Introdução à Transferência de Energia e Metabolismo Energético

CAPÍTULO 5 Introdução à Transferência de Energia Objetivos Descrever a primeira lei da termodinâmica no que se relaciona ao equilíbrio energético e ao trabalho dentro dos sistemas biológicos Definir os termos energia potencial e energia cinética e dar exemplos de cada Discutir o papel da energia livre no trabalho biológico Dar exemplos dos processos químicos exergônicos e endergônicos dentro do organismo e indicar sua importância Enunciar a segunda lei da termodinâmica e mencionar uma aplicação prática dessa lei Discutir o papel das reações acopladas nos processos biológicos dentro do corpo Estabelecer a diferença entre fotossíntese e respiração e mencionar o significado de cada Identificar e dar exemplos das três formas de trabalho biológico Descobrir os efeitos das enzimas e das coenzimas sobre o metabolismo energético Estabelecer a diferença entre hidrólise e condensação e mencionar sua importância na função fisiológica Discutir o papel das reações químicas de oxidaçãoredução redox no metabolismo energético A capacidade de extrair energia dos macronutrientes alimentares e de transferila continuamente com um alto ritmo para os elementos contrários do músculo esquelético determina em gran parte a possibilidade do indivíduo nadar correr e esquiar através de longas distâncias Outrossim as capacidades específicas relacionadas à transferência de energia exigem uma produção de potência máxima e explosiva por curtos períodos de tempo determinados o sucesso no levantamento de pesos nas provas de alta velocidade nos saltos e no jogo ofensivo do futebol americano Apesar de a atividade muscular representar o principal arcabouço de referência neste componente todas as fórmulas de trabalho biológico necessitam da potência gerada pela transferência de energia As seções seguintes introduzem conceitos acerca da bioenergética Proporcionam bases para compreender o metabolismo energético durante a atividade física ENERGIA A CAPACIDADE DE REALIZAR TRABALHO A extração de energia dos nutrientes armazenase sua transferência para proteínas contrativas biológicas influenciadas por exercícios por consequência individualiza uma dinâmicas A primeira lei da termodinâmica descreve um dos princípios mais importantes relacionados ao trabalho biológico O dogma básico estabelece que a energia não pode ser criada nem destruída mas pelo contrário transformada de uma forma para outra sem ser depletada Em essência esta lei descreve o princípio mutuável de conservação da energia que se aplica aos sistemas tanto vivos quanto inanimados Essas reações representam processos descendentes elas resultam em declínio na energia livre energia útil para o trabalho biológico que acende todos os processos que exigem energia e que são responsáveis pela preservação da vida dentro das células No interior de uma célula onde a pressão e o volume permanecem relativamente estáveis a energia livre indicada pelo símbolo G em homenagem a Willard Gibbs 18391993 cuja pesquisa proporcionou o alicerce da termodinâmica bioquímica é igual a energia potencial dentro das ligações químicas de uma molécula o que se denomina entalpia ou H menos a energia indisponível de natureza aleatória S vezes a temperatura absoluta C 273 A equação G H TS descreve quantitativamente a energia livre Os processos exergônicos essas reações representam processos ascendentes e processamse como um aumento na energia livre ou trabalho biológico Em algumas circunstâncias os processos exergônicos são reações endergônicas à fim de transferir energia para o processo energético No corpo as reações endergônicas ao observarem da uma maneira utilizada grande parte da energia armazenada na forma dos macronutrientes INTERCONVERSÕES DA ENERGIA Como a energia total em um sistema isolado se mantém constante qualquer redução em uma forma de energia corresponde a um aumento equivalente em outra forma Durante as conversões de energia uma perda de energia potencial por uma fonte produz com frequência um aumento temporário em energia potencial de outra fonte Por esse mecanismo a natureza aproveita enormes quantidades de energia potencial finalidades dies No entanto até mesmo nessas condições favoráveis o fluxo global de energia no mundo biológico se movimenta na direção da entropia que acaba resultando em perda de energia potencial A entropia descoberta pelo químico alemão Ludwig Boltzmann 18441906 no final do século 19 reflete o processo contínuo de transformação permutação de energia Todos os processos químicos e físicos seguem uma direção em que a causalidade total ou a desordem aumenta e a energia disponível para o trabalho diminui Nas reações acopladas durante a biossíntese parte de um sistema pode mostrar uma redução na entropia enquanto uma outra parte mostra um aumento Entretanto não existe maneira de iludir a segunda lei todo o sistema mostra sempre um aumento global da entropia Em um sentido mais amplo as reações bioquímicas dentro dos trilhões de células do organismo assim como dentro do universo como um todo inclinamse na direção daquele mecanismo que favorece a decadência e a causalidade isto é entropia Formas de Energia A Fig 53 mostra a energia classificada em uma de seis formas química mecânica térmica luminosa elétrica e nuclear Exemplos de Conversões de Energia A conversão de energia de uma forma para outra ocorre prontamente nos mundos inanimado e animado Fotossíntese e respiração representam os exemplos mais fundamentais de conversão de energia nas células vivas FOTOSSÍNTESE No sol com uma temperatura de várias milhões de graus Fahrenheit a fusão nuclear libera parte da energia potencial armazenada no núcleo do átomo de hidrogênio Essa energia na forma de radiação gama é transformada a seguir em energia radiante A Fig 54 representa a dinâmica da fotossíntese um processo energético acionado pela energia proveniente da luz solar O pigmento clorofila que é encontrado nos grânulos cloroplastos organelas dentro das células das plantas absorve energia radiante solar para sintetizar o dióxido de carbono e água o oxigênio flui para o meio ambiente As plantas também transformam os carboidratos lipídios e proteínas Para isso uma molécula de glicose é formada a partir da união do dióxido de carbono com água com uma mudança de energia livre positiva energia útil ΔG TRABALHO BIOLÓGICO NOS SERES HUMANOS A Fig 55 ilustra também que o trabalho biológico assume uma de três formas Trabalho mecânico da contração muscular Trabalho químico que sintetiza moléculas celulares Trabalho de transporte que concentra várias substâncias nos líquidos intracelulares e extracelulares Trabalho Mecânico O trabalho mecânico gerado pela contração muscular e subsequente movimento representa o exemplo mais óbvio de transformação de energia Os motores moleculares nos filamentos protéicos de uma fibra muscular transferem diretamente a energia química em energia mecânica Entretanto isso não representa a única forma de trabalho mecânico do organismo Por exemplo no núcleo da célula as células os organismos contrafitam a divisão celular Estruturas especializadas como os microtúbulos também realizam trabalho mecânico em muitas células Em Termos Práticos mostra os métodos para quantificar o trabalho e a potência em três modalidades de exercícios EM TERMOS PRÁTICOS MENSURAÇÃO DO TRABALHO EM UMA ESTEIRA ROLANTE UMA BICICLETA ERGOMÉTRICA E UM DEGRAUBANCO STEP BENCH continuação X 60 Se a resistência do atrito sobre o volante for igual a 25 kg o trabalho total pode ser assim calculado W F x D resistência do atrito x distância percorrida 25 kg x 360 m 900 kgm A potência gerada pelo esforço é igual a 900 kgm em 1 minuto ou 900 kgmmin 900 kgm 1 min Cálculo do Trabalho Durante a Subida e Descida de um Banco Bench Stepping O peso corporal kg x distância vertical m subidas por min x 10 min 70 kg x 0375 m x 30 x 10 7875 kgmmin 7875 kgm 10 min As ondas não conseguem transpor a barreira Reação não catalisada Reagentes Reação catalisada ΔG Produtos Direção da reação A energia livre complexa enzimaproduto que se dissocia rapidamente em produto livre e na enzima liberada sem qualquer modificação As enzimas possuem a propriedade ímpar de não serem alteradas prontamente pelas reações que elas deform Consequentemente a renovação turnover das enzimas no corpo continua sendo relativamente lenta e as enzimas específicas são reutilizadas continuamente Uma mitocôndria típica pode ter até 10 bilhões de moléculas de enzimas cada uma delas realizando milhões de operações em um curto período de tempo Durante o exercício extenuante o ritmo da atividade enzimática aumenta grandemente dentro da célula pois as demandas de energia aumentam cerca de 100 vezes acima do nível de repouso Uma única célula contém dentro de ela cada uma delas com uma função específica das enzimas EM TERMOS PRÁTICOS MENSURAÇÃO DO TRABALHO EM UMA ESTEIRA ROLANTE UMA BICICLETA ERGOMÉTRICA E UM DEGRAUBANCO STEP BENCH Um ergômetro é um aparelho relacionado ao exercício que quantifica e padroniza o exercício físico em termos de produção de trabalho eou de potência Os ergômetros mais comuns incluem as bicicletas ergométricas os cicloergômetros simples e os que medem variáveis para os braços as subidas de degraus e os remarem Trabalho W representa a aplicação de uma força F através de uma distância D W F x D Exemplo Para uma massa peso corporal de 70 kg em um escore de salto vertical de 05 m o trabalho realizado é igual a 35 quilogramametros 70 kg X 05 m As unidades de mensuração mais comuns para expressar o trabalho incluem kilogramametros kgm péslibras ftlb joules J Newtonmetros Nm e quilocalorias kcal Potência P representa W realizado por unidade de tempo T P F x D T nha sido completada A seguir a operação pode ser invertida conta uma enzima tomandose inativa e a outra ativa As enzimas podem agir também ao longo de pequenas regiões do substrato trabalhando cada vez com um ritmo diferente de processamento Algumas enzimas retardam o início de seu trabalho A enzima digestiva procura o substrato produzida pelo pâncreas na forma inativa funciona como um exemplo O tripeptídeo produzido no intestino delgado onde após sua ativação pela ação das enzimas intestinais tornase a enzima ativa trip sina que irá digerir as proteínas complexas e transformálas em aminoácidos simples A ação proteolítica descreve esse processo catalítico Sem essa demanda na atividade o trip sionogênio iria literalmente digerir o tecido pancreático onde o produzi INÍCIO ENZIMÁTICA Várias substâncias podem inibir a atividade enzimática durante o trabalho em torno da reação Os inibidores competitivos postam reunem a estrutura muito semelhante àquela que a enzima normal para uma enzima razão pela qual mesmo no local onde a enzima não precisa ser substituída pela enzima O inibidor ocupa rapidamente o local ativo e reduz a capacidade da enzima de agir sobre seu substrato Os inibidores não competitivos parecem muito semelhantes à estrutura da enzima e não se ligam ao local ativo o que permite que a enzima ainda existe mas afeta sua atividade para a reação podendo direcionar o produto que menos atinge ao seu objetivo Hidrólise A hidrólise catalisa moléculas orgânicas complexas carboidratos lipídios e proteínas em formas mais simples que o corpo consegue absorver e assimilálas facilmente Esse processo básico de decomposição faz com que as ligações químicas para acrescentar H OH componentes da água aos produtos da reação Os exemplos das reações hidrolíticas incluem a digestão de amidos e dissacarídeos para monossacarídeos das proteínas para aminoácidos e lipídios para glicerol e ácidos graxos Enzimas específicas catalisam cada etapa desses processos de fracionamento Para dissacarídeos as enzimas são lactase lactose sacarase sacarose e maltase maltose As enzimas lipídicas lipases degradam a molécula do triglicerídeo acrescentando água o que cliva os ácidos graxos e os separa de seu carvão de glicerol Durante a digestão das proteínas as enzimas envolvidas permitem a liberação de aminoácidos quando o acréscimo de água se apresenta para formar pedaços na reações de hidrólise Célula Mitocôndria Matriz Membrana interna Membrana externa Eventos químicos Membrana externa Membrana oxidase Sintese dos fosfolipidos Dessaturacao dos ácidos graxos Alongamento dos ácidos graxos Membrana interna Transporte dos ácidos graxos Transporte de elétrons Fosforilação oxidativa Transdrogensase Sistemas de transporte Matriz Ciclo do ácido cítrico Ciclo pivato desidrogenase Glutamato desidrogenase Oxidação dos ácidos graxos Ciclo da ureia Replicação Transcrição Tradução Fig 510 A mitocôndria suas estruturas intramitocondriais e as reações químicas primárias O quadro anexo resume os diferentes eventos químicos em relação às estruturas mitocondriais Reação de redução 2C3H4O3 2H LDH 2C2H6O3 Piruvato ganha 2 hidrogênios Lactato Reação de oxidação 2C3H6O3 2H 2C3H4O3 Lactato perde 2 hidrogênios Piruvato Exercício Nível sanguíneo de lactato Tempo Fig 511 Exemplo de uma reação redox oxidaçãoredução Durante o exercício progressivamente mais extenuante quando o suprimento ou a utilização do oxigênio tornase insuficiente algum piruvato formado no metabolismo energético ganha dois hidrogênios 2 elétrons e acaba sendo reduzido para um novo composto o lactato Na recuperação quando o suprimento de oxigênio passa a ser suficiente o lactato perde dois hidrogênios dois elétrons e acaba sendo oxidado novamente para piruvato Este exemplo mostra como uma reação redox permite a continuação do metabolismo energético apesar da disponibilidade ou da utilização limitada do oxigênio em relação às demandas energéticas do exercício Foco na Pesquisa Determinação Válida do Consumo de Oxigênio Wilmore JH Costill DL Adequacy of the Haldane transformation in the computation of exercise VO2 in man J Appl Physiol 1973 3585 O consumo de oxigênio com a utilização da espirometria de circuito aberto representa uma mensuração fundamental na fisiologia do exercício Essa metodologia pressupõe que não ocorre a retenção de nitrogênio pelo corpo razão pela qual o volume de nitrogênio contínuo sendo igual no ar inspirado e expirado Por causa dessa relação intrínseca é desnecessário coletar e analisar os volumes de ar tanto inspirado quanto expirado durante a mensuração da captação de oxigênio e a produção de dióxido de carbono A seguinte relação pode ser utilizada conhecida como a equação de Haldane existe entre os volumes de ar inspirado e expirado onde Vi é igual ao volume de ar inspirado Ve é igual ao volume de ar expirado FIn é igual às concentrações de nitrogênio no ar expirado e inspirado Levandose em conta a produção de oxigênio nos exercícios leva a transformação de Haldane durante o exercício leva a passado Esses indivíduos comentaram um exercício no estilo repor por um período de 5 minutos e 60 milhas por hora seguido novamente por uma corrida de 5 minutos a 75 milhas por hora O consumo de oxigênio monitorado continuamente para a utilização do instrumento de circuito aberto inclui uma produção aos volumes ventilatórios inspirados e expirados As mensurações incluíram também a pressão barométrica as temperaturas dos gases inspirados e expirados e unidade relativa à FeO2 FeCO2 FIO2 e FICO2 energia pode ser convertida ou transformada em outra forma 4 As reações energéticas exergônicas resultam em transferência de energia para as adjacências As reações energéticas endergônicas resultam em armazenamento na conservação ou no aumento da energia livre Toda a energia potencial acaba sendo organizada para conferir energia celular Portanto os organismos vivos conservam parte de energia potencial dentro da estrutura de novos compostos alguns dos quais contribuem para acionar o trabalho biológico 5 Entropia descreve a tendência da energia potencial de ser degradada para energia cinética com uma menor capacidade de realizar trabalho 6 As plantas transferem a energia do luz solar para a energia potencial contida dentro dos carboidratos dos lipídios e das proteínas através do processo endergônico do fotossíntese A respiração é o um processo exergônico onde a energia armazenada nas plantas parece não ter outros compostos mais para a realização do trabalho biológico 7 A transferência de energia nos seres humanos favorece o fluxo de uma forma de trabalho biológico biossíntese movimentos musculares mecânico contracto muscular ou transferência de substâncias para fora ou dentro das células 9 As coenzimas consistem em substâncias orgânicas nãoproteicas que facilitam a ação enzimática fixando um substrato a sua enzima específica 10 A hidrólise catabolismo de moléculas orgânicas complexas desempenha funções críticas na digestão e no metabolismo energético As reações de condensação anabolismo sintetizam biomoleculas clássicas para a manutenção e o crescimento do organismo Capítulo 6 Transferência de Energia no Corpo Objetivos Identificar os fosfatos de alta energia e discutir suas contribuições para o acionamento do trabalho biológico Quantificar as reservas corporais de trifosfato de adenosina ATP e do fosfato de creatina fosfocreatinaPCr e dar exemplos das atividades físicas nas quais predomina cada uma dessas fontes energéticas Esboçar o transporte de elétronsfosforilação oxidativa Discutir o papel do oxigênio no metabolismo energético Listar as importantes funções dos carboidratos no metabolismo energético Descrever a liberação de energia celular durante o metabolismo anaeróbico Realçar as eficiências na conservação de energia para o metabolismo aeróbico e anaeróbico Discutir a dinâmica da formação de lactato e seu acúmulo no sangue durante o aumento na intensidade do exercício Indicar o papel do ciclo do ácido cítrico no metabolismo energético Esboçar as vias gerais para a liberação de energia durante o catabolismo dos macronutrientes Realçar a produção de ATP pelo catabolismo de carboidratos gorduras e proteínas Indicar o papel do ciclo de Cori no metabolismo energético do exercício Delinear as diversas interconexões entre carboidratos gorduras e proteínas Discutir a afirmação as gorduras queimam em uma chama de carboidratos O corpo humano necessita de um suprimento contínuo de energia química para realizar suas múltiplas e complexas funções A energia que deriva da oxidação do alimento não é liberada subitamente ao ser alcançada uma determinada temperatura Fig 61A pois o organismo diferentemente de um motor mecânico não consegue utilizar a energia térmica Se isso acontecesse os líquidos corporais em verdade ferveriam e os tecidos se transformariam em chamas Pelo contrário a dinâmica da energia humana envolve a transferência de energia por intermédio de ligações químicas A energia potencial contida nas ligações dos carboidratos gorduras e das proteínas é liberada por etapas em pequenas quantidades quando as ligações são desfeitas com a energia sendo convertida em reações que formam outras ligações dentro da célula Fig 61B Alguma energia pode ser transferida para outra molécula e transformada em calor Isso proporciona uma maior eficiência considerando que a maioria dos seres humanos está passando por algum tipo de energéticos pode resultar em reações que utilizam as ligações de fosfatos de alta energia Em essência a liberação de energia através do ATP pode ser considerada um dos principais mecanismos para o trabalho biológico o ATP constitui uma moeda corrente de energia O calor gerado pelo fogo ultrapassa a necessidade de energia de ativação de um macronutriente por exemplo glicose fazendo com que toda a energia potencial da molécula seja liberada bruscamente Interações catabolismoanabolismo Reciclagem contínua do ATP para a realização do trabalho biológico a partir do ADP intracelular Pi e energia liberada pelos macronutrientes armazenados Contribuições para a resistência anaeróbica e aeróbica do ATP e diferentemente de NAD FAD tornase FADH2 ao aceitar ambos os hidrogênios NADH e FADH2 formados no fracionamento do alimento proporcionam moléculas ricas em energia pois carregam elétrons com um alto potencial de transferência de energia Os dicromos uma série de carregadores de elétrons ferroproteína nas membranas internas da mitocôndria passam a seguir de maneira de fila de baldeação pares de elétrons carregados por NADH e FADH2 A porção correspondente ao ferro do cada cromo existe em seu estado iônico oxidado ferrico ou Fe3 ou reduzido ferroso ou Fe2 Ao acionar um elétron a porção férrica de um citocromo específico sofre redução para sua forma ferrosa A seguir o ferro ferroso do citocromo volta para o próximo citocromo e assim sucessivamente até o fim da linha Nesse vaievem entre os citocromos os eletrões transferem elétrons para os demais citocromos e daí reduzem o oxigênio para formar água A seguir NADH e FADH2 são oxidadas e voltam à sua forma original possibilitando assim as reações subsequentes de transporte de elétrons De certa forma a fosforilação oxidativa pode ser comparada a uma cacheira dividida em várias cascatas separadas pelas intervenções de rodas localizadas em alturas diferentes A Fig 67 mostra as rodas dágua utilizando energia da água que de maneira semelhante a energia eletroquímica gerada na cadeia transportadora de elétrons sendo utilizada transferência oado para ADP A transferência de energia de NADH para ADP para voltar a formar ATP Fig 67A acontece em três locais distintos de acoplamento durante o transporte de elétrons A oxidação de hidrogênio e as subsequentes reações de eletrôns ocorrem da seguinte maneira NADH H 3ADP 3P 12 O2 NAD H2O 3ATP A relação de ligações fósforas formadas para darmos os ganhos consumados relação PO reflete quantitativamente a energia disponível para acionar ATP para o transporte de elétrons Observar na recapitulação que a relação PO igual a 3 para NADH indica H dentro Entretanto se somente NADH onde hidrogênio será transferido para uma molécula de ATP forma não são necessários Isso ocorre com FADH2 porque sua rede respiratória é menos a um ponto em relação do ATP Eficiência do Transporte de Elétronsfosforilação Oxidativa Cada mol de ATP formado a partir de ADP conserva aproximadamente 7 kcal de energia Como 3 mols de ATP são gerados por cada mol de NADH cerca de 21 kcal por mol X 3 são conversáveis como energia quimica A eficiência relativa do ATP para o aproveitamento da energia química através do transporte de elétronsfosforilação oxidativa 21 kcal 52 kcal é de 60 restantes com energia disponível na forma de calor Se a modificação da energia interna para a hidrólise ou a síntese do ATP representa 10 kcalmol neste caso a eficiência da conversão de energia aproximase de 60 Como o número de ATP sintetizados por NADH oxidado não é necessariamente um número inteiro proximamente é próximo de 25 uns bioquímicos estimam a eficiência da transferência de energia em aproximadamente 50 Levando em conta que uma máquina a vapor transforma seu combustível em um útil com uma eficiência de aproximadamente 30 o valor de 40 ou mais para o corpo humano representa um grau de eficiência extraordinário Fig 67 Exemplos de aproveitamento da energia potencial A No corpo a cadeia de transporte de elétrons remove elétrons dos hidrogênios para sua transferência final ao oxigênio Na oxidaçãoredução grande parte da energia química armazenada dentro do átomo de hidrogênio não é dissipada para energia crítica mas pelo contrário acaba sendo conservada dentro do ATP B Na indústria a energia da queda dágua acaba sendo aproveitada para rodar a roda dágua que por sua vez realiza um trabalho mecânico No exercício extenuante a inadequação no fornecimento de oxigênio condição 2 ou em seu ritmo de utilização condição 3 cria um desequilíbrio relativo entre a liberação de hidrogênio e sua aceitação final pelo oxigênio Se houver qualquer uma dessas deficiências o fluxo de elétrons através da cadeia respiratória refletese os hidrogênios se acumulam ligados ao NAD e FAD Mais adiante descobrimos como o composto piruvato um produto do fracionamento dos carboidratos unese temporariamente ao excesso de hidrogênios elétrons para formar lactato A formação de lactato torna possível a continuação do transporte de elétronsfosforilação oxidativa Metabolismo aeróbico referese às reações catabólicas geradoras de energia nas quais o oxigênio funciona como um aceito final de elétrons na cadeia respiratória e se combina com o hidrogênio para formar água Já certo cenário o termo aeróbico aparece como se o oxigênio não parte diretamente da energia que fornece ao corpo humano Essa condição final dá acesso a uma reserva contínua de potência produzida por ATP Por sua vez isso determina a possibilidade de manter um exercício de endurance de alta intensidade Resumo 1 A energia contida na estrutura química das moléculas dos carboidratos gorduras e proteínas não é liberada subitamente no corpo a uma determinada temperatura Pelo contrário ela liberada lentamente em pequenas quantidades no transcritor de reações complexas conduzidas enzimaticamente Isso torna possível uma microrenda de energia na transferência e na conservação da energia 2 Cerca de 40 da energia oriunda nos nutrientes alimentares é transferida para o composto do átomo usando ATP 3 A separação do fósforo terminal do ATP irá melhorar a energia livre para acionar todas as formas de trabalho biológico Isso resulta em uma quantidade limitada de energia corporal apesar de sua quantidade limitada de aproximadamente 71 g PARTE 2 Liberação de Energia pelo Alimento A liberação de energia no catabolismo dos macronutrientes como finalidade essencial fosforilação ou ADP para voltar a formar o composto de alta energia ATP Estágio 1 Digesto absorção e assimilação dos micronutrientes para uma forma útil Reserva intramusculares de energia ATC PC Triglicerídeos Glicogênio Esqueletos de carbono provenientes dos aminoácidos 144 Fisiologia do Exercício 145 Transferência de Energia no Corpo 146 Fisiologia do Exercício ao lactato para subsequente oxidação a fim de formar ATP Os esqueletos de carbono das moléculas de piruvato formados normalmente a partir do lactato durante o exercício serão oxidados para a obtenção de energia ou serão sintetizados transformados para glucose gliconeogênese no ciclo de Cori Fig 613 O ciclo de Cori serve apenas para remover o lactato mas utiliza também para reabastecer as reservas de glicogênio depletadas no exercício árduo No exercício extenuante com um catabolismo elevado dos carboidratos o glicogênio dentro dos tecidos inativos pode atuarse disponível para atender às necessidades de músculo ativo Essa renovação turnover ativa do glicogênio através da reservatório permutável de lactato progredindo à medida que os tecidos inativos lançam lactato na circulação O lactato provém também um precursor glicogenolítico sendo o sintetizar os carboidratos através do ciclo de Cori no fígado e nos rins que irá permitir a homeostase da glucose sanguínea e atender às demandas energéticas do exercício LANCEIRA DO LACTATO O LACTATO SANGUÍNEO COMO FONTE DE ENERGIA Os estudos com rastreadores isotópicos do metabolismo e outros tecidos mostram que o lactato produzido nas fibras musculares de contração rápida pode circular para outras fibras de contração mais lenta para transferilo em primor Por sua vez o piruvato é transformado em acetilCoA para penetrar no ciclo do ácido cítrico para a metabolização aeróbica Esse lançamento do lactato entre células faz com que a glicogênese ocorra em uma célula pus possa suprir essas células com uma prioridade local de prontidão Isso torna o lactato também um tecido Padronizado de pi Fase 1 Na mitocôndria o ciclo do ácido cítrico gera átomos de hidrogênio durante o fracionamento de acetilCoA Fase 2 Quantidades significativas de ATP são geradas quando esses hidrogênios são oxidados através do processo aeróbico de transporte de elétronsfosforilação oxidativa Piruvato desidrogenase NAD coenzima A CoA AcetilCoA Citrito NADH H Isocitrato desidrogenase NADH H αcetoglutarato NADH H Succinato desidrogenase Fumarato H2O Malato NADH H Oxaloacetato NAD GTP GDP H2O ATP ADP Pi Dióxido de carbono e hidrogênio liberados na hidrólise de 2 moléculas de piruvato 2 moléculas de piruvato 2 4 2 moléculas de acetilCoA 4 16 Total 6 20 Transferência Total de Energia pelo Catabolismo da Glicose A Fig 616 resume as vias para a transferência de energia durante o catabolismo da glicose no músculo esquelético Dois ATP ganho efetivo são formados pela fosforilação no nível do substrato na glicose de maneira semelhante dos ATP emergem da degradação de acetilCoA no ciclo do ácido cítrico Os 24 átomos de hidrogênio liberados podem ser assim explicados Quatro hidrogênios extramitochondriais 2 NADH reagem nos glicídios produzem 4 ATP durante a fosforilação oxidativa 6 ATP no coração nos rim e fígado Quatro hidrogênios 2 NADH liberados na mitocôndria vão para o piruvato e degradado para acetilCoA produzem 6 ATP Dois átomos de hidrogênios 6 NADH liberados no ciclo do ácido citríco produzem 18 ATP Dois hidrogênios que se unem ao FAD 2 FADH2 no ciclo do ácido cítrico produzem 4 ATP O uso ATP representa a produção total de ATP a partir dos 36 ATP Levandose em consideração 4 ATP representariam o rendimento final da mudança glicolítica músculo esquelético e cérebro em comparação a 6 ATP pela mudança malatoaspartato miocárdio fígado e rins durante o fracionamento completo de uma única molécula de glicose Fig 616 Uma produção global de 36 ATP pela transferência de energia durante a oxidação completa de uma molécula de glicose na glicólise no ciclo do ácido cítrico e no transporte de elétrons QUESTÃO DISCUTIVA Discutir a alegação de que o exercício regular de baixa intensidade estimula uma maior perda de gordura corporal que o exercício de alta intensidade com igual dispêndio calórico total Adipócitos O Local para Armazenamento e a Mobilização das Gorduras A Fig 617 esboça a dinâmica da mobilização dos ácidos graxos lipólise no tecido adiposo e sua distribuição para serem utilizados no músculo esquelético Apesar de todas as células armazenarem alguma gordura o tecido adiposo funciona como o principal fornecedor ativo de moléculas de ácidos graxos Os adipócitos se especializam na síntese e no armazenamento dos triglicerídeos As gotículas de triglicerídeos ocupam até 95 do volume celular dos adipócitos porque a lipase sensível aos hormônios estimula a difusão dos ácidos graxos do adipócito para a corrente sanguínea que todos os centímetros do músculo esquelético onde podem ser usados como energia na forma de ácidos graxos livres AGL Assim sendo os AGL não são verdadeiramente livres Na verdade a sua mobilização envolve proteína através de um sistema de transporte Foco na Pesquisa Metabolismo Aeróbico e Exercício Hill AV Lupton H Muscular exercise lactic acid and the supply and utilization of oxygen O J Med 192316135 Os tópicos abordados nesse artigo incluem os seguintes papel do lactato no músculo liberação de calor no exercício eficiência metabólica e velocidade e recuperação após diferentes níveis de exercício produção de lactato nos seres humanos interrelação entre formação de lactato e do VO₂ oxigênio equilíbrio ácidobase durante o exercício QUESTÃO DISCUTIVA Se a pessoa comum armazena energia suficiente na forma de gordura corporal para acionar uma corrida de 750 milhas por que os atletas costumam experimentar um desempenho deteriorado no final de uma maratona realizada sob metabolismo aeróbico de alta intensidade em ritmo estável Efeitos Hormonais Os hormônios adrenalina noradrenalina glucagon e do crescimento aceleram a ativação da lipase e subsequente lipólise e mobilização dos AGL pelo tecido adiposo Quando um exercício de alta intensidade e longa duração depleta o glicogênio a gordura passa a constituir o combustível energético primário para o exercício e a recuperação Além mais a exposição prolongada a uma dieta rica em gorduras e pobres e pobre em carboidratos acentua adaptações enzimáticas que aprimoram a capacidade do indivíduo de realizar a oxidação lipidica durante o exercício LIBERAÇÃO DE ENERGIA PELA PROTEÍNA dados para triglicerídeos ou são catabolizados para a obtenção de energia no ciclo do ácido cítrico QUESTÃO DISCUTIVA Dar exemplos de onde a quantidade de ATP produzida varia na dependência de onde aminoácido desaminando penetras nas vias catabólicas O FRACIONAMENTO DAS PROTEÍNAS FACILITA A PERDA DE ÁGUA Quando a proteína proporciona energia o corpo elimina o grupo amino que contém nitrogenio e outros solutos produzidos pelo fracionamento da proteína Esses produtos de desgaste terão que deixar o corpo dissolvidos em um líquido obrigatório urina Por essa razão o catabolismo excessivo da proteína faz aumentar as necessidades hídricas do corpo Fig 619 A usina metabólica permite importantes interconversões para o catabolismo e o anabolismo entre carboidratos gorduras e proteínas EM TERMOS PRÁTICOS POTENCIAL PARA A SÍNTESE DA GLICOSE A PARTIR DOS COMPONENTES DOS TRIGLICERÍDIOS A glicose circulante proporciona um combustível vital para as funções do cérebro e das hemácias A manutenção da homeostasia da glicose sanguínea passa a constituir um desafio durante a iniciativa prolongada ou o exercício de endurance de alta intensidade quando as reservas musculares e hepáticas de glicogênio são depletadas rapidamente Quando isso ocorre o sistema nervoso central acaba metabolizando os corpos cetônicos como combustível energético Simultaneamente a proteína muscular aminoácidos é degradada para seus componentes gliconeogênicos a fim de preservar os níveis plasmáticos de glucose O catabolismo da proteína muscular acaba produzindo uma elevação do desgaste muscular servas de glicogênio sem um consumo regular de carboidratos Uma redução apreciável na disponibilidade de carboidratos limita profundamente a capacidade de transferência de energia A depleção de glicogênio pode ocorrer no exercício prolongado de corrida de maratona com dias consecutivos de treinamento pesado com uma ingestão energética inadequada com a eliminação dietética dos carboidratos conforme aconselhado nas dietas cetogênicas ricas em gorduras e pobres em carboidratos ou no diabetes A intensidade do exercício aeróbico é drenada para circular para o músculo grandes quantidades de substratos dos ácidos graxos Com um complexo extremo de carboidratos os fragmentos acetato produzidos na oxidação o acetoacetato e βhidroxibutirato se acumulam nos líquidos extraceculares pois não conseguem penetrar no ciclo do ácido cítrico O exercício físico predominantemente esses compostos são excretados alguns dos quais são eliminados na urina Se este processo portanto dos líquidos corporais pode aumentar até níveis potencialmente tóxicos Resumo 1 Os macronutrientes oferecem proporções apropriadas como principais fontes de energia potencial para formação de ATP a partir da molécula de ADP com um fosfato 2 A fracionamento completo de um ácido orgânico libera 689 kcal de energia Deste total 163 são liberados como energia de ATP 3 A cadeia respiratória e a rotação da célula são formadas duas moléculas de ATP durante a fosforilação anaeróbica no nível do substrato 4 O piruvato é transformado para acetilCoA durante o segundo estágio do fracionamento dos carboidratos no metabolismo aeróbico A seguir acetilCoA progride através do ciclo do ácido cítrico 5 Os átomos de hidrogênio liberados durante o fracionamento da glicose são oxidados através da cadeia respiratória a energia liberada é acoplada à fosforilação do ADP 6 A oxidação completa de uma molécula de glicose no metabolismo esquelético produz um total de 36 moléculas de ATP 7 A oxidação dos átomos de hidrogênio com o mesmo ritmo de sua formação estabelece um estado estável bioquímico ou ritmo estável 8 Durante o exercício árido quando a oxidação do hidrogênio não consegue acompanhar o ritmo de sua produção o piruvato se une temporariamente ao hidrogênio ocorrendo a formação de lactato Isso permite a pressão da glicose anaeróbica por um tempo adicional 9 Os compostos que iniciarem ou ativam as enzimas em pontos constantes essenciais nas vias oxidativas para um ciclo regular de metabolismo e o ciclo do ácido cítrico 10 Incidentalmente a concentração celular de ADP pode aumentar e maior efeito sobre as enzimas responsáveis pela legitimação do ritmo que controlam o metabolismo celular 11 A oxidação completa de uma molécula de triglicerídeo produz aproximadamente 460 moléculas de ATP O catabolismo do ácido graxo requer oxigênio o termo aeróbico descreve essas reações 12 A proteína funciona como um substrato energético potencialmente importante Após a remoção do nitrogênio da molécula de aminoácido durante a desaminação os esqueletos de carbono restantes penetram em várias vias metabólicas para produzir ATP aerobicamente 13 Obternos numerosas interconexões entre os nutrientes alimentares Os ácidos graxos representam uma exceção notável eles não em grupos de carboidratos 14 As gorduras necessárias dos intermediários perdidos no mecanismo para produção de energia na sua via metabólica A este respeito as gorduras equilibram em uma chama de carboidratos Referências 1 Balban RS Regulation of cyclic phosphorylation in the mammalian cell Am J Physiol 1990258G37 2 Bettercourt LM Dietary fat effect on insulin sensitivity and enzyme function Med Sci Sports Exerc 198517244 3 Bodner ME Metabolism Part 1 Glycolysis or the EmbdenMeyerhof pathway Clin Educ 198663613 4 Brochus GA Tricarboxylic acid TCA citric acid Krebs cycle J Chem Educ 198663671 5 Boucahrd C et al Physiochemical activity fitness and health In Human Activities 1994 6 Campbell MK Biochemistry 2nd ed Philadelphia WB Saunders 199213778 7 Chaistotis D Role of cyclic AMP and inorganic phosphates in the regulation of muscle glycogenolysis during exercise Med Sci Sports Exerc 198850717 8 Coggan AR et al Plasma glucose kinetics during exercise in subjects with and without diabetes J Appl Physiol 1992731378 9 Coggan AR et al Effect of training on the oxidation of carbohydrate and fat during exercise J Appl Physiol 1993751280 10 Copeland WK et al In vivo regulation of lipolysis in humans J Lipid Res 19943517 11 Faria ER et al Effect of epinephrine on muscle glycogenolysis during exercise in trained men J Appl Physiol 199584865 12 Gibilaro et al Tricarboxylic acid metabolism in humans under conditions of endurance exercise Am J Physiol 1997272E78 13 Glaiden M Muscle as a consumer of lactate Med Sci Sports Exerc 200032764 14 Greetchaff PL Timmons JA Interaction between aerobic and anaerobic metabolism during intense muscle contraction Exper Sport Sci Rev 199624261 15 Hogan KE et al Increased lactate in working muscle reduces tension development independent of pH Med Sci Sports Exerc 1995271 16 Hultman E et al Energy metabolism and fatigue In Taylor AW ed 23 Biochemistry of exercise VII Champaign IL Human Kinetics 1993 17 Sumida KD et al Enhanced gluconeogenesis in lactate in perfused liver and endurance training J Appl Physiol 199374782 18 Thompson DB et al Substrate utilization during following moderate and 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HS et al Effects of prior exercise on maximum oxygen consumption Med Sci Sports Exerc 199426821 39 Owen OC et al Protein fat and carbohydrate requirements during starvation Am J Clin Nutr 19986812 CAPÍTULO 7 Transferência de Energia no Exercício Objetivos Identificar os três sistemas energéticos do corpo e delinear a contribuição relativa de cada um deles em termos de intensidade e duração do exercício relacionar sua discussão a atividades desportivas específicas Discutir o limiar de lactato sanguíneo indicando as diferenças entre os indivíduos sedentários e treinados em endurance Esboçar a evolução temporal para o consumo do oxigênio durante 10 minutos de um exercício moderado Desenhar uma figura destinada a ilustrar o consumo de oxigênio durante os aumentos progressivos na intensidade do exercício até o máximo Estabelecer a diferença entre as fibras musculares tipos I e II Discutir as diferenças nos padrões de consumo de oxigênio da recuperação para os exercícios moderado e exaustivo que fatores são responsáveis pelo consumo excessivo de oxigênio após o exercício EPOC excess postexercise oxygen consumption de cada forma de exercício Esboçar os procedimentos para uma recuperação ótima após um exercício com ritmo estável e sem ritmo estável Discutir a base lógica para a utilização do exercício intermitente no treinamento intervalado A atividade física impõe a maior demanda de energia Na corrida a natação e alta velocidade a produção de energia pelos músculos ativos ultrapassa seu valor de repouso em 120 vezes ou mais Durante um exercício intenso a demanda de energia do corpo como um todo aumenta em 20 a 30 vezes acima dos níveis de repouso A contribuição relativa dos diferentes sistemas de transferência de energia diverge acentuadamente em dependência da intensidade e duração do exercício assim como do estado específico de aptidão do participante ENERGIA IMEDIATA SISTEMA APCPCr O exercício de curta duração e alta intensidade como o levantamento de um peso elevado requer um suprimento de energia imediata proporcionando quase exclusivamente pelos fosfatos intramusculares de energia ou seja fosfatos representados pelos trifosfatos de adenosina ATP e pelo fosfato de creatina ou fosfo creatina PCr Cada quilo de músculo esquelético contém 3 a 8 mmol de ATP e quatro a cinco vezes mais de PCr Uma pessoa que pesa cerca 570 g como massa muscular de 30 kg isso representa 570 g em músculo de sófatos de alta energia Durante os últimos segundos o verdade o corredor reduz seu ritmo com o vencedor sendo aquele que menos reduz seu volume Todos os exercícios utilizam os fosfatos de alta energia porém a realização de máximo esforço requer um tipo de transferência de energia Por exemplo o sucesso no futebol na corrida no levantamento de pesos em algumas provas de resistência não será mais dependendo do nível pessoal de esforço e será apropriado pelo nível desejado e se a energia utilizada favorecerá o menor tempo um entendimento mais universal de tal resumida a energia utilizada Magneto supercondutor de 1527 Campo magnético homogêneo Sonda de transferência A capacidade de gerar altos níveis sanguíneos de lactato durante o exercício máximo aumenta com o treinamento aeróbico específico e treinamento Os atletas de velocidadepotência em geral alcançam níveis significativos de lactato de 20 a 30 mais altos que seus congêneres destreinados durante o exercício máximo de curta duração Essa resposta ocorre tanto a frequência máxima e para exercícios tolerados aumentando a produção de lactato em indivíduos destinados Consumo Máximo de Oxigênio Fibras Musculares de Contração Rápida e Lenta Déficit de Oxigênio A aptidão cardiovascular reflete a quantidade máxima de oxigênio consumida durante cada minuto de um exercício quase máximo Esses valores para o consumo máximo de oxigênio ou VO₂máx são geralmente expressos em mililitros de oxigênio por kg de peso massa corporal por minuto mlkgmin Os valores individuais podem variar aproximadamente 10 mlkgmin nos pacientes cardíacos a 80 ou 90 mlkgmin nos corredores e esquiadores crosscountry de classe mundial Corredores de longa distância nadadores ciclistas e esquiadores crosscountry de ambos os sexos em geral alcançam valores do VO₂máx que duas vezes maiores que aqueles das pessoas sedentárias ver Fig 118 Fig 77 Diferenças na composição por tipo de fibras musculares entre um nadador de velocidade e um ciclista de endurance As fibras musculares tipo I e tipo II foram retiradas do músculo vasto lateral e codificadas para ATPase modificar após incubação em um pH de 43 As fibras tipo Iad quirem uma coloração escura enquanto as fibras tipo II não são coloridas QUADRO 71 ESTIMATIVA DA CONTRIBUIÇÃO PERCENTUAL DE DIFERENTES COMBUSTÍVEIS PARA A GERAÇÃO DE ATP EM VARIOS EVENTOS COM CORRIDA EVENTO 100 m 50 200 m 25 400 m 125 800 m 5 1500 m 25 5000 m 125 10000 m 5 Maratona 37 Ultramaratona 80 km 25 Corrida de 1 milha 10 Jogo de futebol 70 Transferência de Energia no Exercício 171 Foco na Pesquisa Um Desafio para a Sabedoria Convencional Transferência de Energia no Exercício 173 EPOC após exercício exaustivo A Fig 712 ilustra os padrões de recuperação do lactato sanguíneo para homens treinados que realizaram 6 minutos de exercício supermáximo em uma bicicleta ergométrica até prolongar a recuperação por desencadear a formação e o ácido lático Sjödin B Jacobs I Onset of blood lactate accumulation and marathon running performance Int J Sports Med 19812325 Skjold J et al Glycogen utilization in wheelchairdependent athletes Int J Sports Med 1982321325 Spencer M Gastin PB Energy system contribution during 200 to 1500m running in highly trained athletes Med Sci Sports Exerc 200133157164 Stainsby WN Brooks GA Control of lactate acid metabolism in contracting muscles during exercise Exerc Sport Sci Rev 19901829 Starkie EC et al Effect of shortterm training on mitochondrial ATP production rate in human skeletal muscle J Appl Physiol 199986450456 Tschakovsky ME Hughson RL Interaction of 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