Ciências do Ambiente e Bioclimatologia: Variações no Ambiente Físico

Ciências do Ambiente e Bioclimatologia Material Teórico Responsável pelo Conteúdo Profa Esp Valéria Leite Aranha Revisão Textual Prof Ms Claudio Brites As Variações no Ambiente Físico As Variações no Ambiente Físico Correntes Oceânicas Calor e Umidade Ciclos Sazonais nos Lagos Temperados Clima e as Flutuações Irregulares Clima Determinante da Distribuição da Vegetação Compreender que os padrões globais de temperatura e precipitação são estabelecidos pela energia da radiação solar que as correntes oceânicas redistribuem o calor e a umidade sendo o clima o grande determinante da distribuição da vegetação OBJETIVO DE APRENDIZADO As Variações no Ambiente Físico Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional siga algumas recomendações básicas Assim Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina Por exemplo você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu momento do estudo Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar lembrese de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo No material de cada Unidade há leituras indicadas Entre elas artigos científicos livros vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade Além disso você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados Após o contato com o conteúdo proposto participe dos debates mediados em fóruns de discussão pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento além de propiciar o contato com seus colegas e tutores o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte Mantenha o foco Evite se distrair com as redes sociais Mantenha o foco Evite se distrair com as redes sociais Determine um horário fixo para estudar Aproveite as indicações de Material Complementar Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar lembrese de que uma Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado Aproveite as Conserve seu material e local de estudos sempre organizados Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias Isso amplia a aprendizagem Seja original Nunca plagie trabalhos UNIDADE As Variações no Ambiente Físico As Variações no Ambiente Físico De acordo com Ricklefs 2010 em A Economia da Natureza o ambiente físico varia amplamente sobre a superfície da Terra As diferenças de temperatura luz substrato umidade salinidade nutriente do solo e outros fatores moldam as distribuições e as adaptações dos organismos A Terra tem muitas zonas climáticas distintas cujas extensões são amplamente determinadas pelos padrões da radiação solar e redistribuição do calor e da umidade pelos ventos e correntes marinhas Dentro das zonas climáticas fatores geológicos como a topografia e a composição da rocha influenciam ainda mais o ambiente numa escala espacial mais fina Exploraremos alguns padrões importantes de variações no ambiente físico que são a base da diversidade nos componentes biológicos dos ecossistemas A superfície da Terra suas águas e a atmosfera sobre ela compõem uma gi gantesca máquina de transformação de calor Os padrões climáticos se originam à medida em que a Terra absorve a energia da luz do Sol Conforme sua superfície varia de rocha nua a solo coberto de floresta oceano aberto e lago congelado sua capacidade em absorver a luz do Sol varia da mesma forma criando assim aqueci mentos e resfriamentos diferenciais A energia do calor absorvido pela Terra acaba por ser irradiada de volta para o espaço após transformações adicionais que exe cutam o trabalho de evaporar a água e determinar a circulação da atmosfera e dos oceanos Todos esses fatores criaram uma grande diversidade de condições físicas que por sua vez promovem a diversificação dos ecossistemas Padrões Globais de Temperatura e Precipitação O clima as condições meteorológicas características que prevalecem num determinado lugar exibe alguns padrões amplamente definidos O clima da Terra tende a ser frio e seco em direção aos polos quente e úmido em direção ao Equador Numa escala global esse padrão se origina por conta da maior intensidade da luz do Sol no Equador do que nas altas latitudes O Sol aquece mais a atmosfera os oceanos e a terra quando se situam diretamente sobre ela Um raio de luz se espalha sobre uma grande área quando o Sol se aproxima do horizonte e também viaja uma trajetória mais longa através da atmosfera quando muito de sua energia é refletida ou absorvida e reirradiada de volta para o espaço como calor A posição mais alta do Sol a cada dia o seu zênite varia desde diretamente acima nos trópicos até próximo ao horizonte nas regiões polares assim o efeito de aquecimento do Sol diminui do Equador para os polos 8 9 Nas latitudes mais altas a luz atinge a superfície da Terra num ângulo mais baixo e se espalha sobre uma grande área Equador No equador o Sol está muito próximo à perpendicular e brilha diretamente sobre a superfície da Terra Ângulo mais baixo área maior Sol Luz do Sol incidente Ângulo maior área menor Figura 1 O efeito do aquecimento do Sol é maior no Equador A posição do Sol no meio do dia varia desde diretamente acima nos trópicos até próximo do horizonte nas regiões polares Fonte Adaptado de Ricklefs 2010 p 55 Os ventos e as correntes oceânicas as cadeias de montanha e até as posições dos continentes criam padrões climáticos de escala fina As mudanças ao longo do tempo seguem os ciclos astronômicos A rotação da Terra sobre seu eixo causa ciclos diários de luz e escuridão e de temperatura a revolução da Lua em torno da Terra cria ciclos lunares de 28 dias na amplitude das marés e a revolução da Terra em torno do Sol causa a mudança sazonal Correntes Oceânicas Calor e Umidade A Circulação Oceânica Global é Determinada pelos Padrões de Vento O padrão global de circulação do ar determina os padrões de circulação das águas oceânicas de superfície conhecidas como correntes Os ventos alísios que sopram na direção do Equador vindos do nordeste e sudeste fazem a água convergir no Equador e moverse para o oeste até encontrarem uma massa de terra continental 9 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Nesse ponto a água de divide parte dela se desloca para o norte e parte para o sul ao longo do litoral do continente O movimento da água do oceano aquecida nos trópicos transfere grandes quantidades de calor para as altas latitudes A medida que essas correntes se movem em direção aos pólos levadas pelos ventos a água gira para a direita no Hemisfério Norte e para a esquerda no Hemisfério Sul Assim a água que flui em direção aos polos se move para o leste até encontrar outro continente onde é desviada lateralmente ao longo de seu litoral Em ambos os hemisférios a água flui em direção ao Equador ao longo do lado oeste dos continentes continuando a girar para a direita ou esquerda até encontrarse no Equador e fluir para oeste novamente Figura 2 Circulação oceânica global As Correntes Oceânicas Redistribuem o Calor e a Umidade Como vimos a variação nas condições marinhas é causada pelos ventos que impulsionam as grandes correntes de superfície dos oceanos e também pela to pografia do fundo do oceano Além disso as correntes profundas são estabelecidas por diferenças na densidade da água do oceano causadas por variações na tempe ratura e na salinidade Em grandes bacias oceânicas a água fria circula na direção dos trópicos ao longo das costas ocidentais dos continentes e a água quente circula na direção das latitudes temperadas ao longo das costas orientais dos continentes A corrente fria do Peru do Oceano Pacífico oriental que se move para o norte a partir do Oceano Antártico ao longo da costa do Chile e Peru cria ambientes frios e secos ao longo da costa oeste da América do Sul na sombra de chuva das montanhas andinas em toda a extensão até o Equador Como resultado as costas setentrionais do Chile e do Peru possuem alguns dos desertos mais secos da Terra Inversamente a corrente quente do Golfo originandose a partir do Golfo do México transporta um clima ameno para bem longe no norte da Europa ocidental e Ilhas Britânicas 10 11 Qualquer movimento para cima da água no oceano é chamado de ressurgência Esse movimento ocorre onde quer que correntes superficiais venham a divergir como no Oceano Pacífico tropical ocidental Quando as correntes superficiais se movem para longe uma da outra elas tendem a puxar a água para cima a partir das camadas inferiores Fortes zonas de ressurgência também se estabelecem nas costas ocidentais dos continentes onde as correntes de superfície se movem na direção do Equador Nas zonas de ressurgência a produtividade primária é muito alta pois as corren tes marinhas levam os sais minerais do fundo para a superfície iluminada aumen tando o número de produtores e em consequência o de consumidores tornando essa a área muito propícia à pesca Correntes Oceânicas e seus Efeitos As variações latitudinais e sazonais na luz solar aquecem e esfriam a água No Equador onde grandes volumes de água são aquecidos e se expandem o nível do mar é cerca de 8 centímetros 3 polegadas mais alto do que nos polos O volume de água nessa ladeira é suficiente para que a água do mar superficial se movimente em resposta à gravidade mais frequentemente em direção aos polos A água em movimento aquece o ar acima dela Em latitudes médias os oceanos transferem 10 milhões de bilhões de calorias de energia de calor por segundo para o ar Volumes enormes de água fluem na forma de correntes oceânicas Como já apresentado a força dos ventos predominantes a rotação da Terra e a topografia determinam o movimento direcional dessas correntes As correntes de superfície circulam em sentido horário no hemisfério norte e antihorário no hemisfério sul Correntes rápidas profundas e estreitas de água pobre em nutrientes fluem a partir do Equador ao longo da costa leste dos continentes Pela costa leste da América do Norte água quente flui para o norte na Corrente do Golfo Correntes mais lentas mais rasas e mais largas de água fria paralelas à costa oeste dos continentes fluem em direção ao Equador As correntes oceânicas afetam o clima As costas no noroeste do Pacifico são frias e nebulosas no verão porque a corrente fria da Califórnia esfria o ar então a água condensa na forma de gotículas Boston e Baltimore têm mormaço no verão porque as massas de ar pegam calor e umidade da corrente quente do Golfo depois os fornece a essas cidades Os padrões de circulação oceânica mudam com o tempo geológico à medida que as massas de terra se movimentam Alguns se preocupam que o aquecimento global também poderia alterar esses padrões 11 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Figura 3 Principais zonas climáticas correlacionadas com correntes superficiais dos oceanos mundiais As correntes superficiais quentes começam a se mover do Equador em direção aos polos mas os ventos predominantes a rotação da Terra a gravidade o formato das bacias oceânicas e a forma natural dos continentes influenciam a direção do fluxo As temperaturas da água que diferem com a latitude e profundidade contribuem para as diferenças regionais na temperatura do ar e o regime de chuvas Fonte miniluacom Sombras de chuva e monções montanhas vales e outras características de superfície da Terra afetam o clima Por exemplo suponha que você acompanhe uma massa de ar quente depois de ela absorver umidade na costa da Califórnia Ela se movimentaria para o interior do continente como o vento do oeste e convergiria sobre Sierra Nevada Essa cordilheira fica paralela à costa distante O ar esfria à medida que a altitude aumenta e perde umidade na forma de chuva O resultado é uma sombra de chuva uma região semiárida ou árida com chuvas esparsas do lado a sotavento das montanhas altas a sotavento é a lateral oposta ao vento Himalaia Andes Rochosas e outras grandes cadeias de montanhas provocam vastas sombras de chuva Diferenças na capacidade de aquecimento de água e terra ocasionam brisas costeiras De dia a água não esquenta tão rápido quanto a terra o ar aquecido pela terra quente sobe e o ar frio do litoral se movimenta substituindoo Depois do pôr do sol a terra fica mais fria do que a água então a brisa inverte O aquecimento diferencial de água e terra também provocam monções ventos que mudam de direção de acordo com a época Por exemplo o interior continental da Ásia esquenta no verão então o ar sobe a baixa pressão resultante puxa umidade do Oceano Indico ao Sul e esses ventos que sopram para o norte trazem chuvas pesadas STARR et al 2012 12 13 As correntes de vento adquirem umidade acima dos corpos dagua Do outro lado da montanha sotavento o ar desce se aquece e captura umidade o que resulta na produção de pouca chuva Do lado que o vento sopra na montanha barlavento o ar sobe e esfria liberando umidade na forma de chuva ou neve Figura 4 Uma sombra de chuva A precipitação média anual tende a ser menor a sotavento do que a barlavento em uma cadeia de montanhas Fonte Adaptado de Sadava et al 2009 p 317 Como as correntes oceânicas surgem e como elas afetam os climas regionais Correntes oceânicas superfi ciais que são colocadas em movimento por diferenças latitu dinais na radiação solar são afetadas por ventos e pela rotação da Terra Efeitos coletivos de massas de ar oceanos e acidentes geográfi cos determinam a tem peratura e os níveis de umidade regionais Explor Termóclina profundidade intermediária da água em um lago ou lagoa com mudança brusca na temperatura em uma distância relativamente curta na profundidade Epilímnio a camada de superfície da água em um lago ou uma lagoa Hipolímnio a camada mais profunda de água em um lago ou uma lagoa Estratifi cação a condição de um lago ou uma lagoa na qual a água de superfície mais quente e menos densa fl utua sobre a água mais fria e mais densa do fundo Circulação da primavera a mistura vertical da água dos lagos que ocorre no início da primavera auxiliada por ventos que criam as correntes de superfície Circulação do outono a mistura vertical da água dos lagos que ocorre no outono auxiliada por ventos que criam as correntes de superfície Explor 13 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Ciclos Sazonais nos Lagos Temperados A temperatura e os ventos são responsáveis pelos ciclos sazonais dos lagos temperado Lagos pequenos de zonas temperadas respondem rapidamente às mudanças de estação No inverno um lago típico tem um perfil de temperatura invertido isto é a água mais fria 0ºC se situa na superfície logo abaixo do gelo Como a densidade da água aumenta entre o ponto de congelamento e 4ºC a água mais quente dentro desse intervalo afunda e a temperatura aumenta até 4ºC na direção do fundo do lago No início da primavera o sol aquece a superfície do lago gradualmente Mas até que a temperatura da superfície exceda 4ºC a água superficial aquecida pelo sol tende a afundar nas camadas mais frias imediatamente abaixo Essa mistura vertical distribui o calor através da coluna de água da superfície para o fundo resultando num perfil uniforme de temperatura No início da primavera os ventos causam profundos movimentos verticais da água a reviravolta de primavera trazendo nutrientes dos sedimentos do fundo para a superfície e levando oxigênio da superfície para as profundezas No fim da primavera e no início do verão à medida que Sol sobe mais alto a cada dia e o ar acima do lago se aquece as camadas superficiais da água ganham calor mais rapidamente do que as camadas mais profundas criando uma zona de rápida mudança de temperatura numa profundidade intermediária chamada de termoclina Uma vez que a termoclina esteja bem estabelecida a água não se mistura através dela Agora a água superficial mais quente e menos densa literalmente flutua sobre a água mais fria e mais densa abaixo uma condição conhecida como estratificação A profundidade termoclina varia com os ventos locais e com a profundidade e turbidez do lago Ela pode ocorrer em qualquer lugar entre 5 e 20m abaixo da superfície lagos com menos de 5m de profundidade geralmente não têm estratificação A termoclina demarca uma camada superior de água quente denominada de epi límnio e uma camada mais profunda de água fria chamada de hipolímnio A maior parte da produção primária do lago ocorre no epilímnio onde a luz do Sol é mais in tensa O oxigênio produzido por fotossíntese complementa o oxigênio que entra no lago pela superfície mantendo o epilímnio bem aerado e desse modo adequado à vida animal As plantas e algas do epilímnio entretanto frequentemente esgotam o suprimento de nutrientes minerais dissolvidos e fazendo isso reduzem sua própria produção A termoclina isola o hipolímnio da superfície do lago e então os animais e as bactérias que permanecem abaixo da termoclina onde há pouca ou nenhuma fotossíntese deplecionam a água de oxigênio criando condições anaeróbicas As sim durante o final do verão a produtividade dos lagos temperados pode se tornar severamente diminuída à medida que os nutrientes necessários para sustentar o crescimento das plantas estão ausentes nas águas superficiais e o oxigênio necessá rio para sustentar a vida animal está ausente nas profundezas 14 15 Durante o outono as camadas superficiais do lago esfriam mais rapidamente do que as camadas mais profundas tornandose mais densas do que a água subjacente e começam a afundar Essa mistura vertical chamada de revirada de outono persiste até o final dessa estação até que a temperatura da superfície do lago caia abaixo de 4C e a estratificação de inverno se suceda A revirada de outono acelera o movimento do oxigênio para as águas profundas e empurra os nutrientes para a superfície Em lagos onde o hipolímnio se torna quente em meados do verão profundas misturas verticais podem acontecer no final do verão enquanto as temperaturas permanecem favoráveis ao crescimento vegetal resulta daí uma infusão de nutrientes nas águas superficiais que frequentemente causa uma explosão da população de fitoplâncton o bloom de outono Em lagos profundos e frios a mistura vertical não penetra em todas as profundidades até o final do outono ou início do inverno quando as temperaturas da água estão frias demais para sustentar o crescimento do fitoplâncton Inverno Gelo Vento Vento 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0 2 4 4 4 4 4 4 4 22 20 18 8 6 5 4 4 4 Primavera Verão Outono Nutrientes Nutrientes O fundo do lago permanece descongelado No inverno a água menos densa abaixo de 4C futua até a superfície onde o gelo se forma Os ventos sazonais causam um movimento vertical da água trazendo nutrientes dos sedimentos para cima e levando oxigênio para as águas profundas A profundidade na qual a temperatura muda mais rapidamente é a termoclina A estratifcação térmica se desenvolve no verão e impede a mistura entre o epilímnio e o hipolímnio Figura 5 Mudanças sazonais no perfi l da temperatura infl uenciam a mistura vertical das camadas de água em lagos temperados Fonte Adaptado de Ricklefs 2010 p 77 LEMBRESE Variações irregulares e imprevisíveis no clima como eventos ENOS podem causar grandes mudanças na temperatura e na precipitação e romper com a estrutura das comunidades biológicas numa escala global 15 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Clima e as Flutuações Irregulares Para Ricklefs 2010 a maioria dos aspectos do clima parece imprevisível Todo mundo sabe que o clima é difícil de prever com muita antecedência Frequentemen te observamos que um determinado ano foi particularmente mais seco ou frio em comparação com outros As inundações no Vale do Mississipi e a crescente inten sidade dos furacões ao longo da costa leste dos Estados Unidos nos últimos anos nos conscientizam dos caprichos da natureza Tais condições extremas ocorrem com pouca frequência mas podem afetar os organismos desproporcionalmente A rica indústria pesqueira do Peru se desenvolve com base nos abundantes peixes das águas ricas em nutrientes da Corrente do Peru assim como fazem algumas das maiores colônias de aves marinhas do mundo A Corrente do Peru é uma massa de água fria que flui para o norte ao longo da costa oeste da América do Sul e fi nalmente se desvia para longe da costa no Equador em direção ao arquipélago de Galápagos A norte deste ponto águas costeiras tropicais e quentes prevalecem ao longo da costa A cada ano uma contracorrente quente conhecida como El Niño se move para sul ao longo da costa na direção do Peru Em alguns anos a contra corrente flui com força e extensão suficientes para forçar a fria corrente do Peru a se desviar da costa levando com ela o suprimento alimentar de milhões de aves Durante os anos normais entre os eventos El Niño um vento constante sopra através do Oceano Pacífico central equatorial vindo de uma área de alta pressão atmosférica centrada no Taiti para uma área de baixa pressão centrada em Darwin na Austrália Um evento El Niño parece ser desencadeado por reversão das áreas de pressão a assim chamada Oscilação Sul e dos ventos que sopram entre elas Em consequência as correntes equatoriais que fluem para oeste param ou mesmo revertem a ressurgência na costa da América do Sul que enfraquece ou cessa e a água quente a corrente El Niño se acumula ao longo da costa da América do Sul Registros históricos da pressão atmosférica no Taiti e em Darwin e das temperaturas da superfície do mar na costa do Peru revelam pronunciados eventos ENOS El NiñoOscilação Sul a intervalos irregulares de 2 a 10 anos Os eventos El Niño são frequentemente seguidos por La Niña um período de fortes ventos alísios que acentuam as correntes oceânicas normais e a ressurgência e trazem climas extremos de um tipo diferente do El Niño para boa parte do mundo La Niña é caracterizada por chuvas fortes em muitas regiões dos trópicos seca nas regiões temperadas do Norte e um aumento na atividade de furacões no Oceano Atlântico norte 16 17 Os efeitos climáticos e oceanográficos de um evento ENOS se estendem por boa parte do mundo afetando ecossistemas em áreas tão distantes como a Índia África do Sul Brasil e oeste do Canadá Um evento ENOS recorde em 198283 interrompeu a pesca e destruiu leitos de algas na Califórnia gerou falhas na reprodução de aves marinhas no Oceano Pacífico central e resultou em mortandade generalizada de corais no Panamá A precipitação também foi dramaticamente afetada em muitos ecossistemas terrestres Os desertos do norte do Chile normalmente o lugar mais seco da Terra receberam seu primeiro registro de chuva ao longo de um século O evento ENOS de 198283 chamou a atenção do mundo para os efeitos de longo alcance das mudanças oceanográficas e climáticas em muitas partes do mundo Por exemplo dados Zimbábue para o período 19701993 mostram variações notáveis na produção de milho Como se poderia esperar essas variações na produção estavam correlacionadas com variações na precipitação porém mais surpreendentemente elas também estavam correlacionadas com as temperaturas da superfície do mar no Oceano Pacífico tropical oriental Durante o El Niño de 199192 a precipitação foi tão alta na Grande Bacia do oeste dos Estados Unidos que o escoamento superficial praticamente dobrou o volume de água no Great Salt Lake Isso reduziu a salinidade do lago das 100 gramas de sal por litro usuais cerca de três vezes a da água do mar para 50 gramas por litro o que causou mudanças marcantes no ecossistema do lago A redução na salinidade permitiu que os insetos corixídeos predadores se deslocassem para as partes mais rasas do lago Os corixídeos comeram o camarãodesalina Artemia que se alimenta de algas e normalmente domina o ecossistema Com as quantidades de Artemia reduzidas as algas aumentaram dramaticamente transformando o lago num equivalente aquático de um gramado Alguns dos efeitos mais impressionantes dos eventos El Niño são evidentes no arquipélago de Galápagos cujas ilhas se distribuem pelo Equador a cerca de 1000 km de distância da costa oeste do Equador país O clima de Galápagos é fortemente influenciado pela Corrente do Peru que traz água fria e períodos de extrema seca às ilhas Quando a Corrente do Peru falha durante o El Niño a água quente invade o arquipélago disparando uma drástica deterioração dos estoques pesqueiros de água fria locais e trazendo extraordinárias quantidades de precipitação Assim o El Niño leva ao colapso das populações de aves ma rinhas e leõesmarinhos que dependem da abundância de peixes Em terra as fortes chuvas resultam no crescimento luxuriante da vegetação e na abundância de insetos e sementes para as populações de aves e répteis que dependem des ses alimentos 17 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Clima Determinante da Distribuição da Vegetação As abrangências das espécies estão frequentemente limitadas pelas con dições físicas do ambiente Em ambientes terrestres a temperatura e a umidade são as variáveis mais importantes Bioma Conceitos Um bioma consiste em um ambiente terrestre definido pelo hábito de suas plan tas Biomas comuns incluem as florestas savanas desertos e tundras As distribui ções das plantas são muito influenciadas pelos padrões anuais de temperatura e pluviosidade Em alguns biomas como a floresta temperada decídua a precipita ção é relativamente constante ao longo de todo o ano mas a temperatura varia de forma impressionante entre o verão e o inverno Em outros tanto a temperatura quanto a precipitação variam sazonalmente Há aqueles em que as temperaturas são quase constantes mas a precipitação varia sazonalmente Nos trópicos onde as flutuações sazonais de temperatura são pequenas os ciclos anuais apresentam se dominados pelas estações seca e chuvosa Os tipos de bioma tropical são deter minados principalmente pela duração da estação seca Biomas Terrestres As estratégias de sobrevivência de sucesso variam com o clima Nos desertos do mundo por exemplo encontramos plantas que estão bem adaptadas à es cassa disponibilidade de água Nos desertos norteamericanos muitas espécies de cactos possuem camadas externas espessas e cerosas recobertas por pelos e espinhos que ajudam a reduzir a perda de água Na África encontramos um grupo de plantas denominadas euforbiáceas que não são parentes próximas dos cactos da América do Norte mas que ainda assim apresentam muitas caracterís ticas semelhantes Embora esses dois grupos de plantas adaptadas ao deserto se jam descendentes de ancestrais não aparentados eles têm aparência semelhante porque evoluíram sob forças seletivas similares um fenômeno conhecido como evolução convergente A evolução convergente explica por que podemos reconhecer uma associação entre as formas dos organismos e os ambientes nos quais vivem Árvores observadas em florestas tropicais têm o mesmo aspecto geral não importa onde estejam localizadas sobre Terra ou a sua linhagem evolutiva O mesmo pode ser dito de arbustos que sazonalmente habitam ambientes secos eles tendem a apresentar folhas decíduas pequenas e frequentemente armam seus caules com espinhos para desencorajar a sua ingestão por parte de herbívoros 18 19 As regiões geográficas que contêm comunidades compostas por organismos com adaptações similares são denominadas biomas Em virtude da evolução convergente podemos classificar os ecossistemas terrestres pelas formas das plantas dominantes associadas a padrões distintos de temperaturas e precipita ção sazonais Os biomas proporcionam pontos de referência convenientes para a comparação dos processos ecológicos ao redor do globo o que torna o conceito de bioma uma ferramenta útil possibilitando que os ecólogos compreendam a estrutura e o funcionamento de grandes sistemas ecológicos Assim como em todos os sistemas de classificação ocorrem exceções Os limites entre os biomas podem ser incertos e nem todas as formas de crescimento das plantas correspondem ao clima da mesma maneira As árvores do eucalipto australiano por exemplo formam florestas sob condições climáticas que sustentam apenas arbustos ou campos em outros continentes Finalmente as comunidades de plantas refletem outros fatores além da temperatura e da precipitação A topografia os solos o fogo as variações sazonais no clima e a herbivoria podem afetar as comunidades de plantas A visão geral dos principais biomas terrestres enfatiza as características de distin ção do ambiente físico e como essas características se refletem na forma das plan tas dominantes Como uma observação final embora os ecólogos usem as formas das plantas para classificar os biomas em geral existe uma boa associação entre as formas das plantas em um bioma e as dos animais que ali vivem por exemplo os desertos contêm plantas e animais que estão adaptados às condições secas Figura 6 Distribuição global dos biomas Os nove biomas terrestres representam locais com temperaturas e precipitações anuais médias semelhantes e formas de crescimento das plantas semelhantes Também estão mostradas as calotas polares que não têm plantas e que portanto não fazem parte do sistema de classifi cação dos biomas Fonte todoestudocombr 19 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Classificação dos Biomas Terrestres Existem nove classes de biomas terrestres definidos de acordo com a temperatura e a precipitação médias Os biomas mais frios são a tundra e as florestas boreais Nas regiões temperadas podemos observar florestas pluviais temperadas florestas sazonais temperadas bosquesarbustos e campos temperadosdesertos frios Em latitudes tropicais os biomas podem ser classificados como florestas pluviais tropicais florestas sazonais tropicaissavanas e desertos subtropicais Os nove biomas se enquadram dentro de três intervalos de temperatura Os bio mas de floresta boreal e tundra têm temperaturas anuais médias que são inferiores a 5C Os biomas temperados floresta pluvial temperada floresta sazonal tempe rada bosquearbusto e campo temperadodeserto frio são um pouco mais quen tes com temperaturas anuais médias entre 5C e 20C Finalmente os biomas tropicais a floresta pluvial tropical a floresta sazonal tropicalsavana e o deserto subtropical são os biomas mais quentes com temperaturas anuais médias supe riores a 20C A distribuição global desses biomas está ilustrada a precipitação anual média em cada uma dessas classes de temperatura pode variar amplamente 400 300 200 100 0 30 20 10 10 0 Precipitação anual cm Precipitação crescente Floresta pluvial tropical Floresta pluvial temperada Floresta sazonal temperada Floresta borcal Campodeserto temperado Deserto subtropical Tundra Bosque arbusto Floresta tropical sazonal savana Temperatura decrescente Temperatura média C Figura 7 Os biomas de Whittaker são definidos de acordo com a temperatura e a precipitação médias Fonte Adaptado de Ricklefs 2010 p 98 20 21 Características dos Principais Biomas Terrestres Tundra o bioma tundra encontrase no Ártico e em altitudes elevadas nas montanhas existentes de todas as latitudes Na tundra ártica a vegetação constituída por plantas perenes de baixo crescimento sustentase em um solo cuja água está permanentemente congelada o permafrost Uns poucos centímetros da parte superior do solo descongelam durante os curtos verões quando o sol brilha 24 horas por dia Apesar de haver pouca precipitação a tundra ártica é muito úmida porque a água não pode ser drenada para as ca madas inferiores através do solo congelado As plantas crescem apenas duran te poucos meses por ano A maioria dos animais da tundra ártica migra para a área apenas para passar o verão ou fica dormente a maior parte do ano A tundra alpina tropical não se sustenta sobre um solo congelado Dessa forma a fotossíntese e a maioria das outras atividades biológicas continuam embora mais lentas ao longo de todo o ano Uma maior riqueza de hábitos vegetais está presente na tundra alpina tropical do que na vegetação da tundra ártica Floresta Boreal e Floresta Temperada Perenifólia o bioma floresta boreal ou taiga encontrase em direção ao Equador a partir da tundra ártica e em baixas elevações nas montanhas da zona temperada Os invernos das florestas boreais são longos e muito frios e os verões curtos embora frequentemente aquecidos A duração reduzida dos verões favorece às árvores com folhas perenes porque elas estão prontas para realizar a fotossíntese tão logo as temperaturas aumentem na primavera As florestas boreais do Hemisfério Norte são dominadas por gimnospermas coníferas perenifólias No Hemisfério Sul as árvores dominantes são as faias do Sul Nothofagus algumas delas perenifólias Florestas temperadas perenifólias também crescem ao longo da costa oeste dos continentes em latitudes de médias a altas em ambos os hemisférios onde os invernos são moderados mas muito úmidos e os verões são frescos e secos Essas florestas são o habitat das árvores mais altas da Terra As florestas boreais têm apenas poucas espécies de árvores Os animais predominantes como alces e lebres comem folhas As sementes nos cones das coníferas sustentam uma fauna de roedores aves e insetos Florestas Temperadas Decíduas o bioma floresta temperada decídua en contrase no leste da América do Norte no leste da Ásia e na Europa Nessas regiões as temperaturas flutuam drasticamente entre o verão e o inverno A precipitação encontrase relativamente bem distribuída ao longo de todo o ano Árvores caducifólias dominantes nessas florestas perdem suas folhas durante os invernos frios e produzem folhas que realizam rapidamente a fotos síntese durante os verões quentes e chuvosos Muito mais espécies de árvores vivem nesse bioma do que nas florestas boreais As florestas temperadas mais ricas em espécies ocorrem nas Montanhas Apalaches dos Estados Unidos e no Leste da China e do Japão áreas que não estiveram cobertas pelas geleiras durante o Pleistoceno Embora geograficamente separadas muitos gêneros de plantas e animais são compartilhados entre essas três regiões do bioma floresta decídua 21 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Pradarias Temperadas o bioma pradaria temperada encontrase em muitas partes do mundo as quais são relativamente secas durante a maior parte do ano A maioria das pradarias como os pampas da Argentina a estepe da África do Sul e as grandes planícies da América do Norte tem verões quentes e invernos relativamente frios A maior parte desse bioma tem sido convertida para a agricultura Em algumas pradarias a precipitação ocorre em sua maioria no inverno pradarias da Califórnia em outras ocorre no verão grandes planícies estepe russa A vegetação das pradarias é estruturalmente simples mas rica em espécies de gramíneas perenes ciperáceas e forbs plantas herbáceas não gramíneas As pradarias têm frequentemente uma exuberância de cores quando as plantas herbáceas estão em período de floração As plantas das pradarias estão bem adaptadas ao pastejo e ao fogo Elas armazenam a maior parte de sua energia abaixo da superfície do solo e rapidamente rebrotam após serem queimadas ou comidas Desertos Frios o bioma deserto frio encontrase em regiões secas de médias a altas latitudes especialmente no interior de grandes continentes na sombra da chuva de cadeias de montanhas As variações sazonais de temperatura são grandes Os desertos frios são dominados por poucas espécies de arbustos baixos As camadas superficiais do solo são recarregadas com umidade no inverno e o crescimento das plantas concentrase na primavera A produtividade anual é baixa porque os solos secam rapidamente na primavera Os desertos frios são relativamente pobres em espécies da maioria dos grupos taxonômicos mas as plantas deste bioma tendem a produzir grandes quantidades de sementes sustentando muitas espécies granívoras de aves formigas e roedores Deserto Quente o bioma deserto quente encontrase em dois cinturões centrados ao redor das latitudes 30ºN e 30ºS onde o ar desce esquenta e adquire umidade Os desertos quentes recebem a maior parte das raras precipitações no verão A precipitação que ocorre durante o inverno provém de tempestades que se formam sobre os oceanos de latitude média As grandes regiões mais secas onde as chuvas de verão e inverno raramente penetram estão no centro da Austrália e no meio do Deserto do Saara na África Exceto nessas regiões mais secas os desertos quentes têm uma vegetação mais rica e estruturalmente mais diversa do que os desertos frios Plantas suculentas como os cactos que armazenam água em seus troncos expansíveis chamam a atenção em alguns desertos quentes Quando chove as plantas anuais germinam e crescem com abundância A polinização e a dispersão de sementes por animais são comuns Encontrase nos desertos quentes uma fauna rica em roedores cupins formigas lagartos e cobras Caatingas e as Savanas Tropicais o bioma caatinga ou bosque espinhoso se encontra nos lados equatoriais dos desertos quentes O clima é semiárido chove pouco ou nada durante o inverno mas a pluviosidade pode ser alta durante o verão A caatinga contém muitas plantas semelhantes àquelas encontradas nos desertos quentes As plantas dominantes são arbustos espinhosos e árvores pequenas muitos dos quais perdem as suas folhas durante o inverno longo e seco Os membros do gênero Acácia são comuns nas caatingas de todo o 22 23 mundo As regiões tropicais e subtropicais secas da África América do Sul e Austrália têm extensas áreas de savanas tropicais extensões de gramíneas e plantas semelhantes a gramíneas e árvores dispersas As maiores savanas tropicais encontramse na África central e ocidental onde esse bioma sustenta números enormes de mamíferos pastejadores e muitos carnívoros predadores de grande porte Os pastejadores mantêm as savanas Se a vegetação de savana não for pastada ou queimada ela normalmente se reverterá em caatinga densa Floresta Tropical Decídua a medida que a duração da estação chuvosa aumenta em direção ao Equador o bioma floresta tropical decídua substitui as caatingas As florestas tropicais decíduas têm árvores mais altas e plantas menos suculentas do que as caatingas e são muito mais ricas em espécies de plantas e animais A maioria das árvores exceto aquelas que crescem ao longo dos rios perde suas folhas durante a estação seca longa e quente Muitas delas florescem enquanto estão desprovidas de folhas e muitas espécies são polinizadas por animais A atividade biológica mostrase intensa durante a estação chuvosa e quente Os solos do bioma floresta tropical decídua encontramse entre os melhores solos dos trópicos para a agricultura porque eles contêm mais nutrientes do que os solos de áreas mais úmidas Como resultado a maior parte das florestas tropicais decíduas do mundo tem sido desmatada para dar espaço à agricultura e à pecuária Esforços para promover a sua restauração estão em andamento em vários continentes Floresta Tropical Perenifólia o bioma floresta tropical perenifólia encontrase em regiões equatoriais onde a pluviosidade total anual excede 250cm e a esta ção seca dura menos de 2 ou 3 meses Esse é o mais rico de todos os biomas em número de espécies de plantas e animais com até 500 espécies de árvores por km2 Junto com sua imensa riqueza de espécies as florestas tropicais perenifó lias têm a mais alta produtividade total entre todas as comunidades ecológicas No entanto a maioria dos nutrientes minerais está presa na vegetação Normal mente os solos não podem sustentar a agricultura sem a aplicação substancial de fertilizantes As árvores tropicais dos declives das montanhas constituemse mais baixas do que as árvores de planície Suas folhas são menores e existem mais epífitas plantas que crescem sobre outras plantas e que retiram seus nu trientes e umidade diretamente do ar e da água ao invés do solo Biomas Aquáticos são Classifi cados por seu Fluxo Profundidade e Salinidade Em ecossistemas aquáticos os principais produtores frequentemente não são plantas mas algas Como resultado os biomas aquáticos não são facilmente ca racterizados pelas formas de crescimento dominantes dos produtores Em vez dis so os biomas aquáticos são caracterizados por padrões distintos de profundidade fluxo e salinidade Os principais tipos de biomas aquáticos incluem riachos e rios lagos e lagoas alagados de água doce charcos salgados manguezais zonas entre marés recifes de corais e o oceano aberto 23 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Características dos Principais Biomas Aquáticos Riachos e Rios como os riachos e rios são caracterizados por água doce fluindo geralmente são denominados sistemas lóticos Embora não exista uma especificação exata para determinar as diferenças na classificação entre um riacho e um rio em geral riachos também denominados córregos são canais estreitos de água doce com fluxo rápido enquanto rios são canais largos de água doce com fluxo lento A medida que os riachos fluem para baixo a partir de suas nascentes eles se unem a outros riachos e finalmente aumentam o suficiente para que sejam considerados um rio Riachos e alguns rios normalmente são margeados por uma zona ripária que é uma faixa de vegetação terrestre influenciada por alagamentos sazonais e pela elevação de lençóis freáticos A medida que nos movemos rio abaixo a água flui mais lentamente e se torna mais quente e mais rica em nutrientes Sob essas condições os ecossistemas em geral se tornam mais complexos e produtivos Em geral os riachos sustentam menos espécies do que outros biomas aquáticos Pequenos riachos normalmente são sombreados e pobres em nutrientes o que limita a produtividade de algas e outros organismos fotossintéticos Uma grande parte do conteúdo orgânico dos ecossistemas de riachos depende de entradas alóctones de matéria orgânica tais como folhas que vêm de fora do ecossistema Nos grandes rios uma proporção mais alta das entradas orgânicas é autóctone o que significa que são produzidas dentro do ecossistema por algas e plantas aquáticas A medida que os rios progridem a partir da sua nascente tipicamente se tornam mais largos se movimentam mais lentamente são carregados mais fortemente com nutrientes e são mais expostos à luz solar direta Eles também acumulam sedimentos que são trazidos da terra e transportados rio abaixo A alta turbidez causada por sedimentos em suspensão nas partes mais baixas dos rios que contêm muito silte pode bloquear a luz e reduzir a produção Os sistemas lóticos são extremamente sensíveis à modificação do seu fluxo de água pelas represas Nos EUA dezenas de milhares de represas construídas para controlar enchentes proporcionar água para a irrigação ou produzir eletricidade interrompem o fluxo dos riachos As represas também alteram a temperatura da água e as taxas de sedimentação Normalmente a água atrás das represas se torna mais quente e o fundo dos riachos originais é preenchido por silte que destrói o habitat para peixes e outros organismos aquáticos A água liberada rio abaixo das grandes represas normalmente tem baixas concentrações de oxigênio dissolvido A utilização de represas para o controle de enchentes altera os ciclos sazonais naturais de alagamentos que são necessários para a manutenção de muitos tipos de habitats ripários em planícies aluviais As represas também interrompem o movimento natural dos organismos aquáticos rio acima e rio abaixo fragmentando os sistemas dos rios e isolando populações Lagoas e Lagos são biomas aquáticos caracterizados por água doce parada com no mínimo alguma área de água que seja profunda o bastante para que as plantas não se elevem acima da superfície da água Embora não exista 24 25 uma distinção clara entre lagoas e lagos as lagoas são menores Muitos lagos e lagoas foram formados à medida que as geleiras retrocederam escavando bacias e deixando para trás depósitos glaciais contendo blocos de gelo que finalmente derreteram Os Grandes Lagos da América do Norte se formaram em bacias glaciais preenchidas até 10000 anos atrás por gelo espesso Os lagos também são formados em regiões geologicamente ativas como o Grande Vale do Rift da África onde o movimento vertical de blocos da crosta terrestre criou bacias nas quais a água se acumula Vales amplos de rios como os dos rios Mississippi e Amazonas têm lagos chifre de boi que são amplas curvas do que já foi outrora um meandro de um rio interrompido por alterações no canal principal Os lagos podem ser subdivididos em diversas zonas ecológicas cada uma com condições físicas distintas A zona litorânea é a área superficial ao redor das margens de um lago ou de uma lagoa que contém vegetação enraizada como lírios dágua e aguapé A água aberta além da zona litorânea é a zona limnética ou pelágica na qual os organismos fotossintéticos dominantes são algas flutuantes ou fitoplâncton Lagos muito profundos também têm uma zona profunda que não recebe luz solar por causa de sua profundidade A ausência de fotossíntese bem como a presença de bactérias que decompõem os detritos no fundo do lago faz com que a zona profunda apresente concentrações muito baixas de oxigênio Os sedimentos no fundo dos lagos e das lagoas constituem a zona bêntica que proporciona habitat para animais e microrganismos que se enterram Alagados de Água Doce são biomas aquáticos que contêm água doce para da ou solos saturados com água doce durante no mínimo uma parte do ano e que são suficientemente rasos para apresentar uma vegetação emergente em todas as profundidades A maioria das plantas que crescem nos alagados con segue tolerar baixas concentrações de oxigênio no solo muitas são especiali zadas para essas condições anóxicas e não crescem em nenhum outro local Os alagados de água doce incluem pântanos charcos e pântanos temperados Os pântanos contêm árvores emergentes Alguns dos pântanos mais conhe cidos são o Pântano de Okefenokee na Geórgia e na Flórida e o Pântano Great Dismal na Virgínia e na Carolina do Norte Os charcos contêm vege tação não lenhosa emergente como as tifas Alguns dos maiores charcos no mundo incluem os Everglades na Flórida e o Pantanal do Brasil da Bolívia e do Paraguai Diferente dos pântanos e charcos os pântanos temperados são caracterizados por águas ácidas e contêm uma diversidade de plantas incluindo musgos esfagno e árvores atrofiadas especialmente adaptadas para essas condições Alguns dos maiores pântanos temperados são encontrados no Canadá no norte da Europa e na Rússia Os alagados de água doce pro porcionam um habitat importante para uma ampla diversidade de animais notavelmente aves aquáticas e estágios larvais de muitas espécies de peixes e invertebrados característicos de águas abertas Os sedimentos dos alagados imobilizam substâncias possivelmente tóxicas ou poluentes dissolvidos na água e portanto atuam como um sistema de purificação da água 25 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Charcos SalgadosEstuários são um bioma de água salgada que contêm uma vegetação emergente não lenhosa São observados ao longo das costas dos continentes em climas temperados com frequência dentro de estuários que ocorrem onde a foz dos rios se mistura à água salgada dos oceanos Os estuários são únicos devido à sua mistura de água doce e salgada Além disso eles contêm um suprimento abundante de nutrientes e sedimentos transporta dos pelos rios A rápida troca de nutrientes entre os sedimentos e a superfície em águas rasas de um estuário sustentam uma produtividade biológica extre mamente alta Como os estuários tendem a ser áreas de deposição de sedi mentos com frequência são margeados por extensos charcos de maré nas latitudes temperadas e por manguezais nos trópicos Com uma combinação de altos níveis de nutrientes e ausência do estresse da água os charcos de maré encontramse entre os habitats mais produtivos sobre a terra Eles contribuem com matéria orgânica para os ecossistemas de estuários que por sua vez sus tentam grandes populações de ostras caranguejos peixes e animais que se alimentam deles Manguezais são um bioma que existe em água salgada ao longo das costas tropicais e subtropicais e que contêm árvores tolerantes ao sal com raízes sub mersas em água Esse bioma também pode ocorrer em estuários nos quais a água doce e a água salgada se misturam A tolerância ao sal é uma importante adaptação das árvores que vivem em manguezais Ao viver ao longo das cos tas essas árvores desempenham papéis importantes ao impedir a erosão dos litorais costeiros pela constante entrada de ondas Os mangues também pro porcionam um habitat crítico para muitas espécies de peixes e frutos do mar Recifes de corais são um bioma marinho encontrado em águas quentes e rasas que permanece acima dos 20C durante todo o ano Os recifes de corais com frequência circundam ilhas vulcânicas onde se alimentam de nu trientes que se soltam do rico solo vulcânico e são trazidos pelas correntes das águas profundas para a superfície pelo perfil da ilha Os corais são animais pequenos parentes da hidra e de outros cnidários que vivem em uma rela ção mutualística com as algas Um coral individual é um tubo oco que secreta um exoesqueleto rígido fabricado de carbonato de cálcio Ele também possui tentáculos que trazem detritos e plâncton para dentro do tubo A medida que digere essas partículas o coral produz CO2 que pode ser utilizado por suas algas simbióticas na fotossíntese Alguns dos açúcares e outros compostos orgânicos que as algas produzem extravasam dentro dos tecidos do coral e sustentam adicionalmente o crescimento do coral Embora um coral individual seja pequeno corais vivem em enormes colônias A medida que um coral in dividual morre os tecidos moles se decompõem mas os esqueletos externos rígidos permanecem Ao longo do tempo esses esqueletos se acumulam e formam recifes de corais maciços A estrutura complexa que os corais cons troem proporciona uma ampla diversidade de substratos e esconderijos para 26 27 algas e animais Isso ajuda a tornar os recifes de corais um dos biomas mais diversos sobre a Terra A elevação das temperaturas de superfície dos mares nos trópicos está causando a saída das algas simbiontes dos corais ao longo de grandes áreas um fenômeno conhecido como branqueamento dos corais Como as algas simbiontes são críticas para a sobrevivência do coral a estabi lidade desses biomas atualmente encontrase em risco Oceano Aberto o oceano aberto é caracterizado como a parte do oceano que se encontra longe da costa e dos recifes de corais cobrindo a maior parte da superfície da Terra Abaixo da superfície encontrase um reino imensamente complexo com grandes variações na temperatura na salinidade na luz na pressão e nas correntes Os ecólogos reconhecem diversas zonas no oceano aberto Para além do alcance do nível da maré mais baixa a zona nerítica se estende até a profundidade de aproximadamente 200m que corresponde ao limite da plataforma continental Como as ondas fortes deslocam nutrientes dos sedimentos inferiores para as camadas superficiais iluminadas pelo sol a zona nerítica geralmente é uma região de alta produtividade Além da zona nerítica o assoalho marinho desce rapidamente até as grandes profundidades da zona oceânica Aqui os nutrientes são esparsos e a produção é estritamente limitada Finalmente a zona bêntica é composta pelo assoalho marinho subjacente às zonas nerítica e oceânica Importante VAMOS DESTACAR OS PRINCIPAIS PONTOS ABORDADOS NESTA UNIDADE Os padrões globais de temperatura e precipitação são estabelecidos pela energia da radiação solar As correntes oceânicas redistribuem o calor e a umidade A variação sazonal do clima é causada pelo movimento do zênite solar A temperatura e os ventos são responsáveis pelos ciclos sazonais dos lagos temperados O clima sustenta fl utuações irregulares Clima é o determinante da distribuição da vegetação Bioma consiste em um ambiente terrestre defi nido pelo hábito de suas plantas Biomas terrestres são classifi cados pelas suas principais formas de crescimento das plantas Existem nove classes de biomas terrestres tundra as fl orestas boreais fl orestas pluvi ais temperadas fl orestas sazonais temperadas bosquesarbustos campos tempera dosdesertos frios fl orestas pluviais tropicais fl orestas sazonais tropicaissavanas e desertos subtropicais Biomas aquáticos são classifi cados por seu fl uxo profundidade e salinidade Incluem riachos e rios lagoas e lagos alagados de água doce charcos salgadosestuários manguezais zonas entremarés recifes de corais e o oceano aberto Em Síntese 27 UNIDADE As Variações no Ambiente Físico Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade Sites Clima e Vegetação PILLAR V D Clima e vegetação Porto Alegre UFRGS Departamento de Botâni ca 1995 httpecoquaecologiaufrgsbr Livros Ecologia CAIN Michael L BOWMAN William D HACKER Sally D Ecologia Porto Alegre Artmed 2011 Ecologia Vegetal GUREVITCH Jessica SCHEINER Samuel M FOX Gordon A Ecologia vegetal 2 ed Porto Alegre Artmed 2015 Filmes O Clima Criando a Paisagem Documentário 2010 httpsyoutube7W0hzk1q9I 28 29 Referências RICKLEFS Robert A economia da natureza 5 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2010 RICKLEFS Robert RELYEA Rick A economia da natureza 7 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2016 SADAVA D C Heller et al Vida a ciência da biologia evolução diversidade e ecologia v 2 Porto Alegre Artmed 2009 STARR C et al Biologia unidade e diversidade da vida v 3 São Paulo Cengage Learning Editores 2012 29