como Acontece os Trabalhos de Melhoramento Geneticos nos Peixes

See discussions stats and author profiles for this publication at httpswwwresearchgatenetpublication352430194 A importância do melhoramento genético de tilápia na produção de alimentos Chapter June 2021 DOI 10464209786588319697cap3 CITATIONS 0 READS 516 7 authors including Carolina Schlotefeldt Universidade Estadual de Maringá 5 PUBLICATIONS 6 CITATIONS SEE PROFILE Satia Costa Bomfim Universidade Estadual de Maringá 6 PUBLICATIONS 14 CITATIONS SEE PROFILE Elisângela de Cesaro Universidade Estadual de Maringá 9 PUBLICATIONS 19 CITATIONS SEE PROFILE Simone Siemer Universidade Estadual de Maringá 7 PUBLICATIONS 19 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Satia Costa Bomfim on 05 July 2021 The user has requested enhancement of the downloaded file no text 1 Wesclen Vilar Nogueira Organizador TÓPICOS EM CIÊNCIA DOS ALIMENTOS VOLUME II 2021 2 Copyright Pantanal Editora Copyright do Texto 2021 Os Autores Copyright da Edição 2021 Pantanal Editora Editor Chefe Prof Dr Alan Mario Zuffo Editores Executivos Prof Dr Jorge González Aguilera Prof Dr Bruno Rodrigues de Oliveira Diagramação A editora Edição de Arte A editora Imagens de capa e contracapa Canvacom Revisão Os autores organizadores e a editora Conselho Editorial Prof Dr Adaylson Wagner Sousa de Vasconcelos OABPB Profa Msc Adriana Flávia Neu Mun Faxinal Soturno e Tupanciretã Profa Dra Albys Ferrer Dubois UO Cuba Prof Dr Antonio Gasparetto Júnior IF SUDESTE MG Profa Msc Aris Verdecia Peña Facultad de Medicina Cuba Profa Arisleidis Chapman Verdecia ISCM Cuba Prof Dr Arinaldo Pereira da Silva UFESSPA Prof Dr Bruno Gomes de Araújo UEA Prof Dr Caio Cesar Enside de Abreu UNEMAT Prof Dr Carlos Nick UFV Prof Dr Claudio Silveira Maia AJES Prof Dr Cleberton Correia Santos UFGD Prof Dr Cristiano Pereira da Silva UEMS Profa Ma Dayse Rodrigues dos Santos IFPA Prof Msc David Chacon Alvarez UNICENTRO Prof Dr Denis Silva Nogueira IFMT Profa Dra Denise Silva Nogueira UFMG Profa Dra Dennyura Oliveira Galvão URCA Prof Dr Elias Rocha Gonçalves ISEPAMFAETEC Prof Me Ernane Rosa Martins IFG Prof Dr Fábio Steiner UEMS Prof Dr Fabiano dos Santos Souza UFF Prof Dr Gabriel Andres Tafur Gomez Colômbia Prof Dr Hebert Hernán Soto Gonzáles UNAM Peru Prof Dr Hudson do Vale de Oliveira IFRR Prof Msc Javier Revilla Armesto UCG México Prof Msc João Camilo Sevilla Mun Rio de Janeiro Prof Dr José Luis Soto Gonzales UNMSM Peru Prof Dr Julio Cezar Uzinski UFMT Prof Msc Lucas R Oliveira Mun de Chap do Sul Profa Dra Keyla Christina Almeida Portela IFPR Prof Dr Leandris ArgentelMartínez TecNM México Profa Msc Lidiene Jaqueline de Souza Costa Marchesan Consultório em Santa Maria Prof Dr Marco Aurélio Kistemann UFJF Prof Msc Marcos Pisarski Júnior UEG Prof Dr Marcos Pereira dos Santos FAQ Prof Dr Mario Rodrigo Esparza Mantilla UNAM Peru Profa Msc Mary Jose Almeida Pereira SEDUCPA Profa Msc Nila Luciana Vilhena Madureira IFPA Profa Dra Patrícia Maurer Profa Msc Queila Pahim da Silva IFB Prof Dr Rafael Chapman Auty UO Cuba Prof Dr Rafael Felippe Ratke UFMS Prof Dr Raphael Reis da Silva UFPI Prof Dr Ricardo Alves de Araújo UEMA Prof Dr Wéverson Lima Fonseca UFPI Prof Msc Wesclen Vilar Nogueira FURG Profa Dra Yilan Fung Boix UO Cuba Prof Dr Willian Douglas Guilherme UFT 3 Conselho Técnico Científico Esp Joacir Mário Zuffo Júnior Esp Maurício Amormino Júnior Esp Tayronne de Almeida Rodrigues Lda Rosalina Eufrausino Lustosa Zuffo Ficha Catalográfica Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP eDOC BRASIL Belo HorizonteMG T673 Tópicos em ciência dos alimentos livro eletrônico volume II Organizador Wesclen Vilar Nogueira Nova Xavantina MT Pantanal Editora 2021 81p Formato PDF Requisitos de sistema Adobe Acrobat Reader Modo de acesso World Wide Web ISBN 9786588319697 DOI httpsdoiorg10464209786588319697 1 Alimentos Análise 2 Tecnologia de alimentos I Nogueira Wesclen Vilar CDD 66407 Elaborado por Maurício Amormino Júnior CRB62422 O conteúdo dos ebooks e capítulos seus dados em sua forma correção e confiabilidade são de responsabilidade exclusiva dos autor es e não representam necessariamente a opinião da Pantanal Editora Os ebooks eou capítulos foram previamente submetidos à avaliação pelos pares membros do Conselho Editorial desta Editora tendo sido aprovados para a publicação O download e o compartilhamento das obras são permitidos desde que sejam citadas devidamente mas sem a possibilidade de alterála de nenhuma forma ou utilizála para fins comerciais exceto se houver autorização por escrito dos autores de cada capítulo ou ebook com a anuência dos editores da Pantanal Editora Pantanal Editora Rua Abaete 83 Sala B Centro CEP 78690000 Nova Xavantina Mato Grosso Brasil Telefone 66 996824165 Whatsapp httpswwweditorapantanalcombr contatoeditorapantanalcombr 4 APRESENTAÇÃO A economia mundial provoca com frequência grandes mudanças nos setores produtivos de alimentos Desta forma desafios diários são impostos para que o processamento de alimentos contemple as exigências dos consumidores e legislação vigente Assim conhecer alguns pontos que podem interferir ou contribuir para a produção de alimentos é de extrema importância Neste sentido o segundo volume do ebook Tópicos em Ciência dos Alimentos aborda pontos importantes para produção de alimentos como ocorrência de contaminantes em bebidas determinação de metabólitos secundários de plantas e bioacessibilidade de compostos Além disso relata algumas alternativas que contribuem para o aumento da produção de alimentos eg aditivos e melhoramento genético O conteúdo abordado demonstra a multidisciplinaridade da área de Ciência dos Alimentos sobre diferentes aspectos e realidades de modo a suprir a escassez de material na literatura sobre os assuntos muitas vezes desconhecidos Além disso contribui para o acesso ao conhecimento em uma linguagem contextualizada e de fácil compreensão aos leitores Assim espero que os temas sejam de grande proveito e ofereçam subsídios teóricometodológicos para profissionais da área de Ciência dos Alimentos e áreas afins O organizador 5 SUMÁRIO Apresentação 4 Capítulo I 6 Micotoxinas em cervejas ocorrência e risco de exposição para população brasileira 6 Capítulo II 20 Determinação de compostos fenólicos em frutas e tendências na avaliação dos seus teores bioacessíveis Uma revisão 20 Capítulo III 41 A importância do melhoramento genético de tilápia na produção de alimentos 41 Capítulo IV 55 A dinâmica do resíduo de ractopamina na produção de suínos farinha de carne e ossos tecidos e urina 55 Capítulo V 71 Mitigação de contaminantes em alimentos 71 Índice Remissivo 81 TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 41 Capítulo III A importância do melhoramento genético de tilápia na produção de alimentos Recebido em 16052021 Aceito em 19052021 10464209786588319697cap3 Carolina Schlotefeldt1 Satia Costa Bomfim2 Elisângela de Cesaro1 Gislaine Gonçalves Oiveira1 Simone Siemer1 Carlos Antônio Lopes de Oliveira¹ Ricardo Pereira Ribeiro1 INTRODUÇÃO A tilápia é um peixe de água doce pertencente à família dos ciclídeos Perciformes Cichlidae cujo nome comum foi dado para mais de 70 espécies de peixes divididas em três importantes gêneros para produção piscícola Sarotherodon Tilapia e Oreochromis Trewawas 1982 ANIMAL BUSINESS 2019 Por se tratar de uma espécie oriunda do continente Africano os primeiros nichos ecológicos originais da tilápia foram o rio Nilo e o lago Vitória posteriormente foi introduzida em outros continentes tornandose um peixe cosmopolita e adaptado com biotipo único para cada localidade ANIMAL BUSINESS 2019 No Brasil América do Sul a tilápia foi introduzida pela primeira vez em 1953 quando a Light em São Paulo importou Tilapia rendalli do Congo Em 1971 o Departamento Nacional de Obras Contra a Seca DNOCS importou exemplares da espécie tilápiadoNilo Oreochromis niloticus visando o repovoamento dos reservatórios públicos da região Nordeste todavia devido à fácil adaptabilidade e precocidade sexual essa ação não teve muito êxito na região ocorrendo disseminação descontrolada nesses ambientes e por consequência uma alta consanguinidade e baixos índices de produtividade Brasil 2007 Em 1965 o Asian Institute of Technology AIT da Tailândia iniciou um programa de melhoramento genético em tilápiadoNilo Chitralada Já no ano de 1996 um lote desses animais melhorados foi disponibilizado para empresa GenoMar dando origem a linhagem Supreme Tilapia nomeada no Brasil como Supreme Tilapia Aquabel Filho et al 2010 1 Universidade Estadual de Maringá MaringáPR 2 Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul AquidauanaMS Autora correspondente carolinascholotefeldtgmailcom TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 42 A variedade Genetic Improved Farmed Tilapia GIFT foi introduzida no Brasil em 2005 a partir de uma parceria entre World Fish Center uma empresa com sede na Malásia e os governos Federal e do estado do Paraná e a Universidade Estadual de Maringá UEM dando início ao primeiro programa de melhoramento genético de tilápiadoNilo no Brasil Ribeiro et al 2012 A Universidade Federal de Minas Gerais UFMG no ano de 2012 também iniciou um programa de melhoramento genético de tilápia com indivíduos provenientes da importação de 1996 Alves 2020 A utilização de linhagens geneticamente superiores permitiu à tilápiadoNilo tornarse a espécie mais cultivada no Brasil especialmente na região Sul que lidera o ranking nacional da produção de tilápia representando 44 do total produzido com 213351 de toneladas t Entre os estados com maior volume de produção destacase o Paraná 166000 t 135 a mais que o estado de São Paulo que ocupa a segunda posição 70500 t O terceiro lugar pertence a Minas Gerais 42100 t seguido por Santa Catarina que ocupa a quarta colocação 40059 t e em quinto com uma produção anual de 29090 toneladas o estado de Mato Grosso do Sul FAO 2018 Brasil 2021 Entender a demanda dos consumidores de pescado que buscam alimentos saudáveis e com vistas à sustentabilidade e responsabilidade ambiental como a exigência de proteína está posicionada frente ao consumo de proteína animal e demais alimentos é fundamental para assegurar um aumento do consumo de peixes Sonoda et al 2012 Destacase a importância das empresas para o setor sendo elas responsáveis pela produção distribuição e exportação do produto movimentando assim a economia do país O cultivo de animais com linhagens geneticamente superiores torna o processo mais lucrativo para o mercado acarreta redução do tempo de cultivo supre a demanda por produtos de qualidade e otimiza custos Araújo et al 2019 MATERIAL E MÉTODOS A pesquisa científica foi realizada através de revisão descritiva com abordagem individual dos diferentes focos de aplicação do melhoramento genético de tilápia Foram abordados temas relacionados à origem e histórico das linhagens de tilápia geneticamente superiores biotecnologias de processamento de matérias primas levantamento de dados empresariais de comércio e produtividade de relevante importância para a piscicultura global Os dados para revisão foram captados de publicações em mecanismos virtuais confiáveis como Scopus ResearchGate Google Scholar Scientific Electronic Library Online SciELO organizações cooperativas e repositórios de instituições de pesquisa relacionados à produção e melhoramento de tilápia Foram encontrados 1600 trabalhos relacionados ao tema e publicados a partir de 2010 187 desses artigos foram selecionados por título e resumo para compor a escrita classificados por objetivo de pesquisa como produção de genética 36 industrialização e processamento de cortes frigoríficos 104 qualidade e TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 43 aproveitamento de subprodutos 47 Foram utilizadas publicações anteriores à 2010 devido à busca pelo histórico de origem das linhagens e descartados trabalhos que não abordavam a temática pretendida ao total foram lidos 66 trabalhos na íntegra A IMPORTÂNCIA DO MELHORAMENTO GENÉTICO DE TILÁPIA NA PRODUÇÃO DE ALIMENTOS O melhoramento genético animal é uma ciência baseada na utilização de um conjunto de técnicas de biologia molecular e bioinformática cujo processo tem por objetivo selecionar e melhorar características produtivas desejáveis em animais domésticos para fins comerciais uma vez que uns dos maiores desafios dos últimos tempos tem sido sem dúvidas produzir maiores quantidades de alimentos em espaços cada vez menores devido a demanda e ao crescimento demográfico mundial Mitra 2001 Para garantir a seguridade alimentar é preciso destacar a importância dessa ciência no campo da pesquisa cientifica imprescindível para o aperfeiçoamento ou desenvolvimento de novas tecnologias de produção com ênfase nos programas de melhoramento genético em peixes principalmente em tilápiado Nilo que tem por finalidade maximizar a produtividade no setor Brasil 2013 Segundo Filho et al 2010 e De Araújo et al 2019 os programas de melhoramento de tilápia nos últimos anos têm possibilitado a inserção de diversas linhagens melhoradas geneticamente na cadeia produtiva da tilapicultura tais como Tilápia Tailandesa ou Chitralada Asian Institute of Technology Supreme Tilapia ou Supreme Tilapia AQUABEL GENOMAR Genetic Improved Farmed Tilapia GIFT World Fish Center Genetically Male Tilapia GMT e Red Tilapia GMT Fishgen Silver Tilapia GMT Fishgen e a Santa Isabel Genetically Improved Abbassa Nile Tilapia GIANT World Fish UFLA Universidade Federal de Lavras Minas Gerais Brasil AquaAmerica e mais recentemente as variedades Tilamax e Tilamax RED Universidade Estadual de Maringá Paraná Brasil Dentre as tecnologias mais empregadas nos grandes polos de tilapicultura brasileira destacase uso de linhagens melhoradas distribuídas entres as principais regiões produtoras em evidência os polos de Serra da Mesa Cana Brava em média 92 dos animais produzidos são de origem melhorada seguido por Ilha Solteira 89 Norte Paraná 86 Oeste Paraná 71 e Vale do Itajaí com 67 Filho et al 2010 A crescente demanda por linhagens geneticamente superiores é explicada mediante à superioridade nos resultados de produção obtidos ao longo das seleções sobretudo o ganho de peso uma das principais características de importância econômica utilizada nos Programas de Melhoramento Genético PMG com o processo de seleção foi possível aumentar o ganho em 100 após a oitava geração selecionada em comparação à indivíduos não melhorados Brasil 2015 Estudos realizados por pesquisadores no Egito indica que é possível obter maior lucratividade financeira quando os piscicultores optam pela aquisição de tilápiadoNilo de origem melhorada Ibrahim TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 44 et al 2013 2019 Foi possível afirmar que houve um impacto econômico significativo com o uso da linhagem GIANTG9 nona geração em comparação a cepas não melhoradas Os animais melhorados obtiveram maior rendimento de carcaça 123 a 264 e taxa de conversão alimentar 157 menor que em peixes comerciais indicando a superioridade desses indivíduos Ibrahim et al 2019 Avaliando gerações anteriores sétima e a oitava Ibrahim et al 2013 também observaram superioridade 28 na taxa de crescimento de GIANT sob condições semelhantes Os primeiros estudos realizados no Brasil com tilápiadoNilo oriunda de programas de melhoramento indicaram superioridade genética de 4 por geração para as características ganho de peso diário e peso vivo à despesca Oliveira et al 2012 Silva 2016 Resultados semelhantes foram confirmados em estudo posterior garantindo em quatro anos de seleção otimizar o ganho em peso diário e peso vivo bem como aumentar os ganhos genéticos acumulados de 18 para 28 em relação a geração anterior Oliveira et al 2012 Marçal 2017 Ainda para Oliveira et al 2012 o tempo de cultivo de tilápia melhorada em tanquesrede é reduzido em até 21 dias comparado àqueles aos animais não melhorados Estes resultados ratificam o efeito positivo do uso de animais melhorados no processo de produção e o quão importante é a difusão dos materiais genéticos de qualidade na cadeia produtiva da tilápia Marçal 2017 Empreendimento piscícola que busca investir em pacotes tecnológicos e genética de alta qualidade tendem obter maior lucratividade do que outros além dos ganhos produtivos Segundo Araújo et al 2019 ao simularem um cenário para produção de tilápias geneticamente superiores e inferiores com peso médio à despesca de 99720 g e 774 g em um período de cultivo fixo de 180 dias Nessa lógica os autores predizem que os animais melhorados teriam um ganho estimado maior 2232 g ou seja o produtor no final do cultivo obteria 22320 kgpeixemilheiro e lucro de R 90440milheiro considerando o preço de venda R 450Kg e o preço R 10000milheiro pago pelos alevinos PRINCIPAIS PRODUTORES E MERCADO DA CARNE DE TILÁPIA NO BRASIL A venda de peixes produzidos nos principais polos brasileiros é realizada por atravessadores frigoríficos pesqueiros feiras peixarias e supermercados Destacase a entrega do peixe dos produtores para os frigoríficos totalizando 55 das vendas sendo que o maior centro de comercialização está localizado na região norte e oeste do Paraná A venda para atravessadores soma 40 do total comercializado principalmente nas regiões de Boa Esperança seguido da venda direto ao consumidor pesqueiros feirantespeixarias e supermercados com 20 19 12 8 respectivamente Brasil 2020a A produção e a exportação de tilápia engloba diversos produtos industrializados Tabela 1 além da comercialização de peixe e filés frescos ou refrigerados in natura que representam adicional de 52 milhões de dólares ao total de produtos exportados Brasil 2021 TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 45 Tabela 1 Dados referentes à exportação da tilápia no ano de 2020 Fonte Adaptado de Brasil 2020b Produto Ano 2020 Valor USKg Filés de tilápia Frescos Ou Refrigerados 5103 643 Óleos E Gorduras De Tilápia 2056 096 Subprodutos De Tilápia Impróprios Para Alimentação Humana 1450 075 Tilápia Inteiras Congeladas 1087 173 Filés De Tilápia Congelados 283 449 Tilápia Inteiras Frescas Ou Refrigeradas 020 360 Aqua Genetics É junção das empresas que comandaram nos últimos anos o segmento de alevinagem e melhoramento genético de peixe no Brasil que se tornam oficialmente as marcas de genética de tilápia Aquabel e AquaAmerica A empresa possui operações em 7 estados e administra 9 fazendas É a maior distribuidora de alevinos e juvenis do Brasil com participação de mercado estimada em 25 SEAFOODBRASIL 2020 Tilabras Considerada uma das maiores empresas de piscicultura do Brasil na produção e processamento de tilápia em Selvíria MS No momento a empresa está apenas engordando o peixe para fornecimento in natura no mercado nacional de frigoríficos A produção totaliza 4 mil tano Oliveira 2019 GeneSeas Fundada no ano de 2001 a empresa é 100 brasileira estando situada nos estados de São Paulo e Mato Grosso do Sul presentes em todos os elos da cadeia produtiva da tilápia desde a produção de ração passando pela piscicultura beneficiamento e distribuição nos mercados locais e internacionais GENESEAS 2021 TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 46 Copacol Cooperativa Agroindustrial Consolata foi fundada por religiosos e migrantes em 23 de outubro de 1963 sediada em Cafelândia oeste do Paraná Pioneira na piscicultura com o crescimento e grandes investimentos em 2008 tornouse capacitada para abater o maior volume de peixes da América do Sul 180 mil tilápiadia funcionando com duas unidades industriais de peixes em Nova Aurora e Toledo A cooperativa possui as mais importantes certificações de qualidade exigidas na indústria colocando seus produtos no mercado nacional e internacional Europa e Ásia o que permite um faturamento de 56 bilhões Atualmente a empresa trabalha com produção processamento e comercialização os produtos de venda são filé posta e petiscos de tilápia congelados COPACOL 2021 C Vale É originária da fundação da Cooperativa Mista de Palotina Campal em 7 de novembro de 1963 recebendo após várias mudanças a razão social C Vale em 21 de novembro de 2003 Atua no Paraná Santa Catarina Mato Grosso Mato Grosso do Sul Rio Grande do Sul e Paraguai em larga escala na produção de grãos mandioca avicultura e em 2017 inaugurou um abatedouro de peixes com capacidade de processar 150 mil tilápiadia A cooperativa fechou 2020 com 23294 associados que entregaram 443 milhões de t de produtos entregues com faturamento superior a R 12 bilhões a empresa trabalha com produção processamento e comercialização os principais produtos de venda são filé posta e petiscos de tilápia congelados C VALE 2021 Núcleo de Pesquisa PeixeGen O Núcleo de Pesquisa PeixeGen do departamento de Zootecnia da UEM foi criado no dia 14 de fevereiro de 1997 conta hoje com o Centro de Piscicultura localizado no Distrito de FlorianoMaringá laboratórios de Biologia Molecular UEM e área de cultivo em tanquesredes localizada no Rio do Corvo reservatório de Rosana no município de Diamante do NortePR coordenado pelos Prof Dr Ricardo Pereira Ribeiro e Prof Dr Carlos Antônio Lopes de Oliveira Pereira et al 2012 O núcleo em 2021 produzirá a 14ª geração de tilápia melhorada da linhagem Tilamax possibilitando a disseminação de material genético de qualidade superior através da venda de matrizes a longo prazo Devido a demanda e comercialização a proteína de peixe tem ganhado cada vez mais espaço na mesa do consumidor principalmente pela riqueza de nutrientes que a carne possui presença de ácidos graxos essenciais como ômega3 eicosapentaenoico EPA e docosaexaenoico DHA Esses ácidos graxos desempenham funções significativas para o corpo humano reduzindo o risco de doenças TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 47 cardiovasculares e problemas circulatórios além de ser ótimo para o funcionamento cerebral Sartori et al 2012 De Oliveira 2018 Desta forma houve um maior estímulo para o consumo de peixes principalmente relacionado à carne da tilápia e subprodutos como farinha de peixe gelatina colágeno e carne mecanicamente separada CMS sendo estes próprios para o consumo humano agregando valor e destaque ao peixe Jamas 2012 SUBPRODUTOS DA INDUSTRIALIZAÇÃO DE TILÁPIA O material mais usado dos subprodutos do pescado é constituído de aparas carne escura peixes sem tamanho padrão cabeças e carcaças que podem ser aproveitados em até 70 na elaboração de produtos para consumo humano Godoy et al 2010 Souza et al 2017 na alimentação animal USA 2012 uso como produto farmacológico na medicina e aplicações nas indústrias da moda Franco 2009 Alves et al 2015 As indústrias reaproveitam os subprodutos de abate para elaboração de inovações alimentícias secundárias que venham suprir novos nichos de mercado minimizando desperdícios e alavancando a linha de produtos primários diante do apelo de sustentabilidade e responsabilidade ambiental Honma et al 2020 O melhoramento genético vem permitindo com o passar das gerações melhor aproveitamento dos produtos nobres extraídos do pescado contudo a Food and Agriculture Organization of the United Nations FAO alerta que ainda é elevada a porcentagem de subprodutos originados do processamento agroindustrial que devem ser destinados corretamente para minimizar impactos e otimizar o aproveitamento de alimentos FAO 2013 CMS e Farinha de peixe O pescado possui alto valor nutricional contudo o seu consumo ainda é baixo comparado às outras carnes como as de bovinos aves e suínos Buscando uma forma de aumentar o consumo e promover maior aproveitamento dessa matériaprima é importante buscar por meio de tecnologias de processamento a elaboração de produtos que favoreçam o consumidor no seu dia a dia como as farinhas os patês salsichas hambúrgueres e demais produtos Amaral et al 2017 A tilápia é uma das espécies de peixe mais comercializada na forma de filé apresentando rendimento de 35 a 40 do peso total Vidal et al 2011 Fitzsimmons et al 2011 O restante da matéria prima do peixe como as escamas peles vísceras cabeças e carcaças acabam sendo desperdiçados e a utilização desses resíduos é uma maneira de reduzir os impactos negativos gerados ao meio ambiente além de estimular indiretamente o consumo do pescado através dos subprodutos como farinhas concentrados proteicos entre outros Vidal et al 2011 Pires et al 2014 TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 48 Portanto uma das formas de se aproveitar essa matéria prima é através da extração do CMS que consiste no processo de separação mecânica da carne que fica aderida entre ossos vísceras pele e escamas facilitando assim o processo de fabricação de diversos subprodutos Costa et al 2018 A farinha de peixe é feita a partir de subprodutos lavados e sanitizados que passam por pressão adicionada de antioxidantes 60 minutos antioxidant butylated hydroxytoluene BHT lavagem para remoção de cor indesejada por presença de resíduos de sangue prensa hidráulica retirada de umidade moedor de carne estufa para desidratar até atingir o teor de umidade máximo permitido de 12 Brasil 1997 pôr fim a farinha recebe homogeneização de partículas sendo armazenada à vácuo sob refrigeração Diferentes espécies são utilizadas na elaboração de farinhas de peixe para consumo humano nas tilápia são aproveitados principalmente aparas CMS espinhaço e cabeça Godoy et al 2010 A inclusão de farinhas de peixe na alimentação humana vem sendo bastante estudada na última década visto que a utilização de subprodutos da indústria do pescado seja uma forma sustentável de aproveitar material de alto valor biológico que vem substituir a produção de materiais sintéticos para serem empregados como suplementos proteicos aminoácidos e minerais DelgadoVidal et al 2013 Segundo Franco et al 2013 em elaboração de biscoitos com inclusão de farinha de tilápia relataram mais de 14 na diminuição dos carboidratos com a inclusão da farinha Ainda encontraram valores de até 1771 de proteína bruta nos biscoitos Na alimentação humana a farinha de tilápia e o CMS podem ser inseridos em diferentes produtos como por exemplo na produção de Alfajor empanados almôndegas e alguns tipos de embutidos massas de pizzas e macarrão Oliveira et al 2011 Goes et al 2016 Kimura et al 2017 Verdi et al 2020 A farinha de peixes também é bastante utilizada para enriquecer alimentos com lipídeos acréscimo de 6 e minerais DelgadoVidal et al 2013 esses produtos geralmente possuem um apelo sensorial devido ao sabor e odor atrativos sendo imperceptível a adição da farinha de peixe o que torna os alimentos mais nutritivos sem alterações na aceitação do consumidor Foram encontrados relatos de até 30 de inclusão de farinha de peixe em palitos de cebola sem que os provadores observassem diferença significativa pela presença da farinha Coradini et al 2015 qualidade biológica e sensorial igualmente relatada em biscoitos salgados Ibrahim 2009 e doces De Cesaro et al 2021 Uma outra forma de utilização dos subprodutos da tilápia é a produção de patês como no trabalho realizado por Mattiucci et al 2019 2021 Os autores desenvolveram patês com a adição dos óleos essenciais de orégano e a adição da técnica de defumação Mattiucci et al 2019 2021 Gelatina O aproveitamento da pele residual de abate de peixes é frequentemente utilizado na produção de gelatina Contudo a estrutura frágil das fibras de colágeno requer o processamento adequado para preservar suas propriedades As principais formas de conservação envolvem desidratação ou TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 49 congelamento a fim de evitar o processo autolítico FIB 2011 Sila et al 2015 A gelatina extraída de peixes pode substituir a gelatina de mamíferos ser utilizada como ingrediente funcional em alimentos devido suas qualidades emulsificante utilizada como espessante e geleificante além de apresentar aplicação na indústria de cosméticos por sua ação estabilizadora e formadora de filme Sila et al 2015 A gelatina obtida de peixes é classificada como hidrocolóide termoreversível oferece vantagens exclusivas sobre os agentes gelificantes à base de carboidratos Boran et al 2010 FIB 2011 Colágeno A utilização de colágeno extraído de peixe é uma excelente alternativa pois possui uma alta aplicabilidade nas indústrias cosméticas farmacêuticas e alimentícias Sua aplicação vai depender de vários fatores como por exemplo o tipo de colágeno extraído e da forma de extração como por exemplo a extração ácida básica e enzimática Silva et al 2012 Krishnamoorthi et al 2017 Alguns trabalhos foram desenvolvidos em relação a utilização biotecnológica do colágeno extraído dos resíduos de peixes como por exemplo o colágeno extraído das escamas que apresenta aplicação em fertilizantes nitrogenados para plantas além de possuir atividade antioxidante podendo ser aplicado na colite ulcerativa Azuma et al 2014 Bhagwat et al 2016 Pal et al 2017 Já os trabalhos realizados com a extração do colágeno da pele são destinados para produção de biofilmes regeneração tecidual anti hipertensivo e antioxidante Choonpichard et al 2015 Cai et al 2015 Chandika et al 2015 Tang et al 2015 O colágeno é dividido em mais de 20 tipos com genealogia diferente sendo os encontrados com maior frequência na derme os tipos I II III IV e V O tipo I de colágeno é o mais comum nos peixes organizado em fibras espessas que designa ao tecido resistência às forças de tensão Este tipo de colágeno encontrase na estrutura de tendões cartilagens e ossos Barascuk et al 2011 Coudroy et al 2015 CONSIDERAÇÕES FINAIS Devido às características zootécnicas da tilápia como o seu curto ciclo de produção rápido desenvolvimento corporal precocidade sexual e fácil adaptabilidade em diferentes meios de cultivo os investimentos em melhoramento genético de tilápias poderão apresentar resultados positivos no curto prazo como redução no período de cultivo maior rendimento de filé e menor custo de produção Fazendo com que se torne um produto viável economicamente possibilitando ao consumidor ter acesso a uma proteína animal de alta qualidade igualmente competitiva às demais proteínas disponíveis no mercado permitindo aumento na demanda na oferta de produtos e possibilitando o fortalecimento de todos os elos da cadeia da tilapicultura Para empreendimentos piscícolas recomendase investir em programas de TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 50 melhoramento genético ou aquisição de tilápias geneticamente superiores oferecendo preços e produtos acessíveis ao consumidor final Mais pesquisas relacionando o melhoramento genético e o rendimento da matéria prima seja nobre ou subprodutos são necessárias a fim de otimizar a produção de tilápias diante do cenário mundial REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alves GFO 2020 Lisina para tilápiadoNilo efeito de duas estratégias de formulação e respostas de duas gerações de um programa de melhoramento genético Escola de Veterinária Universidade Federal de Minas Gerais Tese Minas Gerais 86p Alves APNN et al 2015 Avaliação microscópica estudo histoquímico e análise de propriedades tensiométricas da pele de tilápia do Nilo Revista Brasileira de Queimaduras 143203210 Amaral MT et al 2017 Aplicação de tecnologias tradicionais no beneficiamento do pescado na região do Baixo Amazonas Estado do Pará Revista GEINTEC Gestão Inovação e Tecnologias 71 37083721 ANIMAL BUSINESS Tilápia o segundo peixes mais consumido no mundo Disponível em httpsanimalbusinesscombrproducaoanimalcriacaoanimaltilapiaosegundopeixemais consumidodomundo Acesso em 14052021 Azuma K et al 2014 Effects of fish scale collagen peptide on an experimental ulcerative colitis mouse model Pharma Nutrition 2 161168 Barascuk N et al 2011 Development and validation of an enzymelinked immunosorbent assay for the quantification of a specific MMP9 mediated degradation fragment of type III collagenA novel biomarker of atherosclerotic plaque remodeling Clin Biochem 441011 900906 Bhagwat PK et al 2016 Isolation characterization and valorizable applications of fish scale collagen in food and agriculture industries Biocatalysis and Agricultural Biotechnology 7 234 240 Boran G et al 2010 Fish gelatin Advances in food and nutrition research 60 119143 Brasil 1997 Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento Regulamento da Inspeção Industrial e Sanitária de Produtos de Origem animal RIISPOA Brasília MAPARegulamento 166p Brasil 2007 Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento Produção de tilápia mercado espécie biologia e recria Brasília MAPACircular Técnica 12p Brasil 2013 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Melhoramento genético aplicado em gado de corte programa Geneplus Brasília EMBRAPA 256p Brasil 2015 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Gerenciamento genético da tilápia nos cultivos comerciais Brasília EMBRAPA 68p TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 51 Brasil 2020a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Caracterização da cadeia produtiva da tilápia nos principais polos de produção do Brasil Brasília EMBRAPA 49p Brasil 2020b Ministério da Indústria Comércio Exterior e Serviços Exportação de tilápia no ano de 2020 Disponível em httpcomexstatmdicgovbr Acesso em 13052021 Brasil 2021 Associação Brasileira da Piscicultura Anuário Brasileiro da Piscicultura PeixeBR 2021 São Paulo PeixeBR 71p CVALE História da C Vale produtos e serviços Disponível em httpswwwcvalecombr Acesso em 13052021 Cai L et al 2015 The neuroprotective and antioxidant activities of protein hydrolysates from grass carp Ctenopharyngodon idella skin Journal of Food Science and Technology 526 37503755 Chandika P et al 2015 Fish collagenalginatechitooligosaccharides integrated scaffold for skin tissue regeneration application International Journal of Biological Macromolecules 81 504513 COPACOL Cooperativa Agroindustrial Consolata Copacol e produtos Disponível em httpwwwcopacolcombr Acesso em 13052121 Coradini MF et al 2015 Quality evaluation of onion biscuits with aromatized fishmeal from the carcasses of the Nile tilapia Boletim do Instituto de Pesca 41 719728 Costa WM et al 2018 Inovando o artesanato com escamas de peixes tingimento natural e marca Ambiente Gestão e Desenvolvimento 1101 85102 Coudroy R et al 2015 Use of type III procollagen measurement as predictor of lung fibroproliferation in ARDS early measurement for earlier antifibroproliferative therapy Intesive Care Med 416 15960 De Araújo FCT et al 2019 Importância do melhoramento genético na cadeia produtiva da tilapicultura economizar nos alevinos é uma boa decisão Aquaculture Brasil NovDez ed 21 De Cesaro E et al 2021 Evaluation of cookies with inclusion of different levels of barred sorubim Pseudoplatystoma fasciatum flour Brazilian Journal of Development 75 4722347238 De Oliveira JP et al 2018 Omega3 effects in patients with Alzheimers disease Revista Brasileira de Obesidade Nutrição e Emagrecimento 1276 S2 10781087 DelgadoVidal FK et al 2013 Elaboración de galletas enriquecidas con barrilete negro Euthynnus lineatus caracterización química instrumental y sensorial Universidad y ciência 293 287300 FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations 2018 The State of World Fisheries and Aquaculture 2018 Roma FAO 69p FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations 2013 Food wastage footprint impacts on natural resources Roma FAO 63p FIB Food Ingredients Brazilian 2011 A gelatina e seus benefícios para a saúde humana Brasil FIB 10p TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 52 Filho JDS et al 2010 A tilapicultura e seus insumos relações econômicas Revista Brasileira de Zootecnia 391 112118 Fitzsimmons K et al 2011 Why tilapia is becoming the most important food fish on the planet In Proceedings of the ninth International Symposium in Tilapia in Aquaculture 8p Franco MLRS et al 2009 Aproveitamento de carcaças de pacu Piaractus mesopotamicus Revista Aquicultura Pesca 39 5258 Franco MLRS et al 2013 Elaboración de cookies y galletas con inclusión de harina de pescado Info pesca Internacional 53 3033 GENESEAS Quem somos e produtos Disponível em httpsgeneseascombr Acesso em 01052021 Godoy LC et al 2010 Análise sensorial de caldos e canjas elaborados com farinha de carcaças de peixe defumadas aplicação na merenda escolar Ciênc Tecnol Aliment 301 8689 Goes ESR et al 2016 Inclusion of dehydrated mixture made of salmon and tilapia carcass in spinach cakes Acta Scientiarum Technology 382 241246 Honma JM et al 2020 Aproveitamento de resíduo de abatedouro de pescado para o desenvolvimento de patê pastoso Brazilian Journal of Development 65 2523425243 Ibrahim NA et al 2013 Relative performance of two Nile tilapia Oreochromis niloticus Linnaeus strains in Egypt the Abbassa selection line and the Kafr El Sheikh commercial strain Aquaculture Research 44 508517 Ibrahim NA et al 2019 Assessment of the impact of dissemination of genetically improved Abbassa Nile tilapia strain GIANTG9 versus commercial strains in some Egyptian governorates Aquaculture Research 5010 29512959 Ibrahim SM 2009 Evaluation of production and quality of saltbiscuits supplemented with fish protein concentrate World J Dairy Food Sci 4 2831 Jamas E 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partir de resíduos do beneficiamento de tilápia com e sem defumação Revista de Iniciação Científica Cesumar 212 163173 Mitra J 2001 Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants Current Science 806 758763 Oliveira CAL et al 2012 Melhoramento genético de peixes uma realidade para a piscicultura brasileira Panorama da Aquicultura 223847 Oliveira MC et al 2011 Características microbiológicas físicoquímicas e sensoriais de almôndegas à base de polpa de tilápia Oreochrmis niloticus UNOPAR Cient Ciênc Biol Saúde 141 3744 Pal GK et al 2017 Comparative assessment of physicochemical characteristics and fibril formation capacity of thermostable carp scales collagen Materials Science and Engineering 70 3240 Pires DR et al 2014 Aproveitamento do resíduo comestível do pescado Aplicação e viabilidade Revista Verde de Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável 953446 Ribeiro RP et al 2012 TilápiadoNilo têm programa de melhoramento genético em curso Visão Agrícola 11 6164 Sartori AGO et al 2012 Pescado importância nutricional e consumo no Brasil Segurança Alimentar e Nutricional 192 8393 SEAFOODBRASIL Aquicultura piscicultura Aquabel passará a se chamar Aqua Genetics do Brasil Disponível em httpswwwseafoodbrasilcombrpisciculturaaquabelpassaraasechamar aquageneticsdobrasil Acesso em 11042021 Sila A et al 2015 Recovery viscoelastic and functional properties of Barbel skin gelatine Investigation of antiDPPIV and antiprolyl endopeptidase activities of generated gelatine polypeptides Food Chemistry 168 478486 Silva GF 2016 Programas de melhoramento genético na piscicultura conceitos e aplicações Departamento de Zootecnia Universidade Federal do Paraná Monografia Curitiba 89p Silva TF et al 2012 Colágeno características químicas e propriedades funcionais Revista Instituto Adolfo Lutz 71 530539 Sonoda DY et al 2012 Demand for fisheries products in Brazil Scientia Agricola 655 313319 Souza MLR et al 2017 Inclusion of protein concentrates from marine and freshwater fish processing residues in cereal bars International Journal of Latest Research in Science and Technology 62 1 4 Tang L et al 2015 Physicochemical properties and filmforming ability of fish skin collagen extracted from different freshwater species Process Biochemistry 501 148155 TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 54 TILABRAS História Disponível em httpstilabrascombrpthistoria Acesso em 05042021 Trewawas E 1982 Genetic groupings of tilapiini used in aquaculture Aquaculture Amsterdan 27 79 81 USA Code of Federal Regulations 2012 Animal and Animal Products Washington Government Printing Office 308p Verdi R et al 2020 Inclusion of dehydrated mix of tilapia and salmon in pizzas Food Science and Technology 404 794799 Vidal JMA et al 2011 Concentrado proteico de resíduos da filetagem de tilápiadoNilo Oreochromis niloticus caracterização físicoquímica e aceitação sensorial Revista Ciências Agronômica 42 92 99 TÓPICOS EM CIÊNCIAS DOS ALIMENTOS VOLUME II 81 ÍNDICE REMISSIVO A agrotóxicos 72 73 alimentos 4 6 7 8 15 21 22 23 24 25 28 30 32 33 34 35 36 38 42 43 44 48 49 50 56 58 72 73 74 75 76 77 78 81 aproveitamento 44 48 50 B bebida alcoólica 6 bioacessibilidade 4 13 22 29 31 32 33 34 35 36 37 bioatividade 22 24 30 biodisponibilidade 13 22 29 30 31 32 Brasil 3 6 8 9 11 13 14 15 17 21 30 32 35 36 37 42 43 44 45 46 49 51 52 53 54 56 57 58 62 63 68 69 C cadeia produtiva 44 45 46 52 72 78 cloridrato de ractopamina 56 contaminantes de processamento 72 D Desoxinivalenol 9 F farinha de carne e ossos 56 57 59 66 70 I ingestão diária 13 57 58 L limite de detecção 61 de quantificação 61 66 máximo de resíduos 58 M melhoramento genético 4 42 43 44 46 48 50 51 52 54 metais pesados 72 73 micotoxinas 6 7 8 9 11 12 13 14 15 72 73 74 75 76 O Oreochromis niloticus 42 53 55 P piscicultura 43 46 47 54 processamento de alimentos 4 Wesclen Vilar Nogueira Graduado em Engenharia de Pesca pela UNIR Mestre e doutorando em Engenharia e Ciência de Alimentos pela FURG Pantanal Editora Rua Abaete 83 Sala B Centro CEP 78690000 Nova Xavantina Mato Grosso Brasil Telefone 66 996824165 Whatsapp httpswwweditorapantanalcombr contatoeditorapantanalcombr View publication stats Programas de melhoramento genético na piscicultura ISSN 23181400 Julho 2018 DOCUMENTOS 37 no text Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Pesca e Aquicultura Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento Embrapa Pesca e Aquicultura Palmas TO 2018 Programas de melhoramento genético na piscicultura Gisele Ferreira da Silva Luciana Shiotsuki Rodrigo de Almeida Teixeira Laila Talarico Dias Luciana Cristine Vasques Villela Luiz Eduardo Lima de Freitas Luciana Nakaghi Ganeco Kirschnik Eduardo Sousa Varela DOCUMENTOS 37 ISSN 23181400 072018 Exemplares desta publicação podem ser adquiridos na Embrapa Pesca e Aquicultura Avenida NS 10 Loteamento Água Fria Palmas TO Caixa Postal nº 90 CEP 77008900Palmas TO Fone 63 32297800 Fax 63 32297800 wwwembrapabr wwwembrapabrfaleconoscosac Todos os direitos reservados A reprodução não autorizada desta publicação no todo ou em parte constitui violação dos direitos autorais Lei nº 9610 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Nome da unidade catalogadora Embrapa 2018 Programas de melhoramento genético na piscicultura autores Gisele Ferreira da Silva et al Palmas TO Embrapa Pesca e Aquicultura 2018 58 p Documentos Embrapa Pesca e Aquicultura ISSN 23181400 37 1 Genética 2 Aquicultura 3 Peixe I Silva Gisele Ferreira da II Shiotsuki Lu ciana III Teixeira Rodrigo de Almeida IV Dias Laila Talarico V Villela Luciana Cristine Vasques VI Freitas Luiz Eduardo Lima de VII Kirschnik Luciana Nakaghi Ganeco VIII Varela Eduardo Sousa IX Embrapa Pesca e Aquicultura X Série CDD 664942 Comitê Local de Publicações da Unidade Responsável Presidente Eric Arthur Bastos Routledge SecretárioExecutivo Ernandes Barboza Belchior Membros Jefferson Christofoletti Leonardo Simões de Barros Moreno Lucas Simon Torati Luciana Cristine Vasques Villela Luciana Nakaghi Ganeco Rodrigo Estevam Munhoz de Almeida e Rodrigo Veras da Costa Supervisão editorial Embrapa Pesca e Aquicultura Revisão de texto Embrapa Pesca e Aquicultura Normalização bibliográfica Embrapa Pesca e Aquicultura Tratamento das ilustrações Jefferson Christofoletti Projeto gráfico da coleção Carlos Eduardo Felice Barbeiro Editoração eletrônica Jefferson Christofoletti Foto da capa Molestie pellentesque 1ª edição Versão eletrônica 2018 Autores Gisele Ferreira da Silva Zootecnista mestranda do Programa de PósGraduação em Zootecnia Universidade Federal do Paraná ParanáPR Luciana Shiotsuki Zootecnista Doutora em Genética e Melhoramento Animal Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Rodrigo de Almeida Teixeira Zootecnista Doutor em Zootecnia Professor adjunto da Universidade Federal do Paraná ParanáPR Laila Talarico Dias Zootecnista Doutora em Produção Animal Professora associa da da Universidade Federal do Paraná ParanáPR Luciana Cristine Vasques Villela Zootecnista Doutora em Ciência Animal Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Luiz Eduardo Lima de Freitas Engenheiro de Pesca Doutor em Aquicultura Pesquisador da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Luciana Nakaghi Ganeco Kirschnik Zootecnista Doutora em Aquicultura Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Eduardo Sousa Varela Biólogo Doutor em Genética e Biologia Molecular Pesquisador da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Apresentação A aquicultura é uma das atividades de produção animal que mais cresce no mundo embora sejam poucos os animais aquáticos que passaram por um processo de melhoramento genético ou domesticação A execução de pro gramas de melhoramento genético em animais terrestres e plantas após anos de seleção resultaram em grande contribuição para o aumento da pro dução e consequentemente a viabilidade econômica na atividade Este contraste deixa claro o enorme potencial para melhorar a produtividade aquícola através da aplicação de programas de melhoramento genético e aproveitar a ampla diversidade genética presente em muitas populações de peixes e outros organismos aquáticos selvagens que apresentam potencial zootécnico A escassez de programas de melhoramento genético em peixes devese a falta de conhecimento do ciclo reprodutivo das espécies sobretudo em cativeiro e principalmente pela deterioração do material genético pelo acúmulo da endogamia em função da utilização de poucos reprodutores por geração Esse é um problema em todas as espécies com alta fertilidade Nesta Série Documentos apresentase os principais métodos de seleção uti lizados na aquicultura ponderandose vantagens e desvantagens Também foram caracterizados os casos de sucesso de programas de melhoramento genético na piscicultura para diferentes espécies no mundo e no Brasil a fim de subsidiar novos projetos de pesquisa voltados a melhoramento genético de peixes nativos ainda escassos no Brasil Eric Arthur Bastos Routledge Chefe de Pesquisa e Desenvolvimento TÓPICOS EM CIÊNCIA DOS ALIMENTOS VOLUME II WESCLEN VILAR NOGUEIRA ORG Pantanal Editora 2021 Sumário Introdução 9 Domesticação de espécies aquícolas 10 Seleção natural e artificial 11 Métodos de seleção utilizados na piscicultura 12 Seleção individual ou massal 13 Seleção de família entre famílias 14 Seleção dentro de família 16 Seleção combinada 16 Seleção pelo pedigree 17 Teste de progênie 17 Índice de seleção 17 Programas de melhoramento genético na piscicultura 18 Elementos de um programa de melhoramento genético 19 Descrição dos sistemas de produção20 Escolha da espécie variedades e sistemas de cruzamento20 Formulação do objetivo de seleção21 Definição dos critérios de seleção22 Delineamento do sistema de avaliação genética 22 Seleção dos animais e definição do sistema de acasalamento 23 Delineamento do sistema para multiplicação da população melhorada 23 Programas de melhoramento genético na piscicultura Casos de sucesso 24 Programas de melhoramento do Salmão do Atlântico Salmo salar 25 Programas de melhoramento da Carpa Comum Cyprinus carpio 28 Programas de melhoramento da Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus 31 Programas de melhoramento de peixes nativos no Brasil 34 Mapeamento de QLTS e seleção genômica na aquicultura 36 Aplicações das tecnologias de mapeamento de QTLs e seleção genômica na aquicultural 40 A utilização de híbridos na piscicultura 41 Híbridos interespecíficos de peixes nativos 42 Impactos da produção de híbridos 45 Considerações finais 47 Referências 49 9 Introdução A Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura Food and Agriculture Organization of the United Nations FAO destaca que a aqui cultura e a pesca são os setores de produção de alimentos que mais cres cem no mundo atingindo 1672 milhões de toneladas em 2016 Toda essa produção destinase a crescente demanda mundial por proteína animal Para garantir o aumento eficiente da produção de pescado assim como o atendi mento das demandas quanto a proteína animal temse utilizado animais ge neticamente superiores selecionados pelos seus desempenhos zootécnicos impactando diretamente na eficiência de produção do animal por exemplo animais com maior convergência alimentar mais precoces que atingem o peso de abate mais cedo No mundo há programas consolidados na piscicul tura como os das espécies Salmão do Atlântico Salmo salar na Noruega Cyprinis carpio na Hungria e Oreochromis niloticus nas Filipinas No Brasil a piscicultura tem acompanhado o crescimento mundial Entre os anos de 2004 a 2014 o país teve um crescimento anual médio de 8 Kubitza 2015 e atingiu um valor de produção de R 327 bilhões IBGE 2016 Entre as espécies de peixes mais produzidas no Brasil a tilápia do nilo Oreochromis niloticus e o tambaqui Colossoma macropomum represen tam mais de 70 da produção da piscicultura continental brasileira IBGE 2016 Por outro lado poucos programas de melhoramento genético têm sido executados para tilápia em instituições públicas e privadas Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 Para espécies nativas como o tambaqui as ini ciativas de programas de melhoramento genético têm impactado muito pouco a piscicultura comercial Para garantir o aumento da produtividade da piscicultura no Brasil conse quentemente produção de animais mais eficientes quanto a convergência alimentar velocidade de crescimento resistência a doenças é necessário a implantação de programas de melhoramento genético nacionais difundi dos amplamente para cada espécie Portanto objetivouse com a presente publicação descrever programas de melhoramento genético de sucesso na piscicultura mundial apontando tendências sobre o tema e indicando as fu turas contribuições que programas de melhoramento genético para espécies nativas podem alcançar no Brasil 10 DOCUMENTOS 37 Domesticação de espécies aquícolas O conceito de domesticação passou por diversas modificações ao longo do tempo o mais antigo foi definido como uma parte do crescimento e da re produção dos animais esteja sob o controle do homem Lush 1943 A do mesticação é o processo pelo qual uma população de animais se adapta ao homem e ao ambiente cativo por alguma combinação de mudanças genéti cas que ocorrem ao longo das gerações e eventos de desenvolvimento indu zidos pelo meio ambiente recorrentes durante cada geração Price 1984 e a definição de Price 2002 Domesticação é sobre adaptação ao homem e ao ambiente que ele fornece As adaptações fenotípicas ao ambiente cativo ocorrerão com base nos mesmos processos evolutivos que permitem que as populações de vida livre se adaptem às mudanças em seu ambiente A principal diferença é que em cativeiro o homem pode acelerar mudanças fenotípicas que de outra forma não apareceriam ou persistiriam na natureza através de seleção artificial Em uma descrição mais recente Teletchea and Fontaine 2014 consideraram um animal como domesticado somente quan do todo o seu ciclo de vida for realizado em cativeiro A domesticação de animais de criação bovinos suínos aves entre outros ocorreu no período Neolítico cerca de 14000 anos AC Lush 1943 Balon 1995 Os peixes foram domesticados mais tarde aproximadamente há 10500 anos AC Diamond 2002 Por ser um processo lento é necessário um longo período de tempo para que os animais tornemse cada vez mais adaptados ao ambiente de criação Gjedrem Baranski 2009 Por isso uma espécie aquícola não poderia viver somente alguns anos em viveiros para ser considerada como domesticada Teletchea Fontaine 2014 A domesticação promove mudanças genéticas e fenotípicas nos animais e o comportamento animal é uma das primeiras características a ser afetada pelo processo de domesticação Ruzzante 1994 Alguns comportamentos signi ficativos para sobrevivência da espécie na natureza como por exemplo fugir de predadores ou procurar alimentos perdem muito do seu significado adap tativo em criação como consequência tanto a variabilidade genética como a fenotípica para essas características estão sujeitas a aumentar Price 1999 O fenômeno genético com maior impacto sobre o processo de domesticação é a seleção Gjedrem Baranski 2009 11 Programas de melhoramento genético na piscicultura Seleção natural e artificial A seleção é o processo de escolha de indivíduos que deixarão maior número de descendentes na população podendo ser conceituada de duas formas distintas seleção natural e artificial A seleção natural ocorre em todas as populações de animais naturalmente Animais mais adaptados a um habitat particular irão gerar um número maior de descendentes que sobrevivem em relação àqueles que são menos adap tados Consequentemente a população em geral se tornará mais adaptada a uma determinada condição ambiental Este é um processo considerado lento visto que as alterações ambientais necessárias para os animais se adaptarem tendem a acontecer aos poucos e ocorrem somente no âmbito do indivíduo não sendo influenciada pelo comportamento dos parentes Price 2002 Gjedrem Baranski 2009 A seleção artificial está relacionada à condição imposta pelo homem que tende a selecionar para a reprodução os indivíduos com as características desejadas a serem transmitidas para a progênie Além disso a seleção ar tificial pode ser conscienteintencional ou inconsciente Consciente quando há um programa de seleção que define quais as características desejáveis para uma espécie eou plantel em questão e inconsciente quando a seleção é realizada a partir de interesses pessoais do produtor Price 1999 Price 2002 Gjedrem Baranski 2009 Esse tipo de seleção promove alterações nas frequências gênicas e genotípicas com efeitos aditivos aumentando a frequência de alelos favoráveis e diminuindo a frequência de alelos desfa voráveis Para isso acontecer o primeiro passo é obter registros e medidas das características dos animais disponíveis na população promovendo o início do melhoramento genético Gjedrem Baranski 2009 A seleção natural só pode ser mensurada após a reprodução dos animais ao passo que a seleção artificial pode ser aplicada antes da reprodução 12 DOCUMENTOS 37 Métodos de seleção utilizados na piscicultura O objetivo da maioria dos piscicultores é obter maior renda através da maximi zação da sua produtividade havendo duas maneiras distintas de se alcançar este objetivo a primeira é trabalhando com os fatores ambientais envolvidos na produção de peixes como por exemplo nutrição qualidade da água e dis ponibilidade de oxigênio o que levará a uma melhoria do bemestar dos ani mais e por conseguinte ao aumento da sua produtividade A segunda opção é o uso de alevinos provenientes de acasalamentos entre reprodutores sele cionados para as características de interesse de cada piscicultura Quando o aumento da produtividade se dá pelo aperfeiçoamento das condições do ambiente este ganho pode ser restrito devido à baixa qualidade genética dos indivíduos ou mesmo pelas prováveis modificações destas condições Porém se o aumento ocorrer após mudanças genéticas estabelecidas pelo uso de alevinos melhorados programas de melhoramento genético o ganho tende a ser permanente Freitas et al 2013 A seleção é uma das ferramentas mais utilizada para promover o melhora mento genético de qualquer espécie indicando quais animais geneticamen te superiores se tornarão pais da próxima geração É por meio da seleção que serão escolhidos os melhores indivíduos ampliando continuamente a frequência de genes favoráveis para as características de interesse fa zendo com que a progênie apresente uma média para a característica sele cionada igual ou superior à dos pais Isto é denominado ganho de seleção Freitas et al 2013 A seleção genética privilegia o acasalamento de indivíduos geneticamente superiores em relação aos demais indivíduos da população dentro da mesma espécie gerando modificações nas frequências dos alelos com redução na frequência dos alelos desfavoráveis e aumento na frequência dos alelos fa voráveis Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Para as espécies aquá ticas a seleção individual ou massal a seleção de família e a seleção dentro de família são as mais utilizadas Gjedrem Baranski 2009 Porém existem outros métodos disponíveis como a seleção de pedigree a seleção combi nada e o teste de progênie Moreira et al 2013 13 Programas de melhoramento genético na piscicultura A escolha do método de seleção depende de uma diversidade de fatores Dentre eles destacamse quatro Gjedrem Baranski 2009 Características alvo do melhoramento genético Viabilidade de registrar tais características em animais vivos Magnitude da herdabilidade para as características em questão Capacidade de reprodução das espécies A seleção de indivíduos para os diferentes sistemas de acasalamentos pode ocorrer em função dos métodos de seleção Seleção individual ou massal A seleção individual também conhecida como seleção massal é baseada unicamente no desempenho de cada indivíduo a ser avaliado observando somente o seu valor fenotípico ou seja os peixes são selecionados unica mente através da sua morfologia externa Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 É de fácil execução sendo considerado o método mais simples e barato de operar não precisando de grandes investimentos em infraestrutura como por exemplo a criação dos animais separados com suas respectivas famílias e exige menos manutenção dos animais selecionados sendo assim é mais fácil de ser estabelecido em pequenas e médias pisciculturas Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Hilsdorf et al 2013b Eler 2017 Entretanto a seleção individual só é possível de ser realizada para características que po dem ser mensuradas em animais vivos e registradas individualmente como por exemplo as características morfométricas peso e comprimento Para características que não podem ser medidas diretamente no animal vivo tais como características de carcaça ou de qualidade da carne a seleção indivi dual não se enquadra Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 Outro aspecto importante da seleção através do desempenho individual é a restrição com relação ao número de características que podem ser sele cionadas simultaneamente normalmente delimitandose uma ou duas ca racterísticas por vez Moreira et al 2013 A eficiência da seleção individual 14 DOCUMENTOS 37 é dependente da herdabilidade da característica selecionada sendo mais eficiente quando as características possuem alta herdabilidade circunstância na qual o valor fenotípico representa indicação clara do valor genético dos animais Eler 2017 A seleção individual apresenta algumas desvantagens se os peixes perma necerem em diferentes situações de manejo ou locais tanques viveiros ou lagoas haverá uma relevante variação ambiental Portanto essas condi ções devem ser padronizadas para todos os animais durante todo o seu ciclo de vida evitando que haja uma redução na acurácia de seleção devido aos fatores ambientais Gjedrem Baranski 2009 Geralmente os peixes não são marcados identificados individualmente além de ocorrer uma sele ção intensa sobre eles o que leva ao não conhecimento do seu pedigree Consequentemente animais aparentados podem ser selecionados e acasa lados levando à produção de animais consanguíneos Com o decorrer do tempo o ganho genético reduz e a produtividade dos animais diminui po rém estes problemas podem ser reduzidos com o uso de um grande número de progenitores em cada geração Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Seleção de família entre famílias A seleção de família considera o valor fenotípico médio de cada família como uma referência adicional ao valor fenotípico individual sendo que as famílias podem ser de meioirmãos ou de irmãos completos Meioirmãos comparti lham um quarto dos seus alelos idênticos enquanto os irmãos completos têm a metade de seus alelos em comum Esta relação sugere que o desempenho de irmãos pode ser usado como base para a seleção sendo possível estimar os valores genéticos de animais aquáticos Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 Quando uma família não é selecionada todos os animais são descartados da mesma forma que se uma família é selecionada todos os indivíduos são mantidos no plantel A seleção nessa situação é efeito da diferença entre famílias e não entre indivíduos Moreira et al 2013 15 Programas de melhoramento genético na piscicultura A seleção de família é utilizada preferencialmente quando a herdabilidade da característica é baixa como sobrevivência e idade de maturação sexual Isto porque a eficiência baseiase no fato de que ao se usar a média da fa mília considerase que as médias dos desvios ambientais dentro de cada família anulamse e que assim a média fenotípica descreve um valor muito próximo da média genotípica A vantagem obtida é maior quando os desvios ambientais integram uma grande parte da variação fenotípica isto é quando a herdabilidade é baixa Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 O número de indivíduos na família é igualmente relevante ou seja quanto maior o número de animais em cada família mais próxima é a relação entre o valor fenotípico médio e o valor genotípico médio Eler 2017 Para as características que não podem ser medidas em animais vivos como por exemplo características de carcaça qualidade da carne ou resistência a doenças o uso da seleção de família é relevante pois a determinação destas características nos irmãos torna exequível a estimativa dos valores genéticos com elevada precisão Gjedrem Baranski 2009 Para a aplicação da seleção de família é necessário conhecer o parentesco de cada animal e consequentemente é importante manter corretamente os registros genealógicos Gjedrem Baranski 2009 Isto geralmente requer a marcação ou identificação individual dos animais o que torna este processo mais oneroso em relação à seleção individual Os animais devem ser criados em unidades separadas com suas respectivas famílias até que atinjam tamanho suficiente para serem marcados fisicamen te No decorrer deste período cada família terá um ambiente comum que é distinto das outras famílias Se este efeito ambiental comum for duradouro e expressivo pode ocultar as diferenças genéticas entre as famílias tornando a seleção ineficiente Portanto este período deve ser o mais curto possível o que ressalta a importância de proporcionar a todas as famílias condições ambientais tão semelhantes quanto possível a fim de diminuir os efeitos am bientais comuns Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 16 DOCUMENTOS 37 Seleção dentro de família A seleção dentro de família é baseada no desvio de cada indivíduo a partir da sua média familiar e quando aplicada as famílias são testadas em unidades separadas Neste método a média da família é ignorada tendo valor zero Resumindo na seleção dentro de família os peixes previamente são classifi cados segundo o seu desempenho individual dentro de cada família e depois são selecionados os melhores dentro de cada família Este método elimina o efeito ambiental comum sendo dependente de grande variância Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 Uma desvantagem desta seleção é a necessidade de instalações para cada família até completarem o tamanho de mercado o que torna o sistema um pouco mais oneroso Por outro lado não há a necessidade de marcação in dividual além de ser simples monitorar problemas com a consanguinidade evitando o acasalamento de indivíduos aparentados Assim como a seleção individual a seleção dentro de família não é praticável em características que não possam ser medidas em animais vivos Gjedrem Baranski 2009 Seleção combinada Os métodos de seleção de maior relevância para as espécies aquáticas são o individual de família e dentro de família Porém é possível utilizar combi nações entre estes três métodos para se obter maior acurácia dos valores genéticos estimados Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 A combinação mais simples é a de seleção individual com a seleção de famí lia Moreira et al 2013 Essa metodologia é baseada no peso adequado dos componentes de média de família e de desvios dentro de família provavel mente o melhor procedimento de seleção compreendendo os desempenhos das famílias Eler 2017 Com relação à acurácia de seleção a seleção de família é melhor em relação à seleção dentro de família A seleção combinada em geral fornece uma res posta por geração entre 10 a 30 acima da seleção individual e de família e cerca de duas vezes maior que a resposta esperada para a seleção dentro de família Gjedrem Baranski 2009 17 Programas de melhoramento genético na piscicultura Seleção pelo pedigree A seleção pelo pedigree também chamada genealógica usa informações dos pais e avós ascendentes ou parentes colaterais dos indivíduos can didatos à seleção Este método de seleção possui maior relevância para os animais jovens pois os mesmos não possuem dados sobre o seu próprio de sempenho sendo a média do valor genético dos pais sua melhor estimativa Com relação à acurácia de seleção deste método apesar dos indivíduos her darem metade do material genético dos seus pais a segregação mendeliana causa variação no valor genético e com isso a acurácia é relativamente baixa Esse fator juntamente com a disponibilidade geral de informações dos membros da família sugere que a seleção de pedigree tenha menor impor tância em espécies aquáticas Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 Teste de progênie No teste de progênie o valor genético do indivíduo é obtido pelo desempe nho dos seus descendentes sendo um método pouco utilizado em peixes Moreira et al 2013 Eler 2017 O teste de progênie tem a vantagem de poder ser utilizado para selecionar características que não podem ser esti madas em indivíduos vivos como por exemplo resistência a doenças carac terísticas de carcaça e qualidade da carne assim como a seleção de família Entretanto a maior desvantagem é o aumento considerável no intervalo de gerações Gjedrem Baranski 2009 Índice de seleção É possível selecionar para diferentes características através do índice de seleção no qual um peso econômico é atribuído a cada característica do índice levando em consideração a herdabilidade o valor econômico a varia bilidade fenotípica e genética e as correlações fenotípicas e genéticas com outras características Este processo procura estabelecer as relações entre as características de interesse para seleção de modo que pela relevância adequada de cada uma surja um único número que represente a estimativa 18 DOCUMENTOS 37 do valor genético do indivíduo e os animais sejam ordenados por esse índice Dois tipos de índices de seleção são utilizados para peixes 1 índice para o indivíduo e 2 índice para as famílias O índice de seleção individual é usado para a seleção final enquanto que o índice de seleção de família é indicado para a préseleção de potenciais reprodutores Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 É o método de melhor eficiência relativa e o objetivo da seleção pelo índice não é nenhuma das características exclusivamente mas sim o retorno eco nômico proporcionado pela seleção simultânea para o conjunto de caracte rísticas Eler 2017 Programas de melhoramento genético na piscicultura O melhoramento genético na produção animal tem sido desenvolvido desde a década de 1930 e vem apresentando resultados significativos na bovino cultura de corte e leite na avicultura de corte e postura e na suinocultura Gjedrem Thodesen 2005 Para os peixes os programas de melhoramen to tiveram início somente na década 70 e ainda hoje Gjedrem Thodesen 2005 são pouco utilizados tendo em vista que a produção mundial de pei xes provenientes de programas de melhoramento é de aproximadamente 10 da produção total Gjedrem 2012 O objetivo básico de um programa de melhoramento é impulsionar as bases de uma produção aquícola sustentável e suas metas e objetivos são alcan çados em um longo prazo Gjedrem Baranski 2009 Os peixes são ótimos modelos para programas de melhoramento genético pois possuem fecun dação externa possibilitando o manuseio dos gametas para a realização de sistemas de acasalamento dirigido e manipulação cromossômica alta fecun didade produzindo um grande número de descendentes o que permite uma seleção mais intensa e a realização de teste de desempenho com diferentes grupos genéticos possibilidade de formação de híbridos que apesar de ser uma prática ambientalmente questionável tem sido muito utilizada no Brasil com diferentes espécies de peixes nativos Hilsdorf et al 2013a 19 Programas de melhoramento genético na piscicultura Os objetivos do melhoramento devem ser estabelecidos individualmente para cada espécie eou população pois as características economicamente rele vantes são distintas entre as espécies e os diferentes países Porém algu mas características são de especial importância econômica na maioria das populações como por exemplo taxa de crescimento resistência às doenças sobrevivência eficiência alimentar idade à maturação sexual e qualidade do produto carne Gjedrem 2000 Ponzoni 2006 Gjedrem Baranski 2009 Com relação aos parâmetros fenotípicos e genéticos mais significativos na avaliação das características em programas de melhoramento genético de peixes destacase os seguintes Gjedrem 2000 Média desviopadrão e coeficiente de variação Variação fenotípica e genética Herdabilidade para cada característica Correlações fenotípicas e genéticas entre as características Elementos de um programa de melhoramento genético A primeira medida a se tomar quando se inicia um programa de melhoramen to é a criação de uma população base com ampla variabilidade genética ten tando evitar problemas com a consanguinidade e possibilitando o aumento na probabilidade de respostas genéticas em longo prazo Gjedrem Baranski 2009 Streit Júnior et al 2012 No cultivo de peixes a população base pode ser formada por peixes oriundos de indivíduos selvagens domesticados de pisciculturas ou uma combina ção dos dois Holtsmark et al 2006 Devese avaliar se os animais dis poníveis nas pisciculturas possuem ou não informações de pedigree visto que indivíduos sem informações podem ter elevada endogamia bem como analisar o tamanho efetivo da população a ser avaliada a fim de observar se será necessário incluir reprodutores de populações de outras pisciculturas ou selvagens Gjedrem Baranski 2009 A introdução no plantel de animais sel vagens capturados em rios pode ser dificultada por problemas como locais de captura afastados o que torna a apreensão desses peixes cara e traba lhosa existência de rigorosas leis ambientais para captura e transporte de 20 DOCUMENTOS 37 animais silvestres dificuldade de adaptação ao cativeiro o que não garante respostas zootécnicas produtivas positivas possibilidade de captura de um animal velho que não alcançou o tamanho específico da espécie por res trição alimentar ou herança genética o que faz com que essa característica possa ser repassada a seus descendentes Streit Júnior et al 2012 Populações selvagens e domésticas podem contribuir para uma população base No entanto o desempenho dos indivíduos domésticos pode ser conhe cido pelo menos para uma ou algumas características Já para as popula ções selvagens existe pouca ou nenhuma informação sobre o desempenho genético Uma vez que os fenótipos são afetados por gênero idade e meio ambiente a informação fenotípica deve ser vista com cautela na avaliação de peixes selvagens para reprodução Holtsmark et al 2006 Para que um programa de melhoramento genético leve a ganhos genéticos relevantes e permanentes são apresentados na literatura científica alguns critérios que devem ser seguidos Esses critérios são descritos a seguir Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Descrição dos sistemas de produção Para que os ganhos genéticos obtidos em núcleos de melhoramento genéti co sejam replicados em tanques ou viveiros de produção é necessário que o programa de melhoramento genético seja executado em ambiente o mais similar possível ao sistema de produção no qual os peixes serão produzidos Ribeiro Legat 2008 Devem ser analisadas informações como a natureza do sistema de produção por exemplo mono ou policultura o regime alimen tar o desafio ambiental doenças temperatura qualidade da água o sexo idade e tamanho dos indivíduos além do ambiente social Ponzoni 2006 Escolha da espécie variedades e sistemas de cruzamento Para definir qual espécievariedade de peixe será utilizada em um programa de melhoramento genético é necessário definir se a espécie apresenta ha bilidade natural de crescimento se existem informações sobre seu processo reprodutivo como está à distribuição da sua variabilidade genética na na 21 Programas de melhoramento genético na piscicultura tureza se existe variabilidade genética suficiente para se formar um plantel inicial que sofrerá seleção quais as características que atribuem qualidade de carne entre outras Hilsdorf Orfão 2011 A seleção da espécie deve ser realizada com base em comparações de es pécies e variedades e estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos Os estoques de animais da espécie selecionada deverão passar por todos os cruzamentos viáveis entre eles e um cruzamento seletivo posterior da progê nie formada independente da sua origem Ribeiro Legat 2008 Estabelecese então uma população base com aumento da variação gené tica Todos os estoques são iguais na inclusão de valores individuais Após a seleção do melhor estoque podese não fazer uso dos valores individuais para outros estoques O procedimento indicado promove o melhor uso dos recursos genéticos independentemente da origem dos mesmos Ribeiro Legat 2008 Formulação do objetivo de seleção A formulação do objetivo de seleção é fundamental pois determina a ênfa se nas características que serão contempladas em um programa de melho ramento genético no sentido de responder ao mercado consumidor quais características causam maior impacto na cadeia produtiva ou em parte dela Sendo assim o objetivo de seleção deveria estar estreitamente relacionado com o sistema de produção Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 O objetivo de seleção inclui características como taxa ou tamanho de cres cimento taxa de sobrevivência idade de maturidade sexual resistência às doenças tolerância à temperatura à salinidade ou a outros atributos da água qualidade da carne e conversão alimentar Dentre estas características a taxa de crescimento ou tamanho em uma determinada idade tem sido a mais comum principalmente porque o seu resultado é facilmente percebido sua medição é simples e possui grande importância no sistema de produção O rápido crescimento de um peixe permite a sua produção em um período menor de tempo Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 22 DOCUMENTOS 37 Definição dos critérios de seleção O critério de seleção é o método de mensuração de características a partir das quais será feita a escolha dos indivíduos O objetivo de seleção define aonde ir com o programa de melhoramento ao passo que o critério de se leção define como chegar lá Portanto as características que compõem os critérios de seleção devem ser de mensuração simples apresentarem res posta à seleção e estarem relacionadas com o objetivo de seleção para ex pressarem o mérito genético dos animais e posterior retorno econômico da seleção Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Um exemplo de critério de seleção com o objetivo de acelerar a seleção dos animais é elevar o peso ao abate mas para isso é necessário selecionar os indivíduos a partir de pesos aferidos em idade anterior àquela ao alcançar o peso na comercialização determinando mais cedo quais animais serão usa dos nos cruzamentos Ribeiro Legat 2008 Delineamento do sistema de avaliação genética O sistema de avaliação genética é o processo de definição da metodologia utilizada na determinação do mérito genético dos animais a partir dos dados coletados Pode ser simples envolvendo seleção massal ou mais complica do envolvendo a adaptação de um modelo animal para os dados Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Quando os peixes são identificados individualmente com dispositivos eletrô nicos por exemplo é possível manter as informações de pedigree e des sa forma utilizar o procedimento estatístico de predição de variáveis alea tórias o BLUP Best Linear Unbiased Prediction Melhor Preditor Linear não Viesado Nesta metodologia é incorporada a matriz de parentesco para predizer os valores genéticos dos animais sendo possível a estimação dos valores de cruzamento EBVs Estimated Breeding Values ou Valores Genéticos Estimados combinando a informação disponível Este proce dimento é considerado uma alternativa melhor que a seleção massal ou a seleção combinada entre e dentro de família Na estimativa dos valores de cruzamento pelo BLUP é utilizada a informação tanto de cada indivíduo como 23 Programas de melhoramento genético na piscicultura daqueles relacionados na população família Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Seleção dos animais e definição do sistema de acasalamento Referese à escolha dos indivíduos que terão preferência de acasalamentos O ideal seria utilizar apenas os melhores indivíduos mas na prática de vese levar em consideração a intensidade de seleção e o tamanho efetivo da população sendo necessário que um número relativamente grande de animais participe da reprodução O acasalamento dos animais selecionados deve ser conduzido de forma que haja um aumento no desempenho médio da nova população manutenção de variabilidade genética e dos ganhos ge néticos durante várias gerações e controle do incremento de consanguinida de Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Delineamento do sistema para multiplicação da população melhorada O sistema de multiplicação do material genético selecionado deve possibi litar a transferência rápida e efetiva do ganho genético obtido na elite dos animais superiores para o setor produtivo Esse fluxo gênico é ilustrado na Figura 1 Núcleo Multiplicadores e Comercial Embora o melhoramento ge nético geralmente ocorra em uma pequena parte da população elite é suficiente para fornecer indivíduos melhorados para uma grande população envolvida na produção Ou seja o melhoramento genético obtido na elite dos animais superiores em um Centro de Melhoramento é multiplicado e disseminado para o sistema de produção e esse processo pode ocorrer de maneira mais rápida e eficiente em espécies com elevado potencial reprodu tivo como é o caso dos peixes Ponzoni 2006 24 DOCUMENTOS 37 Portanto o estabelecimento de um sistema de avaliação do programa de melhoramento genético é importante para garantir que o ganho genético está sendo alcançado Caso ocorra algum problema haverá a necessidade de ajustes no programa Este procedimento é feito comparando o desempenho das progênies dos animais selecionados com a progênie de animais com desempenho médio utilizados como população controle A diferença no de sempenho indicará a resposta à seleção obtida na geração anterior Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Programas de melhoramento genético na piscicultura Casos de sucesso Os peixes provenientes de programas de melhoramento genético refletem uma pequena parcela dos animais utilizados na produção animal Com base nesse pequeno grupo de peixes selecionados no núcleo animais testados que passaram pelo processo de seleção e melhoramento genético Figura 1 serão definidos os reprodutores multiplicadores que serão pais dos animais utilizados para a produção comercial produto que chegará à população Em peixes devido à alta eficiência reprodutiva é possível atender a altas deman das de produção a partir de um número pequeno de reprodutores genetica mente superiores Ponzoni 2006 Oliveira et al 2010 Figura 1 Fluxo gênico em programas de melhoramento genético Fonte Adaptado de Ponzoni 2006 Núcleo de seleção Multiplicadores Comercial 25 Programas de melhoramento genético na piscicultura Os primeiros programas de melhoramento genético voltados para espécies aquáticas registrados na literatura científica e de aplicabilidade pelo setor produtivo datam do final da década de 1960 e início da década de 1970 pro gramas de melhoramento de salmões e trutas nos Estados Unidos e Noruega Hilsdorf et al 2015 Programas de melhoramento do Salmão do Atlântico Salmo salar O primeiro programa nacional de melhoramento genético com Salmão do Atlântico Salmo salar começou na Noruega no centro de genética AKVAFORSK no início dos anos 70 Inicialmente foram analisados parâ metros fenotípicos e genéticos apenas para a característica peso corporal taxa de crescimento dos indivíduos selecionados Porém de caráter mais complexo o programa foi delineado para ir incorporando gradativamente outras características economicamente importantes ao seu objetivo de se leção como idade na maturação sexual redução na frequência de matu ridade sexual precoce taxa de sobrevivência em água doce resistência às doenças específicas furunculose anemia infecciosa do salmão ISA necrose pancreática infecciosa IPN e características relacionadas à qua lidade da carne cor teor e distribuição de gordura Thodesen Gjedrem 2006 Gjedrem 2012 Com relação à população base utilizada visto que o Salmão do Atlântico possui um intervalo entre gerações de 4 anos com uma alta taxa de mortali dade pósdesova foram estabelecidas quatro populações reprodutoras para fornecer gerações geneticamente melhoradas a cada ano Foram recolhidos ovos de diversas variedades de Salmão do Atlântico selvagem a fim de as segurar o máximo de variação genética tentando evitar assim a endogamia Holtsmark et al 2006 Gjedrem 2012 Este programa utilizou a estraté gia de combinar a seleção entre e dentro de família para melhorar simulta neamente todas as características que faziam parte do objetivo de seleção Thodesen Gjedrem 2006 Ao selecionar os indivíduos com base apenas na taxa de crescimento ob servase uma correlação genética favorável com a conversão alimentar Thodesen et al 1999 um aumento da taxa de volume de negócios resul tando em diminuição dos custos de produção redução da necessidade de 26 DOCUMENTOS 37 manutenção e maior retenção de energia e proteína o que diminui o custo com alimentação redução da mortalidade devido ao menor tempo de produ ção e correlação genética favorável com a resistência a doenças levando a um aumento da taxa de sobrevivência Olesen et al 2013 Por estes moti vos a melhoria na taxa de crescimento normalmente é o foco inicial dos pro gramas de melhoramento genético na piscicultura Gjedrem Baranski 2009 Estudos comparando as propriedades genéticas e ambientais entre o Salmão selvagem e o domesticado mostraram que as características relacionadas com aptidão tais como sobrevivência crescimento habilidade competitiva percepção ao risco comportamento migratório e desempenho reprodutivo são diferentes entre os indivíduos das duas populações Fleming et al 1996 Outro exemplo de programa de melhoramento genético com Salmão do Atlântico é o Programa de Desenvolvimento de Reprodutores de Salmão do Atlântico Atlantic Salmon Broodstock Development Program ASBDP uma parceria entre pesquisadores e produtores em Saint Andrews New Brunswick no Canadá cujo objetivo foi desenvolver uma variedade de Salmão geneticamente melhorada para a piscicultura comercial associando taxa de crescimento rápido boa qualidade de carcaça e baixa ocorrência de maturidade sexual precoce Este programa teve início em 1998 como uma continuação do Programa de Pesquisa em Genética do Salmão Salmon Genetic Research Program SGRP e as populações base foram formadas por quatro variedades SGRP diferentes Quinton et al 2005 Hilsdorf Orfão 2011 Programas de melhoramento da Carpa Comum Cyprinus carpio A Carpa Comum Cyprinus carpio é uma espécie natural da Ásia Central mas atualmente vem sendo produzida em quase todo o mundo sendo pro vavelmente o mais antigo peixe domesticado Hulata 1995 Balon 1995 Como resultado da seleção em longo prazo natural ou artificial as popula ções de Carpa Comum adquiriram uma grande diversidade genética Sendo assim existem plantéis com diferenças genéticas para características de in teresse econômico como diferenças nos padrões de coloração formato do corpo morfologia taxa de crescimento além de outras características quan 27 Programas de melhoramento genético na piscicultura titativas em países como Vietnã China e Indonésia Thien Trong 1995 Li Wang 2001 Dong Yuan 2002 Hilsdorf Orfão 2011 O programa de melhoramento genético da Carpa Comum na Hungria ini ciou na década de 1960 no Instituto de Pesquisa de Pesca Aquicultura e Irrigação Research Institute for Fisheries Aquaculture and Irrigation HAKI em Szarvas onde foram coletadas quinze variedades húngaras de melhor desempenho de fazendas da região e quinze estrangeiras que representa ram assim o banco de genes vivo do instituto e a base do futuro programa de melhoramento genético Bakos et al 2006 O objetivo deste programa era melhorar características quantitativas e quali tativas que direta ou indiretamente influenciavam a produtividade da carpa tais como viabilidade taxa de crescimento conversão alimentar rendimento de carcaça e teor de gordura A seleção individual foi utilizada para selecio nar os peixes candidatos neste programa de melhoramento observando a origem da população o desempenho e as características externas típicas das variedades Porém a seleção não acontecia somente para uma caracte rística específica foi desenvolvido um índice de seleção e para cada carac terística avaliada era atribuída uma nota dentro de um sistema de avaliação Bakos et al 2006 Durante os primeiros 40 anos deste programa de melhoramento foram rea lizadas mais de 150 combinações de cruzamentos Os principais resultados obtidos a partir deste programa na Hungria foram a criação de um banco de genes vivo da Carpa Comum o desenvolvimento de três híbridos adequados para a produção comercial Szarvasi 215 Szarvasi P31 e Szarvasi P34 e a criação do Programa Nacional de Melhoramento Genético para as Carpas Bakos et al 2006 Na China um programa de melhoramento genético com a Carpa Comum foi iniciado em 1985 Três estoques de Carpa formaram a população base a carpa branca vietnamita a carpa escalada húngara e a carpa amarela da Indonésia A partir destes três estoques foram formadas três linhagens dis tintas cada uma contendo diferentes proporções dos estoques fundadores Ninh et al 2011 28 DOCUMENTOS 37 Nas quatro primeiras gerações do programa foi realizada a seleção indivi dual dos animais quando foram estimadas para a taxa de crescimento herda bilidades de 029 020 e 005 nas gerações 1 2 e 4 respectivamente Após cinco gerações 19851991 a taxa de crescimento dos peixes selecionados havia aumentado em 33 em relação à população base e houve uma dimi nuição na resposta à seleção por causa da contribuição descontrolada de cada família em cada geração Thien 1993 Devido a essa diminuição a partir da quinta geração a seleção para a característica peso corporal passou a ser feita na família possibilitando assim o controle das informações de pedigree por métodos de marcação física e genética Devido às restrições de instalações físicas o número de famílias envolvidas no programa foi muito pequeno para sustentar o ganho genético em longo prazo Ninh et al 2011 Ninh et al 2013 Embora a seleção fosse principal mente para o peso na despesca aumentos correlacionados no comprimento do corpo altura e largura também foram alcançados Ninh et al 2013 O uso da heterose em programas de melhoramento genético é uma maneira eficiente de melhorar a qualidade do pescado e aumentar a produção e des de 1970 vem sendo utilizada pelos pesquisadores chineses para melhorar a Carpa Comum As características que se buscam melhorar com o uso da he terose são a taxa de sobrevivência o crescimento e a tolerância às doenças Consequentemente diferentes híbridos já foram produzidos com sucesso como a carpa Feng carpa Heyuan carpa Yue carpa Triplehybrid e a carpa Lotus Dong Yuan 2002 Programas de melhoramento da Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus A Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus é uma espécie originária das regiões tropicais e subtropicais da África Eknath et al 1998 CharoKarisa et al 2005 possui um tempo de geração relativamente curto de aproximadamen te seis meses é uma espécie resistente a doenças ao superpovoamento e a baixos níveis de oxigênio dissolvido Além disso alimentase dos substratos da cadeia trófica aceita uma diversidade ampla de alimentos e demonstra um retorno positivo à fertilização dos viveiros Com relação às características da carne possui um excelente rendimento de filé com carne saborosa baixo 29 Programas de melhoramento genético na piscicultura teor de gordura e ausência de espinhos intramusculares em forma de Y mioceptos Santos 2006 O principal programa de melhoramento genético com Tilápia do Nilo descrito na literatura teve início em abril de 1988 e foi executado nas Filipinas pelo ICLARM International Center for Living Aquatic Resources Management atual WorldFish Center que contou com a cooperação do National Freshwater Fisheries Technology Research Center e do Bureau of Fisheries and Aquatic Resources BFARNFFTRC além do Freshwater Aquaculture Center Central Luzon State University FACCLSU e o Institute of Aquaculture Research AKVAFORSK Eknath et al 1993 Bentsen et al 1998 O pro jeto foi nomeado como Genetic Improvement of Farmed Tilapias GIFT e contou com o financiamento do Asian Development Bank ADB e do United Nations Development ProgramDivision for Global and Interregional Programs UNDPDGIP O programa GIFT envolveu quatro linhagens africanas selvagens de tilápias coletadas em 19881989 do Egito Gana Quênia e Senegal e quatro linha gens domésticas asiáticas introduzidas nas Filipinas entre os anos de 1979 1984 Israel Singapura Tailândia e Taiwan Eknath et al 1993 Bentsen et al 1998 Desta forma a população base foi formada por animais puros e pela progênie oriunda de 64 cruzamentos dialélicos Hilsdorf Orfão 2011 Gjedrem 2012 A seleção para a característica taxa de crescimento foi o foco inicial des te programa de melhoramento devido ao desempenho de crescimento da Tilápia do Nilo nas pisciculturas ter sido considerado ruim A resposta no au mento da taxa de crescimento após as primeiras cinco gerações de seleção foi de 12 a 17 por geração Eknath et al 1998 Gupta Acosta 2004 O método de seleção utilizado no projeto GIFT foi uma seleção combinada en tre e dentro da família Gupta Acosta 2004 Houve trabalhos nos quais os objetivos de seleção para Tilápia do Nilo foram o rendimento de filé Rutten et al 2004 Rutten et al 2005 Gjerde et al 2012 a coloração externa do macho Rajaee et al 2010 e a tolerância ao frio CharoKarisa et al 2005 O projeto GIFT foi adequadamente realizado e alcançou dois objetivos prin cipais 1 a adaptação e o desenvolvimento de uma tecnologia de melhora mento genético que pode ser efetivamente usada em animais aquáticos e 2 30 DOCUMENTOS 37 a criação de uma variedade melhorada GIFT de produtividade superior e altamente interessante para os piscicultores Ponzoni et al 2010 No Brasil o primeiro programa de melhoramento genético com tilápia do Nilo começou com a importação da linhagem GIFT em março de 2005 através de um convênio entre a Universidade Estadual de Maringá UEM no estado do Paraná e a WorldFish Center sendo estas tilápias representantes de 30 famílias 600 alevinos vindas da Malásia Com esta importação o Brasil se tornou o primeiro país da América Latina a adquirir tilápias provenientes de programas de melhoramento genético Massago 2007 Lupchinski Júnior et al 2008 Santos 2009 Ponzoni et al 2010 Neste programa o objetivo de seleção é aumentar a taxa de crescimento obtida a partir da medida do ganho médio diário No entanto outras caracte rísticas estão sendo coletadas para melhorar o número de informações dos peixes como medidas corporais largura largura caudal altura altura cau dal comprimento de cabeça padrão e total e mortalidade à idade comercial Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 Após quatro anos de acasalamentos 2009 o programa de melhoramento de tilápias da UEM já demonstrava importantes resultados nas caracterís ticas ganho em peso diário e peso vivo foi observado um aumento dos valores genéticos com taxas anuais de mudanças de 0053 gdia e 1366 g período de cultivo respectivamente Oliveira et al 2012 Com estes valores os ganhos genéticos anuais aumentaram aproximadamente 4 para ambas as características A tilápia do Nilo é uma espécie de grande importância para a piscicultura de água doce no Brasil participando do programa de avaliação genética do projeto Melhoramento de espécies aquícolas no Brasil da Rede Aquabrasil Bases tecnológicas para o desenvolvimento sustentável da aquicultura no Brasil que teve como objetivo a promoção do melhoramento genético de organismos aquáticos e a distribuição de animais geneticamente superiores para os produtores Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 A disseminação e a comercialização de reprodutores para alevinocultores permitiu a formação de núcleos satélites em diferentes regiões do Brasil Recife PE Santana do Acaranguá e Santa Fé do Sul SP Sorriso MT 31 Programas de melhoramento genético na piscicultura e Camboriú SC além de diferentes países como Cuba e Uruguai Os nú cleos satélites são constituídos por oito a quinze famílias e contam com 100 representantes de cada família na mesma proporção de machos e fêmeas provenientes do Núcleo Seleção do programa de melhoramento genético de Tilápias do Nilo em Maringá PR Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 No ano de 2010 58 dos alevinocultores do estado do Paraná utilizavam a linhagem GIFT destes mais de 80 estavam satisfeitos com o material genético disponibilizado Oliveira et al 2012 Programas de melhoramento de peixes nativos no Brasil A produção de peixes nativos vem se intensificando consideravelmente no cenário da piscicultura nacional Boscolo et al 2011 Porém apesar do Brasil possuir uma fauna piscícola riquíssima com espécies apresentando capacidade para a produção de proteína animal de ótima qualidade como tambaqui e cachara um número reduzido de espécies nativas tem sido ex plorado comercialmente Godinho 2007 Corroborando com essa informa ção o recente levantamento estatístico realizado pelo IBGE durante o ano de 2016 Figura 2 mostrou que a produção de tilápia do Nilo Oreochromis ni loticus um peixe exótico africano foi maior em relação às demais espécies tanto exóticas quanto nativas Sua produção representou cerca de 471 do total produzido Por outro lado o tambaqui Colossoma macropomum espécie nativa ocu pou a segunda posição no ranking nacional com uma produção média em relação ao total produzido de 281 no ano de 2015 e de 270 em 2016 Híbridos de tambaqui pacu e pirapitinga ocuparam a terceira posição Os surubins espécies puras de cachara pintado e seus diferentes híbridos to dos pertencentes ao gênero Pseudoplatystoma ocuparam a quinta posição A quarta posição foi ocupada pela Carpa Cyprinus carpio espécie exótica 32 DOCUMENTOS 37 O projeto Bases Tecnológicas para o Desenvolvimento Sustentável da Aquicultura no Brasil Aquabrasil foi executado entre 20072011 com o in tuito de promover um salto tecnológico da aquicultura brasileira capaz de diminuir a deficiência da produção atual e dentro de um aspecto de cadeia produtiva que abrangesse desde o produtor até o consumidor Para isso o projeto foi delineado em formato de rede e reuniu 16 unidades da Embrapa 26 universidades e instituições de pesquisa oito empresas privadas três em presas estaduais e dezenas de pessoas entre pesquisadores professores alunos e demais colaboradores Resende 2009 Rocha et al 2013 Este projeto organizou dois programas de melhoramento genético de espé cies nativas para o tambaqui Colossoma macropomum e para a cachara Pseudoplatystoma reticulatum nas regiões Norte e CentroOeste do País Oliveira et al 2012 A seleção inicial dos animais ocorreu em função dos valores genéticos aditivos para a taxa de crescimento medida a partir do ganho médio diário e peso à despesca Oliveira et al 2010 Oliveira et al 2012 Resende et al 2010 O tambaqui é um peixe originário da bacia Amazônica sendo considerado o segundo maior peixe escamado após o pirarucu Arapaima gigas Goulding Carvalho 1992 Na região Norte do Brasil é economicamente importante devido ao seu tamanho e carne de sabor agradável o que o torna altamente popular Além dos rios Amazonas o tambaqui também é difundido nos prin Figura 2 Espécies de peixes produzidas no Brasil nos anos de 2015 e 2016 em toneladas Fonte Adaptado de IBGE 2015 2016 Tilápia Tambaqui Tambacu e Tambatinga Carpa Pintado Cachara Cachapira Surubim e Pintachara 2015 2016 15860113 18354578 20336354 20693189 44948272 37443358 136991478 135857980 239090927 219329206 33 Programas de melhoramento genético na piscicultura cipais rios da bacia do Orinoco na Venezuela Santos et al 2007 O núcleo de seleção foi composto inicialmente por 64 famílias de animais provenientes de quatro estados Mato Grosso Rondônia Tocantins e Amazonas Na es tação reprodutiva de 20092010 foram organizadas 45 famílias e foi possível estimar os parâmetros genéticos de 198 animais cerca de 10 famílias para características de interesse econômico peso e comprimento corporal Mello et al 2016 A seleção foi realizada dentro da família utilizando os animais de maiores valores genéticos e obtevese um ganho genético superior a 6 valor genético médio dos animais foi de 031 gdia Na estação reprodutiva de 20112012 foram realizados acasalamentos de animais selecionados a partir de seus valores genéticos aditivos para a característica ganho de peso diário Consequentemente os alevinos provenientes desses acasalamentos eram filhos de animais geneticamente avaliados e superiores para taxa de crescimento Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 A cachara é um peixe originário dos rios Paraná e Amazonas Crepaldi et al 2006 possui características econômicas e zootécnicas desejáveis como alta taxa de crescimento e boa conversão alimentar além de apresentar uma carne de excelente qualidade com coloração clara sabor suave e presença de poucos espinhos Inoue et al 2009 No início do programa de melhora mento foram formadas cerca de 70 famílias provenientes de parceiros de dois estados Mato Grosso do Sul e Mato Grosso A geração parental foi constituída por peixes tanto de pisciculturas da região CentroOeste quanto de populações selvagens O núcleo de seleção do melhoramento de cacharas localizavase no Mato Grosso com cerca de 40 famílias da primeira geração e com avaliação da segunda geração referente ao cultivo de 20132014 No núcleo satélite ainda no cultivo de 20132014 foram formadas aproximada mente 17 famílias que foram avaliadas com base em seus dados biométricos de ganho de peso Oliveira et al 2012 Albuquerque 2014 Os programas foram encerrados porém novas atividades continuam sendo realizadas em relação ao estabelecimento de programas de melhoramento para espécies nativas em especial para o tambaqui Portanto o uso do melhoramento genético na piscicultura tem sido menor em relação aos animais terrestres mas há uma ampla capacidade de expansão devido à crescente demanda mundial por alimentos bem como a ampliação da criação de peixes no Brasil devido ao território existente Assim sendo 34 DOCUMENTOS 37 demonstrase a necessidade de implantação ou continuidade dos programas préestabelecidos de melhoramento genético em espécies nativas Ribeiro Legat 2008 Impactos gerados pelos programas de melhoramento genético Diversas mudanças têm sido observadas comparando espécies selvagens a espécies que sofreram algum tipo de seleção provenientes de programas de melhoramento genético O salmão selvagem capturados do rio Namsen con sumiu 20 mais energia e proteína por kg de peso corporal e apresentou me nor retenção de proteína e energia 19 quando comparado aos descenden tes da quinta geração do Salmão do Atlântico selecionados para crescimento na Noruega Thodesen et al 1999 Indicando que os peixes selecionados para a taxa de crescimento tiveram um melhor aproveitamento dos recursos alimentares em comparação com animais não selecionados O principal programa de melhoramento genético com Tilápia do Nilo Genetic Improvement of Farmed Tilapias GIFT selecionou a taxa de crescimento como foco inicial deste programa de melhoramento A resposta no aumento da taxa de crescimento após as primeiras cinco gerações de seleção foi de 12 a 17 por geração Eknath et al 1998 Gupta Acosta 2004 Nguyen 2015 também apresentou recentes ganhos genéticos do peso corporal em linhagens melhoradas de tilapia GIFT sobre 10 gerações de seleção na Malasia Figura 3 Nas Figuras 4 e 5 é possível verificar a superioridade da linhagem melhorada comparado a uma linhagem nativa do Sri Lanca e no Egito respectivamente Lind 2015 35 Programas de melhoramento genético na piscicultura Figura 3 Tendência genética do peso corporal em linhagens melhoradas de tilapia GIFT sobre 10 gerações de seleção na Malasia Hamzah et al 2014 Desvio pa drão em unidade genética estimativa do valor genético em medida atualσa em que σa é a raíz quadrada da variância genética aditiva Nguyen 2015 Figura 4 Comparação de desempenho da tilápia proveniente de programa de me lhoramento genético GIFT com uma variedade de tilápia local do Sri Lanca em trêm ambientes de cultivos Lind 2015 120 100 80 60 40 20 0 Porcentagem do controle Desvio padrão em unidade genética 6 5 4 3 2 1 0 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Genetic SD Unit GIFT LAT Season tanks Ponds of farmers Ponds at station 937 1335 1109 700 600 500 400 300 200 100 0 Gram 36 DOCUMENTOS 37 Mapeamento de QLTS e seleção genômica na aquicultura Um dos grandes desafios da aquicultura mundial é aumentar sua competitivi dade sobre as outras cadeias animais considerando que apenas 10 da sua produção são oriundos de programas de melhoramento genético Olesen et al 2013 A aquicultura mundial é claramente constituída de muitas espécies em fase iniciais de desenvolvimento de tecnologias basais de produção sendo os programas de melhoramento genético a maior promessa a fim de permitir saltos de competitividade a longo prazo FAO 2016 Nesse sentido tecnolo gias inovadoras que permitam acelerar o processo de ganho genético nessas espécies tem grande potencial de aceitação na indústria aquícola Chavanne et al 2016 Investigar e compreender o genoma das espécies aquícolas oferece grandes oportunidades de entender os mecanismos fisiológicos e a base genética da variação de características fenotípicas complexas relacio nadas à produtividade e suas interações com o ambiente Abdelrahman et al 2017 Yue Wang 2017 Com os avanços das tecnologias genômicas eg sequenciamento genéti co de nova geração as relações fenótipogenótipo podem ser efetivamente Figura 5 Peso corporal de uma tilápia proveniente de programa de melhoramento genético GIFT e uma variedade de tilápia local do Egito Lind 2015 Abassa Comercial 37 Programas de melhoramento genético na piscicultura mapeadas no genoma das espécies aquícolas e utilizadas em programas de melhoramento genético Liu 2006 Ashton et al 2017 A descoberta e o mapeamento de QTLs em espécies aquícolas têm sido com frequência apon tada como uma tendência para impulsionar a aquicultura de espécies em fases iniciais de desenvolvimento Martínez 2016 Abdelrahman et al 2017 Ashton et al 2017 Robledo et al 2017 Yue Wang 2017 Por essa aborda gem dezenas de famílias de peixes são fenotipicamente avaliadas e ao mes mo tempo os indivíduos são genotipados utilizando milhares de marcadores moleculares polimórficos uniformemente distribuídos no seu genoma Desse modo o objetivo é explorar a informação da ligação dos marcadores genéti cos ou do desequilíbrio de ligação com os fenótipos avaliados para identificar fortes associações entre o genótipo e o fenótipo Sendo assim é possível assistir o programa de melhoramento utilizando a informação dos QTLs nas famílias de peixes candidatas à seleção Atualmente os estudos de mapeamento de ligação de QTLs em espécies aquícolas foram realizados em cerca de 49 espécies totalizando a caracte rização de 3627 QTLs de características de interesse na produção aquícola Ashton et al 2017 Um caso de sucesso importante e que se destacou na aquicultura foi a utilização do mapa de QTL na indústria do salmão do Atlântico para seleção da resistência ao IPN Necrose Pancreática Infeciosa Houston et al 2008 Moen et al 2009 Um QTL de grande efeito foi loca lizado no grupo de ligação do cromossomo 21 do salmão segregando em 10 de 20 famílias analisadas respondendo por 29 da variação da resistên cia ao IPN Moen et al 2009 Para a implantação da seleção assistida por marcador MAS na indústria um posterior ensaio de desafio em alevinos de salmão para o IPN revelou que o grupo teste sem o QTL IPNresistente pro duziu 50 de mortalidade em 35 dias de experimento enquanto que o grupo com QTL IPNresistente alcançou 100 de sobrevivência Moen et al 2015 Esse QTL foi propagado na salmonicultura europeia e reduziu em 75 os focos da doença e tem garantido atualmente uma economia de 24 milhões de librasano no Reino Unido Houston et al 2008 Moen et al 2009 Outros avanços importantes do uso de mapeamento de QTLs têm acon tecido na indústria aquícola da Espanha Os principais peixes produzidos na Espanha são o linguado Scophthalmus maximus seguido do robalo Dicentrarchus labrax e da dourada Sparus aurata A principal demanda 38 DOCUMENTOS 37 dos programas de melhoramento do linguado foi à incorporação de ferramen tas biotecnológicas de controle da produção sexoespecífica pois as fêmeas exibem substancial vantagem no desempenho zootécnico sobre os machos Foram realizados estudos de mapeamento de QTL e a detecção de regiões de grande efeito no LG05 Bouza et al 2007 2008 e no LG21 Wanget al 2015 para determinação do sexo no linguado o que tem permitido com preender a base genética e os mecanismos de determinação sexual nessa espécie Taboada et al 2014 Na indústria essa metodologia está sendo incorporada para produção de populações monosexo de fêmeas em projetos industriais regulados por patente nº da patente 2354343 Bouza Fernández et al 2011 RodríguezRamilo et al 2013 Ao mesmo tempo dessas desco bertas os QTLs estão sendo incorporados em programas de melhoramento do S maximus e S aurata para o aumento da velocidade de crescimento SánchezMolano et al 2011 Martínez et al 2014 Loukovitis et al 2016 e para resistência ao protozoário ciliado Philasterides dicentrarchi Rodríguez Ramilo et al 2013 A indústria de beneficiamento da dourada na Espanha levantou um impor tante demanda o que estava conferindo a um gargalo na obtenção de filés processados a alta frequência de deformidades genéticas no complexo ver tebral na fase de abate o que inviabiliza a padronização e integridade de filés Nesta ocasião os esforços se concentraram para estimar a herdabilidade das deformidades morfológicas dessa espécie e investigar a viabilidade da implantação desse parâmetro fenotípico em um programa de melhoramento genético Navarro et al 2007 Astorga et al 2007 Em consequência des ses estudos os QTLs para deformidade genética na dourada europeia têm sido identificados nos grupos de ligação LG13 explicando aproximadamente 11 da variação fenotípica NegrínBáez et al 2015 Sendo assim a viabi lidade de implantação desse QTL na indústria ainda se encontra em fase de avaliação Outros exemplos importantes são a detecção e incorporação de QTLs resis tentes ao linfocisto no linguado asiático Paralichthys olivaceus Fuji et al 2007 OZAKI et al 2010 e resistentes à necrose neural no robalo asiático barramundi Lates calcarifer Fuji et al 2007 Ozaki et al 2010 Liu et al 2016 Atualmente a empresa norueguesa Aquagen comercializa dezenas de QTLs de salmonídeos em germoplasma qualificado livres de síndrome 39 Programas de melhoramento genético na piscicultura cardiomiopática uma série de doenças infecciosas e melhor pigmentação de filé Aquagen 2014 2015a 2015b Apesar da crescente aplicação dos mapas de QTL na aquicultura a seleção assistida por marcador apresenta uma desvantagem uma vez que em mui tos casos os QTLs detectados explicam uma proporção limitada da variação genética nas famílias avaliadas Gjedrem Baranski 2009 Além disso os QTLs devem estar necessariamente em fase de ligação com os marcadores genéticos em cada família submetida à seleção restringindo sua aplicação comercial Meuwissen et al 2001 uma alternativa proposta pelos autores para superar essa desvantagem é a aplicação da seleção genômica A sele ção genômica é uma forma de seleção assistida por marcador cobrindo todo o genoma do indivíduo de modo que todos os QTLs estão em desequilíbrio de ligação com pelo menos um marcador Explorando a informação do de sequilíbrio de ligação em nível populacional a seleção genômica emprega a utilização de dezenas de milhares de marcadores genéticos SNPs para realizar a predição de valores genéticosgenômicos GEVBs de candidatos à seleção o que permite capturar todos os QTLs de grande e de pequeno efeito Goddard Hayes 2007 Uma das grandes vantagens da seleção ge nômica é que os candidatos à seleção não precisam necessariamente ter in formação fenotípica e possibilita o emprego de seleção de fenótipos de baixa herdabilidade de difícil mensuração e com manifestação tardia Entretanto a implementação da seleção genômica precede a utilização de pelos menos três tipos de populações animais Goddard Hayes 2007 Primeiramente é necessário estimar efeitos de cada segmento cromossômico sobre a variação fenotípica em uma população de referência Ou seja são necessários uma população com variabilidade fenotípica avaliada e que os mesmos animais sejam genotipados com painéis densos de marcadores genéticos SNPs que expliquem a variação genética existente Em seguida populações menores e independentes da população de referência devem ser utilizadas para testar as equações de predição de valores genéticos genômicos GEBVs utilizan do a mesma base de marcadores SNPs e os diferentes caracteres fenotípi cos avaliados O objetivo é verificar a acurácia da equação de predição ou seja se há correspondência entre os fenótipos observados na população de validação com o valor genético predito a partir dos efeitos dos segmentos cromossômicos estimados na população de referência Por último todo o esforço é compensado na avaliação de uma nova população de seleção um 40 DOCUMENTOS 37 grupo menor de animais jovens e apenas os SNPs candidatos à seleção sem a informação fenotípica A seleção genômica comercial na aquicultura ainda está na sua infância Entretanto vários estudos têm revelado sua viabilidade de implementação em espécies aquícolas de maior valor agregado Tsai et al 2016 Correa et al 2017 Em truta seleção genômica está em fase de implantação para resis tência a bactérias que se manifestam em baixas temperaturas Vallejo et al 2016 Predições de valores genômicos foram também obtidas para resistên cia à bactéria Pasteurellosis em dourada do mediterrâneo Sparus aurata Palaiokostas et al 2016 Entretanto o maior avanço da seleção genômica em espécies aquícolas tem sido demonstrada em salmão do atlântico para seleção de desempenho e resistência ao piolho Lepeophtheirus salmonis Yáñez et al 2014 Tsai et al 2016 Correa et al 2017 Atualmente a desvantagem da seleção genômica na aquicultura é o custo de implantação em escala comercial Sonesson Meuwissen 2009 Taylor 2014 embora a empresa Aquagen já empregue a comercialização de duas gerações de seleção genômica em salmão do atlântico com ganhos genéticos de 215 Aquagen 2015b Por outro lado estudos de simulação em espé cies aquícolas baseados em seleção genômica têm revelado que os ganhos genéticos na seleção de múltiplas características podem duplicar em relação à seleção genética tradicional Ødegârd et al 2009 refletindo em alta acu rácia e reduzidas taxas de endogamia Sonesson Meuwissen 2009 Sem dúvida combinar as tecnologias de mapeamento de QTL seleção genômica e seleção baseada nos indivíduos e famílias permitirá a indústria aquícola ob ter ganhos genéticos bem maiores do que utilizando metodologias isoladas Aplicações das tecnologias de mapeamento de QTLs e seleção genômica na aquicultural A utilização de seleção assistida por marcadores genéticos MAS e sele ção genômica GS em programas de melhoramento certamente será crucial para o desenvolvimento da aquicultura de espécies com domesticação re cente Como constatado em vasta literatura científica muitas empresas de melhoramento genético e instituições de PD vêm demonstrando os ganhos genéticos adicionais da aplicação dessas novas tecnologias integradas com 41 Programas de melhoramento genético na piscicultura programas de melhoramento genético convencionais Será possível com as tecnologias de MAS e GS acelerar os ganhos genéticos uma vez que nessa circunstância os valores genéticos dos animais são preditos com alta acurá cia bem antes dos fenótipos se manifestarem No Brasil onde a aquicultura de espécies nativas ainda se encontra em fase de consolidação o emprego dessas ferramentas é uma grande oportunidade em tornar o setor aquícola nacional mais competitivo mundialmente Algumas pesquisas visando o mapeamento genético de características de interesse zootécnico precisam ser desenvolvidas em populações de referência de es pécies aquícolas nativas para então estabelecer as estratégias de seleção baseadas no genoma dos animais No caso do tambaqui principal espécie nativa brasileira candidata ao melhoramento genético será fundamental o avanço no conhecimento da base genética da variação da resistência ao acantocéfalo e infecções bacterianas bem como o estudo da variação gené tica da presença do espinho em Y intramuscular A utilização de híbridos na piscicultura Os híbridos têm grande representatividade na produção de peixes no Brasil IBGE 2015 2016 O termo híbrido ou hibridização consiste no cruza mento entre indivíduos ou grupos geneticamente distintos Existem três tipos de híbridos intraespecíficos cruzamento entre animais dentro de uma mes ma espécie mas de variedades diferentes interespecíficos cruzamentos entre indivíduos de espécies diferentes mas do mesmo gênero e intergené ticos cruzamento entres espécies de gêneros diferentes sendo esta des cendência fértil ou não Bartley et al 2001 Fernandes Giannecchini 2010 Hilsdorf et al 2014 Essa estratégia de cultivo é utilizada por aquicultores com o objetivo de pro duzir animais com características desejáveis para aumento no desempenho como por exemplo maior taxa de crescimento diminuição da exigência nu tricional aumento da resistência a doenças melhoria na qualidade da carne comportamento menos agressivo melhoria na tolerância ambiental para ob tenção de indivíduos com maior aptidão ao manejo produtivo ou seja com o objetivo de tornar os peixes mais lucrativos Toledo Filho Toledo 1998 Bartley et al 2001 42 DOCUMENTOS 37 O vigor híbrido ou heterose é o fenômeno no qual os indivíduos híbridos ex pressam melhor desempenho em comparação às espécies parentais Bartley et al 2001 Helfman et al 2009 Hilsdorf ORFÃO 2011 A hibridação natu ral acontece com maior frequência nos peixes em relação a outros grupos de vertebrados isto porque os peixes possuem fertilização externa há compe tição pelo território de desova há um desequilíbrio na relação entre machos e fêmeas de suas espécies parentais abundância de espécies e sobrevi vência em lugares com recursos limitados Scribner Page Bartron 2001 A hibridação interespecífica ocorre em média em 10 das espécies animais Mallet 2005 originando frequentemente um híbrido inábil num conceito reprodutivo ecológico bioquímico fisiológico ou comportamental Helfman et al 2009 A hibridação em peixes pela interferência do homem tem registros desde o século 19 com trabalhos de viabilidade do híbrido de salmonídeos Salmão do Atlântico Salmo salar x Truta Marrom Salmo trutta ciprinídeos Carpa capim Ctenopharyngogon idella x Carpa Cabeça Grande Aristichthys no bilis e Tilápia Day 1882 apud Alves et al 2014 Chevassus 1979 Bartley et al 2001 Híbridos interespecíficos de peixes nativos No Brasil os programas de melhoramento genético de espécies nativas en volviam a produção de híbridos com o propósito de produzir progênies com desempenho médio superior à média dos pais sendo que as respostas da hibridação são mais visíveis quanto mais distintos forem os grupos genéticos utilizados LopezFanjul Toro 1990 apud Resende et al 2010 Hilsdorf et al 2014 Dessa forma a técnica de hibridação em peixes de água doce tornouse uma atividade comum na piscicultura brasileira tendo seu início nos anos 70 com o cruzamento entre linhagens e espécies de tilápias realizado no DNOCS Departamento de Obras Contra a Seca Na década de 1980 no Centro de Pesquisa de Peixes Continentais CEPTA em Pirassununga SP e no Centro de Aquicultura da Universidade Estadual Paulista CAUNESP em Jaboticabal SP iniciouse a criação do tambacu híbrido interespecí fico produzido em escala comercial agregando características da fêmea de 43 Programas de melhoramento genético na piscicultura tambaqui e do macho de pacu e também a formação de paqui obtido com machos de tambaqui e fêmeas de pacu Bernardino et al 1986 apud Alves et al 2014 Hilsdorf et al 2014 A partir de 1982 o DNOCS começou a produzir o tambatinga híbrido pela fecundação de ovócitos de tambaqui e sêmen de pirapitinga e viceversa Pinheiro et al 1991 A Tabela 1 destaca os principais híbridos amplamente utilizados na piscicultura brasileira Os peixes redondos assim chamados por causa do formato corporal tam baqui pacu e pirapitinga são onívoros com comportamento frugívoro pos suem alta rusticidade e boas taxas de crescimento e conversão alimentar A criação de híbridos com essas três espécies é utilizada por muitos pisciculto res na tentativa de gerar peixes com características favoráveis à produção Moro et al 2013 Os híbridos formados a partir das espécies tambaqui e pacu são o tam bacu híbrido mais produzido no Brasil este apresenta uma combinação de resistência a baixas temperaturas e rusticidade característica do pacu e maiores taxas de crescimento e sobrevivência característica do tambaqui Senhorini et al 1988 Moro et al 2013 Alves et al 2014 E o paqui que possui um maior potencial de crescimento em relação aos seus progenitores Senhorini et al 1988 44 DOCUMENTOS 37 O híbrido tambatinga também é considerado importante e vem conquis tando os consumidores representando a maior produção na região Norte e CentroOeste do país Apresenta rápido crescimento e maior eficiência na filtração de plâncton devido seus rastros branquiais serem mais desenvolvi dos características herdadas do seu parental tambaqui Em relação ao seu parental pirapitinga herdou a maior deposição muscular no lombo podendo apresentar dois ciclos produtivos durante um ano devido ao maior cresci mento SilvaAcuña Guevara 2002 Moro et al 2013 Alves et al 2014 Outro híbrido formado utilizando a pirapitinga é o patinga que agrega as características zootécnicas do pacu e da pirapitinga anteriormente mencio nadas Moro et al 2013 Os peixes do gênero Pseudoplatystoma cacharas e pintado popularmente conhecidos como surubins ou bagres conforme já mencionado anteriormen te são piscívoros apresentam carne de ótima qualidade com baixa taxa de Tabela 1 Híbridos interespecíficos produzidos no Brasil a partir de peixes nativos de água doce Híbrido¹ Parental fêmea x Parental macho Tambacu Tambaqui Colossoma macropomum x Pacu Piaractus mesopotamicus Paqui Pacu Piaractus mesopotamicus x Tambaqui Colossoma macropomum Tambatinga Tambaqui Colossoma macropomum x Pirapitinga Piaractus brachypomus Patinga Pacu Piaractus mesopotamicus x Pirapitinga Piaractus brachypomus Cachapinta ou Ponto e Vírgula Cachara Pseudoplatystoma reticulatum x Pintado Pseudoplatystoma corruscans Pintachara ou Ponto e Vírgula Pintado Pseudoplatystoma corruscans x Cachara Pseudoplatystoma reticulatum Cachapira Cachara Pseudoplatystoma reticulatum x Pirarara Phractocephalus hemiliopterus Jundiara ou PintadodaAmazônia Cachara Pseudoplatystoma reticulatum x Jundiá da Amazônia Leiarius marmoratus Pintadiá Pintado Pseudoplatystoma corruscans x Jundiá da Amazônia Leiarius marmoratus 1A nomenclatura do híbrido é a junção do nome popular das duas espécies parentais sendo mais comum apresentar a fêmea antes do macho 45 Programas de melhoramento genético na piscicultura gordura e inexistência de espinhos intramusculares além de grande cresci mento e eficiência alimentar características que demonstram sua capacida de para a produção comercial Carvalho et al 2008 Moro et al 2013 Os híbridos formados a partir dessas espécies são a cachapinta e o pinta chara usualmente chamados de ponto e vírgula obtidos pelo cruzamento bidirecional entre os parentais apresentam características como crescimento superior e maior rusticidade particularmente na fase de alevinagem Moro et al 2013 Porém estes animais demonstram algumas desvantagens de cultivo em relação ao manejo alimentar e larvicultura devido principalmente ao alto canibalismo por serem espécies carnívoras Alves et al 2014 Uma possibilidade para tentar minimizar estes problemas é o cruzamento in tergêneros com outros Siluriformes de hábitos alimentares menos carnívoros ou onívoros Nesse sentido tem sido utilizado o cruzamento entre o Jundiá da Amazônia e a Pirarara formando os híbridos jundiara ou Pintadoda Amazônia e cachapira Cachara x Pirarara Estes híbridos apresentam características zootécnicas desejáveis como rápido crescimento cabeça pe quena carne saborosa baixo teor de proteínas na ração o que a torna mais barata maior facilidade de arraçoamento além da redução dos problemas com canibalismo Hilsdorf Orfão 2011 Moro et al 2013 Alves et al 2014 Outro exemplo de híbrido é o pintadiá formado através do cruzamento de fêmeas de Pintado e machos de Jundiá Estes híbridos apresentam as ca racterísticas dos seus parentais e vêm sendo produzidos nas estações de larvicultura Alves et al 2014 Impactos da produção de híbridos Em um programa de melhoramento genético o uso de indivíduos híbridos como reprodutores poderá ocasionar a Diminuição do sucesso reprodutivo SousaSantos CollaresPereira Almada 2007 b Perda das características morfológicas por um dos parentais em al guns casos cerca de dez gerações são suficientes Freyhof et al 2005 46 DOCUMENTOS 37 c Contaminação de estoque puro de reprodutores devido à formação de estoques pseudo puros para fins de repovoamento e produção Mia et al 2005 Carvalho et al 2008 d Redução do vigor híbrido para as características de interesse como taxa de crescimento resistência a doenças entre outras Senanan et al 2004 e Possibilidade de extinção local da população nativa decorrente de es cape acidental dos híbridos para a natureza Allendorf et al 2001 A hibridação de peixes pode resultar em indivíduos completamente estéreis ou com boa capacidade reprodutora em ambos os sexos apresentando gô nadas com maturação sexual natural Chevassus 1983 apud Alves et al 2014 Quando o híbrido é estéril o risco genético à fauna local proveniente de um possível escape e consequente cruzamento é menor e sua a taxa de cres cimento pode ser melhorada já que ele não gastará sua energia com a re produção Bartley et al 2001 Epifanio Nielsen 2001 No entanto ele será capaz de disputar alimento e habitat com os outros animais e mesmo que sendo estéril ele ainda poderá competir com os demais machos pela repro dução Silva et al 2009 Nessa situação a fêmea pura nativa põe os ovos e o macho híbrido estéril deposita o sêmen inviável a fertilização não acontece fazendo com que a fêmea gaste energia reprodutiva Como consequência as gerações posteriores terão redução em seu tamanho Alves et al 2014 O híbrido fértil por sua vez causa um grande impacto na redução da popu lação pura possibilitando a incorporação de genes de uma espécie em outra fenômeno chamado introgressão o que pode reduzir as características de desempenho ou a aptidão reprodutiva da espécie pura levando à depressão endogâmica que resultará em redução do tamanho populacional e conse quentemente à extinção local da espécie pura Silva et al 2009 Alves et al 2014 Quando o escape de híbridos ocorrer na área denominada centro de origem da espécie local onde estaria reunida a maior variedade genética popula cional e onde efetivamente a espécie teve origem a perda é considerada irrecuperável levandose em consideração o enfoque evolutivo e de conser 47 Programas de melhoramento genético na piscicultura vação com consequências visíveis na produção porque esta é uma região de concentração de variedades para seleção de características de interesse zootécnicos como por exemplo resistência a doenças Alves et al 2014 Nas pisciculturas as consequências da propagação de híbridos são se melhantes ao que acontece na natureza porém com o complicador de que o impacto é diretamente na produção Devido à ausência de controle dos plantéis os híbridos acabam sendo utilizados equivocadamente como repro dutores Isso ocorre porque os animais não são devidamente identificados precocemente e nem quando adultos com chips ou tags eletrônicos o que pode levar à criação de um plantel de reprodutores puros e híbridos Alves et al 2014 A identificação e monitoramento de híbridos tanto na natureza quanto nas pis ciculturas não são fáceis de ser realizada já que as diferenças morfológicas entre as espécies parentais e seus híbridos são discretas particularmente em híbridos de segunda geração ou retrocruzados com os parentais Apesar disso o uso da morfologia externa ainda é o principal método pelos pisci cultores utilizado para a diferenciação entre peixes híbridos e puros porém essa metodologia não garante que um indivíduo seja de primeira geração F1 de segunda geração retrocruzada com os parentais F2 ou até mesmo de primeira geração entre os próprios híbridos Alves et al 2014 Portanto apesar do vigor híbrido trazer vantagens produtivas os criadores devem conscientizarse de que há riscos causados pela hibridização e con sequentemente introgressão em populações naturais e em pisciculturas Considerações finais Existe a necessidade de uma melhor organização da cadeia produtiva de peixes bem como o desenvolvimento do melhoramento genético de espécies nativas para garantir o atendimento aos consumidores já que a produção de peixes nativos no Brasil é baseada quase que totalmente em espécies que não passaram por melhoramento genético O melhoramento genético tem início com a domesticação dos animais pro cesso que estimula os peixes a se tornarem mais aptos ao ambiente de pro 48 DOCUMENTOS 37 dução suportando melhor o estresse e adquirindo melhor desempenho A domesticação tornou possível selecionar os peixes com características dese jáveis pelos produtores e consumidores podendo ser características repro dutivas de crescimento de carcaça entre outras Os objetivos na utilização de espécies melhoradas são o ganho na taxa de crescimento possibilitando maiores pesos de carcaça a redução no tempo de cultivo e a maior sobrevivência por unidade de área A obtenção e utiliza ção destes animais melhorados só são possíveis a partir do desenvolvimen to de programas de melhoramento genético em condições específicas de produção ou seja devemse conhecer todos os fatores que compõem um programa desde a escolha da espécie e o sistema de acasalamento que será utilizado passando pelos objetivos e critérios de seleção até a definição do método de avaliação genética e principalmente como será feita a dissemi nação dos estoques melhorados Os piscicultores no Brasil tendem a utilizar o método de hibridação interes pecífica para obter animais com características de desempenho desejáveis Este método consiste no cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes com o objetivo de obter um híbrido com as características de ambas as es pécies A hibridação possui a vantagem de produzir um indivíduo com boas características de desempenho porém possui algumas desvantagens como diminuição do sucesso reprodutivo perda das características morfológicas de um dos parentais contaminação de estoque puro de reprodutores redu ção do vigor híbrido para as características de interesse e possibilidade de extinção local da população nativa Os resultados do melhoramento genético em peixes podem ser observados em um menor espaço de tempo já que o intervalo entre gerações tende a ser mais curto em comparação com os animais terrestres como bovinos ovinos e suínos Porém a aplicação do melhoramento pode não ser igual para todas as espécies de peixes o que demanda um tempo para que os estudos obte nham resultados satisfatórios O melhoramento genético de peixes no Brasil encontrase em fase inicial ou seja as pesquisas com espécies nativas como tambaqui e cachara estão começando a serem implantadas com parceria entre empresas públicas e privadas No mundo já existem diversos programas de melhoramento conso 49 Programas de melhoramento genético na piscicultura lidados com diferentes espécies aquícolas como salmão do Atlântico carpa comum e tilápia do Nilo o que demonstra o avanço dos demais países em relação ao Brasil Há muito que se fazer para que o setor da piscicultura brasileira cresça atra vés da incorporação de indivíduos geneticamente melhorados Empresas públicas como a Embrapa Pesca e Aquicultura em parceria com instituições de ensino e empresas privadas vêm trabalhando para que esse desenvolvi mento ocorra nos próximos anos através de programas de estruturação da cadeia com ênfase em espécies nativas que são um diferencial em relação à produção de pescado no mercado internacional além de um recurso gené tico de grande importância para a conservação de características de adapta ção às condições ambientais específicas do país Referências Abdelrahman H Elhady M AlcivarWarren A Allen S AlTobasei R Bao L Beck B Blackburn H Bosworth B Buchanan J Chappell J Daniels W Dong S Dunham R Durland E Elaswad A GomezCiarri M Gosh K Guo X Hackett P Hanson T Hedgecock D Howard T Holland L Jackson M Jin Y Khalil K Kocher T Leeds T Li N Lindsey L Liu S Liu Z Marin K Novriadi R Odin R Palti Y Peatman E Proestou D Qin G Reading B Rexroad C Roberts S Salem M Severin A Shi H Shoemaker C Stiles S Tan S Tang K F J Thongda W Tiersch T Tomasso J Prabowo W T Vallejo R Steen H V D Vo K Waidbieser G Wang H Wnag X Xiang J Yang Y Yant R Yuan Z Zeng Q Zhou T Aquaculture genomics genetics and breeding in the United States current status challenges and priorities for future research BMC Genomics v 18 n 1 p 191 2017 Albuquerque D M Variabilidade genética de Pseudoplatystoma reticulatum do programa de melhoramento genético 2014 52 f Tese Doutorado em Zootecnia Universidade Estadual de Maringá Maringá Allendorf F W Leary R F Spruell P Wenburg J K The problems with hybrids setting conservation guidelines TRENDS in 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14605 273 1 Introdução A genética aplicada à piscicultura não é uma atividade recente Romanos e chineses ainda que sem fundamentação científica iniciaram há mais de 2000 anos atividades de domesticação de espécies de peixes selvagens por meio do conhecimento do seu ciclo reprodutivo e da seleção de reprodutores Com isso os estudos com a espécie Cyprinus carpio carpa comum representam os primeiros experimentos de melhoramento genético em peixes mesmo que de modo empírico Com o domínio da reprodução da carpa chineses e europeus passaram a observar variações em características fenotípicas tanto de coloração quanto da forma do corpo e iniciaram o processo de seleção para essas características Mal sabiam eles que seriam os precursores da seleção genética em peixes com base em polimorfismos de DNA Essa atividade de melhoramento genético sem base científica se difundiu para outras espécies de peixes muito lentamente e apenas foi reconhecida a partir do século 18 quando os japoneses e chineses começaram a produzir outras linhagens por meio de seleção Vale lembrar que até essa época a própria estrutura e função do DNA ainda não eram conhecidas Após as descobertas de Watson e Crick 1953 sobre a estrutura do DNA a genética revolucionou a ciência e recentemente também refletiu na aquicultura Atualmente as pesquisas em genética são intensas e buscam o avanço do conhecimento nas áreas de seleção reprodutiva genética molecular e biotecnologia de organismos aquáticos Em especial para peixes ostras e camarões programas de melhoramento genético estão sendo desenvolvidos para várias espécies de interesse comercial como salmãodoPacífico bacalhau linguado tilápiadoNilo e camarão As características zootécnicas que são comumente incorporadas nas seleções tradicionais Capítulo 8 Genética aplicada à piscicultura Anderson Luis Alves Eduardo Sousa Varela Diogo Teruo Hashimoto Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 274 compreendem taxa de crescimento eficiência de conversão alimentar resistência a doenças tolerância a temperaturas forma e coloração corporal rendimento de filé fertilidade dentre outras Porém essa é uma realidade que ainda não pertence ao Brasil com relação às suas espécies de peixes nativos Comparativamente ainda estamos como os chineses de 2000 anos atrás iniciando o processo de domesticação das nossas espécies e por isso ainda somos dependentes de pacotes tecnológicos das espécies exóticas melhoradas em outros países Diante dessa realidade a genética surge como uma das principais áreas da aquicultura capaz de alavancar os programas de melhoramento genético das espécies de peixes do Brasil Hoje a biotecnologia oferece diversas possibilidades para a produtividade das pisciculturas sendo capaz de produzir peixes monossexos animais triploides choque térmico ou de pressão e híbridos intraespecíficos linhagens dentro da mesma espécie e interespecíficos entre espécies diferentes O objetivo central dessas técnicas de manipulação cromossômica é de aumentar a produção mesmo que à custa de riscos ecológicos e comerciais com a contaminação de estoques naturais de peixes ou de estoques de reprodutores 2 Melhoramento genético de peixes 21 Princípios de genética quantitativa A maioria das características de importância para a piscicultura é controlada por muitos genes e fortemente influenciada pelo ambiente como a fecundidade do tambaqui Colossoma macropomum o peso da cachara Pseudoplatystoma reticulatum a eficiência de conversão alimentar da tilápia Oreochromis niloticus dentre outras O estudo dessas características hereditárias e de variação quantitativa ou seja que passam de pai para os filhos é chamado de genética quantitativa Entendêla é importante para que o produtor compreenda porque muitos animais de mesma idade no mesmo sistema de produção podem exibir diferentes desempenhos zootécnicos O que faz um lote de peixes exibir diferenças fenotípicas formas alternativas de expressão de uma característica Basicamente esses animais possuem diferentes genes atuando para produzir aquela característica Os genes são a unidade básica da informação que controla a atividade e o desenvolvimento das células dos peixes Na reprodução os pais passarão um dos genes para os filhos progênie os quais terão uma combinação de genes atuando na característica quantitativa O conjunto de genes que influenciam no fenótipo é chamado de genótipo O segundo fator que influencia no fenótipo é o ambiente Diferentes ambientes de cultivo influenciam diretamente no 275 fenótipo Por exemplo o fenótipo de uma espécie de peixe em tanquerede e em viveiro escavado certamente pode variar para a maioria das características de importância zootécnica Outro fator importante que frequentemente influencia no fenótipo de espécies piscícolas é o efeito materno Como o nome já diz este efeito é passado das fêmeas a toda progênie e influencia diretamente na quantidade tamanho e vigor dos gametas Como se pode verificar os fenótipos são observados mas não são herdados Somente os genes são transmitidos dos pais às progênies para formar os genótipos e a interação deles com o ambiente resulta no conjunto de fenótipos observados na geração seguinte O produtor de alevinos está na verdade interessado nos melhores genótipos porque estes terão mais chances de produzir os melhores fenótipos na geração seguinte Para facilitar a vida do produtor de peixes os melhoristas atribuíram um valor para cada genótipo sendo que aqueles peixes com maiores valores genotípicos possuem mais chances de gerar os melhores fenótipos É possível prevê los por meio da fórmula matemática PGE em que P é o fenótipo observado G é o valor genotípico e E é o efeito do ambiente Dificilmente o efeito ambiental pode ser isolado de modo que a correspondência do valor fenotípico observado com o genotípico nunca é perfeita Entretanto o grau de correspondência pode ser medido e é possível prever por meio da seleção dos indivíduos superiores a quantidade de variação que será transmitida à progênie Essa propriedade é chamada de herdabilidade Em outras palavras se um casal de reprodutores de um plantel de peixe tem herdabilidade de 90 para desovar quatro vezes ao ano significa que de cada 10 alevinos desse casal em média nove desovarão quatro vezes por ano quando na idade reprodutiva 22 Seleção genética de reprodutores Quando uma dada característica possui alta herdabilidade como por exemplo taxa de crescimento por rendimento da carcaça o melhorista pode utilizar essa propriedade para estimular os ganhos genéticos em produtividade A seleção dos animais com genótipos superiores para reprodução da próxima geração constitui a base da maioria dos programas de melhoramento de espécies aquícolas Por outro lado esse ganho só é mantido se a variabilidade genética for controlada ao longo das gerações Ou seja o cruzamento contínuo entre irmãos deve ser evitado O princípio básico da seleção genética de caracteres quantitativos é selecionar os indivíduos que possuem alto valor genético para uma dada característica fenotípica de modo que estes indivíduos sejam capazes de transmitir essa característica à sua progênie por meio dos seus genes superiores Desse modo o valor médio do Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 276 fenótipo tende a aumentar nos lotes de peixes a cada geração É importante que as características selecionadas tenham alta herdabilidade para que a resposta do lote à seleção seja positiva e reflita em ganhos econômicos O primeiro passo que é vital nesse programa é o estabelecimento de uma população fundadora ou base Esta população fundadora deve ser constituída de animais de diferentes origens geográficas conhecidas preferencialmente de populações distintas naturais ou domesticadas Dessa forma as chances dos lotes de peixes terem muitos genes de interesse produtivo são maiores e a diversidade genética poderá ser mantida a longo prazo Em seguida o programa de melhoramento genético deve ser planejado Um desenho experimental do programa deve exibir uma série de compromissos com as características que serão selecionadas Existem alguns importantes métodos de seleção genética que são utilizados conforme as características a serem melhoradas sistema de cruzamento dos animais herdabilidade e manutenção da variabilidade genética Tabela 1 Na prática é importante que o pedigree das famílias de peixes seja conhecido e que um grande número de animais seja identificado e marcado para que possam ser avaliados O custo de cada etapa deve ser contabilizado para que o ganho genético do melhoramento compense economicamente os gastos gerados Tabela 1 Descrição básica dos métodos de seleção genética em peixes Tipo de seleção Descrição Vantagens Desvantagens Seleção massal ou individual O fenótipo de todos os animais é registrado A seleção é baseada apenas no valor do fenótipo de uma característica específica Não há necessidade de identificar as famílias Baixo custo Produz satisfatórios ganhos genéticos em características de alta herdabilidade Difícil controlar endogamia É restrito a características de alta herdabilidade Apenas os candidatos a reprodutores podem ser utilizados Seleção dentro das famílias Os melhores animais de cada família são mantidos A seleção dos indivíduos é baseada na média familiar da característica Fácil manejo A endogamia pode ser controlada pelo cruzamento rotativo É possível aumentar a intensidade de seleção Apenas os candidatos a reprodutores podem ser utilizados As famílias devem ser mantidas em viveiros separados Não leva em consideração a variação entre as famílias 277 23 Produção de animais consanguíneos A endogamia ou consanguinidade é uma prática muito utilizada nos programas de melhoramento genético O cruzamento de animais aparentados endogamia é utilizado para produzir linhagens geneticamente homogêneas e assim reduzir os efeitos ambientais no valor fenotípico É possível também cruzar duas linhagens consanguíneas diferentes e produzir um lote de peixes com alto desempenho zootécnico o que é usualmente chamado de vigor do híbrido ou heterose Por outro lado a produção de linhagens endogâmicas deve ser criteriosamente planejada e controlada As progênies geradas por pais de aparentados têm mais chances Seleção entre famílias As famílias são divididas em grupos cortes As melhores famílias são selecionadas com base na média familiar São feitos cruzamentos rotativos entre reprodutores das melhores famílias A endogamia pode ser controlada pelos cruzamentos rotativos Apresenta melhores resultados apenas em caracteres de alta herdabilidade Somente os candidatos a reprodutores podem ser utilizados Seleção integrada A seleção é baseada no valor fenotípico individual na média familiar e na informação de parentesco A endogamia é controlada Os efeitos do ambiente comum são minimizados É útil na seleção de caracteres de baixa herdabilidade e de difícil mensuração como rendimento do filé precocidade reprodutiva etc Os animais devem ser fisicamente marcados Elevado custo Seleção assistida por marcador genético Adiciona mais informação à seleção integrada Os marcadores genéticos identificam os melhores genótipos nos juvenis É útil na seleção de caracteres de baixa herdabilidade e de aparecimento tardio como fecundidade precocidade reprodutiva fator de condição etc Há necessidade de muitos marcadores genéticos ligados a características quantitativas Elevado custo Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 278 de herdarem genes deletérios As chances aumentam quando ao longo de cada reprodução os irmãos endogâmicos são utilizados na reprodução produzindo em geral lotes com baixo desempenho alta taxa de mortalidade deformidades corporais Figura 1 e sobretudo maior vulnerabilidade a doenças Figura 1 Peixes com deformidades devido aos altos níveis de endogamia A malformação dos opérculos evidenciada pela seta B e C deformidades da coluna vertebral com vistas lateral e superior respectivamente Fonte Hashimoto et al 2012 A B C A utilização de animais consanguíneos é uma prática importante e inevitável Existem algumas práticas simples de controlar e prevenir os efeitos nocivos que o excesso de endogamia pode causar A metodologia mais simples é marcar fisicamente os animais com etiquetas únicas As mais eficientes são cápsulas magnéticas chip tag que são implantadas no músculo dos peixes Figura 2 Estas cápsulas possuem um código identificador que pode ser visualizado em um aparelho leitor de códigos Com os animais marcados é possível organizar informações de todo o plantel de reprodutores como grau de parentesco e sexo Em geral os cruzamentos mais próximos permitidos são os de casais com parentesco de segundo grau Desse modo é possível evitar cruzamentos do tipo paisprogênie e irmãoirmã Adicionalmente uma metodologia importante e simples é a do número efetivo de reprodutores do plantel que se baseia no número de machos e fêmeas do plantel que se reproduzem e deixam uma progênie viável Existe uma relação muito interessante entre a endogamia nociva 279 Figura 2 Processo de implante do tag no peixe A material usado para marcação dos peixes com tags e em destaque o tag B local aonde deve ser inserido o tag C inserção da agulha até o final D leitura pelo equipamento leitor Fonte Hashimoto et al 2012 A B C D Genética aplicada à piscicultura e o número de reprodutores do plantel conforme pode ser observado na Figura 3 Segundo essa representação gráfica um tamanho efetivo de reprodutores abaixo de 50 indivíduos já traz altos níveis de endogamia sendo necessário manter o maior número de reprodutores possível na mesma proporção de machos e fêmeas Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 280 Entretanto sabese que a maioria das pisciculturas brasileiras produtoras de alevinos não consegue manter essa estrutura de plantel Nesse caso é importante programar a reprodução com base nas informações de pedigree em vez de utilizar cruzamentos aleatórios É relevante considerar que o número de reprodutores que efetivamente se reproduzem depende da relação de machos e fêmeas utilizada Se a proporção for igual o número total será equivalente ao número efetivo Entretanto se o piscicultor utilizar diferentes proporções de macho e fêmea por exemplo uma fêmea para cada três machos o número efetivo de reprodutores será menor que o total como se observa na Tabela 2 Caso o piscicultor deseje saber qual é o número de reprodutores efetivos de sua propriedade é só utilizar a fórmula NE onde NE é o número de reprodutores efetivos As estações de alevinagem também praticam rotineiramente uma mistura de esperma de vários machos com os ovócitos de uma fêmea Esse procedimento pode resultar em competição entre os espermatozóides e apenas um macho poderá fertilizar a maioria dos ovócitos o que estimula a endogamia na progênie Se a mistura de sêmen dos machos for inevitável é importante que o volume de cada peixe aplicado sobre os ovócitos seja o mesmo Observandose todos os cuidados aqui mencionados a endogamia dificilmente causará problemas na produção aquícola É importante considerar que incluir animais silvestres de sangue novo sem um planejamento genético não é a estratégia mais recomendada Isso de fato é um grande mito Animais de pisciculturas já foram Figura 3 Relação entre a consanguinidade e os reprodutores efetivos utilizados em uma geração de reprodução de peixes Note que quanto menos reprodutores são utilizados maiores são as chances de endogamia e consequentemente dos alevinos nascerem com problemas genéticos Número de reprodutores efetivos de Endogamia 281 indiretamente domesticados e selecionados para as condições do sistema de cultivo Incluir animais silvestres é como retornar à estaca zero do duradouro processo de domesticação Apesar dos animais silvestres possuírem alta diversidade genética e facilmente quebrar a endogamia serão necessários muitos ciclos reprodutivos para selecionar os animais com as aptidões genéticas ao sistema de cultivo Tabela 2 Número de reprodutores efetivos NE relacionados com a proporção de machos e fêmeas de peixes utilizados Observe que o número efetivo só é igual ao total quando o mesmo número de machos e fêmeas é utilizado Quanto maior a diferença na proporção de machos e fêmeas menor será o número efetivo Número de reprodutores Número de reprodutores efetivos Fêmeas Machos Total 5 5 10 10 5 10 15 1333 5 25 30 1633 5 50 55 1818 10 20 30 2667 10 40 50 32 50 100 150 13333 67 67 134 134 24 Interação genótipoambiente As pesquisas em melhoramento genético têm sido amplamente levantadas como principal solução tecnológica para o desenvolvimento da indústria nacional aquícola Entretanto para a disseminação de genótipos superiores o estudo da interação genótipoambiente é crítico uma vez que um melhor genótipo para um ambiente pode não necessariamente ser o melhor para outro Por exemplo tambaquis melhorados para taxa de crescimento em viveiros escavados não necessariamente serão os melhores genótipos para cultivo em ambientes de tanquesrede É importante que os genótipos de melhor desempenho sejam sempre avaliados em condições aproximadas aos ambientes de cultivo A interação genótipoambiente tem mais chances de ocorrer em ambientes muitos distintos ou entre grupos geneticamente distantes Dois tipos de interação genótipoambiente podem acontecer quando o valor genotípico de dois ou mais genótipos invertem a posição no rank quando comparados Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 282 em dois ou mais ambientes Figura 4A ou quando o valor genotípico não muda o rank mas a magnitude das diferenças entre os dois genótipos são alteradas entre os dois ambientes Figura 4B É importante considerar que essas diferenças entre os valores genéticos têm grandes implicações econômicas Figura 4 Exemplos de interação genótipoambiente em tanquerede e viveiro escavado A quando os valores genéticos de cada linhagem invertem de posição no desempenho zootécnico B um dos genótipos sempre será superior ao outro independente da mudança de ambiente A B 25 Manipulação cromossômica Sabese que o potencial genético dos peixes de piscicultura fica armazenado no conjunto de genes organizado nos cromossomos Metade deles é de origem materna e a outra paterna Todas as células sexuais possuem cromossomos sendo a manipulação deles na reprodução uma importante ferramenta para o aumento da produtividade aquícola As principais técnicas de manipulação cromossômica utilizadas na indústria aquícola são a obtenção de linhagens monossexo e a poliploidia A produção de linhagens monossexo pode ser obtida por meio de ginogênese quando a prole tem apenas material genético da fêmea ou androgênese quando a prole apresenta somente com o material genético do macho Em relação aos poliploides há dois tipos de tecnologias de alteração no número de conjuntos de cromossomos por choques de temperatura térmicos ou por choques de pressão hiperbáricos Esses choques de temperatura e pressão são aplicados aos ovos durante 5 a 10 minutos logo após a fertilização dependendo da espécie Por meio dessas técnicas é possível produzir animais com três ou quatro conjuntos cromossômicos chamados de triploides e tetraploides respectivamente A produção de animais tetraploides em escala comercial tem sido tecnicamente difícil entretanto o cultivo de animais triploides pode ser vantajoso por existir a possibilidade de aumento do crescimento e rendimento de carcaça Uma vez que animais triploides são estéreis a energia que normalmente seria gasta para formação de ovócitos e espermatozóides pode ser realocada utilizada para crescimento muscular Adicionalmente a produção de animais estéreis poderia prevenir o estabelecimento de espécies exóticas e o cruzamento de híbridos com as espécies parentais 283 O desempenho de animais triploides por outro lado depende da espécie de peixe da idade dos reprodutores e sobretudo das condições ambientais experimentais Teoricamente o processo é simples empregase um choque de temperatura ou de pressão logo após a fertilização dos ovos para reter os cromossomos do 2º corpúsculo polar Figura 5 Desse modo são produzidos animais estéreis triploides Tradicionalmente para confirmar se o peixe é mesmo triploide é feita uma coleta do seu sangue ou são sacrificados um número estatisticamente significativo de animais do tratamento para verificação do número de cromossomos A produção de triploides tem grande potencial de aumento da produtividade nas pisciculturas entretanto podem ocorrer alguns problemas Dependendo da técnica e da espécie em questão a eficiência da indução à triploidia pode ser baixa alguns indivíduos triploides podem ser férteis Figura 5 Exemplo geral das etapas de produção de linhagem monossexo por manipulação cromossômica As etapas indicam a formação de linhagem constituída apenas de cromossomos maternos Ginogênese Adaptado de Tave 1999 Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 284 e a triploidia pode diminuir o desempenho de certas características zootécnicas de forma que para algumas espécies a triploidia pode não ser economicamente lucrativa Existem tecnologias para produção de triploides em muitas espécies mundialmente cultivadas por outro lado para as espécies nativas brasileiras as tecnologias de indução à triploidia ainda estão em fase de desenvolvimento 251 Controle do sexo dos peixes A obtenção de linhagens de peixes de apenas um dos sexos sem a manipulação direta dos cromossomos também pode ser obtida sendo economicamente atrativa Em algumas espécies como a tilápia e os bagres africanos a taxa de crescimento dos machos é consideravelmente maior que a das fêmeas ao passo que em carpacapim truta arcoíris e outros salmonídeos as fêmeas crescem mais rápido Dentre as técnicas de produção de linhagens monossexo destacase a inversão ou reversão sexual Esta técnica consiste em alterar o sexo fisiológico dos peixes não diferenciados sexualmente por meio de hormônios esteroides O sexo dos animais é determinado logo após a fertilização pela formação do genótipo Entretanto o sexo fenotípico ou seja aquele observado na aparência é determinado durante o desenvolvimento da larva mesmo que o genótipo seja do sexo oposto Essa tecnologia consiste em aplicar hormônios sintéticos na ração para produzir animais de um sexo Aplicamse hormônios estrógenos para produzir linhagens monossexo de fêmeas e hormônios andrógenos para linhagens de macho A condição determinante do sucesso da inversão sexual é o tratamento com o hormônio apropriado administrado em dosagem e duração adequadas durante a fase em que a gônada encontrase indiferenciada Recentemente vários tipos de hormônios naturais e sintéticos têm sido usados nas pisciculturas O andrógeno mais utilizado é a 17αmetiltestosterona e entre os estrógenos citase o 17estradiol A inversão do sexo nem sempre é 100 efetiva sendo difícil ser conseguida em certas espécies Maior detalhamento sobre o processo de reversão sexual de tilápia pode ser encontrado no capítulo Reprodução larvicultura e alevinagem de peixes Outra técnica de produção de linhagens monossexo é a produção de linhagens supermacho reprodução realizada em peixes que apresentam sistema de determinação do sexo tipo XXXY como a tilápia nilótica A obtenção de linhagens monossexo de machos é feita por meio da produção de matrizes de supermachos machos que são YY em vez de XY Em espécies com sistema de determinação sexual do tipo ZWZZ tal como o piauçu Leporinus macrocephalus as matrizes de superfêmeas WW dão condições à produção de linhagens monossexo 285 26 Transgenia A engenharia genética é uma tecnologia amplamente utilizada na agropecuária há pelo menos 40 anos A partir dessa técnica é possível transferir genes de interesse de uma espécie para os cromossomos de outra espécie no intuito de melhorála Esses genes irão influenciar ou produzir uma nova característica qualitativa ou quantitativa de interesse que não existia na espécie hospedeira Em geral as pesquisas com peixes transgênicos têm focado grupos de características associadas à produção como taxa de crescimento reprodução resistência a doenças e tolerância às variações das condições ambientais adversas ao cultivo Peixes transgênicos que produzem proteínas resistentes ao frio são alvos de pesquisas e atrativos para pisciculturas em regiões frias Nos EUA uma empresa vem produzindo salmãodoAtlântico com taxa de crescimento cinco vezes maior que o salmão de cultivo tradicional Grande parte dos EUA já comercializa o peixe zebra transgênico com diferentes padrões de coloração e fluorescência provenientes de um gene de águaviva A produção de peixes transgênicos estéreis é uma opção que pode apresentar valor econômico considerável na indústria aquícola A transgenia em peixes envolve primeiramente a caracterização do gene conhecido a ser introduzido na espécie hospedeira Esse gene normalmente vem acompanhado de um gene promotor que sinaliza o quanto aquele gene deve ser ativado ou seja se vai produzir pouca ou muita proteína Em seguida essa construção gênica é introduzida dentro do núcleo de ovos de peixes fertilizados Em geral os genes são introduzidos por meio de microagulhas ou choque elétrico Posteriormente é feito um teste genético de confirmação da transgenia Por último são feitos experimentos que determinam o efeito do gene exógeno na característica zootécnica de interesse comparandose com peixes não transgênicos Esta tecnologia fornece grandes possibilidades de aplicação na piscicultura Entretanto a discussão a respeito de sua aplicação atravessa as esferas científicas abrangendo questões sobre o seu impacto nos ambientes naturais e na segurança alimentar Apesar disso muitas pesquisas com peixes transgênicos têm sido realizadas e aplicadas em pisciculturas de diversos países Recomendações técnicas 1 Registrar os animais do plantel da piscicultura através de marcação física do tipo tags magnéticos 2 Organizar o plantel de reprodutores identificando o número de animais sexo peso procedência etc 3 A cada ciclo reprodutivo registrar o número de reprodutores para o controle da endogamia Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 286 3 Conservação genética em projetos de piscicultura A conservação genética é um termo que começou a ser utilizado na década de 1980 e corresponde ao uso de ferramentas genéticas na conservação ambiental De uma forma geral a conservação genética é aplicada tanto para plantas quanto para animais e apresenta diversas finalidades que variam desde a caracterização genética de espécies ameaçadas de extinção até a identificação molecular de novas espécies Conservação genética em projetos de pisciculturas pode ser compreendida principalmente por duas práticas utilizar os sistemas de cultivos e métodos genéticos para repovoar estoques naturais de peixes que sofreram depleção por ações humanas e evitar por meio de monitoramento genético a introdução de linhagens geneticamente manipuladas linhagens melhoradas por seleção ou manipulação cromossômica no meio ambiente 31 Bancos genéticos para programas de repovoamento As principais atribuições dos bancos genéticos em pisciculturas são manejo e monitoramento de bancos cultivados formados ex situ ou seja fora do ambiente de origem visando contribuir para a conservação e uso do potencial genético variabilidade genética das populações selvagens de espécies nativas Outra forma de se organizar um banco genético é através da criopreservação de sêmen formados in vitro em nitrogênio líquido a 196º C que já é possível de se realizar para algumas espécies nativas Em geral a principal aplicação dos bancos cultivados para conservação genética é no uso em programas de repovoamento que são necessários em rios impactados e prejudicados pela ação antrópica tais como a construção de usinas hidrelétricas e pesca predatória Essas ações podem levar à diminuição dos estoques naturais e até mesmo à extinção de algumas populações ou espécies Com o objetivo de formar bancos genéticos para programas de repovoamento devemos levar em consideração alguns aspectos as espécies e estoques de peixes que serão cultivados na forma de bancos genéticos a escolha dos tipos de bancos ex situ eou in vitro coleta apropriada das matrizes na natureza para evitar a redução do potencial genético cruzamentos direcionados para gerar uma prole viável para o repovoamento formas de monitoramento do processo de repovoamento e principalmente a variabilidade genética dos peixes utilizados para repovoamento A definição de variabilidade genética em peixes é facilmente compreendida quando os comparamos com os seres humanos Ao observarmos os povos de diferentes continentes por exemplo asiáticos em relação aos europeus percebemos uma nítida diferença de aparências externas tais como cabelo altura e cor de olhos 287 Todas essas diferenças de características são expressas pelos genes ou seja pequenos fragmentos do material genético DNA que são transmitidos de pais para filhos Basicamente a variação de composição do material genético é a variabilidade genética o que faz com que sejamos diferentes uns dos outros Como ocorre a variação do material genético O surgimento de novas variações genéticas é um processo aleatório e que ocorre durante a divisão celular meiótica ou seja na formação dos gametas ovócito ou espermatozoide Basicamente uma das principais formas de ocorrer a variabilidade genética é através das mutações que de fato são erros de cópia do DNA ocorridos durante a duplicação do DNA na divisão celular Outra possibilidade é a recombinação genética ou seja um processo de troca de material genético entre cromossomos homólogos que aumentam a variabilidade Nesse contexto é possível entender o porquê de irmãos serem semelhantes Pessoas aparentadas apresentam características similares devido ao fato de terem as mesmas variações dos genes ou pouca diferença genética uma vez que herdam o DNA dos mesmos progenitores No caso de irmãos a baixa variabilidade genética é porque a maioria das variações dos genes que foram herdados dos pais é compartilhada Por isso quando há acasalamentos entre irmãos ou aparentados os descendentes apresentam pouca variabilidade genética e há um risco maior de nascerem filhos com problemas biológicos que é um processo denominado de depressão por consanguinidade ou endogamia Em outros animais tais como em peixes a situação é a mesma A depressão por consanguinidade resulta do fato de indivíduos biologicamente aparentados terem maior chance de possuírem genes recessivos deletérios A probabilidade de anomalias biológicas aumenta quando os pais são mais aparentados ou seja quanto maior for o nível de consanguinidade dos parentais Os processos de domesticação e a maioria dos sistemas de cultivo de animais levam à perda natural de variabilidade genética dos estoques Entretanto especialmente na piscicultura brasileira há uma tendência dos plantéis de matrizes serem formados por peixes que possuem alto grau de parentesco Vários são os problemas relacionados à endogamia vide tópico 33 que em geral resultam em baixa capacidade reprodutiva que são características indesejáveis para programas de repovoamento A alta variabilidade genética é essencial na formação de bancos genéticos utilizados para programas de repovoamento principalmente porque permite que os indivíduos tenham diferentes capacidades de suportar as variações e pressões impostas pelo ambiente Com conjuntos de variações gênicas distintas cada animal pode responder às variações ambientais diferentemente ou seja enquanto alguns peixes podem ser afetados por alguma doença ou variações de temperatura outros podem ser mais resistentes Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 288 Por fim como recomendações práticas para formar bancos genéticos cultivados com finalidades de repovoamento devemse atender algumas práticas e características genéticas Recomendações técnicas 1 O estoque do plantel de reprodutores deve ser formado a partir de peixes selvagens de preferência do mesmo local ou rio onde será realizado o repovoamento 2 Considerar níveis nulos ou mínimos de consanguinidade evitando cruzamentos entre indivíduos aparentados irmãos 3 Evitar perda do potencial genético por meio da formação de um número mínimo absoluto de casais de reprodutores selvagens 25 casais no mínimo 4 Ausência de seleção artificial para as condições de cultivo ou seja o estoque de reprodutores selvagens deve ser constituído por peixes pequenos médios e grandes coletados ao acaso na natureza sem que haja uma preferência por peixes com determinadas características como por exemplo os peixes maiores 5 Realizar a caracterização da variabilidade genética do lote de reprodutores selvagens por meio dos marcadores moleculares descritos no início deste capítulo 6 Os peixes reprodutores devem ser marcados com etiquetas magnéticas chip ou tag para que seja possível identificálos individualmente 7 É necessário direcionar e organizar os cruzamentos com base nas informações de caracterização genética 8 É aconselhável evitar que sejam introduzidos peixes de diferentes bacias ou origens biogeográficas mesmo que sejam da mesma espécie pois caso correspondam a populações diferentes possivelmente terão características genéticas distintas Isto implica que novas variações dos genes poderão ser introduzidas no ambiente afetado o que modificará o perfil genético da população original por meio de contaminação genética 32 Impactos de linhagens geneticamente manipuladas Devido à falta de monitoramento e boas práticas de manejo as linhagens de peixes manipuladas geneticamente podem ser introduzidas de forma intencional ou acidental nos rios o que poderá ocasionar problemas para as populações nativas Isto porque as linhagens manipuladas podem acabar interagindo negativamente com 289 as espécies e populações selvagens e em maior grau podem se reproduzir e gerar contaminação genética Nesse caso ocorrerá uma diluição do pool genético original que poderá ocasionar em maior grau a extinção de populações locais uma vez que as características genéticas nativas serão perdidas Portanto é importante o conhecimento dos potenciais riscos de animais manipulados geneticamente o que permitirá uma maior conscientização para o uso sustentável e possibilitará que planos de conservação genética sejam propostos para preservar estoques selvagens e cultivados de peixes Dentre as linhagens manipuladas que apresentam riscos às populações nativas e necessitam receber atenção especial para conservação genética podemos citar a linhagens melhoradas por seleção pois as características originais já foram perdidas devido à domesticação além disso muitos genes de interesse foram selecionados para uma determinada qualidade Caso ocorram cruzamentos com estoques naturais certamente as características genéticas originais das populações selvagens serão modificadas e também ocorrerá uma redução da variabilidade genética pois correspondem a linhagens altamente consanguíneas b poliploides especialmente os tetraploides pois como são potencialmente férteis podem se acasalar com diploides normais o que resultará na produção desenfreada de indivíduos triploides estéreis e consequente redução dos diploides normais c gino e androgenéticos pois são linhagens que resultam em um alto grau de consanguinidade Assim a ocorrência de escapes e cruzamentos com populações selvagens acarretará em indivíduos com reduzida variabilidade genética o que não é desejável para populações naturais d linhagens monossexo que podem causar um desequilíbrio populacional dos estoques selvagens alterando a razão sexual de machos e fêmeas e híbridos interespecíficos pois muitos peixes híbridos cultivados no Brasil são férteis Caso ocorram introduções no meio ambiente estes animais podem retrocruzar com as espécies nativas puras e contaminar os estoques naturais f transgênicos que são amplamente discutidos em todos os grupos de organismos que se utilizam dessa técnica A transgenia pode causar riscos para a natureza por dois motivos proliferação descontrolada de organismos transgênicos cujas consequências são ainda imprevisíveis e transferência de transgenes para populações nativas que modificarão o pool genético original e poderão causar a consequente extinção de populações Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 290 Por fim é necessário colocar em prática projetos consistentes para contenção de escapes e confinamento físico de linhagens manipuladas geneticamente Além disso é necessária uma constante forma de monitoramento genético através dos métodos e marcadores moleculares descritos no início do capítulo Somente com a utilização dessas ferramentas será possível identificar os estoques que são manipulados e fiscalizar o uso correto e sustentável dessas linhagens Recomendações técnicas 1 Para formação de bancos genéticos é necessário realizar a caracterização dos peixes em laboratórios específicos 2 Evitar cruzamentos entre indivíduos aparentados 3 Na escolha dos animais para o banco genético não realizar seleção dos peixes para qualquer característica que seja 4 Evitar escapes e não realizar solturas repovoamento no ambiente natural de peixes geneticamente manipulados 4 Marcadores genéticos em espécies de peixes Desde o processo de domesticação de uma espécie nativa a sua incorporação a um programa de melhoramento genético é fundamental o uso de informações genéticas seja em nível de indivíduo de populações ou de espécies Para o controle das informações é necessária a utilização de marcadores individuais que também possam fornecer informações de grupos sendo os principais marcadores empregados os eletrônicos tags magnéticos ou transponders os morfológicos como anéis marcações com tinta presilhas etiquetas amarradas e os marcadores genéticos ou de DNA HASHIMOTO et al 2012 Mas o que é um marcador genético Nada mais é do que uma característica do DNA que seja representativa do indivíduo com frequência identificável na população ou até mesmo entre espécies Atualmente existem diversos marcadores genéticos disponíveis para estudos populacionais aplicados à piscicultura Estes podem ser cromossômicos bioquímicos ou moleculares sendo que cada tipo de marcador possui uma característica peculiar na identificação de variações no DNA Os diferentes marcadores também têm custos distintos e muitas vezes marcadores mais simples e baratos como os cromossômicos podem ser mais eficientes do que um marcador 291 molecular que possui custo mais elevado Cabe então ao pesquisador definir o tipo de marcador mais adequado para o seu problema Nesse sentido iremos apresentar os principais marcadores genéticos aplicados à piscicultura 41 Marcadores cromossômicos A área da genética que estuda os cromossomos é chamada de citogenética e ao longo dos últimos 30 anos tem sido uma importante ferramenta de avaliação do potencial genético dos estoques de peixes nas pisciculturas Os cromossomos são as unidades de armazenamento e transmissão do material genético dos indivíduos de geração a geração Com a compactação do DNA na fase de metáfase durante o ciclo celular tornase possível visualizar o DNA na forma de cromossomo através de microscopia óptica Figura 6 As principais aplicações dos marcadores cromossômicos na piscicultura estão ligadas à identificação de características como número diploide de cromossomos da espécie ocorrência de triploidia ou tetraploidia presença de cromossomos supranumerários cromossomos sexuais estrutura dos cromossomos localizando as regiões de heterocromatina e os genes responsáveis pela organização do nucléolo Para isso são empregadas metodologias de análise e bandamento Figura 6 Metáfase somática do peixe ornamental Corydoras aeneus Imagem Anderson L Alves Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 292 cromossômicos que permitem uma aplicação direta na produção Entre as técnicas mais comumente utilizadas estão a impregnação por prata ou AgNOR detecção de regiões organizadoras do nucléolo o bandamento C detecta heterocromatina constitutiva os fluorocromos baseespecíficos como DAPI e Cromomicina identifica regiões AT e GC ricas respectivamente e a hibridação in situ fluorescente ou FISH identifica e mapeia o gene ou regiões do DNA de interesse No entanto a coloração simples com Giemsa é a mais rotineira simples e barata e como veremos a seguir essa metodologia é suficiente para resolver ou auxiliar em problemas de diversas áreas na piscicultura No entanto a associação com os demais marcadores listados ocorre quando a coloração convencional não é resolutiva A coloração convencional Giemsa permite identificar o número diploide e a fórmula cromossômica e a partir daí efetuar a montagem do cariótipo organização dos cromossomos por pares de acordo com tamanho e morfologia Figura 7 Essa coloração se caracteriza como uma das mais utilizadas na piscicultura particularmente para identificar híbridos interespecíficos quando as duas espécies progenitoras possuem números diploides distintos 2n50 X 2n48 resultando em indivíduo 2n49 ou híbridos de espécies com mesmo número diploide mas com fórmula cariotípica distinta ex Pintado 2n56 18m18sm10st10a e a Cachara 2n56 18m14sm10st14a Figura 7 Cariótipo de acari Liposarcus anisitsi com destaque o par cromossômico 16 portador da NOR Fonte Alves et al 2006 293 A coloração Giemsa possibilita ainda a identificação de cromossomos supranumerários ou Bs que são cromossomos adicionais ao complemento padrão e ocorrem em algumas espécies com variação de número e tamanho No caso do curimbatá os Bs ocorrem com variação de 07 e não são observadas alterações na produção tanto de desempenho como más formações morfológicas nos animais Outra importante aplicação da coloração Giemsa é a identificação de indivíduos triploides em que é possível confirmar que a manipulação cromossômica induzida por choque térmico ou pressão teve êxito uma vez que animais normais ou não triploidizados possuem conjunto diploide de cromossomos ex 2n50 enquanto animais triploides possuem um conjunto adicional de cromossomos haploides ex 3n75 cromossomos como em lambaris Astyanax altiparanae ou A bimaculatus Finalmente a coloração convencional possibilita a identificação de cromossomos sexuais Em peixes apenas cerca de 5 das espécies com cariótipo conhecidos apresentam sistemas de determinação sexual cromossômico Em geral se um animal do sexo masculino possui o cromossomo sexual diferenciado o sistema de determinação de sexo é do tipo XY já no caso da fêmea ser heterogamética o sistema sexual é chamado de Zw Diferente de outros grupos animais que possuem sistema sexual bem definido como mamíferos e aves que apresentam XXXY e ZZZW respectivamente os peixes possuem vários tipos de sistemas de determinação do sexo Em peixes quanto a detecção de sistemas de determinação de sexo cromossômica o de maior frequência é o XY e ainda ocorrem os sistemas múltiplos X1X2Y ou Z1Z2W variantes dos sistemas normais Porém o mais comum é a ausência de cromossomos sexuais sendo o sexo determinado por fatores multicromossômicos e não apenas por um par de cromossomos sexuais Nas espécies nativas de interesse econômico descritas no capítulo Espécies de peixes para a piscicultura é rara a presença de cromossomos sexuais exceto nos peixes do gênero Leporinus piaus piaparas que apresentam o sistema Zw 42 Marcadores moleculares Os marcadores moleculares podem ser definidos como qualquer fenótipo molecular oriundo de um gene expresso isozimas ou de um segmento específico de DNA correspondente a regiões expressas ou não do genoma FERREIRA GRATTAPAGLIA 1998 De modo geral são marcadores genéticos mais resolutivos e informativos do que os marcadores cromossômicos pois têm acesso direto a mutações que são a base principal das diferenças genéticas polimorfismo encontradas entre indivíduos populações e espécies Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 294 De maneira prática as aplicações dos marcadores moleculares em piscicultura são as mais variadas a caracterização genética de populações naturais para formação de estoque de reprodutores b avaliação genética dos estoques de reprodutores já formados para verificar ocorrência de consanguinidade ou endogamia pureza do estoque presença de híbridos ou introgressão gênica c análise de estrutura de família com a confirmação de paternidade d confirmação da eficiência de métodos de manipulação cromossômica como triploidia e tetraploidia sem causar danos ao animal e seleção de reprodutores f acompanhamento do desempenho produtivo e seleção de características desejáveis em programas de melhoramento g identificação sexual precoce h seleção genômica i estudos de associação polimorfismo de DNA X caraterística fenotípica Para essas aplicações existem vários marcadores moleculares disponíveis que incluem desde os mais resolutivos e confiáveis até o que está cada vez mais em desuso devido a pouca reprodutibilidade dos resultados diminuindo a confiança no marcador Além disso os custos são variados entre os diferentes tipos de marcadores Por isso é importante levar em consideração as seguintes informações quanto aos marcadores moleculares a nem todas as regiões do genoma são usadas igualmente como marcadores moleculares b algumas regiões podem ser codificantes genes ou não c não é necessário conhecer a sequência do alelo para utilizálo como marcador molecular d o polimorfismo do marcador molecular deve ser adequado ao estudo Outras informações relevantes quanto às características dos marcadores moleculares são 1 eles são geneticamente herdados 2 estão presentes em todos os indivíduos de todas as espécies 3 representa ilimitada fonte de variação mutação 5 oferecem relativa medida comum de divergência 4 mais fácil distinguir Homologia de Convergência do que em outras análises No entanto a escolha do marcador molecular mais adequado ao problema ou tipo de análise em aquicultura se torna uma das tarefas mais difíceis Muitos fatores devem ser levados em consideração para esta escolha sendo o custo um dos principais uma vez que em piscicultura o número de animais analisados de modo geral é alto tanto para reprodutores como em experimentos de acompanhamento de engorda Entre os principais marcadores moleculares estão as alozimas o RAPD amplificação ao acaso de fragmentos de DNA o PCRRFLP PCR de polimorfismo de tamanho de fragmentos de restrição os microssatélites e as sequências de genes do DNA mitocondrial Detalhes dos métodos serão vistos a seguir 295 421 Alozimas Definição Proteínas variantes codominantes que podem ser visualizadas por coloração específica em gel de eletroforese Prós Custo baixo Relativamente fácil Útil na separação de espécie como no exemplo a seguir em que foi possível identificar uma nova espécie do gênero Neoplecostomus Figura 8 Contras Baixa variabilidade em populações Baixa qualidade dos dados Uso de rotina atualmente é pouco utilizado devido à baixa resolução Figura 8 Identificação enzimática de Neoplecostomus sp A e N paranensis B em destaque exemplo dos resultados obtidos para duas alozimas LDH distingue as duas espécies e MDH não distingue as espécies Fonte Zawadzki et al 2004 A B 422 RAPD Polimorfismo de DNA amplificado ao acaso Definição Os princípios metodológicos do RAPD são os seguintes a usa primers arbitrários com condições de PCR diferenciais temperatura baixa cerca de 40ºC b gera vários fragmentos de tamanhos diferentes base do polimorfismo c a análise é comparativa entre a presença e ausência de sítio bandas do primer d usa eletroforese para gerar DNA fingerprinting Figura 9 Prós boa discriminação entre os indivíduos da mesma espécie útil para identificar grupos clonais muitos indivíduos podem ser analisados em pouco tempo utilizado para seleção de indivíduos dentro de uma população Contras marcador dominante alelos heterozigotos não aparecem frequência alélica é raramente avaliada comigração de bandas quando de tamanho similares migram juntas mas não garantem que sejam homólogas dificuldade de reprodução do padrão de bandas Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 296 Uso de rotina atualmente não é utilizada e de modo geral é recomendada por diversas revistas científicas a não publicação de dados gerados por essa metodologia devido à baixa resolução e confiança nos dados Figura 9 Gel de RAPD em estoque de reprodutor de curimbatá Prochilodus lineatus Imagem Anderson L Alves e Claudio Oliveira 423 PCRRFLP PCR de Polimorfismo de tamanho de fragmentos de restrição Definição A análise é baseada em cortar o DNA em fragmentos com enzimas de restrição e separar os fragmentos resultantes por peso molecular em eletroforese Variação genética é detectada se uma enzima cortar em uma localização específica do DNA de um indivíduo e não cortar em outro indivíduo na mesma localização nesse caso a sequência de DNA entre eles deve ser diferente Figura 10 Prós obtidos em grande número estão distribuídos aleatoriamente no genoma técnica simples e de fácil utilização identificação de espécies Contras baixo polimorfismo custo moderado regiões hipervariáveis é difícil de identificar perda de muita informação genética Uso de rotina ainda é uma técnica utilizada no entanto sua robustez não se equipara a técnicas como microssatélite e sequências de DNA 297 424 Microssatélites Definições motifs curtos de DNA repetitivo 2 a 6 pb em tandem tipicamente dinucleotídeos CAn trinucleotídeos ATCn ou tetranucleotídeos GATAn Figura 11 A base molecular do polimorfismo do marcador leva em consideração duas características a as mutações ocorrem devido a erros no processo de replicação adicionar ou remover pb b o processo de replicação encontra dificuldades para copiar fielmente longos trechos de sequências repetidas Além disso é estimado que os microssatélites sofressem mutações entre 100 a 10000 vezes mais rápido do que as substituições nucleotídicas Prós altamente informativo fácil aplicação e reprodutibilidade identificação de indivíduos permite estudos de paternidade dispersão individual fluxo gênico recente estimar mudanças na estrutura demográfica e identificação de endogamia Contras Custo moderado se o marcador estiver disponível porém se necessitar desenvolver o marcador o custo tornase elevado a base evolutiva das mutações ainda não está estabelecida Uso de rotina é o marcador molecular mais utilizado em aquicultura atualmente Figura 10 Esquema de PCRRFLP para identificação de diferentes espécies de lambari Astyanax spp Imagem Anderson L Alves Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 298 425 Sequências de DNA mitocondrial mtDNA Definição O interesse no estudo do mtDNA está baseado no fato de que esse genoma apresenta uma série de particularidades importantes como sua herança exclusivamente materna marcador matrilinhagem e sua presença nos organismos em número haploide o que impede ou torna muito raros os eventos de recombinação Além disso possui um genoma compacto com estrutura e organização simples ausência de introns pseudogenes e elementos transponíveis e alta taxa de evolução Em razão disto o mtDNA fornece informações relacionadas à estrutura populacional sendo capaz de distinguir populações geográficas dentro da espécie com eficiência por meio da identificação dos haplótipos ou clones de mtDNA Prós alta taxa de evolução baixa eficiência do sistema de reparo Contras obter frequência de dados de sequência para estudos populacionais de estoques de reprodutores ou de plantel em fase de engorda pode ser muito caro e demorado Uso de rotina com as tecnologias de sequenciamento de nova geração a tendência é reduzir cada vez mais o custo e com isso aumentar a utilização Figura 11 Sequência de DNA evidenciando 10 repetições de microssatélite do tipo CA dinucleotídico para um exemplar de jundiá Rhamdia quelen Imagem Anderson L Alves 299 Recomendações técnicas 1 Identificar a sensibilidade do marcador molecular MM para estudos com estrutura de gene identificação de genótipos definição de genealogia estudos filogenéticos ou seja definir o marcador molecular ideal para estudos no nível de espécies populações ou gênero acima 2 Definir se o marcador a ser utilizado corresponde a uma região codificante gene ou não codificante DNA repetitivo ex do genoma uma vez que a taxa de evolução das duas regiões são diferentes 3 Usar marcadores moleculares que apresentem conectividade com outros dados disponíveis na literatura 4 Conhecer o tipo de polimorfismo do marcador locus simples ou locus múltiplo 5 Estabelecer o uso do marcador molecular com base na sua origem e taxa de mutação organela DNA mitocondrial ou nuclear DNA núcleo 6 Identificar se há marcadores moleculares disponíveis para a sua espécie em questão ou se é possível a utilização de marcadores desenvolvidos para espécies próximas sem o comprometimento da qualidade dos dados gerados 7 Definir previamente no projeto o custo das análises por indivíduo para o marcador molecular escolhido em comparação com os demais marcadores 5 Bibliografia consultada ALVES AL OLIVEIRA C FORESTI F GRANADO A NIRCHIO M Karyotypic relationships among tribes of Hypostominae Siluriformes Loricariidae with description of XO sex chromosome system in a Neotropical fish species Genetica The Hague v 128 p 19 2006 BORBA RS ZAWAKSKI CH PARISEMALTEMPI PP PERDICES A ALVES AL Phylogeography of Hypostomus strigaticeps Osteichthyes Loricariidae inferred by mitochondrial DNA reveals its distribution in the Upper Paraná River basin Neotropical Ichthyology In press FAO Aquaculture Development genetic resource management Roma 2008 Suppl 3125p FERREIRA ME GRATTAPAGLIA D Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética Brasília EMBRAPA CENARGEN 1998 GJEDREM T Selection and breeding programs in aquaculture Noruega AKVAFORSK Institute of Aquaculture Research AS 2005 364p Genética aplicada à piscicultura Piscicultura de água doce Multiplicando conhecimentos 300 HASHIMOTO DT SENHORINI JA FORESTI F PORTOFORESTI F Interspecific fish hybrids in Brazil management of genetic resources for sustainable use Reviews in Aquaculture v 4 p 108118 2012 TAVE D Inbreeding and broodstock management Rome FAO 1999 122p FAO Fisheries Technical Paper n 392 TOLEDOFILHO SA ALMEIDATOLEDO LF FORESTI F GALHARDO E DONOLA E Cadernos de ictiogenética 1 Conservação genética de peixes em projetos de repovoamento de reservatórios São Paulo CCSUSP 1992 TOLEDOFILHO SA CALCAGNOTTO D BERNARDINO G FERNANDESMATIOLI FMC MOYSÉS CB ALMEIDATOLEDO LF FORESTI F Cadernos de ictiogenética 5 Projeto de bancos genéticos na piscicultura brasileira São Paulo CCSUSP 1999 6 Bibliografia recomendada HASHIMOTO DT ALVES AL VARELA ES MORO GV IWASHITA MKP Genética na piscicultura importância da variabilidade genética marcação e coleta para análise de DNA Brasília DF Embrapa 2012 29p ZAWADZKI CH ALVES AL RENESTO E OLIVEIRA C Biochemical evidence of a possible new specie of the genus Neoplecostomus Teleostei Loricariidae from the upper Rio Paraná basin Brazil Biochemical Systematics and Ecology v 32 p 573582 2004 Melhoramento genético Peixes 2024 Introdução A produção de proteína animal é uma atividade econômica de destaque em âmbito mundial Neste contexto a produção de pescados e aquicultura tem papel de destaque consumo 31 ao ano entre 1961 e 2017 produção mundial 53 ao ano entre 2001 e 2018 Recorde de produção 1145 milhões de toneladas em 2018 Brasil A produção nacional ainda não atende a demanda interna Grande potencial 12 das águas continentais do mundo 85 mil km de faixa costeira da produção entre 2014 e 2020 38 Poucos avanços quanto ao melhoramento genético das espécies nacionais Desafios da produção Aumento da produtividade e eficiência da produção Produção de animais com melhor desempenho zootécnico Conversão alimentar Velocidade de crescimento Resistencia Melhoramento genético Todo programa de melhoramento genético voltado para produção animal visa obter animais mais eficientes e resistentes O mesmo ocorre na produção de pescados Diversas técnicas podem ser empregadas Tem como base a seleção de indivíduos e direcionamento dos acasalamentos Há diversos programas voltados para o melhoramento de peixes ostras e camarões Seleção artificial Diferente da seleção natural que ocorre ao acaso e depende da adaptação dos animais ao ambiente a seleção artificial visa encontrar os melhores exemplares dentro de um conjunto que expressem características desejáveis Apenas a partir da seleção dos melhores indivíduos é possível direcionar os cruzamentos para obter progênies de pais geneticamente superiores Pode ser realizada por diversos métodos massal individual teste de progênie por pedigree ou combinada Seleção artificial Diferente da seleção natural que ocorre ao acaso e depende da adaptação dos animais ao ambiente a seleção artificial visa encontrar os melhores exemplares dentro de um conjunto que expressem características desejáveis Apenas a partir da seleção dos melhores indivíduos é possível direcionar os cruzamentos para obter progênies de pais geneticamente superiores Pode ser realizada por diversos métodos massal individual teste de progênie por pedigree ou combinada Seleção artificial O método de seleção depende de vários fatores Característica que se pretende trabalhar Possibilidade de selecionar os animais vivos por esta característica Herdabilidade Capacidade reprodutiva da espécie Seleção artificial O método de seleção depende de vários fatores Característica que se pretende trabalhar Possibilidade de selecionar os animais vivos por esta característica Herdabilidade Capacidade reprodutiva da espécie Há métodos que permitem a seleção de mais de uma característica de forma concomitante de forma proporcional a relevância econômica de cada uma índice de seleção Seleção artificial O método de seleção depende de vários fatores Característica que se pretende trabalhar Possibilidade de selecionar os animais vivos por esta característica Herdabilidade Capacidade reprodutiva da espécie Há métodos que permitem a seleção de mais de uma característica de forma concomitante de forma proporcional a relevância econômica de cada uma índice de seleção Seleção artificial O método de seleção depende de vários fatores Característica que se pretende trabalhar Possibilidade de selecionar os animais vivos por esta característica Herdabilidade Capacidade reprodutiva da espécie Há métodos que permitem a seleção de mais de uma característica de forma concomitante de forma proporcional a relevância econômica de cada uma índice de seleção Melhoramento genético Os objetivos do programa de melhoramento genético devem ser estabelecidos de forma individual para cada propriedade Há algumas características com importância econômica taxa de crescimento resistência sobrevivência eficiência alimentar precocidade sexual aspectos sensórias do produto final qualidade da carne Melhoramento genético De forma pratica para avaliar o fenótipo e genótipo do animal deve se considerar alguns fatores cruciais Média desvio padrão e coeficiente de variação Variação fenotípica e genotípica Herdabilidade da característica Correlação entre fenótipo e genótipo Melhoramento genético De forma pratica para avaliar o fenótipo e genótipo do animal deve se considerar alguns fatores cruciais Média desvio padrão e coeficiente de variação Variação fenotípica e genotípica Herdabilidade da característica Correlação entre fenótipo e genótipo Os avanços em relação a genética e tecnologias genômicas possibilitou a implementação de novas técnicas em programas de melhoramento genético Tecnologias de mapeamento e seleção genômica A seleção assistida por marcadores genéticos permite que se avalie o valor genético do animal acurácia Precocidade Amplamente vantajoso não é necessário esperar a expressão do fenótipo Acelera o ganho genético mais informação maior eficiência Produção de animais consanguíneos Visa produzir linhagens homogêneas do ponto de vista genético Menor influencia ambiental sobre o fenótipo Requer controle rigoroso e planejamento endogamia homozigose Progênie tem maior chance de herdar e expressar genes deletérios Produção de animais consanguíneos Pode ocorrer desempenho mortalidade Má formações susceptibilidade a doenças Manipulação cromossômica Produção de linhagens monossexo e a poliploidia Para produzir linhagens monossexo se utiliza a ginogênese ou androgênese transmitindo a prole apenas o material genético da mãe ou do pai respectivamente A poliploidia pode ser gerada por meios térmicos ou elétricos aplicados ainda na fase de ovo Manipulação cromossômica Produção de animais triploides ou tetraploides A produção em escala comercial de tetraploides é um desafio Maior crescimento dos animais e melhor rendimento de carcaça Animais estéreis energia redirecionada a produção muscular Vantagem também por menor risco de problemas ambientais Hibridização Consiste no cruzamento direcionado de indivíduos geneticamente distintos Espécies que não se reproduziriam naturalmente 1 registro da técnica século XIX Vigor hibrido ou heterose animais com desempenho superior quando comparado as espécies dos parentais Crescimento Precocidade Resistencia Hibridização Pode ser de 3 tipos Intraespecíficos mesma espécie porem variedades diferentes Interespecíficos espécies diferentes mas mesmo gênero Intergenéticos entre espécies de gêneros diferentes Maior prevalência da ocorrência natural em comparação a outros vertebrados Fertilização externa Hibridização Geralmente da origem a produtos não férteis O surgimento de indivíduos férteis pode gerar um problema ambiental Contaminação das populações puras reprodutoras e nativas Extinção da população nativa Pode levar a do sucesso reprodutivo Híbridos interespecíficos produzidos no território nacional Fonte EMBRAPA 2018 Hibridização Geralmente da origem a produtos não férteis O surgimento de indivíduos férteis pode ser um problema ambiental espécie invasora cruzamento com espécies nativas que deram origem ao hibrido Exemplo Tambacu tambaqui com pacu Referências bibliográficas EMBRAPA Desempenho recente do Agro Nacional Aquicultura Embrapa 2022 Disponível em httpswwwembrapabrvisaodefuturotrajetoriadoagrodesempenhorecentedoagro aquiculturatextSegundo20o20C3BAltimo20documento20dade20toneladas20em20peso 20vivo Acesso em 16 de abril de 2024 SILVA G F TEIXEIRA R A DIAS L T VILELA L C V FREITAS L E L KIRSCHNIK L N G VARELA E S Programas de melhoramento genético na psicultura Embrapa Pesca e Aquicultura Palmas 2018 ALVES A L VARELA E S HASHIMOTO D T Capitulo 8 Genética aplicada à psicultura In Psicultura de água doce multiplicando conhecimento Embrapa Pesca e Aquicultura Palmas 2018