Fisiologia Comparada

KLS FISIOLOGIA COMPARADA Fisiologia comparada Alexandre Hiroshi Utiyama Fisiologia comparada 2017 Editora e Distribuidora Educacional SA Avenida Paris 675 Parque Residencial João Piza CEP 86041100 Londrina PR email editoraeducacionalkrotoncombr Homepage httpwwwkrotoncombr Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Utiyama Alexandre Hiroshi ISBN 9788552201403 1 Fisiologia veterinária I Título CDD 6360892 Londrina Editora e Distribuidora Educacional SA 2017 192 p U89f Fisiologia comparada Alexandre Hiroshi Utiyama 2017 por Editora e Distribuidora Educacional SA Todos os direitos reservados Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio eletrônico ou mecânico incluindo fotocópia gravação ou qualquer outro tipo de sistema de armazenamento e transmissão de informação sem prévia autorização por escrito da Editora e Distribuidora Educacional SA Presidente Rodrigo Galindo VicePresidente Acadêmico de Graduação Mário Ghio Júnior Conselho Acadêmico Alberto S Santana Ana Lucia Jankovic Barduchi Camila Cardoso Rotella Cristiane Lisandra Danna Danielly Nunes Andrade Noé Emanuel Santana Grasiele Aparecida Lourenço Lidiane Cristina Vivaldini Olo Paulo Heraldo Costa do Valle Thatiane Cristina dos Santos de Carvalho Ribeiro Revisão Técnica Ana Claudia Bensuaski de Paula Zurron Editorial Adilson Braga Fontes André Augusto de Andrade Ramos Cristiane Lisandra Danna Diogo Ribeiro Garcia Emanuel Santana Erick Silva Griep Lidiane Cristina Vivaldini Olo Sumário Unidade 1 Introdução à fi siologia animal comparada fi siologia de membrana e fi siologia sensorial Seção 11 Introdução à fisiologia animal comparada Seção 12 Fisiologia de membrana Seção 13 Fisiologia de sensorial 7 9 23 35 Unidade 2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento Seção 21 Fisiologia do sistema nervoso Seção 22 Endocrinologia Seção 23 Fisiologia do movimento 51 53 68 83 Unidade 3 Fisiologia da respiração e da circulação Seção 31 O sistema respiratório ambientes aquáticos Seção 32 O sistema respiratório ambientes aéreos Seção 33 O sistema cardiovascular 99 101 113 128 Unidade 4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão Seção 41 O sangue e o balanço de água e solutos Seção 42 O sistema excretório Seção 43 O sistema digestório 145 146 159 172 Seja bemvindo à disciplina Fisiologia Comparada Ao longo das unidades vamos estudar como os diferentes grupos de animais interagem com os seus ambientes Apesar de possuírem basicamente os mesmos componentes atômicos moleculares subcelulares e celulares básicos diferentes espécies evoluíram de distintos e complexos modos de funcionamento que possibilitaram sua sobrevivência em seus respectivos ambientes Dessa forma esta disciplina permite uma melhor compreensão sobre os principais desafios que os diferentes grupos de animais tanto invertebrados quanto vertebrados enfrentam em seus ambientes bem como as pressões seletivas que levaram à evolução dos diferentes mecanismos fisiológicos observados Na primeira unidade iniciaremos os nossos estudos com uma pequena introdução sobre a área da fisiologia comparada abordando os principais conceitos fundamentais Em seguida discutiremos alguns tópicos sobre a fisiologia da membrana plasmática celular e também sobre a fisiologia sensorial que permite compreender como os animais captam os sinais do ambiente Na segunda unidade vamos conhecer um pouco mais sobre a fisiologia dos sistemas nervoso endócrino e do movimento nos diferentes grupos de animais Já a terceira unidade será dedicada ao estudo dos sistemas respiratório e circulatório assuntos interrelacionados Por fim na quarta e última unidade vamos discutir sobre a fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão O estudo da fisiologia comparada possibilitará que você aluno observe a interação entre animais e ambiente sob um novo ponto de vista permitindo uma visão mais abrangente da natureza Bons estudos Palavras do autor Unidade 1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial Nesta unidade de abertura vamos abordar os conceitos básicos e fundamentais para o estudo da fisiologia comparada dos animais como o ambiente o metabolismo energético no nível celular e do organismo e a regulação térmica Em seguida estudaremos o funcionamento da membrana plasmática celular abordando temas como sua estrutura característica formação do potencial de membrana e transmissão de estímulos nervosos Por fim vamos discutir sobre os diferentes mecanismos utilizados pelos animais para captar os estímulos provenientes do ambiente Os conceitos apresentados nesta unidade nos darão as ferramentas fundamentais para construir o conhecimento acerca da fisiologia animal comparada permitindo uma visão abrangente e evolutiva dos mecanismos fisiológicos observados nos animais invertebrados e vertebrados atuais Nesta unidade acompanharemos o trabalho de uma equipe de pesquisadores que busca produzir um novo medicamento analgésico Dado o grande aumento no número de casos de dengue nos últimos anos em nosso país o desenvolvimento de alternativas para o ácido acetil salicílico o famoso AAS tornou se de grande importância Você recémformado no curso de Ciências Biológicas faz parte dessa equipe Esse trabalho será dividido em três etapas 1 Realização de uma pesquisa de campo visando entender como se dá a interação entre os organismos e o ambiente 2 Desenvolvimento de uma droga com efeito analgésico que atue em nível celular 3 Realização de testes clínicos para a melhoria e futura aplicação desse medicamento Assim esperase que seus conhecimentos recémadquiridos em sua graduação sejam aplicados nessas atividades e contribuam para o trabalho da equipe O trabalho da equipe de pesquisadores tem início com uma atividade de campo na qual vocês realizam um estudo sobre como os diferentes animais vivem em ambientes diversificados tendo que se adaptar a diferentes temperaturas Em suas observações quando analisado o modo como esses organismos controlam a temperatura corporal você nota duas grandes categorias de animais Quais são essas categorias Mais tarde em uma conversa com os demais membros da equipe sobre a pesquisa que está sendo desenvolvida e sua relação com a dengue foi discutido que um dos sintomas dessa doença bem como de outras é a febre alta O que é a febre Quais são os efeitos fisiológicos desse fenômeno e como ele ajuda o corpo a combater a enfermidade U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 9 Introdução à fisiologia animal comparada Nesta seção vamos conhecer os conceitos básicos e fundamentais para o estudo da fisiologia animal comparada Vamos abordar temas como o ambiente e suas características o metabolismo energético e a regulação da temperatura corporal dos animais Em seguida acompanharemos o trabalho de uma equipe de pesquisadores que busca produzir um novo medicamento analgésico Dado o grande aumento no número de casos de dengue nos últimos anos em nosso país o desenvolvimento de alternativas para o ácido acetil salicílico o famoso AAS tornouse de grande importância Você recémformado no curso de Ciências Biológicas faz parte dessa equipe Esse trabalho será dividido em três etapas 1 Realização de uma pesquisa de campo visando entender como se dá a interação entre os organismos e o ambiente 2 Desenvolvimento de uma droga com efeito analgésico que atue em nível celular 3 Realização de testes clínicos para a melhoria e futura aplicação desse medicamento Assim esperase que seus conhecimentos recémadquiridos em sua graduação sejam aplicados nessas atividades e contribuam para o trabalho da equipe O trabalho da equipe de pesquisadores tem início com uma atividade de campo na qual vocês realizam um estudo sobre como os diferentes animais vivem em ambientes diversificados tendo que se adaptar a diferentes temperaturas Em suas observações quando analisado o modo como esses organismos controlam a temperatura corporal você nota duas grandes categorias de animais Quais são essas categorias Mais tarde em uma conversa com os demais membros da equipe sobre a pesquisa que está sendo desenvolvida e sua relação com Seção 11 Diálogo aberto U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 10 Não pode faltar a dengue foi discutido que um dos sintomas dessa doença bem como de outras é a febre alta O que é a febre Quais são os efeitos fisiológicos desse fenômeno e como ele ajuda o corpo a combater a enfermidade Para resolver esse problema você deve ser capaz de relacionar conceitos sobre o metabolismo energético e sobre a regulação da temperatura corporal dos endotérmicos Bons estudos Fisiologia animal comparada e o ambiente A fisiologia é a área da biologia que estuda os processos biológicos que possibilitam a ocorrência da vida e o seu funcionamento Quando comparamos os mecanismos processos ou respostas fisiológicas entre diferentes espécies ou de uma mesma mas em condições distintas entramos no domínio da fisiologia comparada Os contrastes mais interessantes podem ser observados em três situações Na convergência fisiológica em animais com relações evolutivas distantes mas adaptados a ambientes semelhantes como insetos e vertebrados adaptados a viver em desertos mostrando a evolução independente de soluções para um mesmo problema enfrentado por esses animais Na divergência fisiológica em animais com parentesco evolutivo próximo mas adaptados a ambientes diferentes como peixes de água doce salobra ou marinha demonstrando a evolução de um mesmo processo fisiológico ancestral para lidar com diferentes condições Nas variadas respostas fisiológicas de um mesmo indivíduo em diferentes condições ambientais como em diferentes temperaturas evidenciando a plasticidade da fisiologia do animal Analisando os pontos destacados fica evidente a importância de se considerar as relações filogenéticas entre os grupos comparados e também as características do ambiente no qual se inserem O ambiente externo ao animal inclui dessa forma uma complexa combinação de variáveis físicas fatores abióticos e a presença de outros organismos vivos fatores bióticos Dentre os fatores abióticos mais importantes podemos citar a temperatura disponibilidade U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 11 Exemplificando O clima de um ambiente desértico apresenta altas temperaturas durante o dia chuvas escassas e imprevisíveis e baixa umidade relativa do ar No entanto o microclima das tocas subterrâneas encontradas nos desertos apresentam temperaturas mais moderadas e com menor variação diária e maior umidade relativa do ar chegando próxima da saturação de água umidade do ar salinidade da água intensidade de luz o fotoperíodo proporção de luz natural disponível em um dia a pressão do ambiente composição de gases na atmosfera e a pressão parcial de gases em solução A combinação particular desses fatores abióticos sobre uma área geográfica relativamente grande caracteriza o clima e sobre uma área relativamente menor definese o microclima O conhecimento básico acerca das diversas variáveis abióticas ambientais oferece uma base para a investigação do ambiente interno fluidos corporais dos animais e os processos de regulação fisiológica Alterações no ambiente externo podem alterar também a composição do ambiente interno ou exigir a existência de mecanismos regulatórios que mantenham a constituição dos fluidos corporais constantes O ambiente interno de um animal tem uma composição distinta do ambiente externo A água o solvente universal é o componente principal sendo a molécula predominante no corpo dos animais de 60 a 90 da massa corporal total Diferentes substâncias podem ser encontradas dissolvidas na água tais como íons inorgânicos nutrientes orgânicos aminoácidos carboidratos etc e excretas como a ureia Existem também alguns componentes não dissolvidos como lipídios A composição interna de uma célula é conservada distinta do meio externo atingindo um equilíbrio dinâmico A manutenção desse equilíbrio é chamada de homeostase Metabolismo energético celular A energia é central para todos os processos fisiológicos e a utilização da energia química é a característica fundamental de todos os animais A energia necessária para a realização de todos os U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 12 processos biológicos dos animais é obtida pela alimentação e vem na forma de energia química A compreensão dos princípios sobre a conversão de energia é fundamental para o estudo da fisiologia animal Os processos metabólicos celulares são responsáveis pela síntese de todas as macromoléculas de um organismo por meio do metabolismo anabólico assim como pela degradação de macromoléculas para a produção de energia através do metabolismo catabólico São estas últimas reações químicas as responsáveis pela liberação de energia livre que será utilizada para a realização dos mais diversos processos celulares Compostos de fosfato de alta energia como o ATP Adenosina Trifosfato são as moléculas que armazenam e transportam a energia necessária para a realização de trabalho Os carboidratos principalmente a glicose são uma importante fonte de energia para a síntese de ATP embora lipídios e proteínas também possam ser utilizados como substrato A oxidação dessas moléculas pelo oxigênio para a geração de energia caracteriza o metabolismo aeróbico O metabolismo de glicose tem início em um processo denominado de glicólise que ocorre no citosol da célula e consiste em uma série de reações químicas nas quais não há a participação do oxigênio e nem a liberação de gás carbônico Os resultados dessas reações levam à produção de piruvato que poderá ser convertido posteriormente em lactato e energia Esse piruvato é convertido em acetilCoA e encaminhado para uma série de reações bioquímicas oxidativas que ocorrem na mitocôndria especificamente na matriz mitocondrial chamada de ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico Ao final desse processo o acetilCoA será oxidado completamente formando gás carbônico água e energia na forma de ATP e moléculas reduzidas como o NADHH e FADH2 Assimile A Adenosina Trifosfato ATP é o componente de fosfato de alta energia mais comum nas células Tratase de uma complexa molécula composta por uma base nitrogenada adenina uma ribose carboidrato com cinco carbonos e três grupos fosfato U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 13 Assimile A Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo NAD e Flavina Adenina Dinucleotídeo FAD são moléculas que recebem elétrons de alta energia e se associam a íons H prótons ao longo das reações oxidativas de glicose formando NADHH e FADH2 Esses elétrons e prótons serão utilizados na cadeia de transporte de elétrons para a produção de ATP Os NADHH e FADH2 são levados a um complexo de proteínas presentes na membrana interna da mitocôndria chamado de cadeia de transporte de elétrons que utiliza a energia dos elétrons fornecidos pelos NADHH e FADH2 para bombear os íons H para o espaço entre membranas da mitocôndria Com isso formase um gradiente eletroquímico de concentração de H entre a matriz mitocondrial e o espaço entre membranas Esse gradiente leva o fluxo de prótons por meio de um complexo proteico denominado de ATP sintase processo chamado de fosforilação oxidativa que resulta na produção de ATP Os elétrons utilizados nesse processo são transferidos para o oxigênio formando água Ao todo são produzidos cerca de 38 ATP glicose na respiração aeróbica Em alguns casos o suprimento de oxigênio pode ser limitado ou até mesmo indisponível para certos animais Esses organismos apresentam vias metabólicas alternativas que independem da presença do oxigênio metabolismo anaeróbico para produzir ATP a partir da glicose Muitos animais os aeróbicos obrigatórios contam com a presença de oxigênio para a produção de ATP mesmo em repouso No entanto mesmo esses animais podem utilizar vias metabólicas anaeróbias para a produção de energia em determinadas circunstâncias como mamíferos em atividades físicas prolongadas Pesquise mais As mitocôndrias são organelas oxidativas que podem ser encontradas em praticamente todas as células dos animais Sua função está relacionada à produção de energia para a realização das funções celulares Saiba mais sobre essa organela na matéria disponível em httpswww todamateriacombrmitocondriasestruturafuncaoeimportancia Acesso em 11 mar 2017 U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 14 Outros animais podem sobreviver na falta de oxigênio por períodos mais longos sendo classificados como anaeróbicos facultativos como alguns invertebrados que vivem em zonas entremarés enfrentando períodos cíclicos de imersão e emersão Por fim existem os animais anaeróbicos obrigatórios que não sobrevivem na presença de concentrações significativas de oxigênio como é o caso de alguns invertebrados parasitas A glicólise é o processo anaeróbico mais importante nos vertebrados Na ausência de oxigênio o piruvato é convertido em lactato Metabolismo energético animal A taxa metabólica dos animais pode ser medida utilizandose diversos indicadores Um dos primeiros métodos desenvolvidos foi a medição por calorimetria direta que mede a quantidade de calor que um organismo perde diretamente para o ambiente Outro método avalia o consumo de oxigênio ou a produção de gás carbônico em um processo chamado de calorimetria indireta Uma segunda abordagem desse método se baseia no conceito da conservação de energia primeira lei da termodinâmica que prevê que a quantidade total de energia produzida em uma reação química é sempre a mesma independente das vias utilizadas para se atingir o mesmo produto Quando incorporada ao contexto da fisiologia animal temos que toda a energia consumida por um organismo como alimento deve ser conservada podendo ser excretada como fezes ou urina estocada nos tecidos perdida na forma de calor ou utilizada para a realização de trabalho externo A taxa metabólica dos animais pode ser influenciada pela massa corporal embora não seja diretamente proporcional fotoperíodo disponibilidade de oxigênio alimento temperatura corporal e do ar digestão e processamento do alimento e níveis de atividade A taxa metabólica varia entre um valor mínimo no qual o animal está em completo repouso e em jejum chamado de taxa metabólica padrão ectotérmicos ou basal endotérmicos e um máximo em que o animal está em intensa atividade denominado de taxa metabólica máxima U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 15 Assimile Os termos endotérmicos e ectotérmicos são provavelmente os mais úteis em descrever as capacidades térmicas dos animais Os ectotérmicos são aqueles cujo balanço térmico depende principalmente de fontes externas de calor enquanto os endotérmicos são capazes de controlar a temperatura corporal primariamente pelo calor produzido por suas atividades metabólicas Temperatura e regulação da temperatura corporal dos ectotérmicos Temperatura é a medida de vibração molecular Quanto maior a temperatura maior a vibração das moléculas O sistema sensorial animal é capaz de prover uma medida qualitativa da temperatura mas no entanto tratase de uma informação subjetiva e pouco confiável Nossa sensação de temperatura está associada à capacidade de conduzir energia térmica do objeto em vez de sua temperatura em si Por este motivo metais que são bons condutores de calor passam uma sensação de temperatura mais baixa do que outros materiais como o plástico isolante térmico A dinâmica das trocas de calor entre os animais e o ambiente é bastante complexa Essas trocas podem ocorrer por condução troca de calor que ocorre pelo contato com outros materiais convecção fluxo de calor radiação por emissão de ondas com longo comprimento e por mudanças no estado físico da água a água absorve ou libera calor quando muda de estado físico A maior parte dos animais é incapaz de controlar sua temperatura corporal ganhando ou perdendo calor de acordo com a temperatura ambiental Os demais animais são capazes de regular a sua temperatura corporal em geral contra um gradiente térmico estabelecido entre o corpo e o ambiente A termorregulação pode ser alcançada de duas maneiras conseguindo um grande ganho de calor a partir do ambiente ou a partir de uma elevada produção de calor metabólico Possuir uma camada isolante no corpo como pelos mamíferos penas aves gordura aves e mamíferos ou cerdas de quitina insetos auxilia a termorregulação Boa parte dos animais regula sua temperatura corporal se submetendo ao calor do sol Aves U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 16 mamíferos alguns répteis peixes e insetos são capazes de produzir calor metabólico o suficiente para a termorregulação Os animais cuja produção de calor metabólico é insignificante e que depende de fontes externas de calor para regular sua temperatura são classificados como ectotérmicos Em contrapartida aqueles que baseiam sua termorregulação no calor metabólico gerado são considerados endotérmicos Existem duas grandes categorias de ectotérmicos aqueles que obtêm calor diretamente a partir da radiação solar são denominados heliotérmicos os que absorvem calor a partir de um substrato são os tigmotérmicos Alguns animais endotérmicos podem se tornar ectotérmicos temporariamente em condições de baixas temperaturas ou em escassez de água e alimento sendo denominados de heterotérmicos Como mencionado anteriormente as quantidades de calor metabólico produzidas por animais ectotérmicos são insignificantes Desse modo sua temperatura corporal será dependente das características físicas do ambiente no qual se insere Os ectotérmicos aquáticos estão submetidos às características físicas da água como a elevada condutividade térmica e alto calor específico a relativa insignificância do ganho de calor por radiação térmica e a incapacidade de dissipar o calor corporal por meio da transpiração Boa parte dos ectotérmicos aquáticos são capazes de realizar a termorregulação corporal a uma temperatura ótima Tal regulação ocorre pela seleção via comportamento de porções de água com a temperatura adequada em vez de uma resposta fisiológica Muitos peixes mantêm a temperatura corporal praticamente constante caso haja um gradiente disponível Boa parte dos animais ectotérmicos terrestres apresentam uma série de mecanismos de termorregulação comportamentais e fisiológicos O ar possui baixa condutividade térmica e calor específico quando comparado com a água e portanto é mais fácil manter um gradiente de temperatura entre o corpo e o ambiente Muitas variáveis influenciam a condutância térmica dos animais As mais importantes são o tamanho corporal a presença de isolantes térmicos e a natureza do meio externo ar ou água A relação entre superfícievolume corporal de um animal determina a taxa de dissipação de calor Animais maiores possuem uma razão superfície volume mais baixo do que os menores e portanto aquecem ou resfriam mais lentamente U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 17 Existem espécies ectotérmicas de animais adaptados a viver em ambientes com temperaturas extremas por exemplo no ártico Nesses animais existem algumas moléculas solubilizadas em seus fluidos corporais que baixam sua temperatura de congelamento e impedem a formação de cristais de gelo permitindo a preservação das estruturas celulares e o bom funcionamento do organismo Podem ser apontadas algumas vantagens evolutivas com relação à ectotermia A vantagem primária é a completa ausência de gasto energético metabólico para o controle da temperatura corporal embora esse fator esteja associado a uma desvantagem sob os pontos de vista bioquímico fisiológico e energético Os animais ectotérmicos capazes de termorregulação corporal por meio de mecanismos comportamentais apresentam 10 da taxa metabólica dos endotérmicos de mesmo tamanho e temperatura corporal Além disso a temperatura do corpo diminui drasticamente à noite o que leva a um declínio na taxa metabólica Consequentemente o gasto energético dos ectotérmicos chega a ser apenas 5 do apresentado pelos endotérmicos Regulação da temperatura corporal dos endotérmicos Os animais endotérmicos obtêm praticamente todo o calor corporal a partir da atividade metabólica o que permite um controle da temperatura muito mais preciso Mamíferos e aves são organismos endotérmicos que mantêm a temperatura corporal constante relativamente alta entre 35 oC e 45 oC dependendo da espécie Para manter a temperatura corporal constante a taxa metabólica se eleva quando a temperatura do ambiente é baixa para compensar as perdas de calor e também quando é alta por adaptações fisiológicas para dissipar o excesso de calor Os animais endotérmicos apresentam diferentes estratégias para a sobrevivência em ambientes extremos Para locais frios podem ser observados três diferentes mecanismos diminuir as perdas de calor para o ambiente como a evolução de corpos grandes com baixa relação superfícievolume alterações posturais que diminuem a relação superfícievolume aumento do isolamento térmico aumentar a produção de calor aumento da atividade do músculo esquelético por meio do tremor atividade do tecido adiposo marrom U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 18 que é especializado na produção de calor metabólico em algumas espécies e diminuir a temperatura corporal por meio de mecanismos fisiológicos como o torpor que reduz a temperatura corporal e taxa metabólica No caso de elevadas temperaturas ambientais aves e mamíferos apresentam adaptações que diminuem os impactos do estresse causado pelo calor como a perda de calor por evaporação como a transpiração e ofegação e pela diminuição da temperatura encefálica que impede a disfunção nervosa Dentre os répteis são conhecidas apenas algumas espécies de jiboias que controlam a temperatura corporal e a temperatura dos ovos através de tremor Répteis maiores são capazes de manter a temperatura constante devido a sua elevada massa corporal e baixa condutância térmica Peixes grandes e ativos como atuns tubarões e marlins são endotérmicos regionais A produção de calor metabólico desses organismos é mantida em regiões específicas do corpo por adaptações no sistema cardiovascular desses animais Deste modo a temperatura dos músculos encéfalo olhos e vísceras podem ser mantidas acima do meio circundante Muitos insetos são endotérmicos e controlam a temperatura do tórax como consequência da sua atividade metabólica relacionada à movimentação A endotermia evoluiu em uma grande variedade de animais e pode ter uma origem associada a uma determinada elevação da temperatura corporal a partir do aumento da taxa metabólica seguido pelo surgimento de mecanismos de isolamento térmico e adaptações vasculares para a troca de calor com o ambiente Uma hipótese alternativa propõe que a endotermia de mamíferos teria evoluído ao longo da mudança do hábito noturno para o diurno ou durante a progressiva redução no tamanho corporal A endotermia apresenta algumas vantagens evolutivas sobre a ectotermia como a adaptação de um metabolismo otimizado para atuar em uma temperatura corporal alta aumento da potência muscular e atividade independente da temperatura ambiental Entretanto a termorregulação para os endotérmicos vem à custa de U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 19 uma elevada taxa metabólica e consequentemente alta demanda energética Mamíferos e uma grande variedade de outros vertebrados além de diversos invertebrados apresentam uma resposta fisiológica conhecida como febre Este importante processo consiste na elevação da temperatura utilizada como referência para a termorregulação resultando na elevação da temperatura corporal pela ação de pirógenos substâncias que promovem a febre Em mamíferos a administração de toxinas bacterianas induz a um rápido aumento da temperatura corporal A febre causa vasodilatação cutânea para a dissipação de calor e tremor para produção de calor metabólico O aumento da temperatura corporal como resposta a um agente infeccioso tem efeitos benéficos ao organismo como aumento da atividade do sistema imune o aumento da mobilidade e atividade dos glóbulos brancos entre outros efeitos que auxiliam no combate aos patógenos Agora que já conhecemos os principais conceitos da fisiologia animal temos condições de ajudar a equipe de pesquisadores que buscam produzir um novo medicamento analgésico Como podemos recordar a primeira etapa de estudos dessa equipe se baseia na realização de uma pesquisa de campo que busca compreender melhor como se dá a relação dos seres vivos com o seu ambiente em particular como os animais lidam com a temperatura corporal e ambiental Nesta atividade você notou a existência de dois grandes grupos de animais que lidam de modo diferente com a temperatura corporal Quais são essas categorias Reflita A vasodilatação cutânea que ocorre durante a febre leva à dissipação de calor e consequente diminuição da temperatura corporal Esse fenômeno também é observado em outras condições como após o consumo de bebidas alcoólicas Portanto algumas pessoas alegam que em dias frios bebese para esquentar o corpo Esta afirmação estaria correta Ou será que o álcool leva à diminuição da temperatura corporal uma vez que a vasodilatação cutânea resulta na maior dissipação de calor para o ambiente Sem medo de errar U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 20 Os animais podem ser classificados em endotérmicos e ectotérmicos no que se refere à capacidade em regular sua temperatura corporal Os ectotérmicos como grande parte dos invertebrados alguns peixes e répteis contam com uma fonte de calor externa para o controle da temperatura corporal uma vez que o calor gerado pelo metabolismo é praticamente insignificante Já os endotérmicos aves mamíferos alguns répteis e peixes são animais capazes de obter calor primariamente a partir de sua atividade metabólica diminuindo a influência da temperatura ambiental na corporal Mais tarde em uma conversa com os demais membros da equipe sobre a pesquisa que está sendo desenvolvida e sua relação com a dengue foi discutido que um dos sintomas dessa doença bem como de outras doenças é a febre alta O que é a febre Quais seriam os seus efeitos fisiológicos desse fenômeno e como ele ajudaria o corpo a combater a enfermidade A febre é um importante processo fisiológico que ocorre em uma grande variedade de organismos vertebrados e invertebrados que leva à elevação da temperatura de referência de termorregulação do animal Essa resposta é causada pela ação de substâncias denominadas de pirógenos A febre causa diversos efeitos como a vasodilatação cutânea que promove a dissipação do excesso de calor corporal e tremor que produz calor metabólico O aumento da temperatura corporal como resposta a um agente infeccioso aumenta a atividade do sistema imune a mobilidade e atividade dos glóbulos brancos auxiliando no combate aos patógenos A vida em condições congelantes Descrição da situaçãoproblema Durante uma das conversas realizadas entre os membros da equipe de pesquisadores recordaram uma das expedições mais arriscadas que fizeram na qual foram estudar as relações entre os animais e o ambiente no ártico Neste caso a equipe não esperava encontrar nenhuma espécie de animal ectotérmico uma vez que se trata de condições congelantes com temperaturas abaixo de 0 ºC Entretanto para a surpresa de todos foram encontrados alguns anfíbios habitando esse ambiente Como isso é possível Avançando na prática U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 21 Resolução da situaçãoproblema Esses animais desenvolveram ao longo da evolução moléculas específicas presentes nos fluidos corporais que reduzem a temperatura de congelamento e impedem a formação de cristais de gelo Deste modo as estruturas celulares são preservadas e tornase possível o bom funcionamento do organismo mesmo com temperaturas ambientais abaixo do ponto de congelamento 1 A fisiologia é a área da biologia que estuda os diversos processos biológicos que promovem a ocorrência da vida e permitem o seu funcionamento Uma das mais importantes subáreas deste estudo é a fisiologia comparada Sobre a Fisiologia Comparada é correto afirmar que a Os estudos nessa área são independentes das relações filogenéticas pois a fisiologia dos diferentes organismos é sempre a mesma b Os estudos nessa área dependem apenas das variáveis ambientais pois não há variação fisiológica entre os diferentes grupos de organismos c Os estudos nessa área dependem apenas das relações filogenéticas pois as respostas fisiológicas a variações ambientais são sempre as mesmas d Os estudos nessa área são válidos apenas em organismos que vivem em ambientes extremos pois são apenas nestes casos que as variações fisiológicas podem ser observadas e Os estudos nessa área dependem das relações filogenéticas e do ambiente em que os organismos estão inseridos 2 O metabolismo pode ser definido como o conjunto de reações químicas realizadas por um organismo Essas reações podem ser anabólicas que sintetizam macromoléculas e consomem energia ou catabólicas que degradam macromoléculas e liberam energia A medida de taxa metabólica é utilizada para a estimativa de atividade e crescimento de um organismo Sobre o metabolismo animal assinale a alternativa correta a A taxa metabólica depende apenas de fatores internos do organismo e não é influenciada por fatores externos Faça valer a pena U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 22 b De um modo geral os organismos vivos não trocam muito calor com o ambiente e portanto este não é um bom parâmetro para se medir a taxa metabólica c Medidas como o consumo de oxigênio e eliminação de gás carbônico são bons fatores para se analisar a taxa metabólica de um animal pois essas moléculas estão associadas aos processos bioquímicos de produção de energia d A forma e a quantidade de massa do corpo de um animal não influencia sua taxa metabólica e A taxa metabólica padrão ou basal deve ser medida quando um organismo está recémalimentado e dormindo 3 Na natureza podemos encontrar animais que lidam com a temperatura corporal de modo diferente Esses organismos podem ser divididos em duas grandes categorias os ectotérmicos e os endotérmicos Assinale a alternativa correta a Todos os animais endotérmicos mantêm a temperatura corporal constante b A temperatura corporal dos animais ectotérmicos varia de acordo com o ambiente e portanto são incapazes de habitar ambientes com temperaturas extremas c Os animais ectotérmicos geram muito calor metabólico mas o perdem rapidamente para o ambiente d Os animais endotérmicos têm em média uma temperatura corporal mais alta do que os ectotérmicos por conta da grande quantidade de calor gerada pelo metabolismo elevado e pela presença de um revestimento isolante no corpo e A temperatura corporal dos endotérmicos é completamente independente da temperatura ambiental U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 23 Fisiologia de membrana Caro aluno nesta seção vamos dar continuidade aos estudos da fisiologia animal comparada abordando temas como estrutura de membrana e permeabilidade seletiva potencial de membrana propagação e integração axonal e transmissão sináptica Em seguida vamos continuar acompanhando a equipe de pesquisadores que tem como objetivo produzir um novo medicamento analgésico Nesta etapa do projeto está sendo desenvolvida uma droga que atua em nível celular e de acordo com estudos prévios realizados pela equipe sabese que a membrana plasmática é a principal estruturaalvo desse medicamento Considerando os seus conhecimentos acerca da membrana plasmática essa droga analgésica deve atuar sobre quais componentes da referida membrana Dê um exemplo desse componente e explique em linhas gerais como esse medicamento atuaria Estrutura de membrana e permeabilidade A membrana plasmática MP é a principal interface entre o meio externo e o ambiente interno da célula Essa estrutura deve limitar a passagem de uma série de solutos e permitir o transporte imediato de nutrientes e excretas para dentro e para fora da célula respectivamente Para compreendermos corretamente as funções da MP é necessário conhecer sua estrutura Essa membrana é composta por três componentes básicos Lipídios essas moléculas são anfipáticas ou seja apresentam características polares e apolares que em meio aquoso organizam se na forma de bicamada lipídica Os principais lipídios da MP de animais são os fosfolipídios e o colesterol Seção 12 Diálogo aberto Não pode faltar U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 24 Proteínas são responsáveis pelas principais funções realizadas pela MP como transporte ativo passivo facilitado recepção e transdução de sinais etc Podem estar inseridas na bicamada lipídica integrantes ou associadas apenas a uma das monocamadas periféricas Carboidratos componente minoritário da MP é encontrado apenas na monocamada externa associada a lipídios e proteínas formando respectivamente glicolipídios e glicoproteínas Esses componentes estão organizados de acordo com o modelo Mosaicofluido proposto por Singer e Nicholson em 1972 que representa a MP como uma estrutura fluida na qual as moléculas têm livre movimento no plano da membrana e é considerada assimétrica com diferenças na composição entre as monocamadas interna e externa Alterações na composição da MP resultam em modificação com relação a sua função fluidez e permeabilidade Uma das principais e mais notável característica da MP é a sua permeabilidade seletiva à passagem de moléculas De modo geral quanto menor eou mais apolar a molécula como os gases oxigênio e carbônico mais fácil será a sua passagem através da membrana No entanto quanto maior eou mais polar a molécula como íons ATP aminoácidos e proteínas menor será a sua permeabilidade através da MP O transporte de substâncias através da membrana pode ocorrer de diversas formas Difusão ocorre constantemente e sem gasto de energia transporte passivo com a passagem de moléculas pequenas e hidrofóbicas através da membrana e a favor de um gradiente de concentração ou eletroquímico Transporte mediado passivo proteínas integrantes da membrana podem auxiliar o transporte de substâncias através da membrana Essas proteínas podem facilitar o processo de difusão difusão facilitada realizar o transporte passivo de uma substância Assimile Osmose é o nome dado ao transporte passivo de água de um meio menos concentrado com mais soluto e menos água para outro mais concentrado com menos soluto e mais água U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 25 contra um gradiente e de outra no sentido contrário utilizando um gradiente favorável antiporte e transportar duas substâncias distintas em um único sentido a favor de um gradiente de concentração simporte ou cotransporte Transporte mediado ativo realiza o transporte de solutos contra um gradiente de concentração utilizando energia metabólica ATP no processo Também pode ocorrer como antiporte ou simporte Um dos exemplos mais bem compreendidos de transporte mediado ativo envolve o antiporte de íons Na e K realizado por um complexo proteico integrante de membrana conhecido como bomba ou ATPase sódiopotássio Esse complexo ocorre em praticamente todas as células dos animais e realiza o transporte de três íons Na para fora e dois íons K para dentro da célula para cada ATP gasto Desse modo estabelecese um gradiente eletroquímico através da membrana que contribui para a manutenção do potencial de membrana da célula como abordaremos em seguida Potencial de membrana De modo geral as células de um organismo apresentam diferenças na concentração de íons cargas elétricas através da MP que levam à formação de um potencial elétrico da ordem de poucos milivolts mV até mais de 100 mV Esse potencial de membrana de repouso é constante na maioria dos tipos celulares mas pode variar drasticamente em células excitáveis como as sensoriais nervosas e musculares Esse potencial é mantido pelo transporte ativo de íons que acontece através da MP como a bomba sódiopotássio mas também depende de fatores como a mobilidade e permeabilidade iônica controlada pelas proteínas transportadoras presentes na MP bem como das diferenças de concentração de íons entre os meios extra e intracelular Pesquise mais Para saber mais sobre a permeabilidade da membrana acesse o material disponível em httpwwwgradadmifscuspbrdados20152FFI0710 1aula20320transporte20atraves20de20membranaspdf Acesso em 22 mar 2017 U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 26 Os principais íons envolvidos na formação do potencial de membrana são K e Na seguido de Cl Em geral as células mantêm um potencial de membrana negativo com maior quantidade de cargas ou íons positivos no meio extracelular No caso das células excitáveis pode haver um aumento súbito desse potencial de membrana em um fenômeno chamado de potencial de ação Esse processo envolve um rápido influxo de íons positivos para dentro da célula como o Na despolarização seguido de um retorno ao potencial de repouso repolarização passando por um estado transitório de potencial ainda mais negativo do que o repouso hiperpolarização O potencial de ação transfere informações de uma célula para outra Assim embora a formação desse potencial seja essencialmente a mesma em todos os casos sua frequência de disparo é a característica que determina qual é a informação transmitida assim como a informação digital utilizada em computadores Os potenciais de membrana são iniciados pela despolarização de uma membrana em repouso como discutido anteriormente Porém existem diversas causas que levam a uma despolarização inicial da membrana como o calor sons movimento fótons potenciais de membrana de outras células entre outros A despolarização de membrana deve atingir ou ultrapassar um potencial limite basal para que o potencial de ação seja desencadeado e portanto tratase de um fenômeno tudo ou nada O mecanismo para o disparo de um potencial de membrana é baseado na alteração da condutância iônica capacidade de transporte de íons através da membrana em particular dos íons Na A permeabilidade da membrana ao sódio é voltagem dependente ou seja a condutibilidade do sódio é afetada pelo potencial de membrana Esse fenômeno também ocorre com outros íons como o K mas a variação na permeabilidade é mais lenta O aumento repentino na permeabilidade da membrana aos íons Na leva ao disparo do potencial de ação Assimile Veja o passo a passo do processo de formação do potencial de ação no link disponível a seguir http2001567012smecursosBIOBBC2 modulo3aula10extra11phpintModulo3intPagina7intAula10i ntDisciplina12intCurso1 Acesso em 22 mar 2017 U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 27 Propagação axonal A membrana plasmática de células excitáveis não somente permite a formação de um potencial de ação mas também possibilita sua transmissão Em uma célula nervosa típica o potencial de ação é iniciado no cone axonal região de comunicação entre o corpo celular e o axônio e se propaga por toda a extensão do axônio até chegar ao terminal sináptico No entanto a propagação do potencial de ação é muito mais lenta do que a observada em circuitos elétricos por causa de uma série de limitações impostas pelos sistemas biológicos Diversos invertebrados e alguns vertebrados mais primitivos têm axônios gigantes que apresentam velocidades de transmissão do potencial de ação mais elevadas quanto maior o diâmetro do axônio maior sua velocidade de transmissão do potencial de ação Um provável papel desses neurônios especializados está relacionado à obtenção de um rápido reflexo como no caso de respostas a predadores Esses neurônios desencadeiam respostas comportamentais pouco precisas como a flexão corporal dos peixes Boa parte dos vertebrados e alguns invertebrados têm seus axônios recobertos por uma série de capas isolantes com intervalos não isolados Este isolamento é formado pelas células de Schwann que se enrolam sobre os axônios e muitas vezes acumulam lipídios dando origem às bainhas de mielina Entre os isolamentos de mielina podem ser observados pequenas regiões não isoladas denominadas de nódulos de Ranvier A mielinização do axônio se mostra como uma alternativa para o aumento da velocidade de propagação da informação nervosa O potencial de ação ocorre apenas nos nódulos de Ranvier únicos pontos do axônio onde há a interface do meio externo com o Assimile As células nervosas ou neurônio possuem três regiões básicas o corpo celular que tem a maior parte das organelas celulares incluindo o núcleo os dendritos ramificações que recebem informações e os axônios ramificações que transmitem informações Veja no esquema disponível em httpwwwsobiologiacombrfigurasFisiologiaanimal nervoso5jpg Acesso em 22 mar 2017 U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 28 intracelular possibilitando o influxo de íons Na de modo que a despolarização acontece de modo saltatorial condução de salto de um nódulo para o próximo que resulta em um aumento na velocidade de propagação da despolarização Esse método de transmissão de sinal apresenta ainda uma segunda vantagem que é a economia energética pois apenas uma pequena porção da MP do axônio está comprometida com sustentação do potencial de ação Os nervos periféricos dos animais apresentam uma grande diversidade de neurônios com axônios variando em diâmetro e na presença ou ausência de bainha de mielina Consequentemente a velocidade de condução de sinais varia bastante o que se relaciona intimamente com as respostas comportamentais de um organismo Transmissão sináptica O potencial de ação é transmitido de uma célula à outra através de um mecanismo conhecido como sinapse São observados dois tipos de sinapses Sinapses elétricas o potencial de ação proveniente da célula transmissora présináptica é transferido para a célula receptora póssináptica eletronicamente e exigem organizações anatômicas específicas e propriedades de membranas especializadas Neste caso as células pré e póssinápticas estão justapostas e apresentam especializações de membrana do tipo junções comunicantes Essas junções consistem em um conjunto de canais conexons que conectam o citosol de células adjacentes permitindo o fluxo de íons e pequenas moléculas entre as células pré e póssinápticas As junções comunicantes possibilitam a passagem de Na de uma célula à outra despolarizandoa e transmitindo o potencial de ação Exemplificando Será que as preguiças aqueles mamíferos tão vagarosos têm neurônios com baixa velocidade de condução Na verdade não Embora a velocidade de condução dos neurônios das preguiças seja um pouco mais lenta quando comparada aos demais mamíferos ela não seria o suficiente para explicar a sua lentidão nos movimentos Acreditase que essa letargia esteja mais relacionada a uma baixa velocidade de contração muscular U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 29 As sinapses elétricas são geralmente observadas nos casos em que ocorre uma grande sincronização dos órgãos efetores Elas dependem de um grande fluxo iônico entre as células para a transmissão do potencial de ação Essa limitação é provavelmente a principal causa da raridade desse tipo de sinapse uma vez que os axônios dificilmente produzem fluxos iônicos intensos o suficiente para esse tipo de transmissão Além disso as sinapses elétricas não permitem integrações de sinais mais complexas Sinapses químicas esta classe de sinapses conectam células sensoriais a neurônios neurônios entre si e neurônios de células efetoras Essa comunicação é possível por conta de uma estrutura mais complexa do que a observada nas sinapses elétricas As junções neuromusculares são um exemplo típico de uma sinapse química entre uma célula pré neurônio e póssináptica músculo O axônio termina em um botão sináptico exibindo mitocôndrias e pequenas vesículas sinápticas contendo moléculas de neurotransmissores Entre as duas células existe um espaço bem definido denominado de fenda sináptica preenchido com mucopolissacarídeos As células musculares póssinápticas recebem o potencial de ação por uma especialização chamada de placa motora A sinapse química ocorre de acordo com os seguintes eventos a O potencial de ação da célula présináptica que despolariza a sua membrana b Aumento da permeabilidade ao Ca2 da membrana présináptica despolarizada levando ao influxo deste íon para o interior do botão sináptico c O aumento intracelular de Ca2 no botão sináptico que leva à fusão das vesículas sinápticas com a MP liberando os neurotransmissores na fenda sináptica d Os neurotransmissores difundemse por meio da fenda sináptica e se ligam de modo reversível aos receptores de membrana póssináptica e A associação de neurotransmissorreceptor que promove o aumento de permeabilidade da MP da célula póssináptica a diversos íons Na Ca2 Cl etc despolarizando a placa motora f O potencial da placa motora que se espalha eletronicamente U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 30 e dá início a um potencial de ação que se propaga pela MP da célula póssináptica Os neurotransmissores são removidos da fenda sináptica através da retomada pelo botão sináptico e pela hidrólise enzimática dos neurotransmissores remanescentes Algumas substâncias podem influenciar na transmissão de sinal pela sinapse química Agentes químicos ou drogas que atuam de modo similar aos neurotransmissores são chamados de agonistas enquanto substâncias que reduzem ou impedem a transmissão sináptica são denominadas de antagonistas Integração neuronal As sinapses promovem a transmissão de potenciais de ação em redes neuronais extremamente complexas Geralmente um único neurônio exibe centenas ou até milhares de terminais présinápticos Esse grande volume de informações é integrado no cone axonal para gerar informações que serão transmitidas através do axônio As células efetoras por outro lado raramente integram informações recebendo sinais de um único neurônio No caso do músculo esquelético estriado de invertebrados há a ocorrência de mais de um tipo de neurônio que são excitatórios e inibitórios Em alguns casos um grande número de terminais présinápticos devem ser despolarizados para que um potencial de ação seja produzido no cone axonal do neurônio integrador A atividade de um terminal présináptico é somada à de outros terminais Esse tipo de integração é conhecido por somatório espacial Em outras situações a despolarização de um segundo terminal se sobrepõe a Reflita O coração é um órgão de alta complexidade composto principalmente por células musculares estriadas cardíacas Para seu funcionamento correto suas diferentes regiões devem contrair de modo sincronizado como uma onda de contração Na sua opinião qual é o tipo de sinapse envolvida na contração muscular cardíaca Química ou elétrica Para responder a essas perguntas considere a seguinte condição a contração do coração é um processo extremamente coordenado em que as células musculares cardíacas apresentam sinapses elétricas capazes de transmitir a onda de despolarização entre elas de modo coordenado U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 31 de um primeiro terminal présináptico despolarizado Essa integração é denominada de somatório temporal Alguns sinais transmitidos por uma célula présináptica podem formar potenciais que tornam a célula póssináptica mais susceptível a gerar um potencial de ação Esse potencial é chamado de potencial póssináptico excitatório Em contraposição o potencial póssináptico inibitório torna a célula póssináptica menos sensível à despolarização Agora já conhecemos mais alguns conceitos sobre a fisiologia animal e estamos mais qualificados a ajudar a equipe de pesquisadores que conhecemos anteriormente Como já discutido esses profissionais estão em busca de um novo medicamento que possa atuar como analgésico Nessa etapa do trabalho está sendo desenvolvida uma droga capaz de atuar em nível celular De acordo com estudos prévios sabese que essa nova substância atua sobre a membrana plasmática Assim com base no que foi abordado até o momento essa droga analgésica deve atuar sobre quais componentes da membrana plasmática Dê um exemplo desse componente e explique em linhas gerais como esse medicamento atuaria Considerando que a dor é uma resposta do organismo a um estímulo danoso ela envolve uma série de sinais provenientes de locais distintos do corpo que são integrados e processados sendo interpretados como dor no sistema nervoso central Esse processo envolve a formação de potenciais de ação e sua transmissão de célula a célula por sinapses A membrana plasmática é composta basicamente por três componentes principais lipídios proteínas e carboidratos A formação do potencial de ação depende de proteínas de membranas responsáveis pelo transporte de íons principalmente Na K Cl e Ca2 entre os meios intra e extracelular Portanto o novo medicamento analgésico deve atuar sobre proteínas de membrana como transportadores de íons de sódio potássio cloreto ou cálcio ou a bomba sódiopotássio ATPase Desse modo a droga impediria a formação do potencial de ação e consequentemente a informação sobre a dor não seria transmitida a partir do seu ponto de origem Sem medo de errar U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 32 Avançando na prática O cérebro e suas cores Descrição da situaçãoproblema Alguns pesquisadores dessa equipe trabalham especificamente com a fisiologia nervosa de diferentes organismos especialmente mamíferos Em um determinado dia você acompanhou o trabalho desses profissionais enquanto eles dissecavam o encéfalo de um chimpanzé Em pouco tempo você notou dois tons de cores distintos nesse órgão Os pesquisadores explicaram que se trata das substâncias cinzenta e branca Esta última apresenta a coloração mais clara por causa da alta quantidade de mielina presente enquanto que a massa cinzenta é pobre nessa substância Quais são as principais estruturas dos neurônios predominantes nessas regiões Em qual delas é formado o potencial de ação Em qual delas a velocidade de condução do potencial de ação é mais rápida Por quê Resolução da situaçãoproblema A substância branca é formada por axônios revestidos por um material isolante chamado de mielina Já a substância cinzenta é formada por corpos celulares e dendritos O potencial de ação tem início no cone axonal que corresponde à região do corpo celular que fica na base do axônio Portanto o potencial de ação é formado na substância cinzenta e segue em velocidade avançada através da substância branca A condução do potencial de ação é mais veloz na presença de mielina pois ela ocorre de modo saltatorial pelos nódulos de Ranvier 1 Dentre todas as estruturas celulares a membrana plasmática é uma das mais importantes quando estamos considerando a formação e transmissão de potenciais de ação Essa estrutura tem algumas propriedades fundamentais sem as quais seria impossível a produção e transmissão de sinais Qual das alternativas corresponde a uma propriedade fundamental para a produção e transmissão do potencial de ação Faça valer a pena U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 33 a Assimetria b Permeabilidade seletiva c Isolamento elétrico d Fluidez e Condutibilidade elétrica 2 As células sensoriais nervosas e musculares são exemplos de células excitáveis pois podem alterar drasticamente o potencial de membrana de modo a produzir um potencial de ação Esse potencial de ação pode ser transmitido para outros tipos celulares permitindo que informações captadas por essas células possam ser conduzidas para outras regiões do organismo com a finalidade de serem processadas e eventualmente gerarem uma resposta comportamental A transferência do potencial de ação de uma célula a outra é chamada de sinapse Sobre as sinapses é correto afirmar que a As sinapses são processos biológicos simples que envolvem o contato entre as membranas plasmáticas das células para a condução do potencial de ação b O potencial de ação tem origem no cone axonal e pode ser transmitido tanto para os dendritos quanto para os axônios c Sinapses químicas são processos raros nos organismos pois não permitem a integração complexa de informações d Sinapses elétricas ocorrem em órgãos que atuam de forma coordenada e rítmica e Em uma sinapse química os neurotransmissores secretados pela célula présináptica são absorvidos pela célula póssináptica desencadeando um novo potencial de ação 3 A transmissão de informações é dependente de um balanço iônico bastante preciso entre os meios intra e extracelular principalmente de sódio Na potássio K cloreto Cl e cálcio Ca² Diferenças nas concentrações desses íons presentes no meio intracelular e extracelular estabelecem um potencial de membrana da ordem de milivolts U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 34 Assinale a alternativa correta a Os íons cálcio são fundamentais no processo de sinapse química b Os íons potássio são os principais atuantes na formação do potencial de ação c Os íons cloreto são os principais responsáveis pelo processo de sinapse elétrica d Os íons sódio são liberados na fenda sináptica no processo de sinapse química e Os íons atuam apenas na formação do potencial de membrana de repouso pois o potencial de ação é formado por um fluxo de elétrons U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 35 Fisiologia sensorial Seção 13 Diálogo aberto Nesta seção vamos acompanhar a última etapa do trabalho da equipe de pesquisadores que estão desenvolvendo um novo medicamento analgésico Depois de muita dedicação a equipe de pesquisadores conseguiu isolar uma droga com efeito analgésico e que pode ser produzido em larga escala O medicamento atuará nas proteínas integrantes da membrana plasmática como canais de sódio potássio cloreto e cálcio bloqueando a sua ação Além disso há informações suficientes que mostram que essa droga não é tóxica para uso em humanos embora não se saiba ao certo quais são os possíveis efeitos colaterais do uso dessa droga A próxima etapa consiste em realizar testes clínicos em pacientes voluntários para avaliar com maior precisão quais são os efeitos desse analgésico Considerando os alvos sobre os quais esse analgésico atua faça uma previsão de um importante efeito colateral do uso desse medicamento explicando seu raciocínio Qual seria o efeito desse medicamento sobre o sistema sensorial Órgãos sensoriais e suas funções As células sensoriais são capazes de detectar informações que permitem aos animais responder a estímulos provenientes dos ambientes internos e externos Essa informação sensorial é inicialmente captada por uma membrana plasmática especializada que por sua vez é transduzida em um potencial receptor elétrico Esse potencial é codificado pela liberação de potenciais de ação transmitidos pelo sistema nervoso periférico até o sistema nervoso central onde serão processados interpretados recebendo uma resposta adequada para posteriormente ser enviada às estruturas efetoras Podemos classificar os sistemas sensoriais de acordo com a natureza do estímulo ao qual ele responde Esses sinais podem ter Não pode faltar U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 36 origem química térmica por movimento mecânico por campos elétrico e magnético e por estímulo luminoso As estruturas associadas aos receptores como as células sensoriais e de suporte são intimamente adaptadas à natureza do estímulo A fibra nervosa aferente leva a informação do receptor sensorial para o sistema nervoso central como uma série de potenciais de ação No entanto a natureza do estímulo é determinada pelo ponto de terminação da fibra nervosa no sistema nervoso central Exteroceptores são receptores sensoriais que respondem ao ambiente externo como ocorre no caso da visão audição e olfação No entanto os intraceptores monitoram as condições do ambiente interno de um organismo como os barorreceptores que monitoram a pressão arterial Os receptores sensoriais podem ser compostos por simples terminações nervosas provenientes diretamente do sistema nervoso periférico ou por células não neuronais especializadas Quimiorrecepção A quimiorrecepção consiste na detecção de substâncias químicas específicas Grande parte dos receptores são proteínas presentes na membrana plasmática apresentando formatos específicos que respondem a certos compostos químicos em particular Em geral a ligação desse composto químico ao receptor resulta na abertura de canais iônicos presentes na membrana plasmática levando à despolarização da célula sensorial e à iniciação de um potencial de ação Nesta seção vamos abordar os dois principais exemplos de quimiorrecepção os sentidos da gustação paladar e olfação olfato Tanto a gustação quanto a olfação são os sentidos mais universais Exemplificando Um fotorreceptor presente na retina dos vertebrados responde apenas à incidência de luz Esse estímulo é transmitido por fibras nervosas até o córtex visual no sistema nervoso central que vai interpretar os potenciais de ação que chegam como detecção de luz Caso os fotorreceptores respondam a qualquer outro estímulo pressão ou movimento mecânico o córtex visual continuará interpretando esses potenciais de ação como estímulo visual U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 37 entre os animais sendo importantes para as mais básicas atividades animais alimentação e reprodução O paladar e o olfato captam moléculas dissolvidas tanto na saliva próxima às papilas gustativas quanto no muco que recobre o epitélio olfativo A sensibilidade ao sabor adocicado é amplamente observada em invertebrados e vertebrados A percepção do sabor amargo também parece ser antiga do ponto de vista evolutivo podendo ser observada em protozoários poríferos anelídeos crustáceos moluscos equinodermos e em todas as classes de cordados Praticamente todos os animais respondem ao sabor azedo exibindo receptores para íons H De modo geral os animais exibem alguma forma de movimento como resposta ao estímulo químico Esse movimento direcionado é chamado de quimiotaxia É provável que as células quimiossensoriais tenham evoluído independentemente a partir de neurônios células ciliadas ou não ciliadas em diversas linhagens de animais Portanto os quimiorreceptores apresentam ampla variação estrutural Os receptores olfativos de vertebrados são neurônios células sensoriais primárias localizados na mucosa olfativa e exibem um axônio e cílios sensoriais Em algumas espécies os cílios estão ausentes e em seu lugar observamse microvilosidades sensoriais Já os receptores do paladar dos vertebrados são células especializadas células sensoriais secundárias que se comunicam com neurônios Esses receptores são observados geralmente na cavidade bucal ou faringe dos vertebrados embora possam ser encontrados em outras estruturas Peixes apresentam uma sensibilidade química geral à acidez alcalinidade e salinidade além de outros mais específicos Os mamíferos geralmente exibem quatro tipos de receptores do paladar para doce salgado azedo e amargo Além disso esses animais possuem receptores para água Répteis apresentam uma grande variedade na composição dos seus receptores de paladar mas esses animais tendem a utilizar mais o olfato Aves exibem um senso de paladar pouco desenvolvido embora espécies que se alimentem de néctar tenham sensibilidade ao sabor doce Os receptores odoríferos dos vertebrados são mais variados e específicos do que os receptores de paladar Seres humanos por exemplo podem distinguir entre cerca de 10 mil odores diferentes U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 38 sendo resultado da combinação de sete odores primários cânfora almíscar floral menta éter azedo e pútrido Milhares de neurônios olfativos cada qual especializado na percepção de apenas um tipo de odor atuam em conjunto para a percepção do cheiro criando um espectro olfativo Todos os animais apresentam ao menos um sentido geral a componentes químicos incluindo animais invertebrados Em cnidários por exemplo a presença de peptídeos e aminoácidos desencadeiam um comportamento alimentar Boa parte dos estudos realizados com quimiorreceptores envolvem insetos por causa da sua organização anatômica Nos insetos podemos observar quimiorreceptores em qualquer parte do corpo embora eles estejam localizados preferencialmente nas peças bucais e nos tarsos das pernas Cada receptor denominado de sensilo é formado por uma projeção da cutícula que reveste o corpo dos insetos com uma abertura em sua extremidade e que contém cerca de cinco neurônios em seu interior Esses quimiossensores são capazes de identificar uma série de estímulos químicos como açúcares ácidos graxos sais minerais íons H e diversos outros íons Os receptores olfativos dos insetos estão concentrados em suas antenas Sua estrutura se assemelha bastante às sensilas discutidas anteriormente Essas sensilas podem ser específicas ou generalistas no que diz respeito aos estímulos químicos reconhecidos Termorrecepção A temperatura é um dos principais fatores físicos do ambiente Pesquise mais Os feromônios são moléculas específicas utilizadas em diferentes formas de comunicação intraespecífica incluindo a procura por parceiros sexuais Em geral os feromônios são utilizados para atrair o indivíduo ou os gametas do sexo oposto Saiba mais sobre essas curiosas moléculas no artigo DALACQUA Mariana BARROS Mirna D Feromônios humanos Arquivos Médicos dos Hospitais e da Faculdade de Ciências Medicas da Santa Casa São Paulo v 51 n 1 p 2731 2006 Disponível em httpwww fcmscspedubrfilesvlm51n15pdf Acesso em 9 abr 2017 U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 39 externo pois ele determina a taxa de uma grande variedade de processos físicos e metabólicos A temperatura é percebida pelos organismos por meio dos termorreceptores Os termorreceptores podem ser agrupados em duas grandes categorias os sensores de frio baixas temperaturas resultam no aumento da taxa de formação de potenciais de ação e de calor altas temperaturas levam ao aumento da taxa de formação de potenciais de ação Vertebrados possuem termorreceptores em sua pele e dentro do corpo por exemplo hipotálamo e medula espinhal Grande parte desses receptores são células sensoriais primárias sem estruturas especializadas Além disso receptores de dor nociceptores também respondem a variações de temperaturas muito baixas ou altas Portanto a sensação térmica é resultado de uma combinação de estímulos recebidos por diferentes termorreceptores e nociceptores Alguns termorreceptores apresentam uma característica denominada de adaptação que consiste na diminuição da sensibilidade resultante de um estímulo contínuo No entanto essa característica pode ou não estar presente nos termorreceptores dependendo de sua função Em algumas cobras os termorreceptores podem estar adaptados a uma outra função Esses animais têm receptores de radiação infravermelha que permitem a localização de presas endotérmicas como pequenas aves e roedores Esses receptores estão agrupados em estruturas denominadas fossetas loreais observadas como aberturas presentes entre os olhos e as narinas A radiação infravermelha aquece uma fina membrana localizada no interior dessas fossetas e estimula termorreceptores adjacentes enviando um estímulo ao Reflita Os termorreceptores presentes no hipotálamo dos mamíferos estrutura esta responsável pela regulação da temperatura corporal não apresenta adaptação Por que será que isso acontece A regulação da temperatura corporal seria comprometida caso os termorreceptores do hipotálamo se adaptassem De fato um termorreceptor que se adapta não seria capaz de realizar efetivamente a regulação corporal a longo prazo U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 40 cérebro do animal Essas informações são integradas com as obtidas pelos sensores ópticos formando uma imagem precisa baseada em estímulos visuais e térmicos Mecanorrecepção Os mecanorreceptores são estruturas sensoriais que detectam forças físicas aplicadas e deslocamento Esses sensores apresentam uma grande variação estrutural como neurônios simples receptores de pressão dérmicos neurônios conectados a uma simples cerda ou pelo pelos sensoriais de insetos e mamíferos terminais de neurônios com estruturas acessórias relativamente simples corpúsculos de Pacini ou estruturas sensoriais extremamente elaboradas orelha interna de vertebrados e invertebrados Muitos mecanorreceptores exibem um cílio ou estruturas semelhantes Nos vertebrados há um cílio altamente especializado cinocílio ou microvilosidades estereocílio Esses estímulos físicos são utilizados para detectar diferentes tipos de informação como tensionamento e dobramento de tecidos distensão muscular movimento de pelos e cerdas movimento de fluidos equilíbrio estático e dinâmico e audição Os invertebrados exibem uma grande variedade de mecanorreceptores espalhados pela superfície corporal com a função de detectar o contato direto com elementos do ambiente sons e movimentos Os artrópodes têm mecanorreceptores de alta complexidade Os tricobótrios por exemplo são estruturas sensoriais observadas em apêndices posteriores de grilos e são capazes de detectar correntes de ar e sons de baixa frequência Os tricobótrios têm um neurônio associado a ele com o corpo celular localizado à base e com o dendrito que se projeta em seu interior Desse modo o movimento do tricobótrio gera um potencial de ação cuja polaridade e intensidade varia de acordo com a direção do movimento Esses receptores são assimétricos ou seja desencadeiam uma maior resposta pelo seu estímulo em uma direção e menor na direção oposta Alguns mecanorreceptores dos insetos são fásicos respondendo apenas à mudança de posição ou tônicos respondendo continuamente à deformação Uma resposta fásica é aplicada em movimentos direcionais rápidos como no voo Já a U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 41 resposta tônica pode ser observada no monitoramento de um comportamento constante como na manipulação de presas Os estatocistos são receptores de gravidade que permitem que o um animal determine a direção da gravidade ou seja a direção para cima e para baixo e está presente em uma grande variedade de invertebrados cnidários anelídeos moluscos crustáceos e equinodermos mas raramente em insetos De modo geral os estatocistos apresentam um estatólito estrutura formada por um grânulo denso de carbonato de cálcio ou areia O movimento do estatólito em relação à gravidade estimula diferentes células sensoriais do estatocisto gerando informações sobre a localização do animal em função da superfície terrestre O papel sensorial dos mecanorreceptores dos vertebrados é tão variado quanto o observado nos invertebrados Neste curso vamos dar enfoque ao mecanismo observado na orelha interna humana para captar vibrações sonoras provenientes do ambiente A orelha interna humana é um bom exemplo da complexidade estrutural auditiva dos mamíferos A orelha externa é responsável por coletar vibrações sonoras e direcionálas para a orelha média Esta porção da orelha humana é responsável por transmitir os sons para a orelha interna por meio da membrana timpânica Os ossículos da orelha média transmitem a informação sonora do tímpano para a orelha interna na qual a vibração mecânica será captada pelos mecanorreceptores em um órgão em forma de espiral denominada de cóclea Em seu interior algumas fileiras de células ciliadas mecanorreceptoras que formam os órgãos de Corti se distribuem ao longo de todo o comprimento da cóclea As vibrações mecânicas transmitidas para o fluido interno desse órgão deslocam os estereocílios das células mecanorreceptoras resultando na abertura dos canais de íons e na geração de potenciais de ação O comprimento dos cílios das células do órgão de Corti aumentam ao longo de sua extensão Desse modo cada célula ciliada responde diferentemente ao estímulo acústico os cílios mais curtos são preferencialmente deformados por sons de alta frequência 4 kHz enquanto os mais longos são estimulados por sons de baixa frequência por volta de 1 kHz Assim as propriedades físicas de cada grupo de células ciliadas afina cada célula para diferentes frequências U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 42 Alguns vertebrados são capazes de detectar a presença de objetos distantes por meio do eco formado a partir de sons emitidos por esses animais e refletem nos elementos ao seu redor Essa adaptação é chamada de ecolocalização e é similar ao princípio que o radar utiliza Tratase de um incrível exemplo biológico de um sistema sensorial transmissorreceptor no qual um animal é capaz de detectar a energia do sinal que ele emite e que é refletido de volta ou modificado por objetos distantes presentes em seu ambiente A ecolocalização é utilizada por animais que são ativos à noite são aquáticos ou cavernícolas Portanto esses organismos não contam com a presença de luz e de sua visão para localizar alimento Essa adaptação é utilizada tanto na obtenção de alimento como para a movimentação precisa desses organismos através do ambiente Morcegos são os animais mais bem estudados que exibem ecolocalização mas outros organismos também são capazes de se ecolocalizarem como golfinhos e musaranhos Eletrorrecepção e magnetorrecepção Alguns peixes predadores como tubarões e arraias são capazes de detectar pequenas correntes elétricas geradas pelos tecidos de suas presas Parte desses animais produzem um campo elétrico endógeno que permite a localização de objetos em seus arredores e também a comunicação intraespecífica Os peixes elétricos fortes como as enguias e arraias elétricas utilizam poderosas descargas elétricas para imobilizar suas presas Esses peixes predadores e elétricos fracos possuem eletrorreceptores em forma de ampola distribuídos ao longo do seu corpo em íntima associação à linha lateral a partir da qual evoluíram os eletrorreceptores Esses receptores são formados por células ciliares modificadas que delimitam um compartimento semelhante a uma garrafa preenchido com um material gelatinoso e com células sensoriais localizadas na base da estrutura Em tubarões e arraias esses eletrorreceptores são conhecidos como ampola de Lorenzini Os eletrorreceptores de alguns peixes são sensíveis o suficiente para detectar o campo magnético terrestre A sensibilidade ao campo magnético da Terra permite a orientação nortesul dos animais e até mesmo a percepção de latitude U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 43 A magnetorrecepção foi observada em peixes de água salgada por causa da alta condutibilidade elétrica da água salgada em algumas bactérias insetos e aves A magnetodetecção é um aspecto intrigante da navegação das aves principalmente das espécies migratórias Esses animais são capazes de viajar usando o posicionamento das estrelas e do sol como orientação além de outros elementos como infrassons e olfato No entanto experimentos realizados com aves migratórias submetidas a campos magnéticos artificiais demonstraram a capacidade desses animais de identificar corretamente o eixo norte sul apesar de eles não serem capazes de distinguir o norte do sul Fotorrecepção A detecção de luz é amplamente observada nos organismos vivos variando desde uma fotossensibilidade difusa através de tecidos não especializados até células fotossensoriais altamente especializadas organizadas em órgãos complexos capazes de detectar um único fóton discriminando cor e formando imagens focadas e nítidas A luz visível corresponde à radiação eletromagnética com comprimentos de onda entre 400 nm violeta e 700 nm vermelho Essa definição é baseada apenas na sensibilidade do sistema visual humano pois existem espécies de animais que são capazes de detectar radiação ultravioleta ou infravermelha A luz é percebida pelos animais através de estruturas especializadas contendo células fotorreceptoras Tais organizações podem variar em tamanho e complexidade Os protozoários do gênero Euglena apresentam uma porção do citoplasma fotossensível que contém um pigmento vermelhoalaranjado Alguns organismos multicelulares possuem fotorreceptores compostos por uma camada de células receptoras Esses fotorreceptores são primitivos em sua função Assimile A luz visível corresponde a apenas um pequeno segmento do contínuo espectro de radiação eletromagnética que varia desde as energéticas radiações gama com baixo comprimento de onda até as radiações pouco energéticas de grande comprimento utilizadas geralmente na transmissão de sinais de rádio U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 44 sendo capazes apenas de gerar informações sobre a presença e direção da fonte luminosa Outros animais exibem um olho em forma de cálice com uma estreita abertura para a passagem da luz permitindo um direcionamento razoável para a detecção da luz e possibilita a formação de imagens Olhos vesiculares apresentam uma córnea transparente e uma lente capaz de focar a luz em uma camada fotorreceptora de células conhecida como retina Olhos vesiculares de alta complexidade podem ser observados em invertebrados cefalópodes e vertebrados Diversos vertebrados possuem um terceiro olho denominado de olho pineal ou médio Alguns deles possuem apenas um vestígio dessa estrutura chamada de glândula pineal Essas estruturas fotorreceptoras provavelmente não são capazes de formar imagens e sua função deve estar associada à simples detecção de luz de predadores de alimentos ou para o controle do ciclo circadiano período de claroescuro Boa parte dos anelídeos moluscos e artrópodes têm um olho convexo Os omatídeos unidades fotorreceptoras se projetam radialmente para fora da superfície corporal a partir de uma base central Cada omatídeo possui sua própria lente e é capaz de direcionar a luz contém pigmentos e cerca de seis a nove células fotorreceptoras Portanto cada uma dessas unidades forma uma imagem independente A quantidade de omatídeos presentes em um olho convexo pode variar desde um a mais de 10 mil Os olhos vesiculares e convexos podem produzir imagens nítidas Olhos simples funcionam como uma câmera primitiva sem lentes e com abertura pinhole Nesse tipo de dispositivo a luz entra na câmera através de um pequeno buraco e forma uma imagem nítida mas de pouca intensidade na parte posterior da câmera A presença de uma lente e uma íris que controla o diâmetro da abertura por onde passa a luz aumenta consideravelmente a capacidade de formação de imagem Os olhos dos cefalópodes e vertebrados possuem uma lente e uma íris bem desenvolvida que direcionam a luz e controlam a quantidade de luminosidade que entra no olho A retina é a camada especializada de fotorreceptores e neurônios sobre a qual se projeta a imagem que chega ao olho Essa estrutura é composta principalmente por cones fotorreceptores responsáveis U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 45 pela detecção de cor bastonetes fotorreceptores responsáveis pela detecção de movimento células pigmentares células nervosas e acessórias As células fotorreceptoras são longas com uma porção cilíndrica que contém pigmentos e é fotossensível e outra nucleada na extremidade oposta Nos cefalópodes as porções fotossensíveis dessas células estão voltadas para o interior centro do olho Desse modo a luz que entra no olho atinge a região fotossensível da retina em primeiro lugar Já no caso do olho dos vertebrados as porções fotossensíveis dos cones e bastonetes estão voltadas para o lado oposto de modo que a luz incidente que entra no olho deve atravessar as porções nucleadas das células receptoras e suas projeções neuroniais antes de atingir as regiões fotossinsíveis Portanto dizemos que o olho dos vertebrados é invertido A porção fotorreceptora das células sensoriais é formada por uma extensa região citoplasmática com grandes quantidades de membranas dobradas contendo proteínas pigmentares ou cromoproteínas As rodopsinas são as mais comuns dessas proteínas e se encontram inseridas nas membranas Os cones diferem dos bastonetes entre outras coisas pela presença da cromoproteína iodopsina Olhos de animais que distinguem diferentes cores apresentam células fotorreceptoras com diferentes pigmentos que absorvem radiações em comprimentos de onda distintos Há três tipos de iodopsinas nos cones dos seres humanos cada uma absorvendo radiação com comprimentos de onda de 445 nm azul 535 nm verde e 570 nm amarelo A combinação dos sinais recebidos pelos diferentes cones resulta na percepção das mais de 1500 cores que podemos distinguir A absorção de um fóton por uma cromoproteína desencadeia uma complexa série de reações químicas que converte o pigmento em outra substância que não absorve luz Após algum tempo reações químicas regeneram as cromoproteínas e o processo de absorção de luz pode ser repetido Esse fenômeno é conhecido como fotorregeneração A distribuição de cones na retina dos vertebrados não é homogênea Em geral essas células estão concentradas em uma ou mais região denominada de fóvea A luz que chega ao olho é direcionada para essa região da retina para a obtenção de grande quantidade de informação luminosa U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 46 Sem medo de errar Agora que conhecemos um pouco mais sobre os diversos sistemas sensoriais observados nos animais podemos integrar esse conhecimento com tudo o que foi discutido no início da unidade para ajudar os pesquisadores que estão trabalhando para desenvolver um analgésico Considerando os alvos sobre os quais esse analgésico atua faça uma previsão de um importante efeito colateral do uso desse medicamento explicando seu raciocínio Qual seria o efeito desse medicamento sobre o sistema sensorial O medicamento analgésico desenvolvido por esses pesquisadores atuam sobre canais de sódio potássio cloreto e cálcio das células do corpo Desse modo as células excitáveis não são mais capazes de desencadear um potencial de ação e portanto os sinais nervosos não serão mais gerados O fato dessa droga atuar em componentes tão básicos no mecanismo celular nos dá a certeza de que ela atuaria em todos os tipos de células excitáveis Portanto as células sensoriais não serão mais capazes de receber os estímulos ambientais Mesmo se esses sinais fossem recebidos pelos receptores sensoriais eles não seriam transmitidos para o sistema nervoso central e nem processados em informações efetoras Assim esse medicamento poderia atuar como analgésico por atuar sobre os receptores de dor presentes em nosso corpo nociceptores Entretanto poderiam ser observados efeitos colaterais extremamente graves tais como cegueira surdez perda do paladar olfato tato redução da atividade nervosa e muscular Dessa forma concluise que esse medicamento não é adequado para utilização pois os efeitos adversos acabam trazendo riscos ao paciente A imagem que chega ao olho é projetada pelo sistema de lentes sobre a retina formando uma imagem invertida Esta imagem é novamente invertida durante seu processamento no cérebro Além disso a informação que chega no olho é plana ou bidimensional ou seja não contém a característica da profundidade A terceira dimensão é adicionada durante o processamento no sistema nervoso central pela comparação entre as imagens formadas pelo olho direito e esquerdo Este fenômeno é chamado de visão binocular U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 47 Avançando na prática Cores e sons Descrição da situaçãoproblema Em uma conversa entre amigos estavam sendo discutidos temas variados esportes curiosidades do dia a dia artes política etc Um dos participantes comenta sobre uma série de artistas em diferentes áreas que são capazes de ver a cor do som e pintam quadros com os sons que escutam A princípio você se choca com esse tipo de comentário e se mantém cético quanto a isso mas decide fazer uma pequena e rápida pesquisa no seu smartphone para saber um pouco mais sobre o assunto Você descobre que esses fenômenos de fato acontecem e se chamam sinestesia Alguns artistas famosos utilizam a sinestesia em seu benefício em suas produções O guitarrista Eddie van Halen da banda de rock americana Van Halen via cores associadas aos sons e as usava em suas composições A conversa seguiu por mais um tempo até um dos amigos comentar que esse tipo de problema deve ocorrer pela estimulação dos sensores errados no corpo ou seja em vez de ativar os receptores da audição no caso de Eddie van Halen por exemplo seriam ativados os da visão Qual é sua interpretação sobre a sinestesia Essa afirmação estaria correta Por quê Resolução da situaçãoproblema Essa afirmação está incorreta Caso o seu amigo estivesse correto apenas as cores seriam percebidas quando houvesse um estímulo auditivo Entretanto as cores são sentidas junto com os sons A sinestesia ocorre por conta de um problema no processamento da informação obtida por um dos sensores fazendo com que diferentes sensações sejam ativadas com apenas um tipo de estímulo U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 48 Faça valer a pena 1 A quimiorrecepção é um sentido amplamente distribuído em diversos grupos de seres vivos em nosso planeta pois está intimamente associada às necessidades fundamentais dos organismos como a obtenção de alimento e de parceiros sexuais Sobre a gustação e olfação é correto afirmar que a A sensibilidade ao doce é uma sensibilidade rara dentre os seres vivos podendo ser observada apenas em mamíferos b O olfato dos organismos é utilizado principalmente para a procura de parceiros sexuais c O sabor azedo traz uma importante informação sobre a acidez do ambiente d Os sentidos da gustação e olfação não interagem entre si e Os quimiorreceptores podem ser observados apenas no trato digestivo 2 O daltonismo ou discromatopsia é uma deficiência visual que dificulta a diferenciação de cores distintas Tratase de uma condição determinada geralmente por componente genético e é hereditária Nos casos mais comuns ocorre a perda da sensibilidade a apenas uma das cores primárias Alguns pacientes podem exibir uma perda total da percepção das cores O daltonismo afeta quais das seguintes estruturas a Íris b Nervo óptico c Córnea d Bastonetes e Cones 3 Um dos grandes problemas das cidades modernas é a poluição Além da poluição mais tradicionalmente discutida como a observada no ar e água temos a poluição sonora que está causando perda na sensibilidade auditiva da população Considere as seguintes informações Sons agudos correspondem a vibrações mecânicas do ar de alta frequência maior quantidade de energia transferida Sons graves correspondem a vibrações mecânicas do ar de baixa frequência menor quantidade de energia transferida U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 49 Sobre a perda de audição pela poluição sonora é correto afirmar que a Inicialmente perdese a sensibilidade aos sons agudos por causa do tamanho dos cílios das células mecanorreceptoras para essa frequência b Inicialmente perdese a sensibilidade aos sons agudos por causa da alta energia das vibrações c Inicialmente perdese a sensibilidade aos sons graves por causa da baixa energia das vibrações d Inicialmente perdese a sensibilidade aos sons graves por causa do tamanho dos cílios das células mecanorreceptoras para essa frequência e A perda de sensibilidade auditiva é aleatória podendo ter início com os sons mais graves ou agudos U1 Introdução à fisiologia animal comparada fisiologia de membrana e fisiologia sensorial 50 DALACQUA M BARROS M D Feromônios humanos Arquivos Médicos dos Hospitais e da Faculdade de Ciências Medicas da Santa Casa São Paulo v 51 n 1 p 2731 2006 Disponível em httpwwwfcmscspedubrfilesvlm51n15 pdf Acesso em 9 abr 2017 RANDALL D BURGGREN W FRENCH K Eckert Fisiologia Animal mecanismos e adaptações 4 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2000 SCHMIDTNIELSEN K Fisiologia animal adaptação e meio ambiente São Paulo Livraria Editora Santos 2002 Referências Unidade 2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento Na segunda unidade desta disciplina vamos estudar a fisiologia dos sistemas de controle e efetores dos animais Na primeira seção abordaremos o funcionamento do sistema nervoso suas diferentes estruturas e o modo como interagem além de sua capacidade de integrar e armazenar informações importantes para o organismo Em seguida vamos estudar a ação do sistema endócrino e seu controle à distância nos organismos Por fim fechando a segunda unidade vamos compreender como se dá o controle do movimento nos mais diversos organismos Os conceitos apresentados nesta unidade permitem a compreensão do modo como as informações captadas pelo sistema sensorial são transmitidas e processadas pelo sistema nervoso gerando uma resposta que envolve fenômenos como armazenamento da informação memória aprendizado liberação de hormônios e movimentos ou comportamentos complexos Nesta unidade vamos acompanhar um centro clínico de diagnóstico em um dia peculiar de trabalho Conheceremos os casos de três diferentes pacientes que apresentam alguns problemas de saúde Utilizando o conhecimento que será obtido nesta unidade você auxiliará no diagnóstico desses pacientes O primeiro paciente apresenta um caso curioso embora seja bastante comum na população Ele apresentou uma crise de espirros depois de sair de um ambiente escuro para um com luminosidade intensa Apesar dessa condição não afetar negativamente a vida do paciente ele gostaria de saber se há alguma causa que mereça atenção ou cuidado médico Após realizar alguns testes clínicos foi constatado que o paciente Convite ao estudo não apresenta alergia a qualquer componente que possa estar presente no ar Conversando com a equipe médica um dos membros suspeitou que a resposta para esse problema pode estar relacionada ao nervo trigêmeo ou trigeminal Esse nervo craniano é responsável pelo controle motor e sensorial dos órgãos presentes na face incluindo a visão e olfato Considerando todas essas informações qual é o possível diagnóstico para esse paciente U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 53 Fisiologia do sistema nervoso Caro aluno nesta primeira seção da segunda unidade vamos estudar o sistema nervoso seus principais elementos e propriedades Vamos compreender como aqueles sinais recebidos pelo sistema sensorial são recebidos e processados gerando uma resposta pelo organismo Em seguida vamos acompanhar um centro clínico de diagnósticos em um dia peculiar de trabalho Conheceremos os casos de três diferentes pacientes que apresentam alguns problemas de saúde Utilizando o conhecimento que será obtido nesta unidade você auxiliará no diagnóstico desses pacientes O primeiro caso avaliado inclui um caso de um paciente que sofre com uma crise de espirros quando chega a um ambiente com luminosidade intensa Após alguns testes clínicos foi evidenciado que esse quadro não tem origem alérgica Um dos médicos durante uma discussão suspeitou que esses espirros possam estar relacionados com o nervo trigêmeo ou trigeminal que é responsável pelo controle dos órgãos presentes na face como a visão e o olfato Levando em conta os dados levantados até aqui proponha um possível diagnóstico desse paciente O sistema nervoso e os seus principais elementos O sistema nervoso consiste em grupos de neurônios que atuam como interface entre o sistema sensorial de recepção de sinais e o de resposta motora Em animais considerados mais primitivos o sistema nervoso é formado por circuitos sensorialmotor simples Esses circuitos são compostos por três células ao menos o receptor estudados Seção 21 Diálogo aberto Não pode faltar U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 54 na Seção 13 o efetor como células musculares ou secretoras e o motoneurônio responsáveis por transmitir a informação entre o receptor e o efetor O sistema nervoso da maioria dos animais é em geral mais complexo exibindo circuitos com mais de três células Entre os receptores e efetores existem interneurônios adicionais que permitem uma enorme complexidade de interpretações das informações sensoriais gerando complexas respostas motoras e padrões comportamentais Nos animais mais primitivos o sistema nervoso se organiza como uma rede difusa de interneurônios Já nos animais considerados derivados como moluscos artrópodes e vertebrados ocorre uma centralização dos neurônios responsáveis pela interpretação sensorial e controle motor e a redução do processamento de informações no sistema nervoso periférico Os nervos sensoriais enviam suas informações para agrupamentos de neurônios especializados Caso os corpos celulares desses neurônios estejam localizados fora do sistema nervoso central SNC este agrupamento é chamado de gânglio e se eles estiverem localizados dentro do SNC são chamados de nuclear Tanto os neurônios ganglionares quanto os nucleares se comunicam com outros neurônios através de cordões de tecido nervoso e também enervam as células efetoras pelos neurônios motores Uma segunda especialização do sistema nervoso em animais derivados é o desenvolvimento de um encéfalo que consiste em uma concentração de tecido nervoso do SNC na região anterior do corpo Esse processo é denominado de cefalização e está relacionado à simetria bilateral desses animais Tal processo ocorreu independentemente em diferentes linhagens de animais invertebrados e vertebrados pela migração dos gânglios do cordão nervoso para a região anterior do corpo Os dois principais componentes do sistema nervoso são os neurônios e as células da glia ou neuroglia Os neurônios são células excitáveis e sua estrutura básica e sua fisiologia foram discutidas na Seção 12 Os neurônios têm três estruturas básicas um corpo celular dendritos que recebem informações de células sensoriais ou outros neurônios e axônios que conduzem sinais para outras células Assim os neurônios são células U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 55 polarizadas exibindo um sentido de condução dos sinais nervosos Os neurônios podem ser classificados em três tipos Unipolares têm corpo celular esférico e com um único prolongamento que se bifurca em uma árvore dendrítica e um axônio Bipolares apresentam um prolongamento dendrítico e outro axonal que se projetam a partir do corpo celular Multipolares a partir do corpo celular observamse inúmeros prolongamentos dendríticos e apenas um único axônio Assimile Para saber um pouco mais sobre essa classificação dos neurônios acesse o link httpwwwicbuspbrmol92neuronios1html acesso em 22 maio 2017 Além de uma breve descrição de cada uma das categorias de neurônios você terá acesso a um esquema com as diferenciações morfológicas entre eles As células da glia não são excitáveis e podem ser observadas no SNC em íntima associação com os neurônios sendo responsáveis por fornecer nutrientes a eles Os vertebrados possuem três tipos destas células Astrócitos exibem numerosos prolongamentos citoplasmáticos que se associam aos capilares sanguíneos e neurônios controlando a passagem de solutos variados íons carboidratos peptídeos etc Oligodendrócitos responsáveis por formar a bainha de mielina dos axônios Microglia são células móveis e capazes de realizar fagocitose sendo responsáveis por capturar restos celulares e microrganismos presentes no SNC Redes nervosas O sistema nervoso dos animais possui grande capacidade de integrações complexas de múltiplas informações Essa propriedade pode ser consequência do modo como os numerosos neurônios U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 56 se interconectam formando circuitos mas até neurônios individuais podem exibir complexas capacidades integrativas Os interneurônios se comunicam com uma série de outros neurônios Os sinais recebidos em seus dendritos ou corpos celulares podem ser excitatórios ou inibitórios A quantidade de sinapses excitatórias necessárias para desencadear um potencial de ação pode variar de uma a várias Do mesmo modo a atividade de um neurônio inibitório pode prevenir a iniciação de um potencial de ação ou em outros casos é necessário uma quantidade maior de sinapses inibitórias para impedir a formação do potencial de ação Portanto o disparo do potencial de ação na célula póssináptica depende da somatória das sinapses excitatórias e inibitórias que chegam a essa célula Os neurônios de um sistema nervoso estão tipicamente organizados em padrões específicos chamados de circuitos neuronais que recebem informações sensoriais ou geram informações espontâneas integram informações e controlam células efetoras Esses circuitos variam amplamente em complexidade dependendo do grupo animal estudado partindo desde sistemas simples e difusos observados nos cnidários até os sistemas nervosos complexos de alguns invertebrados e vertebrados Muitos protozoários têm cílios que realizam movimento ondulatório utilizados para uma grande variedade de funções associadas à locomoção e alimentação O movimento dos cílios é baseado em um tipo de controle nervoso rudimentar que é capaz de coordenar o batimento dos cílios e considerar fatores como a sua frequência e viscosidade do fluido extracelular Os poríferos são organismos multicelulares que não têm tecidos verdadeiros e portanto não exibem tecido nervoso ou células sensoriais Os cnidários e ctenóforos são organismos com simetria corporal radial e uma complexa estrutura corporal com células sensoriais neurônios e células efetoras Boa parte dos cnidários apresentam uma rede nervosa bem desenvolvida que consiste em um arranjo em forma de malha de neurônios bipolares ou multipolares U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 57 capazes de conduzir informações sensoriais rapidamente de modo difuso ou específico gerando uma resposta motora como natação ou movimento dos tentáculos Os invertebrados mais primitivos platelmintos exibem um sistema nervoso que consiste basicamente de um a quatro pares de cordões nervosos longitudinais que se comunicam entre si por comissuras e apresentam ramificações para a periferia do corpo e um encéfalo rudimentar Os artrópodes exibem um sistema nervoso com um encéfalo anterior e dorsal e um cordão nervoso ventral com gânglios torácicos e abdominais O encéfalo é consideravelmente mais complexo apresentando três regiões o protocérebro integração sensorial e controle da resposta motora deuterocérebro informação sensorial da antena e tritocérebro informação sensorial do segundo par de antenas peças bucais e região anterior do canal alimentar Os vertebrados possuem um sistema nervoso oco e dorsal bem organizado O SNC consiste de um encéfalo anterior e um único cordão nervoso Já o sistema nervoso periférico SNP é formado de numerosos pares de nervos que se estendem a partir do cordão nervoso com alguns gânglios de neurônios O SNP tem fibras nervosas que se comunicam com o encéfalo nervos cranianos ou com o cordão nervoso nervos raquidianos que transmitem a informação sensorial aferente para o SNC e comandos motores eferentes para estruturas efetoras periféricas As fibras nervosas podem ser de dois tipos Somáticas carregam informações da propriocepção sentidos de percepção da orientação do próprio corpo ou estímulos externos e também inervam músculos estriados esqueléticos Viscerais transmitem informações sensoriais relacionadas ao ambiente interno do organismo e ativam estruturas efetoras involuntárias contrações musculares intestinais vasos sanguíneos glândulas etc Os nervos viscerais compõem o sistema nervoso autônomo que pode ser observado em sua máxima complexidade nos mamíferos U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 58 Esse sistema se divide em dois ramos funcionais antagônicos o simpático e o parassimpático De modo geral o sistema nervoso simpático prepara o corpo para respostas às situações de perigo ou estresse como elevação do ritmo cardíaco aumento da força de contração muscular vasoconstrição periférica e sudorese Em contraste o sistema nervoso parassimpático controla funções corporais mais gerais como a digestão O cordão nervoso ou espinhal é a parte do SNC protegida pela coluna vertebral Tratase de um tubo oco com uma série de raízes dorsais e ventrais divididas nos humanos em nervos cervical torácico lombar sacral e do cóccix Quando observado em corte transversal o cordão nervoso tem uma massa interna cinzenta corpos celulares de neurônios e axônios não mielinizados rodeada por uma substância branca axônios mielinizados e não mielinizados Além de realizar a comunicação entre o encéfalo e o SNP o cordão nervoso é capaz de realizar alguma coordenação sensorial motora em particular os reflexos por exemplo o reflexo do joelho No entanto esse processo de integração de informações é bastante simplificado envolvendo geralmente a comunicação entre três células sensorial interneurônio e efetora O encéfalo dos vertebrados é um órgão extremamente complexo e pode ser dividido em três regiões principais prosencéfalo telencéfalo e diencéfalo mesencéfalo tecto e tegmento e rombencéfalo metencéfalo e mielencéfalo O rombencéfalo tem uma grande diversidade de funções como o controle da respiração O centro respiratório gera os ritmos Pesquise mais Os reflexos ou arco reflexos ocorrem diariamente em nosso corpo seja para a manutenção da postura seja para evitar danos mais graves Saiba mais sobre esse interessante fenômeno no texto disponível em http anatomiafacilcombr035arcoreflexosimples acesso em 25 abr 2017 U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 59 cíclicos de inspiração e expiração O cerebelo é uma estrutura grande e dorsal do rombencéfalo responsável pela coordenação e modulação de atividades motoras mais automáticas como a locomoção e a manutenção da postura O mesencéfalo integra informações sensoriais de diversas naturezas embora o processamento visual em mamíferos seja feito pelo prosencéfalo O prosencéfalo é o principal centro de integração e de processamento de informações sensoriais do encéfalo Além disso algumas de suas porções são responsáveis por controlar funções vegetativas endócrinas e as emoções Nos vertebrados mais derivados aves e mamíferos a massa cinzenta do encéfalo se localiza em sua superfície formando o córtex cerebral Existem cerca de bilhões de neurônios no córtex cerebral de mamíferos que interagem com todas as outras regiões do sistema nervoso central As diferentes regiões do córtex têm funções específicas que podem ser divididas em três áreas gerais córtex sensorial que recebe informações sensoriais a partir do SNP associativo e motor que envia informações efetoras para o SNP Processamento visual O sistema visual dos vertebrados é um excelente exemplo da sofisticada capacidade de processamento de informações sensoriais do sistema nervoso A complexidade da interpretação visual inclui a discriminação de padrões movimento cores e profundidade O estímulo visual é recebido pelas células fotorreceptoras presentes na retina No entanto esses receptores não formam potenciais de ação mas sim despolarizações ou hiperpolarizações graduadas Os neurônios do gânglio da retina exibem respostas sofisticadas a diferentes tipos de estímulos visuais Em vez de passar uma U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 60 representação ponto a ponto dos sinais que chegam à retina as informações que são transmitidas incluem variação da intensidade da luz movimento das bordas das imagens curvatura dessas bordas e contraste Essas informações são enviadas para o corpo geniculado lateral do tálamo prosencéfalo e para o córtex visual localizados no lobo occipital Há um processamento complexo da informação visual pelos neurônios do córtex visual que incluem uma grande diversidade de neurônios especializados Cada um desses tipos de neurônios são responsáveis pelo processamento de informações distintas variação de intensidade movimento de bordas formato das bordas e contraste Nos mamíferos cada olho tem seu próprio campo visual que se sobrepõe para formar uma região de visão binocular Como as imagens formadas por cada olho não são idênticas por causa da distância de 5 cm entre eles a comparação entre as imagens formadas pelos dois olhos permite a percepção da profundidade Memória e aprendizado A memória é um mecanismo no qual uma grande variedade de estímulos sensoriais são retidos no sistema nervoso podendo ser memória de curto e longo prazo O aprendizado consiste em uma modificação de um padrão comportamental como resposta a uma experiência prévia e portanto requer memória para ocorrer Os efeitos do estímulo inicial devem ser lembrados pelo sistema nervoso para permitir uma associação com o estímulo seguinte De modo semelhante à memória o aprendizado pode ser de curto e longo prazo Em sua forma mais simples o aprendizado é o processo de associação entre dois estímulos A resposta ao segundo impulso é modificada pela experiência prévia do primeiro Memória e aprendizado são fenômenos neurofisiológicos incrivelmente complexos o que pode ser evidenciado pela pouca compreensão acerca dos mecanismos que ocorrem nos exemplos U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 61 mais simples dos animais mais primitivos Em contraste muito se sabe sobre as habilidades de lembrar e aprender de diferentes animais do ponto de vista psicológico O aprendizado pode ser não associativo em resposta a um estímulo sem associação com outro ou associativo em resposta a um estímulo associado a um segundo A habitualização ou sensibilização são formas não associativas de aprendizado no qual a repetição de um único tipo de estímulo leva a uma diminuição ou aumento da resposta do animal respectivamente O condicionamento clássico é um exemplo de aprendizado associativo no qual um estímulo inicial resulta em uma resposta associada a um outro tipo de estímulo O exemplo clássico desse tipo de condicionamento são os experimentos de Pavlov que treinou cães para associar sons ou estímulos luminosos coloridos com a apresentação de comida Ao final do experimento os cães respondiam a esses sons e luzes coloridas com salivação mesmo na ausência de comida Exemplificando O condicionamento clássico de Pavlov pode ser observado nos seres humanos incluindo situações do cotidiano A grande maioria de nós tem uma grande repulsa quando pensamos em ir ao dentista principalmente quando lembramos do som da broca Este condicionamento ocorre pela associação desse som peculiar com a dor causada quando ela toca alguma nervura ou tecido sensível Outro exemplo de aprendizado associativo é o condicionamento operante Neste caso a apresentação de uma recompensa pela realização de uma determinada tarefa resulta em um aumento na frequência dessa ação específica A memória humana é categorizada em vários estágios A memória sensorial é um estágio bastante efêmero de coleta e retenção de informações sensoriais por cerca de 100 a 200 ms antes de serem descartadas ou transferidas para uma forma mais estável Caso esses estímulos sejam verbalmente associados por U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 62 um rótulo como uma palavra por exemplo ela se torna uma memória primária de curto prazo que dura alguns vários segundos A memória secundária é capaz de armazenar uma quantidade maior de informações e por mais tempo persistindo por vários minutos até anos A categoria final é a memória terciária composta por informações permanentes e memórias aprendidas à exaustão como nomes senhas habilidade de leitura escrita etc Relógio biológico Os ritmos biológicos são amplamente observados pelos diferentes seres vivos Atividades rítmicas podem ser observadas em todos os níveis de organização dos animais desde o nível subcelular até a fisiologia dos sistemas e o comportamento A periodicidade dos mais diversos ritmos varia de acordo com as atividades e o tipo de organismo Esses ritmos estão geralmente coordenados com o ciclo natural do ambiente O ciclo dianoite de intensidade luminosa é um sinal importante utilizado pelos organismos para coordenar os ritmos biológicos com o ambiental Os ritmos biológicos não acompanham o ciclo ambiental simplesmente Grande parte desses ritmos são endógenos e persistem mesmo na ausência do sinal ambiental Assim esses ritmos biológicos endógenos devem ser mantidos por um relógio biológico interno Embora pouco compreendidos sabese que os relógios biológicos estão localizados no sistema nervoso e são controlados pelo por ele Existem muitos exemplos de ritmos diários na natureza Em vários casos a taxa metabólica atividade e alimentação variam ao longo do dia respeitando os ciclos de claro e escuro Boa parte desses ritmos persistem mesmo quando ocorre uma mudança brusca no ciclo claroescuro Os ciclos circadianos são aqueles que ocorrem em um período aproximado de 24 horas Os vertebrados diurnos tendem a ter uma periodicidade um pouco menor do que 24 horas enquanto que os noturnos possuem um ciclo sutilmente superior U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 63 O ciclo circadiano permite um ajuste temporal fino das atividades importantes do organismo e também a antecipação de sinais ambientais como a mudança das estações por exemplo Além disso ele permite que os animais saibam as horas do dia e da noite Isso é de grande importância para organismos que viajam utilizando o sol ou as estrelas como referência Em aves e mamíferos o relógio biológico se localiza no hipotálamo prosencéfalo Conexões nervosas com os olhos permitem a obtenção do ritmo ambiental e controle do ciclo circadiano A glândula pineal também tem um papel para a manutenção do ciclo circadiano Além do ritmo circadiano alguns animais apresentam ritmos baseados no ciclo lunar com duração aproximada de 295 dias atuando principalmente em animais noturnos ou no ciclo circanual Nesta seção estamos acompanhando o caso de um paciente que diz sofrer de crises de espirros quando sai de um ambiente escuro para outro claro Exames realizados com esse paciente mostraram que ele não sofre com alergias Este caso por incrível que pareça é comum na população e não envolve fatores prejudiciais à saúde do indivíduo Como sugerido por um dos membros da equipe médica a causa dessa condição está relacionada provavelmente a um problema na ação do nervo Reflita Os fetos dos mamíferos têm um relógio biológico embora a região do hipotálamo responsável por esse controle cíclico ainda não seja funcional antes do nascimento Além disso os fetos não têm acesso à luz ambiental Como isso é possível Na verdade o relógio biológico dos fetos está sincronizado com o da sua mãe Sem medo de errar U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 64 trigêmeo ou trigeminal que realiza o controle motor e sensorial dos órgãos da face Neste caso ao mudar de um ambiente de pouca luz para outro com muita luz ocorre um estímulo intenso das células fotossensíveis presentes na retina Esse sinal leva a uma resposta produzida no encéfalo para o fechamento da íris que viaja pelo nervo trigeminal para a musculatura associada aos olhos Este sinal acaba estimulando os nervos associados à recepção de sinais das fossas nasais que manda uma informação ao encéfalo como se houvesse um corpo estranho presente nas narinas Deste modo o encéfalo interpreta essa informação e gera uma resposta na forma de espirro mesmo sem o estímulo dos sensores nasais Portanto por conta de um problema na ação do nervo trigêmeo nesse paciente o estímulo luminoso acaba gerando duas respostas distintas o fechamento da íris e o espirro Apesar da ausência de estudos rigorosos sobre esse assunto acreditase que entre 10 e 35 da população apresente essas características Fobias e traumas Descrição da situaçãoproblema Durante a sua estadia no centro clínico de diagnósticos você acompanhou alguns outros casos curiosos incluindo os relacionados à Psicologia Grande parte dos pacientes que passaram pela ala psicológica sofrem de distúrbios como depressão crises de ansiedade síndrome do pânico etc De acordo com dados divulgados pela Organização Mundial de Saúde OMS os casos de depressão e ansiedade têm aumentado no Brasil afetando cerca de 30 milhões de pessoas Portanto o diagnóstico e tratamento desses pacientes têm grande importância Muitos dos casos que você acompanhou envolvem complicações de fobias ou traumas causados na infância dos pacientes que levam a consequências na vida adulta Essas pessoas acabam desenvolvendo crises de ansiedade quando expostas a estímulos e em grande parte dos Avançando na prática U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 65 casos tais crises acabam sendo incapacitantes e impedem que os pacientes desempenhem atividades básicas em seu dia a dia Com base nos seus conhecimentos sobre memória e aprendizado como diferentes fobias e traumas desenvolvidos há tanto tempo podem ter resultados nos dias de hoje Resolução da situaçãoproblema Esses casos mostram um exemplo de aprendizado associativo no qual um estímulo inicial leva a uma resposta associada a um segundo tipo de estímulo No caso das fobias ou traumas esses estímulos desprazerosos em geral ficam associados a outros tipos de estímulos secundários que foram captados no mesmo momento como cheiros sons imagens entre outros Quando essas pessoas são submetidas a esses mesmos estímulos secundários são desencadeadas respostas associadas aos estímulos desprazerosos causando as crises de ansiedade Nestes casos é necessário o acompanhamento desses pacientes por longos períodos de tempo para que ocorra uma dissociação entre os dois estímulos Um exemplo clássico de aprendizado associativo é demonstrado pelos experimentos de Pavlov que gera um tipo de condicionamento clássico Faça valer a pena 1 Em grande parte dos animais é possível observar um sistema nervoso responsável pela integração de informações provenientes do sistema sensorial e por gerar uma resposta a esses estímulos Tratase de um sistema de organização e fisiologia extremamente complexa e que varia bastante entre os diferentes grupos de animais Sobre o sistema nervoso é correto afirmar que a Todas as informações recebidas e processadas pelo sistema nervoso passam por uma enorme quantidade de neurônios antes de gerarem uma resposta U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 66 b Todas as células que compõem o sistema nervoso são excitáveis c O sistema nervoso periférico autônomo simpático e parassimpático atuam em conjunto ativando as mesmas estruturas e potencializando sua resposta d Apenas o encéfalo é capaz de realizar processamento de informações sensoriais e O potencial de ação é transmitido mais rapidamente na massa branca quando comparado com a massa cinzenta 2 A visão é um sentido de grande importância para a maioria dos animais diurnos como os seres humanos Os olhos estruturas sensoriais responsáveis por receber as informações luminosas são estruturas complexas nos mamíferos e atuam em conjunto para a formação de uma imagem Em geral animais predadores possuem os olhos localizados na região frontal da cabeça com grande sobreposição de imagens Já os herbívoros tendem a apresentar olhos nas laterais da cabeça com pouca ou nenhuma sobreposição de imagens Com base na fisiologia do processamento visual assinale a alternativa com a melhor hipótese para explicar essa diferença no posicionamento dos olhos entre predadores e presas a Os animais predadores têm uma percepção de cores mais clara como consequência da maior sobreposição de imagens b Os animais herbívoros têm respostas motoras mais rápidas como resultado do maior campo visual c Os animais predadores apresentam maior precisão na localização de sua presa por causa da visão binocular d Os animais herbívoros exibem uma visão em preto e branco porque as cores são percebidas quando as imagens dos dois olhos são sobrepostas e Não há diferenças relevantes nas imagens formadas entre animais predadores e herbívoros 3 Grande parte das pessoas que fazem viagens longas sofrem com um fenômeno conhecido como jet lag que consiste em uma dificuldade em se adaptar a um novo fuso horário Essas pessoas enfrentam problemas relacionados ao sono à noite e fadiga durante o dia Assinale a alternativa que explica corretamente a ocorrência do jet lag U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 67 a Essas pessoas sentem dificuldade em dormir por causa da alta luminosidade nos períodos de noite em locais de latitudes elevadas b O relógio biológico endógeno demora a se adaptar ao novo ciclo ambiental de dianoite da nova região c O relógio biológico uma vez estabelecido por um determinado ciclo não se adapta a um novo estímulo d Os problemas causados pelo jet lag são resultantes de problemas relacionados à viagem em si como elevada altitude e baixa pressão de oxigênio e Os estímulos ambientais do novo ambiente alteram rapidamente o relógio biológico causando esses sintomas U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 68 Endocrinologia Nesta seção vamos estudar as principais características do sistema endócrino dos animais Vamos abordar conceitos de sua estrutura básica os diferentes tipos de sistemas endócrinos como eles estão presentes nos diferentes animais invertebrados e vertebrados e as tendências evolutivas do sistema endócrino nos animais Em seguida vamos acompanhar o caso de mais um paciente em uma clínica de diagnósticos Esperase que ao final desta seção você esteja apto a ajudar na resolução de mais esse caso Desta vez o paciente é um garoto de 15 anos de idade que apresenta uma condição conhecida como aterosclerose Esta condição é causada pelo acúmulo de colesterol nas paredes dos vasos sanguíneos dificultando a circulação do sangue No caso particular desse paciente tratase de um problema genético Por causa desse problema as células dele não são capazes de absorver o colesterol do sangue o que resulta no acúmulo desse lipídio nos vasos sanguíneos Entretanto não é a aterosclerose que preocupa os pais do garoto neste momento O menino ainda não apresentou as mudanças corporais características da adolescência como alteração da voz crescimento de pelos e do órgão genital Qual será a causa desse problema hormonal Será que há alguma relação com a condição genética apresentada por esse paciente O sistema endócrino O sistema endócrino apresenta uma diversa organização de neurônios e outras células que secretam mensageiros químicos específicos ou hormônios Estas moléculas mensageiras são secretadas nos fluidos corporais e viajam por todo o corpo gerando Seção 22 Diálogo aberto Não pode faltar U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 69 uma resposta em célulasalvo específicas As glândulas endócrinas não possuem ductos de comunicação ao contrário das glândulas exócrinas que exibem um sistema de ductos bem definido que conduz suas secreções aos locais de liberação O sistema endócrino é um importante sistema efetor Alguns animais apresentam grande variedade de glândulas endócrinas que secretam uma diversidade de hormônios na corrente sanguínea que por sua vez controlam múltiplas funções como o metabolismo celular crescimento regulação iônica e osmótica reprodução coloração corporal funções cardiovasculares e digestão A regulação endócrina é em geral lenta e duradoura pois a secreção de hormônios ocorre lentamente e o seu metabolismo ou excreção nas célulasalvo diminui sua concentração em pequenas proporções Há dois tipos celulares principais que atuam no sistema endócrino As células neurossecretoras são semelhantes a neurônios mas liberam seus neurotransmissores na corrente sanguínea para ação em uma célulaalvo As células endócrinas parácrinas atuam sobre célulasalvo em pequenas distâncias e algumas delas são modificadas exibindo uma extensão celular que reduz a distância com a célulaovo Podemos classificar o sistema endócrino em duas categorias O sistema neuroendócrino é formado por neurônios do sistema nervoso central especializados na síntese armazenamento e secreção de grandes quantidades de neurohormônios na corrente sanguínea O sistema endócrino clássico é composto por células não nervosas epiteliais em geral que liberam hormônios na corrente sanguínea Essas glândulas estão presentes apenas nos invertebrados mais derivados e nos vertebrados sugerindo que o sistema neurossecretor tenha evoluído antes do clássico Assimile As glândulas exócrinas como a mamária sudorípara e salivar liberam sua secreção em uma determinada cavidade por meio de um ducto Já as glândulas endócrinas secretam seus hormônios diretamente para o interior de vasos sanguíneos Saiba mais sobre esse assunto no texto disponível em httpbrasilescolauolcombrbiologiaglandulashtm Acesso em 6 maio 2017 U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 70 Os hormônios liberados na corrente sanguínea atingem praticamente todas as células do organismo mas afetam apenas as célulasalvo Essa especificidade se dá pela presença de moléculas receptoras específicas localizadas na membrana plasmática das célulasalvo A ligação do hormônio com o seu receptor dá início a uma sequência de eventos intracelulares que resultam em uma resposta da célula efetora Os neurônios neurossecretores estão presentes em todos os vertebrados e invertebrados e apresentam uma estrutura anatômica muito semelhante à dos neurônios convencionais Sua distinção é possível apenas por critérios histológicos ou histoquímicos A neurossecreção pode ocorrer em terminais axonais não especializados ou em uma área anatomicamente diferenciada chamada de junção neurohemal que facilita a difusão do neurohormônio para o sistema vascular As glândulas endócrinas clássicas liberam seus hormônios nos fluidos corporais e não apresentam junções neurohemais Em vertebrados essas glândulas têm grande irrigação sanguínea com capilares que se espalham pelo seu interior No caso de invertebrados nos quais o sistema circulatório é aberto como crustáceos as glândulas endócrinas são banhadas pela hemolinfa Mecanismos da ação hormonal A especificidade da mensagem transmitida por um hormônio depende de sua estrutura tridimensional e capacidade de ligação correta aos receptores de membrana da célulaalvo Assim observa se uma grande variedade na estrutura dos hormônios Grande parte dos hormônios clássicos e neurohormônios são peptídeos Mesmo pequenas cadeias peptídicas podem variar bastante em forma produzindo propriedades de ligação específicas Os grandes polipeptídeos podem assumir praticamente infinitas conformações espaciais considerandose sua cadeia de aminoácidos estruturas secundárias terciárias e quaternárias As diferentes famílias de hormônios peptídicos compartilham algumas sequências homólogas de aminoácidos mas diferem em sua função Diversas delas evoluíram a partir de uma única sequência precursora de aminoácidos U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 71 Outra categoria de hormônios clássicos são os derivados do colesterol chamados de esteroides Estas moléculas são em geral hormônios sexuais tanto em vertebrados quanto em invertebrados mas também podem ter outras funções Uma terceira categoria de hormônios é baseada em modificações químicas realizadas em aminoácidos simples O quarto e último grupo de hormônios é composto por moléculas sintetizadas a partir de precursores variados Como mencionado anteriormente a especificidade da mensagem transmitida pelos hormônios depende da presença de receptores presentes nas célulasalvo Estes receptores podem estar localizados na superfície da célula ou no meio intracelular De modo geral os hormônios hidrossolúveis peptídeos e aminoácidos modificados se ligam a receptores formados por proteínas integrantes de membrana presentes na membrana plasmática A ligação do hormônio com o receptor causa uma série de eventos bioquímicos que tem início com a mudança conformacional da proteína receptora ativando uma proteína transdutora chamada de proteína G por meio de sua reação com uma molécula de GTP guanosina trifosfato Esse processo leva à ativação de uma enzima ligada à membrana pelo lado citossólico a adenil ciclase que converte ATP em adenosina monofosfato cíclica AMPc O aumento da concentração do AMPc resulta na ativação de uma proteína quinase que por sua vez fosforila e ativa uma série de outras proteínas Essa cascata de fosforilação resulta em uma resposta da célula que é específica para cada caso Nesta sequência de eventos em particular os hormônios são considerados os mensageiros primários alta especificidade e o AMPc é o mensageiro secundário baixa especificidade Exemplificando Um bom exemplo desse tipo de ação hormonal é o caso da regulação da quebra do glicogênio em glicose nas células musculares esqueléticas em mamíferos como resposta aos hormônios insulina e epinefrina adrenalina Nas células do fígado esse mesmo processo é desencadeado pelo hormônio glucagon Já os hormônios lipossolúveis têm receptores intracelulares pois a membrana plasmática é permeável a estas substâncias U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 72 Os hormônios esteroides por exemplo atravessam a membrana plasmática e podem atuar sobre receptores presentes no citossol ou diretamente sobre genes específicos ativando ou suprimindo sua expressão O mecanismo de ação de hormônios esteroides é baseado em um modelo com dois passos e tem início com a combinação do receptor citoplasmático com a molécula mensageira formando um complexo receptorhormônio com alta afinidade por DNA O aumento na concentração intracelular desse complexo no interior do núcleo altera os processos de transcrição e tradução e consequentemente a síntese proteica O sistema endócrino dos invertebrados O sistema endócrino dos invertebrados é predominantemente neurossecretor Uma tendência evolutiva no sistema endócrino dos invertebrados é o aumento da complexidade nos filos mais derivados em termos do número de hormônios clássicos e neuro hormônios e nas funções fisiológicas que eles regulam Em geral os invertebrados mais primitivos como cnidários platelmintos e nematelmintos têm uma limitada quantidade de neuro hormônios que estão envolvidos com a regulação de processos morfogenéticos tais como desenvolvimento crescimento regeneração e maturação das gônadas O controle endócrino mais complexo de funções como desenvolvimento e postura dos ovos osmorregulação taxa cardíaca níveis de metabólitos da hemolinfa e mudança de coloração corporal é observado em invertebrados mais derivados anelídeos moluscos e artrópodes Esses animais têm um sistema circulatório mais desenvolvido e portanto exibem uma circulação mais rápida e eficiente dos hormônios Os poríferos não têm neurônios células neuroendócrinas ou endócrinas clássicas Os cnidários têm células neuroendócrinas com atividade associada ao controle do crescimento reprodução assexuada e regeneração Os vermes chatos platelmintos têm células neuroendócrinas que apresentam alteração em sua atividade durante a regeneração caudal embora elas não sejam essenciais a esse processo Alterações na osmolaridade ambiente influenciam a atividade neurossecretora e portanto um neuro U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 73 hormônio deve estar envolvido na osmorregulação Há evidências do controle neuroendócrino da reprodução nesses animais Os vermes cilíndricos nematelmintos são recobertos por uma camada de cutícula que sofre ecdise ou muda ao longo da vida do animal Uma quantidade variável de células neurossecretoras podem ser observadas nesses vermes sendo responsáveis pelo controle da ecdise Células neuroendócrinas foram descritas em todos os grupos de anelídeos e estão envolvidas no controle de funções morfogenéticas Nos poliquetas são observadas junções neuro hemais com organização mais primitiva Nos indivíduos imaturos a adição de segmentos corporais e sua regeneração são controladas por neurohormônios O controle da reprodução o desenvolvimento e metamorfose das larvas também são controlados por neurohormônios Os oligoquetos exibem células neuroendócrinas sem junções neurohemais que controlam processos como o desenvolvimento reprodutivo diferenciação do trato gonadal vitelogênese formação de vitelo desenvolvimento das características sexuais secundárias regeneração osmorregulação e controle da glicemia As sanguessugas têm células neuroendócrinas com junções neurohemais primitivas associadas ao controle da atividade reprodutiva Grande parte dos estudos sobre o sistema endócrino dos moluscos é voltado para a compreensão do controle da reprodução Esse processo é particularmente complexo pois muitas espécies são hermafroditas e portanto há o controle dos sistemas reprodutivos masculino e feminino simultaneamente Os moluscos também têm uma variedade de sistemas endócrinos não reprodutivos que controlam o crescimento corporal e da concha o metabolismo energético atividade cardiovascular e o balanço hídrico e iônico dos fluidos corporais Os artrópodes exibem sistemas neuroendócrinos e endócrinos clássicos que controlam uma variada gama de funções como a ecdise regeneração taxa cardíaca regulação iônica e osmótica níveis de metabólitos do sangue atividade neuronal e dispersão de pigmentos No caso específico dos insetos o sistema endócrino também é responsável pelo complexo controle da metamorfose U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 74 O sistema endócrino dos cordados O sistema endócrino dos vertebrados é bastante distinto do observado nos invertebrados A primeira característica mais marcante é o fato de que as células neuroendócrinas têm uma menor importância nos grupos de vertebrados considerados mais derivados Como consequência a maior parte das funções fisiológicas periféricas está sob controle do sistema endócrino clássico Grande parte dessas glândulas é controlada por uma glândula endócrina chefe a pituitária anterior ou adenohipófise O sistema nervoso regula a atividade das glândulas endócrinas periféricas pelo controle da secreção por meio da adenohipófise As glândulas endócrinas e os hormônios secretados pelos vertebrados são conservados ao longo da evolução embora o papel de alguns hormônios tenha se modificado dramaticamente em diferentes grupos Existem três principais áreas de mudanças evolutivas no sistema endócrino de vertebrados o sistema nervoso especialmente o hipotálamo o intestino anterior e os tecidos nefrogênicos renais Células neuroendócrinas são amplamente distribuídas pelo encéfalo da lampreia mas apenas quatro grupos dessas células são observadas em outros vertebrados primitivos e três nos tetrápodes Um desses grupos a neurohipófise pituitária posterior secreta um neurohormônio peptídico por meio de uma junção neuro hemal e gera uma resposta em célulasalvo distantes Um segundo grupo de células neurossecretoras presentes no hipotálamo anterior controlam as secreções endócrinas de um órgão epitelial nas proximidades a adenoipófise O terceiro grupo de células neuroendócrinas formam o órgão da pineal Por fim o quarto grupo de células neuroendócrinas são encontradas na região caudal da coluna espinhal em peixes elasmobrânquios e teleósteos Grande parte das glândulas endócrinas clássicas dos vertebrados são derivadas do sistema digestivo A tireoide por exemplo é homóloga a órgãos endócrinos observados em cordados primitivos Células difusas podem ser observadas no trato gastrointestinal primitivo que promovem o controle da digestão agrupamentos de tecido intestinal endócrino se U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 75 desenvolvem em um pâncreas A adenohipófise se desenvolve a partir de uma invaginação do epitélio intestinal na região superior da boca do embrião Tecidos renais nefrogênicos se desenvolvem na glândula inter renal de vertebrados primitivos e no córtex adrenal em mamíferos Células cromafim formam a medula da glândula adrenal também nos mamíferos e secretam os hormônios epinefrina adrenalina e norepinefrina noradrenalina O sistema endócrino genérico dos vertebrados consiste portanto de uma neurohipófise que secreta um hormônio peptídico e uma adenohipófise controlada por neurossecreções produzidas pelo hipotálamo O sistema controla diversas glândulas endócrinas clássicas como a tireoide e variadas glândulas periféricas O hipotálamo é responsável pela integração da informação sensorial proveniente de diversos centros neurais e controla funções viscerais pela relação em partes endócrina neurossecretora com a hipófise Como mencionado anteriormente a hipófise é dividida em neurohipófise e adenohipófise Neurohipófise secreta hormônios peptídicos conhecidos como octapeptídeos Os primeiros deles a serem identificados foram a vasopressina e a ocitocina mas existem uma variedade de outros hormônios conhecidos atualmente com uma estrutura similar Tais hormônios apresentam efeitos antidiuréticos estimulam a musculatura lisa uterina e a liberação do leite materno Essa grande diversidade estrutural entre os hormônios permite uma distinção e complexidade em seus papéis Adenohipófise os principais hormônios secretados são o hormônio estimulante da tireoide TSH do inglês thyreoid stimulating hormone dois hormônios gonadotróficos para o desenvolvimento das gônadas o hormônio folículoestimulante FSH do inglês follicle stimulating hormone hormônio luteinizante LH do inglês luteinizing hormone hormônio do crescimento GH do inglês growth hormone prolactina e o hormônio adrenocorticotrófico ACTH do inglês adrenocorticotropic hormone Esses hormônios podem ser divididos em algumas U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 76 famílias glicoproteínas TSH FSH e LH hormônios tróficos GH e prolactina cadeias polipeptídicas GH e melanocorticotrofinas ACTH Estes diferentes tipos de hormônios apresentam um padrão complexo de interações De modo geral a liberação de um hormônio pode estimular ou inibir a secreção de outros Dentre as funções apresentadas por esses hormônios podemse destacar a gametogênese crescimento desenvolvimento osmorregulação e reprodução Outro hormônio secretado pela adenoipófise é a endorfina A glândula tireoide varia em forma dentre os variados grupos de vertebrados mas sua estrutura histológica é similar Tratase de um arranjo de folículos esfera oca formada por uma única camada de células epiteliais que envolve um espaço preenchido por um material coloidal altamente vascularizados As células foliculares absorvem iodeto do sangue e produzem os hormônios tiroxina T4 e triiodotironina T3 O T3 provavelmente afeta mais órgãos do que qualquer outro hormônio relacionandose a processos diversos como a metamorfose de anfíbios e peixes aumento da taxa de crescimento crescimento de ossos dentes chifres cornos proliferação de células da epiderme promoção da ecdise deposição de pigmentos na epiderme regeneração de membros desenvolvimento dos sistemas nervoso central reprodutivo e digestivo Além disso os hormônios da tireoide exibem grande diversidade de efeitos fisiológicos e metabólicos incluindo funções nervosas absorção de nutrientes no intestino glicose galactose ácido oleico e vitamina A diurese aumento da taxa metabólica em animais endotérmicos e metabolismo de nitrogênio Grande parte das células endócrinas do sistema gastrointestinal e do pâncreas endócrino compartilham características morfológicas Pesquise mais O ciclo menstrual das mulheres é controlado por uma série de hormônios que interagem entre si levando a diferentes respostas em seu corpo Saiba mais no texto disponível em httpwww vestibulandowebcombrbiologiateoriaciclomenstrualasp Acesso em 6 maio 2017 U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 77 e funcionais Estas células gastroenteropancreáticas GEP são melhores estudadas em mamíferos embora sejam encontradas em outros grupos de vertebrados As células GEP são classificadas de acordo com a estrutura molecular do hormônio peptídico secretado As famílias são gastrina glucagon pancreática peptídica e polipeptídica insulina e outros hormônios não relacionados O papel geral desses hormônios é regular a quebra do alimento ingerido para a absorção imediata dos nutrientes contração da vesícula biliar secreção exócrina do pâncreas e mobilidade intestinal Células cromafim são responsáveis pela secreção de epinefrina e norepinefrina Estes hormônios estão associados a situações de estresse como atividade física e mental hipóxia hemorragia desidratação e jejum Além disso eles regulam a resposta emergencial de fuga ou luta que levam a efeitos de curta duração tais como hiperglicemia aumento do ritmo cardíaco redistribuição do fluxo sanguíneo e sudorese Os hormônios esteroides são derivados do colesterol e apresentam uma grande especificidade Essas moléculas se ligam de modo reversível a proteínas carreadoras presentes no plasma sanguíneo como a albumina Os hormônios esteroides produzidos na gônada são os andrógenos masculinos estrógenos e progesteronas ambos femininos que são responsáveis pelo controle de processos relacionados à reprodução e ao Reflita A diabete mellitus é uma doença metabólica caracterizada por altos índices de açúcar na corrente sanguínea Em indivíduos saudáveis a liberação do hormônio insulina na corrente sanguínea resulta na diminuição da concentração desse açúcar no sangue Há dois possíveis mecanismos para o desenvolvimento da diabete mellitus Quais são eles Considere que a resposta obtida via hormônios depende de sua produção e reconhecimento pelas célulasalvo Alguns indivíduos não produzem insulina diabete mellitus do tipo 1 enquanto outros têm pouca sensibilidade a este hormônio diabete mellitus do tipo 2 U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 78 desenvolvimento das características sexuais dos vertebrados Um dos exemplos mais notáveis da ação desses hormônios se refere ao ciclo reprodutivo feminino de mamíferos que envolve variações cíclicas na concentração de diferentes hormônios esteroides Evolução do sistema endócrino Existem muitas similaridades básicas entre o sistema endócrino de invertebrados e vertebrados bem como diferentes exemplos de evolução convergente de sistemas de controle Sistemas neuroendócrinos são importantes em todos os animais mas tendem a ser mais numerosos e fundamentais no controle direto de funções fisiológicas dos invertebrados enquanto que as neurossecreções são geralmente restritas aos octapeptídeos da neurohipófise e aos fatores liberados pelo hipotálamo Há uma progressão evolutiva que parte de pequenos arcos de respostas neuroendócrinas até glândulas endócrinas clássicas com funções independentes Outra tendência observada tanto em invertebrados quanto vertebrados é o desenvolvimento de um papel regulador dos hormônios esteroides produzidos nas gônadas para função reprodutiva Outra tendência aparente na evolução do sistema endócrino é a ocorrência frequente de hormônios similares ou idênticos em grupos de animais não relacionados Hormônios típicos de vertebrados podem estar presentes em invertebrados ou até mesmo em organismos unicelulares A ocorrência dessas moléculas em uma grande variedade de organismos sugere um possível papel inicial destas como mensageiras intracelulares e sua subsequente utilização como neurotransmissores eou hormônios em metazoários Podemos fazer algumas generalizações acerca da evolução dos hormônios peptídicos Diferentes células endócrinas produzem uma grande variedade de hormônios Cada célula de um organismo contém a informação genética para a síntese de cada hormônio permitindo uma boa compreensão da ampla distribuição de U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 79 hormônios em diversas células embora sua significância fisiológica não seja clara As diferentes famílias de hormônios peptídicos surgiram provavelmente a partir de duplicação gênica O gene duplicado pode sofrer sucessivas mutações e se tornar específico para outros receptores produzindo respostas variadas sobre diferentes célulasalvo Os hormônios esteroides são consideravelmente conservados em invertebrados e vertebrados com relação à sua biossíntese e papéis fisiológicos Uma molécula esteroide pode ter sido uma das moléculas primordiais presentes no primeiro arranjo biomolecular a partir do qual evoluíram as primeiras células capazes de autorreplicação e de utilizar energia Agora que conhecemos um pouco mais sobre o sistema endócrino dos animais podemos ajudar a resolver o caso do garoto de 15 anos apresentado anteriormente Será que há alguma relação entre a aterosclerose com a ausência do amadurecimento sexual nesse adolescente Como mencionado anteriormente a aterosclerose é causada pelo acúmulo de colesterol nas paredes dos vasos sanguíneos diminuindo o fluxo de sangue Esta condição pode ser causada por problemas relacionados à dieta como resultado do alto consumo desse lipídio ou por problemas genéticos que impedem a absorção celular desse nutriente e sua remoção da corrente sanguínea Esse paciente exibe problema genético e suas células são incapazes de absorver o colesterol do sangue Esta molécula é necessária para a produção de hormônios esteroides nas células das gônadas como os andrógenos testosterona por exemplo Portanto por causa da condição genética desse paciente ele não é capaz de absorver o colesterol e consequentemente não produz hormônios andrógenos Deste modo o adolescente não desenvolveu as características sexuais típicas da puberdade Sem medo de errar U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 80 Avançando na prática Hipotiroidismo Descrição da situaçãoproblema Uma parte da população humana apresenta uma condição conhecida como hipotiroidismo ou hipotireoidismo que consiste no mau funcionamento da glândula tireoide As pessoas que têm esse problema não produzem quantidades suficientes de hormônios característicos dessa glândula As causas do hipotiroidismo podem estar relacionadas a uma variedade de fatores como inflamação da tireoide consequências de tratamento contra outras doenças como o câncer e deficiência de iodo Esta condição é provavelmente a mais comum em consultórios de endocrinologia atingindo cerca de 3 da população e chega a ser até três vezes mais comum em mulheres do que em homens Os sintomas do hipotiroidismo podem ser sutis e de difícil detecção envolvendo fadiga sonolência elevada aumento de peso corporal redução da taxa metabólica e desbalanço nutricional Conhecendo as características dessa glândula explique como os distúrbios na glândula tireoide podem causar esses problemas Resolução da situaçãoproblema A glândula endócrina tireoide é responsável pela produção dos hormônios tiroxina T4 e triiodotiroxina T3 que agem em diversas partes do corpo e regulam uma grande variedade de processos Esses hormônios agem sobre a absorção de nutrientes pelo sistema digestivo e também são capazes de aumentar a taxa metabólica dos seres humanos Com o hipotiroidismo esses hormônios deixam de ser produzidos em quantidade suficiente e portanto os indivíduos com essa doença apresentam problemas relacionados à absorção de nutrientes e também uma taxa metabólica mais baixa Como consequência o corpo exibe os sintomas descritos anteriormente U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 81 Faça valer a pena 1 O sistema endócrino dos animais pode ser classificado em dois sistemas distintos o neuroendócrino e o endócrino como é considerado de modo clássico O primeiro deles é composto por células conhecidas como neuroendócrinas que têm similaridades estruturais e funcionais com células nervosas Considerando essas semelhanças o processo de liberação de neuro hormônios pode ser comparado a a Potencial de ação b Sinapse elétrica c Potencial de repouso d Sinapse química e Hiperpolarização 2 Uma das características mais importantes do mecanismo de ação hormonal é a sua especificidade As moléculas mensageiras são liberadas por estruturas endócrinas percorrem todo o corpo e geram uma resposta apenas nas célulasalvo Assinale a alternativa que explica corretamente como se dá a especificidade do mecanismo endócrino a Os hormônios peptídicos podem assumir diferentes formatos tridimensionais que dependem de sua cadeia de aminoácidos estrutura secundária terciária e quaternária b Os hormônios esteroides são lipossolúveis e são transportados pela corrente sanguínea por meio de proteínas carreadoras que promovem a especificidade do sinal c A especificidade do sinal ocorre pela grande diversidade de hormônios produzidos pelos organismos que apresentam diferentes naturezas d A especificidade da mensagem transmitida depende da presença de receptores específicos na membrana plasmática ou nuclear presentes na célulaalvo e A especificidade da mensagem transmitida depende da concentração e combinação de hormônios presentes na corrente sanguínea U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 82 3 Considere as afirmações a seguir sobre o sistema endócrino I Os hormônios são reconhecidos por receptores e portanto nunca entram na célula II O sistema neuroendócrino é mais representativo em grupos de animais mais primitivos III O sistema endócrino dos vertebrados é formado principalmente por glândulas endócrinas clássicas controlados por importantes núcleos espalhados pelo corpo IV Problemas endócrinos são comuns na população e estão relacionados a uma grande quantidade de enfermidades Dentre as afirmações estão corretas a II e III b I e III c I II e III d II III e IV e III e IV U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 83 Fisiologia do movimento Nesta seção de fechamento da unidade vamos estudar os principais elementos que promovem a movimentação nos animais Partiremos desde os fundamentos da movimentação celular baseados nos microtúbulos e microfilamentos até os mecanismos moleculares da contração muscular Por fim vamos discutir sobre o sistema esquelético dos diferentes animais e como eles influenciam na sustentação corporal Em seguida vamos comparar os diferentes modos de locomoção observados nos animais de acordo com o seu meio Após nosso estudo vamos acompanhar o caso de um paciente que está sendo submetido à quimioterapia como tratamento contra um câncer agressivo Esta doença é causada por células que se dividem rapidamente e sem controle formando massas celulares que interferem no bom funcionamento de órgãos e sistemas os tumores Esses tumores adquirem o potencial de se espalhar pelo corpo e invadir outros tecidos causando o câncer Algumas das drogas utilizadas na quimioterapia são chamadas antimitóticas ou seja impedem a ocorrência da mitose Tais substâncias atuam sobre os microtúbulos das células afetando sua dinâmica de polimerizaçãodespolimerização e consequentemente impedem o bom funcionamento das estruturas microtubulares Dentre os processos afetados pelas drogas antimitóticas podemos mencionar a mitose e meiose que utilizam os microtúbulos para separar os cromossomos corretamente Como as células tumorais têm altas atividades mitóticas essas drogas são bastante efetivas no controle das células cancerígenas No entanto essas drogas são pouco específicas e acabam atuando sobre as células saudáveis também causando uma série de efeitos colaterais No caso desse paciente do sexo masculino o tratamento já está ocorrendo há alguns meses e ele já perdeu grande parte dos pelos corporais O paciente gostaria de saber o porquê da perda de pelos e quais são os outros efeitos que podem acontecer em seu corpo Você saberia explicar Seção 23 Diálogo aberto U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 84 Não pode faltar Movimento celular o citoesqueleto microtúbulos Células animais têm uma estrutura composta por uma rede de túbulos e filamentos responsável pelo movimento e suporte celular o citoesqueleto As células animais são capazes de desempenhar três tipos de movimentos ciliar ou flagelar ameboide e contração muscular O citoesqueleto é uma estrutura altamente organizada e dinâmica sendo composto por três principais componentes microtúbulos microfilamentos e filamentos intermediários Neste curso serão abordados somente os dois primeiros elementos uma vez que os filamentos intermediários são os únicos que não estão associados ao movimento celular Os microtúbulos são cilindros longos e delgados com cerca de 20 nm de espessura Cada microtúbulo é formado por 13 protofilamentos paralelos e cada protofilamento é um polímero de tubulinas alfa beta tubulinas Os microtúbulos são estruturas extremamente dinâmicas sendo constantemente polimerizadas e despolimerizadas pelas suas extremidades pela adição ou remoção de tubulinas livres A dinâmica de polimerização despolimerização em uma extremidade ponta é sempre mais intensa do que na outra ponta e portanto os microtúbulos são estruturas polarizadas No interior das células as pontas são estabilizadas por uma capa de gama tubulina que é muito mais estável Deste modo os microtúbulos crescem e diminuem apenas em suas pontas Todas as pontas estão concentradas no centrossomo ou centro celular da célula Os microtúbulos se organizam a partir de regiões de nucleação que podem ou não coincidir com o centrossomo denominados de centro organizador dos microtúbulos ou MTOC do inglês MicroTubule Organizing Center Os microtúbulos formam uma série de estruturas nas células que incluem parte do citoesqueleto fusos mitóticos cílios e flagelos U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 85 Exemplificando Existem algumas drogas que atuam sobre a dinâmica de polarização despolarização dos microtúbulos Parte desses compostos são utilizados em coquetéis quimioterápicos e atuam sobre os microtúbulos das células do câncer impedindo que essas células se dividam por meio da mitose uma vez que os fusos mitóticos são afetados Grande parte dos movimentos celulares são baseados em estruturas microtubulares em associação com as proteínas ATPases cinesinas e dineínas O movimento intracelular de organelas utiliza os microtúbulos como uma rede de trilhos pelas quais as proteínas motoras ATPases se locomovem e transportam estruturas intracelulares Como exemplo desses movimentos podemos destacar o deslocamento e posicionamento de organelas transporte de vesículas com neurotransmissores nos neurônios a dispersão de pigmentos em melanócitos e a separação dos cromossomos durante a mitose e meiose Os cílios e flagelos são organelas móveis que se estendem a partir da superfície celular com estrutura similar mas com padrão de movimento distinto Os flagelos em geral são estruturas observadas individualmente ou em pares e apresentam movimentos ondulatórios simétricos que se propagam por toda a sua extensão Alguns flagelos batem em um padrão similar a uma onda enquanto outros formam padrões helicoidais Os cílios são observados em grande número e geralmente movemse gerando uma única onda com um batimento efetivo e outro de recuperação Durante o batimento efetivo os cílios se movem por meio de um grande volume de água formando um amplo arco Os cílios se dobram a partir da base e retornam à posição inicial Essas estruturas geralmente batem em ritmos com padrões complexos de coordenação O dobramento dos cílios e flagelos é resultante do movimento de deslizamento em um feixe de microtúbulos que forma o axonema O axonema consiste de dois microtúbulos centrais e nove pares que se distribuem radialmente formando um U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 86 padrão 92 Esse padrão pode variar entre diferentes espécies de organismos mas é consideravelmente conservado ao longo da evolução O deslizamento entre os microtúbulos do axonema é causado pela presença de dineínas que se localizam entre as duplas microtubulares externas A ação dessas dineínas causaria o dobramento de todo o axonema resultando no batimento ciliar ou flagelar Movimento celular o citoesqueleto microfilamentos Os microfilamentos são formados por dois filamentos trançados helicoidalmente em vez de túbulos Cada filamento é um polímero de proteínas globulares chamadas de actina que têm entre 5 e 7 nm de diâmetro Esses filamentos podem ser observados em células de uma grande variedade de organismos mas estão presentes em grandes concentrações e formam unidades extremamente organizadas os sarcômeros nas células musculares esqueléticas e cardíacas Já as células musculares lisas não exibem o mesmo grau de organização dos microfilamentos Os microfilamentos exibem a mesma dinâmica de polimerização despolimerização que observamos nos microtúbulos sendo também polarizados com uma ponta e outra Associados aos microfilamentos podem ser observadas proteínas motoras como a miosina análoga à cinesina e dineína com relação aos microtúbulos Troponinas e tropomiosinas são outras proteínas associadas aos microfilamentos e são responsáveis por regular a interação entre a actina e miosina Enquanto as tropomiosinas são encontradas em diversos tipos celulares e estão relacionadas à manutenção do formato celular as troponinas são observadas apenas em células musculares sendo importante no processo de contração muscular O princípio geral do movimento de microfilamentos envolve o deslizamento de filamentos adjacentes microfilamentos ou estruturas celulares semelhante ao discutido sobre o movimento microtubular U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 87 Uma grande variedade de protozoários e células isoladas de organismos multicelulares apresentam ampla mobilidade Alguns exemplos de movimento ameboide envolvem a projeção de extensões citoplasmáticas denominadas de pseudópodes ou em outros casos as células se deslocam pelo substrato sem a emissão de projeções evidentes do citoplasma Leucócitos fagocíticos do sistema imune exibem um anel de citoplasma periférico que não têm organelas ou membranas intracelulares Esta região contém todas as estruturas necessárias para o movimento celular O modelo mais aceito para o movimento celular ameboide é baseado na hipótese de que o fluido citoplasmático com consistência do tipo sol tem a capacidade de aumentar a sua viscosidade consistência de gel O fluido sol apresenta actinas globulares livres enquanto o gel contém actinas organizadas em filamentos O controle da consistência do fluido citoplasmático associado a padrões de contração dos microfilamentos é capaz de gerar pressões citoplasmáticas que propulsionam o deslocamento da célula sobre o substrato Tipos e estruturas dos músculos As células musculares são especializadas em contração e são divididas em duas categorias gerais baseadas em sua aparência microscópica geral músculo estriado e liso Os músculos estriados ainda podem ser classificados como esquelético ou cardíaco que apresentam um mecanismo de contração semelhante mas diferem quanto à organização das fibras de actina e miosina Os músculos estriados esqueléticos estão comumente sob controle voluntário do organismo Células musculares individuais ou fibras são longas e multinucleadas agrupadas em feixes visíveis a olho nu O músculo esquelético dos vertebrados é geralmente organizado em grupos conhecidos como unidade motora Cada célula muscular em uma unidade recebe uma ou algumas conexões sinápticas de um único motoneurônio cujo corpo celular se localiza na espinha dorsal Um potencial de ação se propaga sobre a superfície de cada célula muscular em resposta ao potencial de ação axonal gerando uma resposta tudo ou nada U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 88 As células estriadas cardíacas diferem relativamente em estrutura quando comparadas com as esqueléticas sendo menores bifurcadas e uni ou binucleadas O músculo cardíaco não tem contração voluntária Algumas células musculares cardíacas são especializadas na transmissão do potencial de ação e não se contraem como as células das fibras de Purkinje e do nódulo atrioventricular Grande parte das células musculares cardíacas não são enervadas mas apresentam uma contração rítmica Cada célula está conectada eletricamente à adjacente formando uma rede de modo que todo o músculo cardíaco se contrai como uma unidade Algumas células musculares cardíacas são especializadas como um marcapasso gerando despolarizações rítmicas que determinam a frequência de contração de todo o sistema cardíaco As células musculares lisas não exibem a mesma organização característica dos músculos estriados mas também têm as proteínas contráteis actina e miosina Estas células são relativamente pequenas fusiformes em forma de fuso e com um único núcleo centralizado Nos vertebrados a musculatura lisa pode ser classificada em duas categorias funcionais visceral unitárias ou multiunidade O músculo liso visceral tem células organizadas em folhas ou fibras interconectadas eletricamente por junções comunicantes de modo que a musculatura se contrai no mesmo passo Este tipo de musculatura exibe uma enervação difusa a partir de nervos do sistema autônomo além da capacidade de responderem a estímulos diversos como hormônios estiramento físico e temperatura O músculo liso multiunidade se organiza em fibras discretas com cada célula enervada por terminais nervosos individuais que operam independentemente Essas células respondem apenas ao estímulo nervoso ao contrário da musculatura visceral Fisiologia da contração muscular A característica mais evidente de uma fibra muscular estriada é a presença de estriações regulares A matriz citoplasmática ou sarcoplasma contém numerosas miofibrilas longas e cilíndricas que também são estriadas A maior parte do conteúdo do U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 89 sarcoplasma é composto pelas miofribrilas mas podem ser observadas organelas como mitocôndrias núcleos e inclusões como lipídios e glicogênio As miofibrilas se organizam formando padrões claros e escuros alternados por causa das suas características físicoquímicas com relação à luz As bandas mais claras são chamadas de banda I as escuras são conhecidas como banda A e a linha transversal mais escura é a linha Z Utilizando as bandas como referência podemos definir o sarcômero como a unidade compreendida entre duas linhas Z Os filamentos de actina em um sarcômero estão conectados firmemente às linhas Z de cada extremidade do sarcômero e se estendem para a região central Os filamentos de miosina por outro lado concentramse na porção central do sarcômero e se projetam em direção às linhas Z paralelamente aos filamentos de actina As cabeças de miosina regiões motoras que interagem com a actina estão localizadas nas regiões de sobreposição entre as duas fibras contráteis As células musculares estriadas apresentam um importante sistema de membranas conhecido como retículo sarcoplasmático especialização do retículo endoplasmático liso que é fundamental na transmissão da despolarização elétrica para o interior da célula e na regulação de Ca no processo de contração muscular O retículo sarcoplasmático é composto por um sistema de túbulos que se distribui por toda a extensão do sarcômero formando um anel em suas extremidades Atualmente a contração muscular é compreendida de acordo com o modelo do deslizamento de fibras De acordo com esse modelo a contração do sarcômero ocorre pelo deslizamento das fibras de actina e miosina Neste caso não há redução no Assimile O sarcômero é a unidade funcional do músculo estriado e sua estrutura consiste em um conjunto de fibras que formam padrões de estrias Saiba mais sobre a estrutura e funcionamento do sarcômero no link disponível em httpsplantaoescolarwordpresscomtagsarcomero Acesso em 16 maio 2017 U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 90 comprimento das fibras contráteis mas ocorre a diminuição da distância entre as linhas Z Este encurtamento é causado pela interação entre as cabeças de miosina com os filamentos de actina O modelo de deslizamento de fibras prevê que A quantidade de ligações cruzadas entre as cabeças de miosina e actina variam em função do comprimento do sarcômero A força gerada pela contração do sarcômero deve ser proporcional à quantidade de ligações cruzadas realizadas Há regiões no sarcômero em que não ocorre a sobreposição da actina com as cabeças de miosina Não se produz força de contração quando as cabeças de miosina estão pressionadas contra a linha Z O processo de contração muscular tem início com a despolarização da membrana da célula muscular resultante de uma sinapse química originada por um neurônio motor A despolarização atinge as membranas do retículo sarcoplasmático o que resulta na liberação de íons Ca pelo sarcoplasma Este íon se liga às moléculas de troponinas e tropomiosinas associadas às fibras de actina e causa uma mudança conformacional expondo os sítios de ligação das actinas com as cabeças de miosina e permitindo sua ligação cruzada Em seguida ocorre a hidrólise de ATP e uma mudança na forma da miosina que faz que o sarcômero se contraia A miosina se desconecta da actina com gasto de energia e se liga novamente a uma nova actina repetindo o processo e encurtando ainda mais o sarcômero A contração muscular é finalizada quando o estímulo nervoso é interrompido e os íons Ca são transportados de volta para o interior do retículo sarcoplasmático fazendo que as troponinas e tropomiosinas retornem às suas conformações iniciais que impedem a ligação da actina com a miosina Pesquise mais A fisiologia da contração muscular é um processo complexo e que envolve uma série de estruturas e eventos fisiológicos Saiba mais detalhes sobre o fenômeno da contração muscular no artigo disponível no link httpsgoogly34xFi Acesso em 16 maio 2017 U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 91 Suporte Animais aquáticos não têm mecanismos que provém suporte aos seus corpos contra uma força gravitacional pois estes organismos geralmente exibem uma flutuabilidade neutra mas seus tecidos devem resistir à deformação exercida pela pressão externa Esqueletos hidrostáticos são adequados para essas finalidades mas muitos animais aquáticos têm um esqueleto sólido para um suporte adicional ou proteção corporal Animais terrestres devem em primeiro lugar resistir à ação da gravidade e a grande maioria apresenta um esqueleto sólido As propriedades mecânicas e contráteis dos músculos e as propriedades mecânicas dos esqueletos e estruturas associadas determinam a força e as funções do sistema musculoesquelético A estrutura esquelética é exposta à tensão compressão encurvamento dobramento torção e outras forças As propriedades mecânicas dos materiais que compõem os esqueletos determinam sua habilidade de resistir a essas forças Dentre as mais importantes propriedades podemos citar a densidade elasticidade viscoelasticidade e força Os esqueletos dão suporte ao corpo contra forças externas e permitem o movimento de certas partes corporais a partir de forças geradas pelos músculos Esqueletos hidrostáticos utilizam a incompressibilidade dos fluidos biológicos e tecidos enquanto esqueletos sólidos são formados por materiais mais resistentes e elásticos Os esqueletos hidrostáticos podem ser observados em alguns grupos de animais invertebrados e são sempre internos utilizando fluidos encerrados em cavidades específicas pressurizadas Já os esqueletos sólidos podem ser observados fora exoesqueleto como em artrópodes e outros invertebrados ou dentro do corpo endoesqueleto como nos vertebrados Endo e exoesqueletos têm cada um suas vantagens e desvantagens Os esqueletos externos têm maiores vantagens mecânicas mas os internos compensam em outros fatores Os exoesqueletos limitam o crescimento corporal do organismo Para crescer esses animais precisam trocar seus exoesqueletos por um novo com maiores dimensões em um processo conhecido como muda ou ecdise Durante esse processo o organismo perde temporariamente todas as vantagens de possuir essa estrutura U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 92 Locomoção Os animais evoluíram na diversa gama de métodos de locomoção dependendo em grande parte do meio em que se deslocam podendo ser aquáticos terrestres ou aéreos Animais terrestres usam uma variedade de técnicas para se locomover sobre ou através do seu substrato sólido variando bastante a velocidade de deslocamento Animais de corpo mole ou com esqueleto hidrostático em geral rastejam como as minhocas Animais com esqueleto sólido são capazes de caminhar ou correr como diversos vertebrados e artrópodes Da estrutura esquelética desses animais é utilizada como um sistema de alavancas que transmitem forças musculares para o substrato Os princípios da locomoção aquática são consideravelmente diferentes quando comparados à terrestre Da densidade de um meio fluido provém uma força de flutuação que praticamente equilibra a força da gravidade sobre o corpo O movimento de objetos através de um meio fluido gera arrasto e algumas vezes força de sustentação que facilita o movimento ou promove um mecanismo locomotor Animais que planam ou voam são submetidos aos mesmos princípios gerais de dinâmica dos fluidos que os aquáticos Arrasto e sustentação são forças provenientes da dinâmica dos fluidos que provém forças de propulsão para a locomoção No entanto há algumas diferenças fundamentais entre os animais que se movimentam pelo ar e pela água Entre as mais importantes delas temos o fato de que o ar tem uma densidade muito menor do que a água e portanto as forças de flutuação são praticamente insignificantes Assim animais que voam horizontalmente devem gerar força de sustentação grande o suficiente para contrabalancear o seu tamanho corporal Mesmo os animais que planam que não são capazes de manter sua altura durante o voo a não ser quando utilizam uma corrente de ar ascendente devem gerar força de sustentação suficiente para não caírem muito rápido Do ponto de vista da eficiência do gasto energético sobre a locomoção temos o deslocamento em meio aquático como o modo mais eficiente seguido pelo voo e em último lugar a U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 93 locomoção em ambiente terrestre Por que a natação é mais econômica do que as demais formas de locomoção Porque os organismos aquáticos têm flutuação neutra ou quase neutra e deste modo quase nenhuma energia é gasta para dar suporte à massa corporal Por que o voo é mais eficiente do que a locomoção terrestre Porque grande parte do gasto energético é contrabalanceado pelo arrasto aerodinâmico As forças de sustentação não são ativamente produzidas pelo animal voador mas sim uma consequência do formato de suas asas que gera essas forças por conta do ar que passa sobre suas asas Já os animais terrestres devem sustentar seus corpos com os seus membros contra a gravidade Uma grande quantidade de energia deve ser gasta para manter o tônus muscular que mantém a postura corporal nos movimentos de caminhada e corrida Reflita O bipedalismo sustentação do corpo com apenas dois membros é uma adaptação dos seres humanos que nos difere dos demais grandes primatas chimpanzés gorilas e orangotangos Algumas adaptações ocorridas no sistema musculoesquelético permitiram tal feito evolutivo Considerando as características do deslocamento terrestre reflita sobre os principais desafios a serem enfrentados pelos bípedes com relação aos tetrápodes Um dos principais desafios dos animais que se locomovem com apenas dois membros é a manutenção da postura durante o movimento Os corpos dos animais com quatro membros tende a ser mais estável do que naqueles com dois membros pois o centro de massa tende a estar em uma altura menor e sobre um suporte mais amplo Deste modo os bípedes devem gastar mais energia em seus músculos para a manutenção de um tônus muscular capaz de manter a postura corporal do indivíduo Sem medo de errar Agora que sabemos mais sobre a fisiologia do movimento nos animais podemos tentar ajudar o paciente mencionado anteriormente que está enfrentando um longo e doloroso tratamento de quimioterapia como combate a um câncer agressivo U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 94 Avançando na prática Espasmos musculares Descrição da situaçãoproblema Todos nós já vivenciamos uma situação dessas De repente uma parte do seu corpo como as pálpebras dos olhos dedos ou alguma musculatura qualquer começa a se contrair involuntariamente e você não consegue fazer absolutamente nada a respeito Há algumas medidas utilizadas pela sabedoria popular para interromper essas contrações mas não há evidências concretas de que esses procedimentos funcionam efetivamente Esse paciente está em tratamento há alguns meses e perdeu grande parte de seus pelos corporais e gostaria de saber o porquê disto Como mencionado ao longo da seção as drogas antimitóticas utilizadas no tratamento por quimioterapia agem sobre os microtúbulos das células principalmente sobre aquelas com alta atividade mitótica pois elas atuam sobre as fibras do fuso e impedem a divisão celular No entanto essas drogas também afetam as células saudáveis como as células que produzem os pelos e cabelos humanos Estas células apresentam uma elevada atividade mitótica que dão origem a células preenchidas por queratina que se diferenciam e morrem dando origem aos pelos e cabelos Deste modo a quimioterapia impede o crescimento e produção de novas dessas estruturas Quais seriam outros efeitos do uso dessas drogas Essas drogas podem atuar em outras estruturas microtubulares por exemplo cílios e flagelos Os gametas masculinos os espermatozoides são células especializadas que têm um único e longo flagelo utilizado para movimentar o gameta até o óvulo Portanto a quimioterapia pode interferir na produção de gametas viáveis nesse paciente U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 95 Em geral essas contrações param após algum tempo mas em alguns casos elas podem ser persistentes e trazer problemas para o indivíduo como dores paralisias e tremores Esses fenômenos são conhecidos como tetania A principal causa da tetania é a hipocalcemia ou seja deficiência de Ca na corrente sanguínea Neste caso a baixa concentração deste íon leva a um aumento de permeabilidade aos íons Na resultando em eventuais despolarizações de membrana que resultam em contrações musculares No entanto a ausência de íons Ca no interior dos músculos poderia influenciar a contração muscular de um modo diferente Descreva esse modo Resolução da situaçãoproblema Os íons Ca são fundamentais para a contração muscular Com a despolarização da membrana plasmática da célula muscular ocorre a liberação destes íons a partir do retículo sarcoplasmático aumentando a sua concentração citoplasmática Os íons Ca se associam às proteínas troponinas e tropomiosinas que mudam de conformação e liberam os sítios de ligação das actinas com as miosinas Em seguida as células musculares gastam energia para gerar o movimento de encurtamento do sarcômero Após o término do efeito do potencial de ação os íons Ca são transportados para o interior do retículo sarcoplasmático fazendo que as troponinas e tropomiosinas impeçam a ligação da actina com a miosina e a contração muscular se encerre Portanto na ausência de Ca intracelular não há contração muscular e o efeito seria contrário ao da tetania Faça valer a pena 1 O citoesqueleto é uma estrutura presente em células eucarióticas composta por um complexo sistema de fibras e túbulos dispersos pelo citosol e desempenha duas funções principais movimento e sustentação Essa estrutura é composta por três elementos básicos microtúbulos microfilamentos e filamentos intermediários U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 96 Assinale a alternativa correta sobre o citoesqueleto a Os microtúbulos são formados por filamentos compostos por dineína e cinesina b Os filamentos intermediários são responsáveis pelo movimento do citoplasma c Os microtúbulos estão associados ao movimento dos cromossomos durante a divisão celular d Os microfilamentos estão organizados em feixes bem definidos na musculatura lisa e Os microfilamentos estão organizados em protofilamentos de alfa e beta actina 2 O rigor mortis ou rigidez cadavérica é uma evidência da morte de um organismo que leva ao enrijecimento da musculatura estriada impossibilitando a movimentação ou manipulação Esse fenômeno tem início cerca de três horas após a morte e atinge sua totalidade em 12 horas em temperatura ambiente Esse processo é causado por uma alteração bioquímica nas células musculares por causa da ausência de ATP disponível Assinale a alternativa correta a Na ausência de ATP a interação entre actina e miosina é desfeita e portanto a musculatura enrijece b Quando não há ATP os íons Ca não são capazes de se associar à troponina e à tropomiosina c Sem ATP não há sobreposição de fibras de actina com a miosina impedindo a formação de ligações cruzadas d Quando não há ATP os íons Ca não são reabsorvidos para o interior do retículo sarcoplasmático e a contração muscular não é interrompida e A falta de ATP impede a dissociação das ligações cruzadas que ocorrem entre actina e miosina 3 Os animais estão bem adaptados ao seu ambiente apresentando adaptações que os permitem se deslocar eficientemente em seu meio Deste modo os organismos que se locomovem em diferentes meios apresentam adaptações distintas condizentes com as características do meio em seu ambiente U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 97 Assinale a alternativa correta a O voo é uma forma de locomoção mais eficiente do que a caminhada b A elevada densidade da água quando comparada ao ar dificulta a natação tornando esse tipo de locomoção pouco eficiente c O ar por ter uma densidade baixa é o meio que possibilita a locomoção mais eficiente d O voo é pouco eficiente porque exige maior gasto energético para dar sustentação ao corpo durante o movimento e O ar e a água têm características muito diferentes e portanto as adaptações para a locomoção aérea e aquática são também distintas U2 Fisiologia do sistema nervoso endócrino e do movimento 98 FRENCH Kathleen RANDALL David BURGGREN Warren Fisiologia animal mecanismos e adaptações 4 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2000 SCHMIDTNIELSEN Knut Fisiologia animal adaptação e meio ambiente 4 ed São Paulo Santos 2002 Referências Unidade 3 Fisiologia da respiração e da circulação Nesta terceira unidade da disciplina vamos estudar a fisiologia dos sistemas respiratório e circulatório dos animais Na primeira seção vamos abordar os conceitos iniciais sobre os princípios fisiológicos das trocas gasosas e também as implicações da água como meio circulante na respiração dos animais aquáticos Em seguida vamos estudar os detalhes da respiração dos animais terrestres e aéreos e os mecanismos utilizados para a realização das trocas gasosas com o ar atmosférico Na última seção desta unidade vamos compreender como diversas substâncias são transportadas pelo organismo através do sistema circulatório Os conceitos apresentados nesta unidade permitirão uma compreensão abrangente sobre como os gases respiratórios são trocados com o ambiente seja ele aquático ou aéreo e como são transportados juntamente com outros nutrientes e hormônios a todas as células do corpo pelo sistema circulatório Nesta unidade vamos acompanhar um grupo de pesquisadores que está estudando a fisiologia respiratória e cardiovascular da fauna silvestre com o intuito de monitorar o bemestar dessa fauna e também do ecossistema em que estão inseridos Com os conhecimentos obtidos nesta unidade você poderá contribuir com esses pesquisadores a resolver esses problemas O caso que vamos acompanhar nesta seção envolve o estudo de uma espécie de sapos encontrados na Mata Atlântica Esses sapos estão sendo monitorados por vários anos e há alguns meses tem aumentado a quantidade de indivíduos infectados por um fungo resultando em uma micose dérmica Os espécimes afetados apresentam o ressecamento da pele aumento do Convite ao estudo ritmo respiratório em casos mais graves redução da atividade metabólica e até morte As demais estruturas dos sapos afetados não exibem alterações causadas pelos fungos Os pulmões e as vias respiratórias não possuem qualquer alteração visível ou funcional Nesse caso qual seria a relação entre a infecção por fungos e os sintomas apresentados por esses sapos U3 Fisiologia da respiração e da circulação 101 O sistema respiratório ambientes aquáticos Caro aluno Nesta seção vamos estudar os principais conceitos relacionados à fisiologia da respiração nos animais Vamos conhecer os princípios fundamentais para a compreensão do mecanismo de suas trocas gasosas nos animais especialmente com relação ao ambiente aquático Ao final iremos acompanhar o trabalho de uma equipe de pesquisadores que estuda a fisiologia dos sistemas respiratório e cardiovascular de animais silvestres com o objetivo de monitorar o bemestar da fauna que compõe o ecossistema local Desta vez esses profissionais estão analisando o caso de uma espécie de sapos que habita a Mata Atlântica Ao longo dos anos foi detectado um aumento na quantidade de indivíduos coletados que apresentam uma micose dérmica exibindo ressecamento da pele aumento do ritmo respiratório e redução da atividade metabólica o que pode resultar em morte Não foram detectadas quaisquer outras alterações nesses sapos Será que há alguma relação entre as alterações causadas pela micose e os sintomas apresentados Os gases respiratórios O processo de respiração consiste na troca de gases entre o ambiente e os fluidos corporais dos organismos O processo de respiração celular é comumente chamado de respiração interna e as trocas gasosas são conhecidas como respiração externa Com relação ao assunto abordado nesta seção estaremos considerando apenas a respiração externa Seção 31 Diálogo aberto Não pode faltar U3 Fisiologia da respiração e da circulação 102 A maioria dos animais depende do metabolismo aeróbico para a manutenção de sua taxa metabólica basal Para isso uma grande variedade de substratos além dos carboidratos podem ser oxidados para produção de energia O gás oxigênio O2 é obtido a partir da atmosfera compondo cerca de 21 do volume total do ar O metabolismo aeróbico produz o gás carbônico CO2 como subproduto na mesma quantidade do oxigênio consumido A excreção do gás carbônico é facilitada por dois fatores principais a proporção de gás carbônico na atmosfera é relativamente baixa cerca de 003 do volume do ar e a solubilidade desse gás é relativamente elevada em meio aquoso facilitando seu transporte pelos fluidos corporais A composição do ar atmosférico tem sido relativamente constante ao longo dos quatro bilhões de anos da Terra sofrendo algumas poucas mudanças drásticas No entanto mesmo pequenas mudanças são significativas no contexto da vida em nosso planeta Queima de combustíveis fósseis desmatamento e mudanças em padrões na agricultura levaram a uma pequena redução na quantidade de O2 e aumento de CO2 e do gás metano na atmosfera Embora essas mudanças não estejam diretamente relacionadas à respiração elas afetam os seres vivos pelas alterações climáticas causadas pelo aumento do efeito estufa A pressão total exercida por uma mistura de gases como o ar atmosférico é igual à soma das pressões parciais exercidas por cada um de seus constituintes Lei de Dalton Assimile O ar atmosférico seco é composto por basicamente três gases gás oxigênio O2 2095 gás carbônico CO2 003 e gás nitrogênio N2 7808 Outros gases inertes do ponto de vista fisiológico como argônio criptônio e neônio somam 094 do ar atmosférico Pesquise mais A lei de Dalton ou lei das pressões parciais foi estabelecida em 1801 pelo cientista John Dalton Para saber mais sobre esse princípio acesse o link U3 Fisiologia da respiração e da circulação 103 O ar atmosférico sempre contém uma parcela de vapor de água que também exerce uma pressão parcial A pressão parcial de saturação de vapor dágua para o ar em equilíbrio com a água líquida e ao nível do mar pressão de 1 atm depende da temperatura A umidade relativa do ar consiste na pressão parcial de vapor dágua com relação à sua pressão parcial de saturação a uma dada temperatura A composição de gases na água envolve uma análise mais complexa A pressão parcial dos gases na água em equilíbrio com uma determinada mistura gasosa depende da pressão parcial de seus componentes e de sua solubilidade A solubilidade dos gases depende do gás em questão da natureza do solvente água lipídeos etc e de outras variáveis como temperatura e força iônica Em geral os gases importantes para a fisiologia da respiração exibem uma redução na solubilidade em água com o aumento da temperatura ou da força iônica Os gases O2 e N2 estão presentes em concentrações menores na água quando comparados ao ar mas o CO2 exibe a mesma pressão parcial Essas discrepâncias são resultantes da diferença nos coeficientes de solubilidade de cada um desses gases Todas as moléculas com temperatura acima do zero absoluto têm um movimento aleatório e velocidade proporcional à sua temperatura absoluta Esse movimento é conhecido como movimento browniano e é a base para o processo de difusão A difusão é o simples movimento Pesquise mais A umidade relativa do ar é um fator que nos afeta diariamente principalmente nos meses mais frios do ano Para saber mais sobre esse assunto acesse o material disponível em httpfisicaufprbrgrimm aposmeteocap5cap533html Acesso em 2 jun 2017 httpbrasilescolauolcombrquimicaleidedaltonhtm Acesso em 2 jun 2017 U3 Fisiologia da respiração e da circulação 104 de moléculas de uma região para outra por causa do seu movimento térmico aleatório que depende da diferença de concentrações distância fluxo de solutos no meio em questão e natureza do meio A difusão é um processo pouco eficiente para animais de grande volume corporal por causa principalmente das distâncias estabelecidas para as trocas gasosas por exemplo Esses animais desenvolveram ao longo da evolução mecanismos que levam à formação de um fluxo de água sobre suas superfícies respiratórias associado a adaptações do sistema circulatório que minimizam os efeitos do elevado volume corporal Nesse caso o transporte de gases respiratórios ocorre por convecção que é mais eficiente do que a difusão desde que seja mantido um fluxo de água Sistema respiratório dos invertebrados As brânquias e os pulmões são duas estruturas respiratórias comuns entre os animais que aumentam a área de trocas gasosas As brânquias são extensões da superfície corporal que podem exibir grande quantidade de dobras elevando a área de superfície Em geral essas estruturas são protegidas por uma cobertura especializada e possuem um sistema circulatório interno que distribui o sangue através das brânquias e pelo corpo do animal A circulação externa de água é mantida por bombeamento por movimento ciliar ou pelo deslocamento das brânquias pela água Os pulmões por outro lado são estruturas internas que têm uma área de superfície bastante elevada pelo dobramento de seu epitélio Um sistema circulatório interno é responsável pelo transporte de gases pelos pulmões e também pelo corpo Alguns animais apresentam um mecanismo que possibilita o movimento de convecção para o interior dos pulmões mas há casos em que as trocas gasosas ocorrem apenas por difusão As esponjas são organismos que realizam trocas gasosas diretamente com a água circulante que flui para o seu interior através de aberturas laterais e que sai por uma abertura superior denominada de ósculo O fluxo de água é mantido por movimentos ciliares de células conhecidas como coanócitos que obtêm alimento e oxigênio do meio e eliminam excretas e células germinativas U3 Fisiologia da respiração e da circulação 105 Os vermes chatos do filo Platyhelminthes realizam suas trocas gasosas pela superfície corporal Em alguns casos a cavidade digestiva ramificada também pode atuar na respiração Alguns vermes anelídeos também dependem apenas da difusão através da superfície corporal para a respiração pois seus corpos são pequenos e cilíndricos Outros anelídeos possuem extensões filamentosas da superfície corporal que atuam como brânquias Os moluscos têm brânquias bipectinadas com dois lobos localizados na cavidade do manto O fluxo de sangue através das brânquias é contracorrente com relação ao fluxo de água que por sua vez é gerado por movimento ciliar Além disso a água entra na cavidade do manto por uma abertura inalante e sai por outra exalante Portanto as brânquias são sempre banhadas por água com elevada pressão parcial de oxigênio e pressão reduzida de gás carbônico Esse arranjo tem grande eficiência nas trocas gasosas No caso dos cefalópodes a água é bombeada para o interior da cavidade do manto por ação muscular Boa parte dos crustáceos de tamanho reduzido realizam trocas gasosas por difusão através da superfície corporal Quando estão presentes as brânquias são porções especializadas dos apêndices torácicos ou abdominais menos comuns Em geral essas brânquias estão expostas como projeções da superfície corporal mas podem estar enclausuradas e protegidas sob o exoesqueleto Nesse caso a água é movimentada para as brânquias através do batimento de apêndices localizados na cabeça Os insetos possuem um sistema traqueal de respiração aérea e as espécies aquáticas ou fases larvais aquáticas exibem adaptações desse sistema para trocas gasosas com a água O sistema traqueal é formado por uma série de tubos que se estendem a partir de aberturas no exoesqueleto espiráculos até os tecidos As traqueias se ramificam internamente formando as traqueolas traqueias de pequeno diâmetro com fundo cego e que chegam até as células do organismo Algumas larvas aquáticas têm brânquias traqueais formadas por extensões corporais da própria superfície corporal que contêm traqueias para absorção de O2 a partir do meio ambiente Outras espécies possuem brânquias espiraculares que consistem de projeções dos espiráculos eou da cutícula em seus arredores e formam estruturas com morfologia variável Uma pequena quantidade U3 Fisiologia da respiração e da circulação 106 de insetos aquáticos tem brânquias preenchidas com hemolinfa e não contam com a presença de traqueias Os equinodermos apresentam uma grande diversidade de sistemas respiratórios que variam entre os diferentes grupos No entanto a organização geral desses sistemas envolve geralmente evaginações ciliadas da cavidade celômica Sistema respiratório dos vertebrados Os animais vertebrados aquáticos contam ao menos com uma das seguintes superfícies de trocas gasosas a superfície cutânea as brânquias filamentosas externas ou brânquias lamelares internas Uma grande variedade de peixes anfíbios e répteis dependem principalmente de respiração cutânea Algumas espécies são capazes de manter sua taxa metabólica basal apenas com o O2 obtido por meio da pele No entanto a eficiência da respiração cutânea depende de uma elevada relação entre superfície e volume corporal Alguns anfíbios possuem extensas dobras de pele que aumentam a superfície cutânea disponível para trocas gasosas Outras espécies aumentam sua capacidade respiratória com respostas comportamentais realizando movimentos corporais que misturam a água em contato com a pele As brânquias filamentosas são raras entre os vertebrados e são observadas apenas em períodos de elevada atividade metabólica e de demanda de O2 Em geral essas projeções filamentosas altamente vascularizadas são utilizadas como estruturas secundárias para as trocas gasosas Grande parte dos peixes realizam trocas gasosas cutâneas mas contam principalmente com brânquias lamelares internas para a respiração Os peixes cartilaginosos e teleósteos possuem estruturas branquiais mais elaboradas do que os demais grupos Esses animais exibem aberturas nas laterais das regiões encefálicas que conectam a cavidade bucal com o meio externo Os arcos branquiais são tecidos localizados entre duas aberturas branquiais e oferecem suporte esquelético às brânquias contêm os vasos sanguíneos eferentes e aferentes e dão suporte aos longos septos interbranquiais Esses septos apresentam em cada lado uma série de filamentos branquiais sobre os quais podem ser observadas pequenas placas semicirculares as lamelas branquiais secundárias principal sítio de trocas gasosas U3 Fisiologia da respiração e da circulação 107 A área branquial total depende do número de estruturas associadas às brânquias Há uma considerável variação na área de superfície branquial entre os diferentes peixes que se correlacionam com sua demanda metabólica Peixes ativos tendem a ter maior quantidade de filamentos branquiais e de lamelas branquiais secundárias por filamento do que os peixes menos ativos A área branquial total também se correlaciona com a massa corporal O fluxo sanguíneo através das lamelas branquiais ocorre geralmente em direção contracorrente ao fluxo de água permitindo uma alta eficiência nas trocas de O2 entre a água e o sangue Este fluxo contracorrente possibilita uma pressão parcial de O2 sanguínea tão alta quanto à da água circulante Regulação da respiração A adequação da ventilação respiratória com a demanda metabólica requer um sistema de regulação Em geral o sistema respiratório tem um grupo de neurônios atuando como um marcapasso que exibe atividade espontânea e produz o ciclo respiratório básico Os sistemas reguladores da respiração podem ser encontrados no sistema nervoso central ou nas proximidades das estruturas respiratórias e ainda necessitam de um sistema sensorial de detecção e outro sistema efetor motor De modo geral a respiração de animais aquáticos responde primariamente às variações nas pressões parciais de O2 ao invés de CO2 Os animais cujo mecanismo de ventilação depende da ação de musculatura esquelética tendem em geral a possuir um sofisticado sistema neural de controle respiratório especialmente no que diz respeito à regulação dos neurônios do marcapasso O ciclo respiratório rítmico estabelecido pelo centro respiratório deve estar Reflita O que aconteceria se fluxo sanguíneo nas brânquias fosse no mesmo sentido do fluxo de água Nesse caso a pressão parcial de O2 entre a água circulante e o sangue iria se equilibrar em algum ponto impedindo a absorção de maiores quantidades desse gás U3 Fisiologia da respiração e da circulação 108 modulado de acordo com a disponibilidade ou demanda de O2 No entanto a natureza e a localização dos sensores de pressão parcial de O2 e de CO2 não é clara para grande parte dos animais Outros estímulos além das pressões parciais de O2 e CO2 influenciam o ritmo respiratório como o estiramento da cavidade branquial estresse osmótico e mecânico e estímulos químicos A temperatura influencia a respiração de dois modos a elevação da temperatura reduz a pressão parcial de O2 da água e eleva a taxa metabólica dos animais pelo aumento da temperatura corporal Ambos os efeitos levam ao aumento da demanda respiratória Implicações fisiológicas da respiração aquática As propriedades físicas da água como meio para animais aquáticos têm significância considerável na organização dos sistemas respiratórios e nas implicações fisiológicas desses organismos É possível e eficiente manter um fluxo contínuo e unidirecional de água sobre as superfícies respiratórias aquáticas por causa da alta densidade de viscosidade desse meio A maioria dos sistemas branquiais mantém um fluxo unidirecional de água pela presença de uma abertura inalante e outra exalante O trabalho mecânico necessário para acelerar e desacelerar o fluxo de água em sistemas não unidirecionais exigiria um gasto energético relativamente alto Esse fluxo de água pode estar acoplado a um fluxo contracorrente de sangue através das lamelas branquiais aumentando consideravelmente a eficiência nas trocas gasosas principalmente com relação ao O2 A regulação da respiração ocorre geralmente como resposta às variações na pressão parcial de O2 ao invés de CO2 por causa da alta solubilidade do gás carbônico na água quando comparado ao oxigênio Exemplificando Em boa parte das espécies aquáticas a situação de hipóxia baixa pressão parcial de O2 resulta no aumento da ventilação das brânquias até um determinado ponto a partir do qual se reduz a atividade ventilatória U3 Fisiologia da respiração e da circulação 109 A respiração aquática tem um elevado custo metabólico porque a água é um fluido denso e viscoso A água apresenta elevada capacidade térmica quando comparada ao ar A quantidade de calor metabólico produzido por animais aquáticos e terrestres é praticamente igual Por esse motivo animais aquáticos têm maior dificuldade em regular a temperatura corporal a níveis muito diferentes daquele encontrado nas águas do ambiente em que vivem Como podemos relembrar estamos acompanhando uma equipe de pesquisadores que estuda a fisiologia respiratória e cardiovascular de animais silvestres com o objetivo de realizar um monitoramento do bemestar dessa fauna Nesse caso estamos acompanhando o caso de uma espécie de sapos encontrados na Mata Atlântica Esses sapos estão sendo monitorados por vários anos e há alguns meses tem aumentado a quantidade de indivíduos infectados por um fungo resultando em um tipo de micose dérmica Os espécimes afetados apresentam o ressecamento da pele aumento do ritmo respiratório em casos mais graves redução da atividade metabólica e até morte As demais estruturas dos sapos afetados não exibem alterações causadas pelos fungos Os pulmões e vias respiratórias não têm qualquer alteração visível ou funcional Nesse caso qual seria a relação entre a infecção por fungos e os sintomas apresentados por esses sapos O fungo age sobre a pele dos sapos tornandoas ressecadas e rígidas Esses animais realizam grande parte das trocas gasosas através da pele apesar de contarem também com os pulmões Para que as trocas gasosas sejam realizadas de modo eficiente a pele deve estar umedecida Portanto a micose dérmica resulta em baixa pressão parcial de oxigênio no seu sangue desse modo o sistema de controle da respiração leva a respostas comportamentais como o aumento do ritmo respiratório na tentativa de compensar a baixa absorção de oxigênio através das trocas gasosas pulmonares Em casos extremos Sem medo de errar U3 Fisiologia da respiração e da circulação 110 a pressão parcial de oxigênio no sangue se torna insuficiente para a manutenção do metabolismo basal reduzindo a taxa metabólica o que pode levar à morte Aquecimento global Descrição da situaçãoproblema Atualmente uma das principais preocupações dos líderes mundiais envolve o problema relacionado à intensificação do efeito estufa resultando no aquecimento global De acordo com uma série de especialistas a temperatura média de nosso planeta está aumentando nos últimos anos como consequência das emissões de gases do efeito estufa principalmente do gás carbônico A elevação da temperatura ambiental e o aumento das concentrações de gás carbônico na atmosfera terá consequências extremamente negativas sobre os seres vivos principalmente para os organismos marinhos Como o aquecimento global e a intensificação do efeito estufa podem influenciar nas trocas gasosas realizadas pelos animais aquáticos Resolução da situaçãoproblema O aquecimento global e a intensificação do efeito estufa vão levar a duas grandes consequências no ambiente aquático o aumento da temperatura das águas do planeta e sua acidificação A elevação da temperatura da água reduz a solubilidade do oxigênio na água resultando em uma certa redução na pressão parcial de oxigênio no ambiente aquático Com isso a capacidade de aporte de oxigênio para os fluidos corporais dos animais também é afetada comprometendo suas atividades metabólicas Além disso a elevação da concentração de gás carbônico na atmosfera aliada à sua alta solubilidade em água resultam no aumento da pressão parcial de gás carbônico no ambiente aquático que leva Avançando na prática U3 Fisiologia da respiração e da circulação 111 à acidificação dessas águas Com este efeito os animais terão maior dificuldade em liberar o gás carbônico de seus fluidos corporais para o ambiente causando novamente maiores problemas metabólicos Faça valer a pena 1 Os animais necessitam absorver o oxigênio presente no ar atmosférico para a manutenção do metabolismo energético e produção de ATP As trocas gasosas são realizadas através de superfícies respiratórias onde ocorre a difusão dos gases respiratórios Sobre o processo de difusão é correto afirmar que a É um processo eficiente para organismos de elevado volume corporal b A difusão demanda um gasto energético relativamente alto principalmente nos animais aquáticos c Quanto maior a superfície de contato maior será a eficiência das trocas gasosas d Esse processo ocorre apenas em organismos unicelulares e Apenas as brânquias podem ser utilizadas como superfície de trocas gasosas em animais aquáticos 2 As trocas gasosas nos animais podem ser realizadas por meio de diferentes superfícies respiratórias Algumas espécies utilizam a pele 1 como superfície de trocas gasosas enquanto outros possuem estruturas especializadas para essa função as brânquias 2 Assinale a alternativa que há seres que realizam trocas gasosas através das estruturas 1 e 2 respectivamente a Platelmintos e anelídeos b Anfíbios e insetos c Mamíferos e peixes d Crustáceos e anfíbios e Anelídeos e crustáceos U3 Fisiologia da respiração e da circulação 112 3 A respiração dos animais é um processo controlado por um sofisticado sistema que adequa a ventilação respiratória à demanda metabólica do organismo a condições fisiológicas diversas Esse sistema de controle utiliza células sensoriais e executa respostas através de estruturas motoras Assinale a alternativa correta sobre o sistema de controle da respiração nos animais a O controle do ritmo respiratório básico é realizado pelo marcapasso cardíaco b A pressão parcial de gás carbônico é utilizada como parâmetro para o controle do ritmo respiratório c O controle da respiração depende exclusivamente das pressões parciais de gases respiratórios no sangue e no ambiente d A temperatura pode afetar a frequência dos ciclos respiratórios dos animais e Por causa da baixa solubilidade em água o oxigênio não é utilizado como estímulo para o controle da respiração U3 Fisiologia da respiração e da circulação 113 O sistema respiratório ambientes aéreos Caro aluno Nesta seção vamos abordar as principais características e as implicações da fisiologia da respiração em ambientes terrestres que utilizam o ar como meio para trocas gasosas As diferenças entre as propriedades físicas do ar e da água criam pressões seletivas distintas para os animais terrestres que resultaram na evolução de estruturas e processos específicos para esse ambiente Em seguida vamos continuar acompanhando o trabalho da equipe de pesquisadores que estuda a fisiologia da respiração como meio de monitorar o bemestar da fauna silvestre de diferentes ecossistemas Desta vez esses profissionais estão estudando alguns indivíduos de uma espécie de roedores que vivem na Cordilheira dos Andes os degus Pouco se conhece sobre a fisiologia da respiração desses animais e os pesquisadores notaram que eles são capazes de manter o seu metabolismo de repouso com uma pressão parcial de O2 bem mais baixa do que os seus primos os porquinhosda índia que não vivem em altitudes elevadas Quando submetidos a situações de hipóxia estes roedores passam a hiperventilar e urinam mais do que o normal o que não ocorre com os degus Os pesquisadores estão se questionando se a ausência de respostas fisiológicas adaptativas do processo respiratório nos degus em situação de hipóxia seria uma condição normal ou se é resultado de um quadro patológico O que você acha disso Caso não seja um caso patológico por que os degus não exibem as respostas fisiológicas observadas nos porquinhosdaíndia Seção 32 Diálogo aberto U3 Fisiologia da respiração e da circulação 114 Não pode faltar Respiração aérea dos vertebrados As diferentes propriedades físicas entre ar e água alteram significativamente as características das trocas gasosas com o ar A respiração aérea confere uma taxa de trocas gasosas mais aceleradas mas também gera um potencial aumento de perda de água através das superfícies respiratórias Essa nova via de perda de água é geralmente considerada negativa para o organismo mas pode ser utilizada como um meio de dissipação de calor corporal por evaporação em condições de estresse térmico A transição do meio aquático para o ambiente terrestre ocorreu independentemente em diversas linhagens animais Os três grupos que foram bemsucedidos na ocupação do ambiente terrestre são os vertebrados répteis aves e mamíferos alguns moluscos gastrópodes e diversos artrópodes aranhas escorpiões e insetos Outras linhagens de animais não foram tão bemsucedidas nessa transição e se tornaram dependentes de ambientes úmidos peixes anfíbios anelídeos e crustáceos A transição dos vertebrados para o ambiente terrestre envolveu a modificação de suas estruturas respiratórias Alguns animais exibem brânquias lamelares modificadas ou mais comumente estruturas novas mais adequadas para a respiração aérea Diversos grupos de peixes são capazes de trocar gases respiratórios com o ar atmosférico incluindo os peixes pulmonados Esses animais são os atuais sobreviventes de um grupo de organismos que compartilham um ancestral comum com todos os vertebrados terrestres tetrápodes As brânquias são estruturas pouco eficientes para as trocas gasosas com o ar atmosférico pois elas colapsam e tendem a se manter juntas por causa da tensão superficial da água reduzindo a área de superfície para a absorção de O2 e eliminação de CO2 Desse modo as trocas gasosas nos peixes com respiração aérea ocorrem por meio de outras superfícies vascularizadas como as mucosas bucal opercular estomacal e intestinal sacos aéreos faríngeos labirinto supra branquial bexiga natatória e pulmões Em alguns casos as brânquias se apresentam modificadas para a respiração aérea U3 Fisiologia da respiração e da circulação 115 Aparentemente tanto pulmões quanto bexigas natatórias evoluíram como projeções dorsais da faringe Além da função associada às trocas gasosas as bexigas natatórias também estão comprometidas com o controle da flutuabilidade dos peixes De modo geral os pulmões dos peixes são utilizados primariamente para a absorção de O2 e não para a excreção de CO2 Por causa da alta solubilidade do gás carbônico em água a excreção deste metabólito é realizada através das brânquias Grande parte dos peixes dependem primariamente das brânquias para as trocas gasosas desde que a pressão parcial de O2 seja elevada Em caso de hipóxia a respiração aérea pode ser utilizada facultativamente Em geral as espécies de maior tamanho corporal respiram ar obrigatoriamente mesmo em condições de pressões parciais de O2 normais Os peixes capazes de respirar ar atmosférico geralmente utilizam sua cavidade bucal como bomba que impulsiona o ar através das vias respiratórias No entanto há espécies que possuem músculos específicos para essa função Os anfíbios atuais sapos rãs salamandras e cecílias exibem uma diversidade relativamente alta de sistemas respiratórios que refletem suas relações filogenéticas e habitats Esses animais dependem de estruturas cutâneas bucais branquiais e pulmonares para realizarem as trocas gasosas De modo geral espécies aquáticas utilizam suas brânquias e da superfície cutânea para as trocas gasosas enquanto que as terrestres dependem mais da pele e dos pulmões Os pulmões dos anfíbios variam desde um saco simples não compartimentalizado e pouco vascularizado até uma estrutura com compartimentos distintos e rico em capilares sanguíneos Nesses Exemplificando A piramboia Lepidosiren paradoxa é um peixe pulmonado encontrado na bacia amazônica e é capaz de respirar fora da água através de uma estrutura associada à faringe semelhante a uma bexiga natatória Esses peixes vivem em ambientes pantanosos que secam em determinados períodos do ano U3 Fisiologia da respiração e da circulação 116 pulmões mais complexos há uma grande área de superfície disponível para a realização das trocas gasosas De modo semelhante aos peixes pulmonados os anfíbios utilizam uma bomba de ar bucal para a ventilação dos pulmões O ar atmosférico é trazido para o interior da cavidade bucal através das narinas por uma pressão negativa causada pelo aumento de volume desse compartimento Em seguida a glote válvula presente entre a cavidade bucal e os pulmões se abre e o ar presente nos pulmões é expelido misturandose com os gases presentes na cavidade bucal As narinas se fecham e o ar é pressurizado sendo empurrado para os pulmões A glote se fecha novamente e as narinas se abrem eliminando o ar que resta na cavidade bucal Em geral a ventilação bucal tem uma frequência três vezes maior do que a pulmonar permitindo que o ar empurrado aos pulmões tenha uma elevada pressão parcial de O2 No entanto o processo respiratório desses animais pode ser considerado de baixa eficiência por causa da mistura dos gases inalados e exalados Os pulmões de répteis primitivos se assemelham aos descritos para os anfíbios mas os grupos mais derivados possuem pulmões bem compartimentalizados e com uma aparência esponjosa Alguns répteis exibem extensões do sistema respiratório na forma de sacos aéreos e sua função ainda é desconhecida A maior modificação respiratória dos répteis com relação aos anfíbios está relacionada ao mecanismo de ventilação Os répteis e demais vertebrados terrestres aves e mamíferos aspiram o ar para o interior dos pulmões pela formação de uma pressão intrapulmonar negativa ao invés de bombear o ar para o seu interior Esses animais apresentam costelas bem desenvolvidas que se articulam com a coluna vertebral e a ação da musculatura torácica resultando na expansão ou na contração dos pulmões A fase inspiratória é caracterizada pela pressão intrapulmonar negativa seguida pelo fechamento da glote e pelo relaxamento da musculatura torácica resultando em uma sutil elevação da pressão Após um período de tempo a glote se abre novamente e o ar é eliminado passivamente A respiração cutânea é mais significativa para os répteis aquáticos do que para os terrestres No entanto seu papel fundamental está relacionado à excreção de CO2 ao invés da absorção de O2 U3 Fisiologia da respiração e da circulação 117 Os pulmões dos mamíferos são muito mais compartimentalizados do que o dos répteis O ar inspirado é levado através de uma traqueia e chega aos pulmões pelos brônquios Essas estruturas se ramificam cada vez mais dando origem aos bronquíolos Estes canais terminam em pequenos sacos de fundo cego denominados alvéolos que correspondem ao sítio primário de trocas gasosas A morfologia da árvore respiratória dos mamíferos é essencialmente uma série sucessiva de tubos com ramificações dicotômicas A ventilação pulmonar é possível pela combinação da contração muscular do diafragma e o movimento da caixa torácica A contração desse músculo faz com que os pulmões tomem um formato expandido diminuindo a pressão interna dos pulmões e preenchendo os com ar Em geral o processo de expiração é passivo por causa do relaxamento de tecidos pulmonares tórax e diafragma No entanto em situações de alta atividade metabólica a expiração pode envolver a ação de contrações musculares para aumentar a velocidade do processo As musculaturas intercostais localizadas entre as costelas é responsável pela expansão e contração da caixa torácica atuando desse modo no processo de inspiração e expiração Em alguns mamíferos a locomoção auxilia na ventilação respiratória Os alvéolos dos pulmões dos mamíferos não são homogêneos quanto a sua localização anatômica ou em relação ao coração e traqueia diferindo na quantidade de ar e sangue que fluem nessas estruturas Os pulmões das aves são os mais especializados dentre todos os vertebrados e sua complexidade fisiológica e morfológica é provavelmente a maior entre todos os animais Esses organismos são capazes de manter um volume pulmonar relativamente constante ao longo de todo o ciclo respiratório O mecanismo em fole para ventilação do pulmão é possível por uma série de complexos sacos aéreos conectados à traqueia e pulmões de uma maneira bastante elaborada Essas projeções do sistema respiratório cercam as vísceras e podem até mesmo projetarse para o interior dos maiores ossos do corpo As traqueias das aves se ramificam em brônquios primários e sofrem sucessivas ramificações formando brônquios secundários dorsais e ventrais Cada brônquio primário se conecta aos sacos aéreos abdominais enquanto os brônquios secundários se comunicam com numerosos tubos de pequeno diâmetro os parabrônquios a partir U3 Fisiologia da respiração e da circulação 118 dos quais se ramificam os capilares aéreos que correspondem às superfícies de trocas gasosas O sistema de sacos aéreos pode ser compreendido simplificadamente como dois grupos funcionais anteriores e superiores ambos conectados aos pulmões Essas estruturas são responsáveis por prover ventilação aos pulmões durante o ciclo respiratório Na inspiração os sacos aéreos são expandidos e movimentam o ar através da traqueia e dos brônquios primários Uma parte do ar vai para os sacos aéreos posteriores enquanto que a outra parte atravessa os brônquios secundários e parabrônquios até os sacos aéreos anteriores Durante a expiração os sacos aéreos colapsam e forçam o ar para fora dos sacos posteriores em direção aos brônquios secundários e parabrônquios passando pela traqueia e sendo finalmente eliminados O ar acumulado nos sacos anteriores também é expulso nesse processo Desse modo o fluxo de ar através dos brônquios secundários e parabrônquios são mantidos relativamente constantes durante a inspiração e expiração sendo a superfície de trocas gasosas sempre ventilada com ar rico em O2 Respiração aérea dos invertebrados Um grande número de invertebrados fez a transição do ambiente aquático para o terrestre O grupo mais bemsucedido nesse processo é o dos artrópodes sendo os insetos os animais mais numerosos e diversos em nosso planeta A tendência evolutiva geral do sistema respiratório desses invertebrados envolvem a perda das brânquias e o surgimento de pulmões ou traqueias Assimile O sistema respiratório das aves envolve uma série de estruturas e fenômenos complexos Na figura disponível em httpsimage slidesharecdncom26trocasgasosas120405190959phpapp0195 biogeo10trocasgasosas27638jpgcb1368608292 acesso em 16 jul 2017 podemos ver os eventos que ocorrem durante um ciclo respiratório nesses animais U3 Fisiologia da respiração e da circulação 119 Os anelídeos realizam suas trocas gasosas através da pele vascularizada que é suficiente para suprir a demanda por O2 de sua baixa taxa metabólica A respiração aérea deve ter evoluído ao menos duas vezes independentemente dentre os moluscos gastrópodes e a maioria desses invertebrados são pulmonados Os pulmões são formados pela fusão da cavidade do manto com a região posterior do animal formando uma câmara fechada que se comunica com o ambiente externo através de uma única abertura o pneumostomo A ventilação dos pulmões ocorre por simples difusão do ar através do pneumostomo As trocas gasosas dérmicas são relevantes para os moluscos Diferentes grupos de crustáceos foram capazes de ocupar o ambiente terrestre Uma parte desses animais retiveram as brânquias lamelares torácicas e também realizam trocas gasosas através da pele Suas adaptações terrestres são primariamente comportamentais por exemplo quando se restringem aos habitats úmidos e hábitos noturnos para evitar a desidratação Os variados decápodes anfíbios e terrestres são incapazes de manter trocas gasosas de modo adequado e podem se afogar quando submersos em água As brânquias lamelares desses crustáceos tendem a colapsar quando expostas ao ar e em alguns casos elas são reforçadas por um revestimento mais espesso de quitina O aumento da sustentação dessas estruturas permite uma melhor eficiência nas trocas gasosas mas a área de superfície disponível é geralmente reduzida nesses animais e a parede branquial assume um papel respiratório de modo semelhante a um pulmão Para maximizar as trocas gasosas a superfície da cavidade branquial é expandida podendo apresentar dobras e bem vascularizada As brânquias e cavidade branquial desses crustáceos é mantida úmida pela imersão dos animais no ambiente aquático em períodos de tempo regulares A água é mantida nesse compartimento durante sua estadia no ambiente terrestre e é constantemente aerada pelo fluxo de ar através de aberturas posteriores inalantes e anteriores exalantes A umidade das superfícies respiratórias é importante pois caso contrário a taxa de trocas gasosas decresce dramaticamente Os isópodes tatuzinhos de jardim são os crustáceos mais bemsucedidos na invasão do ambiente terrestre A maioria deles U3 Fisiologia da respiração e da circulação 120 está restrita a ambientes úmidos e dependem de suas brânquias abdominais para trocas gasosas As espécies com maior independência do ambiente aquático e mais tolerantes à desidratação têm uma cavidade semelhante aos pulmões ou às pseudotraqueias em alguns de seus apêndices pleópodes Grande parte dos quelicerados aranhas escorpiões carrapatos e ácaros são capazes de respirar o ar atmosférico através de pulmões foliáceos ou traqueias Os pulmões foliáceos são estruturas presentes em números pares que se localizam na superfície ventral do abdômen e consistem em um sistema de lamelas invaginadas Em alguns aracnídeos essas estruturas são as únicas superfícies respiratórias presentes As aranhas de grupos mais derivados exibem um sistema de traqueias que evoluíram a partir de seus pulmões foliáceos posteriores ou até mesmo após uma transformação completa desses pulmões em traqueias Os insetos têm um sistema respiratório baseado em espiráculos aberturas no exoesqueleto e traqueias O número de espiráculos é altamente variável diversos insetos adultos têm até 10 pares dessas estruturas enquanto algumas espécies não têm espiráculos embora as traqueias ainda estejam presentes O sistema traqueal dos insetos é formado por um complexo sistema de traqueias que se ramificam a partir dos espiráculos mas o padrão de ramificação pode variar Esses tubos originam outros com diâmetros cada vez menores até formarem as traqueolas que entram em contato direto com as células individuais A troca gasosa efetiva ocorre no nível desses pequenos tubos por causa da grande área de superfície e baixa espessura da cutícula O sistema respiratório dos insetos é essencialmente baseado em simples difusão Desse modo esses organismos têm seu tamanho corporal limitado pelo sistema traqueal Uma parte dos insetos compensam essas limitações pela ventilação das traqueias de maior diâmetro Regulação da respiração aérea A regulação da respiração aérea ocorre pelo controle dos níveis internos de CO2 nos animais terrestres Além de ser um medidor mais U3 Fisiologia da respiração e da circulação 121 preciso para o ambiente aéreo o monitoramento das concentrações de CO2 pode ser feito conjuntamente com o controle do pH sanguíneo O ciclo respiratório básico nos animais tanto aéreos quanto aquáticos é controlado pela atividade rítmica de neurônios localizados no centro respiratório Esse centro recebe informação sensorial de diversos outros centros e neurônios periféricos para controlar o ritmo respiratório Há dois grupos de neurônios os inspiratórios e os expiratórios Os primeiros inervam os músculos inspiratórios diafragma e os intercostais externos enquanto os segundos se associam à musculatura expiratória principalmente os intercostais internos O controle do ritmo respiratório também pode ter outros papéis além das trocas gasosas Por exemplo as regiões do hipotálamo comprometidas com o controle da temperatura podem promover a dissipação do calor corporal pela evaporação através da superfície respiratória Os seres humanos são capazes de controlar o ritmo respiratório via córtex cerebral embora o ritmo básico seja involuntário No entanto os sinais provenientes de quimiorreceptores que monitoram pO2 pCO2 e pH de receptores centrais ou periféricos são os mais importantes no controle do ritmo respiratório básico Os efeitos do mergulho e da altitude A profundidade do mergulho não tem efeitos nas trocas gasosas de animais aquáticos mas tem sérias implicações fisiológicas em animais aéreos mergulhadores Em primeiro lugar esses animais devem ser capazes de prender a respiração por longos períodos de tempo Em segundo a pressão hidrostática tem profundos efeitos nas trocas gasosas A pressão hidrostática da coluna de água sobre um espaço preenchido com ar como pulmões ou bexigas natatórias exerce pressão sobre este compartimento Vertebrados capazes de mergulhar a grandes profundidades têm seus pulmões colapsados por causa da excessiva pressão da coluna de água Seres humanos mergulhadores com equipamento adequado são uma exceção seus pulmões são expandidos normalmente por conta da elevação da pressão interna resultante do uso de tanques de oxigênio e reguladores de pressão U3 Fisiologia da respiração e da circulação 122 Em profundidades elevadas as pressões parciais de O2 e N2 presentes no ar e nos fluidos e lipídeos corporais aumentam dramaticamente Pressões parciais elevadas de O2 podem ser tóxicas para o organismo e causar convulsões enquanto que o excesso de N2 tem efeito narcótico Além disso as altas concentrações desses gases nos fluidos corporais exercem sérios efeitos nos animais quando retornam à superfície O excesso desses gases pode formar bolhas no interior do corpo resultando em dores ou até mesmo em morte Altas altitudes também têm efeitos significativos na fisiologia de animais terrestres e aquáticos por uma grande variedade de motivos Nesses ambientes a pressão atmosférica é reduzida e portanto a pressão parcial de O2 é menor Além disso a taxa de desidratação aumenta nessas condições por causa de baixas temperaturas e umidade relativa do ar A hiperventilação é a resposta respiratória mais adequada em altas altitudes mantendo a pressão parcial de O2 nos alvéolos elevada No entanto esse fenômeno reduz a pCO2 no sangue levando a uma redução na frequência respiratória Nesse caso o organismo compensa tal efeito pela redução do pH dos fluidos corporais pela remoção ativa de bicarbonato do fluido cérebro espinhal e eliminação desses íons pela atividade dos rins Interação com o ar e implicações fisiológicas da respiração aérea O papel principal da superfície respiratória consiste na troca de O2 e CO2 entre os fluidos corporais e o ar atmosférico Entretanto para os animais terrestres outro papel importante dessa estrutura é Reflita Qual seria a relação entre um mergulhador que explora águas profundas e uma garrafa de refrigerante Após explorações em grandes profundidades os mergulhadores devem retornar à superfície de modo gradual de modo a evitar a formação de bolhas de gases principalmente de O2 e N2 nos fluidos corporais A redução súbita da pressão do ambiente causa a formação dessas bolhas de modo semelhante ao que ocorre quando abrimos uma garrafa de refrigerante U3 Fisiologia da respiração e da circulação 123 minimizar a perda de água para o ambiente no processo respiratório Quando comparamos os diferentes sistemas respiratórios dos animais terrestres o sistema traqueal oferece uma visível vantagem com relação aos demais quanto à economia hídrica Muitos animais terrestres e aquáticos põem seus ovos em terra Em alguns grupos como nos anfíbios os ovos são envoltos por uma camada de uma substância gelatinosa que permite uma imediata troca de gases respiratórios No entanto a sobrevivência desses ovos é determinada pela taxa de água perdida para o ambiente Portanto esses animais ficam restritos a ambientes úmidos Alguns répteis aves e insetos exibem ovos cleidoicos que reduzem as perdas de água para o ambiente e ainda permitem as trocas de gases respiratórios Entretanto esses ovos ainda ficam restritos a ambientes relativamente úmidos para o seu desenvolvimento Os ovos da maioria dos répteis e das aves têm uma casca grossa que pode ser flexível ou rígida calcificada A absorção ou perda de água para o ambiente durante o desenvolvimento embrionário resulta em variações no volume dos ovos de casca flexível Já os ovos calcificados desenvolvem uma bolsa de ar dentro do ovo conforme a água é perdida durante o desenvolvimento Nos ovos das aves formase um grande compartimento preenchido com ar entre as membranas interna e externa do ovo que tem importante papel para as trocas gasosas do embrião em desenvolvimento As membranas do córion e alantoide se tornam altamente vascularizadas para promover as trocas gasosas A estrutura da casca dos ovos é importante na determinação das propriedades das trocas gasosas Os ovos de galinha por exemplo possuem membranas internas revestidas pela casca calcificada Esse revestimento rígido promove proteção mecânica do ovo e exibe Pesquise mais Os ovos das aves são exemplos de ovos amnióticos que envolvem estruturas anexos embrionários fundamentais para uma invasão efetiva do ambiente terrestre Saiba mais sobre os anexos embrionários e o ovo amniótico no material disponível em httpwwwsobiologiacombr conteudosembriologiareproducao14php Acesso em 16 jun 2017 U3 Fisiologia da respiração e da circulação 124 inúmeros poros de formato variado que permitem a difusão de gases entre o embrião em desenvolvimento e o ambiente externo As diferenças entre as propriedades físicas do ar e da água resultam em grandes e importantes diferenças na fisiologia respiratória dos animais terrestres O ar tem um conteúdo de O2 mais elevado menor densidade e viscosidade do que a água Há uma tendência evolutiva geral em animais terrestres de ter uma elevada taxa metabólica de repouso provavelmente como consequência das vantagens do ar como meio para trocas gasosas Além disso a taxa metabólica máxima de animais terrestres também tende a ser mais elevadas do que em animais aquáticos A baixa capacidade térmica do ar permite que os animais terrestres utilizem o calor gerado pelo seu metabolismo para a regulação térmica corporal bem como a radiação solar A perda de água para o ambiente através da superfície respiratória é uma consequência da respiração aérea As perdas de água são máximas quando a pele ou cutícula é utilizada como superfície de trocas gasosas e mínimas no sistema traqueal dos insetos Ao contrário dos animais aquáticos o controle da respiração nos organismos terrestres ocorre pelo monitoramento da pressão parcial de CO2 e pH dos fluidos corporais Agora que sabemos mais sobre a fisiologia da respiração em animais terrestres podemos ajudar a equipe de pesquisadores em sua nova investigação Como podemos relembrar esses profissionais estão estudando roedores que vivem na Cordilheira dos Andes os degus animais que vivem em altitudes elevadas e não apresentam respostas fisiológicas a condições de baixa pressão parcial de O2 Em situações semelhantes outras espécies relacionadas como os porquinhosdaíndia tendem a hiperventilar e urinar mais do que o normal Será que a ausência dessas respostas fisiológicas nos degus são resultantes de algum quadro patológico Sem medo de errar U3 Fisiologia da respiração e da circulação 125 Provavelmente a resposta correta a essa pergunta é não Os degus são roedores adaptados à vida em grandes altitudes onde a pressão atmosférica é baixa e consequentemente a pressão parcial de O2 também é menor Desse modo esses animais devem ser capazes de manter um metabolismo basal com uma pO2 menor do que os porquinhosdaíndia A hiperventilação é uma das respostas desencadeadas por animais não adaptados à altitude quando submetidos à condição de hipóxia Esse processo mantém a quantidade de O2 alveolar alta Além disso tais animais transportam ativamente íons bicarbonato para fora do fluido cérebro espinhal causando redução do pH e permitindo a manutenção da hiperventilação Esses íons são excretados pelos rins dos animais levando a um aumento na produção de urina Crucificação Descrição da situaçãoproblema A crucificação é provavelmente o método de tortura mais icônico de toda a história da humanidade Geralmente atribuise um aspecto religioso à crucificação mas esse procedimento foi aplicado extensivamente por diversas culturas e períodos históricos Esse processo consiste em prender uma pessoa a uma cruz de madeira com os braços abertos A distribuição de peso corporal nessa posição sobrecarrega os músculos torácicos e abdominais podendo levar à sua fadiga Em geral as pessoas submetidas a tal processo morriam por asfixia e parada cardiorrespiratória Considerando essas informações e o seus conhecimentos sobre a fisiologia da respiração elabore uma hipótese para explicar porquê a crucificação leva à asfixia Resolução da situaçãoproblema Dentre os músculos torácicos que podem ser afetados pela crucificação podemos mencionar a musculatura intercostal que é responsável pela expansão da caixa torácica A expansão desse Avançando na prática U3 Fisiologia da respiração e da circulação 126 espaço permite o aumento do volume do pulmão resultando na redução de sua pressão interna Desse modo a pressão atmosférica se torna temporariamente maior do que a do interior do pulmão e o ar é empurrado para o seu interior Portanto a musculatura intercostal tem um papel ativo na ventilação pulmonar Consequentemente as pessoas submetidas à crucificação devem perder a sua capacidade de expandir a caixa torácica limitando a entrada de ar atmosférico nos pulmões Com isso o diafragma fica sobrecarregado e em pouco tempo sua funcionalidade acaba sendo comprometida levando a uma redução drástica no aporte de ar para o interior dos pulmões Desse modo as pessoas submetidas à crucificação não são capazes de realizar suas trocas gasosas de modo adequado resultando em asfixia Faça valer a pena 1 Muitos atletas profissionais como jogadores de futebol por exemplo sofrem quando vão competir em locais de elevadas altitudes Eles sofrem com fadiga excessiva lentidão no raciocínio dores de cabeça e falta de ar Quando possível os atletas realizam um treinamento adaptativo prévio ao evento na altitude No que diz respeito às características relacionadas às trocas gasosas em elevadas altitudes assinale a alternativa correta a O ar rarefeito impede a excreção adequada de gás carbônico b A baixa quantidade de vapor de água presente nessas regiões resulta em desidratação severa c A elevada pressão atmosférica nessas regiões impede a ventilação dos pulmões reduzindo a eficiência nas trocas gasosas d A baixa pressão atmosférica resulta na formação de bolhas de gases nos fluidos corporais e A concentração de oxigênio é baixa em altitudes elevadas 2 Os animais terrestres e aquáticos têm profundas diferenças entre os seus sistemas respiratórios por causa das distintas propriedades físicas U3 Fisiologia da respiração e da circulação 127 do ar e da água como meio para trocas gasosas Além disso podem ser observadas outras adaptações significativas nos animais terrestres que possibilitaram a sua independência do ambiente aquático Assinale a alternativa que corresponde a uma tendência evolutiva dos animais terrestres relacionada às trocas gasosas com o meio aéreo a Elevação da taxa metabólica de repouso b Concentração de O2 como principal sinal para o controle do ritmo respiratório c Utilização da pele como principal estrutura para trocas gasosas d Superfícies respiratórias externas ao corpo otimizando as trocas gasosas e Redução na eficiência do controle da temperatura corporal 3 A bronquite é uma doença que afeta os brônquios resultando em sua inflamação e constrição O muco presente nas vias respiratórias se acumula prejudicando a respiração dos afetados O principal sintoma da bronquite é a tosse que tende a ser mais intensa no período da noite Assinale a alternativa que corresponde à função dos brônquios no sistema respiratório de mamíferos a Principal superfície de trocas gasosas b Musculatura que promove a ventilação dos alvéolos c Órgãos sensoriais que monitoram os níveis de gás carbônico nos fluidos corporais d Conduzir o ar para dentro e para fora dos pulmões e Bombear o ar para o interior dos pulmões U3 Fisiologia da respiração e da circulação 128 O sistema cardiovascular Caro aluno Nesta última seção da unidade vamos conhecer a função e os principais elementos do sistema cardiovascular dos animais A organização desse sistema é extremamente diversa entre os diferentes grupos de organismos e está associada à sua adaptação ao ambiente e aos seus mecanismos de trocas gasosas Ao final da seção vamos acompanhar mais um caso da equipe de pesquisadores que estuda a fisiologia da respiração e a circulação de animais silvestres como meio de monitorar o bemestar do ecossistema local Na verdade vamos voltar a analisar a população de sapos da Mata Atlântica que estão infectados por fungos os quais causam o ressecamento da pele desses animais O grupo de pesquisadores que estuda o sistema cardiovascular dos animais analisados em uma experimentação notou que o coração desses anfíbios estavam hipertrofiados ou seja com suas paredes mais espessas do que o normal Após algumas análises concluiuse que esse quadro foi causado pela sobrecarga do coração e não tem relação direta com a infecção por fungos Por que houve essa hipertrofia cardíaca Há alguma possível relação com os problemas respiratórios causados pelos fungos Principais características do sistema circulatório Os organismos metazoários mais complexos dependem da circulação de fluidos corporais como o sangue para o transporte de O2 e CO2 entre suas superfícies respiratórias e células individuais Seção 33 Diálogo aberto Não pode faltar U3 Fisiologia da respiração e da circulação 129 Os insetos com seu sistema respiratório traqueal são uma exceção a essa regra No entanto o transporte de gases respiratórios não é necessariamente a principal função do sistema circulatório Diversos nutrientes metabólitos excretas hormônios e calor no caso dos animais endotérmicos também são conduzidos por meio desse sistema A pressão sanguínea fornece a força hidráulica para a extensão de membros em aranhas e para eclosão e expansão das asas nos insetos O sistema circulatório de muitos desses animais distribui células sanguíneas especializadas envolvidas na defesa imune e também leva solutos e fluidos para filtração renal ou nefridial ligada aos néfrons e excreção Muitos animais exibem algum tipo de sistema que envolve e conduz os fluidos corporais em um circuito Entretanto há uma considerável diversidade entre os animais com relação ao funcionamento e à organização do sistema circulatório como a estrutura e a localização desse sistema a natureza do fluido corporal circulante vascular ou celômico e o modo como se impulsiona o fluido corporal Um sistema circulatório tem três componentes essenciais um fluido circulante um sistema vascular por meio do qual o fluido circula e algum mecanismo que mantém o fluxo como um coração Organismos multicelulares mais simples poríferos cnidários e platelmintos não têm uma cavidade corporal e geralmente não exibem um sistema circulatório Alguns grupos de animais pseudocelomados e celomados contêm um fluido celomático em suas cavidades corporais e não têm um sistema circulatório Em geral esses animais circulam ou misturam o fluido celomático pelo movimento corporal O sistema circulatório aberto exibe um sistema de vasos sanguíneos incompletos o fluido corporal circulante denominado de hemolinfa flui através dos vasos e percorre livremente entre os espaços intercelulares Um ou mais corações podem estar presentes para impulsionar a hemolinfa através dos vasos No sistema circulatório fechado há um fluido intersticial que banha o espaço intercelular e um fluido linfático que flui no interior dos vasos linfáticos além do sangue que percorre o interior dos vasos sanguíneos Esse sistema apresenta um completo conjunto de vasos e o sangue que fica completamente separado dos demais fluidos corporais além de possuir uma composição distinta U3 Fisiologia da respiração e da circulação 130 A circulação do sangue requer a presença de uma ou mais bombas para gerar um gradiente de potencial que impulsiona esse fluido através dos vasos o coração No entanto o coração não é necessariamente parte do sistema circulatório Os corações com câmaras têm uma parede muscular que expele o sangue presente em um compartimento interno que normalmente possui válvulas que garantem o fluxo unidirecional Toda a parede muscular cardíaca contraise em sincronia Em geral existem duas ou mais câmaras adjacentes um deles o ventrículo é muscular e especializado na geração de pressão enquanto que a outra o átrio coleta o sangue venoso e enche o ventrículo com sangue por uma contração de baixa pressão Reologia O fluxo de sangue depende dos mesmos fatores físicos que determinam o movimento de quaisquer outros líquidos como a pressão do sistema a viscosidade do fluido e as dimensões físicas dos vasos As propriedades reológicas ou de fluidez do sangue são melhores descritas para o sangue de vertebrados especialmente o de mamíferos A viscosidade do sangue é influenciada em especial por sua composição O sangue contém glóbulos vermelhos principalmente eritrócitos e uma fase fluida conhecida como plasma A porcentagem do sangue que corresponde à quantidade de glóbulos vermelhos é o hematócrito A viscosidade do plasma sanguíneo é um pouco superior à da água por causa da presença de proteínas particularmente fibrinogênio Reflita Por que o sistema circulatório opera com uma pressão interna positiva ao contrário do sistema respiratório Qual seria a consequência de corações que pudessem gerar uma pressão negativa que puxariam o sangue para o seu interior ao invés de bombeálo para fora A geração de uma pressão negativa é praticamente impossível por causa da natureza da contração muscular que é capaz apenas de se contrair Além disso os vasos sanguíneos devem se colapsar com uma pressão interior negativa U3 Fisiologia da respiração e da circulação 131 A fluidez do sangue depende da concentração de proteínas do plasma Essa característica é especialmente significante para o sangue que contém os pigmentos respiratórios que geralmente têm natureza proteica livres em solução A viscosidade do sangue também depende do diâmetro do tubo através do qual ele flui Em geral a viscosidade do fluido é menor em vasos de menor calibre quando comparada à de vasos de maior diâmetro Esse efeito é bastante significativo uma vez que grande parte dos vasos sanguíneos são de pequeno calibre em um sistema circulatório Consequentemente a resistência do sistema ao fluxo de sangue é menor do que o esperado por causa de tal efeito O fato de o pigmento respiratório estar concentrado no interior dos eritrócitos no sangue de vertebrados resulta em uma viscosidade sanguínea mais elevada do que se a hemoglobina estivesse livre e solubilizada no plasma No entanto isso ocasiona uma redução da pressão osmótica do sangue prevenindo a excreção da hemoglobina pelos rins O fluxo sanguíneo pode ser laminar ou turbulento dependendo das condições Em vasos retilíneos o fluxo tende a ser laminar mas se tornam turbulento em junções ou curvas O fluxo sanguíneo é laminar na maioria dos animais por causa da grande quantidade de vasos sanguíneos de baixo calibre Nos grandes vasos o fluxo tende a ser turbulento como na aorta e na veia cava os principais vasos arteriais ou venosos A natureza pulsátil do fluxo sanguíneo no sistema arterial também ajuda a promover a turbulência do sangue Em geral os vasos sanguíneos têm paredes elásticas e portanto o diâmetro dos vasos e o volume intravascular mudam de acordo com diferentes condições As veias têm maior distensibilidade do que as artérias ou seja exibem maior aumento de volume interno Assimile Além dos glóbulos vermelhos e do plasma o sangue também é composto por glóbulos brancos células de defesa do organismo e plaquetas fragmentos de células relacionadas ao processo de cicatrização e regeneração U3 Fisiologia da respiração e da circulação 132 como resposta ao aumento da pressão sanguínea Já as artérias são mais elásticas e são capazes de armazenar energia elástica a partir das variações na pressão causada pelo batimento cardíaco fazendo que a pressão total do sistema seja relativamente constante O sistema circulatório dos invertebrados cnidários nemertinos asquelmintos e anelídeos Há uma considerável diversidade no padrão da circulação entre os invertebrados Alguns grupos não possuem um tipo qualquer de sistema circulatório enquanto outros exibem uma circulação em sistema fechado e com alta pressão sanguínea Os cnidários têm um plano corporal baseado em uma superfície corporal de células epidérmicas e gastrodérmicas com uma camada de mesogleia As células da epiderme e gastroderme estão em contato direto com o meio externo realizando trocas gasosas por difusão Algumas espécies de anêmonasdomar possuem invaginações da gastroderme formando mesentérios que aumentam a área de superfície para trocas gasosas Certas medusas exibem canais ciliados que se projetam a partir da cavidade estomacal através das quais há um fluxo constante de água para trocas gasosas Os vermes nemertinos são achatados acelomados e com corpos alongados que apresentam um sistema circulatório simples e fechado que consiste basicamente de dois vasos sanguíneos laterais conectados na região anterior por uma lacuna cefálica e posteriormente por uma lacuna anal Contrações dos vasos sanguíneos e da musculatura da parede corporal criam um fluxo de sangue irregular O sistema circulatório está intimamente associado ao excretor Os asquelmintos vermes que incluem nematódeos rotíferos entre outros são pseudocelomados sua cavidade corporal é derivada da blastocele embrionária e não é um celoma verdadeiro Nenhum desses animais possui um sistema circulatório e somente aqueles com uma grande cavidade celomática como os nematódeos fazem uso de uma circulação interna do fluido celomático impulsionado pelo movimento e pela contração da musculatura corporal Os anelídeos possuem em geral um sistema circulatório fechado bem desenvolvido com exceção de algumas espécies de U3 Fisiologia da respiração e da circulação 133 sanguessugas Vasos sanguíneos dorsais se ramificam para nutrir os tecidos do tegumento para trocas gasosas vísceras nefrídios e sistema digestivo Os vasos dorsais são contráteis e uma quantidade variável de vasos anteriores os conectam com os ventrais agindo também como corações tubulares O sistema circulatório dos invertebrados moluscos artrópodes equinodermos e hemicordados Os moluscos em geral possuem um sistema circulatório aberto com o movimento sanguíneo dependente parcialmente de um coração em câmaras O sangue é bombeado pelo coração através de artérias e para o interior da hemocela retornando ao coração pelos sinos abertos No entanto o sistema circulatório desses invertebrados apresenta uma grande diversidade em estrutura e função Nesta disciplina vamos abordar apenas a organização do sistema circulatório dos cefalópodes lulas polvos e náutilos Em contraste aos outros moluscos os cefalópodes exibem um sistema circulatório fechado que funciona sob alta pressão Esses animais possuem corações branquiais que auxiliam a passagem do sangue através das brânquias A pressão nos capilares das brânquias é menor e mais variável do que a pressão arterial mas há uma clara sincronia entre as contrações do coração sistêmico e branquial O sangue venoso é portanto oxigenado nas brânquias e retorna para o coração sistêmico com dois átrios laterais e um ventrículo medial a partir do qual partem duas artérias aortas anterior e posterior que conduzem o sangue para o resto do corpo O sangue retorna da cabeça pela veia cava passa pelos rins impulsionados pelo coração branquial e retorna para o coração O sistema circulatório dos artrópodes é em geral aberto com a hemolinfa fluindo livremente através da hemocela Esse sistema é bem desenvolvido em crustáceos mas reduzido ou até mesmo ausente em espécies menores O sistema circulatório destes artrópodes marinhos tem uma aorta anterior e geralmente artérias posteriores laterais e ventrais O sistema venoso é formado por uma série de sinos abertos A pressão para a circulação do sangue é provida por um coração muscular e movimentos corporais ou intestinais O coração quando presente é um órgão com câmaras internas que se localiza dorsalmente sobre o intestino revestido por um pericárdio U3 Fisiologia da respiração e da circulação 134 Esse órgão varia em complexidade e possui uma variável quantidade de aberturas ou óstios para a entrada de sangue Em insetos a organização geral do sistema circulatório exibe semelhanças com o padrão observado nos crustáceos mas com longos corações tubulares dorsais presentes na região abdominal Esses órgãos são geralmente fechados posteriormente e se abrem em uma aorta na região anterior responsável pelo envio de hemolinfa para a cabeça O sangue retorna para o coração através de óstios Órgãos pulsáteis acessórios estão presentes na cabeça tórax pernas e asas auxiliando no fluxo de hemolinfa por meio dessas estruturas Os artrópodes apresentam um sistema circulatório aberto e são enclausurados por um exoesqueleto rígido Desse modo a pressão da hemolinfa é em geral similar à pressão corporal interna e pode ser influenciada por forças externas agindo sobre o exoesqueleto A regulação da pressão da hemolinfa pode ser conseguida pelo controle dos corações tubulares da pressão interna total e pelo volume de águasangue Os equinodermos têm quatro compartimentos internos de fluidos corporais os sistemas vascular de água fluido celômico visceral perihemal e hemal No entanto nenhum desses compartimentos é particularmente efetivo no transporte de fluidos e isso pode ser explicado pela baixa taxa metabólica característica desses organismos Os hemicordados exibem um sistema circulatório aberto Um vaso dorsal leva sangue para a região anterior do corpo e um vaso ventral realiza o transporte sanguíneo para as porções posteriores Um vaso pulsátil na região da probóscide age como um coração e impulsiona o sangue juntamente com contrações dos vasos dorsais e ventrais O sistema circulatório dos cordados Nesta disciplina vamos dar enfoque apenas ao grupo dos vertebrados Esses animais possuem um sistema circulatório fechado Exemplificando A elevação da pressão sanguínea em insetos está associada a fenômenos como a perda de asas em cupins eversão da probóscide em lepidópteros expansão corporal durante a muda e desdobramento das asas após a metamorfose U3 Fisiologia da respiração e da circulação 135 e com um coração que evoluiu de um caso ventral mediano da região das brânquias O sistema circulatório é formado por quatro seções arterial capilar venoso e linfático Os vertebrados têm um único coração muscular que impulsiona o sangue através do sistema arterial de alta pressão até os vasos capilares nos tecidos Os capilares sanguíneos são os sítios de trocas de gases nutrientes e excretas entre o sangue e o fluido intersticial O sistema linfático providencia o retorno adicional de fluidos e especialmente de proteínas que vazam da circulação A aorta se ramifica progressivamente em diversas artérias arteríolas e capilares que se fundem em algumas vênulas veias e veia cava Assim há um aumento dramático na quantidade de vasos com um correspondente decréscimo em seus diâmetros e comprimentos Em contrapartida o volume de sangue na área de seção transversal e na área de superfície são muito maiores no conjunto de capilares do que nos vasos de maior calibre O sistema circulatório dos vertebrados é fechado e portanto o fluxo sanguíneo deve ser o mesmo em todos os níveis do sistema circulatório ou seja o fluxo de sangue através da aorta deve ser o mesmo que o fluxo total através dos capilares Entretanto a velocidade do fluxo é muito menor nos capilares do que nas artérias Desse modo a baixa velocidade do fluxo de sangue e a elevada área de superfície dos capilares sanguíneos maximizam as trocas realizadas com o fluido intersticial A estrutura dos vasos sanguíneos varia de acordo com suas funções As grandes artérias possuem maior quantidade de tecido elástico em suas paredes Artérias menores possuem menos elastina proteína elástica e maior quantidade de musculatura lisa Arteríolas Pesquise mais O sistema cardiovascular dos vertebrados exibe elevada complexidade e diversidade entre os principais grupos Saiba mais sobre as principais características da circulação nos animais vertebrados no material disponível em httpwwwufpabrlobioAulasAnimaliaIIeIIIpdf AnimaliaIIIsistema20circulatoriopdf Acesso em 23 jun 2017 U3 Fisiologia da respiração e da circulação 136 têm vasos formados predominantemente por células de músculos lisos que refletem seu papel no controle do fluxo da microcirculação As paredes dos capilares exibem uma membrana basal e uma delgada e até mesmo perfurada camada de células endoteliais As vênulas apresentam um pouco de elastina musculatura lisa e colágeno Os vasos das veias possuem maior quantidade de células de músculo liso e colágeno sendo importantes regiões de acúmulo de sangue A musculatura lisa permite a regulação do volume de sangue venoso O sistema linfático dos vertebrados é semelhante ao sistema venoso em estrutura função e em grande parte em topografia mas não há qualquer comunicação com o sistema arterial Um fluido conhecido como linfa entra nos capilares linfáticos que possuem fundo cego a partir do espaço intersticial por difusão ou por uma leve pressão negativa Os vasos linfáticos têm baixa pressão interna e paredes finas com um pouco de tecido conjuntivo ou musculatura Os corações linfáticos são pequenas estruturas musculares com duas câmaras internas que retornam fluidos a partir dos espaços linfáticos subdermais para a circulação venosa Os mamíferos e a maior parte das aves não têm essas estruturas contando com as contrações da musculatura esquelética adjacente para impulsionar o movimento do fluido linfático de volta para a circulação sistêmica Além do fluido propriamente dito o sistema linfático retorna proteínas do plasma Em mamíferos esse sistema também tem importante papel na imunidade celular A organização do sistema circulatório nos vertebrados e a estrutura do coração variam de acordo com a taxonomia e o modo de respiração O vertebrado primitivo possuía uma circulação composta por um circuito simples com um coração que bombeia sangue desoxigenado para as brânquias O sangue oxigenado sairia das brânquias por uma aorta dorsal em direção aos tecidos corporais e retornaria ao coração com baixo teor de oxigênio via vasos venosos O sistema circulatório de peixes cartilaginosos e ósseos é fechado como o dos demais vertebrados terrestres Seus corações exibem quatro câmaras que são distintas dos compartimentos observados em aves e mamíferos Nos peixes as câmaras são enclausuradas por um pericárdio e o sangue venoso chega no compartimento conhecido como sino venoso que o bombeia esse fluído para o U3 Fisiologia da respiração e da circulação 137 átrio O segundo compartimento cardíaco tem maior capacidade volumétrica e funciona como uma bomba para o preenchimento do ventrículo Essa câmara é a principal responsável pela propulsão do sangue através do sistema circulatório ejetandoo para o bulbus cordis cujo papel é estabilizar a pressão arterial e atuar como bomba acessória O coração dos anfíbios tem dois átrios completamente separados e um ventrículo parcialmente dividido lateralmente pela presença de uma válvula espiral O átrio esquerdo recebe sangue venoso sistêmico enquanto que o direito recebe sangue oxigenado proveniente dos pulmões Esses dois volumes de sangue são transferidos para o ventrículo e são parcialmente separados pela válvula espiral mas há uma pequena mistura entre o sangue oxigenado e desoxigenado O ventrículo possui duas saídas distintas uma leva sangue para os tecidos e outra leva oxigenação sanguínea através da pele e dos pulmões O sangue oxigenado pelas trocas gasosas cutâneas ainda se mistura ao sangue venoso proveniente dos tecidos antes de retornar ao átrio esquerdo O sistema circulatório dos répteis é bem diferente do observado em anfíbios refletindo sua adaptação ao ambiente terrestre e realização das trocas gasosas exclusivamente pelos pulmões A saída de vasos arteriais sistêmicos e pulmonares no coração de lagartos cobras e tartarugas saem diretamente do ventrículo Os dois átrios são completamente separados mas o ventrículo tem uma complexa organização com três câmaras interconectadas O átrio direito se abre em um cavum venosum e o esquerdo se conecta ao cavum arteriosum O terceiro subcompartimento ventricular é o cavum pulmonale que se separa do cavum venosum por uma barreira muscular espessa A separação funcional do sangue oxigenado e desoxigenado em sua passagem pelo coração destes répteis se dá por uma complexa interação entre estas três câmaras ventriculares Durante a contração dos átrios o sangue desoxigenado é passado do átrio direito para o cavum venosum e em seguida para o cavum pulmonale O sangue oxigenado é ejetado do átrio esquerdo para o cavum arteriosum e fica ali retido pela presença de uma válvula atrioventricular que oclui a comunicação entre os compartimentos do ventrículo Durante a sístole ventricular o sangue desoxigenado é enviado para as artérias U3 Fisiologia da respiração e da circulação 138 pulmonares e em uma segunda etapa a válvula atrioventricular muda de posição e permite a passagem do sangue oxigenado para o cavum venosum e então para os arcos sistêmicos O coração de crocodilos tem quatro compartimentos distintos resultantes da completa separação dos átrios e ventrículos em um lado direito desoxigenado e esquerdo oxigenado O sangue desoxigenado flui para o átrio direito segue para o ventrículo direito e então para as artérias pulmonares Já o sangue oxigenado é enviado para o átrio esquerdo ejetado para o ventrículo esquerdo e bombeado para os arcos arteriais para a circulação sistêmica Entretanto os arcos sistêmicos do lado esquerdo se originam a partir do ventrículo direito e deveriam carregar sangue desoxigenado para os tecidos corporais Esse fenômeno é evitado pela presença do forâmen de Panizza que consiste de uma comunicação entre os arcos arteriais direito e esquerdo localizado na base dos vasos Desse modo o sangue oxigenado bombeado pelo ventrículo esquerdo pode ser transportado pelos dois arcos arteriais Os sistemas circulatórios de aves e mamíferos adultos exibem dois circuitos separados para o sangue oxigenado e desoxigenado O coração é dividido anatomicamente em dois átrios e dois ventrículos sem qualquer possibilidade de desvios e mistura de sangue No coração dos mamíferos o sangue sistêmico desoxigenado entra no átrio direito passa por uma válvula atrioventricular tricúspide e chega ao ventrículo direito O sangue é ejetado através de válvulas semilunares para as artérias pulmonares onde será oxigenado e retornará pelas veias pulmonares ao átrio esquerdo O sangue passa por uma válvula mitral atrioventricular bicúspide e chega ao ventrículo esquerdo com uma parede muscular mais espessa do que as outras câmaras O sangue é bombeado para a aorta através da qual será enviado para a circulação sistêmica O coração tem a sua própria circulação coronária que fornece sangue oxigenado às camadas externas do miocárdio músculo cardíaco uma vez que apenas as suas camadas internas obtêm oxigênio diretamente do sangue que passa pelas câmaras do coração As aves evoluíram de modo independente uma circulação similar à dos mamíferos baseada em dois circuitos independentes e um coração de quatro cavidades A diferença mais marcante diz respeito à natureza das válvulas cardíacas que são membranosas nos vertebrados e musculares nas aves U3 Fisiologia da respiração e da circulação 139 Regulação do sistema cardiovascular O sistema cardiovascular deve ser regulado de modo a adequar a circulação sanguínea à demanda metabólica dos organismos Os principais aspectos da circulação que são regulados são o coração taxa de batimentos cardíacos e força de contração pressão sanguínea pelo controle do coração e da resistência periférica ao fluxo de sangue e o padrão de distribuição do sangue através do sistema circulatório pelo controle seletivo da resistência ao fluxo de regiões específicas Corações miogênicos e neurogênicos diferem no que diz respeito à origem de seus batimentos cardíacos Os primeiros são controlados por estruturas não neurais e um grupo especializado de células musculares que atuam como verdadeiros marcapassos Já os segundos dependem da ação de células nervosas para uma iniciação neural do ciclo de contração O controle desses marcapassos musculares ou neurais resulta em um ajuste da taxa de batimentos cardíacos Uma grande variedade dos fatores regulam a pressão sanguínea nos organismos que podem ser divididos em mecanismos de curto prazo ou agudos e de longo prazo ou crônicos A adaptação aguda pode ocorrer em alguns poucos segundos minutos ou horas e se adaptam rapidamente Os mecanismos crônicos levam várias horas ou dias e envolvem uma relação entre volume sanguíneo pressão arterial e excreção renal urina O sistema circulatório de vertebrados tem três mecanismos gerais que regulam a distribuição de sangue a diferentes órgãos controle metabólico local controle simpático do sistema vascular local e controle endócrino do sistema vascular local Agora que sabemos mais sobre a organização e os princípios de funcionamento do sistema cardiovascular nos animais podemos ajudar a equipe de pesquisadores a responder algumas perguntas sobre os problemas cardíacos apresentados pelos sapos da Mata Atlântica que estão infectados por fungo Por que será então que Sem medo de errar U3 Fisiologia da respiração e da circulação 140 esses anfíbios exibiam hipertrofia do coração Será que há alguma relação com a infecção de fungos Como foi evidenciado pela própria equipe a hipertrofia da musculatura cardíaca não é resultado direto da infecção por fungos A micose resultou em ressecamento e enrijecimento da pele reduzindo a eficiência nas trocas gasosas dos sapos Desse modo a concentração de oxigênio do sangue se torna mais baixa do que o normal sendo insuficiente para a demanda metabólica desses animais Assim o sistema cardiovascular se adequa para suprir a demanda dos tecidos por oxigênio elevando a frequência cardíaca e a quantidade de volume bombeado por tempo Esse fenômeno exige uma maior força de contração dos músculos do coração e resulta na hipertrofia do miocárdio musculatura cardíaca Embolia gasosa Descrição da situaçãoproblema Os mergulhadores devem tomar um cuidado adicional quando retornam de excursões em grandes profundidades Ao ascender à superfície onde as pressões externas são menores podem ser formadas bolhas de gases na corrente sanguínea como discutido na Seção 32 desta disciplina que podem resultar em dores ou até mesmo morte Essas bolhas de gases trazem consequências graves para o sistema cardiovascular comprometendo o seu bom funcionamento circulatório e cardíaco Qual seria a consequência da presença de bolhas de gases na corrente sanguínea Resolução da situaçãoproblema As bolhas de gases se deslocam através dos vasos de grande calibre até chegar eventualmente a uma artéria menor ou arteríola interrompendo o fluxo sanguíneo do vaso Esse fenômeno é conhecido como embolia Desse modo o fornecimento de nutrientes Avançando na prática U3 Fisiologia da respiração e da circulação 141 e gases respiratórios para os tecidos associados ao referido vaso é interrompido causando danos celulares locais As bolhas de gases podem atingir vasos importantes como as artérias pulmonares ou coronárias ou até mesmo chegar ao coração caso tenha grandes dimensões impossibilitando o bombeamento de sangue para o corpo levando o indivíduo à morte Faça valer a pena 1 O sistema cardiovascular é responsável pelo transporte de nutrientes gases respiratórios excretas hormônios e outras substâncias pelo corpo passando por todos os tecidos Em alguns grupos de animais ocorre a mistura entre o sangue oxigenado com o desoxigenado Assinale a alternativa que corresponda a um exemplo de animal em que não haja mistura entre o sangue oxigenado com desoxigenado a Tartarugas b Salamandras c Pássaros e mamíferos d Peixes e Cobras 2 Um dos papéis relacionados ao sistema cardiovascular dos animais é o transporte dos gases respiratórios obtidos pelo sistema respiratório Desse modo há uma grande integração entre essas duas funções que pode ser evidenciada por diversos fenômenos Assinale a alternativa que representa uma evidência da integração entre os sistemas circulatório e respiratório a A tendência evolutiva do desenvolvimento de um sistema circulatório fechado b A circulação e respiração são regulados pela demanda metabólica c Os sistemas circulatórios abertos são menos eficientes do que os fechados d O coração sistêmico é a principal fonte de energia que mantém o fluxo de sangue e A ocorrência de uma organização circulatória para cada tipo de respiração U3 Fisiologia da respiração e da circulação 142 3 O sistema circulatório é responsável por nutrir cada célula do corpo e eliminar as excretas produzidas pelo metabolismo celular por exemplo gás carbônico e compostos nitrogenados Para isso o sangue deve fluir através de um sistema de vasos as artérias veias e capilares Em relação aos vasos do sistema circulatório assinale a alternativa correta a As veias contêm vasos com paredes mais rígidas do que as artérias para manter a pressão do sistema constante b As artérias são os vasos mais flácidos do corpo para lidar com a elevada pressão proveniente do coração c Os capilares são formados a partir das arteríolas e terminam em fundo cego d As veias e artérias são formadas por vasos com estrutura bem similar com paredes espessas e com altas quantidades de elastina e As principais trocas entre o sangue e o fluido intersticial ocorrem no nível dos capilares U3 Fisiologia da respiração e da circulação 143 RANDALL D BURGGREN W FRENCH K mecanismos e adaptações 4 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2000 SCHMIDTNIELSEN K Fisiologia animal adaptação e meio ambiente 4 reedição São Paulo Livraria Editora Santos 2002 Referências Unidade 4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão Nesta unidade final da disciplina vamos estudar os principais conceitos relacionados ao controle dos fluidos corporais a fisiologia da excreção e da digestão Na primeira seção vamos entender melhor qual é a composição e função do sangue e demais fluidos corporais bem como os mecanismos utilizados pelos animais para a regulação e manutenção desses fluidos Na segunda seção conheceremos os princípios fisiológicos do sistema excretor dos animais responsável pela eliminação dos restos do metabolismo celular de um organismo Por fim na última seção do curso vamos estudar a fisiologia da digestão e compreenderemos melhor como os diferentes alimentos são processados para fornecer os nutrientes necessários para o bom funcionamento do metabolismo celular Os conceitos apresentados nesta unidade permitirão uma visão abrangente do funcionamento básico de um animal desde sua captação de estímulos processamento de informações troca de gases alimentação transporte de nutrientes produção de energia e eliminação de excretas Nesta unidade vamos acompanhar um grupo de discussão formado por alunos de graduação em Ciências Biológicas que buscam compreender melhor a fisiologia animal por meio da discussão de casos particulares científicos ou não relacionados a assuntos diversos da área de fisiologia Com o conhecimento adquirido nesta unidade será possível contribuir para uma formação mais completa desses alunos A discussão inicial desses grupo está relacionada aos efeitos da anemia que causam sintomas como fadiga anorexia palidez e apatia Esses alunos devem debater quais elementos sanguíneos foram afetados e quais os efeitos dessa doença sobre o organismo Convite ao estudo U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 146 O sangue e o balanço de água e solutos Caro aluno nesta seção de abertura da Unidade 4 vamos estudar uma série de conceitos relacionados aos fluidos corporais e os principais mecanismos fisiológicos utilizados por esses animais para realizar o controle hídrico bem como a composição iônica corporal envolvendo sua interação com o meio externo Começaremos os estudos com a caracterização do sangue seus principais componentes e funções transporte de substâncias e defesa do organismo Em seguida vamos tratar dos mecanismos fisiológicos relacionados ao controle da composição iônica e hídrica dos seus fluidos corporais como difusão osmose transporte ativo ingestão de fluidos e produção de urina Esses mecanismos são utilizados pelas diferentes espécies de animais de acordo com os ambientes em que vivem Após finalizarmos os estudos vamos acompanhar alguns alunos de graduação em Ciências Biológicas que organizaram um grupo de discussão para analisar casos específicos relacionados à fisiologia animal O primeiro caso a ser estudado envolve os efeitos da anemia doença bastante comum na população brasileira Essa doença está relacionada à deficiência de alguns minerais principalmente o ferro e causa sintomas como fadiga anorexia palidez e apatia O diagnóstico preciso da anemia depende de análises laboratoriais que devem detectar baixos níveis de hemoglobina no sangue Baseado nessas informações o grupo de alunos deve discutir quais elementos do sangue são afetados pela anemia e quais processos serão afetados por essa doença Vamos acompanhar Seção 41 Diálogo aberto U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 147 O sangue composição e o transporte de gases Sangue é um termo geral usado para definir o fluido que circula dentro dos organismos responsável pelo transporte de gases nutrientes e excretas Em animais que consideramos ter um tipo de circulação denominada circulação aberta o sangue é chamado de hemolinfa O sangue é composto primariamente por água baixas concentrações de íons solutos orgânicos e células sanguíneas Sua composição é diferente quando observase aquela do meio externo e dos demais fluidos internos do organismo A composição proteica do sangue bem como sua concentração varia de acordo com o grupo animal analisado Os vertebrados e moluscos cefalópodes possuem a maior concentração de proteínas no plasma sanguíneo dentre os animais Além da sua importância funcional as proteínas também possuem um papel na regulação osmótica do plasma sanguíneo pressão osmótica coloidal A concentração osmótica depende da concentração proteica que são inversamente proporcionais ao seu peso molecular O sangue da maioria dos animais tem células circulantes Os eritrócitos ou glóbulos vermelhos contêm o pigmento hemoglobina e estão presentes em grandes quantidades facilitando o transporte de oxigênio Outros tipos de células sanguíneas não possuem pigmentos e estão relacionados a diferentes funções como fagocitose ou coagulação Os diferentes tipos de células sanguíneas variam dramaticamente em concentração nos diferentes grupos de animais Todos os vertebrados possuem células sanguíneas que podem ser divididas em uma variedade de leucócitos glóbulos brancos e eritrócitos Os glóbulos brancos podem ser classificados em leucócitos linfoides agranulares linfócitos e monócitos e leucócitos polimorfonucleares granulares eosinófilos basófilos e neutrófilos Trombócitos são células relacionadas ao processo de coagulação e estão presentes em diversos animais incluindo os mamíferos conhecidos também como plaquetas Os pigmentos respiratórios são moléculas capazes de se associar ao oxigênio de modo reversível transportandoo através da corrente sanguínea até os tecidos Existem quatro diferentes tipos de Não pode faltar U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 148 pigmentos respiratórios hemoglobina hemocianina hemeritrina e clorocruorina Esses pigmentos variam na estrutura da proteína e no tipo de íon metálico que se associa à molécula de oxigênio A taxa de associação ao O2 depende da pressão parcial desse gás De modo geral a água é um péssimo meio para o transporte de oxigênio e os pigmentos respiratórios possuem essa função principal na maioria das espécies Os quatro tipos de pigmentos respiratórios se distribuem pelo reino animal A mioglobina se assemelha bastante a uma subunidade da hemoglobina e as duas são observadas em fungos bactérias simbiontes de plantas protozoários e animais A hemocianina é encontrada em diversos protostomados a hemeritrina é característica de alguns poucos protostomados Os anelídeos são os únicos organismos que possuem os quatro tipos de pigmentos espalhados entre as suas espécies Defesa O sangue tem numerosas funções relacionadas à defesa do organismo Uma delas está associada à restrição da perda sanguínea em resposta a danos físicos ao sistema circulatório hemostase a outra se relaciona ao combate de invasores exógenos como microrganismos e parasitas resposta imune Diversos mecanismos podem prevenir a perda de sangue contínua a partir de um vaso sanguíneo rompido como a redução da pressão arterial contração dos vasos rompidos e coagulação O fenômeno da coagulação sanguínea é baseado na formação de coágulos no sangue que atuam como um tampão que obstrui o fluxo no vaso danificado até que o tecido lesado seja regenerado Esse processo tem início com a aglutinação de plaquetas na região da lesão seguida pela formação de coágulos de fibrina que se contraem e formam um plugue sólido A coagulação é um processo complexo e Assimile Os pigmentos respiratórios são essenciais para o transporte de grandes quantidades de oxigênio por meio do organismo A hemoglobina pigmento circulante e mioglobina observado dentro dos músculos são os principais pigmentos encontrados nos animais U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 149 regulado por mais de 40 diferentes proteínas com propriedades pró e anticoagulantes Os invertebrados em geral também possuem mecanismos de coagulação que envolvem aglutinação de corpúsculos e proteínas sanguíneas Nesse caso os animais do grupo dos anelídeos moluscos e artrópodes também são exemplos de grupos de invertebrados que dependem em certo grau de um mecanismo de coagulação para reparo de lesões A habilidade dos animais de resistir à invasão de corpos estranhos é chamada de imunidade geral Esse processo é baseado no reconhecimento dessas estruturas exógenas e uma combinação de mecanismos fisiológicos variados como a fagocitose a destruição por enzimas digestivas ou a presença de certos tipos de materiais no sangue como proteínas do sistema complemento e anticorpos que se ligam e destroem os componentes invasores Alguns animais principalmente os vertebrados exibem um sistema imune chamado sistema imune adquirido no qual anticorpos e linfócitos ativados atacam e destroem toxinas ou organismos específicos Os vertebrados apresentam o mais sofisticado sistema de defesa que inclui uma resposta imune adquirida de elevada especificidade e eficiência Existem dois tipos de resposta imune adquirida uma é chamada de imunidade humoral que envolve a ação de anticorpos e a outra conhecida como imunidade celular na qual linfócitos específicos atacam o material exógeno Esses dois sistemas respondem a antígenos específicos proteínas glicoproteínas ou polissacarídeos de grande peso molecular Células sanguíneas específicas conhecidas como linfócitos são células responsáveis pela resposta imune adquirida Essas células são formadas a partir de célulastronco hematopoiéticas e são de dois tipos linfócitos T e B A imunidade humoral é conferida pela atividade de linfócitos B Macrófagos presentes nos tecidos fagocitam os antígenos e os apresentam para os linfócitos B que respondem imediatamente diferenciandose em células do plasma multiplicandose intensamente e produzindo grandes quantidades de anticorpos Esses anticorpos são liberados na corrente sanguínea e aglutinam seus respectivos antígenos U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 150 A imunidade celular é uma consequência da ativação dos linfócitos T Após a exposição do organismo aos antígenos os linfócitos T se proliferam bem como os linfócitos B e produzem grandes quantidades de linfócitos T ativados Algumas delas são células de memória enquanto que outras circulam pela corrente sanguínea e tecidos corporais em busca de novos antígenos Os linfócitos T possuem grandes quantidades de receptores de antígenos localizados em sua membrana plasmática Existem outros tipos de células derivadas a partir dos linfócitos T As células T killer ou citotóxicas destroem as células invasoras ou infectadas associando se a elas liberando substâncias tóxicas As células T auxiliares secretam substâncias quando são ativadas por um antígeno que resultam na ativação de linfócitos B e demais células T As células T supressoras têm papel oposto às auxiliares e devem impedir reações imunes excessivas Os anticorpos oferecem proteção pelo ataque direto aos antígenos ou por ativar proteínas do sistema complemento que destroem a fonte de antígenos Os anticorpos precipitam os antígenos como complexos insolúveis neutralizam a fonte de antígenos recobrindoos ou rompendo a membrana plasmática nos casos de anticorpos muito específicos A maior parte da ação dos anticorpos no entanto leva à ativação de mais de 20 proteínas diferentes do sistema complemento Esse sistema consiste de uma cascata de eventos que envolvem a ativação e secreção de diversas proteínas que caracterizam o processo inflamatório O sistema complemento também pode ser ativado sem o intermédio da resposta antígeno anticorpo em algumas situações específicas A interação específica entre antígenoanticorpo especialmente em vertebrados mais complexos permite identificar materiais exógenos bem específicos e gerar uma resposta adequada Exemplificando Essa é a base do processo de rejeição de tecidos em transplantes de órgãos entre indivíduos de uma mesma ou diferentes espécies O sistema imune de mamíferos pode até mesmo responder ao desenvolvimento dos seus fetos no interior do útero embora este efeito seja limitado pela impermeabilidade relativa da placenta a antígenos de elevado peso molecular U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 151 A temperatura tem um efeito significativo na resposta imune de animais ectotérmicos De modo geral as baixas temperaturas inibem a produção de anticorpos em vertebrados e em alguns casos a síntese dessas moléculas pode ser interrompida Composição dos fluidos corporais A água é o constituinte primário dos animais correspondendo entre 60 e 90 da massa corporal total Os fluidos corporais são formados por solutos dissolvidos mas a composição desses elementos variam drasticamente entre os diferentes compartimentos e espécies Em seu estado líquido a água possui uma combinação única de propriedades físicas que a tornam o solvente universal para a vida em nosso planeta As propriedades mais importantes da água do ponto de vista biológico são consequência de sua estrutura molecular dois átomos de hidrogênio se ligam covalentemente a um átomo de oxigênio A eletronegatividade do oxigênio torna a molécula de água um dipolo ou seja ela é mais negativa na região do oxigênio e positiva nas extremidades de hidrogênio Uma das principais características da água que a torna um dipolo é a possibilidade da formação de ligações secundárias com moléculas adjacentes como pontes de hidrogênio Deste modo a estrutura tridimensional da água líquida é bastante complexa e desorganizada As moléculas de água são fortemente atraídas a íons ou outras moléculas carregadas eletricamente e assim tornamse parte de sua estrutura aumentando significativamente o tamanho dessas moléculas Os fluidos corporais dos animais contêm uma grande variedade de solutos dos quais podemos destacar o Na K e Cl Podemos também observar os íons Ca2 Mg2 SO4 2 PO4 3 e HCO3 mas em concentrações mais baixas Os solutos orgânicos mais importantes podem ser iônicos aminoácidos proteínas ou não iônicos glicose ureia Existem diferenças nas concentrações da maioria dos solutos para vários animais bem como entre os fluidos intra e extracelulares Muitos invertebrados e vertebrados marinhos apresentam as mesmas concentrações osmóticas da água do mar Em alguns invertebrados a composição do fluido extracelular é similar ao da água do mar mas U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 152 esse fenômeno não é observado em vertebrados Em geral esses animais exibem uma concentração osmótica bem menor do que a água do mar De modo geral o principal cátion extracelular dos animais é o Na com baixa concentração de K com o K como principal intracelular com baixa concentração de Na É importante que as células tenham mecanismos de controle iônico e osmótico para a manutenção do ambiente intracelular e para a regulação do volume celular especialmente quando ocorrem mudanças no ambiente extracelular A membrana plasmática das células animais são geralmente permeáveis à água Em contraposição os solutos encontram uma barreira de baixa permeabilidade na membrana Desse modo o volume celular pode variar rapidamente de acordo com alterações nas concentrações de solutos A regulação do volume celular depende portanto de um controle rápido da composição intracelular de solutos A osmose é o movimento de água através de uma membrana semipermeável como consequência de um gradiente de concentração de solutos As consequências deste fenômeno em sistemas biológicos variam enormemente podendo ser observado na redução em volume de células animais e vegetais na troca de água em capilares sanguíneos nas trocas passivas com o ambiente externo e mecanismos de obtenção e excreção de água Ambientes aquáticos Animais aquáticos regulam os fluxos de íons e água em resposta às trocas passivas que ocorrem através do tegumento Uma perda de Reflita A hipertensão ou pressão alta é um problema muito comum na população nos dias atuais e consiste na elevação da pressão arterial As pessoas que sofrem desse mal são orientadas a ingerir alimentos com menores quantidades de sal Qual a relação entre a ingestão de sal e o aumento da pressão arterial O aumento da concentração de íons Na e Cl na corrente sanguínea leva à entrada de água nos vasos sanguíneos por osmose Esta elevação no volume do sangue resulta no aumento da pressão arterial U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 153 água por osmose é imediatamente reabastecida pela ingestão de água do meio externo embora possa levar ao aumento do fluxo iônico Um ganho de água por osmose leva à eliminação do excesso pela produção de urina apesar de envolver a excreção de íons Bombas de íons presentes no tegumento são responsáveis por compensar esses ganhos e perdas de íons pelo organismo Consequentemente a regulação da concentração iônica é um problema mais importante para os seres vivos aquáticos do que a osmorregulação Invertebrados aquáticos habitam diferentes meios desde água doce até ambientes de alta salinidade Muitas espécies são isosmóticas com relação ao meio mesma concentração osmótica mas uma parcela significante desses animais dependem de um eficiente processo de regulação iônica e osmótica Em geral invertebrados marinhos apresentam uma concentração osmótica similar a do meio externo o que limita a necessidade de mecanismos complexos de osmorregulação Entretanto ainda ocorrem pequenas trocas hídricas entre os organismos e a água circulante como o ganho de água através do tegumento e brânquias e perda através da urina e fezes que é contrabalanceada pela ingestão de água O transporte ativo de íons através do tegumento é um mecanismo importante em uma grande variedade de invertebrados marinhos para a manutenção das diferenças nas concentrações iônicas entre os fluidos corporais extracelulares e o ambiente externo Os invertebrados de água doce são hipertônicos com relação ao meio maior concentração osmótica e devem regular a concentração de íons e água constantemente O tegumento desses animais tem Pesquise mais Os protozoários são organismos unicelulares que interagem com o meio externo apenas pela sua membrana plasmática Grande parte das espécies de água doce possuem uma organela chamada de vacúolo contrátil ou pulsátil que está relacionada ao controle hídrico desses organismos Saiba mais no texto disponível em httpwwwsobiologia combrconteudosCitologiacito18php Acesso em 7 jul 2017 U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 154 baixa permeabilidade à água e íons mas ainda assim ocorre um fluxo significativo de íons e de água devido ao elevado gradiente osmótico entre os fluidos corporais e o meio externo O excesso de água que entra no corpo por osmose é normalmente excretado via urina No entanto esse processo é responsável pela perda de íons que são recuperados pelo transporte ativo através do tegumento Algumas espécies de invertebrados são capazes de habitar ambientes de água salobra que apresenta uma concentração osmótica intermediária entre a água marinha e doce Estes locais abrigam invertebrados marinhos que toleram salinidades mais baixas animais de água doce que suportam maior salinidade e espécies exclusivas de água salobra Esses invertebrados exibem mecanismos de regulação iônica e osmótica tanto em alta quanto em baixa salinidade Uma grande diversidade de invertebrados é capaz de sobreviver em variados níveis de salinidade ambientais Essa capacidade reflete uma série de mecanismos de regulação iônica e osmótica bombas iônicas no tegumento ingestão de água e produção de urina ou uma elevada tolerância fisiológica a diversas concentrações dos fluidos corporais Muitos vertebrados aquáticos habitam uma grande variedade de ambientes e desta forma muitas espécies são consideradas tolerantes a diferentes faixas de salinidade Esses animais formam um grupo filogenético mais parecido do que quando comparados aos invertebrados e é possível traçar as tendências evolutivas nas diferentes linhagens com relação à regulação iônica e osmótica Todos os vertebrados de água doce são hiperosmóticos com relação ao meio e portanto tendem a perder íons por difusão e ganhar água por osmose O balanço iônico e osmótico é realizado pelo transporte ativo de íons através do tegumento e eliminação de água por uma urina diluída Os vertebrados marinhos tendem a perder água por osmose para o ambiente e a ganhar íons por difusão As perdas hídricas por osmose e urina são contrabalanceadas pela ingestão de água Ambientes terrestres O balanço de água e íons em animais terrestres é consideravelmente diferente dos organismos aquáticos devido à baixa disponibilidade de água no ambiente Em terra os seres vivos U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 155 perdem água por evaporação através do tegumento e são incapazes de absorver água do ar atmosférico A quantidade de água presente no ar atmosférico é representada pela umidade relativa do ar que é proporcional à pressão parcial de vapor de água A taxa de perda de água para o ambiente depende da umidade relativa do ar Além das perdas de água por evaporação pelo tegumento dos animais uma quantidade significativa das perdas hídricas ocorre através das superfícies respiratórias As características dessas estruturas possibilitam uma alta taxa de evaporação Algumas poucas espécies de animais terrestres e todos são artrópodes são capazes de absorver água a partir do ar atmosférico não saturado Esse fenômeno depende de uma série de adaptações estruturais e fisiológicas em geral associadas ao sistema digestório para sua ocorrência Existem grandes diferenças entre os invertebrados terrestres quanto às concentrações osmóticas de seus fluidos corporais Os crustáceos semiterrestres exibem um sangue sutilmente hiposmótico com relação à água do mar o que reflete sua origem marinha recente No entanto os moluscos insetos e aracnídeos terrestres possuem concentrações osmóticas mais baixas possivelmente relacionada a uma distância evolutiva maior do ambiente marinho Os rins dos vertebrados estão bem adaptados para a produção de grandes quantidades de urina mas nas linhagens mais derivadas estes órgãos foram modificados para um papel relacionado à conservação de água e excreção de íons Répteis e aves exibem estratégias diferentes para a regulação osmótica e iônica com relação aos mamíferos A produção urinária está modificada e associada à reabsorção de água e íons pelo intestino além de glândulas de sal que eliminam o excesso de íons em complemento aos rins Em contraste os mamíferos dependem do sistema renal para excreção de água e solutos Agora que conhecemos mais sobre o sangue suas características e funções podemos contribuir com a discussão da equipe de alunos que tenta entender mais sobre a anemia Sem medo de errar U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 156 A anemia é uma doença causada por deficiência de minerais como o ferro e causa uma redução na produção de hemoglobina Assim essa condição afeta os eritrócitos que são os tipos celulares que carregam essas proteínas através do sangue A hemoglobina é um tipo de pigmento respiratório que dá cor vermelha ao sangue dos vertebrados e tem como função transportar o oxigênio obtido pela respiração para as células do corpo Esse oxigênio será utilizado na respiração celular para produzir grandes quantidades de energia para o organismo Portanto a anemia afeta apenas os eritrócitos reduzindo a quantidade de oxigênio captado pelo sangue e diminuindo a quantidade de energia produzida pelo organismo Nenhum outro elemento sanguíneo é afetado por essa condição e deste modo o indivíduo afetado não terá problemas relacionados à defesa do organismo função associada aos linfócitos coagulação plaquetas e fibrinas ou excreção Os efeitos do HIV Descrição da situaçãoproblema O vírus do HIV é responsável pelo desenvolvimento de uma doença conhecida como AIDS Síndrome da Imunodeficiência Adquirida que leva a uma redução da resposta imunológica Esse vírus é transmitido por relações sexuais transfusões de sangue contaminado e por compartilhamento de agulhas com indivíduos infectados O HIV invade alguns tipos de linfócitos T específicos fazendo com que a célula produza mais cópias do vírus e acabe morrendo Discuta quais são os efeitos da invasão do vírus HIV no corpo de um indivíduo e como acontece o ataque aos linfócitos Resolução da situaçãoproblema A ação do HIV afeta os linfócitos T e portanto a imunidade celular fica comprometida Deste modo o corpo se torna incapaz de gerar memória para infecções futuras deixando de produzir células que Avançando na prática U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 157 buscam por novos antígenos não formam linfócitos T citotóxicos que se associam a células invasoras matandoas nem auxiliares que produzem e secretam substâncias que ativam outros elementos do sistema imune como os linfócitos B ou T ou supressoras que reduzem a ação dos linfócitos e limitam as reações imunes excessivas Portanto a destruição dos linfócitos T reduzem gradualmente a ação do sistema imune em diversos aspectos causando uma deficiência imunológica generalizada Faça valer a pena 1 O sangue é um fluido corporal complexo que tem como função transportar diversas substâncias como gases respiratórios hormônios excretas e nutrientes Além disso nos organismos mais complexos como nos vertebrados o sangue também tem elementos relacionados à defesa do organismo contra corpos estranhos Sobre a função do sangue relacionada à defesa assinale a alternativa correta a O sistema imune reconhece materiais invasores conhecidos como anticorpos b A coagulação é um importante fenômeno desencadeado pela resposta imune do corpo c Os linfócitos T participam da imunidade humoral e produzem anticorpos d O sistema imune reconhece principalmente glicoproteínas ou polissacarídeos exógenos e Os linfócitos B participam da imunidade celular e possuem funções bastante diversas como ativação e supressão de outros componentes do sistema imune 2 Os animais aquáticos exibem uma grande variedade de mecanismos relacionados ao controle do volume corporal e quantidade de íons nos fluidos corporais Esses mecanismos diferem amplamente entre as diferentes espécies e dependem do meio em que esses animais habitam Quanto à regulação hídrica e iônica de animais aquáticos assinale a alternativa correta a Animais aquáticos não precisam ingerir água porque não perdem água para o ambiente como os organismos terrestres U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 158 b Animais de água doce absorvem fluidos do ambiente e apresentam mecanismos fisiológicos como a produção de grandes quantidades de urina por exemplo c Organismos que vivem em ambiente marinho possuem em geral uma pressão arterial mais elevada do que os de água doce d Animais marinhos tendem a reter fluidos corporais e produzem quantidades elevadas de urina e Ambientes de água salobra apresentam apenas um conjunto de organismos exclusivos desse tipo de habitat 3 O ambiente terrestre tem uma série de características que os diferenciam do meio aquático Tais diferenças também podem ser observadas nas adaptações que esses organismos apresentam para o controle hídrico e iônico dos seus fluidos corporais Com relação ao controle hídrico e iônico dos fluidos corporais de animais terrestres assinale a alternativa correta a Ao contrário dos animais aquáticos os organismos terrestres são incapazes de obter água a partir do meio circulante b No meio terrestre os organismos perdem água apenas através do tegumento c O sistema excretor tem um importante papel na regulação hídrica e iônica no ambiente terrestre d A perda de água por transpiração é um fenômeno constante em organismos terrestres e independem de fatores ambientais e Os rins dos vertebrados terrestres atuam de modo semelhante ao dos vertebrados aquáticos U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 159 O sistema excretório Caro aluno nesta seção vamos estudar as principais estruturas e funções relacionadas ao sistema excretório dos animais As diferentes características ambienteis resultam em uma grande diversidade de mecanismos de controle iônico e osmótico exercidos pelo sistema excretório além de variadas estratégias para a eliminação de compostos nitrogenados resultantes do metabolismo de proteínas e ácidos nucleicos Em seguida vamos acompanhar a segunda seção de discussões do grupo de alunos de graduação em Ciências Biológicas que estuda casos particulares relacionados à fisiologia animal Desta vez eles estão discutindo sobre uma condição conhecida como gota doença causada pela elevação na quantidade de ácido úrico no sangue que resulta na precipitação de sais de monourato de sódio nas articulações causando dores e inflamações As causas da gota são bastante variadas incluem por exemplo problemas nos rins impedindo a excreção do ácido úrico Com base nas informações obtidas com os estudos sobre o sistema excretório ajude esses alunos a compreender os seguintes pontos De onde surge o ácido úrico nos animais Quais são as características do ácido úrico quando comparadas à amôniaamônio e ureia O que favorece o desenvolvimento da gota Quais são as vantagens e desvantagens de se produzir o ácido úrico como principal excreta nitrogenado Seção 42 Diálogo aberto U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 160 Não pode faltar Os órgãos do sistema excretório Os animais normalmente eliminam uma grande variedade de produtos insalubres incluindo solutos inorgânicos Na K Cl SO4 2 NH4 e orgânicos ureia urato e outras substâncias tóxicas Essas substâncias podem ser obtidas a partir da dieta ou podem ser produzidas através de excretas do metabolismo Essas excretas devem ser eliminadas para evitar o seu acúmulo em quantidades excessivas sendo considerado níveis tóxicos para o organismo Uma parte é eliminada prontamente através do tegumento pele ou brânquias no caso de animais aquáticos No entanto uma porção significativa dessas substâncias é eliminada em solução especificamente produzida pelos animais para sua excreção juntamente com o excesso de água Praticamente todos os animais têm órgão excretor o que pode ser classificado em duas categorias gerais superfícies epiteliais excretórias e órgãos excretórios tubulares A superfície epitelial dos animais é adaptada para limitar a transferência de solutos e água mas há regiões específicas comprometidas com o transporte de solutos como íons glicose aminoácidos e ureia Por outro lado o fluxo de água é passivo embora esteja associado ao transporte de solutos As brânquias dos peixes teleósteos são especializadas tanto em trocas respiratórias quanto em regulação iônica e osmótica A porção osmorregulatória do epitélio tem quatro tipos de células pavimentosas revestimento caliciformes produção de muco de cloreto ionorregulação e acessórias funções auxiliares Pesquise mais A urina é o produto final do sistema excretório e é composto por uma variedade de íons excretas e água Além disso ela também pode ser utilizada como indicador sobre as condições metabólicas do organismo Leia mais sobre como a coloração da urina pode ser utilizada como indicativo sobre a saúde no texto disponível em httpswwwtuasaude comoquepodealteraracordaurina Acesso em 18 jul 2017 U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 161 Em crustáceos são observadas bombas iônicas branquiais com função semelhante às das células de cloreto dos peixes teleósteos Os órgãos excretórios tubulares são encontrados em praticamente todos os animais multicelulares Essas estruturas evoluíram primariamente para a excreção de solutos ao invés dos excretas nitrogenadas enquanto que as excretas nitrogenadas eram eliminadas através do tegumento em animais aquáticos Os órgãos excretórios tubulares podem ser divididos em três categorias principais nefrídios protonefrídios e metanefrídios e túbulos de Malpighi Os nefrídios são tubos ectodérmicos que se desenvolvem para o interior do corpo a partir de sua superfície externa Os celomodutos são tubos mesodérmicos que se originam no interior do animal e se projetam para o exterior por uma abertura Já os túbulos de Malpighi são órgãos excretores de insetos que derivam do sistema digestivo mantendo uma comunicação com o lúmen intestinal e liberam seu conteúdo diretamente ao intestino posterior Os protonefrídios são nefrídios de fundo cego que não se comunicam diretamente com a cavidade celomática Os fluidos corporais são trazidos para o seu interior a partir de batimentos de cílios ou flagelos passam por toda a extensão do tubo e são eliminados por um protonefridióporo na superfície corporal Os metanefrídios são túbulos que se abrem para a cavidade celomática por uma abertura ciliada em forma de cone nefridióstomo que movimenta o fluido pelo interior do túbulo que por sua vez será eliminado pelo nefridióporo De modo geral os animais simples tendem a possuir protonefrídios enquanto os maiores e mais complexos apresentam metanefrídios Os celomodutos são muito similares em estrutura aos nefrídios mas diferem em origem embrionária e desenvolvimento O fluido celomático é transportado para a abertura ciliada dos celomodutos passando pelos tubos sendo eliminada pelo celomóporo Os túbulos de Malpighi são estruturas excretoras de fundo cego encontradas principalmente em insetos Esses órgãos devem ter evoluído independentemente das mais diversas linhagens e o número de estruturas varia entre as espécies Em geral as extremidades livres dos túbulos de Malpighi se encontram livres na hemocela mas sua organização pode variar dramaticamente de acordo com diversos fatores filogenia e dieta por exemplo U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 162 Exemplificando Algumas cigarras e cigarrinhas ordem Hemiptera de insetos utilizam fontes de alimento muito diluídas como a seiva das plantas o que dificulta a absorção de nutrientes Nesses animais as porções livres dos túbulos de Malpighi se associam à região anterior do intestino transportando o excesso de água diretamente para o intestino posterior em uma espécie de curtocircuito e resultando na concentração dos nutrientes para absorção Em geral a urina é formada no interior dos tubos excretórios e flui em seu interior sendo modificada ao longo do seu percurso até a sua eliminação Esse processo geral pode ser simplificado em quatro passos Filtração os fluidos corporais atravessam uma membrana que possui um conjunto de poros formando a urina primária Reabsorção água e nutrientes presentes na urina primária glicose aminoácidos e íons são reabsorvidos pelo organismo Secreção liberação de substâncias na urina para serem eliminadas Concentração osmótica da urina em mamíferos e aves Excreção de água e solutos invertebrados Os invertebrados mais simples são caracterizados por utilizar vacúolos pulsáteis para excreção protozoários ou protonefrídios Os platelmintos contam com células flama protonefrídios para excreção Tratase de células especializadas com um único cílio ou conjunto de cílios que batem continuamente filtrando os fluidos corporais Há uma grande diversidade de órgãos excretórios entre os anelídeos Os poliquetas possuem protonefrídios e metanefrídios partindo de um par por segmento até poucas unidades por organismo Os oligoquetos exibem metanefrídios organizados por segmentos com exceção do primeiro e último As sanguessugas apresentam de 10 a 17 pares de metanefrídios localizados nos segmentos corporais medianos U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 163 O sistema excretório dos moluscos inclui protonefrídios nas fases larvais e metanefrídios nos adultos Nos bivalves o filtrado excretório primário é formado por ultrafiltração do fluido do átrio para o saco pericardial através da glândula pericardial e flui pelo canal renocardial até os rins Nos cefalópodes os fluidos corporais entram no saco renal via canal renopericardial dos corações branquiais e seus apêndices Nos gastrópodes o principal local de filtração parece ser os rins em vez do pericárdio A filtração primária ocorre por meio do epitélio renal diretamente da hemolinfa ou de capilares sanguíneos que se ramificam pelo tecido conectivo em suas proximidades Os artrópodes apresentam uma grande variedade em órgãos excretórios Órgãos renais com celomodutos estão presentes nas linhagens mais primitivas mas foram perdidas nos grupos mais derivados Nos insetos são observados os túbulos de Malpighi além de outras estruturas acessórias Os crustáceos têm glândulas antenais e maxilares além das derivadas do sistema digestivo como as glândulas retais e cefálicas raramente presentes em conjunto As glândulas antenais apresentam diversas estruturas distintas celomosaco labirinto túbulo nefridial bexiga e nefridióporo que filtram os fluidos corporais e produzem a urina primária Os principais órgãos excretórios de aracnídeos são as glândulas coxais que têm origem embrionária relacionada às glândulas antenais dos crustáceos túbulos de Malpighi ou uma combinação dos dois As glândulas coxais consistem de sacos esféricos com paredes finas que coletam excretas da hemolinfa e eliminam urina através de um ducto que se abre para a coxa segmento da perna Em aranhas os túbulos de Malpighi ramificados substituem as glândulas coxais em seu papel na excreção Já os escorpiões possuem os dois órgãos como sistema excretório Como já discutido anteriormente as principais estruturas excretórias dos insetos são os túbulos de Malpighi A urina primária é produzida no lúmen dos túbulos que transportam ativamente íons K seguidos por um fluxo passivo de Cl outros íons e água Essa urina é formada por filtração e sofre extensa modificação ao longo dos túbulos Os túbulos de Malpighi podem apresentar regiões distintas dos pontos de vista morfológico e funcional U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 164 Excreção de água e solutos vertebrados A estrutura excretória básica dos rins dos vertebrados é o túbulo renal ou néfron que contém um corpúsculo renal e um túbulo bastante enrolado Esse corpúsculo consiste de duas partes um agrupamento de pequenos capilares o glomérulo e uma cápsula de Bowman como revestimento A camada externa da cápsula de Bowman é contínua com o endotélio do túbulo contorcido proximal enquanto que sua face interna está associada ao lúmen do túbulo proximal A superfície interna da cápsula é composta por células altamente modificadas denominadas de podócitos que revestem e dão suporte aos capilares dos glomérulos Cada podócito exibe numerosas extensões que formam pedicelos que se interdigitam com as células adjacentes formando barreiras com pequenas aberturas alongadas que cobrem as paredes dos vasos Os capilares glomerulares apresentam grandes quantidades de fenestras poros que associadas às aberturas entre os pedicelos formam uma estrutura de filtração bastante eficiente O túbulo contorcido proximal é especializado na reabsorção e secreção com função osmorregulatória da urina principalmente em aves e mamíferos Em geral os túbulos renais desembocam em uma bexiga urinária na qual a urina será temporariamente armazenada Em algumas espécies de mamíferos essa urina presente na bexiga atua como reserva de água para ser reabsorvida em momentos de desidratação Há uma grande diversidade com relação à estrutura e função dos rins de vertebrados adultos refletindo seu complexo desenvolvimento embriológico e filogenético bem como a variação nas funções de regulação iônica e osmótica necessária para a sobrevivência nos diferentes ambientes Em peixes os néfrons possuem tipicamente um glomérulo e uma cápsula de Bowman com uma constrição ciliada que as conectam com o restante do túbulo renal O movimento ciliar deve auxiliar o fluxo de fluidos por meio do néfron uma vez que os peixes apresentam baixas pressões de filtração Nos peixes de água doce os túbulos renais exibem uma série de adaptações relacionadas à reabsorção de nutrientes orgânicos íons e água além de secreção de metabólitos Deste modo os néfrons atuam com uma elevada taxa de filtração e reabsorção produzindo uma urina hiposmótica Já em peixes marinhos a estrutura e função U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 165 dos néfrons são diferentes Os glomérulos desses animais são reduzidos ou até mesmo ausentes além de atuar com uma taxa de filtração mais baixa quando comparados aos peixes de água doce Os anfíbios adultos possuem dois tipos de néfrons o ventral com glomérulos e uma abertura que coleta o fluido celomático nefróstoma e néfron dorsal que contém apenas um glomérulo para a formação da urina Os néfrons também possuem uma constrição ciliada um túbulo proximal um segundo segmento ciliado além de um túbulo distal que se conecta aos dutos arquinéfricos Quanto à função os néfrons de anfíbios se assemelham bastante aos dos peixes de água doce Os néfrons de répteis e aves são geralmente adaptados para minimizar as perdas de água na urina e para excretar solutos íons e componentes nitrogenados Os rins dos répteis são bilobados e os néfrons liberam seus produtos em ureteres que se comunicam com o intestino Cada lobo recebe um aporte de sangue arterial pela aorta e são drenados pela veia cava Além disso cada lobo recebe sangue da veia porta renal O glomérulo forma o filtrado primário que passa por um túbulo enrolado um segmento intermediário o túbulo distal um segmento conector túbulo coletor e então passa para o ureter Os rins das aves possuem uma estrutura mais complexa do que o dos répteis são trilobados lobos cervical medial e caudal e cada um deles exibe pequenos lóbulos Essas estruturas possuem um tecido cortical que contém os glomérulos e um cone medular que formam os ramos que se ligam ao ureter Os néfrons das aves são funcionalmente mais especializados do que o dos répteis e há dois tipos diferentes dessas estruturas néfrons semelhantes aos dos répteis e os similares aos de mamíferos que possuem alças de Henle e permitem a formação de uma urina hiperosmótica Os néfrons de mamíferos estão adaptados para minimizar as perdas de água pela urina e a excreção de íons e solutos nitrogenados Eles exibem as estruturas e funções glomerulares e tubulares padrão filtração reabsorção e secreção e também são capazes de concentrar a urina como consequência da presença da alça de Henle entre os túbulos contornados proximal e distal Os rins de mamíferos exibem uma organização estrutural complexa de seus néfrons e vasos sanguíneos Os néfrons de U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 166 mamíferos apresentam um glomérulo com arteríolas aferentes e eferentes uma cápsula de Bowman túbulos contornados proximais e distais alça de Henle e dutos coletores que drenam os fluidos a uma pelve renal e se comunica com o ureter Existem dois tipos diferentes de néfrons os corticais que possuem alças de Henle mais curtas e os justamedulares com alças de Henle mais alongadas que invadem profundamente a medula O principal mecanismo para a formação da urina em mamíferos se dá por ultrafiltração nos néfrons seguido por reabsorção secreção e osmoconcentração Metabolismo de nitrogênio O metabolismo de carboidratos e lipídios formam essencialmente um único tipo de excreta o gás carbônico Em contraste com esse fato o metabolismo de aminoácidos demanda a eliminação de elementos como nitrogênio e enxofre O enxofre por sua vez é eliminado prontamente como íons SO4 2 mas o nitrogênio demanda um maior trabalho metabólico para sua excreção pois a quantidade deste elemento obtido pelos aminoácidos é consideravelmente mais elevada Os ácidos nucleicos DNA e RNA formados por repetições de nucleotídeos compostos por fosfato pentose e bases nitrogenadas são outra fonte de nitrogênio para ser excretado as bases podem ser purinas adenina e guanina ou pirimidinas timina e citosina O nitrogênio de grande parte dos aminoácidos é convertido inicialmente em NH3 ou NH4 e o passo seguinte depende do tipo de animal e do seu estado fisiológico Essas moléculas podem ser excretadas sem modificações ou podem ser convertidas em ureia ácido úrico ou guanina As pirimidinas são eliminadas como NH3 e as purinas passam por uma série de alterações Os animais são capazes de produzir uma variedade considerável de outras excretas nitrogenadas que possuem uma importância menor com relação à sua osmorregulação ou balanço de nitrogênio do organismo mas podem ter outras funções relevantes A degradação de hemoglobina como a bilirrubina e biliverdina pode ser excretada pelo intestino em vertebrados Aminoácidos e proteínas são comumente encontrados em excretas e portanto constituem uma forma minoritária de excreção de nitrogênio U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 167 Padrões de excreção do nitrogênio Animais que excretam componentes nitrogenados na forma de amônia NH3 ou amônio NH4 são amonotélicos aqueles que eliminam ureia são urotélicos os que liberam purinas são os purinotélicos que incluem os uricotélicos ácido úrico e guanotélicos guanina A amônia é uma excreta nitrogenada mais adequada para animais aquáticos por sua elevada solubilidade alto coeficiente de difusão e o fato de as membranas biológicas serem permeáveis a essa molécula Deste modo a amônia pode ser prontamente excretada para o meio aquático externo através das superfícies corporais como brânquias pele ou cutícula Os íons amônia são impermeáveis nas membranas biológicas e devem ser excretados por transporte ativo Os íons amônia e amônio são extremamente tóxicos e exigem grande quantidade de água para a sua eliminação Geralmente animais terrestres não excretam amôniaamônio devido à sua toxicidade que exige grandes quantidades de água para a sua diluição Um mecanismo comum nesses animais é a conversão desses componentes nitrogenados em compostos menos tóxicos como ureia CONH22 que possui elevada solubilidade em água A ureia é uma importante excreta produzida em diversos vertebrados anelídeos moluscos crustáceos e insetos Muitos vertebrados sintetizam ureia a partir de amônia e aspartato via ciclo da ureia Esta via metabólica converte duas moléculas de amônia em uma de ureia gastando dois ATPs adenosina trifosfato O ácido úrico é o maior composto nitrogenado excretado por uma série de invertebrados além de répteis e aves O ácido úrico é sintetizado por uma complexa via metabólica a partir dos aminoácidos Reflita Por que animais terrestres gastam energia para converter amônia em ureia ao invés de excretála diretamente Animais terrestres estão adaptados para economizar o máximo de água reduzindo os riscos de desidratação A excreção de ureia é mais uma dessas adaptações que minimizam as perdas de água às custas de gasto de energia na forma de ATP U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 168 Assimile A excreção de compostos nitrogenados baseada em ácido úrico nas aves tem duas importantes funções reduzir a quantidade de água perdida na excreção e diminuir a quantidade de água no organismo o que reduz a massa corporal e diminui o gasto energético associado ao voo Sem medo de errar Agora que compreendemos melhor as principais características do sistema excretório podemos contribuir para a discussão dos alunos de graduação em Ciências Biológicas que estudam diferentes aspectos da fisiologia animal Como mencionado anteriormente esses alunos estão discutindo sobre uma condição conhecida como gota que é resultante do acúmulo de cristais de monourato de sódio nas articulações e causam dores e inflamações Os alunos têm algumas questões sobre a patologia da gota que podemos ajudar a responder De onde surge o ácido úrico nos animais O ácido úrico é produzido a partir do metabolismo de aminoácidos proteínas e ácidos nucleicos como meio de eliminação do conteúdo de nitrogênio contido nessas moléculas Quais características do ácido úrico quando comparadas à amôniaamônio e ureia favorecem o desenvolvimento da gota glicina aspartato glutamina gás carbônico e outros compostos de carbono Essas substâncias purínicas possuem baixa solubilidade em água principalmente quando comparadas à amôniaamônio e ureia A baixa solubilidade aliada à reduzida toxicidade torna o ácido úrico e outras purinas uma excreta nitrogenada quase perfeita para a máxima conservação de água U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 169 O ácido úrico é consideravelmente menos solúvel do que amôniaamônio e ureia Portanto a elevação da concentração dessa substância na corrente sanguínea resulta em sua precipitação e acúmulo em determinadas regiões do corpo como as articulações Quais são as vantagens e desvantagens de se produzir o ácido úrico como principal excreta nitrogenada A baixa solubilidade e reduzida toxicidade do ácido úrico o tornam ideal para máxima conservação de água pois não há a necessidade de diluir essa substância Por que urinamos mais no frio Descrição da situaçãoproblema Após finalizarem a discussão principal havia tempo para mais um estudo de caso na seção Um dos alunos havia notado que é muito comum que as pessoas aumentem a quantidade de urina produzida nos meses frios mas não sabia explicar o porquê Alguns integrantes propuseram a hipótese de que esse aumento na produção de urina seria uma consequência da elevação da taxa metabólica uma vez que é necessário produzir maior quantidade de calor metabólico nos meses frios para manter a temperatura corporal constante No entanto essa hipótese foi negada por outros membros do grupo com artigos científicos encontrados em bancos de dados online Então o que causa o aumento na produção de urina em épocas mais frias Resolução da situaçãoproblema Nos meses mais frios transpiramos menos O suor é um importante meio de excreção nos seres humanos através do qual Avançando na prática U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 170 Faça valer a pena 1 O sistema excretor dos animais vertebrados é composto por uma série de estruturas especializadas em diferentes funções desde a captação de fluidos corporais filtração secreção de substâncias e reabsorção entre outras Considere os seguintes órgãos I Néfron II Ureter III Bexiga Assinale a alternativa que contém as respectivas funções das estruturas citadas respectivamente a Filtração condução da urina para o meio externo e produção de compostos nitrogenados b Produção de compostos nitrogenados armazenamento de urina e filtração c Armazenamento de urina filtração e secreção d Filtração condução de urina para a estrutura de armazenamento e armazenamento de urina e Secreção armazenamento de urina e condução de urina para o meio externo 2 Em animais terrestres como os vertebrados o sistema excretório tem um papel fundamental na redução da quantidade de água que seria perdida para o ambiente na forma de urina reabsorção de água Os sistemas excretórios mais adaptados para reduzir as perdas hídricas para o ambiente podem ser observados em répteis e aves As principais estruturas responsáveis pela concentração da urina são a Túbulos de Malpighi eliminamos água sais minerais e componentes nitrogenados Deste modo em épocas mais frias a urina é o único meio pelo qual o organismo é capaz de eliminar o excesso de sais e de excretas nitrogenadas Portanto a quantidade de urina produzida se eleva consideravelmente nos meses mais frios U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 171 b Alças de Henle c Cápsulas de Bowman d Podócitos e Glomérulos 3 Os diferentes organismos apresentam adaptações estruturais e funcionais dos seus sistemas excretórios baseados nas demandas do meio ambiente com relação ao controle iônico e osmótico dos organismos que neles vivem Os peixes I répteis II aves III e mamíferos IV excretam diferentes tipos de componentes nitrogenados De acordo com o tipo principal de excreta nitrogenada produzida podemos classificar os animais I II III e IV em a Amonotélicos purinotélicos purinotélicos e urotélicos b Purinotélicos purinotélicos purinotélicos e urotélicos c Amonotélicos amonotélicos purinotélicos e urotélicos d Amonotélicos purinotélicos urotélicos e urotélicos e Urotélicos purinotélicos purinotélicos e urotélicos U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 172 O sistema digestório Caro aluno na última seção desta disciplina vamos estudar os principais elementos e processos associados à obtenção e digestão de alimentos nos animais Praticamente toda a matéria orgânica encontrada na natureza pode ser utilizada como fonte alimentar pelos animais Essa diversidade alimentar se reflete na grande variedade de estruturas e processos digestivos observados nos animais Ao final da seção vamos acompanhar mais um dia de discussão do grupo de alunos que aprofunda seus conhecimentos sobre a fisiologia animal pela análise de casos particulares observados na natureza Desta vez eles estão discutindo sobre a integração dos processos fisiológicos nos animais Após estudarem a fisiologia da digestão os alunos sabem que a glicose é o principal nutriente utilizado para a produção de energia nos animais Deste modo a pergunta é simples quais processos ocorrem desde a obtenção de glicose pelos animais até a produção de energia metabólica Padrões de dieta Há uma grande variedade de fontes de alimento disponíveis aos animais incluindo microrganismos fungos plantas e produtos vegetais outros animais organismos mortos ou em decomposição Seção 43 Diálogo aberto Não pode faltar U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 173 e dejetos de outros seres vivos Além disso são observados uma grande diversidade de mecanismos de alimentação que dependem mais de fatores como tamanho corporal e natureza da fonte alimentar do que da taxonomia ou nível de organização A alimentação dos animais pode ser classificada em quatro categorias Alimentação de suspensão partículas de alimento de tamanho microscópico geralmente consistem em bactérias algas esporos larvas de animais e pequenos invertebrados A alimentação de suspensão remove essas partículas do meio ambiente em geral do meio aquático e as utilizam como alimento Praticamente todos os filos animais têm espécies que se alimentam de suspensão em ao menos alguma fase da vida A maioria dos organismos que se alimenta desse modo é marinha em vez de água doce porque a água marinha contém uma abundância de partículas de alimento microscópicas Há alguns métodos utilizados para a captura dessas partículas de alimento por meio de poros ou teia Uma forma mais incomum de captura de partículas em suspensão envolve a utilização de estruturas semelhantes à peneira teias fibrosas ou placas perfuradas Essas peneiras são capazes de capturar apenas as partículas que são muito grandes para seus poros e podem entupir além de oferecer elevada resistência ao fluxo de água Animais que utilizam teias pegajosas podem coletar partículas menores do que as peneiras Alguns protozoários são exemplos de organismos que capturam partículas através de pseudópodes Além de permitir a locomoção essas estruturas são projeções citoplasmáticas móveis capazes de obter alimentos Certos protozoários mastigóforos e esponjas do mar utilizam o batimento flagelar para gerar um fluxo constante de água movimentando as partículas de alimento que são capturadas pela superfície do flagelo e transferidas para o corpo celular para digestão Um processo semelhante pode ser observado em protozoários ciliados que produzem movimento da água através do batimento ciliar Alguns organismos capturam partículas através de estruturas revestidas por uma camada de muco como fios teias ou alguma parte do corpo em geral próxima à boca U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 174 Esse mecanismo de alimentação proporciona uma captura contínua de alimento e a seleção do alimento é baseada apenas em seu tamanho e em sua densidade Há uma clara interrelação entre a alimentação e as trocas gasosas nos animais que se alimentam de partículas em suspensão pois as mesmas estruturas desempenham ambas as funções Alimentação de grandes partículas uma variedade de animais ingerem grandes partículas para a obtenção de alimento como solo argila areia ou sedimentos Muitos invertebrados raspam a superfície do substrato e as agregam em grandes massas de alimento Os carnívoros capturam suas presas e podem ingerilas inteiras mastigálas em partes adequadas para a ingestão ou digeri las e ingerir o material parcialmente digerido Esses animais contam com dentes especializados toxinas e outras estruturas específicas que os auxiliam na captura e processamento do alimento Alimentação de fluidos uma grande variedade de animais invertebrados em geral são capazes de se alimentar com os fluidos ou tecidos moles de outros animais ou vegetais por perfuração e sucção Parte desses animais utilizam o sangue como fonte de alimento e podem ser ectoparasitas ou de vida livre As estruturas mais especializadas para a sucção de sangue e de fluidos vegetais são observadas em insetos especialmente na ordem Hemiptera cigarras e percevejos No entanto alguns vertebrados como morcegos e aves são capazes de se alimentar de sangue e néctar das plantas utilizando dentes cortantes e bicos especializados Absorção de nutrientes alguns animais altamente especializados não exibem mecanismos de captura de presas ingestão de partículas de alimento e processos digestivos Ao invés disso eles contam com a absorção de nutrientes através da superfície corporal diretamente do meio externo seja a água marinha rica em nutrientes fluidos corporais ou do trato digestivo de outros animais Em alguns casos nutrientes mais complexos podem ser produzidos a partir de moléculas mais simples por meio de vias metabólicas específicas U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 175 Função e estrutura geral do trato digestivo O sistema digestivo é formado por um conjunto de órgãos extremamente especializados que permite uma digestão extracelular eficiente Organismos mais simples como protozoários e esponjas do mar apresentam apenas digestão intracelular de alimento A principal vantagem desse processo é a facilidade de se prover as condições ótimas para a digestão como o pH por exemplo Entretanto há três importantes desvantagens da digestão intracelular limitação física do tamanho do alimento falta de especialização do processo digestivo e impossibilidade de compartimentalização da digestão A digestão extracelular em um tubo digestivo permite que os animais mais complexos se alimentem de materiais orgânicos maiores A degradação química do alimento em suas subunidades possibilita uma completa especialização da função celular embora todas as suas células devam manter a capacidade de absorver nutrientes básicos a partir dos fluidos corporais A presença de um tubo digestivo permite que diferentes processos associados à digestão possam ser separados espacial e temporalmente Associado a essa organização há a vantagem da ocorrência de uma segunda abertura do tubo o ânus possibilitando o fluxo do alimento em um sentido único a partir da cavidade oral boca até a anal Os intestinos mais simples são uma invaginação com uma única abertura a boca através da qual o alimento é ingerido e os restos fezes são expelidos Neste caso há pouca possibilidade para especialização das partes do intestino pois todas as regiões devem exercer as mesmas funções e fornecer nutrientes para os tecidos adjacentes Exemplificando O sistema digestivo com duas aberturas ou completo é mais comum entre os animais Dentre os grupos que possuem apenas uma abertura do sistema digestivo podemos citar as esponjas do mar cnidários e platelmintos U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 176 O surgimento de um tubo digestivo completo com boca e ânus ao longo da evolução permitiu a especialização das diferentes regiões do intestino As diferentes regiões podem ser interpretadas não somente sob o ponto de vista estrutural mas também funcional O tubo digestivo pode ser dividido em um intestino anterior especializado na recepção captura da presa mastigação salivação transferência e reserva de alimento intestino médio adaptado para acúmulo digestão mecânica química e enzimática do alimento e absorção de nutrientes e intestino posterior dedicado à reabsorção de água e íons formação e acúmulo das fezes Os principais eventos da digestão ocorrem no intestino médio O primeiro passo envolve o processamento mecânico do alimento como a trituração fragmentação ou pulverização que reduz o alimento em partículas menores Esse processo aumenta a área de contato do alimento com as enzimas digestivas facilitando a digestão química A digestão química reduz as pequenas partículas de alimento em seus constituintes químicos mais simples e geralmente envolvem a ação de enzimas digestivas que são produzidas e secretadas por diversas estruturas glandulares presentes ao longo do intestino e também por órgãos associados As enzimas digestivas são classificadas em categorias gerais como proteases carboidrases e esterases mas cada uma contém diversas enzimas específicas As enzimas digestivas são produzidas no retículo endoplasmático granular e enviadas para o complexo de Golgi onde são modificadas e agrupadas em vesículas de secreção Essas vesículas se acumulam na região apical das células e são liberadas no lúmen do intestino por um de três mecanismos possíveis secreção merócrina vesículas de secreção se fundem à membrana plasmática apical e liberam seus conteúdos para a luz do intestino secreção apócrina a porção apical da célula é liberada completamente para o lúmen do intestino e secreção holócrina todo o conteúdo celular é liberado para a luz do intestino U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 177 Todas as enzimas digestivas são hidrolases ou seja elas quebram ligações químicas utilizando a água Além disso as enzimas são extremamente específicas tanto com relação ao seu substrato quanto às condições físicas e químicas para sua atividade como temperatura pH e concentrações de íons inorgânicos As proteases são enzimas digestivas que hidrolisam ligações peptídicas entre aminoácidos e podem ser de dois tipos endopeptidases que agem apenas sobre os aminoácidos intermediários de uma proteína e exopeptidases que atuam sobre os aminoácidos terminais de uma cadeia polipeptídica As carboidrases são enzimas digestivas que hidrolisam ligações entre carboidratos e também podem ser classificadas em duas categorias polissacaridases que agem sobre grandes e complexos carboidratos e oligossacaridases que atuam sobre açúcares de cadeias menores trissacarídeos ou dissacarídeos Assimile O retículo endoplasmático granular é uma organela observada por todo o citoplasma das células eucarióticas especialmente ao redor do núcleo e sua função principal é a síntese de proteínas para secreção e para as organelas da rota endocítica O complexo de Golgi pode ser observado próximo ao núcleo e ao retículo endoplasmático granular e recebe essas proteínas as processa e empacota enviandoas aos seus destinos Reflita A lactose é um carboidrato presente no leite e em seus derivados Algumas pessoas desenvolvem uma intolerância digestiva a esse açúcar pela deficiência na produção de lactase enzima digestiva responsável pela hidrólise da lactase e suas causas são variáveis Considerando o ciclo de vida dos mamíferos a intolerância à lactose poderia ser considerada um processo natural A resposta correta é sim Os mamíferos se alimentam do leite materno apenas durante as fases iniciais da vida e a produção de lactase tende a diminuir com o envelhecimento do indivíduo causando intolerância No entanto há casos em que esse quadro é causado por doenças ferimentos ou pode ser congênito U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 178 Os lipídios são digeridos por lipases que atuam sobre triglicerídeos moléculas comuns na dieta dos animais e esterases que hidrolisam ésteres simples e lipídios complexos fosfolipídios colesterol e ceras O sistema digestivo Os animais apresentam uma grande diversidade estrutural e funcional relacionada aos seus sistemas digestivos Desse modo vamos focar nossos estudos nas características do sistema digestivo dos vertebrados O sistema digestivo dos vertebrados é extremamente especializado em sua organização e função para a digestão de uma grande variedade de alimentos Dentre seus principais elementos podemos evidenciar cavidade bucal faringe esôfago estômago intestino delgado intestino grosso reto e ânus ou cloaca Alguns vertebrados não têm um estômago mas na grande maioria das espécies ele é uma estrutura de armazenamento e local de digestão enzimática do alimento A estrutura do estômago pode estar altamente modificada dependendo da dieta do organismo como é o caso dos ruminantes e pseudoruminantes no qual o estômago atua como uma câmara de fermentação Nos vertebrados mais primitivos o intestino delgado era provavelmente o único sítio de produção de enzimas digestivas mas essa função é complementada pelo estômago e pâncreas nos grupos mais derivados Nesses animais a principal função do intestino delgado está relacionada à absorção de nutrientes Em geral essa porção do tubo digestivo exibe adaptações que resultam em um aumento de superfície epitelial aumentando sua capacidade absortiva Nos vertebrados mais complexos por exemplo o intestino delgado é extremamente alongado Na transição do intestino delgado para o grosso podese observar o ceco que atua em algumas espécies como câmara de fermentação pósgástrica Há três sistemas glandulares importantes associados ao tubo digestivo dos vertebrados 1 as glândulas salivares 2 o fígado a vesícula biliar e o ducto biliar e 3 o pâncreas e o ducto pancreático U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 179 As glândulas salivares são um complexo e variado arranjo de tecidos glandulares que liberam suas secreções a saliva para a região receptora do sistema digestivo a boca por exemplo A saliva é composta geralmente por muco uma mistura de água e proteínas glicosiladas chamadas de mucopolissacarídeos que lubrifica o alimento e facilita a mastigação e o seu subsequente movimento pelo intestino As glândulas salivares também podem produzir substâncias relacionadas a outras funções como toxinas auxiliam na captura de presas anticoagulantes para espécies hematófagas e enzimas digestivas que dão início à digestão química O fígado é um órgão que secreta a bile que pode ser armazenada na vesícula biliar antes de ser liberada para o intestino delgado através do ducto biliar A bile contém sais biliares que emulsificam os lipídios e produtos para excreção pigmentos biliares O fígado também é importante porque armazena e distribui metabólitos absorvidos no processo digestivo como a glicose na forma de longas cadeias de glicogênio converte substâncias e atua na desintoxicação O pâncreas produz o suco pancreático que é liberado no intestino delgado por meio do ducto pancreático Esse fluido contém uma variedade de precursores de proteases enzimas digestivas inativas amilases digestão de amido DNAse e RNAse digestão de DNA e RNA respectivamente lipases esterases e íons bicarbonato para neutralizar a acidez do suco gástrico O intestino grosso dos mamíferos que é geralmente mais desenvolvido do que em outros vertebrados é responsável pela reabsorção de água e íons e formação das fezes A ação de bactérias simbiontes nessa região pode fermentar a celulose e sintetizar vitaminas O intestino assim como qualquer outro órgão do corpo responde de maneira adaptativa às mudanças ambientais que é determinada pela qualidade e quantidade do alimento ingerido Diversos aspectos da estrutura do intestino podem ser relacionados com sua função O comprimento do tubo digestivo por exemplo está comumente relacionado com a natureza da U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 180 dieta Carnívoros tendem a ter um intestino mais curto e simples enquanto os herbívoros apresentam um tubo digestivo longo e complexo com grandes regiões de armazenamentofermentação Em algumas aves podemos observar grandes variações sazonais no comprimento do intestino associadas à variação na disponibilidade de alimento A estrutura do intestino dos animais pode ser comparada através de um índice conhecido como coeficiente de diferenciação do intestino que consiste na proporção por peso área de superfície ou volume entre o estômago e intestino grosso com relação ao intestino delgado De modo geral o índice é baixo entre 01 e 04 indicando que o intestino delgado é relativamente grande em mamíferos carnívoros ou insetívoros e alto entre 2 e 6 sugerindo que o intestino delgado é relativamente pequeno em herbívoros A taxa de alimentação também é responsável por alterações na dieta De modo geral o alimento é mais bem digerido quando é mantido por maior tempo no tubo digestivo mas a quantidade total de nutrientes absorvidos depende também da taxa de digestão além de sua eficiência Desse modo uma elevada taxa de ingestão pode compensar uma baixa eficiência digestiva Especialização do sistema digestivo celulose Alguns componentes de dieta podem ser difíceis de digerir e exigem enzimas digestivas especiais e processos digestivos particulares Por exemplo os carboidratos vegetais celulose e hemicelulose o polissacarídeo quitina as proteínas queratina e colágeno e as ceras lipídicas não podem ser digeridas pela maioria dos animais Algumas poucas espécies são capazes de digerir essas substâncias mas em geral elas exibem uma organização especializada do sistema digestivo eou enzimas especiais A celulose polímero de glicose é um carboidrato de difícil digestão porque suas subunidades são conectadas por ligaçõesß De modo geral os carboidratos presentes nos alimentos são formados por moléculas conectadas por ligaçõesß e portanto a grande maioria das carboidrases observadas nos animais U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 181 são ineficientes para quebrar as ligações da celulose Outro componente resistente à digestão é a hemicelulose carboidrato complexo formado por grande diversidade de monossacarídeos e outros componentes como a lignina e taninos que tornam a celulose e a hemicelulose resistentes à quebra fermentativa por microrganismos Desse modo as plantas podem exibir elevadas concentrações de lignina e taninos em sua estrutura como adaptação de defesa contra a herbivoria A celulose é hidrolisada por uma enzima denominada de celulase que ocorre em algumas linhagens de animais Algumas espécies são capazes de produzir essa enzima mas em outros casos a digestão da celulose é consequência da ocorrência de microrganismos simbiontes que produzem celulase presentes no intestino bactérias e protozoários Insetos e vertebrados são capazes de digerir a celulose e o maior nível de especialização relacionada à digestão dessa substância é observado em mamíferos ruminantes bovinos ovelhas cabras cervos antílopes girafas entre outros Esses animais exibem um estômago complexo com quatro câmaras As duas primeiras o rúmen e o retículo são essencialmente tanques de fermentação O alimento ingerido é inicialmente processado mecanicamente por uma mastigação prolongada e em seguida transferida para o rúmen no qual o processo de fermentação por bactérias e protozoários acontece Esse material é então regurgitado de volta à cavidade oral para uma segunda rodada de processamento mecânico e deglutido novamente sendo encaminhado ao omaso onde será triturado novamente e por fim ao abomaso Esta última câmara corresponde ao estômago comum dos mamíferos A maior vantagem da ruminação é a habilidade em assimilar uma parte da energia do alimento presente na forma de celulose Além disso esses animais são capazes de converter amônia e ureia presentes no alimento em proteínas através de vias metabólicas dos microrganismos simbiontes A amônia e ureia produzidas pelo metabolismo dos ruminantes também podem ser encaminhadas para o estômago para serem convertidas em nutrientes Além das proteínas os microrganismos simbiontes são capazes de sintetizar uma variedade de vitaminas U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 182 A maior desvantagem da ruminação é a produção de lipídios como principal produto da digestão em vez de carboidratos Portanto os animais ruminantes não possuem acesso nutricional direto a carboidratos Especialização do sistema digestivo quitina cera e algas A quitina é o segundo polissacarídeo mais comum na natureza superado apenas pela celulose A quitina pode ser encontrada na parede celular de fungos no exoesqueleto de artrópodes moluscos anelídeos e cnidários Grande parte dos animais são incapazes de digerir esse carboidrato mas algumas linhagens de animais produzem a quitinase ou possuem organismos simbiontes que sintetizam essa enzima Vertebrados insetívoros peixes morcegos alguns lagartos e tartarugas produzem quitinase em sua mucosa intestinal e pâncreas Algumas poucas espécies de animais são capazes de utilizar a cera presente em colmeias de abelhas como fonte de nutrientes As larvas de algumas mariposas podem digerir a cera pela presença de organismos simbiontes presentes no sistema digestivo Alguns vertebrados também podem se alimentar de cera de abelha devido à ocorrência de microrganismos simbiontes associados ao sistema digestivo Certas linhagens de invertebrados cultivam algas unicelulares e as utilizam como microrganismos simbiontes As algas produzem nutrientes especialmente a glicose por fotossíntese que são utilizados por cnidários corais ou moluscos Nutrição Os nutrientes são elementos químicos ou moléculas importantes para o funcionamento adequado do metabolismo de um organismo Uma importante parte dos nutrientes possui papel energético carboidratos e lipídios e é necessária em grande quantidade Outros nutrientes têm função estrutural aminoácidos alguns lipídios e carboidratos e são necessários U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 183 em pequenas quantidades Uma terceira categoria de nutrientes agrupa elementos necessários em doses muito baixas mas que são fundamentais vitaminas e coenzimas Por fim temos os nutrientes inorgânicos que correspondem a íons variados Na K Cl Fe2 Zn2 Mg2 I etc Há uma diversidade considerável entre os animais com relação às suas necessidades nutricionais para o bom funcionamento fisiológico e pelos nutrientes que podem ser produzidos pelas próprias vias metabólicas do organismo não essenciais obtidos por microrganismos simbiontes essenciais mas não necessários na dieta e os que devem ser adquiridos pela alimentação essenciais Agora que finalizamos nossos estudos sobre a fisiologia da digestão podemos ajudar o grupo de discussão sobre a fisiologia dos animais Desta vez a pergunta é bem simples quais processos metabólicos estão envolvidos desde a obtenção da glicose até a produção de energia A glicose é um monossacarídeo encontrado em outros organismos na natureza sendo produzido principalmente pelos vegetais e algas através da fotossíntese De modo geral a glicose é associada a outros açúcares formando polissacarídeos complexos como o amido e o glicogênio Pesquise mais Os nutrientes são componentes fundamentais para o bom funcionamento do organismo Saiba mais sobre essas substâncias nos textos disponíveis em httpwwwguiadenutricaocombr aminoacidos aminoácidos httpwwwguiadenutricaocombr lipidios lipídios e httpwwwguiadenutricaocombroquesao nutrientes vitaminas Acesso em 27 jul 2017 Sem medo de errar U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 184 Os animais obtêm esses carboidratos complexos a partir de outros organismos A digestão de açúcares se dá no intestino pela ação de enzimas digestivas liberando a glicose para absorção através do epitélio intestinal Esse nutriente é então transportado para a corrente sanguínea e levado para todas as células do corpo ao nível dos capilares sanguíneos Em seguida a glicose oxidada por vias metabólicas celulares glicólise ciclo do ácido cítrico e cadeia respiratória de elétrons que incluem algumas organelas celulares mitocôndria e utilizam o oxigênio obtido pela respiração como aceptor final de elétrons Esses processos metabólicos produzem altas quantidades de energia e gás carbônico eliminadas pela respiração que serão utilizadas para a realização das atividades celulares Dieta das proteínas Descrição da situaçãoproblema Atualmente podemos observar um aumento no número de pessoas que se preocupam com a aparência e com isso aparecem inúmeros métodos que garantem a perda de peso Muitas desses processos são baseados em conhecimento popular e podem causar danos à saúde Portanto recomendase consultar um especialista para iniciar um processo de perda de peso Um dos métodos mais populares para o controle do peso corporal é baseado no controle da dieta ou seja o indivíduo seleciona especificamente os nutrientes que serão ingeridos em cada refeição Nos últimos anos a dieta das proteínas se tornou famosa por trazer resultados rápidos Esse processo consiste na ingestão quase que exclusiva de alimentos com elevado conteúdo proteico como carnes magras peixes ovos e soja No entanto uma dieta desbalanceada pode trazer problemas à saúde de seus praticantes Avançando na prática U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 185 Quais seriam os possíveis efeitos metabólicos da adoção da dieta das proteínas Resolução da situaçãoproblema As proteínas são importantes nutrientes sendo fontes de aminoácidos que são necessários para a produção de enzimas e componentes estruturais no organismo No entanto as proteínas são apenas parte dos nutrientes necessários para o bom funcionamento metabólico Uma dieta balanceada deve contar com proteínas carboidratos lipídios e vitaminas Portanto a dieta das proteínas deve privar o organismo de outros nutrientes importantes Além disso o metabolismo de proteínas é a principal fonte de excretas nitrogenadas como amôniaamônio ureia e ácido úrico que são tóxicas para o organismo e devem ser eliminadas Desse modo a dieta das proteínas produz grandes quantidades destes compostos podendo sobrecarregar o sistema excretor além de exigir a ingestão de grandes quantidades de água para a eliminação dessas excretas Faça valer a pena 1 Os animais são capazes de utilizar uma grande quantidade de materiais como fonte de alimento Esse fato se reflete na enorme diversidade de estruturas e processos associados ao sistema digestivo além de variados métodos e estratégias para a captura de alimentos Assinale a alternativa correta com relação à diversidade de fontes alimentares utilizadas pelos animais a A alimentação de suspensão é observada apenas em animais aquáticos b Uma das principais vantagens da mastigação é o aumento da área de contato do alimento c A digestão intracelular é exclusiva de organismos unicelulares d Os animais multicelulares são capazes de digerir alimentos no meio extracelular mesmo sem possuir um tubo digestivo U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 186 e Animais que se alimentam de fluidos de outros organismos não apresentam um tubo digestivo 2 Algumas pessoas sofrem com complicações digestivas como consequência da ingestão de leite ou seus derivados pela incapacidade de digerir a lactose carboidrato comum nesses alimentos Essa condição é conhecida como intolerância à lactose e suas causas são variadas A intolerância à lactose é resultante de problemas associados ao funcionamento de qual região do tubo digestivo a Intestino médio pela impossibilidade de absorver os nutrientes do alimento b Intestino anterior que tem problemas em armazenar o alimento c Intestino posterior que perde a capacidade de reabsorver água e íons d Intestino médio que não é capaz de realizar a digestão química do alimento e Intestino anterior que não realiza a digestão mecânica adequada 3 As enzimas digestivas são hidrolases ou seja realizam a quebra dos seus substratos utilizando a água Deste modo a digestão química depende de um ambiente aquoso para sua adequada realização Esse fato torna a digestão de lipídios um processo indireto Assinale a alternativa correta com relação à digestão de lipídios a As lipases são enzimas insolúveis em água b A digestão de lipídios depende exclusivamente do processamento mecânico c A degradação de lipídios tem início na boca com a saliva aumentando sua solubilidade d Os sais biliares contém lipases que degradam os lipídios e A digestão de lipídios é possível pela ação da bile que permite sua solubilização U4 Fisiologia do balanço hídrico da excreção e da digestão 187 RANDALL D BURGGREN W FRENCH K Eckert fisiologia animal mecanismos e adaptação 4 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2000 SCHMIDTNIELSEN K Fisiologia animal adaptação e meio ambiente 4 reedição São Paulo Livraria Editora Santos 2002 Referências Anotações Anotações Anotações Anotações Anotações KLS FISIOLOGIA COMPARADA Fisiologia comparada