Briofitas Pteridofitas Gymnospermas e Angiospermas da Floresta Atlantica stehmann Et Al 2009

Plantas da Floresta Atlântica Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro\nRua Jardim Botânico 1008 - Jardim Botânico - Rio de Janeiro - RJ - CEP 22460-180\n© JPB\nISBN 978-85-60035-05-2\n\nPresidência da República\nLUIZ INÁCIO LULA DA SILVA - Presidente\n\nMinistério do Meio Ambiente\nCARLOS Minc Baumfeld - Ministro\nIZABELA MÔNICA VEIRA TEIXEIRA - Secretária Executiva\n\nInstituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro\nLISZT VIEIRA - Presidente\nMARLI PIRES MORIM - Diretora de Pesquisa Científica\nKAREN L. G. DE TONI - Editoria Científica\n\nProjeto Gráfico\nCarla Molinari\nSimone Bittencourt\n\nEdição\nCarla Molinari\nSimone Bittencourt\n\nTratamento de Imagens\nSimone Bittencourt\n\nRevisão\nCarla Molinari\n\nCapa\nSimone Bittencourt,\nsobre ilustrações de Maria Alice Rezende\n\nP713 Plantas da Floresta Atlântica / Editores João Renato Stehmann ... [et al.] - Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2009.\n516 p.\nInclui bibliografia.\nISBN 978-85-60035-05-2\n\n1. Mata Atlântica. 2. Flora. 3. Brasil, I. Stehmann, João Renato, ed.\n\nCDD 577.35 Briófitas\nDenise Pinheiro da Costa\n\nAs briofitas são plantas pequenas representadas por três diferentes grupos vegetais, os antoceros, as hepáticas e os musgos, que pertencem, respectivamente, às divisões ou filos. Anthocerotophyta (Stotler & Crandall-Stotler 2005), Marchantiophyta (He-Nygrén et al. 2006) e Bryophyta (Buck & Goffinet 2000), fazem parte do sub-reino Embrophyta, caracterizado por plantas que apresentam embrião formado a partir do zigoto, produto da união das células sexuais.\n\nEstão incluídas no grupo das criptógamas, ou seja, das plantas sem flores e avasculares. Apresentam um ciclo de vida com alternância de gerações, onde a geração gametofítica haploide (n) é dominante, enquanto a geração esporofítica diploide (2n) é dependente da primeira e efêmera. Possuem clorofilas A e B, carotenoides, xantofilas, amido, gorduras, celulose e hemicelulose, como os demais membros do reino Plantae (Vanderpoorten & Goffinet 2009).\n\nPodem viver sobre troncos e ramos de árvores (corticolas), folhas (epífitas), troncos em decomposição (epíxilas), solo (terricolas) ou rochas (rupícolas), ocorrendo geralmente em locais úmidos, já que necessitam de água para possibilitar a mobilidade dos gametas masculinos flagelados (anterozóides) durante o processo de fecundação. Podem tolerar condições ambientais extremas e por isso estão amplamente distribuídas no mundo, encontrando assim nos mais diversos ecossistemas e numa grande quantidade de habitats. São encontradas desde o Ártico até as florestas tropicais, desde o deserto até ambientes submersos, mas nunca no ambiente marinho (Delgado & Cárdenas 1990). São plantas pioneiras na colonização de ambientes alterados e atuam no combate à erosão do solo e na manutenção da umidade dos ecossistemas pois acumulam a água da chuva (Pócs 1982, Schofield 2001). Segundo Gradstein et al. (2001), já existiam no Paleozóico há 300 milhões de anos, pertencendo às mais antigas linhagens de plantas terrestres, com formas próximas às atuais. Permanecem praticamente sem mudanças morfológicas e com taxas de evolução baixas, sendo por isso consideradas um grupo de plantas \"conservadoras\".\n\nGradstein et al. (2001) e Shaw & Goffinet (2000) afirmam que também o segundo maior grupo de plantas terrestres, com cerca de 18.000 espécies, sendo cerca de 100 espécies de antoceros, cerca de 13.000 de hepáticas e 900 de musgos. A maior diversidade encontra-se na região neotropical, com cerca de 4.000 espécies. No Brasil, estima-se que a brioflora apresente cerca de 1.660 espécies, o que representa 41% dos táxons registrados para neotrópico e 9% para o mundo. Destes, total 1.600 são de antoceros, 750 de hepáticas e 900 de musgos (Grindstein & Costa 2003, Costa em pesso). Pteridófitas Alexandre Salino & Thais Elias Almeida As pteridófitas são plantas vasculares sem sementes, que apresentam ciclo de vida com alternância de gerações, onde a gametofítica é inconspícua e efêmera, e a esporofítica possui maior porte, complexidade anatômica e período de vida mais longo. Essas plantas estão hoje incluídas em duas linhagens monofiléticas distintas: licófitas e monofilófitas (Pryer et al. 2004). As licófitas possuem 1.350 espécies, que se distinguem pela presença de microfilo, e incluem as Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae (Moran & Riba 1995). Já a linhagem das monofilófitas inclui aproximadamente 11.500 espécies, que possuem megáfilos e uma vascularização distinta com a polificação a lobos do cordão do xilema (Pryer et al. 2004). Os táxons desta linhagem estão agrupados nas classes Psilotopsida (Ophioglossaceae e Psilotaceae), Equisetopsida (Equisetaceae), Marattidopsida (Marattiaceae) e Polypodiopsida (Smith et al. 2006). Este último é o grupo das pteridófitas leptosporangidas, a maior dentre as monofiléticas atuais, com cerca de 11.000 espécies distribuídas em várias famílias (Smith et al. 2006). A maior parte das espécies de pteridófitas (ca. 80%) está distribuída nas regiões tropicais do Novo e do Velho Mundo, sendo que aproximadamente 75% dessa riqueza está restrita a duas grandes áreas: o sudeste da Ásia e a Austrália, com cerca de 4.500 espécies; e a região que abrange as Grandes Antilhas, o sudoeste do México, a América Central e os Andes (do oeste da Venezuela ao sul da Bolívia), com cerca de 2.250 espécies (Tryon & Tryon 1982). Para as Américas, estima-se cerca de 3.250 espécies, estando 3.000 distribuídas na região tropical, sendo 40% consideradas endêmicas (Tryon & Tryon 1982). Nesta região, quatro centros de diversidade são reconhecidos: 1) Grandes Antilhas, com cerca de 900 espécies; 2) sul do México e América Central, também cerca de 900; 3) Andes, com cerca de 1.500; 4) sudoeste sul do Brasil, com cerca de 600 (Tryon & Tryon 1982). Essas regiões de alta diversidade de endemismo coincidem com as áreas montanhosas do neotrópico. O número de pteridófitas estimado para o Brasil varia de 1.150 (Windisch 1996) a 1.300 (Prado 1998). Para a Amazônia brasileira é relatada a ocorrência de cerca de 300 (Windisch 1996) e 550 espécies (Prado 2003); para a Região Nordeste, Planalto Central e para a área que vai do sul da Bahia até o norte do Rio Grande do Sul, Prado (2003) estima riqueza em cerca de 400, 300 e 800 espécies, respectivamente; para a Região Sul, Windisch (1996) citou 493 espécies. Para as Regiões Sudeste e Sul existem algumas estimativas de riqueza de espécies por estado: São Paulo 500-600 (Prado 1998); Minas Gerais, 687 (Salino & Alfrede 2009); Espírito Santo, 420 (Salino et al. dados não publicados); Rio de Janeiro, 587 (Severi 2009); Paraná, 390-420 (Salino 2005); Santa Catarina, cerca de 420 (Windisch 1996) e Rio Grande do Sul, 270 (Dutra 1938). Gimnospermas e Angiospermas João Renato Stehmann, Rafaela Camposrini Forzza, Marcos Sobral & Luciana H. Yoshino Kamino Gimnospermas As gimnospermas compreendem plantas lenhosas caracterizadas por possuírem óvulos expostos, isto é, sem que estejam protegidos em carpelos. O grupo surgiu há mais de 300 milhões de anos, tendo se diversificado no Mesozoico, mas declinou com a expansão das angiospermas, a partir do Cretáceo. Restam hoje pouco mais de 800 espécies, distribuídas em 15 famílias e cerca de 80 gêneros, que habitam principalmente as regiões temperadas do planeta (Sofits et al. 2005). Pertencem ao grupo os pinheiros, os ciprestes e as sequóias, bem como as maiores e mais longas plantas conhecidas. A sistemática das gimnospermas é ainda bastante controversa, não havendo uma classificação consensual. Há pouco mais de uma década, elas eram reconhecidas como um grupo parafilético, nos estudos utilizando dados moleculares sugeriram a monofilia do grupo (Sotiris et al. 2005). As dificuldades encontradas na análise evolutiva do grupo devem-se à pequena diversidade encontrada, visto serem os táxons atuais muitos divergentes das consideradas genericamente. Dependendo da classificação utilizada, são reconhecidas três ou quatro linhagens distintas, que compreendem os ordens Coniferales, Gnetales, Cycadales e Ginkgoales (Lucio et al. 2009), as vezes interpretadas como subclasses (Chase & Reveal 2009). No Brasil ocorrem 20 espécies pertencentes a seis gêneros: Araucaria (Araucariaceae), Ephedra (Ephedraceae), Gnetum (Gnetaceae), Podocarpus e Retrophyllum (Podocarpaceae) e Zamia (Zamiaceae) (Souza & Lorenzi 2005). No Domínio da Floresta Atlântica são encontradas apenas quatro espécies e os gêneros Araucaria, Podocarpus e Ephedra. Araucaria, um elemento austral-antártico na flora brasileira, aparece na Floresta Atlântica unicamente representado por A. angustifolia, o pinheiro-do-paraná, espécie endêmica da Floresta Atlântica e certamente a de maior destaque, tanto como elemento na paisagem, como também pela sua importância econômica. A espécie, pela sua arquitetura e abundância, caracteriza fisionomias características da Floresta Ombrofila Mista, condendo na região dos pinhais no sul do Brasil (Velozo et al. 1991), uma formação que originalmente cobria 200.000 km². (Auler et al. 2002). Estudos paleoeecológicos, utilizando dados palinológicos, mostraram que a expansão da Araucaria sobre os campos no planalto sul-brasileiro ocorreu efetivamente no Holoceno Médio e Superior (em torno de 4.320 – 1.000 anos antes do presente), formando uma rede de florestas de galeria ao longo dos rios em meio à vegetação campestre dominante, quando o clima tornou-se mais úmido (Behlings 2002). Na região tropical, populações disjuntas de Araucaria estão confinadas às áreas de maior altitude (geralmente acima de 1.000 m), especialmente na Serra da Mantiqueira, entre os estados de São Paulo, Rio de Janeiro e Minas Gerais. A distribuição geográfica da Araucaria também se estende para o interior, atingindo a região nordeste da província de Misiones, na Argentina (Hueck 1953). A semente da Araucaria, conhecida como pinhão, é bastante utilizada na alimentação regional, especialmente nos meses de abril a junho, quando é colhida. Em termos ecológicos, o pinheiro pode ser considerado uma espécie pioneira e suas sementes, abundantes em determinadas épocas do ano, são muito apreciadas pela fauna. Em termos econômicos, o aproveitamento madeireiro da pinha é bastante significativo na parte do sul do Brasil nas décadas de 1960 e 1970, sendo posteriormente armazenadas e pinhas destinadas para fins agrícolas, especialmente para a produção de soja e trigo, e mais recentemente utilizadas para o reflorestamento nas florestas (Behlings & Pillar 2007). A redução de área dessa espécie é real; hoje considera-se ameaçada de extinção (Ribeiro et al. 2009). Duas espécies de Podocarpus são encontradas na Floresta Atlântica, P. lambertii e P. sellowii, conhecidas popularmente como pinheiros-bravos. A primeira acompanha a Araucaria, na Floresta Ombrofila Mista, mas sua distribuição geográfica se estende também para a região Pampeana até o Uruguai; a segunda, distribui-se ao longo da Floresta Atlântica desde o Rio Grande do Sul até as pequenas serras e brejos de altitude no Nordeste, especialmente junto às Florestas Ombrofila Densa e Estacional Semidecidual, além das florestas de galerias serranas no Domínio do Cerrado. Na região limítrofe entre a Floresta Atlântica e o Pampa, no Rio Grande do Sul, ocorrem Ephedra tweediana, um arbusto apoiado entre a borda dos capões de mata, sem suas alças, próximos do lago Guaíba, na cidade de Porto Alegre. Sua distribuição estende-se para o sul, na Lagoa dos Patos, e também é encontrada no Uruguai e na Argentina. Embora não possua ser caracterizada como um elemento típico da Floresta Atlântica, sua ocorrência na zona de contato das formações e as poucas populações conhecidas merecem ser destacadas. Conservação A conservação das gimnospermas na Floresta Atlântica envolve não somente aspectos biológicos, mas também um olhar biogeográfico, uma vez que as espécies do grupo possuem uma distribuição predominantemente temperada, e a distribuição tropical de algumas elementos litorâneas é considerada relicta. Dentro das quatro espécies de gimnospermas ocorrentes na Floresta Atlântica, duas são ameaçadas de extinção. Araucaria angustifolia está incluída na categoria Plantas da Floresta Atlântica\n\nEm Perigo (EN) (Fundação Biodiversitas 2009) devido à exploração comercial, redução drástica das populações, da área de ocupação, da extensão de ocorrência, bem como da qualidade do habitat. É importante considerar que a espécie vem sendo explorada - muitas vezes de forma ilegal - com maior ou menor intensidade ao longo de toda sua área de ocorrência. Adicionalmente, faltam ainda iniciativas de reflorestamento e/ou estabelecimento de conectividade entre os remanescentes de forma a garantir a variabilidade genética da espécie (Behling & Safford 2009). Já Ephedra tweediana é considerada Vulnerável (VU) (Fundação Biodiversitas 2009) pelo número reduzido de populações conhecidas. Na Floresta Atlântica, sua distribuição é marginal, e aparece restrita a restrições próximas da região metropolitana de Porto Alegre e áreas junto à Lagoa dos Patos, apresentando estimativas populacionais na Reserva Biológica do Lamb José Lutzenberger, um raro caso de Unidade de Conservação criada originariamente para preservar uma espécie de planta, esforços para se mapear a área de ocupação desta espécie e localizar novas populações se fazem necessários.\n\nAs angiospermas (Magnoliophyta) compreendem as plantas que produzem flores e frutos. O grupo de plantas mais diversificado, com cerca de 13.500 gêneros e 250.000 espécies, ocorrendo em todas as regiões do planeta (Thorne 1992, 2001). O sucesso evolutivo das angiospermas deve-se às inúmeras aquisições, como a presença de elementos de vaso no sistema vascular, dupla fecundação com formação de endoespera secundária, responsável pela nutrição do embrião, um ciclo reprodutivo relativamente curto e polinização e dispersão extremamente diversificadas e especializadas. Essa e outras estratégias permitiram ao grupo ocorrer e se difundir nos diferentes ambientes, mesmo aqueles com condições climáticas e edáficas extremas (Soltis & Soltis 2004, De Bot et al. 2005).\n\nPor muito tempo as dicotiledôneas e as monocotiledôneas constituíram duas classes das angiospermas, as Magnoliopsidia e as Lilopsidia, respectivamente (Cronquist 1988, Takhtajan 1997). Essa divisão, no entanto, tem sido refutada pelos estudos filogenéticos (APG 1996, APG II 2003, APG III 2009) que, utilizando principalmente dados moleculares, sustentam um novo arranjo, reconhecendo as linhagens evolutivas básicas em ordens inclusas no grau ANITA e no clado das magnoliídeas (originalmente incluídas nas dicotiledôneas), as monocotiledôneas, com sua antiga circunscrição, e as eudicotiledôneas, incluindo a maioria das dicotiledôneas.\n\nAs monocotiledôneas são morfologicamente caracterizadas pelo sistema radicular adventício, folhas com nervuras paralelas, flores trímeras e podem ocorrer com uma abertura; já as eudicotiledôneas são sustentadas pelo pelo com três aberturas (ou derivados desse tipo). A nova classificação das angiospermas reconhece esses grupos supracontinentes informais e um total de 45 ordens e 457 famílias (APG II 2003). Recentemente, atualizações foram realizadas no século XIX e concentradas, onde as angiospermas foram reconhecidas como uma subclasse, e os grupos informais, em sua maioria, aceitos como superfamílias (Chase & Reveal 2009). As eudicotiledôneas são Riqueza e endemismo\n\nA riqueza de plantas vasculares na Floresta Atlântica foi estimada por Myers et al. (2000) em 20.000 espécies, sendo 8.000 endêmicas (40%). Essas estimativas, juntamente com o da vegetação remanescente, foram utilizadas para nortear estratégias de conservação a nível global, como a delimitação de hotspots (Myers et al. 2000; Mittermeyer et al. 2004). Como as angiospermas representam 95% das plantas vasculares, a riqueza e a endemicidade para a Floresta Atlântica pode ser projetada para 19.000 e 7.600 espécies, respectivamente.\n\nO inventário realizado por cerca de 180 taxonomistas (ver Listagem das Angiospermas) listou 13.708 espécies e 1.782 gêneros agrupados em 208 famílias de angiospermas. Não há famílias exclusivas, mas 126 gêneros (7%) e 6.663 espécies (49%) são endêmicos da Floresta Atlântica (Tabela 1.1). Esses números indicam que a riqueza total estava superestimada, possivelmente resultado do excesso de taxons descritos para a região, ou seja, a existência de mais nomes do que espécies (inflação taxonômica). Vale ressaltar que boa parte da diversidade foi descrita a partir de amostras coletadas pelos naturalistas viajantes no século XIX e concentradas na faixa setentrional da Floresta Atlântica do estado do Brasil, especialmente para São Paulo e Minas Gerais. Para essa região há ainda um número considerável de táxons com identidade obscura, necessitando de revisão. Com relação à proporção de endemismos, os valores obtidos confirmam a elevada riqueza de grupos exclusivos, que perfazem mais de 50% da flora de angiospermas. Para as espécies arbóreas, Mori et al. (1981), ao estudar as florestas costeiras do sul da Bahia, haviam registrado taxas semelhantes de endemismo (53%). Esses dados indicam que a Floresta Atlântica teve uma história evolutiva bastante distinta daquela dos outros blocos florestais neotropicais, tendo sido palco no passado de processos de radiação de linhagens evolutivas próprias (gêneros), assim como de intensa diversificação (espécies).\n\nAs famílias mais diversas são Orchidaceae (1.257), Fabaceae (945), Asteraceae (910), Bromeliaceae (816), Poaceae (782), Myrtaceae (636), Melastomataceae (571), Euphorbiaceae (473), Rubiaceae (463) e Apocynaceae (323) (Figura 4.1). Essas 10 famílias, em conjunto, somam mais da metade do total de espécies de angiospermas da Floresta Atlântica. Orchidaceae e Bromeliaceae se destacaram tanto em termos de riqueza absoluta, como em endemismos, e são ricas em espécies epífitas, especialmente nas florestas ombrófilas que recobrem a encosta litorânea.