Fibras Musculares - Classificação e Adaptações - Revisão Completa

Classificação e adaptações das fibras musculares uma revisão Classification and adaptations of muscle fibers a review Viviane Balisardo Minamoto Fisioterapeuta Profa do Curso de Mestrado em Fisioterapia da Universidade Metodista de Piracicaba Unimep ENDEREÇO PARA CORRESPONDÊNCIA Viviane Balisardo Minamoto Rodovia do Açúcar Km 156 Taquaral 13400911 Piracicaba SP email vbminamounimepbr ACEITO PARA PUBLICAÇÃO dez 2004 RESUMO Este artigo de revisão tem o objetivo de contribuir para o esclarecimento de questões referentes aos diversos tipos de fibras musculares que compõem o músculo esquelético Especificamente são abordados aspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificação dos tipos de fibras fatores determinantes do fenótipo das mesmas a alteração ou interconversão de um tipo de fibra para outro e a interrelação entre interconversão do tipo de fibra e alteração da função muscular São também abordadas implicações da alteração dos tipos de fibras para a fisioterapia DESCRITORES Sistema musculosquelético Fibras muscularesclassificação ABSTRACT This review aims to contribute to the understanding of issues related to the various fiber types that make up the skeletal muscle Specifically it focusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiber classification determinant factors to muscle fiber phenotypes transition or conversion from one type to another and the interrelation between muscle fiber change and muscle function alteration Also commented are implications of fiber type changes to the physical therapy practice KEY WORDS Musculoskeletal system Muscle fibersclassification CORE Metadata citation and similar papers at coreacuk Provided by Cadernos Espinosanos EJournal cumentados sobre a classificação das fibras musculares foi produzi do em 1873 quando foi utilizada a coloração do músculo 1 as fibras foram classificadas como brancas ou vermelhas A coloração verme lha do músculo está ligada à alta concentração de enzimas de me tabolismo aeróbio de mioglobina e com a densidade de vascula rização 2 3 Posteriormente outros métodos foram utilizados para a identifi cação das fibras musculares para uma revisão ver Pette Staron 4 Pela análise da reação para a enzima succinato dehidrogenase SDH 5 as fibras foram classifica das como oxidativas ou glicolíti cas de acordo com o metabolis mo apresentado A atividade da S D H indica o metabolismo aeróbio uma vez que esta se encon tra na mitocôndria tendo um impor tante papel no ciclo de Krebs 6 O limiar de fadiga apresenta do pela fibra muscular também foi objeto de estudo Em 1968 foi uti lizado um método de depleção de glicogênio em determinada uni dade motora e foi demonstrado que as fibras podem ser altamente fatigáveis ou apresentar modera da ou grande resistência à fadiga 7 Uma outra maneira de agrupar os tipos de fibras é pelo método histoquímico que permite classi ficálas nos tipos I ou II com seus diversos subtipos MA IIB IIX Essa classificação depende das diferen tes intensidades de coloração das fibras devido a suas diferenças próprias na sensitividade ao pH De um modo geral as fibras do tipo I apresentam grande ativida de quando colocadas em meio ácido sendo que as fibras do tipo II são ativadas quando colocadas em meio básico 8 9 Pelo método bioquímico inves tigouse a distribuição das enzimas oxidativas e glicolíticas em fibras dos tipos I e II que foram então classificadas em FG fastglicolitic fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico F O G fastoxidative glicolitic fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico e oxidativo e SO slow oxidative fibras de contração lenta e metabolismo oxidativo 1 0 Embora exista uma boa correla ção entre as fibras do tipo I e as fibras S O a correlação existente entre as fibras do tipo IIA e F O G e tipo MB e FG são mais variadas 3 1 1 A identificação das diferentes isoformas da cadeia pesada da miosina myosin heavy chain MHC pela análise imunohistoquí mica utilizando anticorpos antiomiosina também permite uma outra classificação das fi bras 1 2 1 3 A M H C é a porção da cabeça da molécula de miosina que determina a velocidade da reação das pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina e conseqüentemente a velocidade de contração muscu lar 1 4 As diferentes fibras classifi cadas segundo a atividade ATPási ca da miosina correspondem às diferentes isoformas da M H C O Quadro 1 sintetiza os diferen tes métodos utilizados para a clas sificação das fibras musculares com as respectivas terminologias É importante ressaltar que as fibras musculares só poderão ser classificadas de acordo com o método utilizado para tal classifi cação Por exemplo através do método de coloração podemos classificar as fibras somente como vermelhas ou brancas e não como de contração lenta ou rápi da mesmo sabendose que exis te em algumas espécies especial mente em pássaros 3 uma alta correlação entre fibras vermelhas e velocidade lenta de contração de um lado e fibras brancas e velocidade rápida de contração de outro Diversidade dos tipos de fibras musculares Observando o Quadro podese pensar que existem somente dois tipos de fibras musculares ver melhas ou brancas de contração lenta ou rápida e oxidativas ou glicolíticas Na verdade quando utilizado o método imunohistoquí A complexidade do tecido mus cular pode ser observada na diver sidade dos tipos de fibras que com põem os músculos esqueléticos As fibras musculares classificadas por vários métodos são unidades dinâmicas que respondem à alte ração de demanda funcional o que acarreta por sua vez algu ma alteração da performance do indivíduo Persiste atualmente certa con fusão em relação aos tipos de fi bras como as várias terminologias utilizadas para sua classificação e sua grande diversidade os fato res determinantes do fenótipo da fibra muscular a alteração do tipo de fibra em resposta a estímulos específicos e a alteração funcio nal das fibras decorrente desses estímulos Este artigo visa escla recer resumidamente esses itens com base na revisão de 73 artigos e livros publicados no período de 1990 a 2003 indexados na base de dados MEDLINE e recuperados por meio das palavraschave muscle fiber type e transition muscle fiber complementada pela consulta a estudos citados nas obras localizadas TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES As diferentes terminologias usa das para a classificação das fibras musculares são o resultado da grande variedade de procedimen tos existentes para sua classifica ção A terminologia adotada de verá depender do método empre gado para sua análise A utiliza ção criteriosa da terminologia uti lizada é importante uma vez que nem sempre há correlação entre as classificações das fibras mus culares por diferentes técnicas Ou seja fibras musculares que são agrupadas em uma mesma cate goria por determinada técnica podem ser colocadas em outra ca tegoria quando utilizado um ou tro procedimento de classificação Um dos primeiros relatos do Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificação dos diferentes tipos de fibras musculares Métodos de classificação das fibras Terminolo classificação gia da das fibras Coloração Vermelha Branca Bioquímico S O F G F O G Histoquímico Tipo I Tipo II Fisiológico Contração lenta Contração rápida Metabolismo Oxidativo Glicolítico Limiar de fadiga Alta resistência à fadiga Baixamoderada resistência à fadiga Imunohistoquímico M H C I MHCII mico para a classificação dos ti pos de fibras observase uma di versidade muito grande da M H C o que faz com que os músculos de vertebrados sejam compostos por diferentes populações de fibras musculares 1 5 Trabalho recente 1 6 mostra que de modo geral existem as fibras puras e as híbridas As primei ras são classificadas como as dos tipos I MA MB e MX ou MD Esta última foi recentemente identifi cada e denominada tipo IIX 1 7 ou IID 1 8 devido à sua abundante pre sença no músculo diafragma de ratos Já as fibras híbridas cuja parti cularidade é a presença de duas M H C são fibras mistas ou seja fibras dos tipos IIBD HAD IC MC A presença dessas fibras no mús culo sugere a transformação de um tipo de fibra para outro 1 9 mas a grande porcentagem delas em ma míferos sedentários normais como ratos 2 0 humanos 2 1 e cavalos 2 2 le vanta a dúvida de se essas fibras representam mesmo uma transi ção de um tipo histoquímico para outro ou se são fibras estáveis com composição de diferentes M H C 2 2 Essa grande diversidade nos ti pos de fibras forma um mosaico na anatomia dos músculos esque léticos Assim não existe um músculo composto exclusivamen te de fibras dos tipos I ou II com seus vários subtipos isto é não existe somente um único tipo de fibra muscular compondo um de terminado músculo Os músculos são compostos por diferentes tipos de fibras mas com predomínio de um tipo específico DETERMINAÇÃO DO FENÓTIPO DAS FIBRAS MUSCULARES O que faz com que um mús culo apresente predominantemen te um ou outro tipo de fibra mus cular O que determina o fenótipo muscular é a demanda funcional à qual o músculo é submetido Sabese que todas as fibras musculares teriam um fenótipo de fibra rápida a não ser que as mes mas sejam submetidas a condi ções de alongamento ou tensão isométrica 1 5 Esses dados podem ser confirmados por estudos onde o músculo sóleo predominan temente lento 2 3 quando imobili zado em posição de encurtamen to 2 4 ou exposto à condição de hipogravidade 2 5 apresentou ca racterística de músculo rápido com a expressão de genes de miosina rápida De modo con trário o músculo tibial anterior músculo predominantemente rá pido 2 3 apresentou expressão de miosina lenta após eletroestimu lação e alongamento 2 6 Assim o músculo sóleo apresenta predo mínio de fibras de contração len ta pois sua demanda funcional faz com que suas fibras sejam ativa das durante 90 do tempo en quanto os músculos fásicos ou rá pidos são ativados somente duran te 5 2 7 Desse modo os músculos pos turais ou tônicos responsáveis pela manutenção do corpo contra a gravidade apresentam um pre domínio de fibras de contração lenta e os músculos fásicos res ponsáveis pela produção de força muscular são compostos predo minantemente por fibras de con tração rápida Verificase maior predisposição de as fibras lentas se apresen tarem encurtadas Isso ocorre por esses músculos tônicos estarem quase sempre em estado de con tração portanto em posição de encurtamento o que provoca além da perda do número de sarcômeros em série encurtamen to da fibra muscular maior proli feração de tecido conjuntivo para uma revisão ver Salvini 2 8 A diminuição do número de sarcômeros em série e a prolife ração do tecido conjuntivo acar reta maior rigidez muscular o que torna o músculo mais resistente a uma força de alongamento Este é um dos motivos que justificam o fato de diferentes músculos res ponderem de forma diferenciada a um mesmo protocolo de alon gamento uma vez que conforme a demanda funcional os compo nentes número de sarcômeros em série e quantidade de tecido con juntivo que interferem na força de resistência imposta pelo mús culo frente a um estímulo de alon gamento diferem entre os vários músculos É importante ressaltar que não somente os músculos tônicos por apresentarem constante atividade muscular são susceptíveis aos encurtamentos Os músculos fási cos ou dinâmicos também podem apresentarse encurtados pois o que determina o encurtamento muscular é a posição predominan te na qual o mesmo permanece Desse modo devese dar maior ênfase ao alongamento de mús culos posturais ou de músculos que permanecem em posição predo minante de encurtamento devi do à diminuição de sarcômeros em série e à proliferação de teci do conjuntivo observadas nesses músculos ALTERAÇÕES DOS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES A porcentagem das fibras mus culares que compõem um mús culo é a mesma durante toda a vida do indivíduo O tecido mus cular esquelético tem a capaci dade de adaptarse frente aos es tímulos recebidos e essa adapta ção também é observada em re lação aos tipos de fibras muscula res Assim um músculo pode tor narse mais lento ou mais rápido conforme sua demanda funcional ou seja o fenótipo da fibra mus cular pode ser alterado conforme o estímulo recebido A alteração na incidência dos tipos de fibras musculares que compõem um determinado mús culo pode ocorrer por exemplo devido à alteração na M H C que altera o tipo histoquímico da fi bra muscular ou também devido a atrofia de determinada popula ção de unidade motora para re visão ver 1 9 2 9 3 0 Vários fatores podem ser respon sáveis pela alteração dos tipos de fibras Entre eles podemos citar 1 Alteração da demanda funcional A alteração na porcentagem dos tipos de fibras pode ser ob servada em músculos antigra vitacionais de ratos que após permaneceram por algum tem po em condições de hipogra vidade tornaramse rápidos de vido à ausência dos estímulos posturais 2 5 Os músculos de indivíduos com lesão medular ou que estão sub metidos a qualquer tipo de imo bilização também irão sofrer uma transformação no sentido de fibras lentas para fibras rá pidas 2 9 Esses resultados mostram que músculos submetidos ao desu so tendem a apresentar maior incidência de fibras rápidas 1 9 2 9 De modo contrário atividades de sobrecarga ou aumento da atividade neuromuscular predis põe mudança das fibras no sen tido rápida para lenta como pode ser observado em mode los de eletroestimulação crôni ca hipertrofia compensatória ou alongamento 1 9 2 9 2 Envelhecimento O envelhecimento é em geral acompanhado por uma pronun ciada diminuição da atividade física o que causa uma mudan ça no tipo de fibra no sentido rápida para lenta Esse resulta do pode parecer contraditório uma vez que conforme expos to a diminuição da atividade neuromuscular promove uma transição do tipo de fibra no sentido oposto 2 9 Entretanto al guns fatores devem ser consi derados nessa situação uma vez que o envelhecimento leva não somente à redução da ati vidade contrátil mas também à perda seletiva e remode lamento de unidades motoras U M 1 9 Assim o maior número de fibras lentas ocorre devido à atrofia das U M de fibras rápi das uma vez que atividades de força muscular não são muito praticadas por essa população 3 1 Outro mecanismo relacionado a esse aumento do número de fibras lentas no idoso é a di minuição do número de mo toneurônios alfa o que também reduz o número de U M Essas fibras órfãs principalmente do tipo II receberão brotamen tos colaterais preferencialmen te de motoneurônios do tipo I30 aumentando portanto a in cidência de fibras lentas É questionado se as alterações observadas no envelhecimento são decorrentes de conversões entre os tipos de fibras ou refle tem apenas a perda particular de um determinado tipo de fi bra 1 9 3 2 Independente do meca nismo envolvido o número de fibras lentas nessa população aumentará resultando não so mente em músculos mais len tos mas também em diminui ção de sua função evidencia da pela deficiência de contro le motor devido ao aumento do número de fibras por U M e pela diminuição da capacida de de produção de força Isso reforça a necessidade de realização de exercícios de for ça em indivíduos idosos pois a sarcopenia 3 3 associada com a maior incidência de fibras len tas 3 1 nessa população é a res ponsável pelo declínio das fun ções musculares durante o en velhecimento 3 Exercícios Os exercícios podem ser divi didos entre os que aumentam a resistência à fadiga aumentam a velocidade e aqueles que au mentam a força muscular É bem documentado na litera tura que o treinamento que exi ge uma alta demanda metabó lica aumentará a capacidade oxidativa de todos os tipos de fibras do músculo 3 4 havendo uma transformação de fibras no sentido rápida para lenta 2 9 É importante ressaltar que essas alterações de fibras de rápida para lenta ocorrem preferencial mente dentro da população de fibras rápidas mudanças de fi bras do tipo IIB para tipo MA Entretanto a intensidade au mentada de treinamento pode promover mudanças além da população de fibras rápidas isto é promove a transição de fi bras tipo II para I 1 9 3 2 A maioria dos relatos da litera tura mostra que a alteração de fibras no sentido rápida para lenta ocorre não somente na atividade de resistência mas também nas atividades de ve locidade ou força 3 5 3 7 Entretan to resultados contraditórios mostrando uma alteração de fibras no sentido oposto tanto após treino de velocidade ou for ça também são documentados 19 4 Hormônios Vários hormônios estão re lacionados com a mudança nos tipos de fibras sendo relato co mum a influência dos hor mônios da tireóide nessas con versões De modo geral situa ção de hipotiroidismo causa transformação de fibras no sen tido rápidalenta 3 8 3 9 enquanto hipertiroidismo leva a transição no sentido oposto 3 9 Outros hormônios como testos terona catecolaminas glico corticóide hormônio do cresci mento e insulina também estão relacionados com as alterações observadas na incidência dos ti pos de fibras 1 9 3 2 IMPLICAÇÕES CLÍNICAS A plasticidade muscular obser vada nas propriedades contrateis metabólicas e morfológicas das fibras em resposta a um determi nado estímulo permite ao indi víduo adaptarse a diferentes de mandas funcionais 1 9 o que altera o tamanho ou a composição dos tipos de fibras Desse modo a in tervenção fisioterapêutica por meio de exercícios físicos pode afetar os tipos de fibras muscula res podendo trazer uma contribui ção para a melhora da performan ce muscular 2 9 Conhecendo as respostas de adaptações musculares o fisio terapeuta pode ter melhor condi ção para propor intervenções fisioterapêuticas como os exercí cios de resistência e de força que podem alterar a incidência dos tipos de fibras musculares ou seu tamanho Além disso o conheci mento dessas adaptações é impor tante para direcionar um progra ma de reabilitação com ênfase nos comprometimentos morfo lógico e fisiológico do músculo REFERÊNCIAS 1 Ranvier L 1873 apud Pette D Staron RS Cellular and molecular diversities of mammalian skeletal muscle fibers Rev Physiol Biochem 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