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REDVET Revista Electrónica de Veterinaria EISSN 16957504 redvetveterinariaorg Veterinaria Organización España Lopes do Nascimento Michele Baldini Farjalla Yuri Lopes do Nascimento Jackline Consumo voluntário de bovinos REDVET Revista Electrónica de Veterinaria vol 10 núm 10 octubre 2009 pp 127 Veterinaria Organización Málaga España Disponível em httpwwwredalycorgarticulooaid63617128014 Como citar este artigo Número completo Mais artigos Home da revista no Redalyc Sistema de Informação Científica Rede de Revistas Científicas da América Latina Caribe Espanha e Portugal Projeto acadêmico sem fins lucrativos desenvolvido no âmbito da iniciativa Acesso Aberto REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 1 REDVET Rev electrón vet httpwwwveterinariaorgrevistasredvet httprevistaveterinariaorg Vol 10 Nº 10 Octubre2009 httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009html Consumo voluntário de bovinos Bovines voluntary intake Michele Lopes do Nascimento Doutoranda em Ciência Animal e Pastagens EsalqUSP Bolsista CNPq mnascimeesalquspbr Yuri Baldini Farjalla Mestrando em Animal e Pastagens EsalqUSP Bolsista CNPq farjallaesalquspbr Jackline Lopes do Nascimento graduanda em Engenharia Agrícola UNICAMP jacklinelopesgmailcom Resumo A produção animal é determinada pelo consumo de matéria seca valor nutritivo do alimento e resposta do animal O consumo de matéria seca CMS constitui o primeiro ponto determinante do ingresso de nutrientes necessários ao atendimento das exigências de mantença e produção animal daí a importância deste fator dentro de um sistema de produção De maneira geral o consumo em ruminantes pode ser regulado por três mecanismos básicos físico fisiológico e psicogênico que interagem entre si determinando o perfil ingestivo de um animal a uma dada situação O objetivo desta revisão foi apresentar os principais fatores envolvidos na regulação do consumo voluntário em ruminantes assim como a importância desta variável em sistemas de produção Palavraschaves ingestão nutrição ruminantes Abstract The animal production is determined by dry matter intake feed nutritive value and animal response The dry matter intake DMI is the first step for the nutrients input wich are necessary for supply the demands of maintenance and production hence the importance of this factor within a production system In general intake in ruminants can be regulated by three basic mechanisms physical physiological and psicogenic that interact with each other determining the ingestive profile of an animal to a given situation The objective of this review was to present the main factors involved in the regulation of voluntary intake in REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 2 ruminants as well as the importance of this variable in production systems Key words Feed intake nutrition ruminants 1 INTRODUÇÃO A produção animal é determinada pelo consumo de matéria seca valor nutritivo da dieta e resposta do animal O consumo de matéria seca CMS constitui o primeiro ponto determinante do ingresso de nutrientes necessários ao atendimento das exigências de mantença e produção animal e portanto é considerado o parâmetro mais importante na avaliação de dietas volumosas devido sua alta correlação com a produção animal nestas condições Noller et al 1996 Segundo Mertens 1987 e Mertens 1994 o consumo em ruminantes pode ser regulado por três mecanismos básicos físico fisiológico e psicogênico Fisicamente o consumo voluntário de matéria seca está relacionado à capacidade de distensão do rúmen e pode ser limitado nos ruminantes consumindo basicamente forragens como resultado de um fluxo restrito da digesta através do trato gastrintestinal Allen 1996 Dessa forma quando os animais se alimentam de dietas palatáveis porém altas em volume e baixas em concentração energética o consumo é limitado por alguma restrição na capacidade do trato digestivo Mertens 1994 Mertens 1992 sugeriu que a limitação por enchimento pode ser correlacionada ao nível de fibra em detergente neutro FDN de uma ração e propôs o valor médio de consumo de 12 do peso vivo em FDN como nível de consumo regulado por mecanismos físicos O consumo parece ser limitado pelo tempo necessário para processar a forragem ingerida mastigação em partículas suficientemente pequenas que possam deixar o rúmen Tempo total de mastigação por unidade de forragem consumida isto é tempo gasto ruminando mais tempo gasto comendo está correlacionado com a qualidade da forragem Conrad et al 1964 observou que o consumo de rações de baixa densidade energética aumenta com o aumento de digestibilidade da ração devido a este mecanismo de controle físico do consumo Segundo Faria e Mattos 1995 a ingestão máxima de MS ocorre quando a digestibilidade da dieta se encontra entre 66 e 68 e dificilmente uma forrageira tropical apresenta REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 3 digestibilidade superior a 60 constatandose que o consumo nessas condições é sempre limitado por enchimento No mecanismo de regulação fisiológico do consumo a regulação é dada pelo balanço nutricional ou status energético ou seja por suas exigências de manutenção e produção Mertens 1997 e pode ser interpretada em uma situação em que no consumo de MS a ingestão energética seja igual à do requerimento animal Mertens 1994 dessa forma em quantidades inferiores às preditas quando o consumo é limitado pelo enchimento da ração o consumo cessa e as demandas relativas ao potencial de performance ou estado fisiológico do animal são atendidas Forbes 1993 concluiu que os ruminantes em geral são capazes de controlar seu consumo energético de maneira semelhante aos animais de estômago simples desde que a densidade de nutrientes da dieta seja suficientemente alta para que as restrições físicas não interfiram Quando os animais são alimentados com rações palatáveis baixas em capacidade de enchimento e prontamente digestíveis o consumo é regulado a partir da demanda energética do animal Mertens 1994 Muitas forragens de alta digestibilidade podem ser potencialmente ingeridas em quantidades menores que as preditas pela teoria do controle físico Nesses casos o consumo é então mais provavelmente determinado por entraves metabólicos relacionados à habilidade animal em utilizar nutrientes absorvidos Illius e Jessop 1996 que desencadeiam reações hormonais de regulação de consumo Figura 1 Fonte Mertens 1985 citado por Mertens 1997 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 4 A máxima ingestão para um dado nível de produção ocorre quando a dieta tem um elevado efeito de repleção mas entretanto atende os requerimentos em energia do animal sem criar uma excessiva distensão do trato gastrintestinal ou comprometer a produção e as reservas corporais Portanto a máxima ingestão de MS Figura 1 ocorre quando a ingestão regulada pelos requerimentos energéticos le é igual à ingestão limitada pela repleção ruminal lf O mecanismo pisicogênico envolve respostas no comportamento do animal a fatores inibidores ou estimuladores relacionados ao alimento ou ao ambiente que não são relacionados à energia ou enchimento da dieta Fatores como sabor odor textura aparência visual de um alimento status emocional do animal interações sociais e o aprendizado podem modificar a intensidade do consumo de um alimento Mertens 1994 Mertens 1985 citado por Mertens 1994 postula que estes fatores afetam o consumo em ruminantes e sugere que devam ser agregados em uma classe de moduladores ou modificadores psicogênicos do consumo A modulação psicogênica nada mais é que um fator de ajustamento escalar que determinada elevações ou reduções no consumo predito física ou fisiologicamente devido a interações entre animal e meio Materiais passíveis de serem ingeridos são selecionados por visão eou cheiro e a decisão em relação a comer ou não é tomada Uma vez na boca o alimento pode ser engolido ou rejeitado dependendo do seu gosto e textura Depois de engolir o animal está comprometido com a digestão absorção e metabolismo daquele alimento porém se for muito tóxico ele poderá ser vomitado Qualquer desequilíbrio entre entrada de um componente e sua taxa de remoção na circulação é postulado por causar desconforto metabólico o qual será associado com propriedades sensoriais da comida recentemente ingerida e tende a induzir rejeição daquele alimento quando é apresentada em seguida ao animal Tais associações de aprendizado são particularmente bem ilustradas em situações em que animais têm a escolha entre dois ou mais alimentos com diferentes aromas e diferentes padrões de suprimento de nutrientes As características estruturais do pasto como altura relação folhacaule e densidade também afetam o consumo por influenciarem o tamanho do bocado a taxa de bocado e o tempo de pastejo Stobbs 1973 O tamanho dos bocados apreendidos pelos bovinos em pastagens tropicais pode limitar o consumo de forragem REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 5 2 DEFINIÇÕES E TEORIAS Consumo voluntário é o peso ingerido por um animal ou grupo de animais durante um determinado período de tempo durante o qual eles têm acesso livre à comida geralmente é apresentado na unidade de kg de MSanimaldia ou ainda em uma medida comparativa relativa ao seu peso vivo ou peso vivo metabólico em A história de estudos de mecanismos relacionados ao controle do consumo foi revisada por Gallouin Lê Magnen 1987 Embora existam muitas referências sobre o assunto antes do século 20 até então não era foco dos estudos científicos Mayer 1953 observou flutuações nas concentrações sanguíneas de glicose em sincronia com as refeições e atento do papel central de glicose no metabolismo de ratos propôs a teoria glucostática sugerindo que o animal tenta manter um nível relativamente constante de glicose no sangue monitorado pelo sistema nervoso central Posteriormente foi demonstrada experimentalmente a importância do enchimento do intestino Balch Campling 1962 e a relação positiva entre a taxa e extensão de digestão de uma forragem e seu nível de consumo voluntário a qual é tão importante na utilização de forragens foi estabelecida e utilizada como evidência para o limite físico ao consumo Porém também é aceito que ruminantes podem controlar o próprio consumo de acordo com as suas exigências nutrientes e há evidência de sensibilidade às propriedades químicas e osmóticas da digesta que permite um controle metabólico do consumo Isto é provável que o controle físico e metabólico de consumo não sejam mutuamente exclusivos mas sim aditivos Teorias individuais baseadas no enchimento físico do retículo rúmen Allen 1996 Mertens 1994 fatores de feedback metabólico Illius e Jessop 1996 Mertens 1994 lipostática Kennedy 1953 e de consumo de oxigênio Ketelaars e Tolkamp 1996 têm sido propostas para determinar e predizer o consumo voluntário de MS Cada teoria deve ser aplicada sob algumas condições mas na maioria das vezes como efeito aditivo de muitos estímulos regulatórios que regulam o CMS Forbes 2007 Alimentos de baixa digestibilidade são ditos por provocar efeito de enchimento devido a sua lenta taxa de passagem pelo trato digestivo O reticulorumen e possivelmente o abomaso possuem receptores em seus epitélios que afetam o consumo de acordo com o peso e volume da digesta acumulada Allen 1996 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 6 A estrutura conceitual da teoria de feedback metabólico é a de que o animal tem uma capacidade máxima produtiva e uma taxa máxima na qual os nutrientes podem ser utilizados para atender os requerimentos produtivos Illius Jessop 1996 Quando os nutrientes são absorvidos principalmente proteína e energia excedentes ao requerimento ou quando a relação de nutrientes é incorreta feedback metabólico negativo causa impacto sobre o CMS Há mais de meio século Kennedy 1953 propôs que a regulação do balanço energético é intermediada por um produto do metabolismo presente na circulação sangüínea que interage com receptores associados com o sistema nervoso central Neste modelo quando as reservas energéticas tecido adiposo estão elevadas o centro da saciedade no hipotálamo é ativado provocando a redução na ingestão de alimentos Por outro lado durante a restrição alimentar ou no jejum prolongado as reservas de tecido adiposo são mobilizadas para produção de energia ocorrendo um aumento concomitante do apetite esta teoria foi denominada lipostática Uma teoria alternativa à teoria metabólica é a teoria de Ketelaars Tolkamp 1996 proposta baseada no consumo de oxigênio Esta teoria sugere que os animais consomem energia líquida a uma taxa que otimiza o uso do oxigênio e minimiza a produção de radicais livres que vêm com a idade 3 METABOLISMO NEURAL E HORMONAL NO CONTROLE DO CONSUMO 31 SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central é claramente o integrador de muitas ações do animal tais como exercer papel vital no controle do consumo voluntário tão bem como crescimento deposição de gordura e reprodução O cérebro coleta informações de sensores e receptores especiais da parede do trato digestivo e tecidos metabolizadores Estas informações são integradas de tal forma a determinar que alimento ingerir e se o consumo deve iniciar ou cessar Forbes 2007 Segundo Forbes 2007 a primeira evidência de um local em particular que controle a alimentação dentro do cérebro foi baseada em tumores hipotalâmicos encontrados em humanos obesos no final do século 19 Então no início dos anos 40 foi identificado que anormalidades de consumo eou peso corpóreo ocorriam quando discretas lesões eletrolíticas eram causadas na região mediana e lateral REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 7 do hipotálamo de um gato Estudos posteriores confirmaram que lesões na região ventralmediana do hipotálamo levam à obesidade e hiperfagia em ratos e esta região se tornou então conhecida como o centro da saciedade Lesões na região lateral do hipotálamo por outro lado causam redução no consumo podendo levar o animal à morte ou ao peso corporal muito abaixo do normal esta região tornouse conhecida como o centro da fome 32 HORMÔNIOS Diversos hormônios como os reprodutivos do estresse leptina insulina glucagon e outros têm sido apontados como sinalizadores da regulação do consumo Ingvartsen e Andersen 2000 Abaixo estão listados os principais hormônios tidos como reguladores de consumo 321 GLUCAGON O glucagon pode reduzir o consumo de matéria seca em ratos e humanos entretanto sua atuação não é diretamente no cérebro mas através do fígado uma vez que injeção na veiaporta é mais efetiva deprimindo o consumo mais do que na circulação geral e seus efeitos podem ser anulados pela vagotomia hepática Alem disso o glucagon é mais potente quando administrado na veia porta do que na veia cava inferior Geary et al 1983 citados por Ingvartsen Andersen 2000 Dos poucos estudos com glucagon sobre o consumo alimentar em ruminantes um mostra que glucagon administrado intravenosamente em concentrações fisiológicas reduz o consumo em ovelha Mais pesquisas nesta área são requeridas em ruminantes para identificar a importância do glucagon na regulação do consumo 322 INSULINA A insulina exerce efeitos biológicos sobre os tecidos cerebrais atuando como um neuromodulador no sistema nervoso Há mais de 25 anos o papel da insulina na regulação do consumo de matéria seca e do peso corporal tem sido mostrado sendo que se acredita que o hormônio seja um sensor do metabolismo periférico Esta teoria é comprovada pela correlação positiva entre a concentração plasmática de insulina e os níveis de reservas gordurosas em monogástricos e ruminantes Dentro do SNC a insulina se acopla a receptores cerebrais específicos sendo que os neurônios com maior concentração de receptores de insulina são encontrados nas áreas mais importantes para o controle do consumo e do metabolismo energético no cérebro Ingvartsen Andersen 2000 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 8 Em resumo a insulina pode exercer um papel a longo prazo na regulação do consumo e do peso vivo em ruminantes mas ela não parece exercer papel de deprimir o consumo em vacas de leite no início da lactação quando a concentração de insulina é baixa Forbes 2007 323 NEUROPEPTÍDEO Y NPY E PEPTÍDEO YY PYY A familia de polipeptídeos pancreáticos consistem em neuropeptídeos Y NPY e peptídeos YY PYY Baixas doses aumentam o consumo em ratos quando injetados diretamente no núcleo para ventricular a magnitude do aumento no consumo alimentar das injeções de NPY são muito maiores do que as apresentadas pela administração de peptídeos opióides ou de noradrenalina PYY tem se mostrado ser eventualmente mais potente estimulador do consumo em ratos do que NPY Forbes 2007 O NPY é encontrado em corpos celulares e terminais nervosos de várias áreas do cérebro particularmente aqueles envolvidos na regulação do consumo voluntário e balanço energético Ingvartsen Andersen 2000 Quando administrado centralmente o NPY é um dos mais potentes indutores do CMS e á capaz de aumentar a ingestão e o ganho de peso diário do animal em 2 e 6 vezes respectivamente Stanley et al 1986 A resposta ao balanço energético negativo é pelo menos em parte mediado pela reduzida resposta negativa da leptina e insulina A injeção de 10µg de NPY no ventrículo cerebral estimula imediatamente o consumo em ovinos enquanto infusão contínua estimula o consumo lentamente mas o efeito acumulativo foi o mesmo 324 LEPTINA A descoberta da leptina responsável pela regulação do consumo e do metabolismo energético renovou o interesse sobre o estudo do controle homeostático do metabolismo energético DiasSalman et al 2007 Sabese agora que o tecido adiposo branco não é apenas um tecido de reserva de energia mas é também o maior sítio de produção da leptina uma proteína com ação hormonal que na circulação sangüínea se liga a receptores específicos e no cérebro ativam o centro da saciedade sinalizando a quantidade de energia corporal depositada na forma de gordura Para a produção animal no entanto o gene da leptina vem sendo associado com a manifestação de características como a deposição de REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 9 gordura na carcaça Speakman 2002 produção de leite capacidade de consumo conversão alimentar bem como características reprodutivas Os estudos realizados com seres humanos e com linhagens de ratos obesos ou diabéticos têm demonstrado o envolvimento da leptina no controle do apetite e na modulação da secreção da insulina pelo pâncreas Numa ação autócrina a leptina exerce um efeito inibitório sobre a captação de glicose estimulada pela insulina reduz a lipogênese e estimula a lipólise no tecido adiposo De maneira endócrina a leptina estimula a captação de glicose e a síntese de glicogênio pelas células do tecido muscular além de acelerar a taxa de oxidação de ácidos graxos neste tecido Ceddia et al1998 Além dos mecanismos periféricos acreditase que a ação da leptina sobre a ingestão e o metabolismo energético seja mediada via sistema nervoso central através da inibição da síntese e da secreção do NPY Como o NPY estimula a ingestão e diminui a termogênese de gordura marrom além de estar relacionado com o aumento dos níveis plasmáticos de insulina Analisando os resultados dos estudos de expressão gênica in vivo e in vitro combinados com os efeitos observados na restrição alimentar e na realimentação Chilliard et al 2001 sugeriram que a leptina além de evitar a deposição excessiva de gordura corporal parece ter um papel importante durante a adaptação dos animais à restrição alimentar O rápido decréscimo nos níveis plasmáticos da leptina em animais sob restrição alimentar pode ser um sinal para estimular a ingestão na situação de realimentação e aumentar a secreção de glicocorticóides diminuir a atividade da tireóide o gasto energético e a síntese protéica além de bloquear a reprodução A restrição alimentar promove a hiperatividade do eixo hipotálamohipófiseadrenal HHA a redução da fertilidade a diminuição do metabolismo basal de repouso a redução da atividade motora e a queda dos níveis circulantes de hormônios tiroidianos Schwartz et al 1995 citados por Forbes 2007 Essas modificações neuroendócrinas têm o valor adaptativo de garantir e prolongar o suprimento energético do organismo até o momento em que o animal tenha acesso novamente ao alimento 325 COLECISTOCININA CCK Foi o primeiro hormônio em que se reconheceram propriedades anoréxicas Há dois tipos de receptores da CCK sendo eles CCKa e CCKb O primeiro encontrase predominantemente em estruturas REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 10 neurais e ainda no pâncreas Os receptores CCKb encontramse no estômago e em áreas do sistema nervoso central Forbes 2007 Em doses fisiológicas a CCK provoca saciedade e a finalização da refeição Em doses mais elevadas provoca náuseas vômitos e aversão aos alimentos Wynne et al 2004 Neary et al 2004 Os sinais de saciedade são desencadeados por uma cascata de sinais que se iniciam na boca estômago intestino delgado fígado e pâncreas Reidelberger et al 2003 A intensidade da resposta depende do conteúdo e densidade calórica dos alimentos e do estado nutricional nomeadamente dos níveis de glicose Rayne et al 2000 A sua ação anoréxica e redutora do peso incide nas estruturas hipotalâmicas responsáveis pela regulação do apetite e que dispõem de receptores para a CCK A contraprova reside no fato de o emprego de um bloqueador de do receptor CCK ao qual a barreira hematoencefálica é permeável provoca aumento de apetite em ratos Reidelberger et al 2003 Em ruminantes existe demora entre a ingestão e a chegada da digesta no duodeno que é o sítio produtor de CCK Então CCK deve ser menos importante nestes tipos de animais do que animais monogástricos que liberam a digesta ao duodeno assim que a ingestão se inicia Entretanto um aumento dosedependente nas concentrações plasmáticas de CCK em vacas alimentadas com diferentes quantias de gordura foi observado 3 horas após a alimentação Choi e Palmiquist 1996 fornecendo suporte ao papel da CCK no controle do CMS em ruminantes Grovum 1981 infundiu CCK em muitos locais da corrente sanguínea em ovinos e observaram que não existia maior efeito sobre o CMS quando a infusão foi feita na artéria carótida ou na veiaportal do que quando a infusão foi na veia jugular Este autor concluiu que nem o cérebro nem o fígado estão envolvidos na redução do CMS em resposta a CCK O principal efeito é provavelmente sobre o trato digestivo 326 SOMATOSTATINA E SOMATOTROPINA Brazeau et al 1973 citados por Ingvartsen Andersen 2000 isolaram e caracterizaram um peptídeo hipotalâmico com um potente efeito sobre a liberação de somatotropina GH Somatostatina não é somente secretada no cérebro mas também no intestino exerce numerosos papéis regulatórios no organismo incluindo regulação do consumo REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 11 Em ovinos ingestão espontânea de dietas altamente digestíveis é precedida por picos de GH no plasma Secreção de GH é um índice sensível do status nutricional e isso sugere que na préingestão o pico de secreção é uma indicação da necessidade de mobilizar reservas corporais ao invés de causar um efeito direto sobre a ingestão Forbes 2007 Injeções de GH para imitar picos espontâneos não têm efeito sobre o comportamento ingestivo Forbes 2007 assim que a liberação de GH da pituitária anterior e o início do consumo parecem ser conseqüências independentes da do déficit relativo no suprimento de nutrientes no trato digestivo Somatostatina é um fator hipotalâmico que mantém o controle inibitório da secreção de GH Em resumo de 11 estudos foi encontrado que bovinos em crescimento imunizados contra somatostatina ingeriram em média 42 mais alimento do que o grupo controle Ingvartsen Andersen 2000 É provável que este efeito seja pelo aumento no crescimento e assim em exigências nutrientes causado pela imunização Pode parecer paradoxal que GH deveria sinalizar ambos escassez de nutrientes e estimulação do crescimento Porém devese ter em mente que secreção de insulina é reduzida através de baixo consumo de forma que baixo consumo moderado irá permitir mobilização de gordura aumenta GH e reduz insulina enquanto favorecendo a deposição de tecidos sem gordura 327 GRELINA É um hormônio produzido pela parede do estômago que estimula o consumo pela ação sobre o hipotálamo Durante a fase de terminação os níveis plasmáticos deste hormônio aumentam e humanos ao serem injetados com grelina reportam sensações de intensa fome StPierre et al 2003 Em ovinos picos de grelina no plasma foram observados logo antes do consumo Sugino et al 2002 citados por Forbes 2007 Assim foi sugerido que grelina estava agindo como hormônio da fome Outro hormônio obestatina foi encontrado recentemente em 2005 por diminuir o apetite é codificado pelo mesmo gene que a grelina mas o mecanismo proposto permanece ainda desconhecido Forbes 2007 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 12 328 ADRENALINA A ingestão estimula o sistema nervoso simpático e parassimpático e ramificações do sistema nervoso autônomo causando a liberação de adrenalina de ambos medula adrenal e terminações dos nervos simpáticos no fígado os quais podem contribuir para com a saciedade através de ações no fígado Adrenalina injetada na veia portal em doses baixas de até 01mgkg deprime o consumo Howes e Forbes 1987 33 INTERAÇÃO ENTRE TECIDO ADIPOSO E SISTEMA NERVOSO O mecanismo responsável pelo controle do consumo é bastante complexo e apesar dos significativos avanços em seu entendimento acreditase que ainda não esteja totalmente desvendado e compreendido Existem certezas como o papel dos sistemas nervoso e endócrino e do próprio tecido adiposo que se automonitora e informa alterações ao sistema nervoso O hipotálamo é a estrutura do sistema nervoso encarregada do controle do consumo alimentar regulação de curtoprazo da fome e saciedade e do peso corporal regulação de longo prazo Ele recebe diversos sinais na forma de hormônios como a grelina que estimula a fome StPierre et al 2003 adrenalina insulina colecistocinina leptina e proteína PYY que estimulam a saciedade Frideman et al 1998 Sobre o papel da insulina como reguladora da fome e saciedade têm sido feitos estudos como o de Bruning et al 2000 e Obici et al 2002 citados por Viviani e Garcia Júnior 2006 que criaram camundongos transgênicos sem os receptores de insulina normalmente encontrados no cérebro Os animais passaram a comer mais e tornaramse obesos a despeito dos demais hormônios estarem presentes A leptina descoberta em 1994 a partir do estudo de camundongos com mutações genéticas parece ser o responsável pela manutenção do peso e composição corporal Ela é produzida pelo tecido adiposo proporcionalmente ao volume dos adipócitos Significa que à medida que começa o acumulo excessivo de gordura aumenta a produção e concentração de leptina na circulação De modo inverso quando a gordura corporal diminui a concentração de leptina fica mais baixa A leptina tem efeitos em vários tecidos e órgãos Nos músculos por exemplo ela aumenta a oxidação de ácidos graxos 42 e diminui a esterificação síntese em triacilglicerol 35 efeitos que são contrários ao da insulina No entanto seu efeito mais importante é no REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 13 hipotálamo onde regula a produção de neurotransmissores que têm efeito nos núcleos da fome e saciedade e também no sistema nervoso autônomo simpático responsável por alterações no gasto de energia Jérquier e Tappy 1999 Figura 2 Figura 2 Principais componentes da manutenção do peso corporal e o mecanismo de sinalização Dietas hipocalóricas provocam diminuição do volume dos adipócitos e diminuição da produção da leptina À medida que o hipotálamo é menos estimulado pela leptina aumenta a fome e os sinais eferentes determinam menor gasto de energia pelos músculos e demais órgãos Fonte Viviani e Garcia Júnior 2006 Em concentrações elevadas os efeitos da leptina como conseqüência de sua ação no hipotálamo são a diminuição da fome e aumento da taxa de metabolismo enquanto em baixas concentrações provoca o aumento da fome e diminuição da taxa de metabolismo Viviani e Garcia Junior 2006 Quando da descoberta da leptina pensouse que seu papel principal era evitar a obesidade Entretanto depois de vários estudos alguns pesquisadores sugerem que seu papel é regular o peso corporal Marx 2003 atuando principalmente para evitar a perda de peso Dessa forma ela parece ser a principal responsável pela incontrolável REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 14 sensação de fome e pela diminuição da taxa de metabolismo corporal quando se faz uma dieta culminando com o fracasso 4 FATORES RELACIONADOS À DIETA As características físicas e químicas da dieta tais como conteúdo de fibra da dieta FDN tamanho de partícula fonte da fibra digestibilidade da fração FDN fragilidade da partícula facilidade de hidrólise do amido e fibra produtos da fermentação de silagens concentração e características da gordura suplementada e a quantidade e a degradação da proteína podem afetar grandemente o consumo de matéria seca de animais ruminantes ao determinarem a integração dos sinais envolvidos na regulação do mesmo 41 TEOR E DIGESTIBILIDADE DA FDN NA DIETA O teor de FDN da dieta é um dos principais determinantes da regulação física do consumo tornandose possivelmente o fator que mais afeta o consumo à medida que o requerimento energético do animal e o efeito de enchimento das dietas aumentam Allen 2000 Para animais que têm altas exigências energéticas a distensão ruminal tem um efeito maior sobre o consumo de matéria seca pois o animal precisa ingerir uma maior quantidade de nutrientes para atender às suas necessidades não podendo assim atingir o nível de consumo necessário em função da limitação na capacidade volumétrica do rúmen Dado Allen 1995 constataram que o volume do conteúdo ruminal de vacas leiteiras cujo consumo era limitado pela distensão representava 88 do volume total do rúmen e que os 12 restantes era ocupado por gases Vários autores sugerem que o teor de FDN contido na dieta é o melhor preditor de ingestão de matéria seca para ruminantes Van Soest 1965 e Waldo 1986 No entanto o consumo pode ser associado ao FDN conjuntamente com o efeito de enchimento do retículorumen e energia contida na dieta Mertens 1994 Segundo Hovel et al 1986 a ingestão voluntária de alimentos de baixa qualidade ou com elevados teores FDN é mais correlacionada com o potencial de degradação e a degradabilidade efetiva da matéria seca do que com a digestibilidade in vivo concluindo que as características de degradação das forragens podem ser úteis na predição Oba e Allen 1999 verificaram que a digestibilidade da FDN in vitro ou in situ é o melhor indicador de consumo comparado a digestibilidade da FDN in vivo devido às forragens com FDN altamente digestível in vitro ou in situ terem menor tempo de retenção permitindo maior IMS REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 15 Allen 2000 comparou 15 experimentos onde o grão foi substituído pela forragem e constatou que na maioria dos trabalhos dietas para vacas em lactação contendo teores maiores que 25 de FDN provocaram redução no consumo obtendo assim uma resposta quadrática na substituição de grão por forragem Figura 3 Figura 3 Relação entre conteúdo de FDN NDF na dieta ajustado para alteração na proporção de concentrado e volumoso e ingestão de matéria seca DMI para vacas em lactação de 15 experimentos Adaptado de Allen 2000 Oba e Allen 1999 verificaram que o consumo de matéria seca e a produção de leite estão positivamente correlacionados com a digestibilidade da fração FDN proveniente da forragem de tal forma que cada unidade em aumento desta digestibilidade está associada ao aumento de 017 kg no consumo de MS e 025 kg na produção de leite 4 gordura Como conseqüência da interação da digestibilidade e teor de FDN na dieta com o consumo o tempo de refeição e o intervalo de refeição variam devido ao efeito da distensão do rúmenretículo Dietas contendo maiores quantidades de FDN digestível ou seja com fermentação mais rápida acarretando no abaixamento de pH provavelmente aumentam a osmolaridade resultando maior rapidez na absorção de AGV e conseqüentemente têm o poder de causar saciedade mais rápida no animal tamanho menor de refeição Quanto mais rápida a liberação de AGV para o sangue provavelmente resulta em fome mais rapidamente e um intervalo de refeição mais curto Allen 2000 Alimentos com potencial fermentativo alto pH ruminal baixo podem diminuir a taxa de digestão de fibra e aumentar a distensão do REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 16 rumenretículo Van Soest 1994 No entanto pH ruminal baixo está associado a dietas com alta proporção de concentrado os quais possuem baixo potencial de enchimento ruminal A relação de digestibilidade não é verdadeira para gramíneas e leguminosas Apesar das gramíneas freqüentemente possuir FDN digestível maior do as leguminosas as leguminosas possuem partículas mais frágeis à digestão e conseqüentemente maior taxa de passagem consequentemente maior ingestão de matéria seca Oba e Allen 1999 42 TAMANHO DE PARTÍCULA Dependendo da qualidade da forragem a redução de tamanho de partícula pela moagem ou peletização pode incrementar o consumo de forragens e alimentos fibrosos substancialmente Van Soest 1994 O tamanho de partícula também afeta a taxa de passagem da ingesta através do rúmen Quando o conteúdo ruminal chega a um ponto onde incremento adicional não é possível a taxa de passagem da digesta determina o consumo de alimento Bosch 1991 citados por Saenz 2005 A taxa na qual o alimento é reduzido a partículas suficientemente pequenas para atravessar o orifício retículoomasal e a taxa de degradação pelos microorganismos são os fatores mais importantes que limitam o desaparecimento de digesta do rúmen Por outro lado embora uma fração das partículas ruminais possua tamanho adequado para atravessar o orifício retículoomasal elas permanecem no rúmen isto mostra que outros fatores principalmente relacionados com o animal devem estar envolvidos Finalmente a mastigação durante a ingestão inicia a quebra da estrutura física do alimento e permite liberar e expor o conteúdo celular solúvel à ação de enzimas microbianas Neste sentido modelos matemáticos foram desenvolvidos para melhorar a compreensão e integrar a representação de diversos aspectos relacionados com a cinética de partículas ruminais O aumento no tempo disponível para a ruminação ou a densidade das partículas influencia a limitação do consumo quando há mudança no tamanho de partícula Allen 2000 revisando o efeito do tamanho de partícula de uma mesma fonte de forragem em dietas para vacas em lactação verificou que apenas 15 dos trabalhos revisados efeito do tamanho de partícula no consumo de matéria seca REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 17 43 SÍTIO DE DIGESTÃO DO AMIDO O local de digestão do amido varia com a composição e método de processamento do alimento sendo que há maior eficiência na utilização do grão de amido quando este é fermentado no rúmen Huntington 1997 A diminuição no CMS resultante da excessiva fermentação ruminal pode significar maior eficiência de utilização do alimento O aumento da produção de AGV no rúmenretículo provavelmente envolve mecanismos que afetam a hipertonicidade neste compartimento e absorção de propionato no fígado A digestão do amido no intestino resulta menor fermentação e pode aumentar a absorção líquida de glicose diminuindo o fluxo de propionato e aumentando o fluxo de glicose e lactose na porta veia No entanto segundo Allen 2000 a infusão de glicose não afetou o CV de ruminantes Segundo Baile e DellaFera 1981 existe pouca evidência que a concentração de glicose ou sua taxa de utilização tenha importância na regulação do consumo por ruminantes uma vez que a glicose possui baixa estabilidade no sangue de ruminantes comparado a monogástricos Animais de alta produção recebendo alta proporção de concentrados na dieta estão sujeito à maior digestão do amido no intestino o que resulta na alteração da concentração portal de propionato lactato e provavelmente glicose podendo diminuir a saciedade do animal permitindo aumento do consumo Allen 2000 44 PRODUÇÃO DE ÁCIDO PROPIÔNICO A estimulação de receptores epiteliais do rúmen pelos AGVs eletrólitos e receptores hepáticos por propionato é determinada pela taxa e extensão da fermentação dos alimentos no rúmenreticulo Allen 2000 A infusão de propionato dentro da veia porta de ovelhas reduziu em até 80 o consumo de matéria seca comparado ao controle Anil e Forbes 1980 citado por Allen 2000 Segundo Allen 2000 vários trabalhos relatam que a absorção de propionato afeta a saciedade do animal Grovum 1995 sugere que os efeitos da infusão de propionato na redução do consumo estão associados ao aumento da produção de insulina pelo organismo REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 18 45 PROTEÍNA O teor de proteína na dieta tem correlação positiva com consumo em vacas lactantes sendo este efeito proveniente parcialmente do aumento da proteína degradável no rúmen e melhora na digestibilidade dos alimentos Roffler et al 1986 estudando o efeito da adição de farelo de soja nas dietas de vacas recém paridas verificou que o aumento do consumo por unidade percentual de PB diminui exponencialmente conforme o teor de PB aumenta na dieta Allen 2000 sugere que a positiva correlação entre PB na dieta e consumo pode ser efeito da redução da produção de propionato quando a proteína substitui o amido Em rações de baixo teor protéico a quantidade total de proteína ingerida pode aumentar se houver aumento na demanda de energia aumentando o consumo Teores críticos de ingestão de proteína provocam queda no consumo voluntário sendo que para ruminantes o limite crítico é mais baixo devido à síntese protéica pela microflora ruminal Alguns peptídeos parecem exercer influência na motilidade gastrintestinal e na taxa de passagem Uma classe de peptídeos liberados durante a digestão da ßcaseína tem sido mencionado na inibição da motilidade gastrintestinal e taxa de esvaziamento do estômago de ratos Forbes 2007 Uma ração deficiente em aminoácidos essenciais tem o mesmo efeito sobre o consumo que a deficiência protéica Como a proteína de alta qualidade e os aminoácidos da dieta são degradados no rúmen não se definem com precisão os limites para o desempenho animal a não ser por infusão pós ruminal de aminoácidos Van Soest 1994 46 GORDURA A gordura pode inibir a digestão da fibra com possíveis efeitos na distensão do rúmenretículo causando o efeito de enchimento No entanto a interação de lipídeos e fibra na ração não foi observada em vários experimentos Allen 2000 A gordura também afeta o consumo voluntário pela liberação de colecistoquinina por parte dos lipídeos contribuindo para a saciedade do animal através da inibição do esvaziamento do trato digestório total ou reduzindo a motilidade do rumenreticulo Altas concentrações de colecistoquinina no plasma estão relacionadas com dietas de alto valor lipídico REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 19 A suplementação de gordura na dieta de vacas em lactação está associada ao aumento da densidade energética desta conseqüentemente ao seu consumo Contudo Allen 2000 verificou na maioria dos trabalhos revisados que a adição de gordura aumentou a energia ingerida e produção de leite enquanto que em outros foi verificada redução no consumo e digestibilidade da MS Apesar de Sanchez et al 1998 sugerir que a redução do consumo pode estar relacionada com uma possível insuficiência em proteína metabolizável Allen 2000 verificou em 11 trabalhos que não existiu interação entre proteína e suplementação de gordura de diferentes fontes Vários fatores podem estar envolvidos com a redução do consumo e suplementação de gordura fermentação ruminal da gordura motilidade do intestino liberação de hormônios intestinais oxidação da gordura no fígado e dentre outros que ainda são desconhecidos os seus mecanismos de ação Allen 2000 Ácidos graxos insaturados podem estar relacionados com menor consumo e produção de leite 4 gordura esse efeito pode estar relacionado com a redução da digestão da fibra no rúmen aumentando a distensão no rúmenretículo ou da regulação metabólica do consumo devido maior absorção ácido graxo insaturado Firkins e Eastridge 1994 Drackley et al 1992 sugere que ácidos graxos insaturados alcançando o intestino delgado de vacas em lactação diminui a motilidade gastrintestinal e CMS podendo esse efeito estar ligado à liberação de colecistoquinina e oxidação mais rápida desses ácidos graxo no fígado 47 SILAGEM Segundo Erdman 1993 o processo de ensilagem de forragens não apenas resulta em perdas nutricionais durante a colheita e o armazenamento mas também se observa uma redução no consumo potencial do material ensilado quando se comparado à planta fresca e desta forma dois aspectos tem suma importância durante o processo como a manutenção das características nutricionais da planta e a manutenção do consumo potencial dos animais A ensilagem promove a redução no potencial de consumo na ordem de 30 a 40 A maior redução está associada a forragens cortadas com elevada umidade e a secagem inadequada da silagem Estudos citados por Erdman 1993 sugerem a diminuição de um ponto percentual do consumo de matéria seca para cada um ponto percentual a menos de conteúdo de matériaseca de silagem REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 20 Alguns fatores têm sido relacionados à menor ingestão da silagem como pH concentração de ácidos orgânicos e o teor de MS da forragem Em relação à influência dos ácidos orgânicos no consumo voluntário pelos animais a acidez titulável total é mais importante que a contribuição específica de cada ácido orgânico Nussio et al 2005 O teor de água contida na silagem freqüentemente é associada negativamente com consumo de matéria seca Porém Erdman 1993 sugere que a redução do consumo é mais influenciada pelos produtos da fermentação do que o teor de umidade da silagem isoladamente O pH baixo resultante da fermentação limita o CMS sendo que a adição de bicarbonato de sódio neutraliza parcialmente a queda do pH e há o aumento no consumo Outro mecanismo de atuação do bicarbonato de sódio é que este pode reduzir a taxa de absorção de AGV proveniente do RR conseqüentemente o fluxo de propionato para o fígado aumentando o tamanho da refeição e possivelmente o consumo A amônia ruminal é muitas vezes indicada como a principal responsável Pela menor ingestão da silagem mas a solubilidade da proteína pode ser o maior agente causal da qual resulta o surgimento de amônia Durante a fermentação da silagem parte da fração nitrogenada é degradada a peptídeos aminoácidos e amônia que são frações solúveis rapidamente degradadas no rúmen com baixa eficiência de síntese de proteína microbiana em relação a dietas contendo forragens frescas ou feno o que resulta em inadequado fluxo pósruminal de proteína Nussio et al 2005 Dos produtos de fermentação da silagem o ácido propiônico apresenta maior efeito negativo no consumo de matéria seca contrariamente com os teores de MS nitrogênio e ácido lático que se correlacionam positivamente com o consumo enquanto os teores de ácido acético e de amônio se correlacionam negativamente McDonald et al 1991 O aumento do consumo de matéria seca pode ser conseguido com a maior estabilidade das frações nitrogênio e carboidrato durante a ensilagem A manutenção dessa estabilidade pode ser alcançada através da aplicação de ácido fórmico visando restringir o processo de fermentação preservando assim as frações N e carboidrato Nussio et al 2005 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 21 Forragens com baixos teores de MS no momento da ensilagem são normalmente relacionadas com fermentação desencadeada por bactérias do gênero Clostridium que resultam em silagens que determinam redução no consumo 5 FATORES AMBIENTAIS Variações bruscas na temperatura do ambiente afetam de forma significativa o consumo voluntário dos animais pois pode desestabilizar a sua homeotermia que é a capacidade de manter a sua temperatura corporal em níveis constantes ou seja manter a temperatura ótima para consumo digestão absorção e metabolismo A produtividade ou mesmo a sobrevivência animal depende principalmente de sua capacidade em manter a temperatura corporal dentro de certos limites Forbes 2007 Entre os ruminantes os ovinos sofrem influência acentuada do fotoperíodo com relação aos aspectos produtivos e reprodutivos O aumento da luminosidade à qual o animal é exposto pode em determinadas situações elevar o ganho de peso Eisemann et al 1984 a produção de leite Kann 1997 e o crescimento da lã Butler 1994 Entretanto à medida que a luminosidade aumenta diminui a ocorrência de cios e a fertilidade fica prejudicada principalmente em raças ovinas mais estacionais Outro fator importante que afeta de alguma forma o consumo de matériaseca é o ambiente social Em confinamentos por exemplo é de fundamental importância que seja levado em consideração no planejamento dos mesmos tópicos como espaço de cocho e lotes homogêneos idade eou peso para que a disputa por alimento não ocorra pois dessa forma animais dominantes prejudicariam o consumo diário de animais submissos Forbes 1995 A água é um nutriente essencial para todos os animais Ela representa cerca de 5080 do peso vivo dos animais e está envolvida em vários processos fisiológicos Braul e Kirychuk 2001 A ingestão de alimentos está diretamente relacionada à ingestão de água Desta forma fatores que influenciam a ingestão de água podem afetar o desempenho animal devido a menor ingestão de alimentos 6 NEOFOBIA Na natureza quando animais herbívoros encontram algum novo alimento seu instinto faz com que ele experimente uma pequena porção desse alimento e observe se não ocorre nenhuma alteração em seu REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 22 organismo em seguida a ingestão desse novo alimento Esse comportamento e conhecido como neofobia ou medo do novo Se ocorrer algum distúrbio ou doença em seguida ao consumo de um novo alimento o animal automaticamente ira rejeitálo Chalupa 1977 Esse comportamento é chamado de aversão condicionada ao sabor ACS Esses padrões de comportamento ajudam o animal a evitar intoxicações em seu ambiente natural No entanto a neofobia e a ACS podem causar perdas significativas se ocorrerem em rebanhos comerciais principalmente em confinamentos de gado de corte onde boa parte de sucesso da operação depende da rápida aceitação de novas dietas Segundo Squibb et al 1990 citados por Launchbaugh 1995 a neofobia é o principal fator que afeta o consumo de herbívoros inexperientes Geralmente a neofobia se apresenta como um período de consumo baixo ou rapidamente aumentado que ocorre antes da estabilização do consumo máximo Para bovinos em confinamento o comportamento de consumo neofóbico geralmente dura menos de quinze dias Isso muitas vezes é associado ao stress gerado pelas longas viagens antes da entrada dos animais no confinamento mas há uma serie de fatores que afetam a neofobia tais como idade do animal modelos sociais histórico dietético privação alimentar e palatabilidade dos alimentos Forbes 2007 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS Embora a regulação do consumo de matéria seca seja o resultado de uma complexa interação entre fatores físicos metabólicos e quimiostáticos relacionados à habilidade psicológica e sensorial dos animais é de extrema importância que estes processos sejam estudados e elucidados afim de que modelos de predições baseados em respostas biológicas possam ser desenvolvidos de forma mais consistentes e acurada Além disso o conhecimento dos processos envolvidos na regulação do consumo podem servir de base para que os esforços para a maximização do mesmo possam ser baseados nos fatores passiveis de manipulação como por exemplo os relacionados à dieta como fonte teor e digestibilidade da FDN REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 23 8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALLEN M S Physical constraints on voluntary intake of forage by ruminants Journal of Animal Science 74 30633075 1996 ALLEN M S Effects of diet on shortterm regulation of feed intake by lactating dairy cattle Journal of Dairy Science 83 15981624 2000 BAILE C A AND M A DELLAFERA Nature of hunger and satiety control systems in ruminants Journal of Dairy Sci 64 11401152 1981 BALCH CC CAMPLING RC Regulation 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alimento a qualidade do alimento o estado nutricional do animal e o clima A disponibilidade de alimento é um dos fatores mais importantes que afetam o CVA Os bovinos precisam de acesso a uma quantidade suficiente de alimento de alta qualidade para atender às suas necessidades nutricionais A quantidade de alimento necessária varia de acordo com a idade o peso a raça e o nível de produção do animal Por exemplo um bezerro que está crescendo rapidamente precisará comer mais alimento do que uma vaca adulta que está em manutenção A qualidade do alimento também afeta o CVA Os bovinos preferem alimentos de alta qualidade como forragem verde e grãos Alimentos de baixa qualidade como forragem seca ou silagem podem reduzir o CVA Isso ocorre porque os alimentos de baixa qualidade são menos digestíveis e fornecem menos nutrientes aos animais O estado nutricional do animal também afeta o CVA Os bovinos que estão em boa condição nutricional têm um CVA maior do que os bovinos que estão em má condição nutricional Isso ocorre porque os bovinos em boa condição nutricional precisam de menos alimento para manter seu peso corporal Os bovinos que estão abaixo do peso ou acima do peso podem ter um CVA menor do que os bovinos que estão em peso ideal O clima também pode afetar o CVA Os bovinos ingerem menos alimento em climas quentes do que em climas frios Isso ocorre porque os bovinos precisam de mais energia para manter sua temperatura corporal em climas quentes Em climas quentes os bovinos podem perder água por transpiração e evaporação Isso pode levar à desidratação que pode reduzir o apetite dos animais Os produtores de bovinos podem aumentar o CVA dos seus animais fornecendo alimentos de alta qualidade mantendo os animais em boa condição nutricional e protegendo os animais do calor Além disso os produtores podem usar técnicas de manejo que aumentem a palatabilidade do alimento como picar o alimento em pedaços pequenos ou adicionar forragem verde ao alimento Aumentando o CVA dos bovinos os produtores podem aumentar a eficiência da produção de carne e leite

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Bioquímica e Metabolismo

UNIFENAS

Anatomofisiologia e Microbiota na Bovinocultura de Corte - Otimização do Desenvolvimento Animal

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Anatomofisiologia e Microbiota na Bovinocultura de Corte - Otimização do Desenvolvimento Animal

Bioquímica e Metabolismo

UNIFENAS

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REDVET Revista Electrónica de Veterinaria EISSN 16957504 redvetveterinariaorg Veterinaria Organización España Lopes do Nascimento Michele Baldini Farjalla Yuri Lopes do Nascimento Jackline Consumo voluntário de bovinos REDVET Revista Electrónica de Veterinaria vol 10 núm 10 octubre 2009 pp 127 Veterinaria Organización Málaga España Disponível em httpwwwredalycorgarticulooaid63617128014 Como citar este artigo Número completo Mais artigos Home da revista no Redalyc Sistema de Informação Científica Rede de Revistas Científicas da América Latina Caribe Espanha e Portugal Projeto acadêmico sem fins lucrativos desenvolvido no âmbito da iniciativa Acesso Aberto REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 1 REDVET Rev electrón vet httpwwwveterinariaorgrevistasredvet httprevistaveterinariaorg Vol 10 Nº 10 Octubre2009 httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009html Consumo voluntário de bovinos Bovines voluntary intake Michele Lopes do Nascimento Doutoranda em Ciência Animal e Pastagens EsalqUSP Bolsista CNPq mnascimeesalquspbr Yuri Baldini Farjalla Mestrando em Animal e Pastagens EsalqUSP Bolsista CNPq farjallaesalquspbr Jackline Lopes do Nascimento graduanda em Engenharia Agrícola UNICAMP jacklinelopesgmailcom Resumo A produção animal é determinada pelo consumo de matéria seca valor nutritivo do alimento e resposta do animal O consumo de matéria seca CMS constitui o primeiro ponto determinante do ingresso de nutrientes necessários ao atendimento das exigências de mantença e produção animal daí a importância deste fator dentro de um sistema de produção De maneira geral o consumo em ruminantes pode ser regulado por três mecanismos básicos físico fisiológico e psicogênico que interagem entre si determinando o perfil ingestivo de um animal a uma dada situação O objetivo desta revisão foi apresentar os principais fatores envolvidos na regulação do consumo voluntário em ruminantes assim como a importância desta variável em sistemas de produção Palavraschaves ingestão nutrição ruminantes Abstract The animal production is determined by dry matter intake feed nutritive value and animal response The dry matter intake DMI is the first step for the nutrients input wich are necessary for supply the demands of maintenance and production hence the importance of this factor within a production system In general intake in ruminants can be regulated by three basic mechanisms physical physiological and psicogenic that interact with each other determining the ingestive profile of an animal to a given situation The objective of this review was to present the main factors involved in the regulation of voluntary intake in REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 2 ruminants as well as the importance of this variable in production systems Key words Feed intake nutrition ruminants 1 INTRODUÇÃO A produção animal é determinada pelo consumo de matéria seca valor nutritivo da dieta e resposta do animal O consumo de matéria seca CMS constitui o primeiro ponto determinante do ingresso de nutrientes necessários ao atendimento das exigências de mantença e produção animal e portanto é considerado o parâmetro mais importante na avaliação de dietas volumosas devido sua alta correlação com a produção animal nestas condições Noller et al 1996 Segundo Mertens 1987 e Mertens 1994 o consumo em ruminantes pode ser regulado por três mecanismos básicos físico fisiológico e psicogênico Fisicamente o consumo voluntário de matéria seca está relacionado à capacidade de distensão do rúmen e pode ser limitado nos ruminantes consumindo basicamente forragens como resultado de um fluxo restrito da digesta através do trato gastrintestinal Allen 1996 Dessa forma quando os animais se alimentam de dietas palatáveis porém altas em volume e baixas em concentração energética o consumo é limitado por alguma restrição na capacidade do trato digestivo Mertens 1994 Mertens 1992 sugeriu que a limitação por enchimento pode ser correlacionada ao nível de fibra em detergente neutro FDN de uma ração e propôs o valor médio de consumo de 12 do peso vivo em FDN como nível de consumo regulado por mecanismos físicos O consumo parece ser limitado pelo tempo necessário para processar a forragem ingerida mastigação em partículas suficientemente pequenas que possam deixar o rúmen Tempo total de mastigação por unidade de forragem consumida isto é tempo gasto ruminando mais tempo gasto comendo está correlacionado com a qualidade da forragem Conrad et al 1964 observou que o consumo de rações de baixa densidade energética aumenta com o aumento de digestibilidade da ração devido a este mecanismo de controle físico do consumo Segundo Faria e Mattos 1995 a ingestão máxima de MS ocorre quando a digestibilidade da dieta se encontra entre 66 e 68 e dificilmente uma forrageira tropical apresenta REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 3 digestibilidade superior a 60 constatandose que o consumo nessas condições é sempre limitado por enchimento No mecanismo de regulação fisiológico do consumo a regulação é dada pelo balanço nutricional ou status energético ou seja por suas exigências de manutenção e produção Mertens 1997 e pode ser interpretada em uma situação em que no consumo de MS a ingestão energética seja igual à do requerimento animal Mertens 1994 dessa forma em quantidades inferiores às preditas quando o consumo é limitado pelo enchimento da ração o consumo cessa e as demandas relativas ao potencial de performance ou estado fisiológico do animal são atendidas Forbes 1993 concluiu que os ruminantes em geral são capazes de controlar seu consumo energético de maneira semelhante aos animais de estômago simples desde que a densidade de nutrientes da dieta seja suficientemente alta para que as restrições físicas não interfiram Quando os animais são alimentados com rações palatáveis baixas em capacidade de enchimento e prontamente digestíveis o consumo é regulado a partir da demanda energética do animal Mertens 1994 Muitas forragens de alta digestibilidade podem ser potencialmente ingeridas em quantidades menores que as preditas pela teoria do controle físico Nesses casos o consumo é então mais provavelmente determinado por entraves metabólicos relacionados à habilidade animal em utilizar nutrientes absorvidos Illius e Jessop 1996 que desencadeiam reações hormonais de regulação de consumo Figura 1 Fonte Mertens 1985 citado por Mertens 1997 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 4 A máxima ingestão para um dado nível de produção ocorre quando a dieta tem um elevado efeito de repleção mas entretanto atende os requerimentos em energia do animal sem criar uma excessiva distensão do trato gastrintestinal ou comprometer a produção e as reservas corporais Portanto a máxima ingestão de MS Figura 1 ocorre quando a ingestão regulada pelos requerimentos energéticos le é igual à ingestão limitada pela repleção ruminal lf O mecanismo pisicogênico envolve respostas no comportamento do animal a fatores inibidores ou estimuladores relacionados ao alimento ou ao ambiente que não são relacionados à energia ou enchimento da dieta Fatores como sabor odor textura aparência visual de um alimento status emocional do animal interações sociais e o aprendizado podem modificar a intensidade do consumo de um alimento Mertens 1994 Mertens 1985 citado por Mertens 1994 postula que estes fatores afetam o consumo em ruminantes e sugere que devam ser agregados em uma classe de moduladores ou modificadores psicogênicos do consumo A modulação psicogênica nada mais é que um fator de ajustamento escalar que determinada elevações ou reduções no consumo predito física ou fisiologicamente devido a interações entre animal e meio Materiais passíveis de serem ingeridos são selecionados por visão eou cheiro e a decisão em relação a comer ou não é tomada Uma vez na boca o alimento pode ser engolido ou rejeitado dependendo do seu gosto e textura Depois de engolir o animal está comprometido com a digestão absorção e metabolismo daquele alimento porém se for muito tóxico ele poderá ser vomitado Qualquer desequilíbrio entre entrada de um componente e sua taxa de remoção na circulação é postulado por causar desconforto metabólico o qual será associado com propriedades sensoriais da comida recentemente ingerida e tende a induzir rejeição daquele alimento quando é apresentada em seguida ao animal Tais associações de aprendizado são particularmente bem ilustradas em situações em que animais têm a escolha entre dois ou mais alimentos com diferentes aromas e diferentes padrões de suprimento de nutrientes As características estruturais do pasto como altura relação folhacaule e densidade também afetam o consumo por influenciarem o tamanho do bocado a taxa de bocado e o tempo de pastejo Stobbs 1973 O tamanho dos bocados apreendidos pelos bovinos em pastagens tropicais pode limitar o consumo de forragem REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 5 2 DEFINIÇÕES E TEORIAS Consumo voluntário é o peso ingerido por um animal ou grupo de animais durante um determinado período de tempo durante o qual eles têm acesso livre à comida geralmente é apresentado na unidade de kg de MSanimaldia ou ainda em uma medida comparativa relativa ao seu peso vivo ou peso vivo metabólico em A história de estudos de mecanismos relacionados ao controle do consumo foi revisada por Gallouin Lê Magnen 1987 Embora existam muitas referências sobre o assunto antes do século 20 até então não era foco dos estudos científicos Mayer 1953 observou flutuações nas concentrações sanguíneas de glicose em sincronia com as refeições e atento do papel central de glicose no metabolismo de ratos propôs a teoria glucostática sugerindo que o animal tenta manter um nível relativamente constante de glicose no sangue monitorado pelo sistema nervoso central Posteriormente foi demonstrada experimentalmente a importância do enchimento do intestino Balch Campling 1962 e a relação positiva entre a taxa e extensão de digestão de uma forragem e seu nível de consumo voluntário a qual é tão importante na utilização de forragens foi estabelecida e utilizada como evidência para o limite físico ao consumo Porém também é aceito que ruminantes podem controlar o próprio consumo de acordo com as suas exigências nutrientes e há evidência de sensibilidade às propriedades químicas e osmóticas da digesta que permite um controle metabólico do consumo Isto é provável que o controle físico e metabólico de consumo não sejam mutuamente exclusivos mas sim aditivos Teorias individuais baseadas no enchimento físico do retículo rúmen Allen 1996 Mertens 1994 fatores de feedback metabólico Illius e Jessop 1996 Mertens 1994 lipostática Kennedy 1953 e de consumo de oxigênio Ketelaars e Tolkamp 1996 têm sido propostas para determinar e predizer o consumo voluntário de MS Cada teoria deve ser aplicada sob algumas condições mas na maioria das vezes como efeito aditivo de muitos estímulos regulatórios que regulam o CMS Forbes 2007 Alimentos de baixa digestibilidade são ditos por provocar efeito de enchimento devido a sua lenta taxa de passagem pelo trato digestivo O reticulorumen e possivelmente o abomaso possuem receptores em seus epitélios que afetam o consumo de acordo com o peso e volume da digesta acumulada Allen 1996 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 6 A estrutura conceitual da teoria de feedback metabólico é a de que o animal tem uma capacidade máxima produtiva e uma taxa máxima na qual os nutrientes podem ser utilizados para atender os requerimentos produtivos Illius Jessop 1996 Quando os nutrientes são absorvidos principalmente proteína e energia excedentes ao requerimento ou quando a relação de nutrientes é incorreta feedback metabólico negativo causa impacto sobre o CMS Há mais de meio século Kennedy 1953 propôs que a regulação do balanço energético é intermediada por um produto do metabolismo presente na circulação sangüínea que interage com receptores associados com o sistema nervoso central Neste modelo quando as reservas energéticas tecido adiposo estão elevadas o centro da saciedade no hipotálamo é ativado provocando a redução na ingestão de alimentos Por outro lado durante a restrição alimentar ou no jejum prolongado as reservas de tecido adiposo são mobilizadas para produção de energia ocorrendo um aumento concomitante do apetite esta teoria foi denominada lipostática Uma teoria alternativa à teoria metabólica é a teoria de Ketelaars Tolkamp 1996 proposta baseada no consumo de oxigênio Esta teoria sugere que os animais consomem energia líquida a uma taxa que otimiza o uso do oxigênio e minimiza a produção de radicais livres que vêm com a idade 3 METABOLISMO NEURAL E HORMONAL NO CONTROLE DO CONSUMO 31 SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central é claramente o integrador de muitas ações do animal tais como exercer papel vital no controle do consumo voluntário tão bem como crescimento deposição de gordura e reprodução O cérebro coleta informações de sensores e receptores especiais da parede do trato digestivo e tecidos metabolizadores Estas informações são integradas de tal forma a determinar que alimento ingerir e se o consumo deve iniciar ou cessar Forbes 2007 Segundo Forbes 2007 a primeira evidência de um local em particular que controle a alimentação dentro do cérebro foi baseada em tumores hipotalâmicos encontrados em humanos obesos no final do século 19 Então no início dos anos 40 foi identificado que anormalidades de consumo eou peso corpóreo ocorriam quando discretas lesões eletrolíticas eram causadas na região mediana e lateral REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 7 do hipotálamo de um gato Estudos posteriores confirmaram que lesões na região ventralmediana do hipotálamo levam à obesidade e hiperfagia em ratos e esta região se tornou então conhecida como o centro da saciedade Lesões na região lateral do hipotálamo por outro lado causam redução no consumo podendo levar o animal à morte ou ao peso corporal muito abaixo do normal esta região tornouse conhecida como o centro da fome 32 HORMÔNIOS Diversos hormônios como os reprodutivos do estresse leptina insulina glucagon e outros têm sido apontados como sinalizadores da regulação do consumo Ingvartsen e Andersen 2000 Abaixo estão listados os principais hormônios tidos como reguladores de consumo 321 GLUCAGON O glucagon pode reduzir o consumo de matéria seca em ratos e humanos entretanto sua atuação não é diretamente no cérebro mas através do fígado uma vez que injeção na veiaporta é mais efetiva deprimindo o consumo mais do que na circulação geral e seus efeitos podem ser anulados pela vagotomia hepática Alem disso o glucagon é mais potente quando administrado na veia porta do que na veia cava inferior Geary et al 1983 citados por Ingvartsen Andersen 2000 Dos poucos estudos com glucagon sobre o consumo alimentar em ruminantes um mostra que glucagon administrado intravenosamente em concentrações fisiológicas reduz o consumo em ovelha Mais pesquisas nesta área são requeridas em ruminantes para identificar a importância do glucagon na regulação do consumo 322 INSULINA A insulina exerce efeitos biológicos sobre os tecidos cerebrais atuando como um neuromodulador no sistema nervoso Há mais de 25 anos o papel da insulina na regulação do consumo de matéria seca e do peso corporal tem sido mostrado sendo que se acredita que o hormônio seja um sensor do metabolismo periférico Esta teoria é comprovada pela correlação positiva entre a concentração plasmática de insulina e os níveis de reservas gordurosas em monogástricos e ruminantes Dentro do SNC a insulina se acopla a receptores cerebrais específicos sendo que os neurônios com maior concentração de receptores de insulina são encontrados nas áreas mais importantes para o controle do consumo e do metabolismo energético no cérebro Ingvartsen Andersen 2000 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 8 Em resumo a insulina pode exercer um papel a longo prazo na regulação do consumo e do peso vivo em ruminantes mas ela não parece exercer papel de deprimir o consumo em vacas de leite no início da lactação quando a concentração de insulina é baixa Forbes 2007 323 NEUROPEPTÍDEO Y NPY E PEPTÍDEO YY PYY A familia de polipeptídeos pancreáticos consistem em neuropeptídeos Y NPY e peptídeos YY PYY Baixas doses aumentam o consumo em ratos quando injetados diretamente no núcleo para ventricular a magnitude do aumento no consumo alimentar das injeções de NPY são muito maiores do que as apresentadas pela administração de peptídeos opióides ou de noradrenalina PYY tem se mostrado ser eventualmente mais potente estimulador do consumo em ratos do que NPY Forbes 2007 O NPY é encontrado em corpos celulares e terminais nervosos de várias áreas do cérebro particularmente aqueles envolvidos na regulação do consumo voluntário e balanço energético Ingvartsen Andersen 2000 Quando administrado centralmente o NPY é um dos mais potentes indutores do CMS e á capaz de aumentar a ingestão e o ganho de peso diário do animal em 2 e 6 vezes respectivamente Stanley et al 1986 A resposta ao balanço energético negativo é pelo menos em parte mediado pela reduzida resposta negativa da leptina e insulina A injeção de 10µg de NPY no ventrículo cerebral estimula imediatamente o consumo em ovinos enquanto infusão contínua estimula o consumo lentamente mas o efeito acumulativo foi o mesmo 324 LEPTINA A descoberta da leptina responsável pela regulação do consumo e do metabolismo energético renovou o interesse sobre o estudo do controle homeostático do metabolismo energético DiasSalman et al 2007 Sabese agora que o tecido adiposo branco não é apenas um tecido de reserva de energia mas é também o maior sítio de produção da leptina uma proteína com ação hormonal que na circulação sangüínea se liga a receptores específicos e no cérebro ativam o centro da saciedade sinalizando a quantidade de energia corporal depositada na forma de gordura Para a produção animal no entanto o gene da leptina vem sendo associado com a manifestação de características como a deposição de REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 9 gordura na carcaça Speakman 2002 produção de leite capacidade de consumo conversão alimentar bem como características reprodutivas Os estudos realizados com seres humanos e com linhagens de ratos obesos ou diabéticos têm demonstrado o envolvimento da leptina no controle do apetite e na modulação da secreção da insulina pelo pâncreas Numa ação autócrina a leptina exerce um efeito inibitório sobre a captação de glicose estimulada pela insulina reduz a lipogênese e estimula a lipólise no tecido adiposo De maneira endócrina a leptina estimula a captação de glicose e a síntese de glicogênio pelas células do tecido muscular além de acelerar a taxa de oxidação de ácidos graxos neste tecido Ceddia et al1998 Além dos mecanismos periféricos acreditase que a ação da leptina sobre a ingestão e o metabolismo energético seja mediada via sistema nervoso central através da inibição da síntese e da secreção do NPY Como o NPY estimula a ingestão e diminui a termogênese de gordura marrom além de estar relacionado com o aumento dos níveis plasmáticos de insulina Analisando os resultados dos estudos de expressão gênica in vivo e in vitro combinados com os efeitos observados na restrição alimentar e na realimentação Chilliard et al 2001 sugeriram que a leptina além de evitar a deposição excessiva de gordura corporal parece ter um papel importante durante a adaptação dos animais à restrição alimentar O rápido decréscimo nos níveis plasmáticos da leptina em animais sob restrição alimentar pode ser um sinal para estimular a ingestão na situação de realimentação e aumentar a secreção de glicocorticóides diminuir a atividade da tireóide o gasto energético e a síntese protéica além de bloquear a reprodução A restrição alimentar promove a hiperatividade do eixo hipotálamohipófiseadrenal HHA a redução da fertilidade a diminuição do metabolismo basal de repouso a redução da atividade motora e a queda dos níveis circulantes de hormônios tiroidianos Schwartz et al 1995 citados por Forbes 2007 Essas modificações neuroendócrinas têm o valor adaptativo de garantir e prolongar o suprimento energético do organismo até o momento em que o animal tenha acesso novamente ao alimento 325 COLECISTOCININA CCK Foi o primeiro hormônio em que se reconheceram propriedades anoréxicas Há dois tipos de receptores da CCK sendo eles CCKa e CCKb O primeiro encontrase predominantemente em estruturas REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 10 neurais e ainda no pâncreas Os receptores CCKb encontramse no estômago e em áreas do sistema nervoso central Forbes 2007 Em doses fisiológicas a CCK provoca saciedade e a finalização da refeição Em doses mais elevadas provoca náuseas vômitos e aversão aos alimentos Wynne et al 2004 Neary et al 2004 Os sinais de saciedade são desencadeados por uma cascata de sinais que se iniciam na boca estômago intestino delgado fígado e pâncreas Reidelberger et al 2003 A intensidade da resposta depende do conteúdo e densidade calórica dos alimentos e do estado nutricional nomeadamente dos níveis de glicose Rayne et al 2000 A sua ação anoréxica e redutora do peso incide nas estruturas hipotalâmicas responsáveis pela regulação do apetite e que dispõem de receptores para a CCK A contraprova reside no fato de o emprego de um bloqueador de do receptor CCK ao qual a barreira hematoencefálica é permeável provoca aumento de apetite em ratos Reidelberger et al 2003 Em ruminantes existe demora entre a ingestão e a chegada da digesta no duodeno que é o sítio produtor de CCK Então CCK deve ser menos importante nestes tipos de animais do que animais monogástricos que liberam a digesta ao duodeno assim que a ingestão se inicia Entretanto um aumento dosedependente nas concentrações plasmáticas de CCK em vacas alimentadas com diferentes quantias de gordura foi observado 3 horas após a alimentação Choi e Palmiquist 1996 fornecendo suporte ao papel da CCK no controle do CMS em ruminantes Grovum 1981 infundiu CCK em muitos locais da corrente sanguínea em ovinos e observaram que não existia maior efeito sobre o CMS quando a infusão foi feita na artéria carótida ou na veiaportal do que quando a infusão foi na veia jugular Este autor concluiu que nem o cérebro nem o fígado estão envolvidos na redução do CMS em resposta a CCK O principal efeito é provavelmente sobre o trato digestivo 326 SOMATOSTATINA E SOMATOTROPINA Brazeau et al 1973 citados por Ingvartsen Andersen 2000 isolaram e caracterizaram um peptídeo hipotalâmico com um potente efeito sobre a liberação de somatotropina GH Somatostatina não é somente secretada no cérebro mas também no intestino exerce numerosos papéis regulatórios no organismo incluindo regulação do consumo REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 11 Em ovinos ingestão espontânea de dietas altamente digestíveis é precedida por picos de GH no plasma Secreção de GH é um índice sensível do status nutricional e isso sugere que na préingestão o pico de secreção é uma indicação da necessidade de mobilizar reservas corporais ao invés de causar um efeito direto sobre a ingestão Forbes 2007 Injeções de GH para imitar picos espontâneos não têm efeito sobre o comportamento ingestivo Forbes 2007 assim que a liberação de GH da pituitária anterior e o início do consumo parecem ser conseqüências independentes da do déficit relativo no suprimento de nutrientes no trato digestivo Somatostatina é um fator hipotalâmico que mantém o controle inibitório da secreção de GH Em resumo de 11 estudos foi encontrado que bovinos em crescimento imunizados contra somatostatina ingeriram em média 42 mais alimento do que o grupo controle Ingvartsen Andersen 2000 É provável que este efeito seja pelo aumento no crescimento e assim em exigências nutrientes causado pela imunização Pode parecer paradoxal que GH deveria sinalizar ambos escassez de nutrientes e estimulação do crescimento Porém devese ter em mente que secreção de insulina é reduzida através de baixo consumo de forma que baixo consumo moderado irá permitir mobilização de gordura aumenta GH e reduz insulina enquanto favorecendo a deposição de tecidos sem gordura 327 GRELINA É um hormônio produzido pela parede do estômago que estimula o consumo pela ação sobre o hipotálamo Durante a fase de terminação os níveis plasmáticos deste hormônio aumentam e humanos ao serem injetados com grelina reportam sensações de intensa fome StPierre et al 2003 Em ovinos picos de grelina no plasma foram observados logo antes do consumo Sugino et al 2002 citados por Forbes 2007 Assim foi sugerido que grelina estava agindo como hormônio da fome Outro hormônio obestatina foi encontrado recentemente em 2005 por diminuir o apetite é codificado pelo mesmo gene que a grelina mas o mecanismo proposto permanece ainda desconhecido Forbes 2007 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 12 328 ADRENALINA A ingestão estimula o sistema nervoso simpático e parassimpático e ramificações do sistema nervoso autônomo causando a liberação de adrenalina de ambos medula adrenal e terminações dos nervos simpáticos no fígado os quais podem contribuir para com a saciedade através de ações no fígado Adrenalina injetada na veia portal em doses baixas de até 01mgkg deprime o consumo Howes e Forbes 1987 33 INTERAÇÃO ENTRE TECIDO ADIPOSO E SISTEMA NERVOSO O mecanismo responsável pelo controle do consumo é bastante complexo e apesar dos significativos avanços em seu entendimento acreditase que ainda não esteja totalmente desvendado e compreendido Existem certezas como o papel dos sistemas nervoso e endócrino e do próprio tecido adiposo que se automonitora e informa alterações ao sistema nervoso O hipotálamo é a estrutura do sistema nervoso encarregada do controle do consumo alimentar regulação de curtoprazo da fome e saciedade e do peso corporal regulação de longo prazo Ele recebe diversos sinais na forma de hormônios como a grelina que estimula a fome StPierre et al 2003 adrenalina insulina colecistocinina leptina e proteína PYY que estimulam a saciedade Frideman et al 1998 Sobre o papel da insulina como reguladora da fome e saciedade têm sido feitos estudos como o de Bruning et al 2000 e Obici et al 2002 citados por Viviani e Garcia Júnior 2006 que criaram camundongos transgênicos sem os receptores de insulina normalmente encontrados no cérebro Os animais passaram a comer mais e tornaramse obesos a despeito dos demais hormônios estarem presentes A leptina descoberta em 1994 a partir do estudo de camundongos com mutações genéticas parece ser o responsável pela manutenção do peso e composição corporal Ela é produzida pelo tecido adiposo proporcionalmente ao volume dos adipócitos Significa que à medida que começa o acumulo excessivo de gordura aumenta a produção e concentração de leptina na circulação De modo inverso quando a gordura corporal diminui a concentração de leptina fica mais baixa A leptina tem efeitos em vários tecidos e órgãos Nos músculos por exemplo ela aumenta a oxidação de ácidos graxos 42 e diminui a esterificação síntese em triacilglicerol 35 efeitos que são contrários ao da insulina No entanto seu efeito mais importante é no REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 13 hipotálamo onde regula a produção de neurotransmissores que têm efeito nos núcleos da fome e saciedade e também no sistema nervoso autônomo simpático responsável por alterações no gasto de energia Jérquier e Tappy 1999 Figura 2 Figura 2 Principais componentes da manutenção do peso corporal e o mecanismo de sinalização Dietas hipocalóricas provocam diminuição do volume dos adipócitos e diminuição da produção da leptina À medida que o hipotálamo é menos estimulado pela leptina aumenta a fome e os sinais eferentes determinam menor gasto de energia pelos músculos e demais órgãos Fonte Viviani e Garcia Júnior 2006 Em concentrações elevadas os efeitos da leptina como conseqüência de sua ação no hipotálamo são a diminuição da fome e aumento da taxa de metabolismo enquanto em baixas concentrações provoca o aumento da fome e diminuição da taxa de metabolismo Viviani e Garcia Junior 2006 Quando da descoberta da leptina pensouse que seu papel principal era evitar a obesidade Entretanto depois de vários estudos alguns pesquisadores sugerem que seu papel é regular o peso corporal Marx 2003 atuando principalmente para evitar a perda de peso Dessa forma ela parece ser a principal responsável pela incontrolável REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 14 sensação de fome e pela diminuição da taxa de metabolismo corporal quando se faz uma dieta culminando com o fracasso 4 FATORES RELACIONADOS À DIETA As características físicas e químicas da dieta tais como conteúdo de fibra da dieta FDN tamanho de partícula fonte da fibra digestibilidade da fração FDN fragilidade da partícula facilidade de hidrólise do amido e fibra produtos da fermentação de silagens concentração e características da gordura suplementada e a quantidade e a degradação da proteína podem afetar grandemente o consumo de matéria seca de animais ruminantes ao determinarem a integração dos sinais envolvidos na regulação do mesmo 41 TEOR E DIGESTIBILIDADE DA FDN NA DIETA O teor de FDN da dieta é um dos principais determinantes da regulação física do consumo tornandose possivelmente o fator que mais afeta o consumo à medida que o requerimento energético do animal e o efeito de enchimento das dietas aumentam Allen 2000 Para animais que têm altas exigências energéticas a distensão ruminal tem um efeito maior sobre o consumo de matéria seca pois o animal precisa ingerir uma maior quantidade de nutrientes para atender às suas necessidades não podendo assim atingir o nível de consumo necessário em função da limitação na capacidade volumétrica do rúmen Dado Allen 1995 constataram que o volume do conteúdo ruminal de vacas leiteiras cujo consumo era limitado pela distensão representava 88 do volume total do rúmen e que os 12 restantes era ocupado por gases Vários autores sugerem que o teor de FDN contido na dieta é o melhor preditor de ingestão de matéria seca para ruminantes Van Soest 1965 e Waldo 1986 No entanto o consumo pode ser associado ao FDN conjuntamente com o efeito de enchimento do retículorumen e energia contida na dieta Mertens 1994 Segundo Hovel et al 1986 a ingestão voluntária de alimentos de baixa qualidade ou com elevados teores FDN é mais correlacionada com o potencial de degradação e a degradabilidade efetiva da matéria seca do que com a digestibilidade in vivo concluindo que as características de degradação das forragens podem ser úteis na predição Oba e Allen 1999 verificaram que a digestibilidade da FDN in vitro ou in situ é o melhor indicador de consumo comparado a digestibilidade da FDN in vivo devido às forragens com FDN altamente digestível in vitro ou in situ terem menor tempo de retenção permitindo maior IMS REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 15 Allen 2000 comparou 15 experimentos onde o grão foi substituído pela forragem e constatou que na maioria dos trabalhos dietas para vacas em lactação contendo teores maiores que 25 de FDN provocaram redução no consumo obtendo assim uma resposta quadrática na substituição de grão por forragem Figura 3 Figura 3 Relação entre conteúdo de FDN NDF na dieta ajustado para alteração na proporção de concentrado e volumoso e ingestão de matéria seca DMI para vacas em lactação de 15 experimentos Adaptado de Allen 2000 Oba e Allen 1999 verificaram que o consumo de matéria seca e a produção de leite estão positivamente correlacionados com a digestibilidade da fração FDN proveniente da forragem de tal forma que cada unidade em aumento desta digestibilidade está associada ao aumento de 017 kg no consumo de MS e 025 kg na produção de leite 4 gordura Como conseqüência da interação da digestibilidade e teor de FDN na dieta com o consumo o tempo de refeição e o intervalo de refeição variam devido ao efeito da distensão do rúmenretículo Dietas contendo maiores quantidades de FDN digestível ou seja com fermentação mais rápida acarretando no abaixamento de pH provavelmente aumentam a osmolaridade resultando maior rapidez na absorção de AGV e conseqüentemente têm o poder de causar saciedade mais rápida no animal tamanho menor de refeição Quanto mais rápida a liberação de AGV para o sangue provavelmente resulta em fome mais rapidamente e um intervalo de refeição mais curto Allen 2000 Alimentos com potencial fermentativo alto pH ruminal baixo podem diminuir a taxa de digestão de fibra e aumentar a distensão do REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 16 rumenretículo Van Soest 1994 No entanto pH ruminal baixo está associado a dietas com alta proporção de concentrado os quais possuem baixo potencial de enchimento ruminal A relação de digestibilidade não é verdadeira para gramíneas e leguminosas Apesar das gramíneas freqüentemente possuir FDN digestível maior do as leguminosas as leguminosas possuem partículas mais frágeis à digestão e conseqüentemente maior taxa de passagem consequentemente maior ingestão de matéria seca Oba e Allen 1999 42 TAMANHO DE PARTÍCULA Dependendo da qualidade da forragem a redução de tamanho de partícula pela moagem ou peletização pode incrementar o consumo de forragens e alimentos fibrosos substancialmente Van Soest 1994 O tamanho de partícula também afeta a taxa de passagem da ingesta através do rúmen Quando o conteúdo ruminal chega a um ponto onde incremento adicional não é possível a taxa de passagem da digesta determina o consumo de alimento Bosch 1991 citados por Saenz 2005 A taxa na qual o alimento é reduzido a partículas suficientemente pequenas para atravessar o orifício retículoomasal e a taxa de degradação pelos microorganismos são os fatores mais importantes que limitam o desaparecimento de digesta do rúmen Por outro lado embora uma fração das partículas ruminais possua tamanho adequado para atravessar o orifício retículoomasal elas permanecem no rúmen isto mostra que outros fatores principalmente relacionados com o animal devem estar envolvidos Finalmente a mastigação durante a ingestão inicia a quebra da estrutura física do alimento e permite liberar e expor o conteúdo celular solúvel à ação de enzimas microbianas Neste sentido modelos matemáticos foram desenvolvidos para melhorar a compreensão e integrar a representação de diversos aspectos relacionados com a cinética de partículas ruminais O aumento no tempo disponível para a ruminação ou a densidade das partículas influencia a limitação do consumo quando há mudança no tamanho de partícula Allen 2000 revisando o efeito do tamanho de partícula de uma mesma fonte de forragem em dietas para vacas em lactação verificou que apenas 15 dos trabalhos revisados efeito do tamanho de partícula no consumo de matéria seca REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 17 43 SÍTIO DE DIGESTÃO DO AMIDO O local de digestão do amido varia com a composição e método de processamento do alimento sendo que há maior eficiência na utilização do grão de amido quando este é fermentado no rúmen Huntington 1997 A diminuição no CMS resultante da excessiva fermentação ruminal pode significar maior eficiência de utilização do alimento O aumento da produção de AGV no rúmenretículo provavelmente envolve mecanismos que afetam a hipertonicidade neste compartimento e absorção de propionato no fígado A digestão do amido no intestino resulta menor fermentação e pode aumentar a absorção líquida de glicose diminuindo o fluxo de propionato e aumentando o fluxo de glicose e lactose na porta veia No entanto segundo Allen 2000 a infusão de glicose não afetou o CV de ruminantes Segundo Baile e DellaFera 1981 existe pouca evidência que a concentração de glicose ou sua taxa de utilização tenha importância na regulação do consumo por ruminantes uma vez que a glicose possui baixa estabilidade no sangue de ruminantes comparado a monogástricos Animais de alta produção recebendo alta proporção de concentrados na dieta estão sujeito à maior digestão do amido no intestino o que resulta na alteração da concentração portal de propionato lactato e provavelmente glicose podendo diminuir a saciedade do animal permitindo aumento do consumo Allen 2000 44 PRODUÇÃO DE ÁCIDO PROPIÔNICO A estimulação de receptores epiteliais do rúmen pelos AGVs eletrólitos e receptores hepáticos por propionato é determinada pela taxa e extensão da fermentação dos alimentos no rúmenreticulo Allen 2000 A infusão de propionato dentro da veia porta de ovelhas reduziu em até 80 o consumo de matéria seca comparado ao controle Anil e Forbes 1980 citado por Allen 2000 Segundo Allen 2000 vários trabalhos relatam que a absorção de propionato afeta a saciedade do animal Grovum 1995 sugere que os efeitos da infusão de propionato na redução do consumo estão associados ao aumento da produção de insulina pelo organismo REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 18 45 PROTEÍNA O teor de proteína na dieta tem correlação positiva com consumo em vacas lactantes sendo este efeito proveniente parcialmente do aumento da proteína degradável no rúmen e melhora na digestibilidade dos alimentos Roffler et al 1986 estudando o efeito da adição de farelo de soja nas dietas de vacas recém paridas verificou que o aumento do consumo por unidade percentual de PB diminui exponencialmente conforme o teor de PB aumenta na dieta Allen 2000 sugere que a positiva correlação entre PB na dieta e consumo pode ser efeito da redução da produção de propionato quando a proteína substitui o amido Em rações de baixo teor protéico a quantidade total de proteína ingerida pode aumentar se houver aumento na demanda de energia aumentando o consumo Teores críticos de ingestão de proteína provocam queda no consumo voluntário sendo que para ruminantes o limite crítico é mais baixo devido à síntese protéica pela microflora ruminal Alguns peptídeos parecem exercer influência na motilidade gastrintestinal e na taxa de passagem Uma classe de peptídeos liberados durante a digestão da ßcaseína tem sido mencionado na inibição da motilidade gastrintestinal e taxa de esvaziamento do estômago de ratos Forbes 2007 Uma ração deficiente em aminoácidos essenciais tem o mesmo efeito sobre o consumo que a deficiência protéica Como a proteína de alta qualidade e os aminoácidos da dieta são degradados no rúmen não se definem com precisão os limites para o desempenho animal a não ser por infusão pós ruminal de aminoácidos Van Soest 1994 46 GORDURA A gordura pode inibir a digestão da fibra com possíveis efeitos na distensão do rúmenretículo causando o efeito de enchimento No entanto a interação de lipídeos e fibra na ração não foi observada em vários experimentos Allen 2000 A gordura também afeta o consumo voluntário pela liberação de colecistoquinina por parte dos lipídeos contribuindo para a saciedade do animal através da inibição do esvaziamento do trato digestório total ou reduzindo a motilidade do rumenreticulo Altas concentrações de colecistoquinina no plasma estão relacionadas com dietas de alto valor lipídico REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 19 A suplementação de gordura na dieta de vacas em lactação está associada ao aumento da densidade energética desta conseqüentemente ao seu consumo Contudo Allen 2000 verificou na maioria dos trabalhos revisados que a adição de gordura aumentou a energia ingerida e produção de leite enquanto que em outros foi verificada redução no consumo e digestibilidade da MS Apesar de Sanchez et al 1998 sugerir que a redução do consumo pode estar relacionada com uma possível insuficiência em proteína metabolizável Allen 2000 verificou em 11 trabalhos que não existiu interação entre proteína e suplementação de gordura de diferentes fontes Vários fatores podem estar envolvidos com a redução do consumo e suplementação de gordura fermentação ruminal da gordura motilidade do intestino liberação de hormônios intestinais oxidação da gordura no fígado e dentre outros que ainda são desconhecidos os seus mecanismos de ação Allen 2000 Ácidos graxos insaturados podem estar relacionados com menor consumo e produção de leite 4 gordura esse efeito pode estar relacionado com a redução da digestão da fibra no rúmen aumentando a distensão no rúmenretículo ou da regulação metabólica do consumo devido maior absorção ácido graxo insaturado Firkins e Eastridge 1994 Drackley et al 1992 sugere que ácidos graxos insaturados alcançando o intestino delgado de vacas em lactação diminui a motilidade gastrintestinal e CMS podendo esse efeito estar ligado à liberação de colecistoquinina e oxidação mais rápida desses ácidos graxo no fígado 47 SILAGEM Segundo Erdman 1993 o processo de ensilagem de forragens não apenas resulta em perdas nutricionais durante a colheita e o armazenamento mas também se observa uma redução no consumo potencial do material ensilado quando se comparado à planta fresca e desta forma dois aspectos tem suma importância durante o processo como a manutenção das características nutricionais da planta e a manutenção do consumo potencial dos animais A ensilagem promove a redução no potencial de consumo na ordem de 30 a 40 A maior redução está associada a forragens cortadas com elevada umidade e a secagem inadequada da silagem Estudos citados por Erdman 1993 sugerem a diminuição de um ponto percentual do consumo de matéria seca para cada um ponto percentual a menos de conteúdo de matériaseca de silagem REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 20 Alguns fatores têm sido relacionados à menor ingestão da silagem como pH concentração de ácidos orgânicos e o teor de MS da forragem Em relação à influência dos ácidos orgânicos no consumo voluntário pelos animais a acidez titulável total é mais importante que a contribuição específica de cada ácido orgânico Nussio et al 2005 O teor de água contida na silagem freqüentemente é associada negativamente com consumo de matéria seca Porém Erdman 1993 sugere que a redução do consumo é mais influenciada pelos produtos da fermentação do que o teor de umidade da silagem isoladamente O pH baixo resultante da fermentação limita o CMS sendo que a adição de bicarbonato de sódio neutraliza parcialmente a queda do pH e há o aumento no consumo Outro mecanismo de atuação do bicarbonato de sódio é que este pode reduzir a taxa de absorção de AGV proveniente do RR conseqüentemente o fluxo de propionato para o fígado aumentando o tamanho da refeição e possivelmente o consumo A amônia ruminal é muitas vezes indicada como a principal responsável Pela menor ingestão da silagem mas a solubilidade da proteína pode ser o maior agente causal da qual resulta o surgimento de amônia Durante a fermentação da silagem parte da fração nitrogenada é degradada a peptídeos aminoácidos e amônia que são frações solúveis rapidamente degradadas no rúmen com baixa eficiência de síntese de proteína microbiana em relação a dietas contendo forragens frescas ou feno o que resulta em inadequado fluxo pósruminal de proteína Nussio et al 2005 Dos produtos de fermentação da silagem o ácido propiônico apresenta maior efeito negativo no consumo de matéria seca contrariamente com os teores de MS nitrogênio e ácido lático que se correlacionam positivamente com o consumo enquanto os teores de ácido acético e de amônio se correlacionam negativamente McDonald et al 1991 O aumento do consumo de matéria seca pode ser conseguido com a maior estabilidade das frações nitrogênio e carboidrato durante a ensilagem A manutenção dessa estabilidade pode ser alcançada através da aplicação de ácido fórmico visando restringir o processo de fermentação preservando assim as frações N e carboidrato Nussio et al 2005 REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 21 Forragens com baixos teores de MS no momento da ensilagem são normalmente relacionadas com fermentação desencadeada por bactérias do gênero Clostridium que resultam em silagens que determinam redução no consumo 5 FATORES AMBIENTAIS Variações bruscas na temperatura do ambiente afetam de forma significativa o consumo voluntário dos animais pois pode desestabilizar a sua homeotermia que é a capacidade de manter a sua temperatura corporal em níveis constantes ou seja manter a temperatura ótima para consumo digestão absorção e metabolismo A produtividade ou mesmo a sobrevivência animal depende principalmente de sua capacidade em manter a temperatura corporal dentro de certos limites Forbes 2007 Entre os ruminantes os ovinos sofrem influência acentuada do fotoperíodo com relação aos aspectos produtivos e reprodutivos O aumento da luminosidade à qual o animal é exposto pode em determinadas situações elevar o ganho de peso Eisemann et al 1984 a produção de leite Kann 1997 e o crescimento da lã Butler 1994 Entretanto à medida que a luminosidade aumenta diminui a ocorrência de cios e a fertilidade fica prejudicada principalmente em raças ovinas mais estacionais Outro fator importante que afeta de alguma forma o consumo de matériaseca é o ambiente social Em confinamentos por exemplo é de fundamental importância que seja levado em consideração no planejamento dos mesmos tópicos como espaço de cocho e lotes homogêneos idade eou peso para que a disputa por alimento não ocorra pois dessa forma animais dominantes prejudicariam o consumo diário de animais submissos Forbes 1995 A água é um nutriente essencial para todos os animais Ela representa cerca de 5080 do peso vivo dos animais e está envolvida em vários processos fisiológicos Braul e Kirychuk 2001 A ingestão de alimentos está diretamente relacionada à ingestão de água Desta forma fatores que influenciam a ingestão de água podem afetar o desempenho animal devido a menor ingestão de alimentos 6 NEOFOBIA Na natureza quando animais herbívoros encontram algum novo alimento seu instinto faz com que ele experimente uma pequena porção desse alimento e observe se não ocorre nenhuma alteração em seu REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 22 organismo em seguida a ingestão desse novo alimento Esse comportamento e conhecido como neofobia ou medo do novo Se ocorrer algum distúrbio ou doença em seguida ao consumo de um novo alimento o animal automaticamente ira rejeitálo Chalupa 1977 Esse comportamento é chamado de aversão condicionada ao sabor ACS Esses padrões de comportamento ajudam o animal a evitar intoxicações em seu ambiente natural No entanto a neofobia e a ACS podem causar perdas significativas se ocorrerem em rebanhos comerciais principalmente em confinamentos de gado de corte onde boa parte de sucesso da operação depende da rápida aceitação de novas dietas Segundo Squibb et al 1990 citados por Launchbaugh 1995 a neofobia é o principal fator que afeta o consumo de herbívoros inexperientes Geralmente a neofobia se apresenta como um período de consumo baixo ou rapidamente aumentado que ocorre antes da estabilização do consumo máximo Para bovinos em confinamento o comportamento de consumo neofóbico geralmente dura menos de quinze dias Isso muitas vezes é associado ao stress gerado pelas longas viagens antes da entrada dos animais no confinamento mas há uma serie de fatores que afetam a neofobia tais como idade do animal modelos sociais histórico dietético privação alimentar e palatabilidade dos alimentos Forbes 2007 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS Embora a regulação do consumo de matéria seca seja o resultado de uma complexa interação entre fatores físicos metabólicos e quimiostáticos relacionados à habilidade psicológica e sensorial dos animais é de extrema importância que estes processos sejam estudados e elucidados afim de que modelos de predições baseados em respostas biológicas possam ser desenvolvidos de forma mais consistentes e acurada Além disso o conhecimento dos processos envolvidos na regulação do consumo podem servir de base para que os esforços para a maximização do mesmo possam ser baseados nos fatores passiveis de manipulação como por exemplo os relacionados à dieta como fonte teor e digestibilidade da FDN REDVET Revista electrónica de Veterinaria ISSN 16957504 2009 Vol 10 Nº 10 Consumo voluntário de bovinos httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 23 8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALLEN M S Physical constraints on voluntary intake of forage by ruminants Journal of Animal Science 74 30633075 1996 ALLEN M S Effects of diet on shortterm regulation of feed intake by lactating dairy cattle Journal of Dairy Science 83 15981624 2000 BAILE C A AND M A DELLAFERA Nature of hunger and satiety control systems in ruminants Journal of Dairy Sci 64 11401152 1981 BALCH CC CAMPLING RC Regulation 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httpwwwveterinariaorgrevistasredvetn101009100918pdf 26 MERTENS DR Analysis of fiber in feeds and its use in feed evaluation and ration formulation In SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE RUMINANTES 1992 Lavras Anais Lavras SBZ 1992 p133 MERTENS DR Regulation of forage intake In Forage QualityEvaluation and Utilization G C Fahey Jr M Collins D R Mertens and L E Moser ed American Society of Agronomy Crop Science Society of America and Soil Science Society of America Madison WI 1994 p450 493 MERTENS D R Creating a system for meeting the fibre requirements of dairy cows Journal of Dairy Science80 14631481 1997 NEARY N M GOLDSTONE AP BLOOM SR Appetite regulation from the gut to the hypothalamus Clinical Endocrinologycal 60 153 160 2004 NOLLER C H NASCIMENTO JÚNIOR D QUEIROZ D S Exigências nutricionais de animais em pastejo In SIMPÓSIO DE MANEJO DE PASTAGENS 13 1996 Piracicaba Anais Piracicaba FEALQ 1996 P 319352 OBA M AND M S ALLEN Evaluation of the importance of the digestibility of neutral detergent 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alimento a qualidade do alimento o estado nutricional do animal e o clima A disponibilidade de alimento é um dos fatores mais importantes que afetam o CVA Os bovinos precisam de acesso a uma quantidade suficiente de alimento de alta qualidade para atender às suas necessidades nutricionais A quantidade de alimento necessária varia de acordo com a idade o peso a raça e o nível de produção do animal Por exemplo um bezerro que está crescendo rapidamente precisará comer mais alimento do que uma vaca adulta que está em manutenção A qualidade do alimento também afeta o CVA Os bovinos preferem alimentos de alta qualidade como forragem verde e grãos Alimentos de baixa qualidade como forragem seca ou silagem podem reduzir o CVA Isso ocorre porque os alimentos de baixa qualidade são menos digestíveis e fornecem menos nutrientes aos animais O estado nutricional do animal também afeta o CVA Os bovinos que estão em boa condição nutricional têm um CVA maior do que os bovinos que estão em má condição nutricional Isso ocorre porque os bovinos em boa condição nutricional precisam de menos alimento para manter seu peso corporal Os bovinos que estão abaixo do peso ou acima do peso podem ter um CVA menor do que os bovinos que estão em peso ideal O clima também pode afetar o CVA Os bovinos ingerem menos alimento em climas quentes do que em climas frios Isso ocorre porque os bovinos precisam de mais energia para manter sua temperatura corporal em climas quentes Em climas quentes os bovinos podem perder água por transpiração e evaporação Isso pode levar à desidratação que pode reduzir o apetite dos animais Os produtores de bovinos podem aumentar o CVA dos seus animais fornecendo alimentos de alta qualidade mantendo os animais em boa condição nutricional e protegendo os animais do calor Além disso os produtores podem usar técnicas de manejo que aumentem a palatabilidade do alimento como picar o alimento em pedaços pequenos ou adicionar forragem verde ao alimento Aumentando o CVA dos bovinos os produtores podem aumentar a eficiência da produção de carne e leite

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