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Enfermagem ·
Fisiologia Humana
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Fisioter Mov 2011 julset24353547 ISSN 01035150 Fisioter Mov Curitiba v 24 n 3 p 535547 julset 2011 Licenciado sob uma Licença Creative Commons T Potencial de ação do estímulo à adaptação neural I Action potential from excitation to neural adaptation A Eddy KruegerBecka Eduardo Mendonça Scheerenb Guilherme Nunes NogueiraNetoc Vera Lúcia da Silveira Nantes Buttond Eduardo Borba Nevese Percy Nohamaf a Fisioterapeuta MSc em Engenharia Biomédica pela Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR Doutorando em Engenharia Biomédica pela Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR Curitiba PR Brasil email kruegereddygmailcom b Educador físico MSc em Ciências do Movimento Humano pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS Doutorando em Engenharia Biomédica pela Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR bolsista Capes Curitiba PR Brasil c Engenheiro de computação MSc em Engenharia Elétrica Doutorando em Engenharia Biomédica pela Universidade Estadual de Campinas Unicamp bolsista CNPq Campinas SP Brasil d Doutora docente em Engenharia Biomédica pela Universidade Estadual de Campinas Unicamp Campinas SP Brasil e Doutor em Engenharia Biomédica pela Universidade Federal do Rio de Janeiro COPPEUFRJ docente do Centro Universitário Campos de Andrade Uniandrade Curitiba PR Brasil f Doutor em Engenharia Biomédica pela Universidade Estadual de Campinas Unicamp docente da Pontifícia Universidade Católica do Paraná PUCPR e da Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR Curitiba PR Brasil R Resumo Introdução O potencial de ação PA originase graças a uma perturbação do estado de repouso da mem brana celular com consequente fluxo de íons por meio da membrana e alteração da concentração iônica nos meios intra e extracelular Objetivos Sintetizar o conhecimento científico acumulado até o presente sobre o potencial de ação neural e o seu processo de adaptação sob aplicação de um estímulo constante Materiais e métodos Busca realizada nas bases Springer ScienceDirect PubMed IEEE Xplore Google Acadêmico Portal de Periódicos da Capes além de livros referentes ao assunto O idioma de preferência selecionado foi o inglês com as keywords action potential adaptation accommodation rheobase chronaxy nerve im pulse Efetuouse a procura de artigos com uma janela de tempo de 1931 a 2010 e livros de 1791 a 2007 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 536 Resultados Dos trabalhos selecionados foram extraídas informações a respeito dos seguintes tópicos potencial de ação e suas fases condução nervosa reobase cronaxia acomodação e adaptação neuronal Conclusão Um estímulo que crie PA se aplicado de maneira constante pode reduzir a frequência de des polarizações em função do tempo e consequentemente adaptar a célula O tempo que a célula demora na ausência de estímulos para recuperar sua frequência original é definido como desadaptação P Palavraschave Potenciais de ação Adaptação fisiológica Cronaxia Tecido nervoso Canais iônicos B Abstract Introduction The action potential AP arises due to a disturbance of the resting state of the cell membrane with consequent flow of ions across the membrane and ion concentration changes in intra and extra cellular space Objectives This article aims to summarize the scientific knowledge accumulated to date on the action potential and neural adaptation in the process of applying a constant stimulus Materials and methods This is a literature review on the bases Springer ScienceDirect PubMed IEEE Xplore Google Scholar Capes Periodicals Portal as well as books on the topic The selected preferred language was English with the keywords action potential adaptation accommodation rheobase chronaxy nerve impulse We conducted a search of articles with a wide time window from 1931 to 2010 and books from 1791 to 2007 Results In the selected studies was extracted information about the following topics action potential and its stages nerve conduction rheobase chronaxie accommodation and adaptation Conclusion A stimulus that creates AP if applied consistently can reduce the frequency of depolarization as a function of time and consequently to adapt the cell The time it takes the cell in the absence of stimuli to recover its original frequency is defined as a disadaptation K Keywords Action potentials Physiological adaptation Chronaxy Nerve tissue Ion channels Historicamente as primeiras descobertas sobre PA remontam a Claudius Galenus 129199217 que corroborava com os princípios aristotélicos que di ziam que dos vasos sanguíneos do cérebro provinha a psychic pneuma ou spiritus animalis que hoje corres ponde à atividade neural conduzida pelos nervos até os músculos que eram inflados gerando a contração Após Galenus foram criadas teorias similares como a de René Descartes 15961650 que acreditava que os nervos movimentavam certo tipo de espírito por entre seus tubos Giovanni Alfonso Borelli 1608 1679 considerado o pai da biomecânica moderna compactuava com a ideia de que um fluido não um espírito percorria os nervos e inchava os músculos provocando contração William Gilbert 15441603 construiu o primeiro eletroscópio e Otto von Guericke 16021686 desenvolveu o primeiro gerador elétrico que produzia eletricidade estática a partir de fricção e que podia ser usado em experimentos com eletrici dade Esses instrumentos possibilitaram o desenvol vimento de estudos em eletrofisiologia 9 Luigi Galvani 17371798 foi o primeiro a de monstrar indiretamente a propagação do PA em Introdução As células nervosas transmitem informações umas para as outras por meio de impulsos elétricos deno minados potenciais de ação PA 1 tornando a co municação dos neurônios similar a uma rede de cir cuitos eletrônicos 2 3 PAs ocorrem o tempo todo em tecidos do corpo humano coordenando suas funções seja no estado de vigília dormindo e em ou tros estados comportamentais 4 Com o uso de ele trodos de AgAgCl 5 aderidos à superfície da pele ou microeletrodos conectados diretamente ao tecido nervoso6 a atividade do PA pode ser mensurada por meio de várias técnicas de medição de sinal tais como eletrooculografia EOG eletroencefalografia EEG eletroretinografia ERG eletrocardiografia ECG eletrococleografia ECoG e eletromiografia EMG 7 O PA gerado no interior do corpo produz um campo magnético perpendicular ao axônio que pode ser registrado exteriormente por aparelhos como magnetoencefalógrafo MEG magnetocardió grafo MCG e o SQUID acrônimo do inglês Super Conducting Quantum Interference Device 8 Fisioter Mov 2011 julset24353547 Potencial de ação 537 O biofísico Alan Lloyd Hodgkin 19141998 e o fisiologista Andrew Fielding Huxley 1917 de senvolveram na década de 1940 a técnica voltage clamp que isola a membrana celular para mensurar o PA em axônio gigante de lula Loligo brasiliensis Posteriormente em 1963 foram laureados com o neurofisiologista Sir John Carew Eccles 19031997 com o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina 13 Hodgkin e Huxley HH corroboraram que o PA pode atingir no MIC uma amplitude aproximada de 40 mV 13 e modelaram os canais iônicos presentes na mem brana celular como voltagemdependentes 17 Essa modelagem foi amplamente utilizada em muitos es tudos posteriores 18 como em fibras mielinizadas de sapos Xenopus laevis 19 na membrana iônica dos neurônios auditivos da cóclea de mamíferos 20 ou mesmo para modelagens com uso de estimulação elétrica 21 Erwin Neher 1944 e Bert Sakmann 1942 realizavam experiências com a técnica patch clamp 22 isolando um único canal dependente de tensão elétrica de músculos denervados de sapos 23 e acabaram sendo laureados com o Prêmio Nobel de FisiologiaMedicina em 1991 O PA comportase de maneiras diferentes diante de diferentes estímulos físicos quando um estímulo é muito lento não rápido e intenso o suficiente para despolarizar a célula acontece o fenômeno da acomo dação 24 25 A redução da frequência de disparo da despolarização após a exposição a um estímulo fí sico prolongado como toque 26 alongamento mus cular 27 28 exposição a odores 29 e estimula ção elétrica 30 31 caracteriza a adaptação 32 33 A recuperação da adaptação desadaptação ocorre após o cessar do estímulo e demora até que a frequência dos estímulos volte a ser normal 34 salvo quando ocorre transdução genética como na plasticidade sináptica 14 35 O presente estudo trata de uma revisão da literatura sobre o desen cadeamento e a propagação do PA e o consequente processo de adaptação celular Materiais e métodos A busca de informações foi realizada nas ba ses Springer ScienceDirect PubMed IEEE Xplore Google Acadêmico e Portal de Periódicos da Capes e livros sobre o assunto O idioma de preferência sele cionado foi o inglês com as keywords action poten tial adaptation accommodation rheobase chronaxy patas traseiras de rãs dissecadas 10 Seu sobrinho Giovanni Aldini 17621834 foi o primeiro a aplicar estimulação elétrica em cadáveres frescos de crimi nosos executados Postulase que esse fato inspirou a escritora Mary Shelley 17971851 a escrever o livro Frankenstein ou o moderno Prometeu 11 Johannes Peter Müller 18011858 afirmava que a duração do impulso nervoso era tão rápida que seria impossível mensurálo Já seu discípulo Emil Heinrich du BoisReymond 18181896 con siderado por muitos como o pai da eletrofisiologia refutando as ideias de seu professor mostrou em 1843 a existência de uma flutuação negativa do ale mão negative schwankung na tela do eletroscópio durante uma tetania muscular produzida pelo uso do veneno estricnina 9 11 Entre 1850 e 1852 Hermann von Helmholtz 18211894 colega de BoisReymond determinou a velocidade de propa gação do impulso nervoso cálculo realizado a partir da distância entre os eletrodos e do tempo de atraso que precedia a contração muscular 11 Um assistente de Helmholtz Julius Bernstein 18391917 em torno de 1868 estudou a análise temporal do PA em ascendência latência e descen dência 9 O estudo revelou que o PA se move no sentido do corpo do neurônio soma para a extre midade do axônio terminal présináptico deno minada condução ortodrômica 1 que provém do grego orto certo e dromos pista presente na ativação eferente de fibras motoras e glandulares Quando a condução ocorre da extremidade do axô nio em sentido ao corpo do neurônio denominase transmissão antidrômica contra a pista presente no sistema aferente sensitivosensorial 12 Bernstein baseouse no conceito de difusão de gases de Nernst para explicar o PA Ele postulou que o PA ocorre em virtude da alta permeabilidade do K pela membrana celular comparado com outros íons e pela maior concentração do íon no meio intracelular MIC em relação ao meio extracelular MEC 9 No ano de 1902 Bernstein propôs que durante o PA a cé lula nervosa adquiriria uma polaridade que não ultra passava 0 mV 13 Keith Lucas 18791916 determi nou o efeito tudo ou nada do tecido muscular 14 e Edgar D Adrian 18891977 descobriu que esse efeito também se aplicava ao tecido nervoso 15 O fisiologista francês Louis Lapicque 18661952 es tudou a fundo os parâmetros necessários para a de flagração do PA em tecidos excitáveis em função da amplitude reobase e do tempo cronaxia 16 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 538 Tabela 1 Classificação da fibra nervosa em função do diâmetro e velocidade de condução Fibra nervosa Diâmetro μm Velocidade ms Aα 15 100 Aβ 8 50 Aγ 5 20 Aδ 3 15 B 3 7 C 05 1 Fonte Adaptado de Schmidt et al 36 Tabela 2 Concentração de sódio potássio e cloro no meio intra e extracelular de axônio gigante de lula MIC MEC mM mEqL mM mEqL Na 50 10 440 142 K 400 140 20 4 Cl 52 4 560 103 Fonte Adaptado de Schmidt et al 36 produzam dor O mecanismo luminoso é ativado por fótons que incidem na retina Todos os exemplos descritos fazem a transdução 37 desses fenôme nos físicos em PAs 36 38 As membranas celulares são semipermeáveis 39 permitindo a passagem de apenas algumas subs tâncias como Na K Cl Ca proteínas e glicose entre outras 7 40 A Tabela 2 apresenta a concen tração de Na K e Cl no MIC e MEC expressa em mM e mEqL de axônio gigante de lula 39 Pela equação de Nernst 40 cada substância apresenta uma diferença de potencial entre MIC e MEC graças à diferença de concentração entre os meios 5 Em virtude dessa diferença de concentração e pelo efeito denominado equilíbrio de GibbsDonnan 39 41 a membrana celular mantémse polarizada O potencial de repouso da célula é de aproximada mente 70mV Gráfico 1 19 28 encontrado por meio da equação 1 7 40 de GoldmanHodgkin Katz 17 42 sendo T a temperatura em Kelvin F o número de Faraday estipulado em 96500 Cbmol Px a permeabilidade de cada íon e R a constante nerve impulse Efetuouse a procura de artigos com uma janela de tempo ampla de 1931 a 2010 e livros de 1791 a 2007 Foram descartados três trabalhos relacionados à adaptação conhecida como plastici dade neuronal por se entender que esse fenômeno está ligado a processos de aprendizagem e ocorre por estímulos repetidos e de longa duração afas tandose do foco deste estudo Após a realização das buscas nas bases de dados foram lidos os abstracts e eliminadas as duplicações Dos trabalhos selecio nados foram extraídas informações a respeito dos seguintes tópicos potencial de ação e suas fases condução nervosa reobase cronaxia acomodação e adaptação neuronal Resultados Foram selecionados os trabalhos que versavam sobre PA e o processo de adaptação celular O artigo foi escrito a partir de 23 livros 51 artigos encontra dos no Google Acadêmico 1 artigo do IEEE Xplore 8 artigos da ScienceDirect e 9 artigos da base Springer totalizando 92 referências Potencial de ação e suas fases A fibra nervosa é classificada em função de seu diâmetro Ø e velocidade V Quanto maior o di âmetro maior é a velocidade de condução nervosa Joseph Erlanger 18741965 e Herbert Gasser 1888 1963 ganhadores do Prêmio Nobel de 1944 14 apresentam a classificação dos tipos de fibra ner vosa em função de seu diâmetro e velocidade de condução Tabela 1 Como critério de comparação o diâmetro médio do axônio gigante de lula é de 05 mm 13 O PA pode propagarse em dois sentidos princi pais de fora do sistema nervoso central SNC em direção ao SNC aferente e viceversa eferente Diversos são os mecanismos de deflagração do PA Por exemplo a ativação mecânica está presente na pressão sobre a pele ou como toque e vibração so nora e na pressão sanguínea sobre os barorrecep tores localizados nas artérias carótidas A ativação química está presente no paladar e olfato enquanto o frio e o calor são mecanismos de ativação térmica A ativação de mecanismos álgicos é decorrente de cortes e queimaduras dentre outras situações que universal dos gases 8314 Jmol K A equação de GoldmanHodgkinKatz foi confeccionada a partir da equação de Nernst 43 O PA ocorre na faixa de milissegundos 44 com frequências que variam de 20 Hz 1 até milhares de Hertz 36 Iniciado pela entrada abrupta do Na no MIC em virtude da diferença de concentração com o MEC termina com a saída do K e a consequente repolarização da célula 45 A diferença de concentração dos íons nos meios intra e extracelular pode ser modelada por meio de um circuito eletrônico como um capacitor de aproximadamente 09 a 2 μFcm2 6 45 que acumula energia e em um determinado momento descarregase por meio de um resistor 24 em paralelo o MIC tem uma resistividade aproximada de 06 Ωm 46 e a resistência da membrana celular varia entre 1 e 5 kΩcm2 6 Todo íon tem o seu canal 47 específico na membrana permeável sendo este dependente da diferença de potencial outra substância geralmente outro íon funciona como bloqueador do canal O precursor do PA na fibra nervosa é o íon Na tendo como bloqueador de seu canal o íon Ca 48 O canal iônico do Na apresenta segundo hipóteses de HH comportas de ativação m n e h sendo a comporta h responsável pela inativação do canal 3349 Por possuir uma concentração mais baixa no MIC que no MEC 48 resultando em um gradiente de potencial elétrico 40 entre o MIC e MEC 50 o Na tende a entrar com isso temse uma variação no potencial elétrico O limiar de despolarização LD é de 15 mV em relação à tensão da membrana polarizada Grafico 1 se essa variação ficar entre 10 e 15 mV ocorrerá um potencial graduado 45 O potencial graduado local ou eletrotônico 36 percorre menos de 03 mm na fibra nervosa com rápida atenuação3 retornando rapidamente ao potencial original da célula polarizada 51 A corrente do íon Na 19 é representada pela equação 2 sendo INa a corrente de Na gNa a condutância ao Na V representa a tensão da membrana e VNa a tensão de Na A mesma modelagem matemática aplicase para a corrente de K 24 como mostra a equação 3 Já a condutância ao íon Na 52 é expressa pela equação 4 onde gNaM é uma constante m3 representa uma comporta de ativação e h representa uma comporta de inativação 44 Em um determinado momento o Na quebra o bloqueio de Ca e adentra abruptamente para o MIC despolarizando a célula 24 43 e aumentando a diferença de potencial da membrana a um platô de 40 mV Gráfico 1 nas fibras Aα 13 Já nas mais adelgaçadas o platô não ultrapassa 0 mV O valor entre 0 mV e 40 mV é definido como overshoot 51 Na despolarização a permeabilidade do Na é 35 vezes maior que a permeabilidade do K 19 Estudos recentes mostram que a corrente de Na é abrupta e com menos atraso em relação ao que postulavam HH 44 em neurônios centrais de mamíferos a corrente de Na é ativada sem atraso em comparação aos anfíbios 52 Em decorrência da corrente de Na a membrana celular apresentará uma variação entre 80 mV 1 e 100 mV 45 dependendo do diâmetro da fibra produzindo um período refratário absoluto Gráfico 1 24 53 no qual um novo estímulo não conseguirá deflagrar outro PA nesse intervalo efeito tudo ou nada 51 Após o período refratário absoluto ocorre a saída do íon K 54 onde a membrana eleva seu limiar de despolarização necessitando de maior corrente para que ocorra uma nova despolarização 55 O processo de inativação reduz gradativamente a permeabilidade do Na após ter ocorrido a despolarização da membrana esse evento é conhecido como período refratário relativo Gráfico 1 24 O tempo de inativação estará quase completo quando a tensão na membrana for menor que 30 mV 24 Um pulso de Na aplicado logo no início do período refratário relativo apresenta uma condutância de apenas 37 quando comparado ao seu valor no período refratário absoluto Entretanto a tensão da membrana não sofre grande variação Após 35 ms a condutância do Na retorna exponencialmente ao seu valor máximo 33 Em nervos mielinizados de coelhos por exemplo esse tempo de inativação é de duas a três vezes maior que em sapos 56 Descobriuse que a rápida entrada de Na na célula reduz e atrasa o início da corrente de K em Fisioter Mov 2011 julset24353547 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 540 Gráfico 1 Potencial de ação e suas fases Legenda mV 103V PM potencial de membrana LD limiar de despolarização PL potencial local PRA potencial refratário absoluto PRR período refratário relativo UN estado ulterior negativo UP estado ulterior positivo Fonte Dados da pesquisa 70 55 0 LD PM PL UN UP PRA PRR 40 mV ms Condução nervosa Em um sinal eferente o PA originase no cone do axônio 3 que é o corpo do neurônio adelgaçando se no axônio A condução nervosa ocorre de maneira saltatória 58 60 nas fibras mielinizadas por meio da despolarização dos nódulos de Ranvier NR 61 A função da mielina é servir como um isolante elétrico aumentando a velocidade da condução nervosa 48 O PA também pode ser deflagrado quando uma esti mulação elétrica é aplicada no internódulo porém o PA terá menor amplitude Em nervos isquiáticos de rãs Huxley e Stämpfli 1949 mostraram que a amplitude do PA reduz à medida que se aproxima do internódulo e aumenta quando se aproxima do nódulo chegando ao seu máximo ao atingilo O PA sofre um atraso no NR graças ao fato de que essas re giões apresentam condutância e capacitância maio res que nos internódulos Internamente não existe atraso na geração do PA em um internódulo já quan do atingem o NR ocorre um pequeno atraso na ge ração do PA 60 A partir da modelagem matemática da membrana da célula nervosa constatouse que o axônio gigante de lula não é um bom condutor de eletricidade 51 Sugeriuse então que modelos como o de HH entre outros deveriam ser revisados Face ao estudo reali zado a forma mais indicada deveria estar de acordo com a equação 5 onde D pode ser considerado como a dimensão fractal em vários módulos da ses são do axônio e A é a área do condutor 62 5 R 1 A DD 1 O PA dura poucos milissegundos mas em casos particulares pode durar até dias em razão das al terações bioquímicas como da proteína G no MIC Um exemplo desse tipo de receptor é o Nmethyld aspartate NMDA do neurotransmissor glutamato 63 localizado na Cornu Ammonis 50 do hipo campo região encefálica correspondente à memó ria 55 64 Reobase cronaxia e acomodação Reobase é o estímulo elétrico de amplitude mí nima 25 para despolarizar uma célula excitável 12 axônios amielinizados das fibras musgosas do hipo campo de ratos o que minimiza a sobreposição de seus respectivos influxos e difere dos apresentados por HH Mesmo sendo em tecido amielinizado do SNC os autores propõem que uma economia de pro cessos neurais está associada à evolução 57 A dura ção do PA não é a mesma para todos os neurônios Por exemplo os neurônios que secretam dopamina têm um período refratário relativo maior que as células piramidais CA1 do hipocampo e maior ainda quando comparado às células de Purkinje do cerebelo 51 Ao final da saída dos íons K ocorre o intumes cimento da célula em virtude do acúmulo de ânions no MIC 58 Ocorre a ativação da bomba de NaK ATPase 28 40 que contribui para a manutenção do potencial de repouso da célula 59 liberando três íons de Na para o MEC a cada dois íons de K para o MIC 48 O afluxo de ânions para o MIC gera hi perpolarização deixando o MIC mais negativo que o rotineiro definindo o estado ulterior negativo sendo mais difícil de despolarizar a célula nesse momento 50 Consequentemente ocorre o estado ulterior positivo ocasionando um leve aumento na tensão da membrana no MIC antes que retorne ao seu estado de polarização original 38 Os eventos que com preendem o PA estão ilustrados no Gráfico 1 Fisioter Mov 2011 julset24353547 Potencial de ação 541 Gráfico 2 Adaptação do potencial de ação sobre um estí mulo prolongado Legenda PA potencial de ação EE estímulo elétrico traço cheio LD limiar de despolarização linha com traço e ponto linha tracejada representa o potencial de repouso do PA e a ausência de estimulação elétrica Fonte Dados da pesquisa LD EE PA mV EE V Tempo tardia 72 A adaptação inicial do motoneurônio pode ocorrer graças ao aumento da condutância do K 73 enquanto a adaptação tardia parece estar ligada à inativação dos canais iônicos de Na 33 66 O bloqueio bioquímico da bomba de NaK ATPase não influencia na adaptação do motoneurô nio em qualquer fase 72 Os corpúsculos de Paccini são exemplos de re ceptores de rápida adaptação 66 as terminações de Ruffini são de adaptação lenta 74 assim como os nociceptores 38 de temperatura 68 e adapta ção em receptores olfatórios que são ativados por meio de substâncias químicas 75 A recuperação da adaptação desadaptação corresponde ao inter valo de tempo após a adaptação no qual a célula não sofre qualquer estímulo e retorna ao seu limiar de despolarização original 29 A variação da ampli tude do estímulo apresentase como forma de retar dar a adaptação 68 A adaptação existe em mecanoceptores 3276 como o órgão tendinoso de Golgi 28 No fuso mus cular as fibras anuloespirais primárias da bolsa nuclear tipo Ia que registram o comportamento dinâmico do músculo 32 são de rápida adaptação Já as fibras secundárias tipo II que medem o mús culo de forma estática são de adaptação lenta 55 graças ao fato de serem utilizadas por longo tempo como os músculos responsáveis por manterem o 49 quando se aplica um pulso de longa duração 300 ms Cronaxia é definida como a menor duração de pulso para deflagrar um PA 5 com um estímulo configurado com o dobro da amplitude da reobase O diâmetro do axônio é inversamente proporcional à cronaxia assim quanto maior o diâmetro do axônio menor a duração do pulso elétrico necessário para despolarizar a célula 65 Já a reobase é inversa mente proporcional à duração do pulso sendo ne cessária uma amplitude de estímulo maior quanto menor for a duração do pulso 5 A acomodação decorre do incremento lento de amplitude ao nível sublimiar 5 em função do tempo fazendo com que a célula aumente o seu LD 66 gerando apenas um potencial graduado e não um PA 67 Estudos em sapos indicaram que os gânglios espinais possuem rápida acomodação ne cessitando de um incremento de amplitude muito rápido para evitarse acomodação ao passo que os gânglios simpáticos apresentam menor grau de aco modação e os motoneurônios muito menos depen dência de um incremento rápido na amplitude para evitar a acomodação 25 O baixo grau de acomo dação em motoneurônios possivelmente devese à dependência da troca de condutância do K na fase de inativação do Na Adaptação neuronal Diferentemente da acomodação que ocorre antes da primeira despolarização da célula um estímulo físico específico aplicado sobre um receptor neuro nal logo alcança o seu platô e tem sua frequência de PAs reduzida em função do tempo 68 tanto no tecido nervoso periférico 66 como central 69 A sensibilidade 37 de uma célula nervosa diante de um estímulo contínuo ou repetitivo constante den tro de um padrão é definida como adaptação ou ha bituação 42 decorrente do aumento do seu limiar de despolarização 29 sem deflagrar novos PAs como ilustra o Gráfico 2 O termo em inglês spike frequency adaptation é utilizado por alguns auto res com o significado de adaptação 70 71 Logo após a aplicação de um estímulo elétrico constante para a despolarização da célula nervosa existe uma rápida queda 01s na frequência de des polarização denominada de adaptação inicial Após esse evento a frequência começa a decair lentamente de forma exponencial caracterizando a adaptação Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 542 7 WTd 055 15 01 T t WTd Sendo WTd o peso da função em relação ao re torno do limiar de despolarização ao seu valor ori ginal em porcentagem a partir do valor no início da desadaptação T o período da amostra desde o início do estímulo e t o tempo a partir do tempo máximo de Ta da equação 6 O tempo de retorno da adaptação decai exponencialmente em função do tempo conforme Moore 29 Em outro estudo estimulouse eletricamente com frequências de 4 e 8 Hz numa e intensidades na faixa de 0105 mA sobre o rostro de roedores pró ximo à vibrissa 30 O tempo de adaptação no nú cleo ventral pósteromedial NVPM 81 do tálamo foi medido e comparado ao tempo de adaptação das células em barril do córtex somatossensorial primário 81 Com 4 Hz em 5s de aplicação o nú cleo ventral pósteromedial apresentou adaptação da amplitude que reduzia de 31 9 em com paração aos 79 6 do córtex somatossensorial primário O NVPM tem um tempo de desadaptação médio de 5s para retornar ao valor de 95 valor normalizado em 100 já o SI demorava 13s para obter o mesmo efeito Com estímulos elétricos em 8 Hz e 25s o núcleo ventral pósteromedial mos trou uma redução de 70 6 de sua amplitude e o SI 93 5 com um tempo de recuperação muito rápido para atingir os 95 no núcleo ven tral pósteromedial aproximadamente 1s contra aproximadamente 22s no córtex somatossensorial primário A tensão da membrana cortical não sofreu variação no estado polarizado apresentando 617 13 mV previamente à estimulação contra 621 14 mV logo após a adaptação mostrando que a hiperpolarização não ocorre em nível cortical 30 A adaptação dos motoneurônios e dos interneu rônios em tartarugas com aplicação da estimula ção elétrica durante 30s é descrita de modo simi lar na literatura Nos primeiros 5s de estímulos a frequência decai em torno de 33 e depois conti nuava decaindo durante os próximos 25s até atingir uma redução em frequência de aproximadamente 40 82 A adaptação do motoneurônio tem um de caimento exponencial sendo modelada pela equa ção 8 f k A1e t τ1 A2e t τ2 Ane t τn 8 corpo humano em posição ortostática No fuso mus cular do sapo 77 o alongamento muscular em fun ção do tempo resulta em diminuição da frequência de PA 78 79 Estudouse a adaptação de nervos cutâneos de sapos diante da estimulação proporcionada por jatos de ar Decorridos 22s após o estímulo a frequência de impulsos decaía mais da metade de aproxima damente 150 Hz para 60 Hz 26 Gray e Matthews 1951 estudaram a adaptação de corpúsculos de Paccini do mesentério de gatos Mostraram que a fibra nervosa exposta a um estímulo mecânico que aumenta linearmente adaptase muito mais rapi damente quando comparada a um estímulo elétrico aplicado da mesma maneira sobre o nervo corres pondente ao corpúsculo de Paccini 27 Esses re sultados mostram que diferentes estímulos físicos têm respostas de adaptação diferenciadas sobre o mesmo receptor Por meio do músculo estriado esquelético ex vivo de gato relacionouse o nível de tensão de estimu lação elétrica que não deflagrasse uma contração muscular com o alongamento mecânico resultante para verificar a resposta do fuso muscular Com a estimulação elétrica a frequência do fuso muscular mantevese em 27 Hz com variação de 10 do va lor inicial durante todo o experimento 14s Com o alongamento muscular o receptor alcançou ini cialmente 92 Hz e em 03s decaiu para 25 Hz e se manteve durante o resto do tempo 14s de tempo total Esses resultados tiveram um comportamento similar em todas as amostras N 20 31 E suge rem um comportamento diferenciado do fuso mus cular em relação ao comprimento muscular Em estudo com células olfatórias demonstrou se que o tempo de adaptação e desadaptação varia de 500ms até 10s criando uma analogia com a eletrônica de uma banda passante faixa de atuação do sinal 80 de 500ms a 10s A equação 6 re produz esse tipo de adaptação onde WTa é o peso da função porcentagem do aumento do limiar de despolarização Ta representa a fase de adaptação t é tempo de início do estímulo até o ponto de maior aumento do limiar de despolarização Esse limiar elevase exponencialmente Para a desadaptação utilizase a equação 7 6 WTa 055 15 01 t WTa Fisioter Mov 2011 julset24353547 Potencial de ação 543 para o primeiro minuto de estimulação a adaptação das fibras rápidas provocou uma queda de 60 da força acompanhando o declínio da frequência o mesmo não ocorreu com as fibras S 90 e tanto a frequência como a força variaram muito pouco no primeiro minuto Por meio da eletromiografia de monstrouse que em contração voluntária de mús culo deltoide existe uma forte correlação negativa entre o disparo do motoneurônio e o desenvolvi mento de força na fibra muscular 91 Novamente com gatos anestesiados avaliouse a adaptação dos motoneurônios de músculos do tipo F e S diante de uma estimulação elétrica constante Durante a esti mulação elétrica mantida durante 240s um moto neurônio tipo F apresentou redução de 30 Hz para 3 Hz ao final do período de estimulação enquanto o motoneurônio de uma fibra tipo S apresentou re dução de 20 Hz para 15 Hz ao final do experi mento 92 demonstrando que a redução da frequên cia do motoneurônio é análoga à fadiga muscular Conclusão O potencial de ação representa o meio de comu nicação do tecido nervoso com outros tipos de teci dos em funções como coordenar um movimento ou secretar um hormônio na circulação sanguínea den tre outras tantas atividades Vários são os estágios que compreendem a geração do potencial de ação podendo este ser eliciado a partir de vários estímu los físicos Estímulos que criem PAs são aplicados de maneira constante reduzem a frequência de despo larização em função do tempo e consequentemen te levam a célula à adaptação diferenciandose do evento de acomodação em que o limiar de despola rização elevase antes do primeiro potencial de ação A elevação do limiar de despolarização apresenta se como uma das condições que geram a adaptação do potencial de ação Por intermédio de modela gens matemáticas podese formular o resultado da adaptação sobre um determinado tecido nervoso e sua futura desadaptação O fenômeno da adaptação também ocorre nos fusos musculares e motoneurô nios durante a estimulação elétrica podendo ser per cebido em conjunto com a fadiga muscular graças à relação intrínseca existente entre fadiga muscular e adaptação do motoneurônio Há uma enorme dificul dade em se relacionar a resposta motora com um dos dois eventos tendo em vista a sua complexibilidade Onde t representa tempo em segundos após o primeiro spike do sinal k é constante de equilíbrio quando a frequência passa de um exponencial para outra A₁ An Hz são as amplitudes de cada ex ponencial e τ1 e τn são constantes de tempo con forme Gorman et al 82 Em sanguessugas estimulando eletricamente o motoneurônio independente da intensidade apli cada 05 1 15 2 nA a frequência de despolari zação do sinal decaía 50 em 1s após a aplicação 83 Na adaptação de motoneurônios do nervo hipoglosso de ratazanas durante a aplicação de es timulação elétrica constante de 60s ocorria uma redução de 30 Hz para 22 Hz nos primeiros 10s de estimulação e depois a frequência continuava a decair suavemente nos 50s restantes 72 O músculo estriado esquelético é dividido basi camente em fibras do tipo F ou II de rápida con traçãofadiga muscular e do tipo S ou I de lenta contraçãofadiga muscular 84 Em contração iso métrica as frequências de disparo dos motoneurô nios ficam entre 20 Hz e 50 Hz fibras musculares com maior número de fibras S apresentam menores frequências o contrário ocorre com as fibras F 85 Na contração isométrica o intervalo de pulso é in crementado reduzindo assim a frequência do sinal 86 A adaptação é mais pronunciada em motoneu rônios de fibras F do que S 87 Em humanos com uma contração voluntária sustentada durante 60s a frequência do motoneurônio decai de 27 Hz para 14 Hz 88 A inibição central provocada pela célula de Renshaw inibitória na medula espinal pode in fluenciar no declínio da frequência do motoneurô nio durante a fadiga muscular 87 e não somente por fatores da fibra nervosa em atividade Usando eletrodo intracelular localizado no mús culo gastrocnêmio medial de gatos anestesiados aplicouse estimulação elétrica com frequência de burst em 40 Hz durante um período de 4 min con tinuamente o sinal foi adquirido nos motoneurô nios Demonstrouse que a aplicação do estímulo prolongado fez com que a frequência do PA tivesse um decremento de aproximadamente 50 nos 30s iniciais quando então começava a decair muito len tamente até o final dos 4 min sem alteração da am plitude do sinal 89 Repetindo o mesmo estudo mas com diferenciação entre os tipos de fibras mus culares observouse que as fibras F apresentavam decaimento da frequência de disparo mais rapida mente que as fibras S Com os valores normalizados Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 544 10 Galvani L De viribus electricitatis in motu muscu lari commentarius Bon Sci Art Inst Acad Comm 1791363418 11 Verkhratsky A Krishtal OA Petersen OH From Galvani to patch clamp the development of electrophysiol ogy Pflugers Arch 2006453323347 12 Robinson AJ SnyderMackler L Eletrofisiologia clí nica eletroterapia e teste eletrofisiológico 2a ed Porto Alegre Artmed 2001 13 Mudado MA Moreira TH Cruz JS O início da era dos canais iônicos Ciência Hoje 200333193568 14 Cooper SJ Donald O Hebbs synapse and learning rule a history and commentary Neurosci Biobehav Rev 200528885174 15 Adrian ED The allornone principle in nerve J Physiol 191447646074 16 Brunel N van Rossum MCW Lapicques 1907 paper from frogs to integrateandfire Biological Cybernetics 20079753379 17 Hille B Ionic channels of excitable membranes 2nd ed Sunderland Sinauer 1991 18 Rudolph M 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neurônio sob a aplicação de estímu los constantes tem elevado potencial de aplicação na reabilitação de portadores de lesões neurológicas A aplicação desse conhecimento em sistemas de es timulação elétrica funcional por exemplo contribui na elaboração de estratégia de controle do estimula dor sistema em malha fechada Agradecimentos Os autores gostariam de agradecer à Capes mes trado e doutorado e ao CNPq doutorado pelas bol sas concedidas para a realização deste trabalho Referências 1 Popovic MR Thrasher TA Neuroprostheses In Bowlin GL Wnek G editors Encyclopedia of biomate rials and biomedical engineering New York Informa Healthcare 2004 p 105665 2 Laughlin SB Sejnowski TJ Communication in neuro nal networks Science 2003301564118704 3 Marmarelis VZ Signal transformation and coding in neural systems IEEE Trans Biomed Eng 1989361 1524 4 Sheeba V Gu H Sharma VK ODowd DK Holmes TC Circadianand lightdependent regulation of resting membrane potential and spontaneous action poten tial firing 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compõe Levandose em conta a formação de 2 ALUNOS RESPONSÁVEIS PELA ESCRITA DO ARTIGO 3 PROFESSORAS ORIENTADORAS RESPONSÁVEIS PELO ARTIGO 1 INTRODUÇÃO Neurotransmissores mecanismos do sistema nervoso que controlam e influenciam o humor humano com o auxílio de fatores alimentícios São mensageiros químicos que passam mensagens entre neurónios permitindo que haja comunicação dentro do cérebro e deste para o resto do corpo Por exemplo o estômago digere o coração palpita nos pulmões há respiração porque o cérebro assim o comanda através dos neurotransmissores Para garantir o bom humor é necessário que a produção de neurotransmissores acompanhe a produção de informações a serem transmitidas A presente pesquisa apresenta o vínculo entre neurotransmissores e alimentação relatando a maneira que isso se relaciona com o humor das pessoas e como essa relação possibilita interligações entre diferentes sistemas corporais Para compreender como a alimentação participa do processo de formação dos neurotransmissores e a maneira que esses influenciam o humor levamse em conta conceitos e funções sobre os processos além de consequências deles bem como as relações que o compõe deparados através de pesquisas bibliográficas opiniões de estudiosos artigos online reportagens e notícias 2 NEUROTRANSMISSORES E SUA INFLUÊNCIA NO HUMOR 21 Neurotransmissores Os neurotransmissores têm um importante papel nos processos informacionais do organismo na visão de Peres 2009 são substâncias químicas produzidas nos neurônios células do cérebro que são capazes de conduzir e transmitir informações de um neurônio a outro comunicação denominada sinapse Dessa maneira sua função esta ligada a mediação de informações no processo de transporte destas Diante as hipóteses de formação Alvarenga 2010 afirma que Os neurotransmissores são produzidos naturalmente em nosso organismo A maior ou menor produção dos neurotransmissores depende de situações sociais específicas além do fator de relacionamento social A produção e a liberação dos neurotransmissores refletem necessidades corporais e desejos bem como estimulação do meio ambiente Analisando o funcionamento neurológico Peres 2009 fala que para transmitir um impulso elétrico em uma informação química para que as células consigam se conversar o neurônio produz e utiliza os neurotransmissores Além disso Chagas et al 2008 identificam lugares de atuação de neurotransmissores como encéfalo medula espinhal e nervos periféricos e relacionam sua importância a dores depressão e doenças como Parkinson e Alzheimer São diversos fatores que influenciam a ação e produção dos neurotransmissores Santos 2014 cita stress má alimentação estilo de vida não saudável predisposição genética certos medicamentos Já Reis 2008 declara no seguinte trecho a intervenção de atividades físicas no comportamento dos neurotransmissores Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico Estudos comprovaram que dependendo da atividade física exercida e como essa atividade é feita há uma série de possíveis alterações como por exemplo o aumento na síntese de alguns neurotransmissores e uma maior rapidez na degradação dos neurotransmissores que já participaram da transmissão sináptica Alvarenga 2010 ainda exemplifica a ação dos neurotransmissores no seguinte trecho A diminuição de serotonina aumenta a agressividade a endorfina liberada produz uma sensação de prazer e de paz os benzodiazepínicos sedativos soníferos produzem à calma e ou a indiferença o café cafeína ao contrário excita e produz ansiedade A intensificação de uma ação provocada pelo neurotransmissor uma vez posta em funcionamento aumenta ou reduz a potência de determinada conduta ligada a essas alterações Estamos sempre buscando estados corporais satisfatórios de bemestar isto é receber certa dose de neurotransmissores apropriados diante de uma ou de outra situação Sua formação remete a diferentes sistemas do organismo mas sua função principal esta ligada a transmissão de informações Consequentemente seu bom ou mau funcionamento acarreta consequências ligadas a tal transmissão sendo uma delas a mudança de humor 22 Alimentação e influência no humor A alimentação tem um papel fundamental em nossa saúde Pode influenciar o metabolismo e os neurotransmissores na medida em que vários componentes da dieta são precursores deles REIS 2008 Afeta o humor na medida em que os nutrientes absorvidos atuam na formação e liberação de neurotransmissores que são enviados para o Sistema Nervoso Central considerado responsável pelo estado de humor ALMEIDA et al 2008 Santos 2014 descreve que como os neurotransmissores permitem a comunicação dentro do cérebro e deste para o resto do corpo se estiverem desequilibrados muitas são as funções do organismo que vão sofrer consequências sendo uma delas o humor Como lembra Grippe 2008 os principais neurotransmissores responsáveis pelo humor sentimento de prazer e satisfação são a dopamina noradrenalina e serotonina Dessa maneira Guedes Melo e Teodósio 2004 apontam que a deficiência de um ou mais nutrientes na alimentação diária pode perturbar a organização dos processos do sistema cerebral repercutindo sobre suas funções Podendo ser afetadas proporcionalmente à intensidade e à duração dessas deficiências nutricionais Assim sendo Almeida et al 2008 concordam que a falta de nutrientes pode entre outras consequências diminuir o rendimento cerebral aspectos cognitivos e qualidade do sono Na visão de Cambraia 2004 Os níveis e as funções de diversos neurotransmissores são influenciados pelo estoque de seus precursores dietéticos Neurotransmissores como serotonina dopamina e noradrenalina são formados a partir de triptofano tirosina e histidina Os efeitos dos precursores podem influenciar o humor e o comportamento em algumas circunstâncias sendo a administração de componentes dietéticos um meio de alterar parcialmente o metabolismo dos neurotransmissores Para exemplificar o autor utiliza a relação entre a serotonina e a alimentação O consumo de uma refeição altamente protéica aumenta a concentração de aminoácidos competindo com o triptofano reduzindo a entrada de triptofano no cérebro e a síntese de serotonina Como a serotonina é um das responsáveis pelo humor sua falta pode acarretar tristeza e mau humor Dessa maneira como cita Fernandes 2012 uma alimentação pobre em carboidratos assim como uma alimentação com excesso de proteínas por vários dias pode levar a alterações de humor e a depressão Além disso fatores como stress predisposição genética certos medicamentos e má alimentação podem afetar os neurotransmissores e acarretar consequências como interferências no humor dificuldade de concentração falta de foco energia e motivação depressão ansiedade má qualidade de sono ou insónia SANTOS 2014 Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico De acordo com Grippe 2008 a deficiência de neurotransmissores como a dopamina noradrenalina e serotonina em casos depressivos pode ser fruto de sua baixa produção ou sua grande degradação metabolização pelo organismo Por outro lado Reis 2008 descreve que a ingestão de nutrientes precursores de neurotransmissores pode desencadear sua liberação assim podendo ter relação com a sensação de prazer e bemestar Segundo Oliveira 2008 há indícios de que as pessoas frequentemente fazem escolhas alimentares inconscientes que mudam a química do cérebro e melhoram ou pioram seu humor Há substâncias como o ácido fólico um antidepressivo natural o qual a deficiência provoca desordens psiquiátricas Como afirma Vargas 2008 A deficiência de ácido fólico causa desordens psiquiátricas principalmente depressão mas pode causar também esquizofrenia e demência O ácido fólico é uma vitamina presente principalmente nas folhas verdes e em leguminosas Uma das razões da deficiência de ácido fólico causar depressão é que ela é responsável por abaixar os níveis de serotonina Outros nutrientes essências para a conservação da saúde emocional são as vitaminas B1 B6 e B12 os elementos cálcio magnésio e selênio e ácidos graxos como Ômega3 que irão garantir uma dieta saudável e evitarão complicações no sistema nervoso FERNANDES 2012 Além disso segundo Alvarenga 2010 diversas substâncias como a cafeína e algumas drogas ativam a liberação de determinados neurotransmissores além de que o aumento de um ou de outro neurotransmissor não é a causa da emoção e sim um mecanismo dela Como apontam Chagas et al 2008 cerca de 60 neurotransmissores foram identificados e estão relacionados a dores depressão e doenças como Parkinson e Alzheimer Além de que várias drogas lícitas ilícitas e remédios têm seus princípios ativos baseados em ações de neurotransmissores Outro tipo de alteração se dá quando um alimento como o chocolate por exemplo é ingerido e desencadeia a liberação de alguns neurotransmissores que podem ter relação com a sensação de prazer e bemestar REIS 2008 O desconhecimento dos benefícios que provém de uma alimentação saudável muitas vezes acaba agravando casos de bipolaridade e depressão Então é de suma importância que os prós de uma refeição farta em nutrientes seja de conhecimento geral Além de que conciliar bons hábitos a uma dieta saudável gera prováveis regulações dos neurotransmissores consequentemente o humor melhor e contribuição para o bem estar 221 Serotonina dopamina e noradrenalina São três os neurotransmissores relacionados diretamente com o humor a serotonina a dopamina e a noradrenalina A serotonina é uma substância sedativa e calmante É também conhecida como a substância mágica que melhora o humor de um modo geral principalmente em pessoas com depressão Já a dopamina e a noradrenalina proporcionam energia e disposição FERNANDES 2012 Considerada um sinônimo de felicidade a serotonina é sintetizada no cérebro e no tubo digestivo e armazenada em plaquetas e no sangue sendo a classe dos antidepressivos repletas de medicamentos com ação da serotonina FERNANDA etal 2014 Além disso Bertoluci Feijó e Reis 2011 afirmaram para a Revista de Associação Médica Brasileira que A serotonina desempenha um importante papel no sistema nervoso com diversas funções como a liberação de alguns hormônios regulação do sono temperatura corporal apetite humor atividade motora e funções cognitivas Os níveis adequados deste neurotransmissor no cérebro dependem da ingestão alimentar de triptofano aminoácido precursor da serotonina e de carboidratos Fernandes 2012 afirma que o triptofano induz à produção de serotonina reduzindo a sensação de dor relaxando e induzindo a melhora o sono Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico A noradrenalina é um neurotransmissor produzido na glândula adrenal e funciona como um hormônio sendo o precursor da adrenalina Peres 2009 classifica a noradrenalina como um neurotransmissor e hormônio ligado ao estresse ligado ao sistema de alerta por isso é de extrema importância para o sistema de dor A medicina comprovou que a noradrenalina é uma mediadora dos batimentos cardíacos pressão sanguínea a taxa de conversão de glicogênio glucose para energia assim como outros benefícios físicos MOREIRA 2009 De acordo com Peres 2009 a noradrenalina é responsável pela resposta defensiva do organismo que o mesmo percebe uma ameaça produz noradrenalina preparando assim o corpo para lutar contra a ameaça ou fugir dela Como afirma Alvarenga 2010 quando há níveis baixos de competição ou de desafios e exigências o aumento de noradrenalina tende a ser agradável entretanto nos níveis altos de exigência o aumento exagerado de noradrenalina irá produzir uma baixa eficiência da conduta e ansiedade Dopamina é bem com a noradrenalina produzida na glândula adrenal Os neurônios dopaminérgicos podem ser divididos em três subgrupos com diferentes funções como cita Moreira 2009 O primeiro grupo regula os movimentos uma deficiência de dopamina neste sistema provoca a doença de Parkinson e outras desordens motoras em fases avançadas pode verificarse demência O segundo grupo o mesolímbico funciona na regulação do comportamento emocional O terceiro grupo o mesocortical projetase apenas para o córtex préfrontal área que está envolvida em várias funções cognitivas memória planejamento de comportamento e pensamento abstrato Peres 2009 também exemplifica as funções da dopamina o comportamento atividade motora automatismos motivação recompensa produção de leite regulação do sono humor ansiedade atenção aprendizado são ações da dopamina no cérebro A pessoa que produz pouca dopamina tem dificuldade de seguir um caminho determinado por muito tempo ALVARENGA 2010 Alvarenga também demonstra a relação entre dopamina e noradrenalina no seguinte trecho A dopamina promove respostas não só para a iniciação de ações positivas mas também das negativas do mesmo modo a noradrenalina pode aumentar a sensibilidade tanto para os estímulos negativos como para os positivos De outro modo diante de uma atividade atraente o organismo aumenta seus níveis de dopamina e noradrenalina nas sinapses neuronais do mesmo modo diante de atividades ruins o organismo também aumentará os níveis desses dois neurotransmissores para possibilitar as ações do organismo antevendo o término da conduta desagradável isto é ficar feliz por terminar a tarefa ruim Portanto a produção de dopamina é sentida pelo organismo como agradável Várias pesquisas mostraram que a produção mais acentuada de noradrenalina e de dopamina orienta nossa maneira de pensar como obter uma melhor e maior criatividade na solução de problemas e também torna mais interessante e agradável os envolvimentos com pessoas e eventos 3 CONCLUSÃO Diante das constatações observadas no presente trabalho entendese que diversas variações de humor são consequências do desequilíbrio de certos neurotransmissores Na medida em que o equilíbrio e o bom funcionamento deles muitas vezes dependem de gêneros alimentícios e podem ser reestabelecidos aliando dietas saudáveis a rotina do diaadia Dessa maneira como a alimentação esta relacionada ao processo de formação dos neurotransmissores compreender esse processo possibilita o entendimento e a execução de práticas alimentícias saudáveis que inconscientemente melhoram o humor de um modo geral e contribuem para a melhor qualidade de vida Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico Perturbações 20112012 Cristina Sofia Lameirão Gomes es do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão março 2012 Dra Is Trabalho orga Perturbações Mestrado Integrado em Medicina Área Psiquiatria e Saúde Mental Trabalho efetuado sob a Orientação de Isabel Maria Boavista Vieira Marques Brandão anizado de acordo com as normas da revista Arquivos de Medicina Cristina Sofia Lameirão Gomes s do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão março 2012 Projeto de Opção do 6º ano DECLARAÇÃO DE I NTEGRI DADE Eu Cristina Sofia Lameirão Gomes abaixo assinado nº mecanográfico 060801213 estudante do 6º ano do Mestrado Integrado em Medicina na Faculdade de Medicina da Universidade do Porto declaro ter atuado com absoluta integridade na elaboração deste projeto de opção Neste sentido confirmo que NÃO incorri em plágio ato pelo qual um indivíduo mesmo por omissão assume a autoria de um determinado trabalho intelectual ou partes dele Mais declaro que todas as frases que retirei de trabalhos anteriores pertencentes a outros autores foram referenciadas ou redigidas com novas palavras tendo colocado neste caso a citação da fonte bibliográfica Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Assinatura Projeto de Opção do 6º ano DECLARAÇÃO DE REPRODUÇÃO Nome Cristina Sofia Lameirão Gomes Endereço eletrónico cristinasofiagomeshotmailcom Telefone ou Telemóvel 967342843 Número do Bilhete de I dentidade 13256567 Título da Monografia Perturbações do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão Orientador Dra Isabel Maria Boavista Vieira Marques Brandão Ano de conclusão 2012 Designação da área do projeto Psiquiatria e Saúde Mental É autorizada a reprodução integral desta DissertaçãoMonografia cortar o que não interessar para efeitos de investigação e de divulgação pedagógica em programas e projetos coordenados pela FMUP Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Assinatura 1 Perturbações do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão Cristina Sofia Lameirão Gomes1 1 Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Hospital de São João Porto Portugal Correspondência Cristina Sofia Lameirão Gomes Morada Rua D Afonso III nº 1 H 5000689 Vila Real Contacto telefónico 967342843 Email cristinasofiagomeshotmailcom Agradecimentos Gostaria de agradecer à Dra Isabel Brandão pela sua orientação disponibilidade ajuda e apoio na elaboração deste Projeto de Opção Gostaria ainda de agradecer aos meus pais irmã e cunhado que direta ou indiretamente contribuem para que todos os meus projetos sejam possíveis Contagem de Palavras Resumo 202 Abstract 184 Texto Principal 3657 2 RESUMO A anorexia nervosa e a bulimia nervosa são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares sendo mais frequentes no sexo feminino e no início da adolescência Na anorexia nervosa a prevalência tem vindo a aumentar ao longo das décadas afetando cerca de 051 dos adolescentes do sexo feminino com uma distribuição bimodal com picos aos 145 e 18 anos sendo a terceira doença crónica mais comum em adolescentes do sexo feminino A bulimia nervosa é caracterizada pela ingestão compulsiva de alimentos seguida de métodos compensatórios inapropriados com o intuito de impedir o aumento do peso vómito autoinduzido uso de laxantes e diuréticos Estimase que a bulimia nervosa afete 15 a 25 das mulheres da população geral sendo relevante a pressão cultural exercida pela sociedade Nestas perturbações alimentares encontramse alterados diversos neurotransmissores nomeadamente a serotonina a dopamina e a noradrenalina que contribuem para anomalias no apetite e comportamento Estas modificações ocorrem durante a doença e persistem após a sua recuperação Os tratamentos utilizados na anorexia e bulimia nervosas são diversos no entanto é necessário uma melhor compreensão da patofisiologia dos distúrbios alimentares para uma possível escolha medicamentosa mais eficaz assim como para psicoterapias mais específicas Palavraschave anorexia nervosa bulimia nervosa serotonina dopamina noradrenalina 3 ABSTRACT Anorexia nervosa and bulimia nervosa are psychiatric diseases characterized by eating disorders being more frequent in females and in early adolescence In anorexia nervosa the prevalence has been increasing over the decades affecting about 051 of female adolescents with a bimodal distribution with peaks at 145 and 18 years being the third most chronic illness common in female adolescents Bulimia nervosa is characterized by compulsive eating followed by inappropriate compensatory means in order to prevent weight gain selfinduced vomiting laxatives and diuretics abuse It is estimated that bulimia nervosa affects 15 to 25 of females in the general population being relevant the cultural pressure of society In these eating disorders are altered several neurotransmitters such as serotonin dopamine and norepinephrine which contribute to abnormalities in appetite and behaviour These changes occur during the illness and persist after recovery The treatments used in anorexia and bulimia nervosa are diverse however it is necessary a better understanding of the pathophysiology of eating disorders for a possible choice of more effective drugs as well as more specific psychotherapies Keywords anorexia nervosa bulimia nervosa serotonin dopamine norepinephrine 4 ÍNDICE Título 1 Agradecimentos 1 Resumo 2 Abstract 3 Índice 4 Lista de Abreviaturas 5 Introdução 6 Métodos 7 Resultados Definição 7 Subtipos 9 Neurotransmissão 10 o Serotonina 10 o Dopamina 13 o Noradrenalina 15 Discussão 17 Referências 18 Anexos 21 5 LISTA DE ABREVIATURAS AN anorexia nervosa BN bulimia nervosa IMC Índice de Massa Corporal 5HT serotonina DA dopamina NA noradrenalina 5HIAA ácido 5hidroxiindolacético LCR líquido cefalorraquidiano SSRI inibidor seletivo de recaptação da serotonina TAC Tomografia Axial Computorizada RMN Ressonância Magnética Nuclear AHV ácido homovalínico DOPAC ácido 34dihidroxifenilacético 6 INTRODUÇÃO A anorexia nervosa AN e a bulimia nervosa BN são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares distorção da imagem corporal comportamento purgativo e resistência ao tratamento A AN e a BN são patologias da atualidade que têm sofrido um aumento considerável da prevalência ao longo das últimas décadas a AN é a terceira doença crónica mais comum em adolescentes do sexo feminino e isso devese às pressões culturais exercidas pela sociedade a que os jovens estão sujeitos em que a beleza corporal se identifica com padrões de extrema magreza Estas doenças têm repercussões graves ao longo da vida sendo necessário um acompanhamento contínuo multidisciplinar atendendo a que estas perturbações psiquiátricas têm um componente psicológico e físico de difícil tratamento que inclui a reaquisição de hábitos alimentares adequados Diversos neurotransmissores serotonina dopamina e noradrenalina têm um papel importante na patogénese e na patofisiologia da AN e da BN Este artigo foi realizado com o objetivo de ter uma melhor compreensão dos neurotransmissores e de como estes influenciam positiva ou negativamente a AN e a BN 7 MÉTODOS Este trabalho consiste em revisão bibliográfica realizada após consulta de artigos originais e de revisão publicados em revistas indexados na base de dados Pubmed publicados desde 1989 a 2011 utilizandose diferentes associações das seguintes palavraschave anorexia nervosa bulimia nervosa serotonina dopamina e noradrenalina nos idiomas inglês e português Após esta pesquisa foram ainda pesquisados alguns artigos que se encontravam na bibliografia de outros mas que não surgiram na pesquisa original Após análise detalhada foram incluídos nesta revisão 27 artigos e uma referência a um livro RESULTADOS Definição A anorexia nervosa AN e a bulimia nervosa BN são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares distorção da imagem corporal comportamento purgativo e resistência ao tratamento 1 São doenças que têm início principalmente na adolescência e são mais comuns no sexo feminino 2 A AN é uma perturbação alimentar que é descrita por um medo intenso de ganhar peso distorção da imagem corporal e amenorreia levando a um peso corporal inferior a 85 do Índice de Massa Corporal IMC esperado intensa ansiedade perturbação do comportamento depressão dificuldades nas mudanças comportamentos estandardizados perfecionismo comportamento obsessivocompulsivo pensamento inflexível sentimentos de incapacidade espontaneidade social diminuída grande restrição da iniciativa e da expressão emocional 345678 Existem diversos fatores de risco para a AN apesar de não serem específicos para esta perturbação o sexo feminino a história de ingestão alimentar abusiva em criança os problemas gastrointestinais o abuso sexual ou outras experiências sexuais abusivas a preocupação com o aumento de peso e forma corporal a autoavaliação negativa a morbilidade psiquiátrica a prematuridade pequeno para a idade gestacional e cefalohematoma 4 8 A AN é a doença psiquiátrica em que a prevalência tem vindo a aumentar ao longo das décadas 34 Esta patologia afeta cerca de 051 dos adolescentes do sexo feminino apresentando uma distribuição bimodal com picos aos 145 e 18 anos 39 No sexo masculino a prevalência é aproximadamente igual a um décimo da prevalência do sexo feminino 8 Esta doença é a terceira doença crónica mais comum em adolescentes do sexo feminino e é a que apresenta a taxa de mortalidade mais alta 56 por década podendo a morte ser causada por inanição suicídio ou alterações eletrolíticas 348910 Para ocorrer a recuperação do peso e para se restabelecer o equilíbrio eletrolítico pode ser essencial o recurso a hospitalizações A mortalidade das pessoas internadas a longo prazo é de 10 8 A AN pode conduzir a comportamentos e práticas desajustadas para controlo do peso como restrição alimentar à indução do vómito ao uso de laxantes e diuréticos e prática de atividade física intensiva 1011 Nesta doença os sinais vitais podem estar alterados podendo existir bradicardia 40 batimentos por minuto hipotensão ortostática e hipotermia o que pode causar problemas cardiovasculares arritmias 310 Conjuntamente ocorrem alterações hematológicas anemia trombocitopenia leucocitopenia e alterações eletrolíticas hipocalémia que pode precipitar arritmias cardíacas fatais e hiponatrémia 9 Esta patologia pode ainda causar diminuição da densidade óssea osteopenia osteoporose e fraturas tendo como preditor a menarca tardia 39 Devemse vigiar os níveis séricos dos macronutrientes ferro vitamina B12 e folato 3 Os anoréticos com comportamentos purgativos indução de vómitos possuem um risco aumentado de complicações gastrointestinais síndrome de MalloryWeiss esofagite e erosão dentária 9 A AN foi pela primeira vez descrita no século XIX e classificada na década de 1970 12 A AN tem origem grega an que significa ausência ou deficiência e orexis significa apetite A designação de anorexia nervosa surgiu em 1873 com William Gull 12 A BN é uma perturbação alimentar que é caracterizada pela ingestão compulsiva de alimentos seguida da aplicação de métodos compensatórios inapropriados para impedir o aumento do peso vómito autoinduzido 8090 uso de laxantes 13 diuréticos ou outros meios de compensação 813 Os bulímicos detêm uma capacidade incansável para restringir o consumo de alimentos porque têm um medo intenso de ganhar peso e possuem uma distorção da sua imagem corporal 13 9 A BN tem início no fim da adolescência ou no início da idade adulta 8 É caracterizada por perfecionismo comportamento obsessivocompulsivo e disfórico 2 O episódio de compulsão alimentar pode ser precipitado por estados de humor disfórico acontecimentos stressantes apetite intenso após restrição alimentar ou sentimentos relacionados com peso e forma corporal 8 Os períodos de remissão ausência de compulsão alimentar superiores a um ano possuem um melhor prognóstico a longo prazo 8 Estimase que a BN afete 15 a 25 das mulheres da população geral devido às pressões culturais exercidas pela sociedade no entanto a prevalência nos homens é aproximadamente um décimo da das mulheres 28 Cerca de 25 a 30 dos bulímicos possuem uma história prévia de AN 2 Os bulímicos tendem a ser mais impulsivos que os anoréticos e anseiam por novas sensações possuindo um comportamento desequilibrado 214 Esta patologia encontrase associada à depressão automutilação abuso de substâncias álcool e estimulantes 30 e a outros comportamentos de risco 7 8 Subtipos A AN encontrase dividida em dois subtipos Tipo restritivo uma pessoa anorética para perder peso recorre primeiramente à dieta jejum ou exercício físico Não tem usualmente comportamentos bulímicos ou purgativos autoindução do vómitos uso de laxantes diuréticos ou enemas Tipo purgativoingestão compulsiva a maioria das pessoas com AN que têm comportamentos de compulsão alimentar recorrem regularmente a métodos purgativos autoindução do vómitos uso de laxantes diuréticos ou enemas Parece que as pessoas deste subtipo de AN têm estes comportamentos pelo menos semanalmente 2810 Os anoréticos do tipo purgativo têm mais dificuldades no controlo dos impulsos têm maior abuso de álcool ou drogas maior labilidade do humor podem ser sexualmente muito ativos e apresentar mais tentativas de suicídio 8 10 A BN também é constituída por dois subtipos Tipo purgativo uma pessoa bulímica tem de forma regular comportamentos de autoindução do vómito ou abuso de laxantes diuréticos ou enemas Tipo não purgativo uma pessoa bulímica possui comportamentos compensatórios inapropriados jejum ou recurso a exercício físico intensivo mas não recorre normalmente a autoindução do vómitos ou abuso de laxantes diuréticos ou enemas 210 Os bulímicos do tipo purgativo parecem estar associados a um maior número de sintomas depressivos e a uma maior preocupação com o peso e o corpo 8 Neurotransmissão Na década de 1980 Kaye et al descobriram o perfil modificado de vários neurotransmissores em pessoas com AN 6 A serotonina 5HT a dopamina DA e noradrenalina NA são caminhos complexos com muitos recetores transportadores enzimas e cascatas intracelulares 2 Múltiplos fármacos usados nos distúrbios alimentares atuam nestes três sistemas 2 Serotonina A serotonina 5HT é um importante neurotransmissor que contribui para a patofisiologia da AN e BN 15 Alguns estudos em humanos e animais colocam a possibilidade de que alterações no sistema neuromodulador da serotonina contribuem para anomalias no apetite e comportamento e estas modificações ocorrem durante a doença e persistem após a recuperação 1516 5HT abrange uma multiplicidade de funções biológicas psicológicas e comportamentais 4 Encontrase implicado na modulação do humor regulação dos impulsos restrição comportamental personalidade e traços temperamentais 1314 5HT também está envolvido em sintomas psiquiátricos obsessão ansiedade medo ou depressão e em sintomas psicológicos saciedade pós prandial 1314 Alguns estudos demonstram que efeitos inibitórios no comportamento alimentar sugerem que 5HT atua como um fator anorético que promove a saciedade Tallett et al 2009 6 11 A restrição alimentar o perfecionismo obsessivo a exatidão e os afetos negativos podem ser consistentes com o aumento da transmissão de 5HT contudo a dieta causa diminuição da libertação de 5HT o que provoca decréscimo do estado disfórico humor instável e compulsão alimentar 13 As pessoas com AN têm uma redução significativa nas concentrações basais do ácido 5 hidroxiindolacético 5HIAA metabolito do 5HT no líquido cefalorraquidiano LCR o que pode explicar os comportamentos impulsivos e agressivos não premeditados 1314 A redução da atividade serotoninérgica pode ser secundária a uma dieta com redução do aminoácido triptofano um precursor do 5HT 13 A perturbação aguda do tónus serotoninérgico pela diminuição de triptofano na dieta encontrase associada à ingestão alimentar causando aumento da irritabilidade e de humor em mulheres com BN 1314 A restrição alimentar ou episódios de compulsão alimentar podem transformar o triptofano em vários aminoácidos neutros plasmáticos que por sua vez reduzem o triptofano disponível para o cérebro resultando em mudanças na síntese e libertação de 5HT causando ansiedade 1316 Após a recuperação da AN e BN as concentrações de 5HIAA no LCR estão aumentadas o que leva os indivíduos a comportamentos obsessivos como a simetria e perfecionismo e a depararem se com preocupações antecipatórias exageradas com consequências negativas 13 Os recetores 5HT2A póssinápticos possuem altas densidades no córtex cerebral e encontram se implicados na modulação alimentar no humor na ansiedade e na ação antidepressiva 214 Indivíduos com AN têm redução da atividade 5HT2A nos córtices frontal esquerdo parietal bilateral e occipital 1516 Deste modo lesões no córtex parietal direito podem resultar na anosognosia somatoparafrenia e distorção da imagem corporal e alterações no córtex parietal esquerdo também contribuem para a distorção da imagem corporal 21516 Anoréticos e bulímicos restabelecidos possuem diminuição da atividade 5HT2A póssináptica no cíngulo subgenicular regiões corticais temporal e parietal 1516 O autorrecetor 5HT1A está localizado présinapticamente nos corpos celulares somatodendríticos do núcleo da rafe que diminui a neurotransmissão de 5HT 2 Altas densidades póssinápticas de 5HT1A encontramse presentes no hipocampo septo e córtices entorrinal e frontal que medeiam os efeitos da libertação de 5HT 2 12 O recetor 5HT1A tanto em animais como nos humanos está implicado na ansiedade depressão eou suicídio no controlo impulsivo no comportamento alimentar e na resposta dos inibidores selectivos de recaptação da serotonina SSRI 2 Dependendo do subtipo de AN ocorrem alterações diferentes na atividade de 5HT a recuperação da AN do tipo purgativo causa um aumento da atividade póssináptica 5HT1A nas regiões do cíngulo subgenicular temporal mesial frontal e noutras regiões corticais causando também o aumento da atividade présináptica 5HT1A no núcleo da rafe dorsal no entanto indivíduos a recuperar da AN do tipo restritivo possuem uma normal atividade do recetor 5HT1A 1516 Contudo em bulímicos a atividade de 5HT1A encontrase aumentada 1516 Alterações nos recetores 5HT1A e 5HT2A causam modificações nas regiões do frontal cíngulo subgenicular temporal mesial que fazem parte do sistema límbico ventral 2 O cíngulo subcaudal está envolvido em aprendizagens emotivas vocalizações e as valências emocionais são atribuídas a estímulos internos e externos 21516 As regiões temporal mesial que incluem a amígdala têm um papel fulcral na ansiedade no medo na modulação e integração da cognição e humor 21516 A amígdala permite comportamentos adaptativos ameaçadores baseados na natureza da ameaça e na experiência prévia do indivíduo 2 Deste modo a disfunção das regiões temporal mesial amígdala e do cíngulo são uma característica partilhada pela AN e BN 16 Os recetores 5HT1A e 5HT2A coexistem e interagem no córtex frontal nas regiões da amígdala e hipotálamo e contribuem para modular a atividade da dopamina e da noradrenalina da secreção hormonal e dos neurónios corticais que possuem um papel essencial na memória de trabalho concentração motivação e atenção 1516 Na AN demonstrouse através da Tomografia Axial Computorizada TAC que ocorre atrofia cerebral e alargamento dos ventrículos sendo menos evidentes estas anomalias estruturais na BN porque se encontra relacionada com a restrição alimentar crónica 2 Nos anoréticos é possível visualizarse na Ressonância Magnética Nuclear RMN um aumento do volume de LCR causado por défices nos volumes totais das substâncias cinzenta e branca e pelo alargamento ventricular enquanto na BN há um decréscimo da massa cortical 2 Não há consenso quanto há persistência das 13 alterações ou da normalização dos volumes das substâncias cinzenta e branca após a recuperação dos anoréticos e dos bulímicos 2 Dopamina A disfunção da dopamina DA tem um papel importante na patogénese e na patofisiologia da AN e da BN 15 Desta forma a disfunção da DA pode contribuir para diminuição da ingestão alimentar alterações afetivas anedonia tomada de decisões e controlo executivo bem como modificações nas atividades motoras estereotipadas Encontrase também envolvida no desenvolvimento de traços de personalidade associados com AN 26 A DA está envolvida numa grande variedade de funções cerebrais nomeadamente na atividade motora lactação sono humor atenção cognição afeto personalidade secreção neuroendócrina alimentação aprendizagem recompensa e condicionamento 6 17 Com o aumento da atividade de DA foi colocada a hipótese de que esta possa estar envolvida em muitos sintomas major relacionados com a AN repulsão à comida perda de peso hiperatividade anormalidades menstruais amenorreia distorção da imagem corporal e comportamento obsessivo compulsivo 4 Os neurónios dopaminérgicos localizamse na sua maioria na pars compacta da substância negra área tegmentar ventral e no hipotálamo definindo três vias principais nigroestriado mesolímbico e túberoinfundibular 17 As ações da DA são mediadas por cinco subtipos de recetores diferentes sendo divididos em duas subclasses major recetores tipo D1 e tipo D2 17 Os recetores tipo D1 são maioritariamente póssinápticos e os recetores do tipo D2 são pré e póssinápticos 17 O recetor D1 é o recetor dopaminérgico mais difundido e existe em maior quantidade encontrandose localizado no estriado núcleo accumbens tubérculo olfativo sistema límbico hipotálamo e tálamos 17 O recetor D2 situase no estriado tubérculo olfativo núcleo accumbens pars compacta da substância negra área tegmentar ventral pituitária e níveis cerebrais pré e pós sinápticos 17 O recetor D3 distribuise pelas áreas límbicas núcleo accumbens tubérculo olfativo e ilhas de Calleja complexo estriado ventral pars compacta da substância negra área tegmentar ventral 14 e cerebelo 17 O recetor D4 situase no córtex frontal medula amígdala hipotálamo e mesencéfalo 17 O recetor D5 distribuise de uma forma restrita ao hipotálamo e a dois conjuntos de núcleos núcleo mamilar lateral e núcleo parafascicular do tálamo 17 Vários relatos sugerem que a libertação de DA no núcleo accumbens é ao mesmo tempo necessária e suficiente para promover uma resposta alimentar a estímulos ambientais 18 A DA libertada pela via mesolímbica regula a capacidade emocional para sentir prazer e o desejo e a motivação na procura de novas experiências 18 Contudo a inativação da área tegmentar ventral maior input dopaminérgico do estriado anula a ativação neuronal no núcleo accumbens e a recompensa na procura de respostas a um estímulo de reforço alimentar 18 Os estudos sobre a secreção central de DA e seus metabolitos na AN são contraditórios 1920 As concentrações no LCR de DA e do ácido homovalínico AHV o seu principal metabolito nos seres humanos encontramse com níveis normais aumentadas ou diminuídas no entanto os valores retornam ao normal ou mantêmse elevados após recuperação do peso 19202122 Contudo as concentrações plasmáticas de AHV estão diminuídas e as do ácido 34dihidroxifenilacético DOPAC outro metabolito da DA encontramse com níveis normais 19 Os valores urinários de AHV encontramse normais ou aumentados e os de DOPAC estão diminuídos 19 Na BN as concentrações de AHV no LCR encontramse diminuídas principalmente no tipo purgativo comportamentos purgativos de 1 a 14 vezes por semana 2122 No entanto os valores plasmáticos de AHV são contraditórios podendo estar diminuídos ou aumentados 1921 Após tratamento e normalização dos comportamentos alimentares os bulímicos recuperados apresentam valores de AHV normais sugerindo que as alterações que ocorrem no metabolismo da DA são dependentes do estado em que o indivíduo se encontra 21 Na AN ocorre aumento dos recetores D2D3 no estriado ventral anterior região que contribui para ótimas respostas compensatórias a estímulos contudo especulouse que os circuitos dopaminérgicos do estriado ventral podem promover uma resposta inapropriada ao desejo e prazer na restrição alimentar 223 Os recetores D2D3 promovem o bom funcionamento da sua atividade no caudado dorsal e putamen dorsal 215 Estes dados corroboram a possibilidade que a diminuição da concentração intrassináptica de DA ou o aumento da densidade ou afinidade dos recetores D2D3 se 15 encontra associado à AN e pode contribuir para o aumento da atividade física encontrada nos anoréticos 15 O mais intrigante é a possibilidade com que a AN estabelece uma relação entre a DA e os distúrbios dos mecanismos de recompensa contribuindo para alterar os comportamentos hedónicos causando temperamentos ascéticos e anedónicos 15 O aumento da atividade dopaminérgica central na AN é demonstrado pela diminuição de secreção de androgénio suprarrenal e diminuição da resposta de prolactina após o bloqueio dos recetores centrais de D2 20 A resposta à administração dos agonistas e antagonistas da DA podem indicar a sensibilidade dos recetores póssinápticos D2 e a hipersecreção présináptica da DA 19 Deste modo ocorre uma alteração na sensibilidade dos recetores D2 na AN tanto do tipo restritivo como do tipo purgativo evidenciando uma resposta reduzida da hormona de crescimento quando se administra a hormona de crescimento com apomorfina um agonista seletivo dos recetores D1 e D2 20 A apomorfina que é usada frequentemente em testes dopaminérgicos agudos é um agonista dos recetores de DA de curta semivida com maior afinidade para os recetores D2 in vivo do que para os recetores D1 produzindo aumento da hormona de crescimento e diminuição da secreção de prolactina 21 Contudo tanto nos anoréticos como nos bulímicos a apomorfina pode causar náuseas e vómitos 21 A DA persiste nos anoréticos restabelecidos como uma cicatriz persistente porque as alterações na atividade dopaminérgica durante períodos fulcrais do desenvolvimento podem ter efeitos permanentes nas interações dos recetores de DA 24 Noradrenalina A AN e a BN estão associadas a disfunções ao nível da noradrenalina NA perpetuando comportamentos patológicos alimentares 25 A NA é um neurotransmissor que pode ser encontrado no sistema nervoso central SNC e no sistema nervoso periférico SNP 26 No SNC os corpos celulares estão localizados no locus ceruleus e projetamse para diversas áreas do cérebro nomeadamente projetamse pelo feixe central na área hipotalâmica local onde são reguladas as funções vegetativas temperatura corporal função cardiovascular regulação metabólica fome e saciedade 26 Deste modo infusões de NA no núcleo 16 paraventricular do hipotálamo produzem hiperfagia enquanto infusões de NA no hipotálamo perifornical produzem diminuição da ingestão alimentar 6 Contudo no SNP simpático a NA inerva o sistema vascular pâncreas coração ovários e sistema imune 26 No entanto a NA não se encontra apenas envolvida na regulação de funções vegetativas mas também no controlo do humor excitação estado de alerta e afeta a atividade do sistema de recompensa 6 26 A NA foi estudada em diversos fluidos corporais plasma urina e LCR tanto nos anoréticos como nos bulímicos cujos resultados indicam a redução da atividade noradrenérgica no SNC e SNP 26 Nos anoréticos recuperados a diminuição de NA no sangue e no LCR indica um distúrbio intrínseco no metabolismo da NA ou disfunção residual pósinanição 627 O decréscimo da atividade noradrenérgica ocorre nos bulímicos com peso normal o que sugere que esta anormalidade pode surgir na ausência de comportamentos alimentares compulsivos 28 Também surge redução da NA no LCR das mulheres amenorréicas com BN 28 A diminuição de NA causa consequências sobretudo bradicardia 60 batimentos por minuto hipotensão pressão arterial sistólica inferior a 70 mm Hg hipotermia e depressão 26 A depressão major desenvolvese secundariamente ao desenvolvimento da AN e da BN 26 Foram sugeridas algumas hipóteses para o decréscimo de NA nos anoréticos recuperados nomeadamente que é um fator predisponente para a perda de peso ou que interferem na restrição alimentar os pacientes têm uma pontuação muito elevada nesta escala 26 A melhor maneira para recuperar a diminuição noradrenérgica é a normalização do peso corporal 26 17 DISCUSSÃO A AN e a BN são perturbações alimentares que contribuem para uma ansiedade prémórbida e traços obsessivos e perfecionistas 16 Existem diversos fatores que são predictores da AN e da BN que com frequência iniciamse na adolescência puberdade feminina encontrase relacionada com os esteróides das gónadas ou com as mudanças da própria idade que podem contribuir para a desregulação de 5HT o stress eou as pressões sociaisculturais podem ativar estes sistemas 1516 Com uma ingestão alimentar dentro dos parâmetros da normalidade estas perturbações de 5HT podem resultar num aumento da transmissão de 5HT criando uma vulnerabilidade na restrição alimentar e comportamentos obsessivos e estados de humor disfóricos 1516 Os antipsicóticos já são usados no tratamento da AN desde 1960 contudo a sua eficácia e tolerabilidade encontramse limitadas causando alterações eletrolíticas distúrbios cardíacos gastrointestinais neurológicos ou mesmo a morte 20 Estas alterações conduzem os anoréticos a hospitalizações prolongadas para repor o peso e reverter as complicações 13 No entanto podese administrar um SSRI fluoxetina por diminuir o comportamento obsessivocompulsivo 13 Reduz ainda os sintomas e ajuda a manter um peso corporal saudável 13 A psicoterapia é usada no tratamento da BN sendo a mais indicada a terapia cognitiva comportamental 13 As evidências para a eficácia da farmacoterapia antidepressiva na BN são impressionantes contudo os benefícios podem diminuir ao longo do tempo numa proporção de bulímicos que respondem inicialmente ao tratamento e apenas uma minoria consegue uma supressão completa dos sintomas com antidepressivos em monoterapia 13 Uma melhor compreensão da patofisiologia dos distúrbios alimentares conduz a uma escolha medicamentosa mais eficaz a novos alvos terapêuticos e a psicoterapias mais específicas 15 A principal limitação do presente estudo foi o facto de haver poucos artigos a relacionar os neurotrasmissores principalmente a noradrenalina com as duas perturbações psiquiátricas AN e BN 18 REFERÊNCIAS 1 Negrão AB Licínio J Anorexia Nervosa and Bulimia Nervosa Elsevier Science USA 2002 2 Kaye W Neurobiology of anorexia and bulimia nervosa Physiology and Behavior 200894121135 3 Misra M Aggarwal A Miller KK Almazan C Worley M Soyka LA Herzog DB Klibanski A Effects of Anorexia Nervosa on Clinical Hematologic Biochemical and Bone Density Parameters in CommunityDwelling Adolescent Girls Pediatrics 2004 1141574 1583 4 Bulik CM Landt MCTS Furth EF Sullivan PF The Genetics of Anorexia Nervosa Annu Rev Nutr 20072726375 5 Nunn K Frampton I Fuglset TS Sonnevend MT Lask B Anorexia nervosa and the insula Medical Hypotheses 201176353357 6 Andersen MR Olszewski PK Levine AS Schioth HB Molecular mechanisms underlying anorexia nervosa Focus on human gene association studies and systems controlling Brain Research Reviews 201062147164 7 Nicholls D Hudson L Mahomed F Managing anorexia nervosa Arch Dis Child 2010 8 Fernandes JC American Psychiatric Association Manual de Diagnóstico e Estatística das Perturbações Mentais Texto Revisto DSMIVTR DMSIV 4ª edição Lisboa Climepsi Editores 2002 9 Miller KK Grinspoon SK Ciampa J Hier J Herzog D Klibanski A Medical Findings in Outpatients with Anorexia Nervosa Arch Intern Med 2005165561566 10 Strumia R Skins signs in anorexia nervosa DermatoEndocrinology 200915268270 11 Alves E Vasconcelos FAG Calvo MCM Neves J Prevalência de sintomas de anorexia nervosa e insatisfação com a imagem corporal em adolescentes do sexo feminino do 19 Município de Florianópolis Santa Catarina Brasil Cad Saúde Pública Rio de Janeiro 200824503512 12 Jorge SRF Vitalle MSS Entendendo a anorexia nervosa foco no cuidado à saúde do adolescente Arq Sanny Pesq Saúde 2008115771 13 Kaye W Gendall K Strober M Serotonin Neuronal Function and Selective Serotonin Reuptake Inhibitor Treatment in Anorexia and Bulimia Nervosa Biol Psychiatry 199844825838 14 Kaye W Frank GK Bailer UF Henry SE Meltzer CC Price JC Mathis CA Wagner A Serotonin alterations in anorexia and bulimia nervosa New insights from imaging studies Physiology and Behavior 2005857381 15 Kaye W Bailer UF Frank GK Wagner A Persistent alterations of serotonin and dopamine activity after recovery from anorexia and bulimia nervosa International Congress Series 200612874548 16 Kaye W Bailer UF Frank GK Wagner A Henry SE Brain imaging of serotonin after recovery from anorexia and bulimia nervosa Physiology and Behavior 2005861517 17 Jaber M Robinson SW Missale C Caron MG Dopamine receptors and brain function Neuropharmacology 199635150319 18 Davis C Levitan RD Kaplan AS Carter J Reid C Curtis C Patte K Kennedy JL Dopamine Transporter Gene DAT1 Associated with Appetite Suppression to Methylphenidate in a CaseControl Study of Binde Eating Disorder Neuropsychopharmacology 20073221992206 19 Brambilla F Bellodi L Arancio C Ronchi P Limonta D Central dopaminergic function in anorexia and bulimia nervosa a psychoneuroendocrine approach Psychoneuroendocrinology 200126393409 20 20 Bosanac P Norman T Burrows G Beumont P Serotonergic and dopaminergic systems in anorexia nervosa a role for atypical antipsychotics Journal of Psychiatry 200539146 153 21 Bello NT Hajnal A Dopamine and binge eating behaviors Pharmacology Biochemistry and Bebavios 2010972533 22 Kaye WH Frank GKW McConaha C Altered Dopamine Activity after Recovery from RestrictingType Anorexia Nervosa Neuropsychopharmacology 1999vol21no4 23 Broft AI Berner LA Martinez D Walsh BT Bulimia nervosa and evidence for striatal dopamine dysregulation A conceptual review Physiology and Behavior 2011104122127 24 Frank GK Bailer UF Henry SE Drevets W Meltzer CC Prince JC Mathis CA Wagner A Hoge J Ziolko S BarbarichMarsteller N Weissfeld L Kaye WH Increased Dopamine D2D3 Recetor Binding After Recovery from Anorexia Nervosa Measured by Positron Emission Tomography and 11CRaclopride Biol Psychiatry 200558908912 25 Fava M Copeland PM Schweiger U Herzog DB Neurochemical abnormalities of anorexia nervosa and bulimia nervosa Am J Psychiatry 1989146963971 26 Pirke KM Central and peripheral noradrenalin regulation in eating disorders Psychiatry Research 1996624349 27 Urwin RE Bennetts BH Wilcken B Beaumont PJV Russell JD Nunn KP Investigation of Epistasis Between the Serotonin Transporter and Norepinephine Transporter Genes in Anorexia Nervosa Neuropsychopharmacology 20032813511355 28 Kaye WH Gwirtsman HE George DT Jimerson DC Ebert MH Lake CR Disturbances of noradrenergic systems in normal weight bulimia Relationship to diet and menses Biol Psychiatry 199027421 21 ANEXOS Instruções aos Autores Estas instruções seguem os Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals disponível em URL wwwicmjeorg Os ARQUIVOS DE MEDICINA publicam investigação original nas diferentes áreas da medicina favorecendo investigação de qualidade particularmente a que descreva a realidade nacional Os manuscritos são avaliados inicialmente por membros do corpo editorial e a publicação daqueles que forem considerados adequados fica dependente do parecer técnico de pelo menos dois revisores externos A revisão é feita anonimamente podendo os revisores propor por escrito alterações de conteúdo ou de forma aos autores condicionando a publicação do artigo à sua efectivação Todos os artigos solicitados serão submetidos a avaliação externa e seguirão o mesmo processo editorial dos artigos de investigação original Apesar dos editores e dos revisores desenvolverem os esforços necessários para assegurar a qualidade técnica e científica dos manuscritos publicados a responsabilidade final do conteúdo das publicações é dos autores Todos os artigos publicados passam a ser propriedade dos ARQUIVOS DE MEDICINA Uma vez aceites os manuscritos não podem ser publicados numa forma semelhante noutros locais em nenhuma língua sem o consentimento dos ARQUIVOS DE MEDICINA Apenas serão avaliados manuscritos contendo material original que não estejam ainda publicados na íntegra ou em parte incluindo tabelas e figuras e que não estejam a ser submetidos para publicação noutros locais Esta restrição não se aplica a notas de imprensa ou a resumos publicados no âmbito de reuniões científicas Quando existem publicações semelhantes à que é submetida ou quando existirem dúvidas relativamente ao cumprimento dos critérios acima mencionados estas devem ser anexadas ao manuscrito em submissão Antes de submeter um manuscrito aos ARQUIVOS DE MEDICINA os autores têm que assegurar todas as autorizações necessárias para a publicação do material submetido De acordo com uma avaliação efectuada sobre o material apresentado à revista os editores dos ARQUIVOS DE MEDICINA prevêem publicar aproximadamente 30 dos manuscritos submetidos sendo que cerca de 25 serão provavelmente rejeitados pelos editores no primeiro mês após a recepção sem avaliação externa TIPOLOGIA DOS ARTIGOS PUBLICADOS NOS ARQUIVOS DE MEDICINA Artigos de investigação original Resultados de investigação original qualitativa ou quantitativa O texto deve ser limitado a 2000 palavras excluindo referências e tabelas e organizado em introdução métodos resultados e discussão com um máximo de 4 tabelas eou figuras total e até 15 referências Todos os artigos de investigação original devem apresentar resumos estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada Publicações breves Resultados preliminares ou achados novos podem ser objecto de publicações breves O texto deve ser limitado a 1000 palavras excluindo referências e tabelas e organizado em introdução métodos resultados e discussão com um máximo de 2 tabelas eou figuras total e até 10 referências As publicações breves devem apresentar resumos estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada Artigos de revisão Artigos de revisão sobre temas das diferentes áreas da medicina e dirigidos aos profissionais de saúde particularmente com impacto na sua prática Os ARQUIVOS DE MEDICINA publicam essencialmente artigos de revisão solicitados pelos editores Contudo também serão avaliados artigos de revisão submetidos sem solicitação prévia preferencialmente revisões quantitativas Metaanálise O texto deve ser limitado a 5000 palavras excluindo referências e tabelas e apresentar um máximo de 5 tabelas eou figuras total As revisões quantitativas devem ser organizadas em introdução métodos resultados e discussão As revisões devem apresentar resumos não estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada devendo ser estruturados no caso das revisões quantitativas Comentários Comentários ensaios análises críticas ou declarações de posição acerca de tópicos de interesse na área da saúde designadamente políticas de saúde e educação médica O texto deve ser limitado a 900 palavras excluindo referências e tabelas e incluir no máximo uma tabela ou figura e até 5 referências Os comentários não devem apresentar resumos Casos clínicos Os ARQUIVOS DE MEDICINA transcrevem casos publicamente apresentados trimestralmente pelos médicos do Hospital de S João numa selecção acordada com o corpo editorial da revista No entanto é bem vinda a descrição de casos clínicos verdadeiramente exemplares profundamente estudados e discutidos O texto deve ser limitado a 1200 palavras excluindo referências e tabelas com um máximo de 2 tabelas eou figuras total e até 10 referências Os casos clínicos devem apresentar resumos não estruturados em português e em inglês com um máximo de 120 palavras cada Séries de casos Descrições de séries de casos tanto numa perspectiva de tratamento estatístico como de reflexão sobre uma experiência particular de diagnóstico tratamento ou prognóstico O texto deve ser limitado a 1200 palavras excluindo referências e tabelas organizado em introdução métodos resultados e discussão com um máximo de 2 tabelas eou figuras total e até 10 referências As séries de casos devem apresentar resumos estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada Cartas ao editor Comentários sucintos a artigos publicados nos ARQUIVOS DE MEDICINA ou relatando de forma muito objectiva os resultados de observação clínica ou investigação original que não justifiquem um tratamento mais elaborado O texto deve ser limitado a 400 palavras excluindo referências e tabelas e incluir no máximo uma tabela ou figura e até 5 referências As cartas ao editor não devem apresentar resumos Revisões de livros ou software Revisões críticas de livros software ou sítios da internet O texto deve ser limitado a 600 palavras sem tabelas nem figuras com um máximo de 3 referências incluindo a do objecto da revisão As revisões de livros ou software não devem apresentar resumos FORMAÇÃO DOS MANUSCRITOS A formatação dos artigos submetidos para publicação nos ARQUIVOS DE MEDICINA deve seguir os Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals Todo o manuscrito incluindo referências tabelas e legendas de figuras deve ser redigido a dois espaços com letra a 11 pontos e justificado à esquerda Aconselhase a utilização das letras Times Times New Roman Courier Helvetica Arial e Symbol para caracteres especiais Devem ser numeradas todas as páginas incluindo a página do título ARQ MED 2010 4516770 normas de publicação Devem ser apresentadas margens com 25 cm em todo o manuscrito Devem ser inseridas quebras de página entre cada secção Não devem ser inseridos cabeçalhos nem rodapés Deve ser evitada a utilização não técnica de termos estatísticos como aleatório normal significativo correlação e amostra Apenas será efectuada a reprodução de citações tabelas ou ilustrações de fontes sujeitas a direitos de autor com citação completa da fonte e com autorizações do detentor dos direitos de autor Unidades de medida Devem ser utilizadas as unidades de medida do Sistema Internacional SI mas os editores podem solicitar a apresentação de outras unidades não pertencentes ao SI Abreviaturas Devem ser evitados acrónimos e abreviaturas especialmente no título e nos resumos Quando for necessária a sua utilização devem ser definidos na primeira vez que são mencionados no texto e também nos resumos e em cada tabela e figura excepto no caso das unidades de medida Nomes de medicamentos Deve ser utilizada a Designação Comum Internacional DCI de fármacos em vez de nomes comerciais de medicamentos Quando forem utilizadas marcas registadas na investigação pode ser mencionado o nome do medicamento e o nome do laboratório entre parêntesis Página do título Na primeira página do manuscrito deve constar 1 o título conciso e descritivo 2 um título abreviado com um máximo de 40 caracteres incluindo espaços 3 os nomes dos autores incluindo o primeiro nome não incluir graus académicos ou títulos honoríficos 4 a filiação institucional de cada autor no momento em que o trabalho foi realizado 5 o nome e contactos do autor que deverá receber a correspondência incluindo endereço telefone fax e email 6 os agradecimentos incluindo fontes de financiamento bolsas de estudo e colaboradores que não cumpram critérios para autoria 7 contagens de palavras separadamente para cada um dos resumos e para o texto principal não incluindo referências tabelas ou figuras Autoria Como referido nos Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals a autoria requer uma contribuição substancial para 1 concepção e desenho do estudo ou obtenção dos dados ou análise e interpretação dos dados 2 redacção do manuscrito ou revisão crítica do seu conteúdo intelectual 3 aprovação final da versão submetida para publicação A obtenção de financiamento a recolha de dados ou a supervisão geral do grupo de trabalho por si só não justificam autoria É necessário especificar na carta de apresentação o contributo de cada autor para o trabalho Esta informação será publicada Exemplo José Silva concebeu o estudo e supervisionou todos os aspectos da sua implementação António Silva colaborou na concepção do estudo e efectuou a análise dos dados Manuel Silva efectuou a recolha de dados e colaborou na sua análise Todos os autores contribuíram para a interpretação dos resultados e revisão dos rascunhos do manuscrito Nos manuscritos assinados por mais de 6 autores 3 autores no caso das cartas ao editor tem que ser explicitada a razão de uma autoria tão alargada É necessária a aprovação de todos os autores por escrito de quaisquer modificações da autoria do artigo após a sua submissão Agradecimentos Devem ser mencionados na secção de agradecimentos os colaboradores que contribuíram substancialmente para o trabalho mas que não cumpram os critérios para autoria especificando o seu contributo bem como as fontes de financiamento incluindo bolsas de estudo Resumos Os resumos de artigos de investigação original publicações breves revisões quantitativas e séries de casos devem ser estruturados introdução métodos resultados e conclusões e apresentar conteúdo semelhante ao do manuscrito Os resumos de manuscritos não estruturados revisões não quantitativas e casos clínicos também não devem ser estruturados Nos resumos não devem ser utilizadas referências e as abreviaturas devem ser limitadas ao mínimo Palavraschave Devem ser indicadas até seis palavraschave em português e em inglês nas páginas dos resumos preferencialmente em concordância com o Medical Subject Headings MeSH utilizado no Index Medicus Nos manuscritos que não apresentam resumos as palavraschave devem ser apresentadas no final do manuscrito Introdução Deve mencionar os objectivos do trabalho e a justificação para a sua realização Nesta secção apenas devem ser efectuadas as referências indispensáveis para justificar os objectivos do estudo Métodos Nesta secção devem descreverse 1 a amostra em estudo 2 a localização do estudo no tempo e no espaço 3 os métodos de recolha de dados 4 análise dos dados As considerações éticas devem ser efectuadas no final desta secção Análise dos dados Os métodos estatísticos devem ser descritos com o detalhe suficiente para que possa ser possível reproduzir os resultados apresentados Sempre que possível deve ser quantificada a imprecisão das estimativas apresentadas designadamente através da apresentação de intervalos de confiança Deve evitarse uma utilização excessiva de testes de hipóteses com o uso de valores de p que não fornecem informação quantitativa importante Deve ser mencionado o software utilizado na análise dos dados Considerações éticas e consentimento informado Os autores devem assegurar que todas as investigações envolvendo seres humanos foram aprovadas por comissões de ética das instituições em que a investigação tenha sido desenvolvida de acordo com a Declaração de Helsínquia da Associação Médica Mundial wwwwmanet Na secção de métodos do manuscrito deve ser mencionada esta aprovação e a obtenção do consentimento informado quando aplicável Resultados Os resultados devem ser apresentados no texto tabelas e figuras seguindo uma sequência lógica Não deve ser fornecida informação em duplicado no texto e nas tabelas ou figuras bastando descrever as principais observações referidas nas tabelas ou figuras Independentemente da limitação do número de figuras propostos para cada tipo de artigo só devem ser apresentados gráficos quando da sua utilização resultarem claros benefícios para a compreensão dos resultados Apresentação de dados numéricos A precisão numérica utilizada na apresentação dos resultados não deve ser superior à permitida pelos instrumentos de avaliação Para variáveis quantitativas as medidas apresentadas não deverão ter mais do que uma casa decimal do que os dados brutos As proporções devem ser apresentadas com apenas uma casa decimal e no caso de amostras pequenas não devem ser apresentadas casas decimais Os valores de estatísticas teste como t ou χ2 e os coeficientes de correlação devem ser apresentados com um máximo de duas casas decimais Os valores de p devem ser apresentados com um ou dois algarismos significativos e nunca na forma de pNS p005 ou p005 na medida em a informação contida no valor de p pode ser importante Nos casos em ARQ MED 2010 4516770 Classificação e adaptações das fibras musculares uma revisão Classification and adaptations of muscle fibers a review Viviane Balisardo Minamoto Fisioterapeuta Profa do Curso de Mestrado em Fisioterapia da Universidade Metodista de Piracicaba Unimep ENDEREÇO PARA CORRESPONDÊNCIA Viviane Balisardo Minamoto Rodovia do Açúcar Km 156 Taquaral 13400911 Piracicaba SP email vbminamounimepbr ACEITO PARA PUBLICAÇÃO dez 2004 RESUMO Este artigo de revisão tem o objetivo de contribuir para o esclarecimento de questões referentes aos diversos tipos de fibras musculares que compõem o músculo esquelético Especificamente são abordados aspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificação dos tipos de fibras fatores determinantes do fenótipo das mesmas a alteração ou interconversão de um tipo de fibra para outro e a interrelação entre interconversão do tipo de fibra e alteração da função muscular São também abordadas implicações da alteração dos tipos de fibras para a fisioterapia DESCRITORES Sistema musculosquelético Fibras muscularesclassificação ABSTRACT This review aims to contribute to the understanding of issues related to the various fiber types that make up the skeletal muscle Specifically it focusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiber classification determinant factors to muscle fiber phenotypes transition or conversion from one type to another and the interrelation between muscle fiber change and muscle function alteration Also commented are implications of fiber type changes to the physical therapy practice KEY WORDS Musculoskeletal system Muscle fibersclassification CORE Metadata citation and similar papers at coreacuk Provided by Cadernos Espinosanos EJournal cumentados sobre a classificação das fibras musculares foi produzi do em 1873 quando foi utilizada a coloração do músculo 1 as fibras foram classificadas como brancas ou vermelhas A coloração verme lha do músculo está ligada à alta concentração de enzimas de me tabolismo aeróbio de mioglobina e com a densidade de vascula rização 2 3 Posteriormente outros métodos foram utilizados para a identifi cação das fibras musculares para uma revisão ver Pette Staron 4 Pela análise da reação para a enzima succinato dehidrogenase SDH 5 as fibras foram classifica das como oxidativas ou glicolíti cas de acordo com o metabolis mo apresentado A atividade da S D H indica o metabolismo aeróbio uma vez que esta se encon tra na mitocôndria tendo um impor tante papel no ciclo de Krebs 6 O limiar de fadiga apresenta do pela fibra muscular também foi objeto de estudo Em 1968 foi uti lizado um método de depleção de glicogênio em determinada uni dade motora e foi demonstrado que as fibras podem ser altamente fatigáveis ou apresentar modera da ou grande resistência à fadiga 7 Uma outra maneira de agrupar os tipos de fibras é pelo método histoquímico que permite classi ficálas nos tipos I ou II com seus diversos subtipos MA IIB IIX Essa classificação depende das diferen tes intensidades de coloração das fibras devido a suas diferenças próprias na sensitividade ao pH De um modo geral as fibras do tipo I apresentam grande ativida de quando colocadas em meio ácido sendo que as fibras do tipo II são ativadas quando colocadas em meio básico 8 9 Pelo método bioquímico inves tigouse a distribuição das enzimas oxidativas e glicolíticas em fibras dos tipos I e II que foram então classificadas em FG fastglicolitic fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico F O G fastoxidative glicolitic fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico e oxidativo e SO slow oxidative fibras de contração lenta e metabolismo oxidativo 1 0 Embora exista uma boa correla ção entre as fibras do tipo I e as fibras S O a correlação existente entre as fibras do tipo IIA e F O G e tipo MB e FG são mais variadas 3 1 1 A identificação das diferentes isoformas da cadeia pesada da miosina myosin heavy chain MHC pela análise imunohistoquí mica utilizando anticorpos antiomiosina também permite uma outra classificação das fi bras 1 2 1 3 A M H C é a porção da cabeça da molécula de miosina que determina a velocidade da reação das pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina e conseqüentemente a velocidade de contração muscu lar 1 4 As diferentes fibras classifi cadas segundo a atividade ATPási ca da miosina correspondem às diferentes isoformas da M H C O Quadro 1 sintetiza os diferen tes métodos utilizados para a clas sificação das fibras musculares com as respectivas terminologias É importante ressaltar que as fibras musculares só poderão ser classificadas de acordo com o método utilizado para tal classifi cação Por exemplo através do método de coloração podemos classificar as fibras somente como vermelhas ou brancas e não como de contração lenta ou rápi da mesmo sabendose que exis te em algumas espécies especial mente em pássaros 3 uma alta correlação entre fibras vermelhas e velocidade lenta de contração de um lado e fibras brancas e velocidade rápida de contração de outro Diversidade dos tipos de fibras musculares Observando o Quadro podese pensar que existem somente dois tipos de fibras musculares ver melhas ou brancas de contração lenta ou rápida e oxidativas ou glicolíticas Na verdade quando utilizado o método imunohistoquí A complexidade do tecido mus cular pode ser observada na diver sidade dos tipos de fibras que com põem os músculos esqueléticos As fibras musculares classificadas por vários métodos são unidades dinâmicas que respondem à alte ração de demanda funcional o que acarreta por sua vez algu ma alteração da performance do indivíduo Persiste atualmente certa con fusão em relação aos tipos de fi bras como as várias terminologias utilizadas para sua classificação e sua grande diversidade os fato res determinantes do fenótipo da fibra muscular a alteração do tipo de fibra em resposta a estímulos específicos e a alteração funcio nal das fibras decorrente desses estímulos Este artigo visa escla recer resumidamente esses itens com base na revisão de 73 artigos e livros publicados no período de 1990 a 2003 indexados na base de dados MEDLINE e recuperados por meio das palavraschave muscle fiber type e transition muscle fiber complementada pela consulta a estudos citados nas obras localizadas TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES As diferentes terminologias usa das para a classificação das fibras musculares são o resultado da grande variedade de procedimen tos existentes para sua classifica ção A terminologia adotada de verá depender do método empre gado para sua análise A utiliza ção criteriosa da terminologia uti lizada é importante uma vez que nem sempre há correlação entre as classificações das fibras mus culares por diferentes técnicas Ou seja fibras musculares que são agrupadas em uma mesma cate goria por determinada técnica podem ser colocadas em outra ca tegoria quando utilizado um ou tro procedimento de classificação Um dos primeiros relatos do Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificação dos diferentes tipos de fibras musculares Métodos de classificação das fibras Terminolo classificação gia da das fibras Coloração Vermelha Branca Bioquímico S O F G F O G Histoquímico Tipo I Tipo II Fisiológico Contração lenta Contração rápida Metabolismo Oxidativo Glicolítico Limiar de fadiga Alta resistência à fadiga Baixamoderada resistência à fadiga Imunohistoquímico M H C I MHCII mico para a classificação dos ti pos de fibras observase uma di versidade muito grande da M H C o que faz com que os músculos de vertebrados sejam compostos por diferentes populações de fibras musculares 1 5 Trabalho recente 1 6 mostra que de modo geral existem as fibras puras e as híbridas As primei ras são classificadas como as dos tipos I MA MB e MX ou MD Esta última foi recentemente identifi cada e denominada tipo IIX 1 7 ou IID 1 8 devido à sua abundante pre sença no músculo diafragma de ratos Já as fibras híbridas cuja parti cularidade é a presença de duas M H C são fibras mistas ou seja fibras dos tipos IIBD HAD IC MC A presença dessas fibras no mús culo sugere a transformação de um tipo de fibra para outro 1 9 mas a grande porcentagem delas em ma míferos sedentários normais como ratos 2 0 humanos 2 1 e cavalos 2 2 le vanta a dúvida de se essas fibras representam mesmo uma transi ção de um tipo histoquímico para outro ou se são fibras estáveis com composição de diferentes M H C 2 2 Essa grande diversidade nos ti pos de fibras forma um mosaico na anatomia dos músculos esque léticos Assim não existe um músculo composto exclusivamen te de fibras dos tipos I ou II com seus vários subtipos isto é não existe somente um único tipo de fibra muscular compondo um de terminado músculo Os músculos são compostos por diferentes tipos de fibras mas com predomínio de um tipo específico DETERMINAÇÃO DO FENÓTIPO DAS FIBRAS MUSCULARES O que faz com que um mús culo apresente predominantemen te um ou outro tipo de fibra mus cular O que determina o fenótipo muscular é a demanda funcional à qual o músculo é submetido Sabese que todas as fibras musculares teriam um fenótipo de fibra rápida a não ser que as mes mas sejam submetidas a condi ções de alongamento ou tensão isométrica 1 5 Esses dados podem ser confirmados por estudos onde o músculo sóleo predominan temente lento 2 3 quando imobili zado em posição de encurtamen to 2 4 ou exposto à condição de hipogravidade 2 5 apresentou ca racterística de músculo rápido com a expressão de genes de miosina rápida De modo con trário o músculo tibial anterior músculo predominantemente rá pido 2 3 apresentou expressão de miosina lenta após eletroestimu lação e alongamento 2 6 Assim o músculo sóleo apresenta predo mínio de fibras de contração len ta pois sua demanda funcional faz com que suas fibras sejam ativa das durante 90 do tempo en quanto os músculos fásicos ou rá pidos são ativados somente duran te 5 2 7 Desse modo os músculos pos turais ou tônicos responsáveis pela manutenção do corpo contra a gravidade apresentam um pre domínio de fibras de contração lenta e os músculos fásicos res ponsáveis pela produção de força muscular são compostos predo minantemente por fibras de con tração rápida Verificase maior predisposição de as fibras lentas se apresen tarem encurtadas Isso ocorre por esses músculos tônicos estarem quase sempre em estado de con tração portanto em posição de encurtamento o que provoca além da perda do número de sarcômeros em série encurtamen to da fibra muscular maior proli feração de tecido conjuntivo para uma revisão ver Salvini 2 8 A diminuição do número de sarcômeros em série e a prolife ração do tecido conjuntivo acar reta maior rigidez muscular o que torna o músculo mais resistente a uma força de alongamento Este é um dos motivos que justificam o fato de diferentes músculos res ponderem de forma diferenciada a um mesmo protocolo de alon gamento uma vez que conforme a demanda funcional os compo nentes número de sarcômeros em série e quantidade de tecido con juntivo que interferem na força de resistência imposta pelo mús culo frente a um estímulo de alon gamento diferem entre os vários músculos É importante ressaltar que não somente os músculos tônicos por apresentarem constante atividade muscular são susceptíveis aos encurtamentos Os músculos fási cos ou dinâmicos também podem apresentarse encurtados pois o que determina o encurtamento muscular é a posição predominan te na qual o mesmo permanece Desse modo devese dar maior ênfase ao alongamento de mús culos posturais ou de músculos que permanecem em posição predo minante de encurtamento devi do à diminuição de sarcômeros em série e à proliferação de teci do conjuntivo observadas nesses músculos ALTERAÇÕES DOS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES A porcentagem das fibras mus culares que compõem um mús culo é a mesma durante toda a vida do indivíduo O tecido mus cular esquelético tem a capaci dade de adaptarse frente aos es tímulos recebidos e essa adapta ção também é observada em re lação aos tipos de fibras muscula res Assim um músculo pode tor narse mais lento ou mais rápido conforme sua demanda funcional ou seja o fenótipo da fibra mus cular pode ser alterado conforme o estímulo recebido A alteração na incidência dos tipos de fibras musculares que compõem um determinado mús culo pode ocorrer por exemplo devido à alteração na M H C que altera o tipo histoquímico da fi bra muscular ou também devido a atrofia de determinada popula ção de unidade motora para re visão ver 1 9 2 9 3 0 Vários fatores podem ser respon sáveis pela alteração dos tipos de fibras Entre eles podemos citar 1 Alteração da demanda funcional A alteração na porcentagem dos tipos de fibras pode ser ob servada em músculos antigra vitacionais de ratos que após permaneceram por algum tem po em condições de hipogra vidade tornaramse rápidos de vido à ausência dos estímulos posturais 2 5 Os músculos de indivíduos com lesão medular ou que estão sub metidos a qualquer tipo de imo bilização também irão sofrer uma transformação no sentido de fibras lentas para fibras rá pidas 2 9 Esses resultados mostram que músculos submetidos ao desu so tendem a apresentar maior incidência de fibras rápidas 1 9 2 9 De modo contrário atividades de sobrecarga ou aumento da atividade neuromuscular predis põe mudança das fibras no sen tido rápida para lenta como pode ser observado em mode los de eletroestimulação crôni ca hipertrofia compensatória ou alongamento 1 9 2 9 2 Envelhecimento O envelhecimento é em geral acompanhado por uma pronun ciada diminuição da atividade física o que causa uma mudan ça no tipo de fibra no sentido rápida para lenta Esse resulta do pode parecer contraditório uma vez que conforme expos to a diminuição da atividade neuromuscular promove uma transição do tipo de fibra no sentido oposto 2 9 Entretanto al guns fatores devem ser consi derados nessa situação uma vez que o envelhecimento leva não somente à redução da ati vidade contrátil mas também à perda seletiva e remode lamento de unidades motoras U M 1 9 Assim o maior número de fibras lentas ocorre devido à atrofia das U M de fibras rápi das uma vez que atividades de força muscular não são muito praticadas por essa população 3 1 Outro mecanismo relacionado a esse aumento do número de fibras lentas no idoso é a di minuição do número de mo toneurônios alfa o que também reduz o número de U M Essas fibras órfãs principalmente do tipo II receberão brotamen tos colaterais preferencialmen te de motoneurônios do tipo I30 aumentando portanto a in cidência de fibras lentas É questionado se as alterações observadas no envelhecimento são decorrentes de conversões entre os tipos de fibras ou refle tem apenas a perda particular de um determinado tipo de fi bra 1 9 3 2 Independente do meca nismo envolvido o número de fibras lentas nessa população aumentará resultando não so mente em músculos mais len tos mas também em diminui ção de sua função evidencia da pela deficiência de contro le motor devido ao aumento do número de fibras por U M e pela diminuição da capacida de de produção de força Isso reforça a necessidade de realização de exercícios de for ça em indivíduos idosos pois a sarcopenia 3 3 associada com a maior incidência de fibras len tas 3 1 nessa população é a res ponsável pelo declínio das fun ções musculares durante o en velhecimento 3 Exercícios Os exercícios podem ser divi didos entre os que aumentam a resistência à fadiga aumentam a velocidade e aqueles que au mentam a força muscular É bem documentado na litera tura que o treinamento que exi ge uma alta demanda metabó lica aumentará a capacidade oxidativa de todos os tipos de fibras do músculo 3 4 havendo uma transformação de fibras no sentido rápida para lenta 2 9 É importante ressaltar que essas alterações de fibras de rápida para lenta ocorrem preferencial mente dentro da população de fibras rápidas mudanças de fi bras do tipo IIB para tipo MA Entretanto a intensidade au mentada de treinamento pode promover mudanças além da população de fibras rápidas isto é promove a transição de fi bras tipo II para I 1 9 3 2 A maioria dos relatos da litera tura mostra que a alteração de fibras no sentido rápida para lenta ocorre não somente na atividade de resistência mas também nas atividades de ve locidade ou força 3 5 3 7 Entretan to resultados contraditórios mostrando uma alteração de fibras no sentido oposto tanto após treino de velocidade ou for ça também são documentados 19 4 Hormônios Vários hormônios estão re lacionados com a mudança nos tipos de fibras sendo relato co mum a influência dos hor mônios da tireóide nessas con versões De modo geral situa ção de hipotiroidismo causa transformação de fibras no sen tido rápidalenta 3 8 3 9 enquanto hipertiroidismo leva a transição no sentido oposto 3 9 Outros hormônios como testos terona catecolaminas glico corticóide hormônio do cresci mento e insulina também estão relacionados com as alterações observadas na incidência dos ti pos de fibras 1 9 3 2 IMPLICAÇÕES CLÍNICAS A plasticidade muscular obser vada nas propriedades contrateis metabólicas e morfológicas das fibras em resposta a um determi nado estímulo permite ao indi víduo adaptarse a diferentes de mandas funcionais 1 9 o que altera o tamanho ou a composição dos tipos de fibras Desse modo a in tervenção fisioterapêutica por meio de exercícios físicos pode afetar os tipos de fibras muscula res podendo trazer uma contribui ção para a melhora da performan ce muscular 2 9 Conhecendo as respostas de adaptações musculares o fisio terapeuta pode ter melhor condi ção para propor intervenções fisioterapêuticas como os exercí cios de resistência e de força que podem alterar a incidência dos tipos de fibras musculares ou seu tamanho Além disso o conheci mento dessas adaptações é impor tante para direcionar um progra ma de reabilitação com ênfase nos comprometimentos morfo lógico e fisiológico do músculo REFERÊNCIAS 1 Ranvier L 1873 apud Pette D Staron RS Cellular and molecular diversities of mammalian skeletal muscle fibers Rev Physiol Biochem Pharmacol 1990116176 2 Kelly A M Rubistein NA The diversity of muscle fiber types and its origin during development In Engel A G FranziniArmstrong C Myology 2nd ed New York McGrawHill 1994 p11933 3 McComas AJ Skeletal muscle form and function Champaign III USA Human Kinetics 1996 4 Pette D Staron RS Cellular and molecular diversities of mammalian skeletal muscle fibers Rev Physiol Biochem Pharmacol 1990116176 5 Ogata T A hystochemical study of the red and white muscle fibers part I activity of the succinoxydase system in muscle fibers Acta Med Okayama 19581221627 6 Lieber RL Skeletal muscle structure function and plasticity the physiological basis of rehabilitation 2nd ed Philadelphia Linppicott 2002 Chap 2 p7484 7 Kugelberg E Edstrom L Differential histochemical effects of muscle contractions on phosphorylase and glycogen in various types of fibres relation to fatigue J Neurol Neurosurg Psychiatry 19683141523 8 Guth L Samaha FL Qualitative differences between actomyosin ATPase of slow and fast mammalian muscle Exp Neurol 19692513852 9 Brooke M H Kaiser KK Muscle fiber types how many and what kind Arch Neurol 19702336997 10 Peter JB Barnard RJ Edgerton VR Gillespie CA Stempel KE Metabolic profiles of three fiber types of skeletal muscle in guinea pigs and rabbits Biochemistry 197211262733 11 Hamalainen N Pette D Patterns of myosin isoforms in mammalina skeletal muscle fibres Microsc Res Tech 1995303819 12 Staron RS Human skeletal muscle fiber types delineation development and distribution Can J Appl Physiol 19972230727 13 Pette D Peuker H Staron RS The impact of biochemical methods for single muscle fibre analysis Acta Physiol Scand 199916626177 14 Williams G N Higgins MJ Lewek M D Aging skeletal muscle physiologic changes and the effects of training PhysTher 2002821 628 15 Goldspink G Selective gene expression during adaptation of muscle in response to different physiological demands Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol 1998120515 16 Staron RS Kraemer W J Hikida RS Fry AC Murray JD Campos GER Fiber type composition of four hindlimb muscles of adult Fisher 344 rats Histochem Cell Biol 199911111723 Referências cont 17 Schiaffino S Gorza L Sartore S Saggin L Ausoni S Vianello M et al Three myosin heavy chain isoforms in type 2 skeletal muscle fibres J Muscle Res Cell Motil 198910197205 18 Bar A Pette D Three fast myosin heavy chain in adult rat skeletal muscle FEBS Lett 1988235121535 19 Pette D Staron RS Mammalian skeletal muscle fiber type transitions Int Rev Cytol 1997170143223 20 Galler S SchmittT Pette D Stretch activation unloaded shortening velocity and myosin heavy chain isoforms of rat skeletal muscle fibres J Physiol 199447852331 21 Biral D Betto R Betto DD Salviati G Myosin neavy chain composition of single fibers from normal human muscle Biochem J 19882503078 22 Linnane L Serrano AL Rivero JLL Distribution of fast myosin heavy chainbased muscle fibres in the gluteus medius of untrained horses mismatch between antigenic and ATPase determinants J Anat 199936372 23 Delp M Duan C Composition and size of type I MA IIDX and MB fibers and citrate synthase activity of rat muscle J Appl Physiol 1996801 261 70 24 Loughna PT Izumo S Goldspink G Nadal Ginard B Disuse and passive stretch cause rapid alterations in expression of development and adult contractile protein genes in adult skeletal muscle Development 199010921723 25 Staron RS Kraemer W J Hikida RS Reed D W Murray JD Campos GE et al Comparision of soleus muscle from rats exposed to microgravity for 10 versus 14 days Histochem Cell Biol 19981101 7380 26 Goldspink G Scutt P Loughna PT Wells DJ JaenickeT Gerlach G Gene expression in skeletal muscle in response to stretch and force generation A m J Physiol 1992262R35663 27 Hnik P Vejsada J Goldspink DF Kasiciki S Krekule I Quantitative evaluation of EMG activity in rat extensor and flexor muscles immobilized at different lengths Exp Neurol 19858851528 28 Salvini T Plasticidade e adaptação postural dos músculos esqueléticos In Marques AP Cadeias musculares São Paulo Manole 2000 29 Lieber RL Skeletal muscle structure function and plasticity the physiological basis of rehabilitation Philadelphia Linppicott 2002 Chap 45 p1 73285 30 Scott W Stevens J BinderMacLeod SA Human skeletal muscle fiber type classifications PhysTher 2001 81 11 18106 31 Wilmore J H Costil DL Physiology of sport and exercise 2nd ed Champaign Human Kinetics 1999 Chap 17 p54468 32 Pette D Staron RS Transitions of muscle fiber phenotypic profiles Histochem Cell Biol 200111535972 33 Mahjabeen H Harridge SDR Goldspink G Sarcopenia and hypertrophy a role for insulin like growth factor1 in aged muscle Exerc Sport Sci Rev 2002301 159 34 Fitts R H Widrick J J Muscle mechanics adaptations with exercise training Exerc Sport Sci Rev 19962442773 35 MoralesLopes JL Agüera E Miro F Diz A Variations in fibre composition of the gastrocnemius muscle in rats subjected to speed training Histol Histopathol 1990535964 36 Allemeier CA Fry AC Johnson P Hikida RS Hagerman FC Staron RS Effects of sprint cycle training on human skeletal muscle J Appl Physiol 199477238590 37 Staron RS Karapondo DL Kraemer W J Fry AC Gordon SE Falkel JE et al Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy resistance training in men and women J Appl Physiol 199476124755 38 lannuzo CD Patel P Chen V OBrien P Williamns C Thyroidal trophic influence on skeletal muscle myosin Nature 1994270746 39 Lomax RB Roberstson W R The effects of hypothyroidism and hyperthyroidism on fibre composition and mitochondrial enzyme activities in rat skeletal muscle J Endocrinol 199213337580 Resumo de artigo cientifico Fonte Times New Roman tamanho 12 Trabalho estritamente entregue de forma digitada Apresentar principais ideias do texto base com as suas palavrasno mínimo 15 no máximo 25 linhas Usar linguagem pessoal direta e cientifica Orientação sobre o resumo Aluno Disciplina enfermagem Turmacursoturno noturno Artigo resenhado tituloautorano Inserir textoresumo RESUMO O SISTEMA DIGESTÓRIO E AS EMOÇÕES José R Rocha Júnior Alexandre Barbosa Ana Rita Bandeira Claudete Tavares Marinaldo Barbosa O objetivo é abordar em uma perspectiva psicossomática a relação entre o sistema digestivo com os aspectos das emoções como também enfatizar pontos acerca da simbologia representações sociais que as pessoas constroem e como estas se apresentam na sociedade que o caracteriza Considerase que toda doença é psicossomática já que incide num ser provido sempre de soma e psique inseparáveis anatômica e funcionalmente Somatizar acaba sendo um tipo de sofrimento emocional que se manifesta sob a forma de queixas físicas O sistema digestório é composto de funções gerais ingestão de alimentos digestão absorção e defecação Os processos digestivos são Bucal Deglutitório Estocagem gástrica Duodenalentérico Coprogênico e Defecatório As doenças relacionadas são Gastrite de origem inflamatória apresentando como característica o ataque a mucosa gástrica Dois tipos aguda emocional e crônica bactéria Úlceras lesão erosiva na mucosa gástrica ou duodenal Doenças Hepáticas fígado é responsável pela emulsificação das gorduras e sua quebra A bile é armazenada na vesícula biliar e liberada para o duodeno onde ocorre a absorção dos alimentos e nutrientes pelo corpo A obesidade acúmulo de gordura no corpo e a Anorexia nervosa estão relacionadas a doenças mentais Concluiuse que o sistema digestório está intimamente ligado às emoções o que muitas vezes tem revelado aspectos inerentes ao desenvolvimento de determinadas patologias As muitas simbologias a respeito do sistema digestório e emoções corroboram a ideia de que não se pode olhar o indivíduo em partes isoladas Concluise assim que por meio da compreensão psicossomática os sintomas sejam analisados não como algo a ser eliminado mas como mensageiros de um apelo a ser compreendido e juntamente com o indivíduo entender o significado do adoecer e do viver num processo de conscientização de que o mesmo é protagonista do seu processo de cura Resumo Classificação e adaptações das fibras musculares uma revisão Viviane Balisardo Minamoto O artigo é uma revisão de 73 artigos e livros o objetivo é esclarecer sobre os diferentes tipos e classificação de fibras musculares As fibras podem ser classificadas a partir de diferentes metodologias a primeira delas foi a partir da coloração brancas ou vermelhas Pela análise da reação para a enzima succinato desidrogenase SDH as fibras foram classificadas como oxidativas e glicolíticas de acordo com o metabolismo apresentado O método histoquímico que classifica em tipos I ou II com seus subtipos MA IIB IIX depende das diferentes intensidades de coloração das fibras devido a suas diferenças próprias na sensitividade ao pH O método bioquímico classifica as fibras do tipo I e II de acordo com a distribuição das enzimas oxidativas e glicolíticas sendo classificadas em FG contração rápida e metabolismo glicolítico FO G de contração rápida e metabolismo glicolítico e oxidativo e SO contração lenta e metabolismo oxidativo Também existe a classificação segundo a atividade ATPásica da miosina correspondem às diferentes isoformas de MHC As fibras só poderão ser classificadas de acordo com o método utilizado para tal classificação Um trabalho recente classificou as fibras em puras tipos I MA MB e MX ou MD e híbridas presença de duas MHC são fibras mistas ou seja fibras dos tipos IIBD HAD IC MC Os músculos são compostos por diferentes tipos de fibras mas com predomínio de um tipo específico O que determina o fenótipo muscular é a demanda funcional à qual o músculo é submetido sendo um fenótipo de fibra rápida inicialmente Músculos posturais ou tônicos apresentam um predomínio de fibras de contração lenta e os músculos fásicos de fibras de contração rápida As fibras podem sofrer diminuição do número de sarcômeros em série e a proliferação do tecido conjuntivo que acarretam maior rigidez muscular Fatores que podem alterar os tipos de fibra alteração da demanda funcional envelhecimento exercícios e hormônios É importante conhecer os tipos de fibras e os fatores que as alteram para uma adaptação às demandas funcionais Resumo Eixos Hormonais na Obesidade Causa ou Efeito ROBERTA A LORDELO MARCIO C MANCINI CÍNTIA CERCATO E ALFREDO HALPERN O nível e a função de diversos hormônios encontramse alterados na obesidade O eixo hipotálamohipófiseadrenal apresentase hiperresponsivo nos indivíduos obesos um aumento do clearance de cortisol aumenta a produção de cortisol levando a um cortisol sérico normal Durante a adolescência a obesidade é um fator que acelera a puberdade pois há uma importância do tecido adiposo no desencadeamento e manutenção da atividade reprodutiva isso estaria ligado à leptina Gonadotrofinas geralmente a obesidade não está associada a alterações nos níveis de gonadotrofinas Em mulheres obesas com SOP há alteração na gonadotrofinas Na obesidade a produção androgênica adrenal e ovariana encontrase elevada pois o tecido adiposo é um grande reservatório de esteróides Eixo somatotrófico nível reduzido de GH e baixa resposta de GH a estímulos são características da obesidade Apesar de os níveis de GH serem reduzidos na obesidade particularmente do tipo visceral a perda de peso pode restaurar a secreção normal deste hormônio Eixo tireotrófico Estudos nos quais T4 foi administrado a pacientes com hipotireoidismo leve não mostraram mudança significativa de IMC em seguimento de até 6 meses A leptina influencia a regulação central da função tireoidiana através do estímulo hipotalâmico do TRH No hipotireoidismo os níveis de leptina são elevados talvez como forma de contrapor ao acúmulo de lipídeos e energia na ausência de T3 RESUMO FATORES ASSOCIADOS COM A GASTRITE CRÔNICA EM PACIENTES COM PRESENÇA OU AUSÊNCIA DO HELICOBACTER PYLORI Lissa Chamse DDINE1 Charif Chamse DDINE1 Cíntia Corte Real RODRIGUES1 Vanessa Ramos KIRSTEN2 Elisângela COLPO2 O artigo tratase de um estudo descritivo retrospectivo com dados de prontuário de pacientes com gastrite crônica atendidos em ambulatório Essa patologia é uma inflamação da mucosa do estômago seu principal fator etiológico é o Helicobacter pylori A infecção tem um padrão típico de transmissão interpessoal e altas prevalências em todo mundo sendo maior nos países em desenvolvimento Além do H pylori a gastrite crônica ainda está ligada a dieta inapropriada tabagismo alcoolismo medicamentos e ingestão de substâncias corrosivas estresse por traumas procedimentos cirúrgicos septicemia insuficiência hepática irradiação do estômago e infecções sistêmicas A endoscopia é o método utilizado para o diagnóstico da gastrite crônica e também define o agente causador da patologia O estudo concluiu que vários fatores etiológicos oriundos de hábitos alimentares e estilo de vida como tabagismo alcoolismo ansiedade estresse doenças associadas e nutrição inadequada interagem para o início das manifestações clínicas e a presença e ausência de H pylori não mostrou diferenças significativas no estado clínico do paciente Resumo Potencial de ação do estímulo à adaptação neural Eddy KruegerBeck Eduardo Mendonça Scheeren Guilherme Nunes NogueiraNeto Vera Lúcia da Silveira Nantes Button Eduardo Borba Neves Percy Nohama As células nervosas transmitem informações umas para as outras por meio de impulsos elétricos denominados potenciais de ação PA O artigo é uma revisão da literatura sobre o desencadeamento e a propagação do PA e o consequente processo de adaptação celular A fibra nervosa é classificada em função de seu diâmetro Ø e velocidade V maior o diâmetro maior é a velocidade de condução nervosa Essa condução pode ser de fora do sistema nervoso central SNC em direção ao SNC aferente e viceversa eferente e ocorre na faixa de milissegundos com frequências que variam de 20 Hz até milhares de Hertz A mielina é um isolante elétrico que aumenta a velocidade da condução nervosa essa condução ocorre de maneira saltatória nas fibras mielinizadas Reobase é o estímulo elétrico de amplitude mínima para despolarizar uma célula excitável quando se aplica um pulso de longa duração 300 ms Cronaxia é definida como a menor duração de pulso para deflagrar um PA com um estímulo configurado com o dobro da amplitude da reobase A acomodação decorre do incremento lento de amplitude ao nível subliminar em função do tempo A elevação do limiar de despolarização apresentase como uma das condições que geram a adaptação do potencial de ação Por intermédio de modelagens matemáticas podese formular o resultado da adaptação sobre um determinado tecido nervoso e sua futura desadaptaçãoA adaptação do neurônio sob a aplicação de estímulos constantes tem elevado potencial de aplicação na reabilitação de portadores de lesões neurológicas A aplicação desse conhecimento em sistemas de estimulação elétrica funcional por exemplo contribui na elaboração de estratégia de controle do estimulador sistema em malha fechada Resumo Alterações endócrinas secundárias à cirurgia bariátrica revisão sistemática Bruna Malvestiti Vieira dos Santos Isabella Pereira Sabino Marcel Moreschi Rossi e Gabriella Soares de Souza Tratase de um estudo de revisão sistemática da literatura para abordar as alterações endócrinas secundárias à Cirurgia Bariátrica CB GASTRECTOMIA VERTICAL GV o nível aumentado de grelina está negativamente correlacionado a alterações de metencefalina Esse procedimento é capaz de fornecer propriedades físicas hormonais e benefícios reprodutivos a mulheres com SOP Em adolescentes pós GV houveram mudanças diferenciais de tecido adiposo da medula TAM proximal lombar regulado e TAM constitutivo distal BYPASS GÁSTRICO EM YDEROUX BGYR semelhante ganho na sensibilidade à insulina e distinto estímulo das células das ilhotas à insulina entre os obesos diabéticos e obesos não diabéticos sendo maior nos indivíduos diabéticos Após BGYR os hormônios intestinais comumente envolvidos com a secreção da insulina pelas células das ilhotas GLP1 e polipeptídeo inibitório gástrico GIP sofreram mudanças precoces e mantidas a longo prazo quando houve variação no fluxo nutricional BYPASS GÁSTRICO EM YDEROUX VERSUS GASTRECTOMIA VERTICAL diminuição significativa dos níveis de glucagon podendo justificar a melhora significativa na homeostase da glicose e resistência insulínica no pósoperatório inicial com retorno ao valor basal em 1 ano POSE foi considerada superior a diversas outras intervenções no estilo de vida como por exemplo farmacoterapias banda gástrica ajustável laparoscópica porém inferior quando comparada ao BGYR Por fim o artigo concluiu que após o procedimento cirúrgico houve alteração dos níveis de GH IGF1 insulina glicose em jejum PCR POPs T4 cortisol SHBG FTI e testosterona biodisponível grelina TSH CT LDL triglicerídeos CTL metencefalinas níveis de opióides e alteração na atividade de ALT e GGTP Além disso destacamse os potenciais efeitos positivos em relação a infertilidade distúrbios menstruais SOP e hipogonadismo secundário masculino Sendo assim os resultados retratam as alterações endócrinas após os distintos tipos de CB com potencial benéfico à remissão ou à melhora de comorbidades Resumo Perturbações do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão O artigo é uma revisão bibliográfica A anorexia nervosa AN e a bulimia nervosa BN são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares distorção da imagem corporal comportamento purgativo e resistência ao tratamento Elas têm uma prevalência aumentada nos últimos anos e incidência maior em mulheres Existem dois tipos de AN Tipo restritivo e Tipo purgativoingestão compulsiva Existem também dois tipos de BN Tipo purgativo e Tipo não purgativo Serotonina As pessoas com AN têm uma redução significativa nas concentrações basais do ácido 5 hidroxiindolacético 5HIAA metabolito do 5HT Alterações no sistema neuromodulador da serotonina contribuem para anomalias no apetite e comportamento e estas modificações ocorrem durante a doença e persistem após a recuperação Dopamina DA A disfunção da DA pode contribuir para diminuição da ingestão alimentar alterações afetivas anedonia tomada de decisões e controle executivo bem como modificações nas atividades motoras estereotipadas Noradrenalina NA A diminuição de NA causa consequências sobretudo bradicardia hipotensão hipotermia e depressão 26 A depressão maior desenvolvese secundariamente ao desenvolvimento da AN e da BN Os antipsicóticos já são usados no tratamento da AN desde 1960 contudo a sua eficácia e tolerabilidade encontramse limitadas causando alterações eletrolíticas distúrbios cardíacos gastrointestinais neurológicos ou até mesmo a morte As evidências para a eficácia da farmacoterapia antidepressiva na BN são impressionantes contudo os benefícios podem diminuir ao longo do tempo RESUMO NEUROTRANSMISSORES Lucca Corcini Biscaino Milena Huber Garzella Edea Maria Zanatta Kapp Sandra Marisa Horszczaruk A pesquisa apresenta o vínculo entre neurotransmissores e alimentação associando com o humor das pessoas e a interligação entre diferentes sistemas corporais Os neurotransmissores são produzidos e liberados de acordo com nossas necessidades e desejos eles são substâncias químicas produzidas nos neurônios que transmitem as informações de um neurônio para outro sinapses Existem fatores que influenciam a produção e ação dos neurotransmissores como stress má alimentação estilo de vida não saudável predisposição genética atividade física e certos medicamentos A alimentação está diretamente ligada a produção de neurotransmissores por conta disso um desequilíbrio na mesma pode afetar diretamente o humor do indivíduo A deficiência de ácido fólico na alimentação por exemplo pode causar depressão por abaixar os níveis de serotonina Outros alimentos como o chocolate podem trazer uma sensação de prazer A serotonina é um neurotransmissor ligado à felicidade os níveis adequados deste neurotransmissor no cérebro dependem da ingestão alimentar de triptofano aminoácido precursor da serotonina e de carboidratos A noradrenalina neurotransmissor precursor da adrenalina é ligado ao estresse e ao estado de alerta A dopamina é ligada ao comportamento atividade motora automatismos motivação recompensa produção de leite regulação do sono humor ansiedade atenção aprendizado A pesquisa concluiu que uma dieta equilibrada e rica em nutrientes e vitamina está diretamente ligada à regulação e produção de neurotransmissores Como esses neurotransmissores estão diretamente ligados ao humor a alimentação tem efeitos sobre o mesmo RESUMO INFLUÊNCIA DA FREQUÊNCIA DE TREINAMENTO SOBRE A HIPERTROFIA MUSCULAR UMA REVISÃO DE LITERATURA Celso Tonelli Munhoz Erasmo Paulo Miliorini Ouriques O artigo é uma Revisão integrativa da literatura que teve como estudo teve como objetivo geral identificar a influência da frequência de treinamento sobre hipertrofia muscular Questão de pesquisa Qual a influência da frequência de treinamento sobre hipertrofia muscular Para isso foram usados 6 estudos quantitativos Muitos jovens adultos buscam um padrão de beleza nas academias Esses jovens praticam a musculação para a hipertrofia muscular aumento do volume de um determinado músculo em consequência do aumento da área de secção transversa das fibras que o constituem através do treino de força esse ganho de força depende de fatores neurais e morfológicos Existe também o treinamento de resistência de força TR Para Schoenfeld 2010 a tensão mecânica e o estresse metabólico induzidos pelo TR ativam vias de sinalização intramusculares resultando em um aumento da eficiência em reter proteínas no músculo com o consequente aumento no volume proporcionando a hipertrofia muscular Concluiuse que para identificar a influência da frequência de treinamento sobre hipertrofia muscular devem se expor a relação treinamento de força e a variável frequência de treinamento Esta variável deve levar em conta a equalização do volume de treinamento Os estudos com treinados evidenciaram como positivo uma maior frequência desde que essa permaneça em um estímulo de 2 a 3 vezes por semana no mesmo grupo muscular Com os destreinados não se teve uma visão clara uma diversidade de população e cada uma com uma resposta individual à frequência de treinamento Uma explicação para a maior frequência de treinamento ser benéfica para treinados seria que o maior estímulo mantém as taxas de síntese proteica elevadas otimizando a hipertrofia muscular Há uma necessidade de mais estudos e pesquisas nas populações trazendo assim resultados mais concludentes
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Fisioter Mov 2011 julset24353547 ISSN 01035150 Fisioter Mov Curitiba v 24 n 3 p 535547 julset 2011 Licenciado sob uma Licença Creative Commons T Potencial de ação do estímulo à adaptação neural I Action potential from excitation to neural adaptation A Eddy KruegerBecka Eduardo Mendonça Scheerenb Guilherme Nunes NogueiraNetoc Vera Lúcia da Silveira Nantes Buttond Eduardo Borba Nevese Percy Nohamaf a Fisioterapeuta MSc em Engenharia Biomédica pela Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR Doutorando em Engenharia Biomédica pela Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR Curitiba PR Brasil email kruegereddygmailcom b Educador físico MSc em Ciências do Movimento Humano pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul UFRGS Doutorando em Engenharia Biomédica pela Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR bolsista Capes Curitiba PR Brasil c Engenheiro de computação MSc em Engenharia Elétrica Doutorando em Engenharia Biomédica pela Universidade Estadual de Campinas Unicamp bolsista CNPq Campinas SP Brasil d Doutora docente em Engenharia Biomédica pela Universidade Estadual de Campinas Unicamp Campinas SP Brasil e Doutor em Engenharia Biomédica pela Universidade Federal do Rio de Janeiro COPPEUFRJ docente do Centro Universitário Campos de Andrade Uniandrade Curitiba PR Brasil f Doutor em Engenharia Biomédica pela Universidade Estadual de Campinas Unicamp docente da Pontifícia Universidade Católica do Paraná PUCPR e da Universidade Tecnológica Federal do Paraná UTFPR Curitiba PR Brasil R Resumo Introdução O potencial de ação PA originase graças a uma perturbação do estado de repouso da mem brana celular com consequente fluxo de íons por meio da membrana e alteração da concentração iônica nos meios intra e extracelular Objetivos Sintetizar o conhecimento científico acumulado até o presente sobre o potencial de ação neural e o seu processo de adaptação sob aplicação de um estímulo constante Materiais e métodos Busca realizada nas bases Springer ScienceDirect PubMed IEEE Xplore Google Acadêmico Portal de Periódicos da Capes além de livros referentes ao assunto O idioma de preferência selecionado foi o inglês com as keywords action potential adaptation accommodation rheobase chronaxy nerve im pulse Efetuouse a procura de artigos com uma janela de tempo de 1931 a 2010 e livros de 1791 a 2007 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 536 Resultados Dos trabalhos selecionados foram extraídas informações a respeito dos seguintes tópicos potencial de ação e suas fases condução nervosa reobase cronaxia acomodação e adaptação neuronal Conclusão Um estímulo que crie PA se aplicado de maneira constante pode reduzir a frequência de des polarizações em função do tempo e consequentemente adaptar a célula O tempo que a célula demora na ausência de estímulos para recuperar sua frequência original é definido como desadaptação P Palavraschave Potenciais de ação Adaptação fisiológica Cronaxia Tecido nervoso Canais iônicos B Abstract Introduction The action potential AP arises due to a disturbance of the resting state of the cell membrane with consequent flow of ions across the membrane and ion concentration changes in intra and extra cellular space Objectives This article aims to summarize the scientific knowledge accumulated to date on the action potential and neural adaptation in the process of applying a constant stimulus Materials and methods This is a literature review on the bases Springer ScienceDirect PubMed IEEE Xplore Google Scholar Capes Periodicals Portal as well as books on the topic The selected preferred language was English with the keywords action potential adaptation accommodation rheobase chronaxy nerve impulse We conducted a search of articles with a wide time window from 1931 to 2010 and books from 1791 to 2007 Results In the selected studies was extracted information about the following topics action potential and its stages nerve conduction rheobase chronaxie accommodation and adaptation Conclusion A stimulus that creates AP if applied consistently can reduce the frequency of depolarization as a function of time and consequently to adapt the cell The time it takes the cell in the absence of stimuli to recover its original frequency is defined as a disadaptation K Keywords Action potentials Physiological adaptation Chronaxy Nerve tissue Ion channels Historicamente as primeiras descobertas sobre PA remontam a Claudius Galenus 129199217 que corroborava com os princípios aristotélicos que di ziam que dos vasos sanguíneos do cérebro provinha a psychic pneuma ou spiritus animalis que hoje corres ponde à atividade neural conduzida pelos nervos até os músculos que eram inflados gerando a contração Após Galenus foram criadas teorias similares como a de René Descartes 15961650 que acreditava que os nervos movimentavam certo tipo de espírito por entre seus tubos Giovanni Alfonso Borelli 1608 1679 considerado o pai da biomecânica moderna compactuava com a ideia de que um fluido não um espírito percorria os nervos e inchava os músculos provocando contração William Gilbert 15441603 construiu o primeiro eletroscópio e Otto von Guericke 16021686 desenvolveu o primeiro gerador elétrico que produzia eletricidade estática a partir de fricção e que podia ser usado em experimentos com eletrici dade Esses instrumentos possibilitaram o desenvol vimento de estudos em eletrofisiologia 9 Luigi Galvani 17371798 foi o primeiro a de monstrar indiretamente a propagação do PA em Introdução As células nervosas transmitem informações umas para as outras por meio de impulsos elétricos deno minados potenciais de ação PA 1 tornando a co municação dos neurônios similar a uma rede de cir cuitos eletrônicos 2 3 PAs ocorrem o tempo todo em tecidos do corpo humano coordenando suas funções seja no estado de vigília dormindo e em ou tros estados comportamentais 4 Com o uso de ele trodos de AgAgCl 5 aderidos à superfície da pele ou microeletrodos conectados diretamente ao tecido nervoso6 a atividade do PA pode ser mensurada por meio de várias técnicas de medição de sinal tais como eletrooculografia EOG eletroencefalografia EEG eletroretinografia ERG eletrocardiografia ECG eletrococleografia ECoG e eletromiografia EMG 7 O PA gerado no interior do corpo produz um campo magnético perpendicular ao axônio que pode ser registrado exteriormente por aparelhos como magnetoencefalógrafo MEG magnetocardió grafo MCG e o SQUID acrônimo do inglês Super Conducting Quantum Interference Device 8 Fisioter Mov 2011 julset24353547 Potencial de ação 537 O biofísico Alan Lloyd Hodgkin 19141998 e o fisiologista Andrew Fielding Huxley 1917 de senvolveram na década de 1940 a técnica voltage clamp que isola a membrana celular para mensurar o PA em axônio gigante de lula Loligo brasiliensis Posteriormente em 1963 foram laureados com o neurofisiologista Sir John Carew Eccles 19031997 com o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina 13 Hodgkin e Huxley HH corroboraram que o PA pode atingir no MIC uma amplitude aproximada de 40 mV 13 e modelaram os canais iônicos presentes na mem brana celular como voltagemdependentes 17 Essa modelagem foi amplamente utilizada em muitos es tudos posteriores 18 como em fibras mielinizadas de sapos Xenopus laevis 19 na membrana iônica dos neurônios auditivos da cóclea de mamíferos 20 ou mesmo para modelagens com uso de estimulação elétrica 21 Erwin Neher 1944 e Bert Sakmann 1942 realizavam experiências com a técnica patch clamp 22 isolando um único canal dependente de tensão elétrica de músculos denervados de sapos 23 e acabaram sendo laureados com o Prêmio Nobel de FisiologiaMedicina em 1991 O PA comportase de maneiras diferentes diante de diferentes estímulos físicos quando um estímulo é muito lento não rápido e intenso o suficiente para despolarizar a célula acontece o fenômeno da acomo dação 24 25 A redução da frequência de disparo da despolarização após a exposição a um estímulo fí sico prolongado como toque 26 alongamento mus cular 27 28 exposição a odores 29 e estimula ção elétrica 30 31 caracteriza a adaptação 32 33 A recuperação da adaptação desadaptação ocorre após o cessar do estímulo e demora até que a frequência dos estímulos volte a ser normal 34 salvo quando ocorre transdução genética como na plasticidade sináptica 14 35 O presente estudo trata de uma revisão da literatura sobre o desen cadeamento e a propagação do PA e o consequente processo de adaptação celular Materiais e métodos A busca de informações foi realizada nas ba ses Springer ScienceDirect PubMed IEEE Xplore Google Acadêmico e Portal de Periódicos da Capes e livros sobre o assunto O idioma de preferência sele cionado foi o inglês com as keywords action poten tial adaptation accommodation rheobase chronaxy patas traseiras de rãs dissecadas 10 Seu sobrinho Giovanni Aldini 17621834 foi o primeiro a aplicar estimulação elétrica em cadáveres frescos de crimi nosos executados Postulase que esse fato inspirou a escritora Mary Shelley 17971851 a escrever o livro Frankenstein ou o moderno Prometeu 11 Johannes Peter Müller 18011858 afirmava que a duração do impulso nervoso era tão rápida que seria impossível mensurálo Já seu discípulo Emil Heinrich du BoisReymond 18181896 con siderado por muitos como o pai da eletrofisiologia refutando as ideias de seu professor mostrou em 1843 a existência de uma flutuação negativa do ale mão negative schwankung na tela do eletroscópio durante uma tetania muscular produzida pelo uso do veneno estricnina 9 11 Entre 1850 e 1852 Hermann von Helmholtz 18211894 colega de BoisReymond determinou a velocidade de propa gação do impulso nervoso cálculo realizado a partir da distância entre os eletrodos e do tempo de atraso que precedia a contração muscular 11 Um assistente de Helmholtz Julius Bernstein 18391917 em torno de 1868 estudou a análise temporal do PA em ascendência latência e descen dência 9 O estudo revelou que o PA se move no sentido do corpo do neurônio soma para a extre midade do axônio terminal présináptico deno minada condução ortodrômica 1 que provém do grego orto certo e dromos pista presente na ativação eferente de fibras motoras e glandulares Quando a condução ocorre da extremidade do axô nio em sentido ao corpo do neurônio denominase transmissão antidrômica contra a pista presente no sistema aferente sensitivosensorial 12 Bernstein baseouse no conceito de difusão de gases de Nernst para explicar o PA Ele postulou que o PA ocorre em virtude da alta permeabilidade do K pela membrana celular comparado com outros íons e pela maior concentração do íon no meio intracelular MIC em relação ao meio extracelular MEC 9 No ano de 1902 Bernstein propôs que durante o PA a cé lula nervosa adquiriria uma polaridade que não ultra passava 0 mV 13 Keith Lucas 18791916 determi nou o efeito tudo ou nada do tecido muscular 14 e Edgar D Adrian 18891977 descobriu que esse efeito também se aplicava ao tecido nervoso 15 O fisiologista francês Louis Lapicque 18661952 es tudou a fundo os parâmetros necessários para a de flagração do PA em tecidos excitáveis em função da amplitude reobase e do tempo cronaxia 16 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 538 Tabela 1 Classificação da fibra nervosa em função do diâmetro e velocidade de condução Fibra nervosa Diâmetro μm Velocidade ms Aα 15 100 Aβ 8 50 Aγ 5 20 Aδ 3 15 B 3 7 C 05 1 Fonte Adaptado de Schmidt et al 36 Tabela 2 Concentração de sódio potássio e cloro no meio intra e extracelular de axônio gigante de lula MIC MEC mM mEqL mM mEqL Na 50 10 440 142 K 400 140 20 4 Cl 52 4 560 103 Fonte Adaptado de Schmidt et al 36 produzam dor O mecanismo luminoso é ativado por fótons que incidem na retina Todos os exemplos descritos fazem a transdução 37 desses fenôme nos físicos em PAs 36 38 As membranas celulares são semipermeáveis 39 permitindo a passagem de apenas algumas subs tâncias como Na K Cl Ca proteínas e glicose entre outras 7 40 A Tabela 2 apresenta a concen tração de Na K e Cl no MIC e MEC expressa em mM e mEqL de axônio gigante de lula 39 Pela equação de Nernst 40 cada substância apresenta uma diferença de potencial entre MIC e MEC graças à diferença de concentração entre os meios 5 Em virtude dessa diferença de concentração e pelo efeito denominado equilíbrio de GibbsDonnan 39 41 a membrana celular mantémse polarizada O potencial de repouso da célula é de aproximada mente 70mV Gráfico 1 19 28 encontrado por meio da equação 1 7 40 de GoldmanHodgkin Katz 17 42 sendo T a temperatura em Kelvin F o número de Faraday estipulado em 96500 Cbmol Px a permeabilidade de cada íon e R a constante nerve impulse Efetuouse a procura de artigos com uma janela de tempo ampla de 1931 a 2010 e livros de 1791 a 2007 Foram descartados três trabalhos relacionados à adaptação conhecida como plastici dade neuronal por se entender que esse fenômeno está ligado a processos de aprendizagem e ocorre por estímulos repetidos e de longa duração afas tandose do foco deste estudo Após a realização das buscas nas bases de dados foram lidos os abstracts e eliminadas as duplicações Dos trabalhos selecio nados foram extraídas informações a respeito dos seguintes tópicos potencial de ação e suas fases condução nervosa reobase cronaxia acomodação e adaptação neuronal Resultados Foram selecionados os trabalhos que versavam sobre PA e o processo de adaptação celular O artigo foi escrito a partir de 23 livros 51 artigos encontra dos no Google Acadêmico 1 artigo do IEEE Xplore 8 artigos da ScienceDirect e 9 artigos da base Springer totalizando 92 referências Potencial de ação e suas fases A fibra nervosa é classificada em função de seu diâmetro Ø e velocidade V Quanto maior o di âmetro maior é a velocidade de condução nervosa Joseph Erlanger 18741965 e Herbert Gasser 1888 1963 ganhadores do Prêmio Nobel de 1944 14 apresentam a classificação dos tipos de fibra ner vosa em função de seu diâmetro e velocidade de condução Tabela 1 Como critério de comparação o diâmetro médio do axônio gigante de lula é de 05 mm 13 O PA pode propagarse em dois sentidos princi pais de fora do sistema nervoso central SNC em direção ao SNC aferente e viceversa eferente Diversos são os mecanismos de deflagração do PA Por exemplo a ativação mecânica está presente na pressão sobre a pele ou como toque e vibração so nora e na pressão sanguínea sobre os barorrecep tores localizados nas artérias carótidas A ativação química está presente no paladar e olfato enquanto o frio e o calor são mecanismos de ativação térmica A ativação de mecanismos álgicos é decorrente de cortes e queimaduras dentre outras situações que universal dos gases 8314 Jmol K A equação de GoldmanHodgkinKatz foi confeccionada a partir da equação de Nernst 43 O PA ocorre na faixa de milissegundos 44 com frequências que variam de 20 Hz 1 até milhares de Hertz 36 Iniciado pela entrada abrupta do Na no MIC em virtude da diferença de concentração com o MEC termina com a saída do K e a consequente repolarização da célula 45 A diferença de concentração dos íons nos meios intra e extracelular pode ser modelada por meio de um circuito eletrônico como um capacitor de aproximadamente 09 a 2 μFcm2 6 45 que acumula energia e em um determinado momento descarregase por meio de um resistor 24 em paralelo o MIC tem uma resistividade aproximada de 06 Ωm 46 e a resistência da membrana celular varia entre 1 e 5 kΩcm2 6 Todo íon tem o seu canal 47 específico na membrana permeável sendo este dependente da diferença de potencial outra substância geralmente outro íon funciona como bloqueador do canal O precursor do PA na fibra nervosa é o íon Na tendo como bloqueador de seu canal o íon Ca 48 O canal iônico do Na apresenta segundo hipóteses de HH comportas de ativação m n e h sendo a comporta h responsável pela inativação do canal 3349 Por possuir uma concentração mais baixa no MIC que no MEC 48 resultando em um gradiente de potencial elétrico 40 entre o MIC e MEC 50 o Na tende a entrar com isso temse uma variação no potencial elétrico O limiar de despolarização LD é de 15 mV em relação à tensão da membrana polarizada Grafico 1 se essa variação ficar entre 10 e 15 mV ocorrerá um potencial graduado 45 O potencial graduado local ou eletrotônico 36 percorre menos de 03 mm na fibra nervosa com rápida atenuação3 retornando rapidamente ao potencial original da célula polarizada 51 A corrente do íon Na 19 é representada pela equação 2 sendo INa a corrente de Na gNa a condutância ao Na V representa a tensão da membrana e VNa a tensão de Na A mesma modelagem matemática aplicase para a corrente de K 24 como mostra a equação 3 Já a condutância ao íon Na 52 é expressa pela equação 4 onde gNaM é uma constante m3 representa uma comporta de ativação e h representa uma comporta de inativação 44 Em um determinado momento o Na quebra o bloqueio de Ca e adentra abruptamente para o MIC despolarizando a célula 24 43 e aumentando a diferença de potencial da membrana a um platô de 40 mV Gráfico 1 nas fibras Aα 13 Já nas mais adelgaçadas o platô não ultrapassa 0 mV O valor entre 0 mV e 40 mV é definido como overshoot 51 Na despolarização a permeabilidade do Na é 35 vezes maior que a permeabilidade do K 19 Estudos recentes mostram que a corrente de Na é abrupta e com menos atraso em relação ao que postulavam HH 44 em neurônios centrais de mamíferos a corrente de Na é ativada sem atraso em comparação aos anfíbios 52 Em decorrência da corrente de Na a membrana celular apresentará uma variação entre 80 mV 1 e 100 mV 45 dependendo do diâmetro da fibra produzindo um período refratário absoluto Gráfico 1 24 53 no qual um novo estímulo não conseguirá deflagrar outro PA nesse intervalo efeito tudo ou nada 51 Após o período refratário absoluto ocorre a saída do íon K 54 onde a membrana eleva seu limiar de despolarização necessitando de maior corrente para que ocorra uma nova despolarização 55 O processo de inativação reduz gradativamente a permeabilidade do Na após ter ocorrido a despolarização da membrana esse evento é conhecido como período refratário relativo Gráfico 1 24 O tempo de inativação estará quase completo quando a tensão na membrana for menor que 30 mV 24 Um pulso de Na aplicado logo no início do período refratário relativo apresenta uma condutância de apenas 37 quando comparado ao seu valor no período refratário absoluto Entretanto a tensão da membrana não sofre grande variação Após 35 ms a condutância do Na retorna exponencialmente ao seu valor máximo 33 Em nervos mielinizados de coelhos por exemplo esse tempo de inativação é de duas a três vezes maior que em sapos 56 Descobriuse que a rápida entrada de Na na célula reduz e atrasa o início da corrente de K em Fisioter Mov 2011 julset24353547 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 540 Gráfico 1 Potencial de ação e suas fases Legenda mV 103V PM potencial de membrana LD limiar de despolarização PL potencial local PRA potencial refratário absoluto PRR período refratário relativo UN estado ulterior negativo UP estado ulterior positivo Fonte Dados da pesquisa 70 55 0 LD PM PL UN UP PRA PRR 40 mV ms Condução nervosa Em um sinal eferente o PA originase no cone do axônio 3 que é o corpo do neurônio adelgaçando se no axônio A condução nervosa ocorre de maneira saltatória 58 60 nas fibras mielinizadas por meio da despolarização dos nódulos de Ranvier NR 61 A função da mielina é servir como um isolante elétrico aumentando a velocidade da condução nervosa 48 O PA também pode ser deflagrado quando uma esti mulação elétrica é aplicada no internódulo porém o PA terá menor amplitude Em nervos isquiáticos de rãs Huxley e Stämpfli 1949 mostraram que a amplitude do PA reduz à medida que se aproxima do internódulo e aumenta quando se aproxima do nódulo chegando ao seu máximo ao atingilo O PA sofre um atraso no NR graças ao fato de que essas re giões apresentam condutância e capacitância maio res que nos internódulos Internamente não existe atraso na geração do PA em um internódulo já quan do atingem o NR ocorre um pequeno atraso na ge ração do PA 60 A partir da modelagem matemática da membrana da célula nervosa constatouse que o axônio gigante de lula não é um bom condutor de eletricidade 51 Sugeriuse então que modelos como o de HH entre outros deveriam ser revisados Face ao estudo reali zado a forma mais indicada deveria estar de acordo com a equação 5 onde D pode ser considerado como a dimensão fractal em vários módulos da ses são do axônio e A é a área do condutor 62 5 R 1 A DD 1 O PA dura poucos milissegundos mas em casos particulares pode durar até dias em razão das al terações bioquímicas como da proteína G no MIC Um exemplo desse tipo de receptor é o Nmethyld aspartate NMDA do neurotransmissor glutamato 63 localizado na Cornu Ammonis 50 do hipo campo região encefálica correspondente à memó ria 55 64 Reobase cronaxia e acomodação Reobase é o estímulo elétrico de amplitude mí nima 25 para despolarizar uma célula excitável 12 axônios amielinizados das fibras musgosas do hipo campo de ratos o que minimiza a sobreposição de seus respectivos influxos e difere dos apresentados por HH Mesmo sendo em tecido amielinizado do SNC os autores propõem que uma economia de pro cessos neurais está associada à evolução 57 A dura ção do PA não é a mesma para todos os neurônios Por exemplo os neurônios que secretam dopamina têm um período refratário relativo maior que as células piramidais CA1 do hipocampo e maior ainda quando comparado às células de Purkinje do cerebelo 51 Ao final da saída dos íons K ocorre o intumes cimento da célula em virtude do acúmulo de ânions no MIC 58 Ocorre a ativação da bomba de NaK ATPase 28 40 que contribui para a manutenção do potencial de repouso da célula 59 liberando três íons de Na para o MEC a cada dois íons de K para o MIC 48 O afluxo de ânions para o MIC gera hi perpolarização deixando o MIC mais negativo que o rotineiro definindo o estado ulterior negativo sendo mais difícil de despolarizar a célula nesse momento 50 Consequentemente ocorre o estado ulterior positivo ocasionando um leve aumento na tensão da membrana no MIC antes que retorne ao seu estado de polarização original 38 Os eventos que com preendem o PA estão ilustrados no Gráfico 1 Fisioter Mov 2011 julset24353547 Potencial de ação 541 Gráfico 2 Adaptação do potencial de ação sobre um estí mulo prolongado Legenda PA potencial de ação EE estímulo elétrico traço cheio LD limiar de despolarização linha com traço e ponto linha tracejada representa o potencial de repouso do PA e a ausência de estimulação elétrica Fonte Dados da pesquisa LD EE PA mV EE V Tempo tardia 72 A adaptação inicial do motoneurônio pode ocorrer graças ao aumento da condutância do K 73 enquanto a adaptação tardia parece estar ligada à inativação dos canais iônicos de Na 33 66 O bloqueio bioquímico da bomba de NaK ATPase não influencia na adaptação do motoneurô nio em qualquer fase 72 Os corpúsculos de Paccini são exemplos de re ceptores de rápida adaptação 66 as terminações de Ruffini são de adaptação lenta 74 assim como os nociceptores 38 de temperatura 68 e adapta ção em receptores olfatórios que são ativados por meio de substâncias químicas 75 A recuperação da adaptação desadaptação corresponde ao inter valo de tempo após a adaptação no qual a célula não sofre qualquer estímulo e retorna ao seu limiar de despolarização original 29 A variação da ampli tude do estímulo apresentase como forma de retar dar a adaptação 68 A adaptação existe em mecanoceptores 3276 como o órgão tendinoso de Golgi 28 No fuso mus cular as fibras anuloespirais primárias da bolsa nuclear tipo Ia que registram o comportamento dinâmico do músculo 32 são de rápida adaptação Já as fibras secundárias tipo II que medem o mús culo de forma estática são de adaptação lenta 55 graças ao fato de serem utilizadas por longo tempo como os músculos responsáveis por manterem o 49 quando se aplica um pulso de longa duração 300 ms Cronaxia é definida como a menor duração de pulso para deflagrar um PA 5 com um estímulo configurado com o dobro da amplitude da reobase O diâmetro do axônio é inversamente proporcional à cronaxia assim quanto maior o diâmetro do axônio menor a duração do pulso elétrico necessário para despolarizar a célula 65 Já a reobase é inversa mente proporcional à duração do pulso sendo ne cessária uma amplitude de estímulo maior quanto menor for a duração do pulso 5 A acomodação decorre do incremento lento de amplitude ao nível sublimiar 5 em função do tempo fazendo com que a célula aumente o seu LD 66 gerando apenas um potencial graduado e não um PA 67 Estudos em sapos indicaram que os gânglios espinais possuem rápida acomodação ne cessitando de um incremento de amplitude muito rápido para evitarse acomodação ao passo que os gânglios simpáticos apresentam menor grau de aco modação e os motoneurônios muito menos depen dência de um incremento rápido na amplitude para evitar a acomodação 25 O baixo grau de acomo dação em motoneurônios possivelmente devese à dependência da troca de condutância do K na fase de inativação do Na Adaptação neuronal Diferentemente da acomodação que ocorre antes da primeira despolarização da célula um estímulo físico específico aplicado sobre um receptor neuro nal logo alcança o seu platô e tem sua frequência de PAs reduzida em função do tempo 68 tanto no tecido nervoso periférico 66 como central 69 A sensibilidade 37 de uma célula nervosa diante de um estímulo contínuo ou repetitivo constante den tro de um padrão é definida como adaptação ou ha bituação 42 decorrente do aumento do seu limiar de despolarização 29 sem deflagrar novos PAs como ilustra o Gráfico 2 O termo em inglês spike frequency adaptation é utilizado por alguns auto res com o significado de adaptação 70 71 Logo após a aplicação de um estímulo elétrico constante para a despolarização da célula nervosa existe uma rápida queda 01s na frequência de des polarização denominada de adaptação inicial Após esse evento a frequência começa a decair lentamente de forma exponencial caracterizando a adaptação Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 542 7 WTd 055 15 01 T t WTd Sendo WTd o peso da função em relação ao re torno do limiar de despolarização ao seu valor ori ginal em porcentagem a partir do valor no início da desadaptação T o período da amostra desde o início do estímulo e t o tempo a partir do tempo máximo de Ta da equação 6 O tempo de retorno da adaptação decai exponencialmente em função do tempo conforme Moore 29 Em outro estudo estimulouse eletricamente com frequências de 4 e 8 Hz numa e intensidades na faixa de 0105 mA sobre o rostro de roedores pró ximo à vibrissa 30 O tempo de adaptação no nú cleo ventral pósteromedial NVPM 81 do tálamo foi medido e comparado ao tempo de adaptação das células em barril do córtex somatossensorial primário 81 Com 4 Hz em 5s de aplicação o nú cleo ventral pósteromedial apresentou adaptação da amplitude que reduzia de 31 9 em com paração aos 79 6 do córtex somatossensorial primário O NVPM tem um tempo de desadaptação médio de 5s para retornar ao valor de 95 valor normalizado em 100 já o SI demorava 13s para obter o mesmo efeito Com estímulos elétricos em 8 Hz e 25s o núcleo ventral pósteromedial mos trou uma redução de 70 6 de sua amplitude e o SI 93 5 com um tempo de recuperação muito rápido para atingir os 95 no núcleo ven tral pósteromedial aproximadamente 1s contra aproximadamente 22s no córtex somatossensorial primário A tensão da membrana cortical não sofreu variação no estado polarizado apresentando 617 13 mV previamente à estimulação contra 621 14 mV logo após a adaptação mostrando que a hiperpolarização não ocorre em nível cortical 30 A adaptação dos motoneurônios e dos interneu rônios em tartarugas com aplicação da estimula ção elétrica durante 30s é descrita de modo simi lar na literatura Nos primeiros 5s de estímulos a frequência decai em torno de 33 e depois conti nuava decaindo durante os próximos 25s até atingir uma redução em frequência de aproximadamente 40 82 A adaptação do motoneurônio tem um de caimento exponencial sendo modelada pela equa ção 8 f k A1e t τ1 A2e t τ2 Ane t τn 8 corpo humano em posição ortostática No fuso mus cular do sapo 77 o alongamento muscular em fun ção do tempo resulta em diminuição da frequência de PA 78 79 Estudouse a adaptação de nervos cutâneos de sapos diante da estimulação proporcionada por jatos de ar Decorridos 22s após o estímulo a frequência de impulsos decaía mais da metade de aproxima damente 150 Hz para 60 Hz 26 Gray e Matthews 1951 estudaram a adaptação de corpúsculos de Paccini do mesentério de gatos Mostraram que a fibra nervosa exposta a um estímulo mecânico que aumenta linearmente adaptase muito mais rapi damente quando comparada a um estímulo elétrico aplicado da mesma maneira sobre o nervo corres pondente ao corpúsculo de Paccini 27 Esses re sultados mostram que diferentes estímulos físicos têm respostas de adaptação diferenciadas sobre o mesmo receptor Por meio do músculo estriado esquelético ex vivo de gato relacionouse o nível de tensão de estimu lação elétrica que não deflagrasse uma contração muscular com o alongamento mecânico resultante para verificar a resposta do fuso muscular Com a estimulação elétrica a frequência do fuso muscular mantevese em 27 Hz com variação de 10 do va lor inicial durante todo o experimento 14s Com o alongamento muscular o receptor alcançou ini cialmente 92 Hz e em 03s decaiu para 25 Hz e se manteve durante o resto do tempo 14s de tempo total Esses resultados tiveram um comportamento similar em todas as amostras N 20 31 E suge rem um comportamento diferenciado do fuso mus cular em relação ao comprimento muscular Em estudo com células olfatórias demonstrou se que o tempo de adaptação e desadaptação varia de 500ms até 10s criando uma analogia com a eletrônica de uma banda passante faixa de atuação do sinal 80 de 500ms a 10s A equação 6 re produz esse tipo de adaptação onde WTa é o peso da função porcentagem do aumento do limiar de despolarização Ta representa a fase de adaptação t é tempo de início do estímulo até o ponto de maior aumento do limiar de despolarização Esse limiar elevase exponencialmente Para a desadaptação utilizase a equação 7 6 WTa 055 15 01 t WTa Fisioter Mov 2011 julset24353547 Potencial de ação 543 para o primeiro minuto de estimulação a adaptação das fibras rápidas provocou uma queda de 60 da força acompanhando o declínio da frequência o mesmo não ocorreu com as fibras S 90 e tanto a frequência como a força variaram muito pouco no primeiro minuto Por meio da eletromiografia de monstrouse que em contração voluntária de mús culo deltoide existe uma forte correlação negativa entre o disparo do motoneurônio e o desenvolvi mento de força na fibra muscular 91 Novamente com gatos anestesiados avaliouse a adaptação dos motoneurônios de músculos do tipo F e S diante de uma estimulação elétrica constante Durante a esti mulação elétrica mantida durante 240s um moto neurônio tipo F apresentou redução de 30 Hz para 3 Hz ao final do período de estimulação enquanto o motoneurônio de uma fibra tipo S apresentou re dução de 20 Hz para 15 Hz ao final do experi mento 92 demonstrando que a redução da frequên cia do motoneurônio é análoga à fadiga muscular Conclusão O potencial de ação representa o meio de comu nicação do tecido nervoso com outros tipos de teci dos em funções como coordenar um movimento ou secretar um hormônio na circulação sanguínea den tre outras tantas atividades Vários são os estágios que compreendem a geração do potencial de ação podendo este ser eliciado a partir de vários estímu los físicos Estímulos que criem PAs são aplicados de maneira constante reduzem a frequência de despo larização em função do tempo e consequentemen te levam a célula à adaptação diferenciandose do evento de acomodação em que o limiar de despola rização elevase antes do primeiro potencial de ação A elevação do limiar de despolarização apresenta se como uma das condições que geram a adaptação do potencial de ação Por intermédio de modela gens matemáticas podese formular o resultado da adaptação sobre um determinado tecido nervoso e sua futura desadaptação O fenômeno da adaptação também ocorre nos fusos musculares e motoneurô nios durante a estimulação elétrica podendo ser per cebido em conjunto com a fadiga muscular graças à relação intrínseca existente entre fadiga muscular e adaptação do motoneurônio Há uma enorme dificul dade em se relacionar a resposta motora com um dos dois eventos tendo em vista a sua complexibilidade Onde t representa tempo em segundos após o primeiro spike do sinal k é constante de equilíbrio quando a frequência passa de um exponencial para outra A₁ An Hz são as amplitudes de cada ex ponencial e τ1 e τn são constantes de tempo con forme Gorman et al 82 Em sanguessugas estimulando eletricamente o motoneurônio independente da intensidade apli cada 05 1 15 2 nA a frequência de despolari zação do sinal decaía 50 em 1s após a aplicação 83 Na adaptação de motoneurônios do nervo hipoglosso de ratazanas durante a aplicação de es timulação elétrica constante de 60s ocorria uma redução de 30 Hz para 22 Hz nos primeiros 10s de estimulação e depois a frequência continuava a decair suavemente nos 50s restantes 72 O músculo estriado esquelético é dividido basi camente em fibras do tipo F ou II de rápida con traçãofadiga muscular e do tipo S ou I de lenta contraçãofadiga muscular 84 Em contração iso métrica as frequências de disparo dos motoneurô nios ficam entre 20 Hz e 50 Hz fibras musculares com maior número de fibras S apresentam menores frequências o contrário ocorre com as fibras F 85 Na contração isométrica o intervalo de pulso é in crementado reduzindo assim a frequência do sinal 86 A adaptação é mais pronunciada em motoneu rônios de fibras F do que S 87 Em humanos com uma contração voluntária sustentada durante 60s a frequência do motoneurônio decai de 27 Hz para 14 Hz 88 A inibição central provocada pela célula de Renshaw inibitória na medula espinal pode in fluenciar no declínio da frequência do motoneurô nio durante a fadiga muscular 87 e não somente por fatores da fibra nervosa em atividade Usando eletrodo intracelular localizado no mús culo gastrocnêmio medial de gatos anestesiados aplicouse estimulação elétrica com frequência de burst em 40 Hz durante um período de 4 min con tinuamente o sinal foi adquirido nos motoneurô nios Demonstrouse que a aplicação do estímulo prolongado fez com que a frequência do PA tivesse um decremento de aproximadamente 50 nos 30s iniciais quando então começava a decair muito len tamente até o final dos 4 min sem alteração da am plitude do sinal 89 Repetindo o mesmo estudo mas com diferenciação entre os tipos de fibras mus culares observouse que as fibras F apresentavam decaimento da frequência de disparo mais rapida mente que as fibras S Com os valores normalizados Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 544 10 Galvani L De viribus electricitatis in motu muscu lari commentarius Bon Sci Art Inst Acad Comm 1791363418 11 Verkhratsky A Krishtal OA Petersen OH From Galvani to patch clamp the development of electrophysiol ogy Pflugers Arch 2006453323347 12 Robinson AJ SnyderMackler L Eletrofisiologia clí nica eletroterapia e teste eletrofisiológico 2a ed Porto Alegre Artmed 2001 13 Mudado MA Moreira TH Cruz JS O início da era dos canais iônicos Ciência Hoje 200333193568 14 Cooper SJ Donald O Hebbs synapse and learning rule a history and commentary Neurosci Biobehav Rev 200528885174 15 Adrian ED The allornone principle in nerve J Physiol 191447646074 16 Brunel N van Rossum MCW Lapicques 1907 paper from frogs to integrateandfire Biological Cybernetics 20079753379 17 Hille B Ionic channels of excitable membranes 2nd ed Sunderland Sinauer 1991 18 Rudolph M 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neurônio sob a aplicação de estímu los constantes tem elevado potencial de aplicação na reabilitação de portadores de lesões neurológicas A aplicação desse conhecimento em sistemas de es timulação elétrica funcional por exemplo contribui na elaboração de estratégia de controle do estimula dor sistema em malha fechada Agradecimentos Os autores gostariam de agradecer à Capes mes trado e doutorado e ao CNPq doutorado pelas bol sas concedidas para a realização deste trabalho Referências 1 Popovic MR Thrasher TA Neuroprostheses In Bowlin GL Wnek G editors Encyclopedia of biomate rials and biomedical engineering New York Informa Healthcare 2004 p 105665 2 Laughlin SB Sejnowski TJ Communication in neuro nal networks Science 2003301564118704 3 Marmarelis VZ Signal transformation and coding in neural systems IEEE Trans Biomed Eng 1989361 1524 4 Sheeba V Gu H Sharma VK ODowd DK Holmes TC Circadianand lightdependent regulation of resting membrane potential and spontaneous action poten tial firing 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de Janeiro Guanabara Koogan 1993 49 Fitzhugh R Impulses and physiological states in the oretical models of nerve membrane Biophys J 1961 1644566 50 Bear MF Connors BW Paradiso MA Neurociências desvendando o sistema nervoso 2a ed Porto Alegre Artmed 2002 51 Bean BP The action potential in mammalian central neurons Nat Rev Neurosci 20078645165 52 Baranauskas G Martina M Sodium currents activate without a Hodgkin and Huxleytype delay in central mammalian neurons J Neurosci 200626267184 24 Hodgkin AL Huxley AF A quantitative description of membrane current and its application to conduc tion and excitation in nerve J Physiol 19521174 50044 25 Stoney SD Jr Machne X Mechanisms of accommoda tion in different types of frog neurons J Gen Physiol 196953224862 26 Cattell MK Hoagland H Response of tactile receptors to intermittent stimulation J Physiol 1931724 392404 27 Gray JAB Matthews PBC A comparison of the adapta tion of the Pacinian corpuscle with the accommoda tion of its own axon J Physiol 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filter in chemoreception to extract directional information from a turbulent odor plume Bio Bull 19881743 35563 35 Rushton DN Functional electrical stimulation and rehabilitation an hypothesis Med Eng Phys 2003 251758 36 Schmidt R Dudel J Jänig W Zimmermann M Silva JFA Neurofisiologia São Paulo EPU 1979 Fisioter Mov 2011 julset24353547 KruegerBeck E Scheeren EM NogueiraNeto GN Button VLSN Neves EB Nohama P 546 69 Fleidervish IA Friedman A Gutnick MJ Slow inac tivation of Na current and slow cumulative spike adaptation in mouse and guineapig neocortical neu rones in slices J Physiol 1996493Pt 18397 70 Peron S Gabbiani F Spike frequency adaptation me diates looming stimulus selectivity in a collision detecting neuron Nat Neurosci 200912331826 71 Gandevia SC Enoka RM McComas AJ Stuart DG Thomas CK Fatigue neural and muscular mecha nisms New York Springer US 1995 72 Powers RK Sawczuk A Musick JR Binder MD Mul tiple mechanisms of spikefrequency adaptation in motoneurones J Physiol Paris 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compõe Levandose em conta a formação de 2 ALUNOS RESPONSÁVEIS PELA ESCRITA DO ARTIGO 3 PROFESSORAS ORIENTADORAS RESPONSÁVEIS PELO ARTIGO 1 INTRODUÇÃO Neurotransmissores mecanismos do sistema nervoso que controlam e influenciam o humor humano com o auxílio de fatores alimentícios São mensageiros químicos que passam mensagens entre neurónios permitindo que haja comunicação dentro do cérebro e deste para o resto do corpo Por exemplo o estômago digere o coração palpita nos pulmões há respiração porque o cérebro assim o comanda através dos neurotransmissores Para garantir o bom humor é necessário que a produção de neurotransmissores acompanhe a produção de informações a serem transmitidas A presente pesquisa apresenta o vínculo entre neurotransmissores e alimentação relatando a maneira que isso se relaciona com o humor das pessoas e como essa relação possibilita interligações entre diferentes sistemas corporais Para compreender como a alimentação participa do processo de formação dos neurotransmissores e a maneira que esses influenciam o humor levamse em conta conceitos e funções sobre os processos além de consequências deles bem como as relações que o compõe deparados através de pesquisas bibliográficas opiniões de estudiosos artigos online reportagens e notícias 2 NEUROTRANSMISSORES E SUA INFLUÊNCIA NO HUMOR 21 Neurotransmissores Os neurotransmissores têm um importante papel nos processos informacionais do organismo na visão de Peres 2009 são substâncias químicas produzidas nos neurônios células do cérebro que são capazes de conduzir e transmitir informações de um neurônio a outro comunicação denominada sinapse Dessa maneira sua função esta ligada a mediação de informações no processo de transporte destas Diante as hipóteses de formação Alvarenga 2010 afirma que Os neurotransmissores são produzidos naturalmente em nosso organismo A maior ou menor produção dos neurotransmissores depende de situações sociais específicas além do fator de relacionamento social A produção e a liberação dos neurotransmissores refletem necessidades corporais e desejos bem como estimulação do meio ambiente Analisando o funcionamento neurológico Peres 2009 fala que para transmitir um impulso elétrico em uma informação química para que as células consigam se conversar o neurônio produz e utiliza os neurotransmissores Além disso Chagas et al 2008 identificam lugares de atuação de neurotransmissores como encéfalo medula espinhal e nervos periféricos e relacionam sua importância a dores depressão e doenças como Parkinson e Alzheimer São diversos fatores que influenciam a ação e produção dos neurotransmissores Santos 2014 cita stress má alimentação estilo de vida não saudável predisposição genética certos medicamentos Já Reis 2008 declara no seguinte trecho a intervenção de atividades físicas no comportamento dos neurotransmissores Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico Estudos comprovaram que dependendo da atividade física exercida e como essa atividade é feita há uma série de possíveis alterações como por exemplo o aumento na síntese de alguns neurotransmissores e uma maior rapidez na degradação dos neurotransmissores que já participaram da transmissão sináptica Alvarenga 2010 ainda exemplifica a ação dos neurotransmissores no seguinte trecho A diminuição de serotonina aumenta a agressividade a endorfina liberada produz uma sensação de prazer e de paz os benzodiazepínicos sedativos soníferos produzem à calma e ou a indiferença o café cafeína ao contrário excita e produz ansiedade A intensificação de uma ação provocada pelo neurotransmissor uma vez posta em funcionamento aumenta ou reduz a potência de determinada conduta ligada a essas alterações Estamos sempre buscando estados corporais satisfatórios de bemestar isto é receber certa dose de neurotransmissores apropriados diante de uma ou de outra situação Sua formação remete a diferentes sistemas do organismo mas sua função principal esta ligada a transmissão de informações Consequentemente seu bom ou mau funcionamento acarreta consequências ligadas a tal transmissão sendo uma delas a mudança de humor 22 Alimentação e influência no humor A alimentação tem um papel fundamental em nossa saúde Pode influenciar o metabolismo e os neurotransmissores na medida em que vários componentes da dieta são precursores deles REIS 2008 Afeta o humor na medida em que os nutrientes absorvidos atuam na formação e liberação de neurotransmissores que são enviados para o Sistema Nervoso Central considerado responsável pelo estado de humor ALMEIDA et al 2008 Santos 2014 descreve que como os neurotransmissores permitem a comunicação dentro do cérebro e deste para o resto do corpo se estiverem desequilibrados muitas são as funções do organismo que vão sofrer consequências sendo uma delas o humor Como lembra Grippe 2008 os principais neurotransmissores responsáveis pelo humor sentimento de prazer e satisfação são a dopamina noradrenalina e serotonina Dessa maneira Guedes Melo e Teodósio 2004 apontam que a deficiência de um ou mais nutrientes na alimentação diária pode perturbar a organização dos processos do sistema cerebral repercutindo sobre suas funções Podendo ser afetadas proporcionalmente à intensidade e à duração dessas deficiências nutricionais Assim sendo Almeida et al 2008 concordam que a falta de nutrientes pode entre outras consequências diminuir o rendimento cerebral aspectos cognitivos e qualidade do sono Na visão de Cambraia 2004 Os níveis e as funções de diversos neurotransmissores são influenciados pelo estoque de seus precursores dietéticos Neurotransmissores como serotonina dopamina e noradrenalina são formados a partir de triptofano tirosina e histidina Os efeitos dos precursores podem influenciar o humor e o comportamento em algumas circunstâncias sendo a administração de componentes dietéticos um meio de alterar parcialmente o metabolismo dos neurotransmissores Para exemplificar o autor utiliza a relação entre a serotonina e a alimentação O consumo de uma refeição altamente protéica aumenta a concentração de aminoácidos competindo com o triptofano reduzindo a entrada de triptofano no cérebro e a síntese de serotonina Como a serotonina é um das responsáveis pelo humor sua falta pode acarretar tristeza e mau humor Dessa maneira como cita Fernandes 2012 uma alimentação pobre em carboidratos assim como uma alimentação com excesso de proteínas por vários dias pode levar a alterações de humor e a depressão Além disso fatores como stress predisposição genética certos medicamentos e má alimentação podem afetar os neurotransmissores e acarretar consequências como interferências no humor dificuldade de concentração falta de foco energia e motivação depressão ansiedade má qualidade de sono ou insónia SANTOS 2014 Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico De acordo com Grippe 2008 a deficiência de neurotransmissores como a dopamina noradrenalina e serotonina em casos depressivos pode ser fruto de sua baixa produção ou sua grande degradação metabolização pelo organismo Por outro lado Reis 2008 descreve que a ingestão de nutrientes precursores de neurotransmissores pode desencadear sua liberação assim podendo ter relação com a sensação de prazer e bemestar Segundo Oliveira 2008 há indícios de que as pessoas frequentemente fazem escolhas alimentares inconscientes que mudam a química do cérebro e melhoram ou pioram seu humor Há substâncias como o ácido fólico um antidepressivo natural o qual a deficiência provoca desordens psiquiátricas Como afirma Vargas 2008 A deficiência de ácido fólico causa desordens psiquiátricas principalmente depressão mas pode causar também esquizofrenia e demência O ácido fólico é uma vitamina presente principalmente nas folhas verdes e em leguminosas Uma das razões da deficiência de ácido fólico causar depressão é que ela é responsável por abaixar os níveis de serotonina Outros nutrientes essências para a conservação da saúde emocional são as vitaminas B1 B6 e B12 os elementos cálcio magnésio e selênio e ácidos graxos como Ômega3 que irão garantir uma dieta saudável e evitarão complicações no sistema nervoso FERNANDES 2012 Além disso segundo Alvarenga 2010 diversas substâncias como a cafeína e algumas drogas ativam a liberação de determinados neurotransmissores além de que o aumento de um ou de outro neurotransmissor não é a causa da emoção e sim um mecanismo dela Como apontam Chagas et al 2008 cerca de 60 neurotransmissores foram identificados e estão relacionados a dores depressão e doenças como Parkinson e Alzheimer Além de que várias drogas lícitas ilícitas e remédios têm seus princípios ativos baseados em ações de neurotransmissores Outro tipo de alteração se dá quando um alimento como o chocolate por exemplo é ingerido e desencadeia a liberação de alguns neurotransmissores que podem ter relação com a sensação de prazer e bemestar REIS 2008 O desconhecimento dos benefícios que provém de uma alimentação saudável muitas vezes acaba agravando casos de bipolaridade e depressão Então é de suma importância que os prós de uma refeição farta em nutrientes seja de conhecimento geral Além de que conciliar bons hábitos a uma dieta saudável gera prováveis regulações dos neurotransmissores consequentemente o humor melhor e contribuição para o bem estar 221 Serotonina dopamina e noradrenalina São três os neurotransmissores relacionados diretamente com o humor a serotonina a dopamina e a noradrenalina A serotonina é uma substância sedativa e calmante É também conhecida como a substância mágica que melhora o humor de um modo geral principalmente em pessoas com depressão Já a dopamina e a noradrenalina proporcionam energia e disposição FERNANDES 2012 Considerada um sinônimo de felicidade a serotonina é sintetizada no cérebro e no tubo digestivo e armazenada em plaquetas e no sangue sendo a classe dos antidepressivos repletas de medicamentos com ação da serotonina FERNANDA etal 2014 Além disso Bertoluci Feijó e Reis 2011 afirmaram para a Revista de Associação Médica Brasileira que A serotonina desempenha um importante papel no sistema nervoso com diversas funções como a liberação de alguns hormônios regulação do sono temperatura corporal apetite humor atividade motora e funções cognitivas Os níveis adequados deste neurotransmissor no cérebro dependem da ingestão alimentar de triptofano aminoácido precursor da serotonina e de carboidratos Fernandes 2012 afirma que o triptofano induz à produção de serotonina reduzindo a sensação de dor relaxando e induzindo a melhora o sono Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico A noradrenalina é um neurotransmissor produzido na glândula adrenal e funciona como um hormônio sendo o precursor da adrenalina Peres 2009 classifica a noradrenalina como um neurotransmissor e hormônio ligado ao estresse ligado ao sistema de alerta por isso é de extrema importância para o sistema de dor A medicina comprovou que a noradrenalina é uma mediadora dos batimentos cardíacos pressão sanguínea a taxa de conversão de glicogênio glucose para energia assim como outros benefícios físicos MOREIRA 2009 De acordo com Peres 2009 a noradrenalina é responsável pela resposta defensiva do organismo que o mesmo percebe uma ameaça produz noradrenalina preparando assim o corpo para lutar contra a ameaça ou fugir dela Como afirma Alvarenga 2010 quando há níveis baixos de competição ou de desafios e exigências o aumento de noradrenalina tende a ser agradável entretanto nos níveis altos de exigência o aumento exagerado de noradrenalina irá produzir uma baixa eficiência da conduta e ansiedade Dopamina é bem com a noradrenalina produzida na glândula adrenal Os neurônios dopaminérgicos podem ser divididos em três subgrupos com diferentes funções como cita Moreira 2009 O primeiro grupo regula os movimentos uma deficiência de dopamina neste sistema provoca a doença de Parkinson e outras desordens motoras em fases avançadas pode verificarse demência O segundo grupo o mesolímbico funciona na regulação do comportamento emocional O terceiro grupo o mesocortical projetase apenas para o córtex préfrontal área que está envolvida em várias funções cognitivas memória planejamento de comportamento e pensamento abstrato Peres 2009 também exemplifica as funções da dopamina o comportamento atividade motora automatismos motivação recompensa produção de leite regulação do sono humor ansiedade atenção aprendizado são ações da dopamina no cérebro A pessoa que produz pouca dopamina tem dificuldade de seguir um caminho determinado por muito tempo ALVARENGA 2010 Alvarenga também demonstra a relação entre dopamina e noradrenalina no seguinte trecho A dopamina promove respostas não só para a iniciação de ações positivas mas também das negativas do mesmo modo a noradrenalina pode aumentar a sensibilidade tanto para os estímulos negativos como para os positivos De outro modo diante de uma atividade atraente o organismo aumenta seus níveis de dopamina e noradrenalina nas sinapses neuronais do mesmo modo diante de atividades ruins o organismo também aumentará os níveis desses dois neurotransmissores para possibilitar as ações do organismo antevendo o término da conduta desagradável isto é ficar feliz por terminar a tarefa ruim Portanto a produção de dopamina é sentida pelo organismo como agradável Várias pesquisas mostraram que a produção mais acentuada de noradrenalina e de dopamina orienta nossa maneira de pensar como obter uma melhor e maior criatividade na solução de problemas e também torna mais interessante e agradável os envolvimentos com pessoas e eventos 3 CONCLUSÃO Diante das constatações observadas no presente trabalho entendese que diversas variações de humor são consequências do desequilíbrio de certos neurotransmissores Na medida em que o equilíbrio e o bom funcionamento deles muitas vezes dependem de gêneros alimentícios e podem ser reestabelecidos aliando dietas saudáveis a rotina do diaadia Dessa maneira como a alimentação esta relacionada ao processo de formação dos neurotransmissores compreender esse processo possibilita o entendimento e a execução de práticas alimentícias saudáveis que inconscientemente melhoram o humor de um modo geral e contribuem para a melhor qualidade de vida Modalidade do trabalho Relatório Técnicocientífico Perturbações 20112012 Cristina Sofia Lameirão Gomes es do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão março 2012 Dra Is Trabalho orga Perturbações Mestrado Integrado em Medicina Área Psiquiatria e Saúde Mental Trabalho efetuado sob a Orientação de Isabel Maria Boavista Vieira Marques Brandão anizado de acordo com as normas da revista Arquivos de Medicina Cristina Sofia Lameirão Gomes s do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão março 2012 Projeto de Opção do 6º ano DECLARAÇÃO DE I NTEGRI DADE Eu Cristina Sofia Lameirão Gomes abaixo assinado nº mecanográfico 060801213 estudante do 6º ano do Mestrado Integrado em Medicina na Faculdade de Medicina da Universidade do Porto declaro ter atuado com absoluta integridade na elaboração deste projeto de opção Neste sentido confirmo que NÃO incorri em plágio ato pelo qual um indivíduo mesmo por omissão assume a autoria de um determinado trabalho intelectual ou partes dele Mais declaro que todas as frases que retirei de trabalhos anteriores pertencentes a outros autores foram referenciadas ou redigidas com novas palavras tendo colocado neste caso a citação da fonte bibliográfica Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Assinatura Projeto de Opção do 6º ano DECLARAÇÃO DE REPRODUÇÃO Nome Cristina Sofia Lameirão Gomes Endereço eletrónico cristinasofiagomeshotmailcom Telefone ou Telemóvel 967342843 Número do Bilhete de I dentidade 13256567 Título da Monografia Perturbações do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão Orientador Dra Isabel Maria Boavista Vieira Marques Brandão Ano de conclusão 2012 Designação da área do projeto Psiquiatria e Saúde Mental É autorizada a reprodução integral desta DissertaçãoMonografia cortar o que não interessar para efeitos de investigação e de divulgação pedagógica em programas e projetos coordenados pela FMUP Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Assinatura 1 Perturbações do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão Cristina Sofia Lameirão Gomes1 1 Faculdade de Medicina da Universidade do Porto Hospital de São João Porto Portugal Correspondência Cristina Sofia Lameirão Gomes Morada Rua D Afonso III nº 1 H 5000689 Vila Real Contacto telefónico 967342843 Email cristinasofiagomeshotmailcom Agradecimentos Gostaria de agradecer à Dra Isabel Brandão pela sua orientação disponibilidade ajuda e apoio na elaboração deste Projeto de Opção Gostaria ainda de agradecer aos meus pais irmã e cunhado que direta ou indiretamente contribuem para que todos os meus projetos sejam possíveis Contagem de Palavras Resumo 202 Abstract 184 Texto Principal 3657 2 RESUMO A anorexia nervosa e a bulimia nervosa são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares sendo mais frequentes no sexo feminino e no início da adolescência Na anorexia nervosa a prevalência tem vindo a aumentar ao longo das décadas afetando cerca de 051 dos adolescentes do sexo feminino com uma distribuição bimodal com picos aos 145 e 18 anos sendo a terceira doença crónica mais comum em adolescentes do sexo feminino A bulimia nervosa é caracterizada pela ingestão compulsiva de alimentos seguida de métodos compensatórios inapropriados com o intuito de impedir o aumento do peso vómito autoinduzido uso de laxantes e diuréticos Estimase que a bulimia nervosa afete 15 a 25 das mulheres da população geral sendo relevante a pressão cultural exercida pela sociedade Nestas perturbações alimentares encontramse alterados diversos neurotransmissores nomeadamente a serotonina a dopamina e a noradrenalina que contribuem para anomalias no apetite e comportamento Estas modificações ocorrem durante a doença e persistem após a sua recuperação Os tratamentos utilizados na anorexia e bulimia nervosas são diversos no entanto é necessário uma melhor compreensão da patofisiologia dos distúrbios alimentares para uma possível escolha medicamentosa mais eficaz assim como para psicoterapias mais específicas Palavraschave anorexia nervosa bulimia nervosa serotonina dopamina noradrenalina 3 ABSTRACT Anorexia nervosa and bulimia nervosa are psychiatric diseases characterized by eating disorders being more frequent in females and in early adolescence In anorexia nervosa the prevalence has been increasing over the decades affecting about 051 of female adolescents with a bimodal distribution with peaks at 145 and 18 years being the third most chronic illness common in female adolescents Bulimia nervosa is characterized by compulsive eating followed by inappropriate compensatory means in order to prevent weight gain selfinduced vomiting laxatives and diuretics abuse It is estimated that bulimia nervosa affects 15 to 25 of females in the general population being relevant the cultural pressure of society In these eating disorders are altered several neurotransmitters such as serotonin dopamine and norepinephrine which contribute to abnormalities in appetite and behaviour These changes occur during the illness and persist after recovery The treatments used in anorexia and bulimia nervosa are diverse however it is necessary a better understanding of the pathophysiology of eating disorders for a possible choice of more effective drugs as well as more specific psychotherapies Keywords anorexia nervosa bulimia nervosa serotonin dopamine norepinephrine 4 ÍNDICE Título 1 Agradecimentos 1 Resumo 2 Abstract 3 Índice 4 Lista de Abreviaturas 5 Introdução 6 Métodos 7 Resultados Definição 7 Subtipos 9 Neurotransmissão 10 o Serotonina 10 o Dopamina 13 o Noradrenalina 15 Discussão 17 Referências 18 Anexos 21 5 LISTA DE ABREVIATURAS AN anorexia nervosa BN bulimia nervosa IMC Índice de Massa Corporal 5HT serotonina DA dopamina NA noradrenalina 5HIAA ácido 5hidroxiindolacético LCR líquido cefalorraquidiano SSRI inibidor seletivo de recaptação da serotonina TAC Tomografia Axial Computorizada RMN Ressonância Magnética Nuclear AHV ácido homovalínico DOPAC ácido 34dihidroxifenilacético 6 INTRODUÇÃO A anorexia nervosa AN e a bulimia nervosa BN são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares distorção da imagem corporal comportamento purgativo e resistência ao tratamento A AN e a BN são patologias da atualidade que têm sofrido um aumento considerável da prevalência ao longo das últimas décadas a AN é a terceira doença crónica mais comum em adolescentes do sexo feminino e isso devese às pressões culturais exercidas pela sociedade a que os jovens estão sujeitos em que a beleza corporal se identifica com padrões de extrema magreza Estas doenças têm repercussões graves ao longo da vida sendo necessário um acompanhamento contínuo multidisciplinar atendendo a que estas perturbações psiquiátricas têm um componente psicológico e físico de difícil tratamento que inclui a reaquisição de hábitos alimentares adequados Diversos neurotransmissores serotonina dopamina e noradrenalina têm um papel importante na patogénese e na patofisiologia da AN e da BN Este artigo foi realizado com o objetivo de ter uma melhor compreensão dos neurotransmissores e de como estes influenciam positiva ou negativamente a AN e a BN 7 MÉTODOS Este trabalho consiste em revisão bibliográfica realizada após consulta de artigos originais e de revisão publicados em revistas indexados na base de dados Pubmed publicados desde 1989 a 2011 utilizandose diferentes associações das seguintes palavraschave anorexia nervosa bulimia nervosa serotonina dopamina e noradrenalina nos idiomas inglês e português Após esta pesquisa foram ainda pesquisados alguns artigos que se encontravam na bibliografia de outros mas que não surgiram na pesquisa original Após análise detalhada foram incluídos nesta revisão 27 artigos e uma referência a um livro RESULTADOS Definição A anorexia nervosa AN e a bulimia nervosa BN são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares distorção da imagem corporal comportamento purgativo e resistência ao tratamento 1 São doenças que têm início principalmente na adolescência e são mais comuns no sexo feminino 2 A AN é uma perturbação alimentar que é descrita por um medo intenso de ganhar peso distorção da imagem corporal e amenorreia levando a um peso corporal inferior a 85 do Índice de Massa Corporal IMC esperado intensa ansiedade perturbação do comportamento depressão dificuldades nas mudanças comportamentos estandardizados perfecionismo comportamento obsessivocompulsivo pensamento inflexível sentimentos de incapacidade espontaneidade social diminuída grande restrição da iniciativa e da expressão emocional 345678 Existem diversos fatores de risco para a AN apesar de não serem específicos para esta perturbação o sexo feminino a história de ingestão alimentar abusiva em criança os problemas gastrointestinais o abuso sexual ou outras experiências sexuais abusivas a preocupação com o aumento de peso e forma corporal a autoavaliação negativa a morbilidade psiquiátrica a prematuridade pequeno para a idade gestacional e cefalohematoma 4 8 A AN é a doença psiquiátrica em que a prevalência tem vindo a aumentar ao longo das décadas 34 Esta patologia afeta cerca de 051 dos adolescentes do sexo feminino apresentando uma distribuição bimodal com picos aos 145 e 18 anos 39 No sexo masculino a prevalência é aproximadamente igual a um décimo da prevalência do sexo feminino 8 Esta doença é a terceira doença crónica mais comum em adolescentes do sexo feminino e é a que apresenta a taxa de mortalidade mais alta 56 por década podendo a morte ser causada por inanição suicídio ou alterações eletrolíticas 348910 Para ocorrer a recuperação do peso e para se restabelecer o equilíbrio eletrolítico pode ser essencial o recurso a hospitalizações A mortalidade das pessoas internadas a longo prazo é de 10 8 A AN pode conduzir a comportamentos e práticas desajustadas para controlo do peso como restrição alimentar à indução do vómito ao uso de laxantes e diuréticos e prática de atividade física intensiva 1011 Nesta doença os sinais vitais podem estar alterados podendo existir bradicardia 40 batimentos por minuto hipotensão ortostática e hipotermia o que pode causar problemas cardiovasculares arritmias 310 Conjuntamente ocorrem alterações hematológicas anemia trombocitopenia leucocitopenia e alterações eletrolíticas hipocalémia que pode precipitar arritmias cardíacas fatais e hiponatrémia 9 Esta patologia pode ainda causar diminuição da densidade óssea osteopenia osteoporose e fraturas tendo como preditor a menarca tardia 39 Devemse vigiar os níveis séricos dos macronutrientes ferro vitamina B12 e folato 3 Os anoréticos com comportamentos purgativos indução de vómitos possuem um risco aumentado de complicações gastrointestinais síndrome de MalloryWeiss esofagite e erosão dentária 9 A AN foi pela primeira vez descrita no século XIX e classificada na década de 1970 12 A AN tem origem grega an que significa ausência ou deficiência e orexis significa apetite A designação de anorexia nervosa surgiu em 1873 com William Gull 12 A BN é uma perturbação alimentar que é caracterizada pela ingestão compulsiva de alimentos seguida da aplicação de métodos compensatórios inapropriados para impedir o aumento do peso vómito autoinduzido 8090 uso de laxantes 13 diuréticos ou outros meios de compensação 813 Os bulímicos detêm uma capacidade incansável para restringir o consumo de alimentos porque têm um medo intenso de ganhar peso e possuem uma distorção da sua imagem corporal 13 9 A BN tem início no fim da adolescência ou no início da idade adulta 8 É caracterizada por perfecionismo comportamento obsessivocompulsivo e disfórico 2 O episódio de compulsão alimentar pode ser precipitado por estados de humor disfórico acontecimentos stressantes apetite intenso após restrição alimentar ou sentimentos relacionados com peso e forma corporal 8 Os períodos de remissão ausência de compulsão alimentar superiores a um ano possuem um melhor prognóstico a longo prazo 8 Estimase que a BN afete 15 a 25 das mulheres da população geral devido às pressões culturais exercidas pela sociedade no entanto a prevalência nos homens é aproximadamente um décimo da das mulheres 28 Cerca de 25 a 30 dos bulímicos possuem uma história prévia de AN 2 Os bulímicos tendem a ser mais impulsivos que os anoréticos e anseiam por novas sensações possuindo um comportamento desequilibrado 214 Esta patologia encontrase associada à depressão automutilação abuso de substâncias álcool e estimulantes 30 e a outros comportamentos de risco 7 8 Subtipos A AN encontrase dividida em dois subtipos Tipo restritivo uma pessoa anorética para perder peso recorre primeiramente à dieta jejum ou exercício físico Não tem usualmente comportamentos bulímicos ou purgativos autoindução do vómitos uso de laxantes diuréticos ou enemas Tipo purgativoingestão compulsiva a maioria das pessoas com AN que têm comportamentos de compulsão alimentar recorrem regularmente a métodos purgativos autoindução do vómitos uso de laxantes diuréticos ou enemas Parece que as pessoas deste subtipo de AN têm estes comportamentos pelo menos semanalmente 2810 Os anoréticos do tipo purgativo têm mais dificuldades no controlo dos impulsos têm maior abuso de álcool ou drogas maior labilidade do humor podem ser sexualmente muito ativos e apresentar mais tentativas de suicídio 8 10 A BN também é constituída por dois subtipos Tipo purgativo uma pessoa bulímica tem de forma regular comportamentos de autoindução do vómito ou abuso de laxantes diuréticos ou enemas Tipo não purgativo uma pessoa bulímica possui comportamentos compensatórios inapropriados jejum ou recurso a exercício físico intensivo mas não recorre normalmente a autoindução do vómitos ou abuso de laxantes diuréticos ou enemas 210 Os bulímicos do tipo purgativo parecem estar associados a um maior número de sintomas depressivos e a uma maior preocupação com o peso e o corpo 8 Neurotransmissão Na década de 1980 Kaye et al descobriram o perfil modificado de vários neurotransmissores em pessoas com AN 6 A serotonina 5HT a dopamina DA e noradrenalina NA são caminhos complexos com muitos recetores transportadores enzimas e cascatas intracelulares 2 Múltiplos fármacos usados nos distúrbios alimentares atuam nestes três sistemas 2 Serotonina A serotonina 5HT é um importante neurotransmissor que contribui para a patofisiologia da AN e BN 15 Alguns estudos em humanos e animais colocam a possibilidade de que alterações no sistema neuromodulador da serotonina contribuem para anomalias no apetite e comportamento e estas modificações ocorrem durante a doença e persistem após a recuperação 1516 5HT abrange uma multiplicidade de funções biológicas psicológicas e comportamentais 4 Encontrase implicado na modulação do humor regulação dos impulsos restrição comportamental personalidade e traços temperamentais 1314 5HT também está envolvido em sintomas psiquiátricos obsessão ansiedade medo ou depressão e em sintomas psicológicos saciedade pós prandial 1314 Alguns estudos demonstram que efeitos inibitórios no comportamento alimentar sugerem que 5HT atua como um fator anorético que promove a saciedade Tallett et al 2009 6 11 A restrição alimentar o perfecionismo obsessivo a exatidão e os afetos negativos podem ser consistentes com o aumento da transmissão de 5HT contudo a dieta causa diminuição da libertação de 5HT o que provoca decréscimo do estado disfórico humor instável e compulsão alimentar 13 As pessoas com AN têm uma redução significativa nas concentrações basais do ácido 5 hidroxiindolacético 5HIAA metabolito do 5HT no líquido cefalorraquidiano LCR o que pode explicar os comportamentos impulsivos e agressivos não premeditados 1314 A redução da atividade serotoninérgica pode ser secundária a uma dieta com redução do aminoácido triptofano um precursor do 5HT 13 A perturbação aguda do tónus serotoninérgico pela diminuição de triptofano na dieta encontrase associada à ingestão alimentar causando aumento da irritabilidade e de humor em mulheres com BN 1314 A restrição alimentar ou episódios de compulsão alimentar podem transformar o triptofano em vários aminoácidos neutros plasmáticos que por sua vez reduzem o triptofano disponível para o cérebro resultando em mudanças na síntese e libertação de 5HT causando ansiedade 1316 Após a recuperação da AN e BN as concentrações de 5HIAA no LCR estão aumentadas o que leva os indivíduos a comportamentos obsessivos como a simetria e perfecionismo e a depararem se com preocupações antecipatórias exageradas com consequências negativas 13 Os recetores 5HT2A póssinápticos possuem altas densidades no córtex cerebral e encontram se implicados na modulação alimentar no humor na ansiedade e na ação antidepressiva 214 Indivíduos com AN têm redução da atividade 5HT2A nos córtices frontal esquerdo parietal bilateral e occipital 1516 Deste modo lesões no córtex parietal direito podem resultar na anosognosia somatoparafrenia e distorção da imagem corporal e alterações no córtex parietal esquerdo também contribuem para a distorção da imagem corporal 21516 Anoréticos e bulímicos restabelecidos possuem diminuição da atividade 5HT2A póssináptica no cíngulo subgenicular regiões corticais temporal e parietal 1516 O autorrecetor 5HT1A está localizado présinapticamente nos corpos celulares somatodendríticos do núcleo da rafe que diminui a neurotransmissão de 5HT 2 Altas densidades póssinápticas de 5HT1A encontramse presentes no hipocampo septo e córtices entorrinal e frontal que medeiam os efeitos da libertação de 5HT 2 12 O recetor 5HT1A tanto em animais como nos humanos está implicado na ansiedade depressão eou suicídio no controlo impulsivo no comportamento alimentar e na resposta dos inibidores selectivos de recaptação da serotonina SSRI 2 Dependendo do subtipo de AN ocorrem alterações diferentes na atividade de 5HT a recuperação da AN do tipo purgativo causa um aumento da atividade póssináptica 5HT1A nas regiões do cíngulo subgenicular temporal mesial frontal e noutras regiões corticais causando também o aumento da atividade présináptica 5HT1A no núcleo da rafe dorsal no entanto indivíduos a recuperar da AN do tipo restritivo possuem uma normal atividade do recetor 5HT1A 1516 Contudo em bulímicos a atividade de 5HT1A encontrase aumentada 1516 Alterações nos recetores 5HT1A e 5HT2A causam modificações nas regiões do frontal cíngulo subgenicular temporal mesial que fazem parte do sistema límbico ventral 2 O cíngulo subcaudal está envolvido em aprendizagens emotivas vocalizações e as valências emocionais são atribuídas a estímulos internos e externos 21516 As regiões temporal mesial que incluem a amígdala têm um papel fulcral na ansiedade no medo na modulação e integração da cognição e humor 21516 A amígdala permite comportamentos adaptativos ameaçadores baseados na natureza da ameaça e na experiência prévia do indivíduo 2 Deste modo a disfunção das regiões temporal mesial amígdala e do cíngulo são uma característica partilhada pela AN e BN 16 Os recetores 5HT1A e 5HT2A coexistem e interagem no córtex frontal nas regiões da amígdala e hipotálamo e contribuem para modular a atividade da dopamina e da noradrenalina da secreção hormonal e dos neurónios corticais que possuem um papel essencial na memória de trabalho concentração motivação e atenção 1516 Na AN demonstrouse através da Tomografia Axial Computorizada TAC que ocorre atrofia cerebral e alargamento dos ventrículos sendo menos evidentes estas anomalias estruturais na BN porque se encontra relacionada com a restrição alimentar crónica 2 Nos anoréticos é possível visualizarse na Ressonância Magnética Nuclear RMN um aumento do volume de LCR causado por défices nos volumes totais das substâncias cinzenta e branca e pelo alargamento ventricular enquanto na BN há um decréscimo da massa cortical 2 Não há consenso quanto há persistência das 13 alterações ou da normalização dos volumes das substâncias cinzenta e branca após a recuperação dos anoréticos e dos bulímicos 2 Dopamina A disfunção da dopamina DA tem um papel importante na patogénese e na patofisiologia da AN e da BN 15 Desta forma a disfunção da DA pode contribuir para diminuição da ingestão alimentar alterações afetivas anedonia tomada de decisões e controlo executivo bem como modificações nas atividades motoras estereotipadas Encontrase também envolvida no desenvolvimento de traços de personalidade associados com AN 26 A DA está envolvida numa grande variedade de funções cerebrais nomeadamente na atividade motora lactação sono humor atenção cognição afeto personalidade secreção neuroendócrina alimentação aprendizagem recompensa e condicionamento 6 17 Com o aumento da atividade de DA foi colocada a hipótese de que esta possa estar envolvida em muitos sintomas major relacionados com a AN repulsão à comida perda de peso hiperatividade anormalidades menstruais amenorreia distorção da imagem corporal e comportamento obsessivo compulsivo 4 Os neurónios dopaminérgicos localizamse na sua maioria na pars compacta da substância negra área tegmentar ventral e no hipotálamo definindo três vias principais nigroestriado mesolímbico e túberoinfundibular 17 As ações da DA são mediadas por cinco subtipos de recetores diferentes sendo divididos em duas subclasses major recetores tipo D1 e tipo D2 17 Os recetores tipo D1 são maioritariamente póssinápticos e os recetores do tipo D2 são pré e póssinápticos 17 O recetor D1 é o recetor dopaminérgico mais difundido e existe em maior quantidade encontrandose localizado no estriado núcleo accumbens tubérculo olfativo sistema límbico hipotálamo e tálamos 17 O recetor D2 situase no estriado tubérculo olfativo núcleo accumbens pars compacta da substância negra área tegmentar ventral pituitária e níveis cerebrais pré e pós sinápticos 17 O recetor D3 distribuise pelas áreas límbicas núcleo accumbens tubérculo olfativo e ilhas de Calleja complexo estriado ventral pars compacta da substância negra área tegmentar ventral 14 e cerebelo 17 O recetor D4 situase no córtex frontal medula amígdala hipotálamo e mesencéfalo 17 O recetor D5 distribuise de uma forma restrita ao hipotálamo e a dois conjuntos de núcleos núcleo mamilar lateral e núcleo parafascicular do tálamo 17 Vários relatos sugerem que a libertação de DA no núcleo accumbens é ao mesmo tempo necessária e suficiente para promover uma resposta alimentar a estímulos ambientais 18 A DA libertada pela via mesolímbica regula a capacidade emocional para sentir prazer e o desejo e a motivação na procura de novas experiências 18 Contudo a inativação da área tegmentar ventral maior input dopaminérgico do estriado anula a ativação neuronal no núcleo accumbens e a recompensa na procura de respostas a um estímulo de reforço alimentar 18 Os estudos sobre a secreção central de DA e seus metabolitos na AN são contraditórios 1920 As concentrações no LCR de DA e do ácido homovalínico AHV o seu principal metabolito nos seres humanos encontramse com níveis normais aumentadas ou diminuídas no entanto os valores retornam ao normal ou mantêmse elevados após recuperação do peso 19202122 Contudo as concentrações plasmáticas de AHV estão diminuídas e as do ácido 34dihidroxifenilacético DOPAC outro metabolito da DA encontramse com níveis normais 19 Os valores urinários de AHV encontramse normais ou aumentados e os de DOPAC estão diminuídos 19 Na BN as concentrações de AHV no LCR encontramse diminuídas principalmente no tipo purgativo comportamentos purgativos de 1 a 14 vezes por semana 2122 No entanto os valores plasmáticos de AHV são contraditórios podendo estar diminuídos ou aumentados 1921 Após tratamento e normalização dos comportamentos alimentares os bulímicos recuperados apresentam valores de AHV normais sugerindo que as alterações que ocorrem no metabolismo da DA são dependentes do estado em que o indivíduo se encontra 21 Na AN ocorre aumento dos recetores D2D3 no estriado ventral anterior região que contribui para ótimas respostas compensatórias a estímulos contudo especulouse que os circuitos dopaminérgicos do estriado ventral podem promover uma resposta inapropriada ao desejo e prazer na restrição alimentar 223 Os recetores D2D3 promovem o bom funcionamento da sua atividade no caudado dorsal e putamen dorsal 215 Estes dados corroboram a possibilidade que a diminuição da concentração intrassináptica de DA ou o aumento da densidade ou afinidade dos recetores D2D3 se 15 encontra associado à AN e pode contribuir para o aumento da atividade física encontrada nos anoréticos 15 O mais intrigante é a possibilidade com que a AN estabelece uma relação entre a DA e os distúrbios dos mecanismos de recompensa contribuindo para alterar os comportamentos hedónicos causando temperamentos ascéticos e anedónicos 15 O aumento da atividade dopaminérgica central na AN é demonstrado pela diminuição de secreção de androgénio suprarrenal e diminuição da resposta de prolactina após o bloqueio dos recetores centrais de D2 20 A resposta à administração dos agonistas e antagonistas da DA podem indicar a sensibilidade dos recetores póssinápticos D2 e a hipersecreção présináptica da DA 19 Deste modo ocorre uma alteração na sensibilidade dos recetores D2 na AN tanto do tipo restritivo como do tipo purgativo evidenciando uma resposta reduzida da hormona de crescimento quando se administra a hormona de crescimento com apomorfina um agonista seletivo dos recetores D1 e D2 20 A apomorfina que é usada frequentemente em testes dopaminérgicos agudos é um agonista dos recetores de DA de curta semivida com maior afinidade para os recetores D2 in vivo do que para os recetores D1 produzindo aumento da hormona de crescimento e diminuição da secreção de prolactina 21 Contudo tanto nos anoréticos como nos bulímicos a apomorfina pode causar náuseas e vómitos 21 A DA persiste nos anoréticos restabelecidos como uma cicatriz persistente porque as alterações na atividade dopaminérgica durante períodos fulcrais do desenvolvimento podem ter efeitos permanentes nas interações dos recetores de DA 24 Noradrenalina A AN e a BN estão associadas a disfunções ao nível da noradrenalina NA perpetuando comportamentos patológicos alimentares 25 A NA é um neurotransmissor que pode ser encontrado no sistema nervoso central SNC e no sistema nervoso periférico SNP 26 No SNC os corpos celulares estão localizados no locus ceruleus e projetamse para diversas áreas do cérebro nomeadamente projetamse pelo feixe central na área hipotalâmica local onde são reguladas as funções vegetativas temperatura corporal função cardiovascular regulação metabólica fome e saciedade 26 Deste modo infusões de NA no núcleo 16 paraventricular do hipotálamo produzem hiperfagia enquanto infusões de NA no hipotálamo perifornical produzem diminuição da ingestão alimentar 6 Contudo no SNP simpático a NA inerva o sistema vascular pâncreas coração ovários e sistema imune 26 No entanto a NA não se encontra apenas envolvida na regulação de funções vegetativas mas também no controlo do humor excitação estado de alerta e afeta a atividade do sistema de recompensa 6 26 A NA foi estudada em diversos fluidos corporais plasma urina e LCR tanto nos anoréticos como nos bulímicos cujos resultados indicam a redução da atividade noradrenérgica no SNC e SNP 26 Nos anoréticos recuperados a diminuição de NA no sangue e no LCR indica um distúrbio intrínseco no metabolismo da NA ou disfunção residual pósinanição 627 O decréscimo da atividade noradrenérgica ocorre nos bulímicos com peso normal o que sugere que esta anormalidade pode surgir na ausência de comportamentos alimentares compulsivos 28 Também surge redução da NA no LCR das mulheres amenorréicas com BN 28 A diminuição de NA causa consequências sobretudo bradicardia 60 batimentos por minuto hipotensão pressão arterial sistólica inferior a 70 mm Hg hipotermia e depressão 26 A depressão major desenvolvese secundariamente ao desenvolvimento da AN e da BN 26 Foram sugeridas algumas hipóteses para o decréscimo de NA nos anoréticos recuperados nomeadamente que é um fator predisponente para a perda de peso ou que interferem na restrição alimentar os pacientes têm uma pontuação muito elevada nesta escala 26 A melhor maneira para recuperar a diminuição noradrenérgica é a normalização do peso corporal 26 17 DISCUSSÃO A AN e a BN são perturbações alimentares que contribuem para uma ansiedade prémórbida e traços obsessivos e perfecionistas 16 Existem diversos fatores que são predictores da AN e da BN que com frequência iniciamse na adolescência puberdade feminina encontrase relacionada com os esteróides das gónadas ou com as mudanças da própria idade que podem contribuir para a desregulação de 5HT o stress eou as pressões sociaisculturais podem ativar estes sistemas 1516 Com uma ingestão alimentar dentro dos parâmetros da normalidade estas perturbações de 5HT podem resultar num aumento da transmissão de 5HT criando uma vulnerabilidade na restrição alimentar e comportamentos obsessivos e estados de humor disfóricos 1516 Os antipsicóticos já são usados no tratamento da AN desde 1960 contudo a sua eficácia e tolerabilidade encontramse limitadas causando alterações eletrolíticas distúrbios cardíacos gastrointestinais neurológicos ou mesmo a morte 20 Estas alterações conduzem os anoréticos a hospitalizações prolongadas para repor o peso e reverter as complicações 13 No entanto podese administrar um SSRI fluoxetina por diminuir o comportamento obsessivocompulsivo 13 Reduz ainda os sintomas e ajuda a manter um peso corporal saudável 13 A psicoterapia é usada no tratamento da BN sendo a mais indicada a terapia cognitiva comportamental 13 As evidências para a eficácia da farmacoterapia antidepressiva na BN são impressionantes contudo os benefícios podem diminuir ao longo do tempo numa proporção de bulímicos que respondem inicialmente ao tratamento e apenas uma minoria consegue uma supressão completa dos sintomas com antidepressivos em monoterapia 13 Uma melhor compreensão da patofisiologia dos distúrbios alimentares conduz a uma escolha medicamentosa mais eficaz a novos alvos terapêuticos e a psicoterapias mais específicas 15 A principal limitação do presente estudo foi o facto de haver poucos artigos a relacionar os neurotrasmissores principalmente a noradrenalina com as duas perturbações psiquiátricas AN e BN 18 REFERÊNCIAS 1 Negrão AB Licínio J Anorexia Nervosa and Bulimia Nervosa Elsevier Science USA 2002 2 Kaye W Neurobiology of anorexia and bulimia nervosa Physiology and Behavior 200894121135 3 Misra M Aggarwal A Miller KK Almazan C Worley M Soyka LA Herzog DB Klibanski A Effects of Anorexia Nervosa on Clinical Hematologic Biochemical and Bone Density Parameters in CommunityDwelling 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HE George DT Jimerson DC Ebert MH Lake CR Disturbances of noradrenergic systems in normal weight bulimia Relationship to diet and menses Biol Psychiatry 199027421 21 ANEXOS Instruções aos Autores Estas instruções seguem os Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals disponível em URL wwwicmjeorg Os ARQUIVOS DE MEDICINA publicam investigação original nas diferentes áreas da medicina favorecendo investigação de qualidade particularmente a que descreva a realidade nacional Os manuscritos são avaliados inicialmente por membros do corpo editorial e a publicação daqueles que forem considerados adequados fica dependente do parecer técnico de pelo menos dois revisores externos A revisão é feita anonimamente podendo os revisores propor por escrito alterações de conteúdo ou de forma aos autores condicionando a publicação do artigo à sua efectivação Todos os artigos solicitados serão submetidos a avaliação externa e seguirão o mesmo processo editorial dos artigos de investigação original Apesar dos editores e dos revisores desenvolverem os esforços necessários para assegurar a qualidade técnica e científica dos manuscritos publicados a responsabilidade final do conteúdo das publicações é dos autores Todos os artigos publicados passam a ser propriedade dos ARQUIVOS DE MEDICINA Uma vez aceites os manuscritos não podem ser publicados numa forma semelhante noutros locais em nenhuma língua sem o consentimento dos ARQUIVOS DE MEDICINA Apenas serão avaliados manuscritos contendo material original que não estejam ainda publicados na íntegra ou em parte incluindo tabelas e figuras e que não estejam a ser submetidos para publicação noutros locais Esta restrição não se aplica a notas de imprensa ou a resumos publicados no âmbito de reuniões científicas Quando existem publicações semelhantes à que é submetida ou quando existirem dúvidas relativamente ao cumprimento dos critérios acima mencionados estas devem ser anexadas ao manuscrito em submissão Antes de submeter um manuscrito aos ARQUIVOS DE MEDICINA os autores têm que assegurar todas as autorizações necessárias para a publicação do material submetido De acordo com uma avaliação efectuada sobre o material apresentado à revista os editores dos ARQUIVOS DE MEDICINA prevêem publicar aproximadamente 30 dos manuscritos submetidos sendo que cerca de 25 serão provavelmente rejeitados pelos editores no primeiro mês após a recepção sem avaliação externa TIPOLOGIA DOS ARTIGOS PUBLICADOS NOS ARQUIVOS DE MEDICINA Artigos de investigação original Resultados de investigação original qualitativa ou quantitativa O texto deve ser limitado a 2000 palavras excluindo referências e tabelas e organizado em introdução métodos resultados e discussão com um máximo de 4 tabelas eou figuras total e até 15 referências Todos os artigos de investigação original devem apresentar resumos estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada Publicações breves Resultados preliminares ou achados novos podem ser objecto de publicações breves O texto deve ser limitado a 1000 palavras excluindo referências e tabelas e organizado em introdução métodos resultados e discussão com um máximo de 2 tabelas eou figuras total e até 10 referências As publicações breves devem apresentar resumos estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada Artigos de revisão Artigos de revisão sobre temas das diferentes áreas da medicina e dirigidos aos profissionais de saúde particularmente com impacto na sua prática Os ARQUIVOS DE MEDICINA publicam essencialmente artigos de revisão solicitados pelos editores Contudo também serão avaliados artigos de revisão submetidos sem solicitação prévia preferencialmente revisões quantitativas Metaanálise O texto deve ser limitado a 5000 palavras excluindo referências e tabelas e apresentar um máximo de 5 tabelas eou figuras total As revisões quantitativas devem ser organizadas em introdução métodos resultados e discussão As revisões devem apresentar resumos não estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada devendo ser estruturados no caso das revisões quantitativas Comentários Comentários ensaios análises críticas ou declarações de posição acerca de tópicos de interesse na área da saúde designadamente políticas de saúde e educação médica O texto deve ser limitado a 900 palavras excluindo referências e tabelas e incluir no máximo uma tabela ou figura e até 5 referências Os comentários não devem apresentar resumos Casos clínicos Os ARQUIVOS DE MEDICINA transcrevem casos publicamente apresentados trimestralmente pelos médicos do Hospital de S João numa selecção acordada com o corpo editorial da revista No entanto é bem vinda a descrição de casos clínicos verdadeiramente exemplares profundamente estudados e discutidos O texto deve ser limitado a 1200 palavras excluindo referências e tabelas com um máximo de 2 tabelas eou figuras total e até 10 referências Os casos clínicos devem apresentar resumos não estruturados em português e em inglês com um máximo de 120 palavras cada Séries de casos Descrições de séries de casos tanto numa perspectiva de tratamento estatístico como de reflexão sobre uma experiência particular de diagnóstico tratamento ou prognóstico O texto deve ser limitado a 1200 palavras excluindo referências e tabelas organizado em introdução métodos resultados e discussão com um máximo de 2 tabelas eou figuras total e até 10 referências As séries de casos devem apresentar resumos estruturados em português e em inglês com um máximo de 250 palavras cada Cartas ao editor Comentários sucintos a artigos publicados nos ARQUIVOS DE MEDICINA ou relatando de forma muito objectiva os resultados de observação clínica ou investigação original que não justifiquem um tratamento mais elaborado O texto deve ser limitado a 400 palavras excluindo referências e tabelas e incluir no máximo uma tabela ou figura e até 5 referências As cartas ao editor não devem apresentar resumos Revisões de livros ou software Revisões críticas de livros software ou sítios da internet O texto deve ser limitado a 600 palavras sem tabelas nem figuras com um máximo de 3 referências incluindo a do objecto da revisão As revisões de livros ou software não devem apresentar resumos FORMAÇÃO DOS MANUSCRITOS A formatação dos artigos submetidos para publicação nos ARQUIVOS DE MEDICINA deve seguir os Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals Todo o manuscrito incluindo referências tabelas e legendas de figuras deve ser redigido a dois espaços com letra a 11 pontos e justificado à esquerda Aconselhase a utilização das letras Times Times New Roman Courier Helvetica Arial e Symbol para caracteres especiais Devem ser numeradas todas as páginas incluindo a página do título ARQ MED 2010 4516770 normas de publicação Devem ser apresentadas margens com 25 cm em todo o manuscrito Devem ser inseridas quebras de página entre cada secção Não devem ser inseridos cabeçalhos nem rodapés Deve ser evitada a utilização não técnica de termos estatísticos como aleatório normal significativo correlação e amostra Apenas será efectuada a reprodução de citações tabelas ou ilustrações de fontes sujeitas a direitos de autor com citação completa da fonte e com autorizações do detentor dos direitos de autor Unidades de medida Devem ser utilizadas as unidades de medida do Sistema Internacional SI mas os editores podem solicitar a apresentação de outras unidades não pertencentes ao SI Abreviaturas Devem ser evitados acrónimos e abreviaturas especialmente no título e nos resumos Quando for necessária a sua utilização devem ser definidos na primeira vez que são mencionados no texto e também nos resumos e em cada tabela e figura excepto no caso das unidades de medida Nomes de medicamentos Deve ser utilizada a Designação Comum Internacional DCI de fármacos em vez de nomes comerciais de medicamentos Quando forem utilizadas marcas registadas na investigação pode ser mencionado o nome do medicamento e o nome do laboratório entre parêntesis Página do título Na primeira página do manuscrito deve constar 1 o título conciso e descritivo 2 um título abreviado com um máximo de 40 caracteres incluindo espaços 3 os nomes dos autores incluindo o primeiro nome não incluir graus académicos ou títulos honoríficos 4 a filiação institucional de cada autor no momento em que o trabalho foi realizado 5 o nome e contactos do autor que deverá receber a correspondência incluindo endereço telefone fax e email 6 os agradecimentos incluindo fontes de financiamento bolsas de estudo e colaboradores que não cumpram critérios para autoria 7 contagens de palavras separadamente para cada um dos resumos e para o texto principal não incluindo referências tabelas ou figuras Autoria Como referido nos Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals a autoria requer uma contribuição substancial para 1 concepção e desenho do estudo ou obtenção dos dados ou análise e interpretação dos dados 2 redacção do manuscrito ou revisão crítica do seu conteúdo intelectual 3 aprovação final da versão submetida para publicação A obtenção de financiamento a recolha de dados ou a supervisão geral do grupo de trabalho por si só não justificam autoria É necessário especificar na carta de apresentação o contributo de cada autor para o trabalho Esta informação será publicada Exemplo José Silva concebeu o estudo e supervisionou todos os aspectos da sua implementação António Silva colaborou na concepção do estudo e efectuou a análise dos dados Manuel Silva efectuou a recolha de dados e colaborou na sua análise Todos os autores contribuíram para a interpretação dos resultados e revisão dos rascunhos do manuscrito Nos manuscritos assinados por mais de 6 autores 3 autores no caso das cartas ao editor tem que ser explicitada a razão de uma autoria tão alargada É necessária a aprovação de todos os autores por escrito de quaisquer modificações da autoria do artigo após a sua submissão Agradecimentos Devem ser mencionados na secção de agradecimentos os colaboradores que contribuíram substancialmente para o trabalho mas que não cumpram os critérios para autoria especificando o seu contributo bem como as fontes de financiamento incluindo bolsas de estudo Resumos Os resumos de artigos de investigação original publicações breves revisões quantitativas e séries de casos devem ser estruturados introdução métodos resultados e conclusões e apresentar conteúdo semelhante ao do manuscrito Os resumos de manuscritos não estruturados revisões não quantitativas e casos clínicos também não devem ser estruturados Nos resumos não devem ser utilizadas referências e as abreviaturas devem ser limitadas ao mínimo Palavraschave Devem ser indicadas até seis palavraschave em português e em inglês nas páginas dos resumos preferencialmente em concordância com o Medical Subject Headings MeSH utilizado no Index Medicus Nos manuscritos que não apresentam resumos as palavraschave devem ser apresentadas no final do manuscrito Introdução Deve mencionar os objectivos do trabalho e a justificação para a sua realização Nesta secção apenas devem ser efectuadas as referências indispensáveis para justificar os objectivos do estudo Métodos Nesta secção devem descreverse 1 a amostra em estudo 2 a localização do estudo no tempo e no espaço 3 os métodos de recolha de dados 4 análise dos dados As considerações éticas devem ser efectuadas no final desta secção Análise dos dados Os métodos estatísticos devem ser descritos com o detalhe suficiente para que possa ser possível reproduzir os resultados apresentados Sempre que possível deve ser quantificada a imprecisão das estimativas apresentadas designadamente através da apresentação de intervalos de confiança Deve evitarse uma utilização excessiva de testes de hipóteses com o uso de valores de p que não fornecem informação quantitativa importante Deve ser mencionado o software utilizado na análise dos dados Considerações éticas e consentimento informado Os autores devem assegurar que todas as investigações envolvendo seres humanos foram aprovadas por comissões de ética das instituições em que a investigação tenha sido desenvolvida de acordo com a Declaração de Helsínquia da Associação Médica Mundial wwwwmanet Na secção de métodos do manuscrito deve ser mencionada esta aprovação e a obtenção do consentimento informado quando aplicável Resultados Os resultados devem ser apresentados no texto tabelas e figuras seguindo uma sequência lógica Não deve ser fornecida informação em duplicado no texto e nas tabelas ou figuras bastando descrever as principais observações referidas nas tabelas ou figuras Independentemente da limitação do número de figuras propostos para cada tipo de artigo só devem ser apresentados gráficos quando da sua utilização resultarem claros benefícios para a compreensão dos resultados Apresentação de dados numéricos A precisão numérica utilizada na apresentação dos resultados não deve ser superior à permitida pelos instrumentos de avaliação Para variáveis quantitativas as medidas apresentadas não deverão ter mais do que uma casa decimal do que os dados brutos As proporções devem ser apresentadas com apenas uma casa decimal e no caso de amostras pequenas não devem ser apresentadas casas decimais Os valores de estatísticas teste como t ou χ2 e os coeficientes de correlação devem ser apresentados com um máximo de duas casas decimais Os valores de p devem ser apresentados com um ou dois algarismos significativos e nunca na forma de pNS p005 ou p005 na medida em a informação contida no valor de p pode ser importante Nos casos em ARQ MED 2010 4516770 Classificação e adaptações das fibras musculares uma revisão Classification and adaptations of muscle fibers a review Viviane Balisardo Minamoto Fisioterapeuta Profa do Curso de Mestrado em Fisioterapia da Universidade Metodista de Piracicaba Unimep ENDEREÇO PARA CORRESPONDÊNCIA Viviane Balisardo Minamoto Rodovia do Açúcar Km 156 Taquaral 13400911 Piracicaba SP email vbminamounimepbr ACEITO PARA PUBLICAÇÃO dez 2004 RESUMO Este artigo de revisão tem o objetivo de contribuir para o esclarecimento de questões referentes aos diversos tipos de fibras musculares que compõem o músculo esquelético Especificamente são abordados aspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificação dos tipos de fibras fatores determinantes do fenótipo das mesmas a alteração ou interconversão de um tipo de fibra para outro e a interrelação entre interconversão do tipo de fibra e alteração da função muscular São também abordadas implicações da alteração dos tipos de fibras para a fisioterapia DESCRITORES Sistema musculosquelético Fibras muscularesclassificação ABSTRACT This review aims to contribute to the understanding of issues related to the various fiber types that make up the skeletal muscle Specifically it focusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiber classification determinant factors to muscle fiber phenotypes transition or conversion from one type to another and the interrelation between muscle fiber change and muscle function alteration Also commented are implications of fiber type changes to the physical therapy practice KEY WORDS Musculoskeletal system Muscle fibersclassification CORE Metadata citation and similar papers at coreacuk Provided by Cadernos Espinosanos EJournal cumentados sobre a classificação das fibras musculares foi produzi do em 1873 quando foi utilizada a coloração do músculo 1 as fibras foram classificadas como brancas ou vermelhas A coloração verme lha do músculo está ligada à alta concentração de enzimas de me tabolismo aeróbio de mioglobina e com a densidade de vascula rização 2 3 Posteriormente outros métodos foram utilizados para a identifi cação das fibras musculares para uma revisão ver Pette Staron 4 Pela análise da reação para a enzima succinato dehidrogenase SDH 5 as fibras foram classifica das como oxidativas ou glicolíti cas de acordo com o metabolis mo apresentado A atividade da S D H indica o metabolismo aeróbio uma vez que esta se encon tra na mitocôndria tendo um impor tante papel no ciclo de Krebs 6 O limiar de fadiga apresenta do pela fibra muscular também foi objeto de estudo Em 1968 foi uti lizado um método de depleção de glicogênio em determinada uni dade motora e foi demonstrado que as fibras podem ser altamente fatigáveis ou apresentar modera da ou grande resistência à fadiga 7 Uma outra maneira de agrupar os tipos de fibras é pelo método histoquímico que permite classi ficálas nos tipos I ou II com seus diversos subtipos MA IIB IIX Essa classificação depende das diferen tes intensidades de coloração das fibras devido a suas diferenças próprias na sensitividade ao pH De um modo geral as fibras do tipo I apresentam grande ativida de quando colocadas em meio ácido sendo que as fibras do tipo II são ativadas quando colocadas em meio básico 8 9 Pelo método bioquímico inves tigouse a distribuição das enzimas oxidativas e glicolíticas em fibras dos tipos I e II que foram então classificadas em FG fastglicolitic fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico F O G fastoxidative glicolitic fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico e oxidativo e SO slow oxidative fibras de contração lenta e metabolismo oxidativo 1 0 Embora exista uma boa correla ção entre as fibras do tipo I e as fibras S O a correlação existente entre as fibras do tipo IIA e F O G e tipo MB e FG são mais variadas 3 1 1 A identificação das diferentes isoformas da cadeia pesada da miosina myosin heavy chain MHC pela análise imunohistoquí mica utilizando anticorpos antiomiosina também permite uma outra classificação das fi bras 1 2 1 3 A M H C é a porção da cabeça da molécula de miosina que determina a velocidade da reação das pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina e conseqüentemente a velocidade de contração muscu lar 1 4 As diferentes fibras classifi cadas segundo a atividade ATPási ca da miosina correspondem às diferentes isoformas da M H C O Quadro 1 sintetiza os diferen tes métodos utilizados para a clas sificação das fibras musculares com as respectivas terminologias É importante ressaltar que as fibras musculares só poderão ser classificadas de acordo com o método utilizado para tal classifi cação Por exemplo através do método de coloração podemos classificar as fibras somente como vermelhas ou brancas e não como de contração lenta ou rápi da mesmo sabendose que exis te em algumas espécies especial mente em pássaros 3 uma alta correlação entre fibras vermelhas e velocidade lenta de contração de um lado e fibras brancas e velocidade rápida de contração de outro Diversidade dos tipos de fibras musculares Observando o Quadro podese pensar que existem somente dois tipos de fibras musculares ver melhas ou brancas de contração lenta ou rápida e oxidativas ou glicolíticas Na verdade quando utilizado o método imunohistoquí A complexidade do tecido mus cular pode ser observada na diver sidade dos tipos de fibras que com põem os músculos esqueléticos As fibras musculares classificadas por vários métodos são unidades dinâmicas que respondem à alte ração de demanda funcional o que acarreta por sua vez algu ma alteração da performance do indivíduo Persiste atualmente certa con fusão em relação aos tipos de fi bras como as várias terminologias utilizadas para sua classificação e sua grande diversidade os fato res determinantes do fenótipo da fibra muscular a alteração do tipo de fibra em resposta a estímulos específicos e a alteração funcio nal das fibras decorrente desses estímulos Este artigo visa escla recer resumidamente esses itens com base na revisão de 73 artigos e livros publicados no período de 1990 a 2003 indexados na base de dados MEDLINE e recuperados por meio das palavraschave muscle fiber type e transition muscle fiber complementada pela consulta a estudos citados nas obras localizadas TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES As diferentes terminologias usa das para a classificação das fibras musculares são o resultado da grande variedade de procedimen tos existentes para sua classifica ção A terminologia adotada de verá depender do método empre gado para sua análise A utiliza ção criteriosa da terminologia uti lizada é importante uma vez que nem sempre há correlação entre as classificações das fibras mus culares por diferentes técnicas Ou seja fibras musculares que são agrupadas em uma mesma cate goria por determinada técnica podem ser colocadas em outra ca tegoria quando utilizado um ou tro procedimento de classificação Um dos primeiros relatos do Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificação dos diferentes tipos de fibras musculares Métodos de classificação das fibras Terminolo classificação gia da das fibras Coloração Vermelha Branca Bioquímico S O F G F O G Histoquímico Tipo I Tipo II Fisiológico Contração lenta Contração rápida Metabolismo Oxidativo Glicolítico Limiar de fadiga Alta resistência à fadiga Baixamoderada resistência à fadiga Imunohistoquímico M H C I MHCII mico para a classificação dos ti pos de fibras observase uma di versidade muito grande da M H C o que faz com que os músculos de vertebrados sejam compostos por diferentes populações de fibras musculares 1 5 Trabalho recente 1 6 mostra que de modo geral existem as fibras puras e as híbridas As primei ras são classificadas como as dos tipos I MA MB e MX ou MD Esta última foi recentemente identifi cada e denominada tipo IIX 1 7 ou IID 1 8 devido à sua abundante pre sença no músculo diafragma de ratos Já as fibras híbridas cuja parti cularidade é a presença de duas M H C são fibras mistas ou seja fibras dos tipos IIBD HAD IC MC A presença dessas fibras no mús culo sugere a transformação de um tipo de fibra para outro 1 9 mas a grande porcentagem delas em ma míferos sedentários normais como ratos 2 0 humanos 2 1 e cavalos 2 2 le vanta a dúvida de se essas fibras representam mesmo uma transi ção de um tipo histoquímico para outro ou se são fibras estáveis com composição de diferentes M H C 2 2 Essa grande diversidade nos ti pos de fibras forma um mosaico na anatomia dos músculos esque léticos Assim não existe um músculo composto exclusivamen te de fibras dos tipos I ou II com seus vários subtipos isto é não existe somente um único tipo de fibra muscular compondo um de terminado músculo Os músculos são compostos por diferentes tipos de fibras mas com predomínio de um tipo específico DETERMINAÇÃO DO FENÓTIPO DAS FIBRAS MUSCULARES O que faz com que um mús culo apresente predominantemen te um ou outro tipo de fibra mus cular O que determina o fenótipo muscular é a demanda funcional à qual o músculo é submetido Sabese que todas as fibras musculares teriam um fenótipo de fibra rápida a não ser que as mes mas sejam submetidas a condi ções de alongamento ou tensão isométrica 1 5 Esses dados podem ser confirmados por estudos onde o músculo sóleo predominan temente lento 2 3 quando imobili zado em posição de encurtamen to 2 4 ou exposto à condição de hipogravidade 2 5 apresentou ca racterística de músculo rápido com a expressão de genes de miosina rápida De modo con trário o músculo tibial anterior músculo predominantemente rá pido 2 3 apresentou expressão de miosina lenta após eletroestimu lação e alongamento 2 6 Assim o músculo sóleo apresenta predo mínio de fibras de contração len ta pois sua demanda funcional faz com que suas fibras sejam ativa das durante 90 do tempo en quanto os músculos fásicos ou rá pidos são ativados somente duran te 5 2 7 Desse modo os músculos pos turais ou tônicos responsáveis pela manutenção do corpo contra a gravidade apresentam um pre domínio de fibras de contração lenta e os músculos fásicos res ponsáveis pela produção de força muscular são compostos predo minantemente por fibras de con tração rápida Verificase maior predisposição de as fibras lentas se apresen tarem encurtadas Isso ocorre por esses músculos tônicos estarem quase sempre em estado de con tração portanto em posição de encurtamento o que provoca além da perda do número de sarcômeros em série encurtamen to da fibra muscular maior proli feração de tecido conjuntivo para uma revisão ver Salvini 2 8 A diminuição do número de sarcômeros em série e a prolife ração do tecido conjuntivo acar reta maior rigidez muscular o que torna o músculo mais resistente a uma força de alongamento Este é um dos motivos que justificam o fato de diferentes músculos res ponderem de forma diferenciada a um mesmo protocolo de alon gamento uma vez que conforme a demanda funcional os compo nentes número de sarcômeros em série e quantidade de tecido con juntivo que interferem na força de resistência imposta pelo mús culo frente a um estímulo de alon gamento diferem entre os vários músculos É importante ressaltar que não somente os músculos tônicos por apresentarem constante atividade muscular são susceptíveis aos encurtamentos Os músculos fási cos ou dinâmicos também podem apresentarse encurtados pois o que determina o encurtamento muscular é a posição predominan te na qual o mesmo permanece Desse modo devese dar maior ênfase ao alongamento de mús culos posturais ou de músculos que permanecem em posição predo minante de encurtamento devi do à diminuição de sarcômeros em série e à proliferação de teci do conjuntivo observadas nesses músculos ALTERAÇÕES DOS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES A porcentagem das fibras mus culares que compõem um mús culo é a mesma durante toda a vida do indivíduo O tecido mus cular esquelético tem a capaci dade de adaptarse frente aos es tímulos recebidos e essa adapta ção também é observada em re lação aos tipos de fibras muscula res Assim um músculo pode tor narse mais lento ou mais rápido conforme sua demanda funcional ou seja o fenótipo da fibra mus cular pode ser alterado conforme o estímulo recebido A alteração na incidência dos tipos de fibras musculares que compõem um determinado mús culo pode ocorrer por exemplo devido à alteração na M H C que altera o tipo histoquímico da fi bra muscular ou também devido a atrofia de determinada popula ção de unidade motora para re visão ver 1 9 2 9 3 0 Vários fatores podem ser respon sáveis pela alteração dos tipos de fibras Entre eles podemos citar 1 Alteração da demanda funcional A alteração na porcentagem dos tipos de fibras pode ser ob servada em músculos antigra vitacionais de ratos que após permaneceram por algum tem po em condições de hipogra vidade tornaramse rápidos de vido à ausência dos estímulos posturais 2 5 Os músculos de indivíduos com lesão medular ou que estão sub metidos a qualquer tipo de imo bilização também irão sofrer uma transformação no sentido de fibras lentas para fibras rá pidas 2 9 Esses resultados mostram que músculos submetidos ao desu so tendem a apresentar maior incidência de fibras rápidas 1 9 2 9 De modo contrário atividades de sobrecarga ou aumento da atividade neuromuscular predis põe mudança das fibras no sen tido rápida para lenta como pode ser observado em mode los de eletroestimulação crôni ca hipertrofia compensatória ou alongamento 1 9 2 9 2 Envelhecimento O envelhecimento é em geral acompanhado por uma pronun ciada diminuição da atividade física o que causa uma mudan ça no tipo de fibra no sentido rápida para lenta Esse resulta do pode parecer contraditório uma vez que conforme expos to a diminuição da atividade neuromuscular promove uma transição do tipo de fibra no sentido oposto 2 9 Entretanto al guns fatores devem ser consi derados nessa situação uma vez que o envelhecimento leva não somente à redução da ati vidade contrátil mas também à perda seletiva e remode lamento de unidades motoras U M 1 9 Assim o maior número de fibras lentas ocorre devido à atrofia das U M de fibras rápi das uma vez que atividades de força muscular não são muito praticadas por essa população 3 1 Outro mecanismo relacionado a esse aumento do número de fibras lentas no idoso é a di minuição do número de mo toneurônios alfa o que também reduz o número de U M Essas fibras órfãs principalmente do tipo II receberão brotamen tos colaterais preferencialmen te de motoneurônios do tipo I30 aumentando portanto a in cidência de fibras lentas É questionado se as alterações observadas no envelhecimento são decorrentes de conversões entre os tipos de fibras ou refle tem apenas a perda particular de um determinado tipo de fi bra 1 9 3 2 Independente do meca nismo envolvido o número de fibras lentas nessa população aumentará resultando não so mente em músculos mais len tos mas também em diminui ção de sua função evidencia da pela deficiência de contro le motor devido ao aumento do número de fibras por U M e pela diminuição da capacida de de produção de força Isso reforça a necessidade de realização de exercícios de for ça em indivíduos idosos pois a sarcopenia 3 3 associada com a maior incidência de fibras len tas 3 1 nessa população é a res ponsável pelo declínio das fun ções musculares durante o en velhecimento 3 Exercícios Os exercícios podem ser divi didos entre os que aumentam a resistência à fadiga aumentam a velocidade e aqueles que au mentam a força muscular É bem documentado na litera tura que o treinamento que exi ge uma alta demanda metabó lica aumentará a capacidade oxidativa de todos os tipos de fibras do músculo 3 4 havendo uma transformação de fibras no sentido rápida para lenta 2 9 É importante ressaltar que essas alterações de fibras de rápida para lenta ocorrem preferencial mente dentro da população de fibras rápidas mudanças de fi bras do tipo IIB para tipo MA Entretanto a intensidade au mentada de treinamento pode promover mudanças além da população de fibras rápidas isto é promove a transição de fi bras tipo II para I 1 9 3 2 A maioria dos relatos da litera tura mostra que a alteração de fibras no sentido rápida para lenta ocorre não somente na atividade de resistência mas também nas atividades de ve locidade ou força 3 5 3 7 Entretan to resultados contraditórios mostrando uma alteração de fibras no sentido oposto tanto após treino de velocidade ou for ça também são documentados 19 4 Hormônios Vários hormônios estão re lacionados com a mudança nos tipos de fibras sendo relato co mum a influência dos hor mônios da tireóide nessas con versões De modo geral situa ção de hipotiroidismo causa transformação de fibras no sen tido rápidalenta 3 8 3 9 enquanto hipertiroidismo leva a transição no sentido oposto 3 9 Outros hormônios como testos terona catecolaminas glico corticóide hormônio do cresci mento e insulina também estão relacionados com as alterações observadas na incidência dos ti pos de fibras 1 9 3 2 IMPLICAÇÕES CLÍNICAS A plasticidade muscular obser vada nas propriedades contrateis metabólicas e morfológicas das fibras em resposta a um determi nado estímulo permite ao indi víduo adaptarse a diferentes de mandas funcionais 1 9 o que altera o tamanho ou a composição dos tipos de fibras Desse modo a in tervenção fisioterapêutica por meio de exercícios físicos pode afetar os tipos de fibras muscula res podendo trazer uma contribui ção para a melhora da performan ce muscular 2 9 Conhecendo as respostas de adaptações musculares o fisio terapeuta pode ter melhor condi ção para propor intervenções fisioterapêuticas como os exercí cios de resistência e de força que podem alterar a incidência dos tipos de fibras musculares ou seu tamanho Além disso o conheci mento dessas adaptações é impor tante para direcionar um progra ma de reabilitação com ênfase nos comprometimentos morfo lógico e fisiológico do músculo REFERÊNCIAS 1 Ranvier L 1873 apud Pette D Staron RS Cellular and molecular diversities of mammalian skeletal muscle fibers Rev Physiol Biochem Pharmacol 1990116176 2 Kelly A M Rubistein NA The diversity of muscle fiber types and its origin during development In Engel A G FranziniArmstrong C Myology 2nd ed New York McGrawHill 1994 p11933 3 McComas AJ Skeletal muscle form and function Champaign III USA Human Kinetics 1996 4 Pette D Staron RS Cellular and molecular diversities 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Patterns of myosin isoforms in mammalina skeletal muscle fibres Microsc Res Tech 1995303819 12 Staron RS Human skeletal muscle fiber types delineation development and distribution Can J Appl Physiol 19972230727 13 Pette D Peuker H Staron RS The impact of biochemical methods for single muscle fibre analysis Acta Physiol Scand 199916626177 14 Williams G N Higgins MJ Lewek M D Aging skeletal muscle physiologic changes and the effects of training PhysTher 2002821 628 15 Goldspink G Selective gene expression during adaptation of muscle in response to different physiological demands Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol 1998120515 16 Staron RS Kraemer W J Hikida RS Fry AC Murray JD Campos GER Fiber type composition of four hindlimb muscles of adult Fisher 344 rats Histochem Cell Biol 199911111723 Referências cont 17 Schiaffino S Gorza L Sartore S Saggin L Ausoni S Vianello M et al Three myosin heavy chain isoforms in type 2 skeletal muscle fibres J Muscle Res Cell Motil 198910197205 18 Bar A Pette D Three fast myosin heavy chain in adult rat skeletal muscle FEBS Lett 1988235121535 19 Pette D Staron RS Mammalian skeletal muscle fiber type transitions Int Rev Cytol 1997170143223 20 Galler S SchmittT Pette D Stretch activation unloaded shortening velocity and myosin heavy chain isoforms of rat skeletal muscle fibres J Physiol 199447852331 21 Biral D Betto R Betto DD Salviati G Myosin neavy chain composition of single fibers from normal human muscle Biochem J 19882503078 22 Linnane L Serrano AL Rivero JLL Distribution of fast myosin heavy chainbased muscle fibres in the gluteus medius of untrained horses mismatch between antigenic and ATPase determinants J Anat 199936372 23 Delp M Duan C Composition and size of type I MA IIDX and MB fibers and citrate synthase activity of rat muscle J Appl Physiol 1996801 261 70 24 Loughna PT Izumo S Goldspink G Nadal Ginard B Disuse and passive stretch cause rapid alterations in expression of development and adult contractile protein genes in adult skeletal muscle Development 199010921723 25 Staron RS Kraemer W J Hikida RS Reed D W Murray JD Campos GE et al Comparision of soleus muscle from rats exposed to microgravity for 10 versus 14 days Histochem Cell Biol 19981101 7380 26 Goldspink G Scutt P Loughna PT Wells DJ JaenickeT Gerlach G Gene expression in skeletal muscle in response to stretch and force generation A m J Physiol 1992262R35663 27 Hnik P Vejsada J Goldspink DF Kasiciki S Krekule I Quantitative evaluation of EMG activity in rat extensor and flexor muscles immobilized at different lengths Exp Neurol 19858851528 28 Salvini T Plasticidade e adaptação postural dos músculos esqueléticos In Marques AP Cadeias musculares São Paulo Manole 2000 29 Lieber RL Skeletal muscle structure function and plasticity the physiological basis of rehabilitation Philadelphia Linppicott 2002 Chap 45 p1 73285 30 Scott W Stevens J BinderMacLeod SA Human skeletal muscle fiber type classifications PhysTher 2001 81 11 18106 31 Wilmore J H Costil DL Physiology of sport and exercise 2nd ed Champaign Human Kinetics 1999 Chap 17 p54468 32 Pette D Staron RS Transitions of muscle fiber phenotypic profiles Histochem Cell Biol 200111535972 33 Mahjabeen H Harridge SDR Goldspink G Sarcopenia and hypertrophy a role for insulin like growth factor1 in aged muscle Exerc Sport Sci Rev 2002301 159 34 Fitts R H Widrick J J Muscle mechanics adaptations with exercise training Exerc Sport Sci Rev 19962442773 35 MoralesLopes JL Agüera E Miro F Diz A Variations in fibre composition of the gastrocnemius muscle in rats subjected to speed training Histol Histopathol 1990535964 36 Allemeier CA Fry AC Johnson P Hikida RS Hagerman FC Staron RS Effects of sprint cycle training on human skeletal muscle J Appl Physiol 199477238590 37 Staron RS Karapondo DL Kraemer W J Fry AC Gordon SE Falkel JE et al Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy resistance training in men and women J Appl Physiol 199476124755 38 lannuzo CD Patel P Chen V OBrien P Williamns C Thyroidal trophic influence on skeletal muscle myosin Nature 1994270746 39 Lomax RB Roberstson W R The effects of hypothyroidism and hyperthyroidism on fibre composition and mitochondrial enzyme activities in rat skeletal muscle J Endocrinol 199213337580 Resumo de artigo cientifico Fonte Times New Roman tamanho 12 Trabalho estritamente entregue de forma digitada Apresentar principais ideias do texto base com as suas palavrasno mínimo 15 no máximo 25 linhas Usar linguagem pessoal direta e cientifica Orientação sobre o resumo Aluno Disciplina enfermagem Turmacursoturno noturno Artigo resenhado tituloautorano Inserir textoresumo RESUMO O SISTEMA DIGESTÓRIO E AS EMOÇÕES José R Rocha Júnior Alexandre Barbosa Ana Rita Bandeira Claudete Tavares Marinaldo Barbosa O objetivo é abordar em uma perspectiva psicossomática a relação entre o sistema digestivo com os aspectos das emoções como também enfatizar pontos acerca da simbologia representações sociais que as pessoas constroem e como estas se apresentam na sociedade que o caracteriza Considerase que toda doença é psicossomática já que incide num ser provido sempre de soma e psique inseparáveis anatômica e funcionalmente Somatizar acaba sendo um tipo de sofrimento emocional que se manifesta sob a forma de queixas físicas O sistema digestório é composto de funções gerais ingestão de alimentos digestão absorção e defecação Os processos digestivos são Bucal Deglutitório Estocagem gástrica Duodenalentérico Coprogênico e Defecatório As doenças relacionadas são Gastrite de origem inflamatória apresentando como característica o ataque a mucosa gástrica Dois tipos aguda emocional e crônica bactéria Úlceras lesão erosiva na mucosa gástrica ou duodenal Doenças Hepáticas fígado é responsável pela emulsificação das gorduras e sua quebra A bile é armazenada na vesícula biliar e liberada para o duodeno onde ocorre a absorção dos alimentos e nutrientes pelo corpo A obesidade acúmulo de gordura no corpo e a Anorexia nervosa estão relacionadas a doenças mentais Concluiuse que o sistema digestório está intimamente ligado às emoções o que muitas vezes tem revelado aspectos inerentes ao desenvolvimento de determinadas patologias As muitas simbologias a respeito do sistema digestório e emoções corroboram a ideia de que não se pode olhar o indivíduo em partes isoladas Concluise assim que por meio da compreensão psicossomática os sintomas sejam analisados não como algo a ser eliminado mas como mensageiros de um apelo a ser compreendido e juntamente com o indivíduo entender o significado do adoecer e do viver num processo de conscientização de que o mesmo é protagonista do seu processo de cura Resumo Classificação e adaptações das fibras musculares uma revisão Viviane Balisardo Minamoto O artigo é uma revisão de 73 artigos e livros o objetivo é esclarecer sobre os diferentes tipos e classificação de fibras musculares As fibras podem ser classificadas a partir de diferentes metodologias a primeira delas foi a partir da coloração brancas ou vermelhas Pela análise da reação para a enzima succinato desidrogenase SDH as fibras foram classificadas como oxidativas e glicolíticas de acordo com o metabolismo apresentado O método histoquímico que classifica em tipos I ou II com seus subtipos MA IIB IIX depende das diferentes intensidades de coloração das fibras devido a suas diferenças próprias na sensitividade ao pH O método bioquímico classifica as fibras do tipo I e II de acordo com a distribuição das enzimas oxidativas e glicolíticas sendo classificadas em FG contração rápida e metabolismo glicolítico FO G de contração rápida e metabolismo glicolítico e oxidativo e SO contração lenta e metabolismo oxidativo Também existe a classificação segundo a atividade ATPásica da miosina correspondem às diferentes isoformas de MHC As fibras só poderão ser classificadas de acordo com o método utilizado para tal classificação Um trabalho recente classificou as fibras em puras tipos I MA MB e MX ou MD e híbridas presença de duas MHC são fibras mistas ou seja fibras dos tipos IIBD HAD IC MC Os músculos são compostos por diferentes tipos de fibras mas com predomínio de um tipo específico O que determina o fenótipo muscular é a demanda funcional à qual o músculo é submetido sendo um fenótipo de fibra rápida inicialmente Músculos posturais ou tônicos apresentam um predomínio de fibras de contração lenta e os músculos fásicos de fibras de contração rápida As fibras podem sofrer diminuição do número de sarcômeros em série e a proliferação do tecido conjuntivo que acarretam maior rigidez muscular Fatores que podem alterar os tipos de fibra alteração da demanda funcional envelhecimento exercícios e hormônios É importante conhecer os tipos de fibras e os fatores que as alteram para uma adaptação às demandas funcionais Resumo Eixos Hormonais na Obesidade Causa ou Efeito ROBERTA A LORDELO MARCIO C MANCINI CÍNTIA CERCATO E ALFREDO HALPERN O nível e a função de diversos hormônios encontramse alterados na obesidade O eixo hipotálamohipófiseadrenal apresentase hiperresponsivo nos indivíduos obesos um aumento do clearance de cortisol aumenta a produção de cortisol levando a um cortisol sérico normal Durante a adolescência a obesidade é um fator que acelera a puberdade pois há uma importância do tecido adiposo no desencadeamento e manutenção da atividade reprodutiva isso estaria ligado à leptina Gonadotrofinas geralmente a obesidade não está associada a alterações nos níveis de gonadotrofinas Em mulheres obesas com SOP há alteração na gonadotrofinas Na obesidade a produção androgênica adrenal e ovariana encontrase elevada pois o tecido adiposo é um grande reservatório de esteróides Eixo somatotrófico nível reduzido de GH e baixa resposta de GH a estímulos são características da obesidade Apesar de os níveis de GH serem reduzidos na obesidade particularmente do tipo visceral a perda de peso pode restaurar a secreção normal deste hormônio Eixo tireotrófico Estudos nos quais T4 foi administrado a pacientes com hipotireoidismo leve não mostraram mudança significativa de IMC em seguimento de até 6 meses A leptina influencia a regulação central da função tireoidiana através do estímulo hipotalâmico do TRH No hipotireoidismo os níveis de leptina são elevados talvez como forma de contrapor ao acúmulo de lipídeos e energia na ausência de T3 RESUMO FATORES ASSOCIADOS COM A GASTRITE CRÔNICA EM PACIENTES COM PRESENÇA OU AUSÊNCIA DO HELICOBACTER PYLORI Lissa Chamse DDINE1 Charif Chamse DDINE1 Cíntia Corte Real RODRIGUES1 Vanessa Ramos KIRSTEN2 Elisângela COLPO2 O artigo tratase de um estudo descritivo retrospectivo com dados de prontuário de pacientes com gastrite crônica atendidos em ambulatório Essa patologia é uma inflamação da mucosa do estômago seu principal fator etiológico é o Helicobacter pylori A infecção tem um padrão típico de transmissão interpessoal e altas prevalências em todo mundo sendo maior nos países em desenvolvimento Além do H pylori a gastrite crônica ainda está ligada a dieta inapropriada tabagismo alcoolismo medicamentos e ingestão de substâncias corrosivas estresse por traumas procedimentos cirúrgicos septicemia insuficiência hepática irradiação do estômago e infecções sistêmicas A endoscopia é o método utilizado para o diagnóstico da gastrite crônica e também define o agente causador da patologia O estudo concluiu que vários fatores etiológicos oriundos de hábitos alimentares e estilo de vida como tabagismo alcoolismo ansiedade estresse doenças associadas e nutrição inadequada interagem para o início das manifestações clínicas e a presença e ausência de H pylori não mostrou diferenças significativas no estado clínico do paciente Resumo Potencial de ação do estímulo à adaptação neural Eddy KruegerBeck Eduardo Mendonça Scheeren Guilherme Nunes NogueiraNeto Vera Lúcia da Silveira Nantes Button Eduardo Borba Neves Percy Nohama As células nervosas transmitem informações umas para as outras por meio de impulsos elétricos denominados potenciais de ação PA O artigo é uma revisão da literatura sobre o desencadeamento e a propagação do PA e o consequente processo de adaptação celular A fibra nervosa é classificada em função de seu diâmetro Ø e velocidade V maior o diâmetro maior é a velocidade de condução nervosa Essa condução pode ser de fora do sistema nervoso central SNC em direção ao SNC aferente e viceversa eferente e ocorre na faixa de milissegundos com frequências que variam de 20 Hz até milhares de Hertz A mielina é um isolante elétrico que aumenta a velocidade da condução nervosa essa condução ocorre de maneira saltatória nas fibras mielinizadas Reobase é o estímulo elétrico de amplitude mínima para despolarizar uma célula excitável quando se aplica um pulso de longa duração 300 ms Cronaxia é definida como a menor duração de pulso para deflagrar um PA com um estímulo configurado com o dobro da amplitude da reobase A acomodação decorre do incremento lento de amplitude ao nível subliminar em função do tempo A elevação do limiar de despolarização apresentase como uma das condições que geram a adaptação do potencial de ação Por intermédio de modelagens matemáticas podese formular o resultado da adaptação sobre um determinado tecido nervoso e sua futura desadaptaçãoA adaptação do neurônio sob a aplicação de estímulos constantes tem elevado potencial de aplicação na reabilitação de portadores de lesões neurológicas A aplicação desse conhecimento em sistemas de estimulação elétrica funcional por exemplo contribui na elaboração de estratégia de controle do estimulador sistema em malha fechada Resumo Alterações endócrinas secundárias à cirurgia bariátrica revisão sistemática Bruna Malvestiti Vieira dos Santos Isabella Pereira Sabino Marcel Moreschi Rossi e Gabriella Soares de Souza Tratase de um estudo de revisão sistemática da literatura para abordar as alterações endócrinas secundárias à Cirurgia Bariátrica CB GASTRECTOMIA VERTICAL GV o nível aumentado de grelina está negativamente correlacionado a alterações de metencefalina Esse procedimento é capaz de fornecer propriedades físicas hormonais e benefícios reprodutivos a mulheres com SOP Em adolescentes pós GV houveram mudanças diferenciais de tecido adiposo da medula TAM proximal lombar regulado e TAM constitutivo distal BYPASS GÁSTRICO EM YDEROUX BGYR semelhante ganho na sensibilidade à insulina e distinto estímulo das células das ilhotas à insulina entre os obesos diabéticos e obesos não diabéticos sendo maior nos indivíduos diabéticos Após BGYR os hormônios intestinais comumente envolvidos com a secreção da insulina pelas células das ilhotas GLP1 e polipeptídeo inibitório gástrico GIP sofreram mudanças precoces e mantidas a longo prazo quando houve variação no fluxo nutricional BYPASS GÁSTRICO EM YDEROUX VERSUS GASTRECTOMIA VERTICAL diminuição significativa dos níveis de glucagon podendo justificar a melhora significativa na homeostase da glicose e resistência insulínica no pósoperatório inicial com retorno ao valor basal em 1 ano POSE foi considerada superior a diversas outras intervenções no estilo de vida como por exemplo farmacoterapias banda gástrica ajustável laparoscópica porém inferior quando comparada ao BGYR Por fim o artigo concluiu que após o procedimento cirúrgico houve alteração dos níveis de GH IGF1 insulina glicose em jejum PCR POPs T4 cortisol SHBG FTI e testosterona biodisponível grelina TSH CT LDL triglicerídeos CTL metencefalinas níveis de opióides e alteração na atividade de ALT e GGTP Além disso destacamse os potenciais efeitos positivos em relação a infertilidade distúrbios menstruais SOP e hipogonadismo secundário masculino Sendo assim os resultados retratam as alterações endócrinas após os distintos tipos de CB com potencial benéfico à remissão ou à melhora de comorbidades Resumo Perturbações do comportamento alimentar anorexia e bulimia nervosas e neurotransmissão O artigo é uma revisão bibliográfica A anorexia nervosa AN e a bulimia nervosa BN são doenças psiquiátricas caracterizadas por desequilíbrios alimentares distorção da imagem corporal comportamento purgativo e resistência ao tratamento Elas têm uma prevalência aumentada nos últimos anos e incidência maior em mulheres Existem dois tipos de AN Tipo restritivo e Tipo purgativoingestão compulsiva Existem também dois tipos de BN Tipo purgativo e Tipo não purgativo Serotonina As pessoas com AN têm uma redução significativa nas concentrações basais do ácido 5 hidroxiindolacético 5HIAA metabolito do 5HT Alterações no sistema neuromodulador da serotonina contribuem para anomalias no apetite e comportamento e estas modificações ocorrem durante a doença e persistem após a recuperação Dopamina DA A disfunção da DA pode contribuir para diminuição da ingestão alimentar alterações afetivas anedonia tomada de decisões e controle executivo bem como modificações nas atividades motoras estereotipadas Noradrenalina NA A diminuição de NA causa consequências sobretudo bradicardia hipotensão hipotermia e depressão 26 A depressão maior desenvolvese secundariamente ao desenvolvimento da AN e da BN Os antipsicóticos já são usados no tratamento da AN desde 1960 contudo a sua eficácia e tolerabilidade encontramse limitadas causando alterações eletrolíticas distúrbios cardíacos gastrointestinais neurológicos ou até mesmo a morte As evidências para a eficácia da farmacoterapia antidepressiva na BN são impressionantes contudo os benefícios podem diminuir ao longo do tempo RESUMO NEUROTRANSMISSORES Lucca Corcini Biscaino Milena Huber Garzella Edea Maria Zanatta Kapp Sandra Marisa Horszczaruk A pesquisa apresenta o vínculo entre neurotransmissores e alimentação associando com o humor das pessoas e a interligação entre diferentes sistemas corporais Os neurotransmissores são produzidos e liberados de acordo com nossas necessidades e desejos eles são substâncias químicas produzidas nos neurônios que transmitem as informações de um neurônio para outro sinapses Existem fatores que influenciam a produção e ação dos neurotransmissores como stress má alimentação estilo de vida não saudável predisposição genética atividade física e certos medicamentos A alimentação está diretamente ligada a produção de neurotransmissores por conta disso um desequilíbrio na mesma pode afetar diretamente o humor do indivíduo A deficiência de ácido fólico na alimentação por exemplo pode causar depressão por abaixar os níveis de serotonina Outros alimentos como o chocolate podem trazer uma sensação de prazer A serotonina é um neurotransmissor ligado à felicidade os níveis adequados deste neurotransmissor no cérebro dependem da ingestão alimentar de triptofano aminoácido precursor da serotonina e de carboidratos A noradrenalina neurotransmissor precursor da adrenalina é ligado ao estresse e ao estado de alerta A dopamina é ligada ao comportamento atividade motora automatismos motivação recompensa produção de leite regulação do sono humor ansiedade atenção aprendizado A pesquisa concluiu que uma dieta equilibrada e rica em nutrientes e vitamina está diretamente ligada à regulação e produção de neurotransmissores Como esses neurotransmissores estão diretamente ligados ao humor a alimentação tem efeitos sobre o mesmo RESUMO INFLUÊNCIA DA FREQUÊNCIA DE TREINAMENTO SOBRE A HIPERTROFIA MUSCULAR UMA REVISÃO DE LITERATURA Celso Tonelli Munhoz Erasmo Paulo Miliorini Ouriques O artigo é uma Revisão integrativa da literatura que teve como estudo teve como objetivo geral identificar a influência da frequência de treinamento sobre hipertrofia muscular Questão de pesquisa Qual a influência da frequência de treinamento sobre hipertrofia muscular Para isso foram usados 6 estudos quantitativos Muitos jovens adultos buscam um padrão de beleza nas academias Esses jovens praticam a musculação para a hipertrofia muscular aumento do volume de um determinado músculo em consequência do aumento da área de secção transversa das fibras que o constituem através do treino de força esse ganho de força depende de fatores neurais e morfológicos Existe também o treinamento de resistência de força TR Para Schoenfeld 2010 a tensão mecânica e o estresse metabólico induzidos pelo TR ativam vias de sinalização intramusculares resultando em um aumento da eficiência em reter proteínas no músculo com o consequente aumento no volume proporcionando a hipertrofia muscular Concluiuse que para identificar a influência da frequência de treinamento sobre hipertrofia muscular devem se expor a relação treinamento de força e a variável frequência de treinamento Esta variável deve levar em conta a equalização do volume de treinamento Os estudos com treinados evidenciaram como positivo uma maior frequência desde que essa permaneça em um estímulo de 2 a 3 vezes por semana no mesmo grupo muscular Com os destreinados não se teve uma visão clara uma diversidade de população e cada uma com uma resposta individual à frequência de treinamento Uma explicação para a maior frequência de treinamento ser benéfica para treinados seria que o maior estímulo mantém as taxas de síntese proteica elevadas otimizando a hipertrofia muscular Há uma necessidade de mais estudos e pesquisas nas populações trazendo assim resultados mais concludentes