia Shutterstock Basicamente podese compreender o desenvolvimento vegetal com base em três fases Pes Arenhardt 2015 1 Fase juvenil ou de crescimento período que compreende desde a germinação até a primeira produção de flores O metabolismo funciona de maneira eficiente para fornecer meios de crescimento da planta bem como para produção de compostos que serão utilizados futuramente para a geração dos frutos e sementes No balanço energético a planta produz pela fotossíntese o que consome da respiração 2 Fase adulta ou clímax período em que todos os compostos e energia produzidos no processo de fotossíntese são consumidos pelo próprio vegetal Dessa forma não são observadas uma significativa produção de biomassa e mudanças morfológicas 3 Fase de senescência fase em que a planta inicia o processo de mortalidade a partir do momento que não consegue mais realizar a fotossíntese de forma eficiente Ocorre a partir dos últimos ciclos reprodutivos 431 Germinação A germinação é o processo que compreende o início do desenvolvimento da planta por esporulação sementes e gemas Nesta parte iremos descrever resumidamente as fases da germinação de sementes Vários fatores influenciam na germinação das sementes após a sua completa formação podese ter sementes quiescentes prontas para germinar ou dormentes possuem algum impedimento ou retardo da germinação A seguir serão apresentadas as fases da germinação Popinigis 1985 1 Reidratação embebição 2 Aumento da respiração 3 Produção de enzimas 4 Consumo das substâncias de reservas 5 Mobilização e transporte de água e nutrientes 6 Assimilação metabólica de compostos e 7 Crescimento e diferenciação celular UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 23 of 32 28022024 2017 Além das características próprias de cada espécie para a germinação das sementes devese levar em consideração algumas condições ambientais para que o processo ocorra Os fatores ambientais que influenciam a germinação das sementes são luz temperatura água meio de crescimento recipiente nutrientes alelopatia fauna e ação dos microorganismos Hoppe et al 2004 432 Floração e frutificação A floração das plantas ocorre a partir dos meristemas presentes no caule Esses podem favorecer as estruturas vegetativas e as reprodutivas Quanto às reprodutivas estão a floral e a inflorescência que geram a floração Esse processo encerra a fase juvenil da planta e inicia a fase adulta reprodutiva que envolve três fases Vaz et al 2004 Indução sinais fisiológicos de que a planta passará a sintetizar compostos que formarão as flores Evocação ocorrem modificações no meristema reduzindo a produção de folhas e outros órgãos pois os tecidos passam a se diferenciar para produção das flores Desenvolvimento floral após diferenciação passase a produzir os tecidos que irão compor as flores Morfologicamente estas passam a se desenvolver para a realização dos processos de reprodução sexuada gerando frutossementes As flores são observadas nas angiospermas Essas são plantas que produzem frutos e sementes Dessa forma após a produção dessa via de reprodução sexuada o ciclo de desenvolvimento da planta se fecha Como já mencionado após a última fase reprodutiva a planta entra em senescência até sua morte 44 MOVIMENTOS EM PLANTAS Alguns estímulos metabólicos são capazes de causar alguns movimentos em plantas Tais movimentos se restringem aos órgãos que apresentam tecidos meristemáticos como as folhas ápice dos caules ramos e sistema radicular É uma forma de a planta se adaptar aos diferentes ambientes cuja resposta pode ocorrer de duas formas Quirino 2010 Tropismo resposta em direção à fonte de estímulo de crescimento seguindoo ou indo em direção contrária Podem ser fototropismo crescimento correlacionado à luz UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 24 of 32 28022024 2017 gravitropismo crescimento correlacionado à força da gravidade tigmotropismo crescimento imposto por contato físico e quimiotropismo crescimento correlacionado à presença de substâncias compostos e elementos químicos Nastismo a resposta não ocorre na direção do estímulo de crescimento Pode ser epinastismo crescimento para baixo sem levar em consideração a direção da luz termonastismo movimento devido ao calor ou frio hidronastismo modificação das folhas causada pelo déficit hídrico geralmente enrolandoas nictinastismo causa o fechamento das folhas pela relação hídrica e tignastismo resposta a um estímulo físicomecânico 45 ESTÍMULOS AMBIENTAIS PARA O CRESCIMENTO DAS PLANTAS Alterações ambientais levam as plantas a responderem a estes fatores para manutenção fisiológica do seu metabolismo Seguindo Quirino 2010 este processo começa a partir da percepção do estímulo que induz alterações no crescimento seguindo três etapas 1 Percepção a planta detecta o estímulo do ambiente por sensações provocadas pela mudança na eficiência metabólica exemplos pigmentos e quantidade de água nas células 2 Transdução interpretação do estímulo a partir de sinalizadores químicos sintetizados exemplos produção de fitormônios 3 Resposta visualização externa da resposta aos estímulos dos sinalizadores químicos exemplo mudança na direção do crescimento Fonte Quirino 2010 TEMA 5 ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS A DIFERENTES AMBIENTES Comparandoas com a grande maioria dos seres vivos as plantas são seres eucarióticos que se mantêm estáticos durante todo o seu ciclo de vida Elas se fixam a partir do sistema radicular UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 25 of 32 28022024 2017 que também funciona como o principal órgão de absorção de água e nutrientes como estudamos até aqui sobre fisiologia vegetal Dessa forma naturalmente quase todas as espécies de plantas não possuem modos de mudarem de local ficando expostas às condições edafoclimáticas deste lugar durante todas as suas fases de crescimento e desenvolvimento Esses processos como já destacado dependem das suas características genéticas fenotípicas e ambientais bem como a junção da interação entre todos os fatores Porém os fatores ambientais são os principais condicionantes da necessidade das plantas se adaptarem às características do local Quando há influência negativa do ambiente sobre a planta caracterizase o processo denominado estresse Dessa forma as plantas se encontram estressadas quando estão expostas a situações que retardam ou impedem seu crescimento e desenvolvimento Cid Teixeira 2017 Quando isso ocorre a carga genética regula o metabolismo e os processos fisiológicos para proporcionarem adaptações para sua sobrevivência atribuindo tolerância a por exemplo frio calor déficit nutricional salinidade do solo ventos e falta dágua A seguir vamos observar situações que podem levar ao estresse vegetal 51 ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS AO ESTRESSE HÍDRICO A falta de água disponível no ambiente pode ser considerado o pior dos estresses fisiológicos Como ser vivo a planta demanda uma grande quantidade de água para que seu metabolismo funcione de maneira eficiente Quando não há essa quantidade necessária a planta precisa realizar adaptações fisiológicas Muitas adaptações fisiológicas quanto à seca e baixas quantidade de água no ambiente são realizadas a partir da translocação de hormônios A principal é a tentativa de reduzir a perda de água pela evapotranspiração descrita nas seguintes etapas Cid Teixeira 2017 1 Quando a quantidade de água absorvida é abaixo da necessidade fisiológica da planta as células das raízes passam a sintetizar maiores quantidades de ácido abscísico 2 Esse hormônio é carreado pelo xilema diretamente para as folhas e essa translocação de ácido abscísico será responsável pela regulação da abertura e fechamento dos estômatos reduzindo a perda de água por transpiração UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 26 of 32 28022024 2017 3 Caso não seja suficiente para manter o balanço hídrico internamente a planta causa sua própria perda de folhas para reduzir evapotranspiração 4 A queda das folhas abscisão é impulsionada pelo aumento da produção de etileno e redução de auxinas na lâmina das folhas fazendo com que o pecíolo se desprenda da planta 5 Restabelecido o provimento de água o metabolismo recuperase fisiologicamente a partir da emissão de novos brotos cujas folhas novamente pigmentadas retornarão o processo fotossintético O fechamento de estômatos bem como a redução da lâmina foliar são adaptações que diminuem a saída de água do organismo As respostas evolutivas das plantas à seca se dão basicamente por três mecanismos Peixoto 2020 Fuga à seca adoção de estratégias de escape da falta dágua no ambiente Rápido desenvolvimento fisiológico as plantas aceleram o ciclo de vida antes que o déficit hídrico prejudique de vez suas funções vitais Este mecanismo visa a produção de estruturas reprodutivas para a perpetuação da espécie Com sementes produzidas e liberadas no ambiente algumas adaptações a preservam até haver condições ambientais que favoreçam sua germinação Plasticidade redução morfológica em número e tamanho das flores Formamse portanto menos flores e consequentemente menos sementes Em condições normais de água retornam à produção vegetativa ao normal Caracterizase esta versatilidade como plasticidade no desenvolvimento Prevenção manutenção do potencial hídrico dentro das células Ocorre pela absorção da maior quantidade possível de água eou reduzindo as perdas da transpiração visando a economia hídrica por Manutenção da absorção crescimento das raízes aumento da área de absorção maior quantidade de biomassa nas raízes em relação à parte aérea e osmorregulação nas raízes Redução de perdas diminuição do tamanho das células e tecidos redução da área exposta à radiação diminuição da perda que ocorre na superfície das folhas redução da área foliar e fechamento de estômatos e osmorregulação nas folhas Tolerância processo que ocorre a partir do momento em que a redução da quantidade de UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 27 of 32 28022024 2017 água não afeta a planta fisiologicamente seguindo características como Manutenção do turgor pelo aumento da quantidade de solutos reservados nas células bem como pelo aumento da elasticidade celular controlando o volume das células em função da quantidade água presente Tolerância à desidratação quando as células passam a suportar a quase desidratação total da planta mantendo o metabolismo funcionando de maneira eficiente Dois grupos de plantas adaptadas ao déficit hídrico são as suculentas e os cactos Os cactos apresentam caules que funcionam como reserva nutricional e de água e seus espinhos são características de modificação genética das folhas para reduzir as perdas excessivas por evapotranspiração além de funcionarem como protetores contra herbívoros Esse é um exemplo de fenômeno denominado evitância que segundo Lima e Chaer 2018 p 181 consiste na utilização de um conjunto de mecanismos para impedir que a planta entre em contato com alguma perturbação ambiental que pode lhe causar estresse que neste caso seria a escassez hídrica UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 28 of 32 28022024 2017 Créditos AZ 54design Shutterstock 52 ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS A OUTROS ESTRESSES A restrição hídrica é o principal fator ambiental de estresse pois induz a ocorrência de várias outras adaptações Outros transtornos fisiológicos e bioquímicos podem ser causados por variações ambientais no solo salinidade excesso de água compactação e contaminação química e atmosfera variações na temperatura congelamento frio e calor e iluminaçãoradiação Transtornos fisiológicos e bioquímicos em plantas causadas por flutuações no ambiente abiótico solo Fator ambiental Efeitos primários Efeitos secundários Salinidade Redução do potencial hídrico Desidratação celular Citotoxicidade iônica Semelhantes aos efeitos observados no déficit hídrico Inundação e compactação Hipoxia falta de oxigênio Anoxia redução da quantidade de oxigênio Redução da respiração Metabolismo fermentativo Produção de ATP inadequada Produção de toxinas por microrganismos anaeróbicos Produção de espécies reativas de oxigênio EROs Toxicidade por elementos traço Distúrbios em proteínas e DNA Produção de EROs Transtorno do metabolismo Fonte Taiz et al 2017 Transtornos fisiológicos e bioquímicos em plantas causadas por flutuações no ambiente abiótico atmosfera UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 29 of 32 28022024 2017 Fator ambiental Efeitos primários Efeitos secundários Temperatura elevada Desestabilização de membranas e de proteínas Inibição dos processos de fotossíntese e respiração Produção de EROs Morte celular Resfriamento Desestabilização de membranas Disfunção de membranas Congelamento Redução do potencial hídrico Desidratação celular Formação de cristais de gelo entre as células Semelhantes aos efeitos observados no déficit hídrico Destruição física Intensidade luminosa alta Fotoinibição Produção de EROs Inibição do reparo do fotossistema II Redução da fixação de CO2 Fonte Taiz et al 2017 FINALIZANDO Chegamos ao final de mais uma etapa Conhecemos muitos tópicos importantes e interessantes Foi possível conhecer alguns dos processos vitais das plantas e sua relação com o ambiente como são produzidos os compostos e metabólitos necessários para os processos que envolvem o crescimento e o desenvolvimento das plantas Em outro momento serão abordados tópicos sobre Sistemática Bons estudos e até a próxima REFERÊNCIAS CID L P B TEIXEIRA J B Fisiologia vegetal definições e conceitos Brasília Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia 2017 65 p COLLI S Etileno In KERBAUY G B Fisiologia vegetal Rio de Janeiro Editora Guanabara UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 30 of 32 28022024 2017 Koogan SA 2004 p 208332 HOPPE J M et al Produção de sementes e mudas florestais Caderno Didático n 1 2 ed Santa Maria UFSM 2004 388 p MAGALHÃES JUNIOR A M Ácido abscísico e o estresse abiótico Documentos 307 Pelotas Embrapa Clima Temperado 2010 30 p MELO N F Introdução aos hormônios e reguladores de crescimento vegetal Petrolina Embrapa Semiárido 2002 MENDES R M S LUCENA E M P MEDEIROS J B L P Princípios de fisiologia vegetal Fortaleza EdUECE 2015 126 p MERCIER H Auxinas In KERBAUY G B Fisiologia vegetal Rio de Janeiro Editora Guanabara Koogan SA 2004 p 217249 PAULILO M T S VIANA A M RANDI A M Fisiologia vegetal Florianópolis Universidade Federal de Santa Catarina 2015 182 p PEIXOTO C P Org Princípios de fisiologia vegetal teoria e prática Rio de Janeiro Pod 2020 256 p PERES L E P KERBAUY G B Citocininas In KERBAUY G B Fisiologia vegetal Rio de Janeiro Editora Guanabara Koogan SA 2004 p 250278 PES L Z ARENHARDT M H Fisiologia vegetal Santa Maria Universidade Federal de Santa Maria Colégio Politécnico Rede eTec Brasil 2015 81 p POPINIGIS F Fisiologia da semente 2 ed Brasília 1985 289 p QUIRINO Z G M Fisiologia vegetal relações hídricas e utilização dos elementos minerais nos vegetais In GUERRA R A T Ciência biológicas C 569 Cadernos Cb Virtual 5 João Pessoa Ed Universitária 2010 p 363422 TAIZ L et al Fisiologia e desenvolvimento vegetal6 edPorto Alegre Artmed 2017 888 p VAZ A P A SANTOS H P ZAIDAN L B P Floração In KERBAUY G B Fisiologia vegetal UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 31 of 32 28022024 2017 Rio de Janeiro Editora Guanabara Koogan SA 2004 p 366385 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 32 of 32 28022024 2017