Imunidade Mediata por Células T: Respostas e Citotoxicidade

Imunidade mediada por células T Apresentação A resposta imune pode ser inata ou adaptativa Os dois ramos interagem entre si por meio de diferentes células e mediadores químicos para proteger o organismo de injúrias e infecções A imunidade inicia com a inata que reconhece alguns padrões nos microrganismos e antígenos pedaços de proteínas lipídios carboidratos e ácidos nucleicos capazes de interagir com as células imunes para gerar ativação e faz a apresentação desse material para a imunidade adaptativa a partir dos linfócitos T Os linfócitos T que nunca entraram em contato com antígenos são ditos linfócitos T virgens e a ativação deles bem como sua proliferação em células T efetoras constituem a resposta adaptativa primária As células T efetoras diferem de suas precursoras virgens de muitas maneiras e essas alterações permitem que elas respondam de maneira rápida e eficiente quando encontram o antígeno específico nas célulasalvo Nesta Unidade de Aprendizagem você vai saber como podemos definir as respostas mediadas por linfócitos T ativados bem como vai conhecer os processos de citotoxicidade mediados por linfócitos T citotóxicos e reconhecer o papel do linfócito T auxiliar na resposta imune adaptativa Bons estudos Ao final desta Unidade de Aprendizagem você deve apresentar os seguintes aprendizados Definir as respostas mediadas por linfócitos T ativados Especificar os processos de citotoxicidade mediados por linfócito T citotóxico Reconhecer o processo de sinalização apresentado por linfócito T auxiliar na resposta imune adaptativa Desafio Diferentes tipos de microrganismos podem infectar seres humanos e causar doenças como vírus e bactérias Alguns deles podem ser intracelulares como os vírus ao passo que as bactérias geralmente são extracelulares O fato de os vírus dependerem da maquinaria celular para sua replicação faz com que eles se tornem inacessíveis a anticorpos e proteínas imunes solúveis no plasma sanguíneo como as do sistema complemento Isso dificulta a eliminação desses patógenos mas o sistema imune desenvolveu estratégias para eliminar células com infecções virais seja por ataque imune direto seja pela morte das células infectadas Imagine que você é um professor de imunologia para um curso da área da saúde e durante sua aula sobre imunidade mediada por células T um aluno faz as seguintes perguntas a Qual linfócito T é utilizado para eliminar um patógeno intracelular b Como essas células alcançam tal objetivo E quais delas são exemplos de substâncias c Sabendo que nos locais de infecção existem centenas de células sadias e que não devem ser afetadas como ocorre essa diferenciação Para completar este Desafio responda as perguntas feitas pelo aluno Infográfico Uma resposta imune efetiva depende da interação de células e moléculas que fazem parte tanto da imunidade inata quanto da adaptativa e ambas são importantíssimas para a manutenção da homeostase A imunidade adaptativa depende da ação inicial da imunidade inata para ocorrer É consideravelmente mais complexa e portanto sua ação é um pouco mais lenta porém muito mais específica e eficiente no combate a patógenos e infecções Compreende principalmente os linfócitos T CD4 auxiliares os linfócitos T CD8 citotóxicos os linfócitos B e os plasmócitos apresentando ainda a capacidade de formação de memória imunológica Todos os aspectos da resposta imune adaptativa são iniciados e controlados pelas células T efetoras Neste Infográfico você vai saber quais são as principais funções executadas pelas diferentes células T Conteúdo do livro Após a ativação as células T tornamse células efetoras Os linfócitos T citotóxicos apresentarão citotoxicidade frente a células tumorais e infectadas Já os linfócitos T auxiliares apresentam notabilidade pela sinalização da resposta adaptativa humoral Para conhecer mais sobre esse assunto leia o capítulo Imunidade mediada por células T da obra Imunobiologia que servirá de base teórica para esta Unidade de Aprendizagem Boa leitura Imunidade mediada por células T Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto você deve apresentar os seguintes aprendizados Definir as respostas mediadas por linfócitos T ativados Especificar os processos de citotoxicidade mediados por linfócito T citotóxico Reconhecer o processo de sinalização apresentado por linfócito T auxiliar na resposta imune adaptativa Introdução A imunidade adaptativa é uma porção altamente especializada do sistema imune que pode gerar memória imunológica e respostas es pecializadas para o tipo de infecção Ela se adapta por isso o nome adaptativa aos microrganismos com os quais se depara É composta por diferentes células como a célula B e a célula T e ainda por fatores presentes no compartimento extracelular como anticorpos e citoci nas Além disso juntamente com a imunidade inata compõe o nosso sistema imune Neste capítulo você vai ver como ocorre a ativação da resposta dos linfócitos T como ocorre a citotoxicidade mediada por linfócitos T citotóxicos e como é a sinalização de linfócitos T auxiliares na resposta imune adaptativa Resposta de linfócitos T ativados Os linfócitos T são provenientes de células imaturas da medula óssea as célulastronco hematopoiéticas Essas células indiferenciadas dão origem ainda na medula óssea às células progenitoras linfoides comuns Essas células dão origem a linfócitos antígenoespecífi cos células com recepto res para diferentes antígenos que o corpo possa encontrar durante a vida Essas células possuem um repertório gigante de receptores para reagir ao encontrar antígenos circulantes Dentro do grupo das células T existem três principais subtipos de células as células T citotóxicas as células T reguladoras e as células T auxiliares as três são chamadas de células T efetoras ou seja realizam ações LEVINSON 2016 Para o seu amadurecimento os linfócitos T migram da medula óssea para o timo do qual recebem o nome No timo os receptores dos linfócitos T sofrem recombinação gênica e são capazes de reconhecer todo tipo de antígeno que venha a desafiar o corpo Os linfócitos T que apresentam uma alta taxa de reação com antígenos próprios são eliminados por apop tose Da mesma forma linfócitos T que apresentam total falta de reação a antígenos também são eliminados por apoptose Nessas situações a falta de estímulo de sobrevivência a partir da completa falta de reação ou da reação com antígenos próprios leva à morte celular por apoptose Nesse mesmo tecido as células T recebem estímulos de citocinas para apresentar receptores específicos de linfócitos T os CD4 e os CD8 LEVINSON 2016 Quando saem do timo os linfócitos T maduros que apresentam rea tividade moderada para antígenos próprios os MHC entram na corrente sanguínea como linfócitos T virgens Eles percorrem o sangue e vão aos órgãos linfoides secundários como linfonodos e baço para inspecionar os complexos de peptídeos ligados a MHC na superfície de células dendríti cas Para que a célula saia da corrente sanguínea e vá aos linfonodos por exemplo deve haver sinalização de quimiocinas e a presença de moléculas de adesão Assim o linfócito pode realizar a transmigração também chamada de diapedese em que a célula atravessa a camada endotelial do vaso sanguíneo para chegar a áreas paracorticais do órgão linfoide Figura 1 Se a célula T não encontrar seu antígeno específico ela retorna à corrente sanguínea para continuar a recirculação KINDT GOLDSBY OSBORNE 2008 Imunidade mediada por células T 2 Figura 1 Transmigração dos linfócitos Fonte Murphy 2014 p 339 Dentro do órgão linfoide secundário acontece uma importante intera ção entre o sistema imune inato e o sistema imune adaptativo As células apresentadoras de antígeno também chamadas de APCs imaturas do sistema imune inato imunidade com a qual já nascemos estão presentes e residem no tecido periférico e ao entrarem em contato com os patógenos iniciam a resposta imune Essas células fagocitam e processam o elemento estranho e são então estimuladas pelas citocinas inflamatórias liberadas por outras células do sistema imune inato a migrarem para os tecidos lin foides secundários Essa estimulação por citocinas inflamatórias também induz essas células apresentadoras de antígenos a expressarem moléculas coestimulatórias para a interação com as células T No tecido linfoide as APCs maduras que já expressam moléculas coestimulatórias apresentam o antígeno para as células T virgens e ativam as células T específicas para o antígeno ocorrendo a divisão e a maturação das células efetoras que podem entrar novamente na circulação Ou seja os linfócitos T são produzidos na medula óssea a partir de célulastronco hematopoiéticas migram para o timo para seu amadurecimento e vão aos órgãos linfoides secundários para interagir com os antígenos MURPHY 2014 3 Imunidade mediada por células T Vamos imaginar uma situação em que um aluno enquanto estuda imunologia para as provas finais corta seu dedo com papel As bactérias presentes na pele e no papel entram em contato com o ferimento na pele e geram reação inflamatória Nesse caso a reação inflamatória recruta células dendríticas residentes da pele células APCs presentes no tecido por meio da liberação de citocinas por outras células imunes As células dendríticas fagocitam as bactérias processam seus componentes e migram para os linfonodos responsáveis por aquela área por meio dos vasos linfáticos Além disso essas células sofrem um processo de maturação para a expressão de moléculas coestimulatórias Quando chegam aos linfonodos as células dendríticas liberam diversas quimiocinas que atraem as células T vir gens A interação entre a célula dendrítica que é uma APC e o linfócito T virgem específico ocorre nas zonas específicas dos linfonodos ativando as células T para se tornarem células T efetoras A ativação e diferenciação da célula T também chamada pelo termo em inglês priming ocorre com interação da APC com o linfócito T Diversos sinais são necessários para a ativação dessas células O primeiro sinal é a ligação do antígeno presente no MHC de classe II da APC no receptor da célula T também chamado de TCR O segundo sinal é a ligação de moléculas coestimulatórias envolvidas na sobrevivência e expansão clonal dessas células Esse segundo sinal geralmente é dado por uma molécula na superfície das APC a molécula B7 Para que ocorra a correta sobrevivência e expansão das células é necessária a presença de IL2 a qual é produzida pelas células ativadas após a ligação a molécula B7 das APC Juntamente com a produção de IL2 as células também produzem o seu receptor aumentando a afinidade por essa molécula realizando essa autoativação e continuando a expansão clonal Figura 2 MURPHY 2014 Imunidade mediada por células T 4 Figura 2 Produção e autoativação da IL2 Fonte Murphy 2014 p 356 5 Imunidade mediada por células T O terceiro sinal necessário para a ativação e diferenciação dos linfócitos T é mediado por citocinas estimulatórias produzidas por outras células imuno lógicas Diferentes citocinas podem induzir a diferenciação aos vários tipos de linfócitos T Para a diferenciação dos tipos de linfócitos T CD4 o sinal 3 pode ser originado por exemplo da citocina TGFβ que irá estimular o desenvolvimento de células T reg ou Th17 IL12 e IFNγ que irá estimular o desenvolvimento de células Th1 IL4 que irá estimular o desenvolvimento de células Th Figura 3 Figura 3 Diferentes estímulos para diferenciação de células T CD4 Fonte Murphy 2014 p 362 Na falta de algum desses três estímulos secundários haverá deleção clonal e eliminação da célula defeituosa A célula pode utilizar essa falta de estímu los secundários ou a falta de ligação do sinal 2 para alteração proposital de resposta de algumas células por meio de moléculas CTLA4 por exemplo A molécula CTLA4 é um receptor de superfície que tem como função regular negativamente a ativação de células T ou seja é um receptor que quando interagindo com seu ligante a molécula B7 das APCs bloqueia a resposta imune citotóxica o receptor CTLA4 se liga ao receptor B7 no lugar do receptor CD28 seu ligante ativador da resposta imune Muitos tipos de câncer utilizam a superexpressão dessa molécula como uma estratégia para sobrevivência e evasão do controle pelo sistema imunológico ligandose à molécula B7 das APCs e freando a resposta imunológica contra essa célula estranha a célula cancerosa MURPHY 2014 Imunidade mediada por células T 6 Para saber mais sobre como o câncer consegue em alguns casos enganar o sistema imunológico e continuar a sua progressão leia os artigos nos links a seguir O primeiro fala sobre o uso de imunoterapia no tratamento de câncer e outro é um artigo de revisão sobre o assunto httpsqrgopagelinkLY7uh httpsqrgopagelinku4Ag5 Após a ativação a partir dos três sinais a célula estará ativada e diferen ciada Figura 4 Portanto em um futuro encontro com o antígeno específico que a ativou será desencadeada uma resposta específica de acordo com a diferenciação que a célula sofreu sem necessidade de coestímulo Figura 4 Resumo dos três sinais de ativação e diferenciação de células T Fonte Murphy 2014 p 354 7 Imunidade mediada por células T Processos de citotoxicidade mediados por linfócito T citotóxico Os linfócitos T citotóxicos são os linfócitos que expressam em sua super fície os marcadores CD8 Essas células adquirem esse marcador durante a maturação nos linfonodos e são ativadas para seus antígenos específi cos nos tecidos linfoides secundários Sua principal função é destruir células infectadas com patógenos que se multiplicam no ambiente intracelular como bactérias fungos e alguns protozoários que resistiram a destruição após fagocitados e os vírus que não têm capacidade de se multiplicar fora da célula A eliminação das células infectadas se dá pelo meio da indução da morte celular pela ação específicas das células T As células podem morrer prin cipalmente por dois modos necrose ou apoptose A necrose ocorre quando células têm sua estrutura lesada e os restos celulares são eliminados pelas células fagocíticas A apoptose ocorre quando a célula é programada para morrer ou seja a célula se autodestrói As células T citotóxicas eliminam seus alvos por meio da indução da apoptose GUIMARÃES 2016 Uma das formas de indução de apoptose é pela liberação de fatores indutores de morte celular como a família do TNF Esse mecanismo é utilizado principalmente para controle de população de células e não é geralmente utilizado para células infectadas Um dos componentes dessa família de moléculas a molécula Fas induz a apoptose em células através da ativação da via das caspases A forma bastante utilizada pelos linfócitos T citotóxicos CD8 para morte celular das células infectadas é a liberação de grânulos citotóxicos após o reconhecimento do antígeno na superfície da célulaalvo Esses grânulos são lisossomos modificados produzidos e armazenados na forma ativa dentro de linfócitos T Eles contêm três classes de proteínas efetoras perforinas granzimas e granulisinas Quadro 1 ABBAS LICHTMAN PILLAI 2019 Imunidade mediada por células T 8 Fonte Adaptado de Murphy 2014 Proteína nos grânulos líticos das células T citotóxicas Ações nas célulasalvo Perforina Auxilia na entrega do conteúdo dos grânulos para o citoplasma das célulasalvo Granzima Serina protease que uma vez dentro do citoplasma da célulaalvo ativa a apoptose Granulisina Tem ação antimicrobiana e pode induzir apoptose Quadro 1 Proteínas liberadas por células T citotóxicas As perforinas atuam na liberação do conteúdo dos grânulos na mem brana da célula alvo Antigamente acreditavase que essas proteínas eram responsáveis por criar poros na membrana das célulasalvo Entretanto recentemente acreditase que as perforinas criam complexos com as gran zimas e com um proteoglicano chamado serglicina que atua como suporte agem ligandose à membrana da célulaalvo e realizam o transporte desse complexo para dentro da célula infectada para mediar o aporte da granzima para meio intracelular As granzimas são as responsáveis por induzir a apoptose na célula alvo Quando no citosol da célulaalvo elas clivam e ativam as enzimas denominadas caspases especialmente a caspase3 A caspase3 ativa uma cascata de caspases que mais adiante ativam a CAD desoxirribonuclease ativada por caspase clivando sua proteína inibidora a ICAD Acreditase que a proteína CAD tenha função de degradação de DNA Além disso a granzima também pode clivar a proteína BID proteína agonista do domínio de morte que interage com a BH3 ou induzir sua clivagem através da cas pase3 Essa proteína é responsável pelo rompimento da membrana externa das mitocôndrias liberando moléculas próapoptóticas presentes no espaço intermembrana como a molécula citocromo C 9 Imunidade mediada por células T Veja na Figura 5 os modos de ação das perforinas e granzimas Figura 5 Modo de ação das perforinas e granzimas Fonte Murphy 2014 p 375 Imunidade mediada por células T 10 As granulisinas têm ação bactericida e em altas concentrações podem induzir apoptose nas célulasalvo Tratase de uma molécula da família das saposinas que age formando poros em membranas celulares e é bastante relacionada ao combate a parasitas e bactérias A liberação de grânulos citotóxicos é específica e direcionada para a célula alvo infectada pelo patógeno Quando a célula T CD8 ativada encontra a célula infectada pelo antígeno específico ocorre a ligação do MHC da célula infectada e do TCR da célula T Isso desencadeia a liberação de grânulos citotóxicos como mostrado anteriormente e a indução da morte celular Esse processo ocorre de forma específica contra células infectadas e reconhecidas pelo TCR e a liberação dos grânulos ocorre de forma direcionada e polarizada para a célulaalvo sem que células adjacentes sejam afetadas ou seja a liberação ocorre somente em um ponto de contato Isso evita a criação de lesões disseminadas em tecidos frágeis como no sistema nervoso central As vesículas contendo as proteínas citotóxicas são rapidamente repostas pela maquinaria celular permitindo que uma mesma célula T possa agir em diferentes células infectadas Além dos grânulos citotóxi cos as células T CD8 podem também liberar diferentes citocinas que auxiliam no combate de infecções como o IFNγ que combate a replicação viral e ativa macrófagos e o TNFα que ativa macrófagos e é capaz de induz a apoptose por se ligar a receptores do tipo TNFR1 A apoptose gerada é um processo imunológico silencioso ou seja não gera mais resposta imunológica MURPHY 2014 O processo de sinalização do linfócito T auxiliar na resposta imune adaptativa A imunidade humoral é composta por diferentes fatores como células an ticorpos e citocinas Dentre as células atuam as células apresentadoras de antígeno as células T auxiliares e as células B As células apresentadoras de antígenos são responsáveis por processar fragmentos de antígenos para serem mostrados ou apresentados às células T auxiliares por meio de um complexo de antígeno associado ao MHC de classe II também chamada de complexo principal de histocompatibilidade Como mostrado anteriormente essa ligação ativa as células T auxiliares específi cas aos antígenos apresentados que passam a produzir citocinas como interleucina 2 4 e 5 IL2 IL4 e IL5 A produção dessas citocinas pelas células T auxiliares específi cas ativa as células B que se proliferam e iniciam a produção de anticorpos específi cos para os antígenos apresentados As células B quando ativadas diferenciamse em células plasmá ticas que produzem grandes quantidades de anticorpos e células B de memória 11 Imunidade mediada por células T A interação entre as células T auxiliares e a resposta imune adaptativa ocorre durante o processo de ativação das células B tipo timodependente Para que ocorra a ativação timodependente das células B as células apresentadoras de antígenos como as células dendríticas devem interagir com células T virgens e apresentar os peptídeos apropriados à célula T para que juntamente com os outros dois estímulos falados anteriormente ela se ative e se transforme em célula T auxiliar Após essa ativação a célula B virgem deve internalizar um peptídeo ligado a uma imunoglobulina de superfície e depois devolvêlo à superfície celular ligado a um MHC de classe II para interagir com essa célula T auxiliar específica atuando também como uma célula apresentadora de antígeno Durante essa interação entre a célula B e a célula T auxiliar específicas sinais ativadores citocinas são enviados da célula T auxiliar para a célula B fazendo com que esta última se diferencie em célula plasmática produtora de anticorpos Além disso o receptor CD40 nas células B é essencial para uma ativação inicial da célula B pela célula T através do ligante CD40L presente na célula T iniciando o processo de proliferação celular Em uma segunda exposição ao antígeno as células B podem responder muito mais rapidamente proliferando e ativando suas células de memória a se tornarem células plasmáticas e a produzirem grandes quantidades de anticorpos Figura 6 MURPHY 2014 Figura 6 Ativação das células B por células auxiliares Fonte Murphy 2014 p 390 Células T CD4 que foram diferenciadas a células Th1 pela presença de citocinas do tipo IL12 e IFNγ levam à imunidade mediada por células e à produção de anticorpos do tipo opsonizante principalmente IgG Por outro lado as células T CD4 diferenciadas a células Th2 pela presença de citocinas do tipo IL4 levam a uma imunidade mais do tipo humoral com a produção de anticorpos do tipo IgM IgA e IgE Outro tipo de células auxiliares as Imunidade mediada por células T 12 células Th17 formadas pela presença de citocinas do tipo TGFβ e IL6 são importantes no recrutamento de neutrófilos e na resolução inicial de infecções O correto balanço entre as células Th produzidas e ativadas pelo organismo é muito importante para a correta função das atividades imunológicas As células Th1 são as principais responsáveis pela ativação de macrófagos contra bactérias intracelulares e ingeridas por eles o que é chamado de ativação ma crofágica Células Th1 produzem IFNγ que se ligam aos macrófagos ativando essas células e induzindo a sensibilidade a essa citocina Macrófagos ativados produzem grandes quantidades de radicais de oxigênio e oxido nítrico Esses radicais livres além de destruírem os patógenos intracelulares podem causar dano ao tecido adjacente ou seja a ativação de macrófagos deve ser muito bem controlada e específica As células Th2 têm a capacidade de diminuir a ativação de macrófagos pela liberação de citocinas como TGFβ e IL10 limitando a ação dos macrófagos MURPHY 2014 ABBAS A K LICHTMAN A H PILLAI S Imunologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Elsevier 2019 GUIMARÃES M Uma forma de conter parasitas Pesquisa FAPESP v 241 mar 2016 Disponível em httpsrevistapesquisafapespbr20160321umaformadeconter parasitas Acesso em 29 ago 2019 KINDT T J GOLDSBY R A OSBORNE B A Imunologia de Kuby 6 ed Bookman 2008 LEVINSON W Microbiologia e imunologia médicas 13 ed Porto Alegre AMGH 2016 MURPHY K Imunobiologia de Janeway 8 ed Porto Alegre Artmed 2014 Leituras recomendadas GATO M I R et al Manejo de pacientes com melanoma avançado em uso de ipili mumabe Revista Brasileira de Oncologia Clínica v 9 n 34 outdez 2013 Disponível em httpswwwsbocorgbrsbocsiterevistasbocpdfs35artigo3pdf Acesso em 26 ago 2019 IMUNIDADE a toda prova Rede Câncer n 42 nov 2018 Disponível em httpswww incagovbrsitesufustiincalocalfilesmediadocumentrrc42cienciapdf Acesso em 26 ago 2019 13 Imunidade mediada por células T Dica do professor Os linfócitos T são parte robusta da resposta imune adaptativa além de realizarem a ativação dos linfócitos B e estimularem a produção de anticorpos específicos Há vários subtipos de linfócitos T o que pode causar alguma confusão e cada um deles apresenta uma função específica e muitas vezes até antagônica um relação à outra A compreensão da variedade dos linfócitos T de seus mecanismos de ativação e suas funções é fundamental para a compreensão da imunidade adaptativa Nesta Dica do Professor você vai aprender um pouco mais sobre como a resposta inata responsável pela ativação da resposta adaptativa e os diferentes tipos de linfócitos T que participam dessa via imunitária Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar Exercícios 1 As células T virgens T0 são assim ditas quando ainda não foram apresentadas a antígenos O processo de apresentação de antígenos envolve células da imunidade inata como as células apresentadoras de antígeno APCs que fagocitam processam e apresentam o antígeno para as células virgens T0 nos linfonodos No entanto nem todas as células T virgens apresentam potencialidade de se tornar uma célula citotóxica Assinale a alternativa que apresenta uma célula com esse potencial A Eosinófilo B Célula dendrítica C Linfócito CD4 D Célula Natural Killer NK E Linfócito CD8 2 Há diferentes tipos de linfócitos T e cada um deles apresenta uma função específica Os linfócitos T citotóxicos causam morte direta das células que interagem com eles Qual é o principal objetivo de defesa do linfócito T citotóxico A Defesa frente a vírus intracelulares B Defesa frente a parasitas C Defesa frente a vírus extracelulares D Opsonização de patógenos E Sinalização da resposta imune adaptativa humoral 3 Há diferentes subpopulações de células T CD4 após sua ativação sendo cada uma delas funcionalmente distinta Essa variação é provocada pela ampla variedade de patógenos e injúrias teciduais com as quais o sistema imune precisa lidar e eliminar para manter a homeostase Umas dessas subpopulações de células são os linfócitos Th2 Assinale a alternativa que aponta corretamente a função efetuada por essa subpopulação celular A Está relacionada com a resposta extracelular frente a bactérias B Está relacionada com a autoimunidade C Auxilia no controle das infecções por parasitas e desencadeia a resposta humoral D Está relacionada ao controle de bactérias que podem causar infecções intravesiculares em macrófagos E Está associada à estimulação da atividade bactericida dos macrófagos 4 Da mesma maneira que as células T se tornam efetoras é necessário que haja um controle da resposta adaptativa para evitar a indução de danos tais como as doenças autoimunes Uma subpopulação de células T CD4 está envolvida nesse processo de modulação da resposta imune adaptativa Assinale a alternativa que aponta corretamente o subtipo de células T responsável por essa função A Reguladoras B Citotóxicas C NK D Auxiliar E CD8 5 Há outra população de linfócitos que é fundamental na resposta adaptativa por participar da imunidade humoral e também permitir o surgimento de memória imunológica Essas células são os linfócitos B estimulados a produzir diferentes classes de anticorpos pelos linfócitos T auxiliares Assinale a alternativa que aponta corretamente o mecanismo pelo qual ocorre a ativação do linfócito B A Por meio da secreção de citocinas B Granzimas C Perforinas D Complemento E InterferonG Na prática A pandemia do vírus da imunodeficiência humana HIV iniciouse na década de 80 espalhandose pelo mundo inteiro e matando milhões de pessoas A partir da imunodeficiência causada por esse vírus a humanidade pôde aprender e compreender muito mais sobre o sistema imune e a imunidade adaptativa que são prejudicados pela infecção por esse vírus Neste Na Prática você vai conhecer melhor a importância dos linfócitos T na infecção pelo HIV e como essas células podem ser utilizadas para monitorar a progressão da doença em indivíduos com o vírus Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar Saiba Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto veja abaixo as sugestões do professor Ativação de linfócitos t padrões th1 th2 e th17 Mapa conceitual animado Veja este vídeo animado para conhecer um pouco mais sobre os padrões de ativação dos linfócitos T e suas diferentes subpopulações Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar Human follicular helper T lymphocytes critical players in antibody responses Aprenda um pouco mais sobre a importância dos linfócitos T auxiliares nos centros germinativos dos linfonodos a partir da leitura deste artigo Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar Imunosenescência participação de linfócitos T e células mieloides supressoras nas alterações da resposta imune relacionadas ao envelhecimento Entenda melhor a participação dos linfócitos T na diminuição da imunidade associada ao envelhecimento a partir da leitura deste artigo de revisão Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar