Cap 4 Balanço Hídrico das Plantas

Capítulo 4\nBalanço Hídrico das Plantas\nA VIDA NA ATMOSFERA DA TERRA apresenta um formidável desafio para as plantas. Por um lado, a atmosfera é a fonte de dióxi do de carbono, necessário para a fotossíntese. As plantas, portanto, precisam de pouco acesso à atmosfera. Por outro lado, a atmosfera é relativamente seca. Como as plantas carecem de superficiais que per mitam a difusão interna de CO2, e que ao mesmo tempo impeçam a perda de água, a absorção de CO2, expõe as plantas ao risco de desidratação. Esse problema é aumentado porque o gradiente de concentração que governa a perda de água para satisfazer as demandas contraditórias maximiza a absorção de dióxido de carbono enquanto limita a perda de água, as plantas desenvolvêem adaptações para controlar a perda de água das folhas e rets o água perdida para a atmosfera.\nNeste capítulo examinaremos os mecanismos e as forças propulsoras que operam no transporte de água dentro da planta e entre a planta e seu ambiente. A perda de água por transpiração pelas folhas é controlada por um gradiente de concentração de vapor de água. O transporte de longo distância no xilema é governado por gradientes de pressão, da mesma forma que o movimento de água no solo. O transporte de água através de camadas de células vadas, como as do córtex da raiz, é complexo, mas responde a gradientes de potencial hídrico ao longo do tecido.\nAo longo de cada essa jornada, o transporte de água é passivo, no sentido de que energia metabólica não é utilizada para \"bombear\" água do solo para as folhas. Do contrário, o movimento espontâneo de água de regiões de alta a baixa energia livre resulta no transporte de água do solo para rets água perdida pela transpiração. Apesar de sua natureza passivo, o transporte de água é perfeitamente regulado pela planta para minimizar a desidratação, principalmente pela regulação da transpiração para a atmosfera. 76 Capítulo 4\nA Água no Solo\nO conteúdo de água e a sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte do tipo e da estrutura do solo. A Tabela 4.1 mostra que as características físicas do solo diferentes podem variar bastante. Em um extremo está a areia, cujo diâmetro das partículas do solo pode medir 1 mm ou mais. Solos arenosos têm uma área de superfície por unidade de grama do solo relativamente pequena e grandes espaços ou canais entre as partículas.\nNo outro extremo está a argila, cujas partículas são menores que 2 μm de diâmetro. Solos argilosos têm áreas de superfície muito maiores e canais menores entre as partículas. Com o auxílio de substâncias orgânicas como o húmus (matéria orgânica em decomposição), partículas de argila podem agregar-se em \"torrões\", que ajudam a melhorar a aer ação e a infiltração do água do solo.\nQuando o solo é suficientemente aquecido para a irrigação do Tópico 4.1 da internet), a água percola por gravidade através das coes de solo que estão particularmente desoladas em alguns casos, aspirando na mesma canal. A água no solo pode existir com duas formas: a água a ser retida nas partículas e a água que é livre para mover em torno do canal entre as partículas. O que define cada forma de água é o potencial hídrico, definido como um valor que representa a capacidade da água de se mover através do solo e que está relacionado com seu estado físico. A capacidade de campo é o conteúdo de água de um solo após ser saturado com água e permitida a drenagem do excesso de água. Os solos argilosos ou aqueles com alto conteúdo de húmus têm grande capacidade de campo. Poucos dias após serem frequentemente saturados, eles podem reter 40% da água por unidade de volume. Por outro lado, os solos arenosos tipicamente retêm 3% de água por volume depois da satur ação.\nTabela 4.1\nCaracterísticas físicas de diferentes solos\nSolo Diâmetro da partícula (μm) Área de superfície por grama (m²)\nAreia grossa 2000-200 1-10\nAreia fina 200-20 10-100\nSilte 20-10 100-100\nArgila <2 100-100 Balanço Hídrico das Plantas 77\nUma pressão hidrostática negativa na água do solo diminui o seu potencial hídrico.\nDa mesma forma que o potencial hídrico nas células vegetais, o potencial hídrico dos solos pode ser decomposicionado em dois componentes: o potencial osmótico e a pressão hidrostática. O potencial osmótico (Ψs, ver Capítulo 3) depende da concentração de soluto baixo, um valor típico pode ser -0,02 MPa. Para solos que contêm uma concentração substancial de sais, no entanto, Ψs pode ser significativo, -2,0 MPa ou menos.\nSegundo componente do potencial hídrico é a pressão hidrostática (Ψg) (Figura 4.1). Para solos úmidos, Ψg é próximo de zero. À medida que o solo esfria, Ψg deve crescer e tornar-se negativo. De onde se desenvolve a pressão do água no solo: (7,28 × 10^5 Pa) e r é o raio de curvatura da interface água-ar. Observe que esta é a mesma equação de capilaridade discutida no Tópico 3.1 da internet (ver também Figura 3.5), sendo que aqui as partículas do solo são consideradas como completamente moles, gerando tensões maiores nessas partículas. A taxa de fluxo de água nos solo depende de dois fatores: tamanho do gradiente de pressão através do solo e condutividade hidráulica do solo. A condutividade hidráulica (K) e a condutividade do solo de uma medida que o quão bem água move de pelo solo. A água em solos, com grandes espaços entre as partículas, tem elevada condutividade hidráulica, aproximadamente.\nA medida que o conteúdo de água, e portanto, o potencial hídrico (Ψ) do solo decresce, a condutividade hidráulica diminui drasticamente (ver Tópico 4.2 da internet). Esse decréscimo na condutividade hidráulica do solo deve-se principalmente à substituição de água nos espaços do solo por ar, o que pode desolar-se para que água e água se possam como monociclos, e um muitas vezes o solo se tornando secando. A água passa através do solo no maior devido às vezes por fluxos mossos, gerando por um gradiente de pressão. Como a pressão no água do solo se deve à existência de interfaces. 78 Capítulo 4\n\nAbsorção de Água pelas Raízes\n\nUm contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo é essencial para a absorção efetiva de água pelas raízes. Esse contato proporciona a área de superfície necessária para a absorção de \"água\" e é maximizado pelo crescimento das raízes pelos solos nas extensões mínimas das células epidérmicas, que aumentam significativamente a área de superfície das raízes, proporcionando, assim, maior capacidade de absorção de íons e água do solo. O mesmo que plantas de sementes (Semente) de quanto mais raízes constituem mais que 60% de sua massa (ver Fig. 5.6).\n\nA água penetra nas raízes próximo aos dedos de mesmo. As raízes mais maduras da raiz em geral, quanto mais. É aqui que a absorção de água é crucial. Embora isso possa parecer contra-intuitivo que estão mais bem observadas nos tubos de água.\n\nO contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo é relevante porque o solo, essencial para a absorção de água é perturbado, razão pela qual as plantas e as plantas recém-transplantadas precisam ser protegidas da perda de água durante os primeiros dias após o transplante. A partir daí, o novo crescimento das raízes no solo restabelece o contato solo-raiz e planta pode apoiar melhor sua absorção de água.\n\nA partir de agora será considerado como a água se move dentro de raiz e os fatores que determinam sua taxa de absorção para esse órgão.\n\nN.° 1. Além de depender da espécie, também depende das condições ambientais às quais a planta soa exposta. Por exemplo, uma exposição a solo de qualidade limpo tem geral um acúmulo de solo nas células da raiz (plantas domésticas), alterando o Ψ p, e consequently, o ponto de murda permanente.\n\nN.° 2. Esse conceito mede a chamada resistência da interface solo-raiz para a absorção de água e permite melhor absorção de água pela área de superfície das raízes. 79 Balanço Hídrico das Plantas\n\npor qualquer espaço extracelular preenchido com água (i.e., sem atravessar qualquer membrana), à medida que ela se desloca ao longo da partezinha cortical da raiz.\n\n2. O simplasto consiste de rede de citoplasmas celulares interconectados por plasmodesmas. Nessa rota, a água desloca-se através do protoplasma cortical, passando de uma célula para a outra via plasmodesmas (ver Capítulo 1). Uma vez que o movimento da água nas rotas apoplásticas e simplástica não atravessa qualquer membrana semipermeável, a força propulsora relevante do movimento da água se gradiente na pressão hidrostática.\n\nA rota transmembrana é aquela seja de água que significa que entra em uma célula por um lado, sei pelo outro lado, entra próxima célula de seu ânimo, e nesta rota, a água atravessa pelo menos uma vez básica para cada célula da membrana plasmática na mente da saída. O transportador pelo protoplasto também pode estar envolvido. Na rota transmembrana, a presença da membrana é uma questão em relação a cada um e potencial hídrico total.\n\nApesar da importância relativa das rotas apoplásticas, simplística e transmembrana não ser ainda completamente estabelecida, experimentos com técnica são de pressão (ver Tópico 3.6 de internet) indicando que a rota apoplástica é particularmente importante para o movimento da água através do parênquima cortical em raízes jovens de milho (French et al., 1996; Steudle & Frensch, 1996).\n\nNa endoderme, o movimento da água através do apoplástico é obstruído pela estria de Caspary (ver Figura 4.4), que é uma banda de paredes radiais na endoderme, impedindo que suas substâncias sejam hidrossolúveis. A endoderme traz a absorção de água, por seu parte, gera uma pressão hidrostática positiva no xilema. De fato, a raiz na sua intensidade como um celular ou cisto para o grau de ar é uma parte o por, que cómo é assim como uma forma semelhante formação quando absorve um líquido.\n\nEntão, caso a pressão da água exiba pelo xilema possa ser descrita como um cisterna positiva da provação do número, este não envolve a canalização acoplada com tratamento de filtros de lugar a ponto sendo identificado como sinônimo de caudal sem retorno. 80 Capítulo 4\n\nO acúmulo de solutos no xilema pode gerar \"pressão de raiz\".\n\nÀs vezes, as plantas exibem um fenômeno referido como pressão de raiz. Por exemplo, o solo de uma planta à secção sendo logo como do solo, o que normalmente exaurido será de seu idema considerável; nos menores processos positivos. Isto, já seja podre em sua atividade induzida entre a solubilidade.\n\nA água pode ser absorvida muito rapidamente através pelas folhas com um dispositivo útil onde faz no desenvolvimento. As gotículas de folhas de graminhas pela mais anos, se radicularidade as guias exauridas dos poros especializados. A função é mais evidente quando a transpiração é aumentada relativa e alta, como ocorre durante a noite. É possível que a pressão de raiz reflita um crescimento, equivalente nas duas taxas de acúmulo de íons. Na conexão, a existência de pressões positivas no xilema à noite pode ajudar a dissolver bolhas de gás anteriormente formadas, assim desempenhar uma função importante em reversão de efeitos elétricos da cavição nesse próxima seção.\n\nTransporte de Água Através do Xilema\n\nNa maioria das plantas, o xilema constitui a parte mais longa da rota do transporte de água. Em uma planta de 1 m de altura, mais de 99,5 % da rota do transporte de água contra-este dentro do xilema; em árvores altas, o xilema representa uma fração ainda maior do rato. Comparado com o movimento de água atravess de camadas de células viva, o xilema é uma rota simples, de baixa resistência. No entanto... FIGURA 4.6 Guttificação em folhas de morangueiro (Fragaria grandiflora). De maneira acidental, as folhas secretam gotículas de água pelas hidatódios, localizados nas margens das folhas. Flores jovens também podem existir guttação (cortesia de R. Aloni).\n\nO xilema consiste de dois tipos de elementos traqueais\nAs células condutoras no xilema têm uma estrutura especializada que lhes permite transportar grandes quantidades de água com grande eficiência. Existem dois tipos importantes de elementos traqueais no xilema: traqueídes e elementos de vaso (Figura 4.7). Os elementos do xilema são encontrados somente em angiospermas, em um pequeno grupo de gimnospermas chamado Gnetale. As traqueídes estão presentes tanto em angiospermas quanto em gimnospermas, assim como em períodos perfeitos. A maturação tanto de traqueídes quanto de elementos de vaso envolve a produção de paredes celulares secundárias e a \"morte\" subsequente da célula. Essa é a forma de morte celular programada que resulta em perda do citoplasma e dos seus conteúdos. Assim, células condutoras de água funcionam não têm membranas nem orgânulas. O que permanece são paredes celulares lignificadas e espessas, que formam tubos onde outros vasos dirigem sua água pelo fluxo com resistência relativamente baixa.\n\nTraqueídes são células fusiformes alongadas (ver Figura 4.7A) organizadas em filas verticais sobrepostas (Figura 4.8). A água flui entre traqueídes por meio de numerosas pontocações em suas paredes laterais (Figura 4.7B). Pontocações são regiões microscópicas nas quais não há parede secundária e a primária é delgada e porosa (Figura 4.7C). As pontocações em uma traqueíde tipicamente localizadas em oposição às pontocações de uma traqueíde adjacente, formando pares de pontocações. Os pares de pontocações constituem uma roda de baixa resistência para o movimento da água entre traqueídes. A camada externa entre os pares de pontocações, é denominada membrana da pontuação.\n\nAs membranas de pontuação em traqueídes de algumas espécies de coníferas têm um espessamento central entre um e outro (ver Figura 4.7C). O torço como uma válvula se fecha a pontocação, alinhando-se aos espaços espessos conforme o óvulo da parede que muitas vezes permanecem por todo o ciclo de vida da célula. Da mesma forma que as traqueídes, os elementos de vaso têm pontocações em suas paredes laterais (ver Figura 4.7B). Diferentemente das traqueídes, as paredes terminais perfuradas permitem que os elementos de vaso sejam empilhados externamente como certificados para formar um conduto maior denominado vaso (ver Figura 4.8). Os vasos são estruturas mucoilbabuleares que variam em comprimento, tanto entre espécies. Os comprimentos máximos de vasos variam desde poucos centímetros até muitos metros. Por causa de suas paredes terminares abertas, os vasos proporcionam uma não eficiente para o transporte da água.\n\nO movimento de água através do xilema requer menos pressão que o movimento através de células vivas.\n\nO xilema proporciona uma rota de baixa resistividade para o movimento da água, reduzindo, assim, o gradiente de pressão necessário para o transporte de água do solo às folhas. Alguns valores numéricos nos ajudaram a certificar a eficiência do xilema. Calibramos a força propulsora requerida para mover a água através do xilema a uma velocidade típica e esta seria comparada com a força propulsora que seria necessária para mover a água em uma rota de célula a célula. FIGURA 4.7 Elementos traqueais e suas interconexões. (A) Comparação estrutural de traqueídes e elementos de vaso, duas classes de elementos traqueais envolvidos no transporte de água no xilema. Traqueídes são células alongadas, com paredes altamente lignificadas. As paredes contêm numerosas pontocações, onde não há parede secundária, mas a parte primária permanece. A forma é parecida com um cilindro e é especial e é do tipo de giro. As traqueídes estão presentes em todos os táxons vasculares. Os vasos consistem em empilhamento de dois elementos. Da mesma forma que as células mortas são conectadas umas com as outras através de placas de perfuração, regiões de parede onde os orifícios se desenvolveram. Os vasos são encontrados na maioria das angiospermas e nos ginospermas. (B) Eletronicromografia de variedades de madeira de canhão, mostrando as estruturas de vaso este cobrem como um grande tubo em um vão. Pontos grandes em vasos são as placas de perfuração. (C) Os pares de vasos são interconectadas. Cada um dos vasos é centrado na câmera da pontuação (esquerda) e deslocado para um lado da câmara (direita). Quando a diferença entre esses dois desenhos é adquirida, a espessura de parede é grande, como acontece a esticar a parede de pressão e a parede secundária sobre isso, mesmo predominantemente aplicada em vasos em que não têm movimentação do coração ou não serem homogêneas em suas estruturas. Essas minimamente da pontuação têm conflitos, pois, na melhor um as membranas que adecadem o distúrbio para os vasos, mínimas para o fluxo dos elementos de vasos. FIGURA 4.8 Vasos (esquerda) e traqueides (direita) de uma série de estruturas interconectadas e paralelas para o movimento da água. A cavitação obstrui o movimento de água para o conduíte de correção, que pode ocorrer de várias formas como colonos cheios e (embolsados). Uma ou mais conexões para os vasos são interconectadas por estruturas (típicos chamados de perfurações), que podem desenvolver em seus conteúdos de elementos. Assim, no radinho da direção, os que são percebidos dentro de uma título cavitada, já mostrando com o seu formato como três elementos vesóides para suas paredes terminais e seu contexto para a perfuração as câmaras. Não obstante, os vasos podem ser mais longos vários itens como o seguimento, e portanto, compostos por vários elementos de vaso.\n\nQue diferença de pressão é necessária para elevar a água 100 m até o topo de uma árvore? Tomando em conta o exemplo anterior, observamos que o gradiente de pressão é necessário para superar o atrito do topo de uma árvore muito alta. As árvores mais altas do mundo são a sequidão (Sequoia sempervirens), da América do Norte, Eucalyptus regnans, da Austrália. Árvores de ambas as espécies podem exceder a 100 m. Se pensarmos no caule de uma árvore como sendo um como longo, podemos estimar a diferença de pressão necessária para superar o atrito através do movimento de água do solo ao topo da árvore, multiplicando nosso gradiente de pressão de 0,02 MPa/m pela altura do conferentes (0,02 MPa/m × 100 m = 2 MPa).\n\nAlém da resistência de atrito, precisamos considerar a gravidade. O peso de uma coluna cerca de água de 100 m de altura cria uma pressão de 1 MPa na base do colunar (cerca de 0,1 MPa/m × 100 m = 2 MPa). querido para causar o movimento de água através do xilema. Assim, calculamos que uma diferença de pressão aproxi- mada de 3 MPa, da base aos ramos apicais, é necessária para transportar a água para cima das árvores mais altas.\n\nA teoria da coesão-tensão explica o transporte de água no xilema\n\nEm teoria, os gradientes necessários para mover água através do xilema poderiam resultar da geração de pressões positivas na base da planta ou de pressões negativas no topo da planta. Mencionamos que alguns estudos podem descobrir pressões hidrostáticas positivas no xilema. No entanto, a pressão de retração é tipicamente menor que 0,1 MPa de desaparece quando a taxa de transpiração é alta ou quando os solo estão seco, de modo que é fácil de considerar inadequada para mover a água de topo de uma árvore. Além do mais, quando a pressão de água é gerada pelo cadafalso dos nenhum xilema,contrapõe para fazer com que a árvore requerir um mecanismo para lidar com esses sur- os diáfanos de água evaporadas das folhas.\n\nEm verdade, isso é uma função de várias forças e envolve uma grande tensão (uma pressão hidrostática negativa), a qual possui água pelo xilema. Esse mecanismo, em tio do século XIX, é chamado de teoria coesão-tensão de\n\nágua para suportar grandes forças nas células do xilema. Pode-se entender porante na existência de tensões de pressão no xilema e uma interação criativa de dentro de uma transpiração que revigora a planta. Quando se protege a xilema elevadamente,(em a pressão hidrostática nessa história se reviste ao longo do caule.\n\nQual pressão de pressão negativa de água nas folhas e como se revela para a água do solo? A pressão negativa ocorre a ascensão da água através do xilema desenvolve na superfície das puderes das folhas (Figura 4.9). A estrutura da célula daquela que só uma.\n\nreficômu de capilares muito finos, encolpado de água. A água anexa as superfícies microfílicas de celulose e outros componentes hidrofóbicos da parede. As células do mesófilo na folha estão em contato direto com a atmosfera através de um sistema de espaços intercelulares ao redor. À medida que a água é perdida para a atmosfera, a superfície da água que permanece sugada para dentro dos instroctors de poros da luvar (Figura 4.9), onde formam interfaces e água encurvadas. Derivando a distância superficial da água, a curvatura dessas interfaces indica uma tensão, ou pressão, negativa na água. À medida que a água é removida da parede, a curvatura dessas interfaces ar-a água aumenta, e a pressão da água fina mais negativa (ver Equação 4.1).\n\nA teoria coesão-tensão explica como pode ocorrer um sub- stancial movimento de água pelas plantas pelo seu exigente metabolismo. Ao invés disso, a acção de energia que impulsiona o movimento de água através das plantas vem do Sol, o qual aumenta ou armazena tanto da forma quanto do cir- cundante, gerando a evaporação da água.\n\nA teoria coesão-tensão em uma matriz conversora\n\nOs termos físicos que se definem no xilema de árvores enfrentam desafios físicos significativos. Primi- ro, a água tem tensão intrínseca à pressão foi de parede do xilema. Se parece células fortes fazem com que estrut duas colapso nas influências essenciais. Osrespresentantes consideram esse ajuste e em sua tendência ao colapso. As plantas sob grandes tensões no xilema tendem a ter madeira mais seca , refletindo nos estresses mecânicos que a água sob tensão impõe sobre ela (Hackett, et al.).\n\nUm segundo desafio é que a água sob a tensão está em uma região líquida onde um modo de fase, na saturação de vapor) nos familiar. Menos familiar, mas me- nismo assim foi sede observar, é do efeito de água a ferver e temperatura ambiente ao congelamento em uma câmara ventilada que ocupa uma pressão hidrostática nas fibras.\n\nEm exemplo anterior, foi estimado que um gradiente de pressão de 3 MPa seria necessário para subir as folhas no topo de uma árvore molhada. Assumimos que não se cunha essa árvore está plenamente hidratado e não possui concentrações significativas de soluções (i.e., ψs), onde a teoria coesão-tensão prevê a pressão hidrostática do xilema junto ao topo deve exercer se - 3 MPa. Esse valor está significativamente acima da pressão de saturação de vapor ( -0,002 MPa a 20 °C), levando-se a questao acerca do que mantém a coluna de água em seu estado liquido. Ou seja, por que não fevere?\n\nA água não elimina e descreve como em estado metasteroidal devido à persistência do estado líquido, mesmo existindo em um estado de energia termodinâmicamente menor (i.e., a fase de vapor). A situação oposta configure (1) a coesão e a adesão da água tornam a energia de ativação para a mudança de estado líquido-vapor muito alta e (2) a estrutura da água minimiza a pressão de distúrbio de nucleação que proporcionam essa energia de ativação.