Morfologia Fisiologia Vegetal e Botânica - Aula 2 Uninter - Desenvolvimento Vegetativo e Anatomia

MORFOLOGIA FISIOLOGIA VEGETAL E BOTÂNICA AULA 2 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 1 of 38 28022024 2007 Prof Thiago Cardoso Silva CONVERSA INICIAL Nesta etapa daremos continuidade aos assuntos relacionados à morfologia vegetal e à anatomia do corpo vegetal que são assuntos muito interessantes e que devem ser estudados e compreendidos pois são essenciais para o entendimento e a produção de qualquer cultura vegetal seja florestal agronômica ou paisagística Abordaremos as principais estruturas do corpo de vegetal assim como os seus órgãos reprodutivos O estudo dessas estruturas é muito importante pois serve de base para entendimento da produção de culturas agronômicas e para o entendimento do desenvolvimento do vegetal e sua fisiologia É importante que o entendimento básico da estrutura vegetal seja fortemente evidenciado para compreender o funcionamento das plantas por isso abordaremos as principais estruturas anatômicas das plantas vasculares que é o objeto de estudo da área das Ciências Agrárias Para tratar dessas questões falaremos brevemente da organização e do ciclo de vida das plantas e seus processos básicos de crescimento Para maior aprofundamento veremos as estruturas anatômicas raiz caule e folhas e as estruturas reprodutivas flor semente e frutos Os tópicos principais serão Tema 1 Introdução ao desenvolvimento vegetativo Tema 2 Desenvolvimento do vegetal Tema 3 Anatomia vegetal órgãos vegetativos Tema 4 Anatomia vegetal órgãos reprodutivos Tema 5 Embriogênese UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 2 of 38 28022024 2007 TEMA 1 INTRODUÇÃO AO DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO Um aspecto essencial de quase todas as plantas terrestres é seu estilo de vida sedentário devido à sua capacidade de realizar fotossíntese Plantas posicionadas de maneira favorável podem obter rapidamente a energia e nutrientes de que necessitam para crescer e sobreviver Desobrigadas da necessidade de se mover as plantas nunca desenvolveram o tipo de complexidade anatômica que permite a mobilidade nos animais Em vez disso constatase nelas uma anatomia relativamente rígida adaptada à captura de energia luminosa e de nutrientes Como consequência as células vegetais diferentemente das células animais estão firmemente aderidas às suas vizinhas em uma matriz relativamente inflexível e muitas vezes lenhosa Essa anatomia rígida impõe limites ao modo de crescimento da planta As células são adicionadas progressivamente ao corpo pela atividade de tecidos localizados denominados meristemas Em comparação muitos aspectos do desenvolvimento animal incluindo a formação de camadas de tecido primário são caracterizados pela migração de células para novos locais Taiz et al 2017 p 478 Um elementochave desse crescimento adaptativo é a presença de tecidos meristemáticos os quais contêm um estoque de células cujo destino permanece indeterminado Por meio da proliferação e da diferenciação reguladas dessas células as plantas são capazes de produzir uma diversidade de formas complexas adaptadas ao ambiente local Taiz et al 2017 p 478 O desenvolvimento das plantas espermatófitas que são as plantas vasculares que possuem semente como as angiospermas e gimnospermas é dividido em três estágios principais embriogênese desenvolvimento vegetativo e desenvolvimento reprodutivo que iremos abordar sequencialmente 11 EMBRIOGÊNESE A embriogênese compreende o fenômeno de divisão celular em que ocorre multiplicação de uma única célula geralmente o zigoto dando início à formação de um indivíduo multicelular É um processo complexo que será plenamente discutido nesse conteúdo Depois de ocorrer a embriogênese iniciase o desenvolvimento vegetativo das plantas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 3 of 38 28022024 2007 12 DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO Com a germinação o embrião quebra seu estado de dormência e pela mobilização das reservas armazenadas começa um período de crescimento vegetativo Dependendo da espécie a germinação ocorre em resposta a uma combinação de fatores que pode incluir o tempo a umidade e a duração de frio calor e luz Recorrendo inicialmente às reservas armazenadas em seus cotilédones feijão ou no endosperma gramíneas a plântula constrói sua forma rudimentar mediante a atividade dos meristemas apicais da raiz e do caule Por meio da fotomorfogênese e do posterior desenvolvimento da parte aérea a plântula tornase fotossinteticamente capacitada possibilitando assim o crescimento vegetativo subsequente Taiz et al 2017 p 479 Diferentemente do crescimento dos animais o crescimento vegetativo costuma ser indeterminado não predeterminado mas sujeito à variação sem um ponto final definido Esse crescimento indeterminado é caracterizado por programas reiterados de desenvolvimento de órgãos laterais que permitem à planta elaborar uma arquitetura mais adequada ao ambiente local Taiz et al 2017 p 480 Muitos processos do desenvolvimento vegetativo serão discutidos com base no fenômeno de embriogênese devidamente descrito adiante 13 DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO Após um período de crescimento vegetativo as plantas respondem a uma combinação de estímulos internos e externos incluindo tamanho temperatura e fotoperíodo para experimentar a transição para o desenvolvimento reprodutivo Em plantas floríferas essa transição envolve a formação de meristemas florais especializados que originam as flores Os processos pelos quais os meristemas florais são especificados e depois se desenvolvem produzindo uma sequência estereotipada de formação de órgãos têm proporcionado alguns dos exemplos mais bem estudados de desenvolvimento vegetal Taiz et al 2017 p 480 TEMA 2 DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL Após a fecundação ocorre a formação do zigoto o qual é constituído de uma célula diploide que se divide logo em seguida dando origem a duas célulasfilhas A célula basal vai se diferenciar UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 4 of 38 28022024 2007 em uma estrutura chamada suspensor A célula apical se diferencia e dá origem ao próembrião que segue seu desenvolvimento dentro do ovário Sua nutrição é feita através do suspensor que está ligado aos tecidos da planta mãe Além disso o suspensor possui a função de transferir hormônios da planta mãe para o embrião em desenvolvimento Porém isso ocorre apenas nas angiospermas nas gimnospermas e pteridófitas o suspensor é metabolicamente inativo O embrião inicialmente possui a forma globular Neste estágio seus tecidos ainda estão indiferenciados O próximo estágio nas eudicotiledôneas é o cordiforme Pela presença dos dois cotilédones o embrião assume a forma de um coração Nas monocotiledôneas o embrião toma um aspecto cilíndrico pois só apresenta um cotilédone No segundo estágio já é possível distinguir alguns tecidos como a protoderme e o meristema fundamental Após esse período o embrião sofre um grande alongamento no sentido longitudinal e por isso sua forma é denominada de torpedo Já é possível diferenciar cada um dos meristemas primários protoderme procâmbio e meristema fundamental O suspensor tem vida curta e usualmente se degenera por apoptose Quando isso não acontece o embrião cresce muito e acaba comprimindo o suspensor até que ele deixe de funcionar Via de regra o embrião produz substâncias que inibem o desenvolvimento do suspensor Quando nenhuma dessas situações ocorre o suspensor pode se desenvolver e dar origem a um novo embrião A presença de mais de um embrião dentro de uma semente é chamada de poliembrionia e é bastante comum no ipêamarelo Handroanthus albus Algumas células da nucela também podem originar embriões Há 4 diferenças marcantes entre um embrião de uma eudicotiledônea e uma monocotiledônea Nas monocotiledôneas existe uma bainha chamada coleóptilo que reveste a plúmula Em monocotiledôneas existe uma bainha chamada coleorriza revestindo a radícula Essas bainhas estão ausentes nas eudicotiledôneas O cotilédone das monocotiledôneas escutelo não tem função de armazenar os nutrientes do endosperma como ocorre nas eudicotiledôneas Sua função é transferir nutrientes para o embrião em desenvolvimento Ele funciona como uma ponte levando as reservas nutricionais para do endosperma para o embrião O endosperma das monocotiledôneas ocupa uma porção muito mais significativa dentro da UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 5 of 38 28022024 2007 semente em comparação com as eudicotiledôneas Por exemplo no trigo Triticum aestivum o endosperma ocupa 80 das sementes Isto pode ser explicado pelo fato de que nas eudicotiledôneas o embrião absorve as reservas do endosperma e estas se acumulam nos cotilédones como na mamona Ricinus communis e feijão Phaseolus vulgaris Por consequência a razão endospermaembrião dentro das sementes de eudicotiledôneas é muito baixa O embrião maduro é constituído de um eixo que contém um ou dois cotilédones Em alguns embriões existe a presença do epicótilo que é um eixo que está acima dos cotilédones Este eixo vai se desenvolver e originar as plúmulas que são as primeiras folhas com função fotossintética lembrese de que os cotilédones são folhas modificadas O eixo abaixo dos cotilédones é chamado eixo hipocótiloradicular Quando ocorre a formação da radícula fazemos a distinção entre hipocótilo e radícula O embrião maduro suas reservas nutricionais endosperma e seu revestimento tegumento constituem a semente Pode existir em algumas espécies uma cicatriz no exterior da semente Esta cicatriz se chama hilo e é resultado da degeneração do funículo Figura 1 Germinação da semente UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 6 of 38 28022024 2007 Crédito DesignuaShutterstock Durante o seu desenvolvimento as sementes vão se desidratando lentamente até atingir 5 a 10 de água nos tecidos Essas sementes são chamadas ortodoxas Entretanto algumas sementes retêm até 20 de água nos tecidos As sementes que mantêm altos teores de água nos tecidos são chamadas recalcitrantes Elas possuem diferenças significativas em relação à longevidade sensibilidade à desidratação e metabolismo Nesta fase do ciclo de vida da planta o embrião está maduro e as sementes estão prontas para a dispersão O próximo passo é a germinação da semente Todas as sementes precisam de água oxigênio e uma temperatura adequada para germinar Grande parte das espécies de plantas necessita de luz fotoblásticas positivas enquanto a germinação de algumas espécies é inibida pela luz fotoblásticas negativas Com a entrada de água para o interior da semente embebição os tecidos embrionários se tornam metabolicamente ativos e iniciase a divisão celular hiperplasia e aumento do tamanho das células hipertrofia Como resultado a radícula aumenta de tamanho e rompe o tegumento da semente exteriorizandose Em seguida as outras partes do embrião saem do tegumento Quando os cotilédones estão acima do solo a germinação é dita epígea e ocorre no feijão Na ervilha Pisum sativum os cotilédones ficam enterrados no chão e a germinação é chamada de hipógea O cotilédone da cebola Allium cepa pode ser fotossintetizante Ao final da germinação a planta deixa o estágio de semente e passa a se chamar plântula Até que suas raízes possam se estabelecer no solo e suas jovens folhas iniciem a fotossíntese muitos fatores podem comprometer a sobrevivência da plântula Este é um estágio muito vulnerável ao ataque de fungos herbívoros e condições ambientais estressantes como a falta de água e altas temperaturas Figura 2 Germinação UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 7 of 38 28022024 2007 Crédito Kazakova MaryiaShutterstock Se a plântula obtiver sucesso no seu estabelecimento suas raízes vão se fixar no solo e obter nutrientes e seu caule iniciará o crescimento originando folhas que vão prover as plântulas de alimento A energia armazenada nos cotilédones é utilizada nesse crescimento e eles murcham até cair Neste estágio sem cotilédones o vegetal é capaz de produzir o próprio alimento e passa a ser chamado de planta O vegetal só é chamado de planta no momento em que cessam as atividades metabólicas dos cotilédones e aí os tecidos meristemáticos apicais e laterais começam a responder aos estímulos fotossintéticos e produção de hormônios dando origem a novas células e estabelecimento de uma planta Figura 3 Crescimento de uma planta Crédito Lovelyday12Shutterstock TEMA 3 ANATOMIA VEGETAL ÓRGÃOS VEGETATIVOS UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 8 of 38 28022024 2007 31 RAIZ OU SISTEMA RADICULAR Na maioria das plantas vasculares a raiz constitui o sistema subterrâneo e está envolvida fundamentalmente na fixação e absorção As duas outras funções estão associadas à condução e ao armazenamento Muitas raízes são importantes órgãos de armazenamento e algumas tais como a da cenoura da beterraba e da batata doce por exemplo estão adaptadas especialmente para armazenar alimentos Os alimentos produzidos acima do solo nas partes fotossintetizantes da planta migram através do floema para os tecidos de armazenamento da raiz porém o caminho contrário é mais frequente ou seja o a alimento armazenado é digerido e seus produtos transportados de volta para o floema para as partes que estão acima do solo Em plantas bienais completam seu ciclo de vida em dois anos como a cenoura e a beterraba grandes quantidades de alimentos são acumuladas nas regiões de armazenamento na raiz durante o primeiro ano as quais serão usadas no segundo ano para produção de flores frutos e sementes Água e minerais serão absorvidos pela raiz serão levados através do xilema para as partes aéreas das plantas Além disso os hormônios citocininas e giberilinas sintetizados nas regiões meristemáticas da raiz são transportados no xilema em direção as partes aéreas as quais dependem da presença desses hormônios para estimular o seu crescimento e desenvolvimento Raven Evert Eichhorn 2007 p 436 Figura 4 Raízes monocotiledôneas e dicotiledôneas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 9 of 38 28022024 2007 Crédito JakinnboazShutterstock A primeira raiz se origina no embrião é chamada de raiz primária Nas gimnospermas e dicotiledôneas essa raiz se torna pivotante crescendo diretamente para baixo e dando origem às ramificações ao longo do seu eixo as quais são chamadas de raízes laterais Raven Evert Eichhorn 2007 p 436 Raízes primárias não têm sido o foco de tantos estudos como é o caso de caules ou folhas contudo elas apresentam uma grande faixa de variação influenciada tanto pelo ambiente em termos de adaptação ecológica quanto pelo genótipo Cutler Botha Stevenson 2011 p 63 A raiz é um órgão da planta que desempenha as seguintes funções absorção transporte armazenamento fixação além da produção de alguns hormônios citocininas e giberelinas e aleloquímicos Dependendo do tipo de raiz podem ser atribuídas outras funções a ela como reprodução respiração fotossíntese etc A vasta maioria das raízes é subterrânea e a planta mantém um balanço entre a parte aérea e a parte radicular Nas plantas do cerrado é muito comum a parte radicular ser muito mais desenvolvida do que a parte aérea A explicação para isso reside no fato de que o solo do cerrado possui água no lençol freático e o desenvolvimento de raízes pivotantes alorrizia é considerada uma adaptação para a absorção de água Isso ocorre apenas nas eudicotiledôneas porque as monocotiledôneas produzem apenas raízes fasciculadas homorrizia a raiz principal se degenera As pteridófitas também apresentam homorrizia A origem da raiz acontece na radícula uma estrutura presente já no embrião Inicialmente ela é composta de tecido meristemático que vai se diferenciando à medida que a raiz se desenvolve Apenas as raízes finas são absorventes Elas têm um curto período de vida e são constantemente produzidas pela planta As raízes finas produzem os pelos radiculares que absorvem água e sais minerais Em raízes ectomicorrízicas os pelos não são produzidos A extremidade de raiz é revestida por uma estrutura chamada coifa responsável pela produção de mucilagem carboidrato viscoso que diminui o atrito da raiz com as partículas do solo Além disso a coifa fornece proteção mecânica por ser bastante resistente Ao mesmo tempo UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 10 of 38 28022024 2007 a columela da coifa também é responsável pelo gravitropismo geotropismo que orienta o crescimento da raiz em direção ao solo O crescimento radicular é subterminal A região onde o ocorre o crescimento hiperplasia e hipertrofia é logo abaixo da coifa e recebe o nome de região de crescimento O ápice da raiz pode ser fechado quando coifa procâmbio e córtex se originam de células iniciais diferentes ou aberto quando coifa procâmbio e córtex se originam do mesmo grupo de células iniciais Em um corte transversal da raiz podese observar a epiderme o córtex e o cilindro vascular A raiz carece de nós e entrenós logo as folhas estão ausentes A epiderme geralmente é composta de pelos radiculares responsáveis pela absorção e frequentemente constituise de apenas uma fileira de células nas orquídeas e aráceas epífitas a epiderme multisseriada é chamada de velame e ajuda na absorção da água atmosférica Os pelos radiculares podem atingir até 10 mm de comprimento Logo abaixo da epiderme existe uma camada de células chamada de exoderme A exoderme tem origem em células corticais e não está presente em todas as angiospermas As células de exoderme são revestidas pelas estrias de Caspary Figura 5 Estrutura da raiz UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 11 of 38 28022024 2007 Crédito ArtemideShutterstock A estria de Caspary é resultante da deposição de lignina e suberina externamente à parede celular Por limitar o transporte apoplástico acreditase que a função dessa camada é diminuir a invasão das raízes por microrganismos como vírus bactérias e fungos Seguindo para o centro da raiz existe o córtex que certamente ocupa a maior parte da área da raiz e é composto pelos tecidos fundamentais parênquima colênquima e esclerênquima Revestindo o cilindro vascular existe uma outra camada semelhante à exoderme que é denominada endoderme Interiormente existe o periciclo que tem origem no procâmbio e por fim o cilindro vascular composto de xilema e floema se alternando em polos O periciclo é uma ou mais raramente duas camada de células que origina as raízes laterais ou adventícias Nas plantas que possuem crescimento secundário o periciclo também contribui para formar o câmbio vascular e pode formar o felogênio O xilema e floema se alteram formando polos Durante o crescimento secundário da raiz o câmbio vascular e o câmbio da casca são produzidos e iniciam a produção dos tecidos secundários O câmbio vascular se origina em parte do periciclo e do procâmbio indiferenciado Resultado do desenvolvimento do câmbio vascular de origem procambial o xilema secundário e floema secundário são produzidos O xilema secundário passa a tomar a maior parte do corpo da raiz e envolve o xilema primário O floema primário pode degenerarse devido a essa expansão do xilema secundário podendo restar apenas algumas fibras floemáticas Internamente a esses resquícios de floema primário observase o floema secundário O câmbio vascular de origem pericíclica origina o parênquima radial Com o aumento em espessura da raiz a epiderme se rompe e é imediatamente substituída pela periderme Do mesmo modo o córtex junto com a endoderme pode se destacar do corpo da raiz e ambos tecidos podem estar ausentes em uma raiz com o crescimento secundário completo As raízes que acumulam reservas podem ter parênquima imerso nos tecidos vasculares cenoura várias camadas de câmbios beterraba ou câmbios dispersos pela raiz batatadoce Essas raízes geralmente apresentam crescimento secundário o que resulta no aumento do espessamento do órgão Algumas raízes produzem gemas que podem funcionar na reprodução UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 12 of 38 28022024 2007 são chamadas raízes gemíferas Figura 6 Estrutura da raiz Crédito DesignuaShutterstock 32 CAULE O sistema caulinar constituído pelo caule propriamente dito e pelas folhas inicia sua formação durante o desenvolvimento do embrião podendo ser representado pela plúmula a qual consiste em um eixo caulinar o epicótilo ou um ou mais primórdios foliares folhas rudimentares e um meristema apical Com a retomada do crescimento do embrião durante a germinação da semente novas folhas desenvolvemse com base no meristema apical e o caule se alonga diferenciandose em nós e entrenós Gradualmente primórdios de gemas formamse nas axilas das folhas e eventualmente estes seguirão uma sequência de crescimento e diferenciação mais ou menos similar àquela da primeira gema Esse padrão é repetido inúmeras vezes à medida que o UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 13 of 38 28022024 2007 sistema caulinar é formado Raven Evert Eichhorn 2007 p 454 Figura 7 Sistema caulinar Fonte Smile Ilustras O caule primário junto com os tecidos que formam os primeiros estágios do espessamento UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 14 of 38 28022024 2007 secundário é considerado aqui O caule primário assim como a raiz tem epiderme e córtex mas com frequência uma camada de separação distinta como a endoderme não é visível A presença de exoderme é rara mas a ocorrência de hipoderme é frequente Às vezes existe uma camada que se parece com a endoderme mas essa camada normalmente não possui as estrias de Caspary e é chamada de bainha endodermoide ou bainha amilífera O sistema vascular vem a seguir e começa como feixes vasculares individuais tanto em monocotiledôneas quanto em dicotiledôneas Diferentemente da raiz os polos do protoxilema estão direcionados para o centro e os polos do protofloema para o lado externo na maioria dos casos Com frequência o centro é tecido fundamental parenquimático mas pode ser oco Mais uma vez ao contrário das raízes a vasta maioria das espécies possui caules com nós onde as folhas emergem e gemas axiais podem estar presentes existem variações nas monocotiledôneas Gemas e partes aéreas laterais aparecem nos tecidos externos exógenos ao contrário de raízes laterais endógenas Cutler Botha Stevenson 2011 p 72 A maioria das plantas dicotiledôneas e gimnospermas incluindo as anuais e até as efêmeras apresentam certo nível de espessamento secundário nos caules Esse processo pode começar bem cedo e aparecer alguns centímetros abaixo do ápice das partes aéreas Cutler Botha Stevenson 2011 p 72 O caule é um órgão da planta que desempenha diversas funções como sustentação transporte armazenamento e produção de folhas e estruturas reprodutivas Originase a partir do epicótilo do embrião e ao contrário da raiz o caule é dotado de nós e entrenós Os nós são as regiões de onde se originam as folhas e os entrenós são delimitados por dois nós Em cada nó originase uma folha e na sua axila uma gema lateral ou axilar A gema lateral permanece dormente até que um estímulo quebre a dormência e a gema se desenvolve produzindo um ramo lateral As plantas ao contrário dos animais têm um tipo de crescimento chamado modular O crescimento modular ocorre devido à presença dos módulos ou fitômeros Cada fitômero composto de um nó um entrenó uma gema e uma folha pode ser destruído sem que a planta morra Nos animais que possuem crescimento unitário se uma parte do corpo é destruída dificilmente pode ser regenerada Os fitômeros possuem meristemas e por isso uma planta cresce em várias direções e cresce indefinidamente Em um corte transversal do caule podese observar a UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 15 of 38 28022024 2007 epiderme o córtex o cilindro vascular e a medula A epiderme via de regra é unisseriada apresentando cutícula e pode apresentar alguns estômatos A córtex é a região de sistema fundamental que está abaixo da epiderme e externa ao cilindro vascular No córtex podem estar presentes laticíferos ductos de mucilagem ou de resina Envolvendo o cilindro vascular pode existir o periciclo que origina raízes adventícias no caule Os feixes vasculares podem ser colaterais xilema para dentro e floema para fora ou bicolaterais duas camadas de floema envolvendo o xilema Este último caso é comum em Cucurbitaceae Há também os feixes anfivasais nos quais o xilema envolve o floema e os biconcêntricos nos quais o xilema forma dois anéis concêntricos separados por um anel de floema Esses feixes podem apresentar diversas disposições Podem estar dispersos no caule de forma aleatória sem medula condição comum em monocotiledôneas e eudicotiledôneas herbáceas Mas podem também formar um cilindro sólido revestindo a medula Isso é bem frequente no caule de eudicotiledôneas gimnospermas e magnolídeas O cilindro pode apresentar região interfascicular ampla ou estreita As regiões que delimitam os feixes são chamadas de raios medulares Interiormente ao cilindro vascular na medula existe sistema fundamental também mas não ocorre colênquima nessa região Os caules que possuem medula são chamados de eustélicos Os caules de monocotiledôneas são ditos atactostélicos Nos caules que não apresentam crescimento secundário todas as células do procâmbio maturam e nenhuma célula meristemática resta para formar o câmbio vascular Esse tipo de câmbio é dito fechado e contrasta com o aberto no qual o procâmbio pode originar câmbio vascular Nas regiões do caule onde as folhas serão produzidas os feixes do cilindro central se divergem e vão em direção à região onde a folha será produzida As extensões do sistema vascular em direção às folhas são denominadas traço foliar e os espaços acima do traço foliar são chamadas de lacunas do traço foliar A região onde o feixe vascular sai do cilindro central e se direciona à gema axilar é chamada de traço do ramo A secção transversal de um caule primário pode ter um perfil entre angular e circular Contudo ele pode assumir uma de uma ampla variedade de formas algumas das quais auxiliam na identificação de uma família como em Labiateae onde a secção é quadrada ou pode auxiliar a distinguir gêneros por exemplo várias espécies de Carex L possuem caules com secção UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 16 of 38 28022024 2007 transversal triangular Com frequência o perfil é modificado próximo aos nós ou nas regiões de inserção foliar Às vezes uma asa ou borda de tecido alinhada com os lados de um pecíolo pode continuar para baixo do entrenó por exemplo em Lathyrus Em geral esse perfil da secção ocorrido no meio de um entrenó seria descrito com o objetivo de comparações Cutler Botha Stevenson 2011 p 74 Como mencionado os caules possuem todos ou a maioria dos seguintes tecidos de fora para dentro epiderme hipoderme córtex com colênquima e clorênquima ou apenas um dos dois uma camada endodermoide ou bainha amilífera bem definida feixes vasculares em um ou mais anéis ou aparentemente espalhados e um tecido fundamental central ou medula Cutler Botha Stevenson 2011 p 72 33 FOLHA A folha é um órgão geralmente laminar cuja principal função é a fotossíntese embora possa apresentar outras funções como a transpiração o armazenamento de água proteção e atração de polinizadores A parte superior da folha é chamada de adaxial ou ventral A parte inferior da folha é chamada de abaxial ou dorsal As duas faces da folha são cobertas pela epiderme cujas células são achatadas e compactas existindo pouco espaço intercelular A epiderme foliar de modo geral é unisseriada e recoberta pela cutícula Células epidérmicas podem sofrer lignificação em alguns casos Com relação ao pecíolo quatro tipos de feixes vasculares podem ser distinguidos contínuo em forma de ferradura em forma de meialua ou fragmentado Os estômatos do limbo podem ocorrer em ambas as epidermes sendo que as variações são peculiares de cada espécie Nas plantas aquáticas hidrófitas as folhas ficam sobre a lâmina dágua e obviamente os estômatos estão localizados apenas na superfície adaxial epiestomáticas Nas folhas que ficam totalmente submersas os estômatos podem não ocorrer Nas xerófitas plantas adaptadas a ambientes secos os estômatos estão localizados em depressões na superfície da epiderme Essas depressões são cobertas de tricomas e são denominadas câmara ou cripta subestomática as quais têm a função de diminuir a perda excessiva de água diminuindo o contato da superfície do estômato com o vento Mas a maioria das folhas possui estômatos nas duas epidermes anfiestomáticas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 17 of 38 28022024 2007 Entre as duas epidermes existe o mesofilo meso meio phyllos folha que contém o sistema fundamental O principal papel do mesofilo é realizar a fotossíntese No mesofilo estão distribuídos o parênquima lacunoso e paliçádico o esclerênquima o colênquima marginalmente e os feixes vasculares Quando o paliçádico está próximo da epiderme adaxial e o lacunoso próximo da epiderme abaxial a folha é dita dorsiventral Em algumas espécies há duas camadas de paliçádico uma próxima da epiderme abaxial e a outra da epiderme adaxial e uma camada de lacunoso entre as duas Nesse caso a folha é chamada de isobilateral como é o caso de Lavoisiera glandulifera No lacunoso existe uma grande quantidade de espaço intercelular o que se acredita que seja uma especialização da folha para maximizar as trocas gasosas fundamentais para a fotossíntese As nervuras são os locais por onde passam os feixes e as de maior porte vão se ramificando originando nervuras mais finas de menor porte As folhas apresentam uma enorme diversidade de estruturas As folhas de hidrófitas têm pouco tecido de sustentação e pouco xilema Por outro lado as folhas xerófitas possuem grande quantidade de esclerênquima cutícula grossa células com paredes espessadas e lignificadas Folhas do sol são mais espessas que as de sombra Possuem mais parênquima paliçádico maior espessamento das células epidérmicas e maior desenvolvimento do tecido vascular Figura 8 Estrutura da folha UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 18 of 38 28022024 2007 Crédito JakinnboazShutterstock As folhas crescem sobre os caules abaixo de seus pontos de crescimento e se desenvolvem a partir de primórdios foliares nas gemas Toda folha é um órgão lateral que se desenvolve a partir de um primórdio foliar que em termos simples é uma saliência meristemática acima da superfície geral da protoderme Os primórdios foliares se iniciam perto do ápice caulinar e em gemas laterais em sequência regular filotaxia e levam à formação de folhas maduras Embora seja costumeiro se pensar nas folhas como sendo finas achatadas e verdes sua forma está intimamente ligada ao habitat em que a espécie em questão cresce O perfil e o formato geral também podem ser característicos de um gênero e às vezes de uma família Cutler Botha Stevenson 2011 p85 As folhas variam quanto ao formato e estrutura interna Nas dicotiledôneas a folha comumente consiste em uma porção expandida a lâmina ou limbo e em uma porção pedunculada o pecíolo Pequenos apêndices escamiformes ou foliares denominados estípulas desenvolvemse na base de algumas folhas Muitas folhas não apresentam pecíolo e são denominadas sésseis Na maioria das monocotiledôneas e em certas dicotiledôneas a base da folha se expande numa bainha que envolve o caule Em algumas gramíneas a bainha se estende por todo comprimento do entrenó A disposição das folhas no caule pode ser verticilada com três ou mais folhas em cada nó dística ou de duas fileiras com folhas únicas em cada nó mas dispostas em duas fileiras opostas e alterna e helicoidal Raven Evert Eichhorn 2007 p 460 As folhas das dicotiledôneas podem ser simples ou compostas Nas folhas simples as lâminas foliares não são divididas em partes distintas As lâminas de folhas compostas podem ser divididas em folíolos cada qual geralmente com seu pequeno pecíolo Raven Evert Eichhorn 2007 p 460 TEMA 4 ANATOMIA VEGETAL ÓRGÃOS REPRODUTIVOS Além de seu valor ornamental e hortícola as flores têm sido principalmente estudadas como fonte de caracteres taxonômicos muito importantes em relação à filogenia e evolução Sua função primordial na reprodução naturalmente tem sido o objeto de uma vasta quantidade de investigações morfológicas e fisiológicas A extrema importância dos frutos e sementes como alimento forneceu inspiração para uma grande quantidade de pesquisas Entretanto o foco UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 19 of 38 28022024 2007 principal desta é a anatomia vegetativa e apenas assuntos de determinados interesses aplicados relacionados ao florescimento e frutificação são detalhados Cutler Botha Stevenson 2011 p 135 A reprodução é imprescindível à perpetuação das espécies animais ou vegetais Enquanto os animais se reproduzem predominantemente de modo sexual os vegetais podem se propagar de forma sexuada ou assexuada Seja qual for a fase nuclear considerada cada ciclo biológico está formado por um conjunto de células vegetativas originadas por mitoses sucessivas a partir de determinada célula reprodutora esporo zigoto ou estrutura equivalente como gemas adventícias propágulos etc constituindo uma geração Na maioria das plantas o ciclo de vida envolve duas fases ou gerações a esporofítica diploide e a gametofítica haploide com características alternantes AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 330 Nas angiospermas há dois tipos de gerações que se caracterizam pelo tipo de células reprodutoras das quais provêm ou pelo tipo de células que geram A geração assexuada chamada de esporófito produz esporos por meio de divisão reducional de suas células meiose A geração sexuada denominada gametófito produz gametas por divisão celular equacional mitose O esporófito é um indivíduo de organização complexa desenvolvendose a partir de uma oosfera fecundada zigoto resultado da singamia entre um gameta masculino e a oosfera o gameta feminino Seu desenvolvimento culmina com a formação de uma flor ou inflorescência produzindo dois tipos de esporos andrósporos micrósporos e ginósporos megásporos em seus respectivos esporângios androsporângios microsporângios e ginosporângios megasporângios constituindo um esporófito heterosporado Até essa fase do ciclo biológico os eventos de formação dos esporos não estão diretamente relacionados com a reprodução sexuada AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 330 41 FLOR A flor é o órgão responsável pela reprodução da planta Ela se origina de uma gema florífera que pode estar na axila da folha ou no ápice caulinar Ela se constitui de folhas modificadas chamadas antófilos os quais se diferenciam dando origem aos quatro verticilos florais cálice corola androceu e gineceu O perianto se diferencia precocemente originando as sépalas e pétalas Estas são recobertas por epiderme e são altamente vascularizadas por vasos de pequeno UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 20 of 38 28022024 2007 porte As pétalas são nutridas a partir de um único feixe vascular assim como os estames Isso reforça a hipótese de que elas se originaram de estames que se tornaram estéreis Os vacúolos das células das pétalas são preenchidos com metabólitos secundários que conferem a cor característica Os estames se iniciam como pequenas protuberâncias primórdios estaminais recobertos por epiderme e recebendo apenas um feixe vascular Na extremidade do primórdio estaminal iniciase a formação de pequenas saliências Estas saliências são divididas por uma camada de células altamente vacuolizadas e cada metade origina uma teca Dentro de cada teca ocorre a produção de um tecido esporogênico Envolvendo este tecido existe um tecido chamado tapete Duas porções do tapete podem ser reconhecidas o tapete parietal pertencente à planta mãe e o tapete interno O tapete tem a função de nutrir o tecido esporogênico e produzir a esporopolenina Além disso a autoincompatibilidade esporofítica ocorre devido à presença de genes incompatíveis no tapete que é liberado junto ao grão de pólen e no estigma da flor receptora Após ocorrer a microesporogênese e microgametogênese o grão de pólen está pronto para ser liberado Ele é revestido por um tecido chamado esporoderme rico em esporopolenina A esporopolenina foi uma importante molécula na conquista do ambiente terrestre pelas plantas Ela impede a dessecação do gametófito A porção interna da esporoderme é chamada de intina e a externa de exina A flor pode ser considerada um ramo altamente modificado e apresenta apêndices especializados folhas metamorfoseadas Esse ramo modificado é constituído de uma haste o pedicelo geralmente possuindo uma porção dilatada terminal o receptáculo de onde emergem os apêndices modificados sépalas pétalas estames e carpelos As flores podem ser solitárias ou agrupadas em inflorescências com uma classificação toda especial segundo sua tipologia O número e o arranjo dos órgãos florais assim como sua forma determinam em grande parte a aparência geral da flor As flores proporcionam grande importância para as caraterísticas morfológicas dos vegetais dentro da botânica sistemática devido sua pouca variabilidade quando comparadas a estruturas vegetativas como as folhas AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p331 As flores são compostas por três principais conjuntos de órgãos apendiculares o perianto apêndices externos de proteção ou para atrair polinizadores o androceu e o gineceu O perianto pode apresentarse indiferenciado sendo suas partes componentes denominadas tépalas por outro lado pode estar diferenciado em cálice e corola O cálice é o conjunto de peças mais UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 21 of 38 28022024 2007 externas denominadas sépalas geralmente verdes e de aspecto mais folioso a corola é o conjunto de peças denominadas pétalas geralmente coloridas e de aspecto vistoso como todos conhecemos Figura 9 Partes de uma flor Crédito BlueRingMediaShutterstock O androceu compreende o conjunto de estames da flor Os estames estão diferenciados em antera e filete embora alguns estames petaloides não se diferenciem nessas duas partes Na maioria das angiospermas uma antera típica está constituída por quatro esporângios O número de esporângios varia nos diferentes táxons ocorrendo anteras unisporangiadas bisporangiadas tetrasporangiadas octosporangiadas e até multisporangiadas A antera tetrasporangiada apresenta uma simetria bilateral estabelecendo duas porções equivalentes denominadas tecas Cada teca abriga duas urnas as lojas ou sacos polínicos as quais correspondem aos androsporângios separados por um tecido estéril o septo que pode estar retraído ou mesmo ausente na antera madura As tecas da antera estão ligadas entre si e com o filete através de um tecido estéril denominado conectivo o qual ocasionalmente se expande formando vários apêndices ou um tecido estéril conspícuo separando os esporângios A forma especial dos apêndices do conectivo é um caráter diagnóstico importante para muitos grupos de plantas como as Melastomataceae sendo muitas vezes também de grande significado biológico Appezzatoda Gloria Guerreiro 2004 p 332 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 22 of 38 28022024 2007 De maneira geral os estames têm como principal função a produção de esporos andrósporos Todavia em algumas espécies parte dos estames se modifica em nectários para atrair insetos estaminódios Em certas espécies alguns estames são férteis e outros servem de alimento aos agentes polinizadores devido a seu conteúdo rico em proteínas Às vezes os filetes apresentamse livres ou unidos formando um único tubo estames monadelfos dois grupos estames diadelfos e mais de dois fascículos estames poliadelfos O gineceu compreende todos os carpelos da flor podendo ser formado por um único carpelo gineceu unicarpelar ou por vários carpelos gineceu pluricarpelar O carpelo está formado pelo estigma estilete e ovário O ovário é a porção basal dilatada do carpelo de cuja superfície interna emergem excrescências formadas por tecidos epidérmicos e subepidérmicos placenta para o interior da cavidade central lóculo de onde se originam os rudimentos seminais óvulos A posição do gineceu com relação ao eixo floral e aos outros órgãos da flor é importante para sua descrição Se os carpelos se inserem na parte mais alta do receptáculo e os outros órgãos florais mais abaixo o ovário é chamado de súpero e a flor é hipógina Se os outros órgãos florais estão inseridos no eixo floral à meia altura do ovário este recebe a denominação de médio e a flor é perígina AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p333 Os rudimentos seminais são os precursores das sementes portanto o seu estudo é de vital importância para a compreensão da estrutura e função destas Os rudimentos seminais têm origem nas camadas subdérmicas do bordo das folhas carpelares ou com menor frequência na porção laminar quando as placentas surgem na face interna do carpelo Em alguns casos surgem de placentas centrais provavelmente constituídas por tecido axial associado ao tecido carpelar Morfologicamente estão constituídos pelo nucelo tegumentos calaza rafe e funículo AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p333 Ainda conforme o mesmo autor o nucelo é o esporângio ou seja o órgão no qual ocorre o processo da esporogênese Tendo em vista que nos espermatófitos os ginósporos não são liberados pelo esporângio este também é o local onde o esporo viável forma o gametófito feminino o qual por sua vez após a fecundação origina o embrião e o endosperma O nucelo é envolvido por um ou dois tegumentos que ultrapassam o esporângio arqueandose sobre seu ápice para formar a micrópila com função de orientar a passagem do tubo polínico Os tegumentos protegem e nutrem o nucelo e na semente madura participam na formação do UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 23 of 38 28022024 2007 envoltório da semente juntamente com parte da calaza e a rafe parte do funículo que se desenvolve paralelamente ao nucelo em rudimentos seminais anátropos A base dos rudimentos seminais denominase calaza e é a essa região que geralmente chegam terminais de feixes vasculares com função nutritiva oriundos da placenta e que percorrem o funículo O rudimento seminal é conectado à placenta por meio de um pedúnculo o funículo 42 FRUTO As angiospermas apresentam grande variação na natureza e na origem de seus frutos desde frutos carnosos e secos quando maduros que provêm somente do ovário da flor assim como outros que envolvem na sua formação partes florais como o receptáculo sépalas pétalas estames pedúnculo e eixo da inflorescência Mesmo diante dessa complexidade e da grande diversidade de frutos adotase neste texto o termo fruto como o resultado do desenvolvimento ou amadurecimento do ovário O fruto compõese de duas partes principais pericarpo originado da parte do ovário e semente Entretanto essa separação didática não ocorre na natureza uma vez que existe entre eles uma relação de dependência fisiológica estrutural e ecológica De um modo geral três camadas podem ser distinguidas num fruto o epicarpo que o reveste externamente o mesocarpo que é a parte mais desenvolvida dos frutos carnosos geralmente é a porção comestível e o endocarpo camada que reveste a cavidade do fruto sendo geralmente pouco desenvolvida e muitas vezes de difícil separação Figura 10 Fruto UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 24 of 38 28022024 2007 Crédito Kazakova MaryiaShutterstock Alguns frutos mantêm no seu interior a umidade necessária para o desenvolvimento da semente liberando água dos pelos da superfície interna do pericarpo Outros frutos desenvolvem internamente no pericarpo tecido parenquimático semelhante a uma almofada que protege a semente que se desenvolve muito cedo na cavidade do fruto Outros ainda desenvolvem no pericarpo uma ala que auxilia na disseminação da semente pelo vento Os frutos se originam do ovário da flor o ovário sendo uma estrutura pouco complexa com um ou mais carpelos apresenta epiderme externa unisseriada mesofilo parenquimático onde ocorrem feixes vasculares diferenciados ou procambiais e epiderme interna também uniestratificada O desenvolvimento do fruto a partir do ovário envolve atividade meristemática que varia com a fase de crescimento e com a região do ovário ou do pericarpo jovem Após a fase meristemática o fruto se desenvolve graças à expansão ou alongamento celular e às alterações estruturais ou funcionais das células como espessamento lignificação ou suberificação das paredes celulares mudanças metabólicas dos protoplastos vacuolização e perda dágua AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 376 421 Classificação dos frutos Os frutos com base em sua origem e na natureza do gineceu classificamse em vários tipos Múltiplos Originados de inflorescência consistem em ovários amadurecidos de muitas flores de uma inflorescência que concorressem mais ou menos juntas num mesmo receptáculo formando uma infrutescência Exemplo abacaxi Ananás comosus L Merrs amora Morus nigra Moraceae e figo Ficus carica Moraceae Agregados Provenientes de uma única flor com gineceu apocárpico ou pluridialicarpelar Exemplo morango Pragana uesca L e magnólia Magnolia sp Magnoliaceae Esquizocarpos Oriundos somente do ovário da flor decompondose em mericarpos na maturidade Exemplo mamona Ricinus communis L Simples Originados apenas do ovário de uma flor com gineceu unicarpelar ou pluricarpelar sincárpico exemplo cereja Prunus avium Rosaceae e tomate Lycopersicum sp Solanaceae De acordo com o número de carpelos a deiscência e o teor de água no UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 25 of 38 28022024 2007 pericarpo maduro os frutos simples dividemse em vários subtipos Carnosos são aqueles nos quais a parede do ovário aumenta em espessura após a polinização e a subsequente fertilização Nesses frutos os pericarpos são bem desenvolvidos e pelo menos em parte parenquimatosos e suculentos Podem ser agrupados em drupa nessa classificação os frutos tipo drupa apresentam o pericarpo com uma camada externa carnosa e uma pétrea Geralmente é oriundo de ovário unicarpelar e monospérmico O epicarpo é delgado o mesocarpo carnoso e o endocarpo lenhoso Este envolve a semente estando fortemente aderido a ela formando o chamado caroço como os frutos das plantas conhecidas popularmente como canela Ocotea puberula Rich Nees e Nectandra megepotamirca Spreng Mez baga como o tomate Lycopersicum esculentum Mill e o mamão Carica papaya L Os frutos do tipo baga apresentam o picarpo em geral delgado mesocarpo e endocarpo carnoso não sendo diferenciados entre si É derivado de um gineceu pluricarpelar Secos deiscentes folículo como o chichá Sterculia chicha st Hill ex Turpin legume como o feijão Phaseolus uulgaris L e cápsula como os frutos da paineira Chorisia speciosa St Hill Abremse espontaneamente para liberarem as sementes Apresentam o pericarpo pouco desenvolvido contendo pequena quantidade de água Secos indeiscentes são frutos que não se abrem espontaneamente para liberarem as sementes Aquênio fruto alado com expansões da parede do pericarpo em forma de asastípico da família Asteraceae como o picãogrande Bidens sulphurea Sh Bip fruto não alado no qual a semente unese à parede do fruto pericarpo coriáceo por apenas um ponto Cariopse comum na família Poaceae o fruto é não alado originado de um ovário unicarpelar A única semente que ele apresenta está unida em toda a extensão às paredes do fruto Como o arroz Oriza sativa L e sâmara frequente na família Fabaceae como a tipuana Tipuana tipu Benth Kuntze 43 SEMENTE A semente pode ser definida como o conjunto formado por um esporófito jovem chamado de embrião em algum estádio de desenvolvimento e um tecido de reserva alimentar chamado de endosperma algumas vezes o perisperma ou parte do próprio embrião e também um envoltório protetor A semente pode ser definida basicamente como o óvulo fecundado sendo UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 26 of 38 28022024 2007 constituído basicamente em três partes embrião endosperma e tegumento O tegumento é a camada externa da semente casca que cobre a amêndoa parte principal da semente A amêndoa possui duas partes o embrião e albúmen O embrião é responsável pela formação de uma nova planta e o albúmen contém as substâncias nutritivas que irá alimentar o embrião nas primeiras fases de desenvolvimento para o surgimento de uma nova plântula Figura 11 Anatomia de um grão Crédito DesignuaShutterstock O embrião juntamente com as estruturas que o rodeiam constitui a unidade de dispersão que tanto pode ser uma semente um fruto ou ainda uma estrutura mais complexa A semente constitui portanto a unidade reprodutiva das espermatófitas gimnospermas e angiospermas cuja função se relaciona com a dispersão e a sobrevivência das espécies UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 27 of 38 28022024 2007 Figura 12 Embrião Crédito Kazakova MaryiaShutterstock Tanto nas gimnospermas quanto nas angiospermas a semente é iniciada como resultado da fecundação da oosfera contida no óvulo Portanto o precursor da semente é o óvulo caracterizado como um megasporângio tegumentado em cujo interior é produzido o megásporo funcional que nunca é libertado pela deiscência do esporângio mas cresce e dá origem ao gametófito feminino onde é produzida a oosfera Este fenômeno de retenção do megásporo denominado endosporia é um prérequisito essencial para o desenvolvimento da semente AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 399 Basicamente podese dizer que a semente abriga o embrião a futura planta O termo gimnosperma que literalmente significa semente nua referese ao fato de que nas gimnospermas os óvulos e posteriormente as sementes não são encerrados no interior de um carpelo como nas angiospermas mas nascem expostos sobre esporófilos escamas ou estruturas equivalentes Após UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 28 of 38 28022024 2007 a fecundação o zigoto produz o embrião e este permanece envolvido pelo tecido nutritivo do gametófito feminino endosperma primário enquanto o tegumento do óvulo dá origem ao tegumento da semente A estrutura completa desprendese da planta mãe e finalmente germina para produzir a nova planta AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 399 Nas angiospermas a semente provém do óvulo como resultado de um processo conhecido como dupla fecundação em que um dos gametas masculinos se une ao núcleo da oosfera singamia dando origem ao zigoto diplóide e posteriormente ao embrião novo esporófito enquanto o outro se funde com os dois núcleos polares do saco embrionário fusão tripla dando origem ao endosperma triploide 431 Embrião O embrião a partir do exterior é envolvido por diversas camadas um ou dois tegumentos remanescentes do tecido nucelar ou perisperma e endosperma Esse conjunto de camadas exceto o endosperma consiste de tecido diploide originário da planta mãe O embrião situase em oposição à micrópila e consiste geralmente de um eixo eixo hipocótiloradícula constituído por uma porção caulinar o hipocótilo um rudimento de raiz a radícula e uma ou duas folhas modificadas os cotilédones Quando dois cotilédones estão presentes dicotiledôneas o meristema ou a gema apical do caule plúmula encontrase entre eles e quando há apenas um cotilédone terminal monocotiledôneas a posição da plúmula é considerada lateral Appezzato daGloria Guerreiro 2004 p 401 402 432 Tegumento O tegumento é originado dos tegumentos do óvulo e é o envoltório da semente popularmente chamado de casca Sua função é proteger o embrião contra o ataque de microrganismos predação por animais danos mecânicos e perda de umidade ou dessecação Além disso outra função importante é a dispersão das espécies pela aquisição de tricomas algodão asas ipê ou tecidos de cores vivas magnólia e também está envolvido no processo da dormência e da germinação A presença de pelos nas sementes em geral também representa uma adaptação à anemocoria ou um aumento de superfície para hidrocoria dispersão pela água e adesão das sementes por ganchos epizoocoria sementes dispersadas por animais aderidas externamente Os pelos podem aparecer dispersos na superfície da semente como em algodão UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 29 of 38 28022024 2007 AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 403 A estrutura e a consistência dos tegumentos variam muito podendo estes ser mais tênues membranáceos papiráceos e coriáceos ou muito resistentes córneos ou pétreos Podem ser também carnosos ou possuir camadas mucilaginosas que em contato com a água inchamse formando grandes quantidades de mucilagem ex Linum usitatissimum Magonia pubescens Jacaratia spinosa As funções desses depósitos de mucilagem parecem ser de aderência a animais e fixação da semente ao solo como em locais úmidos de regiões áridas AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 402 O tegumento pode ter coloração uniforme nos tons castanho preto cinza branco vermelho amareloesverdeado etc porém observase nítida predominância da cor marrom sendo as demais cores pouco frequentes e em geral relacionadas à dispersão por animais Mais da metade das sementes têm coloração que varia de marrom a preto O tegumento algumas vezes pode ser variegado ou bicolor A semente de Ormosia arbórea cuja testa é em parte preta e em parte vermelhovivo é um bom exemplo de tegumento bicolor Tal semente é chamada mimética porque a porção vivamente colorida da testa parece simular um arilo AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 402 433 Reserva da semente ou endosperma É o tecido característico das angiospermas geralmente triploide sendo formado pela fusão de um dos núcleos masculinos com os dois núcleos polares Sua função é acumular reservas alimentícias tais como grãos de amido proteínas e lipídios O endosperma pode ser consumido pelo embrião em desenvolvimento logo após a sua formação como ocorre nas espécies em que o embrião é provido de cotilédones volumosos nos quais se acumulam as reservas da semente Quando persiste o endosperma desempenha dupla função acumular reservas para o desenvolvimento do embrião e absorver material nutritivo depositado em outras partes do óvulo AppezzatodaGloria Guerreiro 2004 p 402 As paredes celulares do endosperma podem ser formadas por diversos compostos que em contato com a água têm a capacidade de absorvêla em grande quantidade e de se intumescer constituindo massas mucilaginosas como em certas leguminosas e convolvuláceas endosperma mucilaginoso O tipo de reserva e a consistência do endosperma são variáveis Em geral as células UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 30 of 38 28022024 2007 têm paredes finas e o material de reserva localizase no seu interior São comumente encontrados grãos de amido endosperma amiláceo muitas vezes associados a proteínas em grânulos amorfos glúten ou em grãos de aleurona Nas cariopses de cereais as células do endosperma contêm grãos de amido e glúten já os grãos de aleurona se restringem apenas à sua camada mais externa camada de aleurona Em Ricinus todo o endosperma contém grãos de aleurona Quando as células são ricas em material lipídico como em Euphorbiaceae e Papaveraceae o endosperma é oleaginoso AppezzatoDaGloria Guerreiro 2004 p 402 44 DISPERSÃO DE SEMENTES E FRUTOS Do mesmo modo que as flores evoluíram de acordo com as características dos seus polinizadores os frutos também evoluíram em função dos seus agentes dispersores Em ambos os sistemas coevolutivos aconteceram muitas modificações em relação aos diferentes agentes dispersores dentro de uma família Os principais tipos de dispersão são pelos agentes da natureza e também pelo homem que pode ser chamada de Antropocórica Agora veremos os principais tipos de dispersão 441 Dispersão anemocórica É a dispersão causada pelo vento que as sementes os frutos possuem algum tipo de expansão aliforme ou pelos como para quedas como o é caso da paineira Ceiba speciosa Algumas espécies têm alas que são capazes de flutuar de um lugar para o outro 442 Dispersão hidrocórica É a dispersão causada pela água muito comum em plantas possuem uma estrutura leve com cutícula impermeável Os frutos e as sementes de muitas plantas principalmente das que crescem perto dos corpos dágua são adaptados para flutuação Os frutos podem conter ar armazenado em seu interior ou o fruto pode possuir tecidos que incluem grandes espaços entre as células Alguns frutos são especialmente adaptados para dispersão por exemplo por correntes oceânicas exemplo disso é o coco A chuva também é um meio comum de dispersão de frutos e sementes sendo comum em plantas que vivem em encostas montanhosas Raven Evert Eichhorn 2007 p 402 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 31 of 38 28022024 2007 443 Dispersão zoocórica É a dispersão causada por animais que é muito importante e faz parte também do processo evolutivo das plantas Conforme Raven Evert e Eichhorn 2007 p 402 a maioria dos frutos carnosos doces e frequentemente coloridos está claramente envolvido no processo de coevolução de animais e plantas com flores A maioria dos frutos em que a maior parte do pericarpo é carnoso é comida por vertebrados Quando esses frutos são comidos por aves ou mamíferos as suas sementes são espalhadas após passarem intactas pelo trato digestivo Algumas vezes a digestão parcial das sementes facilita a sua germinação por agir sobre o tegumento dessas pois muitas vezes os ácidos contidos no trato do estômago fazem com esse processo facilitando a propagação das sementes TEMA 5 EMBRIOGÊNESE As plantas mostram um intrigante contraste no desenvolvimento em relação aos animais não somente com respeito às suas diversas formas mas também em como essas formas surgem Uma sequoia por exemplo pode crescer por milhares de anos antes de alcançar um tamanho suficientemente grande para um automóvel passar através de seu tronco Por outro lado um indivíduo de Arabidopsis pode completar seu ciclo de vida em pouco mais de um mês dificilmente produzindo mais do que um punhado de folhas Mesmo sendo diferentes as duas espécies utilizam mecanismos de crescimento comuns a todas as plantas multicelulares nas quais a forma é elaborada gradualmente por meio de processos adaptativos de crescimento pósembrionário Animais em comparação em geral têm um padrão de desenvolvimento mais previsível no qual o plano básico corporal é amplamente determinado durante a embriogênese Taiz et al 2017 p 477 O termo embriogênese descreve o processo pelo qual uma única célula é transformada em uma entidade multicelular com uma organização característica mas normalmente rudimentar Na maioria das espermatófitas a embriogênese ocorre dentro do rudimento seminal óvulo uma estrutura especializada formada no interior dos carpelos da flor A sequência global do desenvolvimento embrionário é altamente previsível talvez refletindo a necessidade de o embrião ser efetivamente acondicionado dentro dos tegumentos maternalmente derivados que formam a semente Com essa consistência a embriogênese fornece alguns dos exemplos mais evidentes dos UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 32 of 38 28022024 2007 processos básicos de padronização em plantas Taiz et al 2017 p478 Entre esses processos estão aqueles responsáveis pelo estabelecimento da polaridade desse modo proporcionando a estrutura na qual as células se diferenciam de acordo com suas posições no embrião Dentro dessa estrutura grupos de células tornamse funcionalmente especializados para formar tecidos epidérmicos corticais e vasculares Certos grupos de células conhecidos como meristemas apicais são estabelecidos nas extremidades em crescimento do caule e da raiz e possibilitam a elaboração de tecidos e órgãos adicionais durante o crescimento vegetativo subsequente Ao final da embriogênese ocorrem numerosas mudanças fisiológicas que tornam o embrião apto a resistir a longos períodos de dormência e condições ambientais adversas Taiz et al 2017 p 479 Nas espermatófitas a embriogênese transforma um zigoto unicelular em um indivíduo consideravelmente mais complexo contido em uma semente madura Desse modo a embriogênese fornece muitos exemplos de processos de desenvolvimento pelos quais a arquitetura básica da planta é estabelecida abrangendo a elaboração de formas morfogênese a formação associada de estruturas funcionalmente organizadas organogênese e a diferenciação de células para produzir tecidos anatômica e funcionalmente distintos histogênese Os meristemas apicais presentes nas extremidades dos eixos de caules e raízes constituem uma característica essencial dessa arquitetura básica e são fundamentais para sustentar os padrões indeterminados de crescimento vegetativo Por fim o desenvolvimento do embrião retrata mudanças complexas na fisiologia que lhe permitem suportar prolongados períodos de inatividade dormência e reconhecer e interpretar estímulos do ambiente que sinalizam à planta para a retomada do crescimento germinação Taiz et al 2017 p480 Os estudos relativos à embriogênese são baseados na Arabidopsis que apresenta semelhanças quanto à embriogênese em relação a outras plantas superiores Conforme Taiz et al 2017 p 480 comparações anatômicas destacam diferenças nos padrões de embriogênese observadas entre grupos distintos de espermatófitas como aquelas entre monocotiledôneas e dicotiledôneas A Arabidopsis uma eudicotiledônea e o arroz uma monocotiledônea fornecem dois exemplos de embriogênese que diferem em detalhes mas que compartilham certas características básicas comuns em relação ao estabelecimento dos principais eixos de crescimento Em virtude de o embrião apresentar um tamanho relativamente pequeno os seus padrões de UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 33 of 38 28022024 2007 divisão são relativamente simples e facilmente compreendidos Ele é dividido em cinco estágios vinculados à forma do embrião que iremos abordar na sequência conforme Taiz et al 2017 p 480 o descrevem 51 ESTÁGIO ZIGÓTICO O primeiro estágio do ciclo de vida diploide começa com a fusão da oosfera e do gameta masculino para formar um zigoto unicelular O crescimento polarizado dessa célula seguido por uma divisão transversal assimétrica dá origem a uma pequena célula apical e a uma célula basal alongada 52 ESTÁGIO GLOBULAR A célula apical passa por uma série de divisões gerando um embrião globular esférico de oito células octante que exibe simetria radial Divisões celulares adicionais aumentam o número de células no embrião globular e criam a camada externa a protoderme que mais tarde se tornará a epiderme 53 ESTÁGIO DE CORAÇÃO Divisão celular concentrada em duas regiões ocorre em ambos os lados do futuro meristema apical do caule para formar os dois cotilédones dando ao embrião simetria bilateral 54 ESTÁGIO DE TORPEDO Os processos de alongamento e diferenciação celular ocorrem ao longo do eixo embrionário Distinções visíveis entre os tecidos adaxiais e abaxiais dos cotilédones tornamse aparentes 55 ESTÁGIO MADURO Ao final da embriogênese o embrião e a semente perdem água e tornamse metabolicamente inativos à medida que entram em dormência são compostos de reserva acumulamse nas células no estágio maduro UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 34 of 38 28022024 2007 Figura 13 Estágios do embrião Crédito Wasteresley Lima A formação do embrião começa com a divisão da oosfera fertilizada ou zigoto dentro do caso embrionário do óvulo como já vimos no primeiro ciclo Na maioria das plantas floríferas a primeira divisão do zigoto é transversal em relação ao seu eixo maior Com essa divisão fica estabelecida a polaridade do embriã7o o polo superior é o principal sítio de crescimento do embrião O polo inferior micropilar produz um suspensor como um pedúnculo que ancora o embrião na região da micróplia Por meio de uma progressão de divisões ordenadas o embrião finalmente se diferencia em uma estrutura aproximadamente esférica que é o embrião propriamente dito e o suspensor Antes de esse estágio ser alcançado o embrião em desenvolvimento é denominado de proembrião No início de sua formação o embrião consiste em uma massa de células relativamente indiferenciadas Logo mudanças na estrutura interna do embrião originam o desenvolvimento inicial dos sistemas de tecidos das plantas A futura epiderme a protoderme é formada por divisões periclinais das células externas do embrião Vale lembrar que divisões UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 35 of 38 28022024 2007 periclinais são aquelas cujas placas celulares que se formam entre as células filhas são paralelas à superfície da região da planta onde ocorrem Além disso as mudanças progressivas no grau de vacuolização e densidade de protoplasto das células no interior do embrião resultam na distinção inicial entre procâmbio e meristema fundamental O meristema fundamental cheio de vacúolos da origem ao tecido fundamental o qual circunda o procâmbio menos vacuolizado e mais denso que dá origem ao xilema e ao floema A protoderme o meristema fundamental e o procâmbio são contínuos entre os cotilédones e o eixo do embrião Raven Evert Eichhorn 2007 p 412 Figura 14 Divisões Crédito Jefferson Schnaider 56 CONDIÇÕES IDEAIS PARA GERMINAÇÃO DA SEMENTE O crescimento do embrião é geralmente retardado enquanto a semente amadurece e é disseminada O reinício do crescimento do embrião ou germinação da semente depende de muitos fatores externos ou ambientais mas sendo três essencialmente importantes água oxigênio e temperatura Além do mais sementes pequenas tais como a da alface e muitas ervas daninhas geralmente requerem exposição à luz para germinação A maioria das sementes maduras é extremamente seca contendo 5 a 20 de água do seu peso total Desse modo a germinação não é possível até que a semente absorva a água necessária para as atividades metabólicas UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 36 of 38 28022024 2007 Enzimas já presentes na semente são ativadas e outras são sintetizadas para a digestão e a utilização dos nutrientes de reserva acumulados nas células das sementes durante o período de formação do embrião As mesmas células que incialmente sintetizavam imensas quantidades de materiais de reserva agora invertem completamente seus processos metabólicos O aumento das divisões celulares é iniciado no embrião mas o crescimento posterior requer um contínuo suprimento de água e de nutrientes À medida que a semente absorve água ela intumesce e uma pressão é desenvolvida no seu interior Raven Evert Eichhorn 2007 p 415 Durante os estágios iniciais da germinação a respiração pode ser inteiramente anaeróbica mas logo que o tegumento é rompido a respiração tornase aeróbica que requer oxigênio Se o solo estiver saturado a quantidade de oxigênio disponível para a semente pode ser inadequada para a respiração aeróbica e a plântula não se desenvolverá corretamente A temperatura para germinação de muitas espécies fica entre 0 e 5C e a máxima ente 45 e 48 C sendo que a faixa ótima fica entre 25 e 30C Algumas sementes não germinam mesmo quando as condições externas são favoráveis Tais sementes são chamadas de dormente ou estado de dormência A causa mais comum de dormência nas sementes são a imaturidade fisiológica do embrião e a impermeabilidade do tegumento a água e algumas vezes ao oxigênio Raven Evert Eichhorn 2007 p 415 FINALIZANDO Nesta etapa pudemos observar os diferentes processos que se desenvolvem para formação e desenvolvimento de um vegetal assim como as suas principais estruturas que são responsáveis pela morfologia da planta Vimos como funciona a germinação dando origem a uma nova planta e os processos de embriogenia REFERÊNCIAS ALBERTS B et al Molecular Biology of the cell 4 ed New York Garland Science 2002 APPEZZATODAGLORIA B GUERREIRO S M C Anatomia vegetal Viçosa UFV 2004 CUTLER D F BOTHA T STEVENSON D W Anatomia vegetal uma abordagem aplicada UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 37 of 38 28022024 2007 Porto alegre Artmed 2011 DE ROBERTIS E M F HIB J De Robertis bases da biologia celular e molecular 3 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2001 p 1 GONÇALVES E G LORENZI H Morfologia vegetal organografia e dicionário ilustrado de morfologia de plantas vasculares São Paulo Instituto Plantarum 2007 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2013 NULTSCH W Botânica geral 10 ed Porto Alegre Artmed SA 2000 RAVEN P H EVERT R F EICHHORN S E Biologia vegetal 7 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2007 SOUZA V C FLORES T B LORENZI H Introdução à botânica Morfologia São Paulo Instituto Plantarum 2013 TAIZ L et al Fisiologia e desenvolvimento vegetal 6 ed Porto Alegre Artmed 2017 VIDAL W N V VIDAL M R R Botânica organografia Quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos 4 ed Viçosa Ed da UFV 2005 UNINTER httpsconteudosdigitaisunintercomlibrariesnewrotacgradNova 38 of 38 28022024 2007